Http:// Dinamica delle Popolazioni Batteriche Laboratorio di Microbiologia Sperimentale ed Epidemiologia Appunti.

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Epidemiologia

Appunti di Microbiologia

Informazioni:Prof Eugenio DebbiaUniversità di Genova Scuola di Scienze Mediche e FarmaceuticheDISC-Sezione di Microbiologia, Largo Rosanna Benzi 10,16132 GenovaTel: 010-353 38136,329 260 5218 FAX: +39-010-353 7651

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Churchill

Epidemiologia

Testi consigliati.

Antonelli et al. Principi di Microbiologia Medica II ed. CEA 2012

La Placa Microbiologia Medica. Edises 2014

Jawetz et al. Microbiologia Medica. Piccin 2012

MICROBIOLOGIA

• Batteri

• Virus

• Miceti

• Protozoi e altri parassiti

Epidemiologia

MicrorganismiOrganismi unicellulari

EucariotiNucleo evidente con

membrana

Batteri Nucleo non evidente

AlgheProtozoiMiceti

EubatteriClamidie

SpirocheteRickettsie

Micoplasmi

Epidemiologia

Cellula Eucariotica

Nucleo

Cellulaprocariotica

BATTERIdimensioni

Epidemiologia

Citoplasma Nucleoide Ribosomi

Paretecellulare Membrana

citoplasmatica

Membranacitoplasmatica

Reticolo endoplasmatico

RibosomiNucleo

NucleoloMembrananucleare

Citoplasma

Mitocondrio

Cloroplasto

STRUTTURA INTERNA DELLA CELLULA MICROBICAa) CELLULA PROCARIOTICA b) CELLULA EUCARIOTICA

plasmide

Epidemiologia

Proteine

Acidi nucleici

Lipidi

Polisaccaridi

Nucleoide Ribosomi

GranuliD’accumulo

Parete

CitoplasmaFlagelloMembrana

Composizione: H2O (80%), K, Na, Mg, Ca, Fe, Zn, P, S e macromolecole organiche

localizzazione delle macromolecole nella cellula batterica

Epidemiologia

1. Cocchi, 2. Diplococchi,

3. Streptococchi, 4. Stafilococchi

5.Tetradi di cocchi, 6. Coccobacilli

7. Clostridi, 8. Bastoncini,

9. Carbonchi, 10. Fusobatteri

11. Vibrioni, 12. Spirilli

13. Borrelie, 14. Treponemi

15. Leptospira

Epidemiologia

COLORAZIONE semplice DELLE CELLULE PER L’OSSERVAZIONE

MICROSCOPICA

Strisciare la coltura su un vetrinoFormando uno strato sottile

Asciugare all’aria

Passare il vetrino sulla fiamma per fissare il campione

Ricoprire il vetrino con coloranteRisciacquare e asciugare

Porre una goccia d’olio (da immersione) sul vetrino; osservare con l’obiettivo 100x

Vetrino Olio

Epidemiologia

COLORAZIONE DI GRAM (complessa o differenziale)

Fase 1

Fase 2

Fase 3

Fase 4

Ricoprire lo striscio fissato al calore con cristal-violetto per 2-3 minuti

Tutte le cellule si coloreranno di viola

Aggiungere soluzione iodata per 1 minuto

Le cellule rimarranno viola

Decolorare in alcool per circa 1-2 minuti

Le cellule Gram-positive risulteranno viola, quelle Gram-negative incolori

Colorare con fucsina per 1-2 minutiG-

Le cellule Gram-positive (G+) risulteranno viola, quelle Gram-negative (G-) avranno una tonalità da rosa a rosso

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La colorazione di Gram

Un Gram positivo Un Gram negativo Un Gram positivo

Bastoncelli Gram negativi misti a cocchi Gram positivi

Cocchi Gram positivi

Epidemiologia

Colorazione di Ziehl-Neelsen(bacilli alcool-acido resistenti)

Fucsina fenicata a caldo 5 mAcido solforico (20%) 30’’Alcool 30’’Blu di metilene 1 m

Batteri alcool-acido resistenti: rossi su fondo blu azzurro

Osservazione a contrasto di fase

Un batterio (L. sakei), 400x

Un lievito (S. cerevisiae),400x

Una muffa (G. candidum),400x

Un attinomicete400x

Un lievito (Y. lipolytica)400x

Una muffa (R. oligosporus),400x

Osservazione in campo scuro

Epidemiologia

Anatomia della cellula batterica

Schematicamente dall'esterno verso l'interno i batteri presentano:

a) glicocalice o slimeb) capsulac) flagelli, pili o fimbried) involucro (parete in generale) totalmente diverso tra gram-positivi e gram-negativi (tale differenza è messa in rilievo proprio dalla colorazione di Gram)e) membrana citoplasmaticaf) mesosomig) citoplasma cromosoma o altro materiale genetico accessorio: es. plasmidi. ribosomicorpi inclusi

Epidemiologia

Glicocalice

Materiale stratificato intorno alla cellula

Strato S: distribuzione regolare (cristallina) di sub-unità glicoproteiche

Capsula: matrice fibrosa costituita da polimeri di carboidrati

Epidemiologia

Flagelli

Moto browniano

Movimento attivo

Flagello: unico filamento sprovvisto

di membrana – flagellina-

(diversa in specie batteriche diverse)

chemiotassi

Epidemiologia

STRUTTURA DI UN FLAGELLO

BATTERICO

Membranacitoplasmatica

Proteina Mot

Periplasma

Proteina Fli invertitore del motore

Anello MS

Peptidoglicano

Anello P

Anello L

Uncino

Flagellina

Filamento

Membrana Esterna LPS

Epidemiologia

Pili o Fimbrie

Le fimbrie sono appendici diverse dai flagelli, sono costituite da una proteina detta pilina che gioca un ruolo fondamentale nel processo di adesione dei batteri ad altre cellule (patogenicità). Spesso sono codificati dai plasmidi (vedi oltre) sia come fimbrie per l'adesività sia come pilo detto sessuale per creare un ponte citoplasmatico tra due cellule batteriche nei processi di coniugazione.

Morfologia delle adesine

Type IV fimbriae (= bundle forming pilus)

Type I fimbriaeAfimbrial adhesin

ADESINE BATTERICHE

Epidemiologia

La Parete (Cell-Wall)

E’ lo strato compreso tra la membrana citoplasmatica e la capsula

Gram+: peptidoglicano e ac. teicoici

Gram-: peptiglicano, lipoproteine, membrana esterna e lipolisaccaride (LPS)

Fornisce protezione osmotica (5-20 atm) entra in gioco nella divisione non ha permeabilità selettiva

Epidemiologia

Gram positivi Gram negativiPeptidoglicano

Membrana citoplasmatica

Peptidoglicano

MembranaPeriplasma

Membrana esternaLipopolisaccaridi eproteine

RAPPRESENTAZIONE SCHEMATICA

DELLA PARETE CELLULARE DEI GRAM POSITIVI E NEGATIVI

Epidemiologia

PARETE CELLULARE DEI GRAM POSITIVI

Acido teicoicoProteina associata alla parete

Acido lipoteicoico

Peptidoglicano

Epidemiologia

BATTERIO GRAM NEGATIVO

Membrana esterna

Peptidoglicano

Epidemiologia

PARETE CELLULARE DEI GRAM NEGATIVI

Membrana esterna

Periplasma

Membranacitoplasmastica Interno

FosfolipidePeptidoglicano

Lipoproteina

Polisaccaride O-specifico Core polisaccaridico

Lipide APorina

Esterno

Lipopolisaccaride (LPS)

Epidemiologia

Enzimi attivi sulla parete

Lisozima, contenuto nella saliva, lacrime e mucosa nasale,

Autolisine, contenute negli stessi batteri: glicosidasi, amidasi e peptidasi

(enzimi che intervengono sulla sintesi di parete).

Epidemiologia

Costituita da fosfolipidi e proteine, non contiene steroli (negli eucarioti) presenta invaginazioni: i mesosomi importanti nella formazione del setto vi è attaccato il DNA in certe specie su altri mesosomi vi è un sistema di trasporto attivo (fotosintesi, azoto)

Epidemiologia

Doppio strato fosfolipidico della Membrana Citoplasmatica batterica

Regione idrofila

Regione idrofobica

Acidi grassi

FosfatoGlicerolo

Lipidi 40% (steroli assenti, fosfolipidi ++)

Epidemiologia

STRUTTURA DELLA MEMBRANA

CITOPLASMATICA

MolecolafosfolipidicaProteine integrali

di membrana

Fosfolipidi Esterno Gruppi idrofilici

Gruppi idrofobici

Interno

Epidemiologia

Membrana citoplasmatica Funzioni

permeabilità selettiva e trasporto,trasporto elettroni e fosforilasi ossidativaescrezione enzimi idroliticicontiene enzimi e proteine (carrier) deputate alla sintesi del DNA, polimeri della parete, lipidi di membrana contiene recettori e proteine necessarie alla chemiotassi

Il 50% della membrana si presenta in uno stato semifluido dovuto alla grande attività per la crescita batterica

Epidemiologia

FUNZIONI DELLA MEMBRANA CITOPLASMATICA

Barriera di permeabilità

Sito di ancoraggio

Produzione dell’energia

Previene dispersioni e funziona come centro di transito per il trasporto di nutrienti da e verso la cellula

Siti di molte proteine coinvolte nel trasporto, nelle vie biosintetiche e nella chemiotassi

Enzimi della catena respiratoria

Mesosomi ?

Epidemiologia

Forza motrice protonica: le reazioni biochimiche a livello di MC creano un eccesso di H+ all’esterno (gradiente) che tendono a rientrare. Attraverso ATPasi la cellulagenera ATP.

Epidemiologia

Lo spazio periplasmico

E’ compreso tra la membrana interna e quella esterna, è riempito da un gel formato da peptidoglicano idratato. Diffusi nel gel vi sono inoltre proteine ed oligosaccaridi nonché proteine leganti specifici substrati, enzimi come la fosfatasi alcalina che reagendo con substrati li rendono trasportabili all’interno. Molti di questi composti intervengono nella regolazione della pressione osmotica, per esempio, cellule che crescono in ambiente ipotonico aumentano la sintesi di oligosaccaridi.

Epidemiologia

STRUTTURA DEL LIPOPOLISACCARIDE DEI BATTERI

GRAM NEGATIVI

Polisaccaride O-specifico Core polisaccaridico Lipide “A”

Acidi grassi saturi

Epidemiologia

Struttura UNITA’ BASALE

Gruppo N-acetile

N-acetilglucosamina (G) Acido N-acetilmuramico (M)

Legami peptidici

Acido Meso diaminopimelico

Legame sensibileAl lisozima

L-alanina

Acido D-glutammico

D-alanina

Epidemiologia

LEGAME TRA LE UNITA’ PEPTIDICHE E GLICANICHE NELLA FORMAZIONE DELLO

STRATO DI PEPTIDOGLICANO

Staphylococcus aureus(Gram positivo)

Scheletro del glicano

Peptidi

Escherichia coli(Gram negativo)

Epidemiologia

Sistemi di secrezione(Gram-negativi)

sono NOTI SEI SISTEMI di esportazione di molecole effettrici nella membrana e citoplasma della cellula ospite della quale modulano ed alterano le funzioni per favorire la propria sopravvivenza e replicazione nei tessuti dell.ospite (49, 100, 293). L.energia necessaria per il trasporto del substrato è fornita da ATP per azione di ATPasi (tranne che nel sistema IV) situata nella faccia interna della membrana citoplasmica. Alla secrezione di molte proteine batteriche partecipano delle chaperonine che legano il substrato, ne impediscono la degradazione e ne orientano il passaggio attraverso i vari sistemi (5).

Epidemiologia

Tipo I: la proteina è direttamente liberata nell’ambiente attraverso una porinaComplesso trimerico ABC (ADP binding cassette) .one-step., cioè senza modifiche o clivaggi a

livello del periplasma, composto dal trasportatore ABC. La sequenza segnale è presente nel termine C della

proteina secreta. Esempio: (HlyB) + fattore accessorio (HlyD) + fattore addizionale della membrana esterna

(Tol C). È responsabile della secrezione dell.emolisina HlyA dell.E. coli, dell.adenilato ciclasi (B. pertussis),

leucotossina (P. haemolytica) proteasi (P. aeruginosa), e di altre tossine (107).

Epidemiologia

Tipo II: la proteina viene immessa nello spazio periplasmico quindi un vettore la porta all’esternoSistema (.two-step.) in cui avviene prima clivaggio della sequenza leader poi il passaggio,

attraverso la membrana interna tramite sistema sec e/o GSP (General Secretory pathway), nel periplasma,

quindi trasporto della proteina matura (troncata al termine .N) nella membrana esterna mediato da 12

proteine presenti nella membrana interna (alcune simili a proteine dei pili tipo IV ed all.apparato .export. di

batteriofagi filamentosi ed alla proteina secretina del sistema III). Il canale di passaggio è proporzionato alle

dimensioni delle molecole (proteasi, lipasi, fosfo lipasi, cellulasi, pectinasi) o tossine da esportare, come la

tossina colerica (CTx), pullulanasi di K. oxytoca, aerolisina di A. hydrophila, e tossine di diverse specie

patogene appartenenti alla famiglie delle Legionelle, Enterobatteriacee, Pseudomonadacee (5).

Epidemiologia

TipoIII: la proteina è introdotta nella cellula bersaglio direttamente con un meccanismo tipo siringaTIPO III: Sistema (.one step.) composto da un complesso di oltre 20 proteine che si assemblano in un

canale altamente regolato che attraversa la membrana interna, il periplasma e la membrana esterna, a guisa di

siringa munita di relativo ago da iniezione che penetra nella membrana della cellula bersaglio. Visibile al

microscopio elettronico come struttura similflagellare con corpo conformato a dischi sovrapposti e l.ago di

varia lunghezza a seconda della specie batterica (ad es., 50-588 nm. nei coli EPEC, molto più corto nelle

shigelle) (296bis). Questo sistema è usato da numerosi batteri, come: Salmonelle, Shigelle, Yersinie, E. coli

EPEC e EHEC, Legionelle, Vibrioni, Aeromonas, Chlamydia spp, B. bronchiseptica, Pseudomonas

aeruginosa, Erwinia (18, 37, 100, 148, 293, 294, 296bis, 353, 354). Il sistema delle Salmonelle è codificato

da tre isole cromosomiche di patogenicità (Quadro3). Nelle Shigelle i geni codificanti il sistema III sono

situati invece in un plasmide di 220 Kb.

Epidemiologia

TipoIV: il prodotto è inserito in un altro microorganismo o cellula mediante un ponte citoplasmatico (donatore e ricevente) Sistema (.two-step.) composto da circa 30 proteine (descritto prima per le IgA-1 proteasi e poi

per varie adesine, invasine e tossine, fattori di motilità, siero-resistenza). È un Sistema di autotrasporto:

Come funziona?

1) Viene sintetizzata una poliproteina (precursore) che poi è esportata con apparato .sec.

2) Clivaggio della sequenza leader della poliproteina da peptidasi sulla membrana citoplasmica

3) Liberazione nel periplasma della proteina matura 4) Il dominio β (poro) si inserisce nella membrana esterna ! struttura .β Barrel. o foro

(conformazione proteica complessa composta da foglietti β multipli antiparalleli con due superfici amfipatiche, una idrofila e una idrofobica)

5) Traslocazione del dominio attraverso il canale verso l.esterno con clivaggio proteolitico e liberazione della proteina matura (ad es.: IgA-1 proteasi)

Perché è definito .autotrasportatore.?

Perché il passaggio della proteina nell.OMP (outer membrane protein) è mediato dal suo Ctermine senza bisogno di energia e di fattori accessori per il processo di traslocazione. Impiegato per la secrezione di proteine (tossine) o complessi proteine-DNA con comuni sequenze aminoacidiche nei domìni N- e C-terminali e H (o passeggero) da numerosi batteri: - Rickettsia spp. (rOmpA, B, SipT) - B. pertussis (BrkA), B. parapertussis (pertactina P70), B. bronchiseptica (TcfA), N.gonorrhoeae e meningitidis (IgA-1 proteasi) - E. coli (AIDA-1, Ag13, Esp C, Esp P, Pet, Tsh), S. flexneri (sepA, ShMu, IcsA), Serratia marcescens (Ssp, Ssp-h1, Ssp-h2), H. influenzae (IgA-1 proteasi, Hap, Hia, Hsf), Moraxella catarrhalis (UspA-1, UspA-2) - Helicobacter pylori (VacA, CagA), H. mustelae (Hsr)

- L. pneum

Epidemiologia

Tipo V: la proteina è portata all’esterno mediante se stessa (autotrasporto)TIPO V: simile al tipo II in quanto usa il sistema di esportazione di tossine sec-dipendente per raggiungere ilperiplasma ma non abbisogna di proteine accessorie come il II e si comporta quindi da sistema autotrasportatorecome il sistema IV. Usato da: B. pertussis (FHA-B), H. influenzae (proteine ad alto PM oHMVs), H. ducreyi (adesina LspA), - P. mirabilis (emolisina Hpm).

Epidemiologia

Tipo I: la proteina è direttamente liberata nell’ambiente attraverso una porinaTipo II: la proteina viene immessa nello spazio periplasmico quindi un vettore la porta all’esternoTipoIII: la proteina è introdotta nella cellula bersaglio direttamente con un meccanismo tipo siringaTipoIV: il prodotto è inserito in un altro microorganismo o cellula mediante un ponte citoplasmatico (donatore e ricevente)Tipo V: la proteina è portata all’esterno mediante se stessa (autotrasporto)

Epidemiologia

Sistemi di secrezione(Gram-positivi)

Le proteine elaborate nel citoplasma sono trasferite a livello di membrana citoplasmatica qui alcune proteine vettore (chaperone) mediano il passaggio attraverso la parete durante il quale la proteina si trasforma nella versione funzionale con meccanismo non noto

Epidemiologia

FUNZIONI DEL CROMOSOMA

Il cromosoma consiste di circa 3,8-4,5 milioni di basi appaiate, esso è diviso funzionalmente in segmenti, ciascuno dei quali determina una sequenza di aminoacidi e quindi la struttura di una proteina. Queste proteine, enzimi, componenti della membrana ecc. costituiscono le proprietà del microrganismo. Un segmento di DNA che determina un prodotto funzionale è chiamato gene. Gli eventi attraverso i quali una sequenza di nucleotidi di un gene determina una proteina sono i seguenti:

Epidemiologia

L’enzima RNApolimerasi, usando il DNA come modello, forma una singola catena poliribonucleotidica chiamata RNA messaggero (mRNA). Questo processo è noto come trascrizione. Questo mRNA ha una sequenza nucleotidica che è complementare con una delle catene della doppia elica di DNA.

Epidemiologia

Gli aminoacidi sono attivati enzimaticamente e trasferiti ad una molecola particolare di RNA chiamato RNA transfer (tRNA). Questi tRNA hanno una struttura che presenta ad una estremità una tripletta di basi sul mRNA, ed all’altra estremità hanno legato l’aminoacido corrispondente. La tripletta posta sul mRNA si chiama codon.

Epidemiologia

mRNA ed il tRNA vanno insieme sulla superficie del ribosoma. Il tRNA trova la tripletta complementare sul mRNA. Il ribosoma si muove sul mRNA e la sintesi procede. Il processo è noto come traduzione.

Epidemiologia

PLASMIDI

I plasmidi sono piccoli elementi di DNA circolare che si replicano autonomamente (replicon, fattori R, elementi genetici extracromosomici, geni aggiunti,

episomi, profagi non integrati). Codificano per funzioni non indispensabili per la cellula, ma che

possono essere fondamentali in particolari ambienti.

Diffusione della resistenza agli antibiotici

Epidemiologia

PLASMIDI

Elementi genetici extracromosomici DNA circolare, doppia elica replicazione autonoma ( da 1.5 a 400 Kb 1-1,5 Kb = 1 gene

4500 Kb = cromosoma

1 Mdal = 1 milione dalt = 3 Kb

1ųm = 2 Mdal

Epidemiologia

PLASMIDIClassificazione

Fenotipo Numero di copie Peso molecolare Frammenti di restrizione Gruppo di compatibilità Genetico e biochimico Fattori R coniugativi e non Amplificazione dei geni Batteriocine

Epidemiologia

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Epidemiologia

ENDOSPORE

Diversi microorganismi (gram+), quando le condizioni ambientali diventano sfavorevoli, sono in grado di formare endospore (Bacillus, Clostridium, Sporosarcina ecc.) che poi sono liberate nell’ambiente. La spora è una cellula in fase di riposo, altamente resistente al calore, all’essiccamento, e agenti chimici, quando le condizioni risultano nuovamente favorevoli la spora germina e produce una cellula vegetativa.

Epidemiologia

Sporulazione

La sporulazione comporta la produzione di nuove strutture, enzimi e metaboliti. Circa 200 geni strutturali sono attivati durante il processo. Inizia con una invaginazione della MC sino a racchiudere il nucleo. La prespora si trova così racchiusa tra due membrane capaci di sintetizzare parete nella parte compresa tra loro. La prima struttura che appare si chiama corteccia, con internamente la parete della spora, all’esterno delle due membrane si costituisce la tunica sporale (mantello), ed oltre la tunica l’esosporio. Tutto richiede una gran quantità di calcio e sintesi di ac. dipicolinico. All’interno ove è contenuto il nucleo (core), gli enzimi vegetativi sono degradati e rimpiazzati da costituenti della spora.

Epidemiologia

STADI DI FORMAZIONE DELL’ENDOSPORA

Stadio 0

Stadio 1

Stadio 2

Stadio 3 Stadio 4

Stadio 5

Stadio 6

Stadio 7

Cellula vegetativa

Parete

Spora in via di sviluppo

Membrana interna della spora

Membrana esterna della spora

CoreNucleo centrale

Disidratazione

Esosporio

Corteccia iniziale

Strati corticali

Esosporio

CoreSpora libera

Epidemiologia

Proprietà

Core: contiene il nucleo, tutti i componenti della sintesi proteica ed un sistema per generare energia basato sulla glicolisi. L’energia per la germinazione è conservata in 3-fosfoglicerato piuttosto che ATP. La resistenza è dovuta in parte allo stato disidratato e alla presenza nel core di dipicolinato di calcio (intermedio nella sintesi della lisina)

Epidemiologia

Proprietà

Parete della spora E’ lo strato più interno di parete che circonda la MI della spora, composta di peptidoglicano (diventerà parete nella cellula quando germinerà)

Epidemiologia

Proprietà

Cortex E’ lo strato più spesso dell’involucro della spora, contiene peptidoglicano ma con meno legami crociati di quello usuale. Sensibile al lisozima, la sua autolisi è importante durante la germinazione.

Epidemiologia

Proprietà

Mantello E’ composto da proteine di tipo cheratinoso aventi molti legami disolfuro. Impermeabile agli agenti chimici.

Epidemiologia

Proprietà

Esosporio Lipoproteina contenente alcuni carboidrati.

Epidemiologia

Fisiologia della spora

Nessun consumo di O2

Attività enzimatiche assentiAssenza di sintesi macromolecolariResistenti agli UV e all’essiccazioneTermoresistenza: stabilità proteine (particolare stabilizzazione della struttura 2aria e 3aria), Ca, acido dipicolinico problema sterilizzazionePossono sopravvivere per decine di anni

Epidemiologia

GERMINAZIONE Avviene in tre stadi: attivazione, iniziazione e crescita. Attivazione Anche se posta in ambienti favorevoli la spora non germina se non vi è danno al mantello: calore, abrasione, acidità e composti contenenti gruppi sulfidrici liberi. Iniziazione Una volta attivata la spora, la germinazione avviene se certi effettori sono legati (L-alanina, adenosina). Questo mette in azione l’autolisina che degrada il cortex. E’ assunta acqua, è liberato il dipicolinato di calcio e sono degradati gli altri costituenti della spora. Crescita Si osserva un rigonfiamento all’interno (core) e quindi sintesi di nuova parete su quella già presente (parete della spora) con successiva divisione cellulare.

Resistenza Inattivazione

Batteri non sporigeni

80°C, 5-10 min

SporigeniC. botulinumC. tetaniClostridi gangrena gassosa

Bollitura330 min90 min30 min

Vapor acqueo 20 min, 121°C, 1 atmosferaCalore secco 90 min, 170°C

DIFFERENZE PRINCIPALI TRA ENDOSPORA E CELLULA ORIGINARIA•Morfologia e dimensioni

•Composizione•Resistenza agenti chimici e fisici

•Attività metaboliche

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