Aus dem Institut für Tierhygiene, Tierschutz und Nutztierethologie der Tierärztlichen Hochschule Hannover und dem Institut für Mikrobiologie der Bundeswehr, München Zur Prävalenz fakultativ pathogener Bakterien in deutschen Zoos mittels Yersinia- und Burkholderia-selektierender Nährmedien INAUGURAL-DISSERTATION Zur Erlangung des Grades eines Doktors der Veterinärmedizin (Dr. med. vet.) durch die Tierärztliche Hochschule Hannover Vorgelegt von Pierre Grothmann aus Marne/Dithmarschen Hannover 2007
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Aus dem
Institut für Tierhygiene, Tierschutz und Nutztierethologie
der Tierärztlichen Hochschule Hannover
und dem
Institut für Mikrobiologie der Bundeswehr, München
Zur Prävalenz fakultativ pathogener Bakterien
in deutschen Zoos mittels
Yersinia- und Burkholderia-selektierender Nährmedien
INAUGURAL-DISSERTATION
Zur Erlangung des Grades
eines Doktors der Veterinärmedizin
(Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von
Pierre Grothmann
aus Marne/Dithmarschen
Hannover 2007
Wissenschaftliche Betreuung: Prof. Dr. med. vet. Michael Böer
1. Gutachter: Prof. Dr. med. vet. Michael Böer
2. Gutachter: Prof. Dr. med. vet. Gerald-F. Gerlach
A Adenosin A. Aeromonas Abb. Abbildung Ak Antikörper Aqua dest. destilliertes Wasser (Aqua destillata) Aqua bidest. zweifach destilliertes Wasser (Aqua bidestillata) Art. Artikel- oder Bestellnummer B. Burkholderia BCA Burkholderia cepacia-Agar bp Basenpaare BV Biovar bzw. beziehungsweise C Cytosin C. Citrobacter Ca Calcium CDC Zellteilungszyklus (cell-division cycle) CF Cystische Fibrose Chr. Chryseomonas CIN Cefsulodin-Irgasan-Novobiocin cm Zentimeter °C Grad Celsius DD Differentialdiagnose d. h. das heißt DNA Desoxyribonukleinsäure (desoxyribonucleic acid) dNTP Desoxyribonukleosidtriphosphat DSMZ Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH, Braunschweig E. Escherichia EDTA Ethylendiamintetraacetat ELISA enzyme-linked immonosorbent assay Ent. Enterobacter Erw. Erwinia et al. und Mitarbeiter (et alteri) exkl. exklusiv f und folgende Seite f. forma (domestizierte Form der Tierart) Fa. Firma Fe Eisen
g Gramm G Guanin GB Großbritannien h Stunde H2S Schwefelwasserstoff IE Internationale Einheiten inkl. inklusiv IUB IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) J Japan K. Kluyvera Kap. Kapitel kbp Kilobasenpaare Kl. Klebsiella konz. konzentriert l Liter L. Leclercia LPS Lipopolysaccharid Lsg. Lösung M Molar (mol/l) M. Morganella mg Milligramm MgCl2 Magnesiumchlorid MHC Haupthistokompatibilitätskomplex (major histocompatibility complex) min Minute ml Milliliter µl Mikroliter mM Millimolar (mmol/l) mm Millimeter µm Mikrometer MMA Mastitis, Metritis und Agalaktie n Anzahl NaCl Natriumchlorid (Kochsalz) NCBI National Center for Biotechnology Information, Bethesda, Maryland, USA nm Nanometer o. ä. oder ähnlich(e) OD Optische Dichte P. Providencia Pan. Pantoea
Past. Pasteurella PCR Polymerasekettenreaktion (polymerase chain reaction) pers. Mtlg. persönliche Mitteilung pH negativ dekadischer Logarithmus der Hydroniumionen-Konzentration pM pikomolar (pmol/l) Pr. Proteus Ps. Pseudomonas R. Rahnella rRNA ribosomale Ribonukleinsäure (ribosomal ribonucleic acid) s Sekunde S. Seite S. Serratia sog. sogenannt spp. Arten (Spezies) ssp. Unterart (Subspezies) St. Stenotrophomonas SV Serovar T Thymin Tab. Tabelle TAE Tris-Acetat-EDTA-Puffer Taq Thermus aquaticus u. und u. a. unter anderem, und andere UAE Vereinigte Arabische Emirate Upm Umdrehungen pro Minute USA Vereinigte Staaten von Amerika UV Ultraviolett V Volt V. Vibrio v. a. vor allem Y. Yersinia Y. ent. Yersinia enterocolitica Y. pseudot. Yersinia pseudotuberculosis YadA Yersinia-Adhäsin A (Yersinia adhesin A) Yop Yersinia outer protein z. B. zum Beispiel Zn Zink % Prozent, prozentig
1
1 Einleitung
Drei Faktoren lassen Zoologische Gärten zu Brennpunkten für Mikrobiologen
werden. Zum einen werden viele Tiere verschiedener Arten in relativ, verglichen zum
natürlichen Habitat, kleinen Gehegen gehalten. Zum anderen hat das Personal, allen
voran Pfleger und Tierärzte, engen Kontakt zu den meisten dieser Tiere. Ein weiterer
wichtiger Aspekt sind die zahlreichen Besucher, die unkontrollierten Kontakt zu Wild-
und Haustieren haben können. Daher ist der unerwünschte Austausch von
Pathogenen als wahrscheinlich zu betrachten.
Einige Spezies der bakteriellen Gattungen Yersinia und Burkholderia sind pathogene
Erreger mit zoonotischem Potential. Seit Jahrzehnten werden immer wieder fatale
Yersinia- und Burkholderia-Ausbrüche bei Zootieren beschrieben. Die Epizootiologie
dieser Infektionen ist immer noch nicht gänzlich geklärt. Ebenso bestehen keine
zuverlässigen Schutzmaßnahmen, so daß die wertvollen Tierbestände teils
hochbedrohter Arten in Zoologischen Gärten dieser Gefährdung stets ausgesetzt
sind (SCHRÖDER 1990; FLÜGGER 1991; ALLCHURCH 2003). Zudem zeigen
weltweite Datenerhebungen einen steten Anstieg humaner Yersiniosen (OSTROFF
1995; TAUXE 1997; GOURDON et al. 1999; WARSHAUER et al. 2003).
Ziel dieser Studie war ein Screening häufig in Zoologischen Einrichtungen gehaltener
Tierarten zur Bestimmung der Prävalenz fakultativ pathogener Bakterien, mit
Hauptaugenmerk auf das Genus Yersinia. Dazu wurden moderne mikrobiologische
Methoden zur Identifizierung und Differenzierung, wie biochemische Testkits,
Polymerasekettenreaktionen und die Sequenzierungen von Amplifikaten eingesetzt.
2
3
2 Schrifttum
2.1 Yersinia spp.
2.1.1 Geschichtlicher Überblick und taxonomische Einordnung
Das Genus Yersinia (Y.) wurde von VAN LOGHEM (1944) eingeführt, um sie von
Pasteurellen zu trennen. Y. pseudotuberculosis wurde von MALASSEZ und VIGNAL
(1883) als erste Spezies dieser Gattung nachgewiesen und später von PFEIFFER
(1889) als Bacterium pseudotuberculosis beschrieben. Dieser Organismus wurde
aus Läsionen von Meerschweinchen und Kaninchen isoliert, die an einer
„Pseudotuberkulose“ gestorben waren.
Während der Pestepidemie in Hong Kong isolierte YERSIN (1894) den Erreger
Y. pestis aus erkrankten Patienten. Sowohl der Erreger der Pest als auch der der
Pseudotuberkulose zeigen starke Ähnlichkeiten der phänotypischen Eigenschaften
zu Pasteurella multocida und wurden damals in die gleiche Gattung eingeordnet.
Einen dritten Organismus isolierten SCHLEIFSTEIN und COLEMAN (1939) von einer
granulomatösen Hautwunde eines Menschen, welchen sie später als Bacterium
enterocoliticum beschrieben (1943). Kurzzeitig als „Pasteurella X“ bezeichnet wurde
dieser von FREDERIKSEN (1964) als dritte Art der Gattung Yersinia zugeordnet.
BERCOVIER und MOLLARET (1984) ordneten das Genus aufgrund seines
negativen Gramverhaltens, seiner morphologischen (stäbchenförmig) und seiner
metabolischen Eigenschaften der Familie der Enterobacteriaceae zu.
Zur Zeit umfaßt diese Gattung 12 Spezies: Y. pestis, Y. pseudotuberculosis,
Y. enterocolitica, Y. intermedia, Y. frederiksenii, Y. kristensenii, Y. aldovae, Y. rohdei,
Y. mollaretii, Y. bercovieri, Y. ruckeri und die neu beschriebene Spezies Y. aleksiciae
(ALEKSIC u. BOCKEMÜHL 1990; SPRAGUE u. NEUBAUER 2005).
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2.1.2 Morphologische und Biologische Eigenschaften
Yersinien sind gramnegative kokkoide bis pleomorphe, alkalistabile Kurzstäbchen
ohne Sporenbildung. Sie haben runde Enden und gerade oder konvexe Seiten, sind
1-3 µm lang und 0,5-0,8 µm breit. Yersinien sind bei 37 °C unbeweglich, jedoch bei
22-29 °C durch mono- bis peritriche Begeißelung beweglich. Y. pestis ist obligat
amotil.
Yersinien zeigen ein aerobes bzw. fakultativ anaerobes Wachstum, ohne besondere
Ansprüche an Nährmedien zu stellen. Sie wachsen zwischen 0 und 45 °C, mit einem
speziesabhängigen Temperaturoptimum zwischen 22 und 29 °C. Das pH-Optimum
zum Wachstum liegt bei pH 7,2-7,4. Sie unterscheiden sich von allen anderen
Gattungen der Ordnung der Enterobacteriaceae durch ihr zartes Wachstum von
durchscheinenden Kolonien auf Nähragar nach 24 Stunden. Nach 48 Stunden
erreichen diese Durchmesser von 2-3 mm (BERCOVIER u. MOLLARET 1984).
Yersinien überleben in keimfreiem Erdboden bis zu 18 Monaten, in abgekochtem
Wasser über 12 Monate. Werden sie aber dem Sonnenlicht ausgesetzt, sterben die
Bakterien rasch ab.
Yersinien fermentieren Glucose ohne Gasbildung (GLU), sind Urease-positiv (URE)
und Arginindehydrolase- (ADH), Lysindecarboxylase- (LDC), Tryptophan-
desaminase- (TDA) sowie Oxidase-negativ (OX). Die meisten anderen
biochemischen Tests schwanken innerhalb des Genus und können zur
Differenzierung herangezogen werden (siehe Kap. 2.1.5.2).
2.1.3 Klinische Bedeutung der Erreger
Die Gattung umfaßt drei medizinisch relevante Spezies: Y. enterocolitica, Y. pestis
und Y. pseudotuberculosis. Die beiden letzteren werden genetisch als zwei
verschiedene Pathovare einer Spezies gesehen (BERCOVIER et al. 1980), aber
aufgrund der unterschiedlichen klinischen Bedeutung weiterhin als eigenständige Art
betrachtet.
5
Alle pathogenen Stämme dieser drei Spezies tragen ein ca. 70 kbp großes
Virulenzplasmid. Auf diesem Plasmid liegen Gene, die für verschiedene sezernierte
Proteine (Yops) und Proteine des Sekretionsapparates III von Yersinien kodieren
(BÖLIN et al. 1988; CORNELIS et al. 1989). Die Bildung von Yops erfolgt nur bei
37 °C im Ca2+-Ionen freien Milieu (PORTNOY et al. 1981; ROSQVIST et al. 1988).
Diese Proteine haben entscheidende Funktionen bei der Autoagglutination, bei der
Zelladhärenz sowie bei der Phagozytose- und der Serumresistenz. Ihnen werden
auch zytotoxische Effekte zugeschrieben. Ebenfalls plasmidkodiert und seit langem
bekannt ist das V-Antigen, das auch mit der Phagozytoseabwehr assoziiert wird
(BURROWS 1956; PERRY u. FETHERSTON 1997).
Bei der Benutzung des Begriffs „Pseudotuberkulose“ kann es zu Verwirrungen
kommen, weil dieser auch für Erkrankungen durch andere Erreger, die ebenfalls
pseudotuberkulöse Erscheinungen hervorrufen, insbesondere Corynebacterium
pseudotuberculosis, verwandt wird. Da das Wirtspektrum aber meist ein anderes ist
und der Begriff sowohl häufig in der Literatur vorliegt als auch unter Fachkollegen
bekannt ist, wird dieser dennoch in der vorliegenden Arbeit verwendet, jedoch
ausschließlich für Erkrankungen von Tieren durch Y. pseudotuberculosis. Unter dem
Begriff der Yersiniosen werden Erkrankungen sowohl des Menschen als auch der
Tiere zusammengefaßt, die entweder durch Y. enterocolitica oder durch
Y. pseudotuberculosis hervorgerufen werden.
2.1.3.1 Yersinia pestis
Y. pestis ist ein parasitäres Bakterium bei Nagetieren, von denen mindestens 200
Arten als empfänglich identifiziert wurden. Unter natürlichen Bedingungen wird der
Organismus über Flohbisse von einem Tier zum anderen übertragen und kann
bestimmte Zeit in kontaminierten Böden wie in Nagerbauen überleben. Der Mensch
und andere Nichtnagetiere (Herbi- wie Carnivoren) sind Fehlwirte und werden
ebenfalls über Flohbisse infiziert. Natürliche enzootische Gebiete sind charakterisiert
durch ländlichen Raum, dem typischen Klima sowie der Präsenz empfänglicher
Wirte, hauptsächlich Nagetieren, und deren spezifischen Flöhen als Vektoren
6
(BUTLER 1983). In über 20 Ländern, so auf Madagaskar, in Teilen Afrikas, Asiens
sowie Nord- und Südamerikas sind auch heute noch enzootische Gebiete mit
Y. pestis-Infektionen bekannt (PERRY u. FETHERSTON 1997).
Die durch die Haut eingedrungenen Erreger rufen Bläschen an der Eintrittspforte
hervor und befallen die regionären Lymphknoten. Letztere schwellen entzündlich an
und bilden dicke Knoten, sog. Bubonen (Beulen-, Bubonen- oder Drüsenpest). Die
weitere Ausbreitung erfolgt lymphogen oder hämatogen, so daß Bubonen
zweiter Ordnung entstehen. Die Bubonenpest führt bei Nichtbehandlung zum Tod
oder zum epidemiologisch bedeutenden Sekundärbefall der Lunge (Lungenpest).
Durch Tröpfcheninfektion kann der Erreger jetzt massenhaft direkt auf gesunde
Personen und Tiere übertragen werden, die dann mit hoher Wahrscheinlichkeit an
einer primären Lungenpest erkranken (MOLLARET 1982).
2.1.3.2 Yersinia pseudotuberculosis
Die Stämme von Y. pseudotuberculosis zeigen sich biochemisch homogen (THAL
1978), lassen sich aber in 14 Serotypen mit sechs Subtypen einteilen, sowie in sechs
genetische Gruppen, die verschiedene Kombinationen chromosomal-kodierter
Pathogenitätsfaktoren zeigen. Diese genetischen Gruppen rufen unterschiedliche
klinische Bilder hervor und zeigen sich in Kombination mit bestimmten Serotypen
regional beschränkt. So gibt es grobe Unterschiede zwischen den ostasiatischen
einerseits und den europäischen, amerikanischen und australasischen Stämmen
andererseits (FUKUSHIMA et al. 2001). In Europa wird der Serotyp I zu ca. 75 %,
Typ II und III zu je 12,5 % isoliert (WEBER 1988). Bei Menschen und Wildtieren in
Japan hingegen wird vorwiegend Serotyp Vb isoliert (TSUBOKURA et al. 1984;
FUKUSHIMA et al. 2001). Die gleiche Verteilung der Serotypen bei Mensch und Tier
in einer Region spricht für einen Erregeraustausch zwischen diesen (FUKUSHIMA u.
GOMYODA 1991; ALEKSIC u. BOCKEMÜHL 1996). Eine Übersicht der pathogenen
Serovare ist in Tab. 1 dargestellt.
Y. pseudotuberculosis ist ein Parasit mit einem sehr weiten Wirtsspektrum innerhalb
der Vögel und Säugetiere (siehe Kap. 2.1.4) einschließlich des Menschen. Nach
meist oraler Aufnahme penetriert Y. pseudotuberculosis die Darmschleimhaut. Die
7
Bakterien zeigen eine Affinität zu lymphatischem Gewebe wie Tonsillen und
mesenterialen Lymphknoten. Die Tiere können (per-)akut an einer Bakteriämie
sterben. Hämatogen kommt es zu Streuungen in verschiedene Organe. Das
pathomorphologische Bild kann tierartspezifisch schwanken, wird aber im
Allgemeinen von multiplen miliaren bis haselnußgroßen Granulomen bzw.
Abszessen in den Eingeweiden bestimmt. Dieses gab der Krankheit auch den
Namen „Pseudotuberkulose“.
Bei humanen Infektionen in Deutschland herrschen Symptome wie abdominaler
Schmerz, Lymphadenitis und Pseudoappendizitis vor (ALEKSIC u. BOCKEMÜHL
1996).
Tab. 1 Übersicht über die Serovare von Y. pseudotuberculosis (nach BARTLING et al. 2004 a)
Serovar Herkunft Vorkommen
IA Chinchilla Europa, USA
IB Wildtiere, Kaninchen, Affe Kanada, Europa
IIA Mensch, Katze, Schwein, Hund, Ratte
IIB Mensch, Lebensmittel
Europa, Kanada, Japan, Australien, Südamerika
IIC Mensch, Hund, Affe, Wildtiere, Milch Deutschland, Niederlande, Japan, Australien, USA, Kanada
III Mensch, Haustiere, Trinkwasser Kanada, Japan, (Italien, Niederlande)
IVa Mensch, Schwein, Hund, Katze, Ratte Europa, Japan
IVb Mensch USA
V Hase, Kaninchen, Ziervögel, Meerschweinchen Europa, Japan
VI Meerschweinchen Japan
2.1.3.3 Yersinia enterocolitica
Anhand der Antigen-Reaktivität der Saccharidketten des Zellwand-LPS läßt sich
Y. enterocolitica in über 70 Serovare einteilen, von denen sich die wenigsten als
pathogen erwiesen haben. Die Prävalenz der einzelnen Serovare unterscheidet sich
regional. In Deutschland sind vorwiegend die Serovare O:3, O:5,27 und O:9 für
Erkrankungen des Menschen verantwortlich (ALEKSIC u. BOCKEMÜHL 1996).
8
Biochemisch kann Y. enterocolitica in fünf Biovare und einen Subtypen unterteilt
werden (WAUTERS et al. 1987). Im Biovar 1A wird die große Anzahl apathogener
Umweltisolate zusammengefaßt. Die Biovare 2 - 5 enthalten die pathogenen
europäischen, das Biovar 1B die pathogenen, erstmals in Amerika isolierten Stämme
(ALEKSIC u. BOCKEMÜHL 1990). Anhand der 16S rRNA-Gen-Sequenz lassen sich
zwei Subspezies unterscheiden, denen die Biovare zugeordnet werden können.
Zu Y. enterocolitica ssp. enterocolitica gehören die amerikanischen Isolate vom
Biovar 1B, zu Y. enterocolitica ssp. palearctica die Biovare 1A, 2, 3, 4 und 5
(NEUBAUER et al. 2000 a). Eine Übersicht der pathogenen Sero/Biovar-
Kombinationen ist in Tab. 2 dargestellt.
Y. enterocolitica besetzt eine weite ökologische Nische und wurde bisher bei
zahlreichen Tierarten sowie beim Menschen nachgewiesen. Yersiniosen treten vor
allem in der kalten Jahreshälfte zwischen September und April auf (BOCKEMÜHL et
al. 1978; ALEKSIC u. BOCKEMÜHL 1996).
Die Inzidenz der Yersiniosen des Menschen, die hauptsächlich durch
Y. enterocolitica, seltener durch Y. pseudotuberculosis hervorgerufen werden, ist in
Deutschland seit Jahren konstant. Betroffen sind vorwiegend Kleinkinder.
Abnehmende Inzidenzen im Alter lassen sich mit im Kindesalter erworbener
Immunität erklären (KIESEWALTER 1992; ALEKSIC u. BOCKEMÜHL 1996;
VERHAEGEN et al. 1998). Nach einer Inkubationszeit von vier bis sieben Tagen tritt
eine akute Enteritis oder Enterocolitis auf. Die klinischen Symptome sind Durchfall
(überwiegend beim Kleinkind), kolikartiger Schmerz aufgrund akuter mesenterialer
et al. 1977; OBWOLO u. WATERMAN 1983; WEBER 1988; PARSONS 1991).
RÜBEL (1986) nahm nach dem fehlenden Nachweis von Y. pseudotuberculosis aus
500 Kleinnagern an, das der Erreger aus dem Norden in die mitteleuropäischen
Gebiete getragen wird und dort für Ausbrüche sorgt. Auch einige Untersuchungen
bei Wildvögeln ergaben keinen Yersinia-Nachweis (KINJO et al. 1983; FLÜGGER
1991). Andere ergaben geringe Yersinia-Prävalenzen bei Wildvögeln, teilweise mit
höheren bei Rabenvögeln (Corvidae) und Möwen (KAPPERUD u. OLSVIK 1982;
KAPPERUD u. ROSEF 1983; PFEIFFER 1991). Ziehende Wildvögel Schwedens
23
trugen zu 12,8 % Yersinien (NISKANEN et al. 2003). In Endemiegebieten können
aber auch 32,8 % (0,8%) der Vögel Yersinia spp. (Y. pseudotuberculosis)
ausscheiden (FUKUSHIMA u. GOMYODA 1991).
2.1.4.16 Reptilien (Reptilia)
Yersiniosen stellen bei Reptilien äußerst selten die Todesursache dar. Bei 5000
postmortalen Untersuchungen fand SCHRÖDER (1990) keine einzige Infektion. Je
einen Nachweis von Y. pseudotuberculosis bei einer Wasseragame (Physignatus
cocincinus) erbrachten STOLL (1965) und MORTELMANS et al. (1977).
GÖBEL und SCHILDGER (1990) isolierten Y. enterocolitica aus zwei Schlangen
(Serpentes) bei den Sektionen von 146 Reptilien. KWAGA und IVERSEN (1993)
konnten Y. enterocolitica Bio/Serovar 2/O:5,27 aus dem Darminhalt einer
Gewöhnlichen Strumpfbandnatter (Thamnophis sirtalis) isolieren und das
Virulenzplasmid nachweisen.
24
2.1.5 Nachweis von Yersinia spp.
In der Sektion liefert das pathomorphologische Bild schon den ersten Hinweis auf
eine vorliegende Yersiniose. Zur Bestätigung muß allerdings immer ein
Erregernachweis erbracht werden (BRONSON et al. 1972).
2.1.5.1 Kultivierung
Bei stark kontaminierten Untersuchungsmaterialien von Tieren, Lebensmitteln oder
Umweltproben (Wasser, Boden) sind zur Unterdrückung der Begleitflora in der Regel
spezifische Anreicherungsverfahren notwendig. Bewährt haben sich eine
Kälteanreicherung bei 4 °C in 0,15 M phosphatgepufferter Kochsalzlösung (PBS,
pH 7,4) (WEBER u. LEMBKE 1981 b) sowie eine zweitägige Inkubation bei 22 °C in
modifizierter Rappaport-Bouillon (Zusatz von 2,4 mg Carbenicillin pro Liter)
(WAUTERS 1973) oder eine Irgasan-Ticarcillin-Kaliumchlorat (ITC)-Bouillon mit
Bebrütung bei 24 °C über 2-3 Tage (WAUTERS et al. 1988). Zur Differenzierung
kann auch die Alkalitoleranz von Y. enterocolitica herangezogen werden
(SCHIEMANN 1983 b).
Subkulturen der Kälteanreicherung werden nach 7, 14 oder 21 Tagen auf selektiven
Agarplatten angelegt und entsprechend bebrütet. Neben pathogenen Yersinien
reichern sich auch apathogene an. Ebenfalls können solche Kälteanreicherungen
von Pseudomonaden überwuchert werden, die durch anaerobe Subkultivierung auf
festen Nährböden unterdrückt werden können.
Erste Selektivnährböden für Enterobakterien waren MacConkey-Agar und
Salmonella-Shigella-Agar. Auf diesen wächst Y. enterocolitica gut, aber meist
langsam, so daß es zu Überwucherungen durch Begleitkeime kommen kann.
Y. pestis und Y. pseudotuberculosis hingegen wachsen nicht auf letztem und nur
schlecht auf erstem Agar. Ihr Wachstum wird gefördert durch Blut- oder Hämin-
Zugaben, besonders in Primärkulturen.
Im Vergleich zu fünf weiteren Nährmedien war der Yersinia-Selektivagar nach
WAUTERS (1973) zur Anzucht von Y. enterocolitica aus Tonsillen gesunder
25
Schweine der selektivste (WEBER u. LEMBKE 1981 b). Hingegen eignete sich
dieser Agar nicht zur Isolierung von Y. pseudotuberculosis aus Schweinekot und
-tonsillen. Hier erwies sich Natriumdesoxycholat-Citrat-Mannit-Agar als geeigneter
(WEBER u. KNAPP 1981 a; 1981 b).
SCHIEMANN (1979) entwickelte einen Yersinia-Selektivagar (CIN-Agarmedium), der
störende Begleitflora durch die Antibiotika Cefsulodin, Irgasan und Novobiocin (CIN)
sowie Kristallviolett und Gallensalze weitestgehend hemmt. Typischerweise
verstoffwechseln Yersinien im CIN-Agar enthaltenen Mannit unter Säurebildung und
wachsen nach 24-48 h aerober Inkubation mit dunkelrotem Zentrum (Farbumschlag
des Indikators Neutralrot) und klarem Rand (sogenannte „Kuhaugenform“ oder
„Bullseye“). Koloniegröße, Randbreite und Oberflächenstruktur schwanken zwischen
den Serotypen. Ähnliche Morphologien können z. B. Aeromonas-, Citrobacter-,
Enterobacter-, Klebsiella- und Proteus-Kolonien zeigen, was den Nachweis
erschwert (DEVENISH u. SCHIEMANN 1981; HARMON et al. 1983; DE BOER u.
SELDMAN 1987). In Vergleichsuntersuchungen mit anderen festen Nährböden
konnte gezeigt werden, daß der CIN-Agar der selektivste Nährboden für Yersinia-
Arten ist (SCHIEMANN 1983 a; HEAD et al. 1982; PRIMAVESI u. LORRA-EBERTS
1983; WEBER et al. 1983). Er ist derzeit der am breitesten eingeführte
Selektivnährboden, wird kommerziell angeboten und eignet sich für alle Yersinia-
Spezies und Probenmaterialien.
Zur Bestätigung CIN-verdächtiger Kolonien können diese auch auf Eisen-III-Zucker-
Schrägagar (Kligler-Agarmedium) überimpft und bei 30 °C für 24-30 h inkubiert
werden, wobei Y. enterocolitica-verdächtige Stämme Glukose-positiv sowie Laktose-
und H2S-negativ sind und keine Gasbildung zeigen. Eine positive Urease-Reaktion
wird mittels eines Teststreifens überprüft (DEVENISH u. SCHIEMANN 1981).
Speziell für virulente Isolate wurde das Virulent-Y. enterocolitica-Agarmedium (VYE)
entwickelt, welchem zusätzlich zum Cefsulodin-Irgasan noch Josamycin,
Oleandomycin sowie Äskulin zugesetzt werden. Die Inkubation erfolgt für 24-48 h
aerob bei 32 °C. Aufgrund unterschiedlicher Äskulinhydrolyse kann zwischen
pathogenen (rote Kolonien) und apathogenen Isolaten (dunkle Kolonien)
unterschieden werden (FUKUSHIMA 1987).
26
2.1.5.2 Biochemische Differenzierung
Manche biochemische Reaktionen sind charakteristisch für Genus, Spezies und
Biovar. Früher wurden Reihen zur Bestimmung mittels klassischer Röhrchentestung
entwickelt (BISPING u. AMTSBERG 1988), welche zur endgültigen biochemischen
Identifikation von Yersinien immer noch das Mittel der Wahl sind (ALEKSIC u.
BOCKEMÜHL 1990; NEUBAUER u. SPRAGUE 2003). Zur Differenzierung der
Yersinia-Spezies veröffentlichten ALEKSIC und BOCKEMÜHL (1990) eine Tabelle,
WAUTERS et al. (1987) zur Unterscheidung der Biovare von Y. enterocolitica.
NEUBAUER et al. (1998) verglichen vier kommerzielle Testsysteme in Hinblick auf
die Identifikation und Differenzierung der Yersinia-Spezies. API® 20 E wurde
gegenüber API® Rapid 32 IDE, MICRONAUT® E und dem PCR-basierten Yersinia
enterocolitica-Amplification-Set® als System der Wahl zur Identifizierung pathogener
Yersinien, besonders in der Routinediagnostik, herausgestellt. Das biochemische
System hat eine hohe Trefferquote, ist relativ einfach anwendbar und hat das beste
Preis-Leistungsverhältnis.
Da oben genannte Systeme eine ungenügende Anzahl an Reaktionen haben, die zur
Unterscheidung von Yersinia-Spezies bzw. der Biovare von Y. enterocolitica nötig
sind, entwickelten NEUBAUER et al. (2000 e) das semiautomatisierte Yersinia-
Identification-Set MICRONAUT®-BW-Y. Die Platten mit lyophilisierten Substraten
sind bei Raumtemperatur über mindestens zwei Jahre haltbar. Während unter
Feldbedingungen Y. pestis-Isolate leicht mit dem Auge identifiziert werden können,
ermöglicht das System mittels eines speziellen Scanners und einer Software eine
Idenfikation der Yersinien-Biovare mit einer Gesamtsensitivität von 98 % im Labor.
27
Tab. 3 Biochemische Differenzierung der Yersinia-Spezies (nach ALEKSIC u. BOCKEMÜHL 1990; NEUBAUER et al. 2000 a; SPRAGUE u. NEUBAUER 2005)
Spezies M
otili
tät
bei 2
8 °C
Indo
l
Vog
es-P
rosk
auer
-R
eakt
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Citr
at (
Sim
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Orn
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carb
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ase b
Sac
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ose
Cel
lobi
ose
Mel
ibio
se
Rha
mno
se
Sor
bose
Muc
at
Aut
oagg
lutin
atio
n in
V-P
-Bou
llion
Pyr
azin
amid
ase
Y. pestis - - - - - - - - - - - - NT NT
Y. pseudot. + - - - - - - - + + - - + -
Y. ent. BV 1-4 a + d d - + - + + - - d - d d Y. ent. BV 5 a + - + - d - d + - - d - + - Y. intermedia + + + + + d + + + + + d - + Y. frederiksenii + d d d + - + + - - + d - + Y. kristensenii + - - - + - - + - - + - - + Y. aleksiciae + - - - + + - + - - + - - + Y. aldovae + - + d + - - - - + + d - + Y. rohdei + - - + + - + + d - + - - + Y. mollaretii + - - - + - + + - - + + - + Y. bercovieri + - - - + - + + + - + + - + Y. ruckeri + - - - + - - - - - - - - NT
Inkubation bei 22-28 °C, 48 h +: >90 % positiv; -: <10 % positiv; d: 10-90 % positiv; NT: nicht getestet a vorgeschlagene Subspezies Y. ent. ssp. palearctica und Y. ent. ssp. enterocolitica b zur Differenzierung von Y. kristensenii und Y. aleksiciae sp. nov.
Tab. 4 Biochemische Differenzierung der Biovare von Y. enterocolitica (nach WAUTERS et al. 1987; NEUBAUER et al. 2000 a; CIEBIN et al. 2003)
D-Arabitol + - - - - NT Inkubation bei 28 °C, 48 h (+): schwach positiv; +: >90 % positiv; -: <10 % positiv; d: 10-90 % positiv; NT: nicht getestet a vorgeschlagene Subspezies Y. ent. ssp. palearctica b vorgeschlagene Subspezies Y. ent. ssp. enterocolitica
28
2.1.5.3 Molekulare Differenzierung
Es wurden einige diagnostische PCR-Assays entwickelt, die die verschiedenen
chromosomalen Virulenzgene ail (attachment-invasion locus), inv (invasion) und yst
(Yersinia heat-stable enterotoxin) nachweisen, um eine Aussage auf die Pathogenität
des Isolates treffen zu können.
Mithilfe der auf dem Virulenzplasmid kodierten Gene wie z. B. YadA (Yersinia-
Adhäsin A), virF (Aktivator für viele Yops) oder lcrV (V-Antigen, PRICE et al. 1989)
können in der PCR weder alle Yersinien noch alle pathogenen Isolate nachgewiesen
werden, da während der Anzucht auf Nährmedien das Virulenzplasmid leicht
verloren gehen kann (NEUBAUER et al. 2000 d; 2000 c).
Zur Speziesbestimmung können vorgenannte Gene nicht herangezogen werden. Sie
sind den pathogenen Stämmen von Y. pestis, Y. pseudotuberculosis und
Y. enterocolitica gemein. Weiterhin werden die Gene nicht von allen Isolaten einer
Spezies getragen, z. B. apathogene Stämme von Y. enterocolitica. Innerhalb des
16S rRNA-Gens fanden NEUBAUER et al. (2000 c) eine Sequenz, die sowohl bei
den amerikanischen wie auch den europäischen Isolaten von Y. enterocolitica
konserviert ist, aber in keiner anderen Yersinia-Spezies. Da aber mit dem Primer Ye1
(Position 181 - 193 E. coli 16S rRNA, IUB Nomenklatur) bei einigen Serratien und
anderen Bakterien die gleichen Amplifikate erzeugt werden, ist es notwendig, das
Isolat für eine eindeutige Aussage vorher durch kommerzielle Tests der Gattung
Yersinia zuordnen zu können.
Eine variable Region des 16S rRNA-Gens an den Nukleotidpositionen 451 - 480
(E. coli 16S rRNA Numerierung, entspricht der Helix 18) ermöglicht eine
Speziesbestimmung innerhalb des Genus Yersinia durch Sequenzierung. Sie ist
auch für die beiden Subspezies von Y. enterocolitica eindeutig (NEUBAUER et al.
2000 c).
Da Y. pestis als potentielle Biowaffe betrachtet wird, ist gerade hier eine schnelle und
sichere Diagnostik wichtig. NEUBAUER et al. (2000 d) entwickelten eine
Kombination von vier PCR-Assays mit gut untersuchten chromosomalen wie
plasmidkodierten Zielgenen zur schnellen Bestimmung von Y. pestis aus Patienten
29
und Tieren inkl. Vektoren wie Flöhen. Enthalten waren Gene zur Differenzierung zu
Y. pseudotuberculosis sowie das plasmidkodierte V-Antigen, welches in den meisten
pathogenen Yersinia-Spezies als Virulenzgen nachgewiesen werden kann. CHASE
et al. (2005) beschreiben Real-time-PCR-Assays für chromosomale Gene, die auch
eine sichere Differenzierung zu Y. pseudotuberculosis erlauben.
2.1.5.4 Serologischer Antigennachweis
Die verschiedenen Serotypen werden wie bei anderen Enterobakterien auch
aufgrund Ihrer unterschiedlichen O- (LPS) Antigene bestimmt. In Deutschland
werden z. B. bei pathogenen Y. enterocolitica-Isolaten häufig die Antigene O:3,
O:5,27 und O:9 nachgewiesen, welche aber nicht spezifisch sind, sondern auch bei
apathogenen Spezies gefunden werden (ALEKSIC u. BOCKEMÜHL 1990; 1996).
Agglutinationsseren für die wichtigsten O-Antigene europäischer, pathogener Isolate
sind erhältlich.
Zur serologischen Bestätigung der Pest in Mensch und Tier ist der Nachweis des
Y. pestis-spezifischen F1-Kapsel-Antigens die Methode der Wahl (NEUBAUER et al.
(Struthioniformes) sowie Papageienvögel (Psittaciformes).
Aus den Gehegen wurde, soweit ein Substrat wie Erde, Sand, Mulch o. ä. vorhanden
war, eine Bodenprobe gesammelt. Bei Gesellschaftshaltung mehrerer Arten wurde
jeweils nur eine Probe pro Gehege entnommen. Es wurden bevorzugt Stellen zur
Probennahme gesucht, die feucht und schattig gelegen waren und an denen sich
auch die Tiere oft aufhielten. Die Probennahmestellen sowie epizootiologische Daten
wurden gehegeweise auf einem Bogen erfaßt.
Weiterhin kamen Kot- und Bodenproben von Arten zur Untersuchung, in deren
Gruppe innerhalb der vorangegangenen 24 Monate durch Yersinia spp. verursachte
Todesfälle aufgetreten waren.
Die Proben wurden mit einem vorher desinfizierten Löffel genommen und in ein 2 ml
Probenröhrchen gefüllt.
44
Abb. 1 Geographische Verteilung der beprobten zoologischen Einrichtungen
45
Tab. 5 Übersicht der untersuchten Proben, geordnet nach Ordnungen und geographischer Lage der beprobten Zoos
K=Kotprobe, B=Bodenprobe, S-H=Schleswig-Holstein, Nds=Niedersachsen, S-A=Sachsen-Anhalt, NRW=Nordrhein-Westfalen a-d: Gemeinschaftsgehege (wurde in der Spalte mitgezählt, in der die 1 davor steht), 1x: Vergesellschaftung innerhalb der Ordnung
Ord
nung
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w. F
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Art
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ciform
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(sie
he S
. 61)
Ges
amt
Zoo Bundesland K B K B K B K B K B K B K B K B K B K B K B K B K B
Wird von einem 16S rRNA-PCR-Assay das erwartete Amplifikat in der
Gelelektrophorese nachgewiesen, erfolgt eine DNA Aufreinigung des restlichen
PCR-Produktes im Tube unter Verwendung des QIAquick® PCR Purification Kits.
Entsprechend der Anleitung werden 250 µl des Puffers PB zu den etwa 50 µl
Restvolumen des PCR-Produktes pipettiert. Eine QIAquick®-Silikasäule wird in ein
2 ml Collection Tube gestellt. Zur DNA-Bindung wird die gesamte Lösung (ca. 300 µl)
auf die Säule gegeben und 1 min bei 13000 Upm zentrifugiert. Nachdem das
Zentrifugat verworfen und die Säule zurück ins Tube gestellt worden ist, werden zum
Waschen 0,75 ml des nach Anleitung mit Ethanol angesetzten Puffers PE auf die
Säule gegeben und erneut für 1 min bei 13000 Upm zentrifugiert. Nochmals wird das
Zentrifugat verworfen und die ins Tube zurückgestellte Silikasäule ein drittes Mal für
1 min bei 13000 Upm zentrifugiert.
Die Säule wird zur Elution in ein sauberes 1,5 ml Tube gestellt und die Membran mit
50 µl Puffer EB benetzt. Das Elutionsvolumen nach abschließender Zenrifugation für
1 min bei 13000 Upm beträgt etwa 48 µl.
Sequenzierung und Alignment-Untersuchung
Die gereinigten Amplifikate beider 16S rRNA-PCR-Assays werden zur
Sequenzierung bei der Fa. Medigenomix, Martinsried, eingesandt. Alle bestimmten
DNA-Sequenzen werden als Datei zurückgesandt und online mit denen der NCBI-
Datenbank verglichen. Zusätzlich werden zur Identifizierung der Yersinia-Spezies die
Positionen 451-480 (E. coli 16S rRNA Numerierung) der Sequenzen aus dem
SP1/SP3-PCR-Assay mit denen nach NEUBAUER et al. (1999, Tab. 3) verglichen.
Dieser Vergleich erfolgt entweder manuell oder durch Nutzung spezieller Alignment-
Webseiten wie z. B. http://www.ebi.ac.uk/clustalw/.
54
3.3.3 Untersuchungen auf Burkholderia spp.
3.3.3.1 Anzucht auf Burkholderia cepacia-Selektiv-Agar
Parallel zur Anzucht auf Yersinia-Selektivagar erfolgt die auf BCA-Agar. Mit sterilen
10 µl-Einwegösen werden je 10 µl Lösung unter dem Abzug ausgestrichen und für
24 h bei 28 °C inkubiert.
Am Folgetag werden die Agarplatten selektiert. Nicht oder mit Pilzkulturen
bewachsene Platten werden verworfen. Von klaren Kolonien wird ein Nativausstrich
angefertigt, um sicherzustellen, daß Bakterien in den weiteren Untersuchungsgang
geraten. Selektierte Kolonien werden auf Standard-I-Nähragar überimpft und für 24 h
bei 28 °C inkubiert.
3.3.3.2 Biochemische Differenzierung
Entsprechend Kap. 3.3.2.2 wird ein Oxidase-Test durchgeführt und ungeachtet des
Ergebnisses werden alle Bakterien mittels API® 20 NE differenziert.
Ebenso werden Kontrollen auf Blutagar-Platten ausgestrichen und von den
Reinkulturen jeweils eine Microbank® angelegt sowie die DNA präpariert.
3.3.3.3 PCR-Assays und Sequenzierung
Die Isolate, welche im biochemischen Profil vom API® 20 NE Burkholderia spp.,
Ochrobacter spp. oder Vibrio spp. entsprechen oder bei zweifelhaften Profilen die
Möglichkeit zu diesen angeben, durchlaufen einen 16S rRNA-Gen-PCR-Assay, in
dessen Anschluß eine Sequenzierung zur Identifikation stattfindet. Zweifelhafte
Profile der Proben von Primaten durchlaufen ebenfalls den PCR-Assay. Die
Durchführung erfolgt analog zu Kap. 3.3.2.3.
55
Abb. 2 Untersuchungsschema
Fortsetzung auf der nächsten Seite: A, 1 und 2 dienen der Verknüpfung zu folgenden Schritten
Probennahme in 20 Zoos
Kot & Boden von 11 Arten
1 ml Probe in 9 ml 0,9% NaCl-Lösung Kälteanreicherung 3-4 Wo, 4 °C
Ausstrich auf BCA-Agar, 10 µl
Inkubation 24 h, 28 °C
Ausstrich auf CIN-Agar, 10 µl
Inkubation 24 h, 28 °C
kein Wachstum bzw. Kolonie
unverdächtig
Kolonie morphologisch Yersinia-verdächtig
(dunkelrot mit klarem Hof)
Selektion Selektion
Kolonie morphologisch Burkholderia-verdächtig
(klar)
Überimpfen auf Standard-I-Nähragar
Inkubation 24 h, 28 °C
Überimpfen auf Standard-I-Nähragar
Inkubation 24 h, 28 °C
Oxidase-Test
Ansetzen von API® 20 E Inkubation 24 h, 37 °C
Ansetzen von API® 20 NE Inkubation 48 h, 28 °C
Nativ-Präparat positiv negativ
Analyse 24 h
Analyse 24/48 h
Profil von Yersinia spp.
Herstellen Inokulum (OD 0,1 bei 600 nm) Herstellen Inokulum
Reinkultur-Test auf Blutagar,
24 h, 28 °C
Oxidase-Test
A 2 1 2
Profil gemäß der Auswahl in Kap. 3.3.2.3,
S. 49
Profil eines anderen Keimes
Profil von Burkholderia spp., Ochrobacter spp. oder Vibrio spp.
56
Abb. 2A Untersuchungsschema
Überimpfen auf Blutagar
Inkubation 24 h, 28 °C
Sequenzieren durch Medigenomix,
Martinsried
Ansetzen von MICRONAUT®-BW-Y
(96er-Platte, 2 Proben) Inkubation 24 h, 28 °C
3 PCR-Assays (Adhäsin-, V-Antigen-
und Y. ent.-PCR)
Differenzierung von Yersinia spp.
16S rRNA- Gen-PCR
Identifizierung schwer
differenzierbarer Keime
Herstellen Inokulum (OD 0,1 bei 560 nm)
Anlegen einer Microbank®
Aufbewahrung -70 °C DNA-Präparation
Aufbewahrung -20 °C
2 1
A A
Isolieren der Amplifikate
Sequenzieren durch Medigenomix,
Martinsried
Isolieren der Amplifikate
16S rRNA-Gen-PCR (SP1/SP3)
Aligment über NCBI Blast
Aligment über NCBI Blast
Analyse mit MICRONAUT®-
Scanner und Software
Agarose-Gelelektro-
phorese Agarose-Gelelektrophorese
Agarose-Gelelektro-
phorese
57
4 Ergebnisse
4.1 Gesamtüberblick isolierter Keime
Einen Überblick aller isolierten Keime in Bezug zu den untersuchten Wirtstier-
ordnungen gibt die Tab. 11. Diese Ordnungen wurden zur Darstellung
unterschiedlicher Tendenzen teilweise untergliedert, z. B. bei den Laufvögeln.
Für jede Wirtsgruppierung ist die Anzahl der beprobten Zoos und die Anzahl der Kot-
und Bodenproben angegeben. Von mehreren kultivierten Platten, insbesondere von
den auf CIN ausgestrichenen Kotproben, wurde mehr als ein Stamm isoliert, da das
Selektionsmerkmal „Bullseye“ sehr weitfassend ausgelegt wurde, um auch jeden
potentiellen Yersinia-Stamm zu isolieren.
Die Proben der ersten vier getesteten Zoos wurden ebenfalls auf 1:10 verdünntem
CIN-Agar angezüchtet. Hiervon isolierte Stämme deckten sich größtenteils mit den
Isolaten von unverdünnten CIN-Agar-Platten und wurden bis auf Einzelisolate aus
den Ergebnissen gestrichen.
Bei der Kultivierung auf CIN-Agar sind bei 53 Kot- und 52 Bodenproben (22,9 % bzw.
29,4 %) keine sowie bei 59 Kot- und 47 Bodenproben (25,4 % bzw. 26,6 %) keine
Yersinia-verdächtigen Kolonien gewachsen. Bei zwei Kot- und einer Bodenprobe
(0,9 % bzw. 0,6 %) wuchsen Pilzverunreinigungen. Von 118 Kotproben (50,9 %)
wurden 147 verdächtige Stämme isoliert, von 77 Bodenproben (43,5 %) 84 Stämme.
Auf BCA war von 159 Kot- und 166 Bodenproben (70,7 % bzw. 96,5 %) kein
Wachstum festzustellen. Bei 31 Kot- und drei Bodenproben (13,8 % bzw. 1,7 %)
waren die Platten von Pilzen bewachsen. Von 35 Kot- bzw. drei Bodenproben
(15,6 % bzw. 1,7 %) wurden 38 bzw. drei Stämme isoliert. Die sieben Kot- und fünf
Bodenproben aus dem September 2005 kamen nicht zur Kultivierung auf BCA.
Zeichenerklärung zu Tab. 11 lfd. laufende Nummern der Isolate gemäß Anhang (9.2, S. 142 f) x-y x Kot- und y Bodenproben bzw. x Isolate aus Kot- und y Isolate aus Bodenproben kW kein Wachstum kWY kein Yersinia-verdächtiges Wachstum (kein Bullseye) W Yersinia-verdächtiges Wachstum (CIN) bzw. Wachstum (BCA) Pilz von Pilzkulturen überwachsene Platte nk nicht kultivierte Probe k Id keine Identifikation des isolierten Stammes
58
Tab. 11 Übersicht der isolierten Keime, gegliedert nach Wirtsordnungen Ordnung Proben Tierarten
2-3 A. hydrophila (72, 90- 17, 91, 140) 0-2 A. sobria (33), spp. (143) 1-0 Chr. luteola (1) 0-1 K. intermedia (18) 2-0 Ps. putida (32), spp. (266) 0-1 S. spp. (159) 1-0 St. maltophilia (53) 4-2 k Id (2, 31, 54, 141- 34, 73)
8-10 kW 2-0 Pilz 1-1 W 1-1 k Id (142- 187)
Ovis spp. 2 Zoos 2-1 Proben
1-1 Mufflon (2) 1-0 Skudde (20)
1-0 kW 0-1 kWY 1-0 W 1-0 Y. enterocolitica BV 1A (160) 2-1 kW
1-2 A. hydrophila (209- 195, 210) 1-0 C. spp. (58) 1-0 M. morganii (193) 1-0 P. spp. (57), 1-0 Pan. spp. (110) 1-1 R. spp. (270) - aquatilis (118) 0-1 S. spp. (111) 1-0 Y. enterocolitica BV 1A (166)
0-2 A. hydrophila (238), spp. (77) 2-0 C. freundii (39), spp. (40) 1-0 Ent. amnigenus (256) 1-0 K. spp. (38) 1-0 M. morganii (224) 3-0 S. fonticola (214), spp. (24, 112) 1-0 Y. aldovae (136) 3-0 Y. enterocolitica BV 1A (120, 128, 179) 1-0 Y. intermedia (98) 0-1 k Id (180)
9-9 kW 2-1 Pilz 6-0 W
2-0 A. hydrophila (215, 226) 1-0 M. morganii (257) 1-0 Ps. fluorescens (237) 2-0 Ps. putida (216, 227) 1-0 S. fonticola (25) 1-0 Weeksella virosa (225) 1-0 k Id (99)
Ent
envö
gel
Anserifo
rmes
20 Zoos 22-17 Proben 22-17 Enten, divers (1-20)
4-8 kW 2-2 kWY 16-7 W
3-3 A. hydrophila (37, 93, 207- 75, 145, 191) 0-1 A. spp. (208) 2-0 K. intermedia (35), spp. (190) 1-1 Pan. spp. (186- 83) 4-0 P. rettgeri (233), stuartii (252), spp. (21, 36) 1-0 Ps. spp. (56) 3-0 S. liquefaciens (20), spp. (55, 161) 3-2 Y. enterocolitica BV 1A (6, 123, 134- 95, 117) 2-0 Y. intermedia (116, 149) 2-0 k Id (7, 82)
15-17 kW 2-0 Pilz 5-0 W
1-0 A. hydrophila (144) 1-0 A. sobria (148) 1-0 Chr. luteola (94) 1-0 M. morganii (234) 1-0 k Id (162)
1-2 A. hydrophila (29- 200), spp. (80) 1-0 K. intermedia (46) 1-0 Ps. putida (48) 1-0 R. aquatilis (115) 3-0 Y. enterocolitica BV 1A (79, 139, 259) 1-0 Y. enterocolitica BV 2 (104) 1-0 k Id (47)
1-4 A. hydrophila (219- 13, 85, 199), media/veronii (258) 1-0 C. freundii (12) 0-1 E. vulneris (114), 1-0 Erwinia rhapontici (100) 0-1 Kl. spp. (221), 1-0 P. rettgeri (245) 3-2 Pan. spp. (11, 129, 265- 67, 130) 2-0 Ps. fluorescens (113), spp. (42) 2-0 R. aquatilis (239), spp. (268) 3-0 S. fonticola (41, 197), spp. (66) 0-1 St. maltophilia (247) 1-0 Y. intermedia (137) 0-2 k Id (14, 269)
9-16 kW 2-0 Pilz 1-1 nk 6-0 W
1-0 A. hydrophila (173) 1-0 Kl. pneumoniae (220) 1-0 Kl. trevisanii (198) 1-0 M. morganii (246) 1-0 Ps. fluorescens (101) 1-0 Ps. spp. (43)
61
Tab. 11C Übersicht der isolierten Keime, gegliedert nach Wirtsordnungen Ordnung Proben Tierarten
(Nummern der beprobten Zoos) Ergebnisse
CIN mittels CIN-Agar isolierte Keime
(lfd. Nummern) Ergebnisse
BCA mittels BCA isolierte Keime
(lfd. Nummern)
2 Zoos 2-2 Proben 2-2 Mäusebussard (2, 7)
0-1 kW 1-0 kWY 1-1 W
1-1 A. hydrophila (69- 70) 1-0 Ps. spp. (68) 0-1 k Id (71)
1-2 kW 1-0 W 1-0 k Id (172)
1 Zoo 1-1 Proben 1-1 Tukan (4)
0-1 kW 1-0 W 2-0 R. spp. (49, 50) 1-1 kW
1 Zoo 1-1 Proben 1-1 Doppelhornvogel (4)
0-1 kW 1-0 W
1-0 K. intermedia (51) 1-0 Ps. fluorescens (52) 1-1 kW
1 Zoo 1-1 Proben 1-1 Kurzohrrüsselspringer (19)
0-1 kWY 1-0 W 1-0 C. freundii (185) 1-1 kW
1-0 Probe 1-0 Großer Tümmler (17) 1-0 W 1-0 k Id (206) 1-0 kW
Son
stig
e
1-0 Probe 1-0 Koala (17) 1-0 W 1-0 K. spp. (217) 1-0 W 1-0 A. spp. (218)
Ges
amt
20 Zoos 232-177 Proben 76 beprobte Tierarten
53-52 kW 2-1 Pilz 59-47 kWY 118-77 W 147-84 Isolate
23-29 A. hydrophila, 1-1 A. media/veronii, 1-1 A. sobria 1-7 A. spp. 1-0 Buttiauxella agrestis 4-1 C. freundii, 3-0 C. spp. 1-1 Chr. luteola 0-1 E. vulneris 2-0 Ent. amnigenus, 0-1 Ent. spp. 1-0 Erwinia rhapontici 4-1 K. intermedia, 3-0 K. spp. 1-0 Kl. ornithinolytica, 0-1 Kl. spp. 0-1 Leclercia adecarboxylata 3-0 M. morganii 6-0 P. rettgeri, 1-0 P. rustigianii, 1-0 P. stuartii 5-0 P. spp. 10-12 Pan. spp. 4-0 Ps. fluorescens, 4-2 Ps. putida, 5-1 Ps. spp. 9-3 R. aquatilis, 4-0 R. spp. 1-1 S. ficaria, 4-1 S. fonticola, 1-0 S. liquefaciens 8-5 S. spp. 3-4 St. maltophilia 1-0 Y. aldovae 13-2 Y. enterocolitica BV 1A 2-0 Y. enterocolitica BV 2 4-0 Y. intermedia 2-0 Y. kristensenii 1-0 Y. rohdei 9-8 k Id
159-166 kW 31-3 Pilz 7-5 nk 35-3 W 38-3 Isolate
6-0 A. hydrophila 1-0 A. sobria 1-0 A. spp. 2-0 Chr. luteola 1-0 Kl. pneumoniae 1-0 Kl. trevisanii 1-0 Kl. spp. 8-0 M. morganii 1-0 Pr. vulgaris 3-2 Ps. fluorescens 4-0 Ps. putida 2-0 Ps. spp. 1-0 S. fonticola 1-0 Weeksella virosa 5-1 k Id
62
4.2 Wachstum auf Selektivnährmedien
4.2.1 Wachstum auf Cefsulodin-Irgasan-Novobiocin-Agar
Von den 409 Proben bleiben 105 CIN-Platten (25,9 %) unbewachsen. Auf 301
Platten (74,1 %) wuchsen Bakterien, wobei sich lediglich bei 25 Ausstrichen (6,6 %)
auch Yersinien darunter befanden. Bei 276 (67,5 %) wuchsen andere Bakterien.
In Form einer „Bullseye“-Kolonie wuchsen insgesamt 231 Stämme, darunter 147 von
Kot- und 84 von Bodenproben. Diese wurden als Yersinia-verdächtig isoliert und
nach dem Differenzierungsschema (S. 55 f) untersucht. Eine Übersicht über die
nachgewiesenen Genera [%] zeigt die Abb. 3.
Abb. 3 Auf Cefsulodin-Irgasan-Novobiocin-Agar (CIN) in „Kuhaugenform“ gewachsene Bakterien-Genera
andere Enterobakterien
2,6%
nicht identifiziert
7,4%
Chryseomonas
luteola 0,9%
nicht Enterobakterien
45,9%Steno-
trophomonas
maltophilia
3,0%
Aeromonas
spp. 27,7%
Pseudomonas
spp. 6,9%
Enterobacter
spp. 1,3%
Morganella
morganii 1,3%Citrobacter
spp. 3,5%
Kluyvera
spp. 3,5%
Providencia
spp. 5,6%
Rahnella
spp. 6,9%
Serratia
spp. 9, 1%
Pantoea
spp. 9,5%
Yersinia
spp. 10,8%
63
Bei 54,1 % der Isolate handelte es sich um Enterobakterien. Die gesuchten
Yersinia spp. hatten mit 10,8 % unter diesen den größten Anteil. Weitere Gattungen
der Enterobacteriaceae mit jeweils über 5 % Anteil waren Pantoea, Serratia,
Rahnella und Providencia.
Aeromonas spp. (27,7 %), Pseudomonas spp. (6,9 %) und Stenotrophomonas
maltophilia (3 %) zeigten kulturmorphologisch ebenfalls ein Bullseye.
Nicht identifiziert werden konnten 7,4 % der vorselektierten Kolonien.
4.2.2 Wachstum auf Burkholderia cepacia-Selektiv-Agar
Vom Burkholderia cepacia-Selektiv-Agar (BCA) konnten 41 Stämme, 38 aus Kot-
und drei aus Bodenproben, isoliert werden. Abb. 4 zeigt das Verhältnis der auf BCA
gewachsenen Bakteriengattungen.
64
Abb. 4 Auf Burkholderia cepacia-Selektiv-Agar (BCA) gewachsene Bakterien-Genera
Die meisten Isolate gehören mit 26,8 % zum Genus Pseudomonas, gefolgt von
Aeromonas spp. (19,5 %). Zweimal wurde Chryseomonas luteola (4,9 %) und einmal
Weeksella virosa (2,4 %) nachgewiesen.
Fast ein Drittel der nachgewiesenen Bakterien konnte als Enterobakterium
identifiziert werden. Zum größten Teil handelte es sich um Morganella morganii
(19,5 %), des weiteren um drei Klebsiella-Stämme (7,3 %) und jeweils einmal (2,4 %)
um Serratia fonticola bzw. um Proteus vulgaris.
Nicht identifiziert werden konnten sechs Isolate (14,6 %).
Morganella
morganii
19,5%
Klebsiella
spp. 7,3%
Serratia
fonticola
2,4%
nicht identifiziert 14,6%
Aeromonas
spp. 19,5%
Chryseomonas
luteola 4,9%
Proteus
vulgaris
2,4%
Pseudomonas
spp. 26,8%
Weeksella
virosa 2,4%
Enterobakterien 31,7%
65
4.3 Weitergehende Untersuchungen zu Yersinia spp.
4.3.1 Vergleich biochemischer und molekularer Methoden
Die Tab. 12 (S. 67) veranschaulicht die biochemischen und molekularen Ergebnisse
der Feindifferenzierung der Yersinia-Isolate.
Für die biochemischen Systeme API® 20 E und MICRONAUT®-BW-Y sind jeweils die
ersten beiden bzw. drei Identifizierungen in der Reihenfolge ihrer Wahrscheinlichkeit
angegeben. Grau unterlegte Felder verdeutlichen übereinstimmende Ergebnisse der
einzelnen Testverfahren mit der endgültigen Diagnose eines Isolates.
Von den 231 vorselektierten Isolaten identifizierte das API® 20 E-System 28 (12,1 %)
als Yersinien. Ein Y. kristensenii-Isolat sowie alle 17 Y. enterocolitica-Isolate wurden
mittels API® 20 E auf Spezies-Ebene identifiziert, was einer Spezifität von 64,3 %
entspricht. Sieben Yersinia-Isolate (25 %) wurden der falschen Spezies zugeordnet.
Bei drei Isolaten (10,7 %) handelte es sich um ein anderes Genus als Yersinia.
Molekulare Speziesbestimmungen erfolgten bei allen 28 Stämmen mittels des
SP1/SP3-PCR-Assays amplifizierten und sequenzierten 16S rRNA-Gen-Segmenten.
Die beiden angewandten molekularen Methoden, zum einen der Sequenzvergleich
mittels entsprechender Internetseiten der NCBI, zum anderen der manuelle Vergleich
mit den von NEUBAUER et al. (2000 c, S. 60) dargestellten Sequenzabschnitten
(E. coli-Positionen 451-480), widersprachen sich in keinem Fall.
25 Isolate wurden als Yersinien identifiziert, von denen 17 (68 %) in Anlehnung an
NEUBAUER et al. (2000 c) als Y. enterocolitica ssp. palearctica bestimmt wurden.
Die Biotypisierung dieser 17 Stämme erfolgte unter Berücksichtigung der Ergebnisse
aus dem MICRONAUT®-BW-Y. Von 15 Y. enterocolitica BV 1A-Isolaten gab das
BW-Y-System 10 (66,7 %) mit der ersten Wahrscheinlichkeit richtig an, sowie jeweils
zwei (13,3 %) mit der zweiten bzw. dritten Wahrscheinlichkeit. Ebenso wurden beide
Y. enterocolitica BV 2-Isolate durch die zweite Wahrscheinlichkeit identifiziert.
66
Das MICRONAUT®-BW-Y-System konnte insgesamt fünf Yersinia-Isolate (20 %)
nicht angemessen identifizieren, da diese mit keiner der ersten drei
Wahrscheinlichkeiten angegeben wurden. Es handelte sich je einmal um
Y. enterocolitica, Y. intermedia, Y. kristensenii, Y. aldovae und Y. rohdei.
Bei keinem der 28 getesteten Yersinia-Isolate konnten Virulenzfaktoren
nachgewiesen werden. Alle zeigten sowohl bei dem Adhäsin- als auch bei dem
V-Antigen-PCR-Assay negative Ergebnisse.
Drei Isolate stellten sich genetisch als Serratia spp. heraus, welche alle ein positives
Ergebnis in der Y. enterocolitica-PCR lieferten. Zwei Stämme davon zeigten
biochemische Profile, die auch vom BW-Y-System Yersinien zugeordnet wurden, je
einmal Y. intermedia bzw. Y. frederiksenii.
Zeichenerklärung zu Tab. 12 Yersinia-Spezies: al.=aleksiciae, ald.=aldovae, ent.=enterocolitca, fr.=frederiksenii, int.=intermedia, kr.=kristensenii, mol.=mollaretii, pes.=pestis, roh.=rohdei BV 1A Y. enterocolitica BV 1A BV 1B Y. enterocolitica BV 1B BV 2 Y. enterocolitica BV 2 BV 3 Y. enterocolitica BV 3 Past. pn. Pasteurella pneumotropica S. spp. Serratia spp. k Id keine Identifikation des Isolates NB* Sequenzen nach NEUBAUER et al. (2000 c, S. 60): pal Sequenz Y. enterocolitica ssp. palearctica, int1/kr2 1. Sequenz von Y. intermedia kr1 1. Sequenz von Y. kristensenii ald3 3. Sequenz von Y. aldovae roh1 1. Sequenz von Y. rohdei
67
Tab. 12 Feindifferenzierung der Yersinia-Isolate
API® 20 E MICRONAUT®-BW-Y PCR Sequenzierung / Alignment Is
olat
Nr.
Profil 1. Wahl 2. Wahl 1. Wahl 2. Wahl 3. Wahl
Adh
äsin
-
V-A
ntig
en-
Y. e
nt.-
SP
1/S
P3-
NCBI Blast
Sequenz (Positionen 451 - 480 entsprechend der E. coli numbering) NB*
Diagnose
117 0054523 Y. ent. - Y. int. Y. fr. BV 1A - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A
123 0154723 Y. ent. - BV 1A Y. fr. Y. int. - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A
128 0154723 Y. ent. - Y. fr. BV 1A - - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A
139 0154723 Y. ent. - BV 1A Y. fr. Y. int. - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A 179 0154723 Y. ent. - BV 1A BV 1B Y. fr. - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A
95 0155723 Y. ent. - Y. fr. Y. int. BV 1A - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A
124 0155723 Y. ent. - Y. int. - - - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A
134 0155723 Y. ent. - BV 1A Y. fr. Y. int. - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A
213 0155723 Y. ent. - BV 1A Y. int. Y. fr. - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A
79 0354723 Y. ent. Y. fr./int. Y. fr. BV 1A - - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A
120 0354723 Y. ent. Y. fr./int. BV 1A Y. int. Y. fr. - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A
6 1154723 Y. ent. Y. fr./int. BV 1A Y. fr. Y. int. - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A
160 1154723 Y. ent. Y. fr./int. BV 1A Y. fr. Y. int. - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A
166 1154723 Y. ent. Y. fr./int. BV 1A Y. fr. Y. int. - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A
259 1155723 Y. ent. - BV 1A Y. fr. Y. int. - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 1A
97 0055522 Y. ent. - BV 1B BV 2 BV 3 - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 2 104 0055522 Y. ent. - BV 1B BV 2 - - - + + Y. ent. AAGGCATAAA GGTTAATAAC CTTTGTGATT pal Y. enterocolitica BV 2
98 1055523 Y. ent. Y. fr. BV 1A Y. fr. Y. int. - - - + Y. al./int./kr. AAGGCAGTCG TGTTAATAGC ACGATTGATT int1/kr2 Y. intermedia
116 0055523 Y. ent. - Y. int. - - - - - + Y. al./int. AAGGCAGTCG TGTTAATAGC ACGATTGATT int1/kr2 Y. intermedia
137 0155723 Y. ent. - Y. int. - - - - - + Y. al./int. AAGGCAGTCG TGTTAATAGC ACGATTGATT int1/kr2 Y. intermedia 149 1055723 Y. ent. - BV 1A BV 2 - - - - + Y. al./int./kr. AAGGCAGTCG TGTTAATAGC ACGATTGATT int1/kr2 Y. intermedia
133 0054503 Y. kr. - BV 1B Y. kr. BV 2 - - - + Y. al./int./kr. AAGGCAGTCG TGTTAATAGC ACGATTGATT int1/kr2 Y. kristensenii
147 1054723 Y. ent. Y. fr./int. Y. fr. BV 1A Y. int. - - - + Y. kr./ald. AAGGCAATCG TGTTAATAGC ACGGTTGATT kr1 Y. kristensenii
136 0014523 Y. ent. - BV 3 Y. mol. BV 2 - - - + Y. ald. AAGGCAGTCG TGTTAATAGC ACGGTTGATT ald3 Y. aldovae
122 0014503 Y. kr. - BV 3 - - - - - + Y. roh. AAGGCCAATA GCTTAATACG CTGTTGGATT roh1 Y. rohdei
163 0354723 Y. ent. Y. fr./int. Y. int. - - - - + + S. spp. AAGGGTTCAG TGTTAATAGC ACTGTGCATT - S. spp. 161 1054723 Y. ent. Y. fr./int. Y. fr. Y. int. - - - + + S. spp. AAGGGTTCAG TGTTAATAGC ACTGTTCATT - S. spp.
24 1004001 Y. pes. Past. pn. k Id - - - - + + S. spp. AAGGGTTCAG TGTTAATAGC ACTGTTCATT - S. spp.
68
4.3.2 Epizootiologie
4.3.2.1 Yersinia-Prävalenzen in den Faeces einzelner Wirtsordnungen
Die Prävalenz von Yersinia spp. beträgt für alle 232 Kotproben 9,9 %, die von
Y. enterocolitica 6,5%. Die Ergebnisse für die einzelnen Wirtsordnungen und
-familien werden in Tab. 13 dargestellt.
Vergleichend werden ihnen Literaturangaben gegenüber gestellt. Um eine
Vergleichbarkeit zu gewährleisten, wurden nur Ergebnisse verwendet, die von
Faeces klinisch gesund erscheinender Probanden stammten und vornehmlich in
Europa erhoben wurden. Unberücksichtigt blieben Angaben zu den jahreszeitlichen
Probennahmen. Die gefundene Literatur beschränkt sich hauptsächlich auf
gehaltene Haustiere und einheimische Wildtiere (Hasen, Wildschweine, Hirsche,
diverse Mäuseverwandte sowie Wild- und Zugvögel).
Zeichenerklärung zu Tab. 13 Y. spp. Gesamt-Yersinia-Prävalenz Y. ent. Y. enterocolitica-Prävalenz Y. ps. Y. pseudotuberculosis-Prävalenz Schimp. Schimpanse 1 umfaßt sowohl serologische Proben als auch verschiedene Nachweismethoden 2 in Farmen gehaltene Rot-, Wapiti- und Damhirsche sowie frei lebende Rot- und Weißwedelhirsche 3 innerhalb eines Yersinia-Ausbruchs in der Kolonie 4 Y. pseudotuberculosis-Prävalenz aus verschiedenen Organen und den Faeces der Tiere 5 nur Y. enterocolitica SV O:8
69
Tab. 13 Vergleich der Untersuchungsergebnisse mit in der Literatur angegebenen Yersinia-Prävalenzen in den Faeces einzelner Wirtsordnungen
Untersuchungsergebnisse Literaturangaben
Y. spp. Y. ent. Ordnung
Familie
(willkürlich ausgesucht)
Proben* n n [%] n [%]
Proben n
Y. spp. [%]
Y. ent. [%]
Y. ps. [%]
beprobte Tierart(en)
Referenz
Kleine Wiederkäuer Caprinae
13 1 7,7 1 7,7
293 515 52
575
3,1 1,0 3,9 3,0
Schlachtschaf Schaf 1
Ziege 1
Ziege
LUDES u. WEISS (1984) HARTUNG (2000) HARTUNG (2000) ARNOLD et al. (2006)
Cervidae 0 922 215
29,9
19,1
0,8 3,7
Hirsch, divers 2
Sikawild, J HENDERSON (1984) FUKUSHIMA u. GOMYODA (1991)
Camelidae 13 1 7,7 0
Suidae 2 0 0
1206 7220 1506 107 51
2,7 2,9
20,3 0,9
0,6
0
Schlachtschwein Hausschwein 1
Wildschwein 1
Laborschwein Wildschwein, J
WEBER u. KNAPP (1981 a) HARTUNG (2000) HARTUNG (2000) WOOLEY et al. (1980) FUKUSHIMA u. GOMYODA (1991)
Paarhufer (Artiodactyla)
Gesamt 28 2 7,1 1 3,6
Equidae 18 1 5,6 0 339 101
1,0
0,9
Pferd 1
Laborpferd, USA HARTUNG (2000) WOOLEY et al. (1980)
Unpaarhufer (Perissodactyla) Gesamt 19 1 5,3 0
Procyonidae 13 1 7,7 0
Canidae 0
200 1073 252 202 164
27,0
1,0 0,6
19,8 1,0
6,3
14,0
Hund Hund 1
Hund, J Laborhund, USA Marderhund, J
JENTZEN u. HELLMANN (1980) HARTUNG (2000) FUKUSHIMA et al. (1984) WOOLEY et al. (1980) FUKUSHIMA u. GOMYODA (1991)
Felidae 6 0 0
252 738 110 294 18
27,8 4
0,8 0 0
2,0
5,6
Hauskatze Hauskatze Laborkatze, USA Katze, J Verwilderte Katze
WEBER u. LEMBKE (1981 a) HARTUNG (2000) WOOLEY et al. (1980) YANAGAWA et al. (1978) MACKINTOSH u. HENDERSON (1984)
FLÜGGER (1991) PFEIFFER (1991) NISKANEN et al. (2003) NISKANEN et al. (2003) KAWAOKA et al. (1984) KAWAOKA et al. (1984) KAWAOKA et al. (1984) MACKINTOSH u. HENDERSON (1984) FUKUSHIMA u. GOMYODA (1991)
Tab. 14 Jahreszeitliche Verteilung der Yersinia-Isolate Kotproben Bodenproben
Monat beprobte Zoos n n Yersinia-Isolate n n Yersinia-Isolate
August 2004 9, 10 a 19 1 Y. enterocolitica BV 1A 15 -
Oktober 2004 4, 7, 13 29 1 Y. enterocolitica BV 1A 22 -
November 2004 6 12 - 10 -
Januar 2005 8 12 2 Y. enterocolitica BV 2 1 Y. intermedia 9 1 Y. enterocolitica BV 1A
Februar 2005 20 b 11 - 6 -
März 2005 5, 11, 12 37
6 Y. enterocolitica BV 1A 2 Y. intermedia 1 Y. kristensenii 1 Y. aldovae 1 Y. rohdei
30 1 Y. enterocolitica BV 1A
Mai 2005 1, 2, 3 31 2 Y. enterocolitica BV 1A 1 Y. intermedia 1 Y. kristensenii
24 -
Juni 2005 14, 17, 19 40 2 Y. enterocolitica BV 1A 29 -
August 2005 15, 16, 18 34 1 Y. enterocolitica BV 1A 27 -
September 2005 9, 10 a 7 - 5 - a die beiden Zoos wurden zweimal beprobt, aber jeweils andere Gehege b am Tag der Probennahme war Bodenfrost
Tab. 14 zeigt die Zuordnung der isolierten Yersinien zu den Monaten des
Untersuchungszeitraumes.
Sieht man von Monaten ab, in denen keine oder nur wenige Proben genommen
wurden, konnte Y. enterocolitica, meist BV 1A, nahezu über den gesamten Zeitraum
nachgewiesen werden. Andere Yersinia-Spezies hingegen konnten nur im Frühjahr
2005, in den Monaten Januar, März und Mai isoliert werden.
Potentiell pathogene Stämme wurden nur im Januar nachgewiesen. Beide
Y. enterocolitica BV 2-Isolate stammen aus Zoo 8.
72
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
Aug04
Sep04
Okt04
Nov04
Dez04
Jan05
Feb05
Mrz05
Apr05
Mai05
Jun05
Jul05
Aug05
Sep05
Monat
Yers
inia
-po
sitiv
e P
robe
n
Kotproben
Bodenproben
Abb. 5 Jahreszeitabhängige Isolierung von Yersinia spp.
Yersinia-Prävalenzen in Kotproben von über 12 % ergeben sich nur in den
Frühjahrsmonaten Januar, März und Mai 2005. In der wärmeren Jahreszeit, den
Monaten August und Oktober 2004 sowie Juni und August 2005, liegen die
Prävalenzen im Bereich von 3-5 %. Im November 2004 sowie im Februar und
September 2005 konnten aus einer geringen Zahl von Kotproben keine Yersinien
isoliert werden.
In den Bodenproben wurde nur Y. enterocolitica BV 1 A, jeweils einmal im Januar
und im März 2005, gefunden.
Im September und Dezember 2004 sowie im April und Juli 2005 wurden keine
Proben genommen.
73
4.3.2.3 Regionale Verteilung
Abb. 6 Geographische Übersicht der Yersinia-Prävalenzen in den einzelnen Zoos
Yersinia-Prävalenzen in den Kotproben (weiße Kreise) und Bodenproben (graue Kreise) der einzelnen zoologischen Einrichtungen. Der Durchmesser ist linear zum Prozentwert (hier 6,3 % bis 45,5 %).
74
Yersinia-Prävalenzen in den Kotproben
In neun Zoos (Zoo 1, 4, 6, 7, 10, 14, 15, 18 und 20) konnten keine Yersinien
nachgewiesen werden, in fünf Zoos (9, 13, 16, 17 und 19) jeweils nur ein Isolat aus
den Kotproben. Südlich von Magdeburg (Zoos 13 - 20) wurde keine Yersinia-
Prävalenz über 10 % ermittelt. Alle sechs Zoos, in denen zwei oder mehr Yersinia-
Isolate in den Kotproben gefunden wurden, liegen nördlicher bzw. auf der Höhe
Magdeburgs. Mit 45,5 % zeigt Zoo 12 die höchste Yersinia-Prävalenz. Es folgen Zoo
5 und 8 mit jeweils 25 %, Zoo 11 mit 21,4 %, Zoo 2 mit 20 % und Zoo 3 mit 15,4 %.
Beide Isolate des potentiell pathogenen Y. enterocolitica BV 2 stammen aus Zoo 8.
Yersinia-Prävalenzen in den Bodenproben
Nur in den Zoos 8 und 11 konnte jeweils einmal Y. enterocolitica BV 1A (8,1 % bzw.
9,3 %) aus den Bodenproben isoliert werden. Bei den anderen 18 Zoos ist die
ermittelte Yersinia-Prävalenz der Bodenproben gleich null.
75
5 Diskussion
5.1 Mikrobiologische Nachweisverfahren
5.1.1 Kälteanreicherung
In dieser Studie lieferte die allgemein übliche, dreiwöchige Kälteanreicherung gute
Ergebnisse. Ein zusätzliches Ausstreichen nach einer und/oder zwei Wochen hätte
evtl. wenige weitere Yersinia-Isolate liefern können. Einem doppelten oder
dreifachen Laboraufwand, auch im Hinblick auf die nachfolgenden biochemischen
Tests, wären diese aber nicht gerecht geworden. Mit der Kälteanreicherung hatten
auch NISKANEN et al. (2002) zuletzt die besten Ergebnisse bei der Anzucht von
Y. pseudotuberculosis aus Schweinetonsillen.
Da keine Burkholderien nachgewiesen wurden, bleibt die Frage offen, ob die
Kälteanreicherung, die für Burkholderien nicht üblich ist, oder ein anderer
Untersuchungsschritt einen negativen Einfluß auf deren Wachstum gehabt haben
könnte.
5.1.2 Cefsulodin-Irgasan-Novobiocin-Agar
Das CIN-Agarmedium bestätigt sich als sensitives Nährmedium für Yersinien,
zumindest für Y. enterocolitica und die apathogenen Spezies. Die reduzierte
Sensitivität für Y. pseudotuberculosis ist bekannt. So könnten geringe Keimzahlen in
den Proben oder besondere Anfälligkeit der Y. pseudotuberculosis-Stämme von
Zootieren zu einem negativen Anzucht-Ergebnis geführt haben.
Der Einfluß auf das Wachstum der Begleitflora ist kritisch zu bewerten. Als Yersinia-
verdächtig wurden 231 Kolonien bewertet, von denen sich lediglich 25 (10,8 %) als
Yersinia spp., hingegen aber 206 (89,2 %) als Keime anderer Genera herausstellten.
Dies bestätigt die Aussage anderer Autoren, daß eine ähnliche Kolonie-Morphologie
den Yersinia-Nachweis erschweren kann. Auch in diesen Untersuchungen handelte
es sich oft um Aeromonas-, Citrobacter- und Enterobacter-Kolonien (DEVENISH u.
SCHIEMANN 1981; HARMON et al. 1983; DE BOER u. SELDMAN 1987). Weiterhin
76
wurden viele verdächtige Kolonien als Pantoea spp., Serratia spp., Rahnella spp.,
Providencia spp., Kluyvera spp. oder als Pseudomonas spp. identifiziert (siehe
Abb. 3, S. 62).
5.1.3 Burkholderia cepacia-Selektiv-Agar
Der B. cepacia-Selektiv-Agar erwies sich als sehr selektiv. Von 397 angesetzten
Proben sind nur auf 38 Platten (9,6 %) Bakterienkolonien gewachsen, oft sogar nur
eine einzelne Kolonie. Das Wachstum vieler anderer Bakterien, insbesondere der
Enterobakterien (13 Isolate, 3,3 % der Proben) wurde gut unterdrückt. Als Gattung
mit den meisten Isolaten erwies sich Pseudomonas (elf Isolate, 2,8 %), welche den
CIN, BCA, API 20 E, API 20 NE, MICRONAUT-BW-Y, 16S rRNA-Gene-PCR, Zoo,
Kangaroo, Emu, Waterfowl, Rodent, Primate, Monkey
101
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132
133
9 Anhang
9.1 Material
Soweit nicht gesondert vermerkt, wurden die Chemikalien von der Fa. MERCK, Darmstadt bezogen.
9.1.1 Nährmedien
NaCl-Lösung (0,9 %) NaCl 9 g Aqua bidest. ad 1000 ml steril Ethanol (70 %) Ethanol (absolut) 70 ml Aqua dest. ad 100 ml
9.1.1.1 Yersinia-Selektivagar nach Schiemann (CIN-Agar)
Vorbereitung: Yersinia-Selektiv-Supplement® (CIN) 1 1 Fläschchen Ethanol (70 %) 1 ml Aqua dest. 1 ml Yersinia-Selektiv-Agar® 2 29,25 g Aqua dest. 500 ml 1. Aqua dest. bis zum vollständigen Lösen des Yersinia-Selektiv-Agars erhitzen. 2. 15 min bei 121 °C autoklavieren. 3. Im Wasserbad auf 50 °C runterkühlen. 4. Inhalt des vorbereiteten Fläschchens steril einmischen. 5. In Petrischalen Platten von 5 mm Schichtdicke gießen. Die gebrauchsfertigen Nährböden sind klar und rot. 1 MERCK, Darmstadt, Art. 1.16466.0001 2 MERCK, Darmstadt, Art. 1.16434.0500
134
9.1.1.2 Burkholderia cepacia-Selektiv-Agar (BCA)
Burkholderia cepacia Medium® 3 18 g Aqua dest. 500 ml 1. Bis zum vollständigen Lösen erhitzen. 2. 15 min bei 121 °C autoklavieren. 3. Im Wasserbad auf 50 °C runterkühlen. 4. 5 Tabletten Burkholderia cepacia Supplement® 4 zugeben. 5. In Petrischalen Platten von 5 mm Schichtdicke gießen. Die gebrauchsfertigen Nährböden sind klar und gelblich.
9.1.1.3 Standard-I-Nähragar
Standard-I-Nähragar® 5 18,5 g Aqua dest. 500 ml 1. Bis zum vollständigen Lösen erhitzen. 2. 15 min bei 121 °C autoklavieren. 3. Im Wasserbad auf 58 °C runterkühlen. 4. In Petrischalen Platten von 5 mm Schichtdicke gießen. Die gebrauchsfertigen Nährböden sind klar und gelblich.
9.1.1.4 Blut-Agar
Blut-Agar (Basis) 6 20 g Aqua dest. 500 ml 1. Bis zum vollständigen Lösen erhitzen. 2. 15 min bei 121 °C autoklavieren. 3. Im Wasserbad auf 50 °C runterkühlen. 4. Homogen zusetzen: Schafblut, defibriniert 25 ml 5. In Petrischalen Platten von 5 mm Schichtdicke gießen. Die gebrauchsfertigen Nährböden sind dunkelrot. 3 Mast Diagnostics, Art. 122539
Oxidase-Reagent® 7 Ammonium-Fe-II-Sulfat-Lösung (1 %) Ammonium-Fe-II-Sulfat 50 mg Aqua bidest. ad 5 ml
9.1.2.1 API® 20 E
API® 20 E 8 ist ein standardisiertes System zur Identifizierung von Enterobacteriaceae und anderen gramnegativen, nicht anspruchsvollen Stäbchen anhand von 21 miniaturisierten biochemischen Reaktionen und einer Datenbank. Bestandteile: 1 Arbeitsanleitung und 1 Verschlußleiste 25 API® 20 E Streifen (bestehend aus 20 Mikroröhrchen) 25 Inkubationswannen und Deckel 25 Ergebnisblätter Zusätzlich erforderlich sind: NaCl-Lsg. (0,9 %) Paraffinöl 9 TDA Reagenz 10 JAMES Reagenz 11 VP 1 und VP 2 Reagenz 12 APILAB Plus®-Software V 3.2.2 13
9.1.2.2 API® 20 NE
API® 20 NE 14 ist ein standardisiertes System zur Identifizierung nicht anspruchsvoller, gramnegativer Stäbchen, die nicht zur Familie der Enterobacteriaceae gehören, anhand von 8 konventionellen Reaktionen, 12 Assimilationsreaktionen und einer Datenbank. Bestandteile: 1 Arbeitsanleitung 25 API® 20 NE Streifen (bestehend aus 20 Mikroröhrchen) 25 Inkubationswannen und Deckel 25 Ampullen API® AUX Medium 25 Ergebnisblätter
Das MICRONAUT®-BW-Y ist ein spezielles System zur Differenzierung von Yersinien anhand derer Stoffwechsel-Aktivitäten. Diese erfolgt durch Beimpfen einer 96-Platte
(8 Bahnen á 12 Vertiefungen für 2 Ansätze) 17. Pro Probenansatz dienen 38 Testreaktionen und 6 Kontrollen zur Identifizierung. Nach Zugabe entsprechender Reagenzien in bestimmte Vertiefungen erfolgt die Auswertung mit Hilfe eines Scanners (MICRONAUT® Skan 18), der die optische Dichte der Vertiefungen mißt und die Meßwerte einer speziellen Software (MICRONAUT®-AIP-SOFTWARE 19) liefert. Zusätzlich erforderlich sind: NaCl-Lsg. (0,9 %) 2-Kanal-Reservoir 20
Lysis-Puffer 10x Reaktionspuffer S 25 1000 µl MgCl2-Lsg. (25 mM) 600 µl Proteinase K (20 mg/ml) 26 100 µl Tween 20® 27 50 µl PCR-Wasser 28 ad 10 ml 1. Lysis-Puffer ohne Proteinase K herstellen, aliquotieren und bei -20 °C lagern. 2. In PCR-Wasser gelöste Proteinase K portionieren und bei -20 °C lagern. 3. Fertigen Lysis-Puffer nach Bedarf ansetzen.
9.1.3.1 Mastermix zur 16S rRNA-Gen-PCR (lang)
PCR-Wasser 28 27 µl Eppendorf® MasterMix (2.5x) 29 20 µl Primer 1 (27f 30, 20 pM) 1 µl Primer 2 (1492 31, 20 pM) 1 µl pro Probenansatz 49 µl
9.1.3.2 Mastermix zur 16S rRNA-Gen-PCR (SP1/SP3-PCR)
Pipettenspitzen 10 µl, 20 µl, 100 µl und 1000 µl Eppendorf, Hamburg 1250 µl, gestopft Matrix, Wehrheim, Art. 8045 Pipettierhilfe Pipetboy acu® Integra Biosciences, Fernwald, Art. 155 000 Photometer BioPhotometer® Eppendorf, Hamburg, Art. 6131 Einmal-Küvetten 1,5 ml halbmikro Brand, Art. 7590 15 Probenröhrchen NALGENE® Cryogenic Vials 2ml Nalge Nunc International, NY, USA, Art. 0050000020 Reaktionsgefäße Safe Lock Tubes 2 ml Eppendorf, Hamburg, Art. 0030 120.094 Safe Lock Tubes 1,5 ml Eppendorf, Hamburg, Art. 0030 120.086 Verschlüsse zu Safe Lock Tubes Carl Roth, Karlsruhe, Art. T.600.1 PCR-Tubes 0,5 ml Eppendorf, Hamburg, Art. 0030 124.502 PCR-Tubes 0,2 ml Eppendorf, Hamburg, Art. 0030 124.332 Thermocycler Personal Cycler® Biometra, Göttingen Thermomixer Thermomixer comfort® Eppendorf, Hamburg, Art. 5355 UV-Transilluminator Mitsubishi® P91 Mitsubishi, Japan Thermopapier K65HM-ce Mitsubishi, Japan Vortex MS1 Minishaker® IKA Works, Wilmington, NC, USA, Art. 03.120 859 Waagen Modell MC5® Sartorius, Göttingen Modell 1801® Sartorius, Göttingen Wasserbad LAUDA® R400 LAUDA, Lauda-Könighofen Zentrifugen Tischzentrifuge Qualitron® Qualitron, Korea Avanti® 30 Centrifuge Beckman, München
142
9.2 Detailinformationen der isolierten Keime
Zeichenerklärung zu Tab. 15 API® Profile A. salm. salm. Aeromonas salmonicida ssp. salmonicida ausg / ausg G ausgezeichnet (auf Genusebene) Kl. pn. pn. Klebsiella pneumoniae ssp. pneumoniae (bzw. ozaenae) sg / sg G sehr gut (auf Genusebene) Y. al./kr./int./mol./berc. Y. aleksiciae, kristensenii, intermedia, mollaretii oder bercovieri g / g G gut (auf Genusebene) CIN* CIN 1:10 verdünnt ger Sel geringe Selektivität k Id keine Identifikation akz akzeptierbar unkult. K. unkultivierter Keim zw P zweifelhaftes Profil MK Mischkultur unzuv unzuverlässig unak P unakzeptierbares Profil Tab. 15 Detailinformationen der isolierten Keime Keim Nr. Zoo
Proben-nahme am Tierart Material Agar
API®
20 E
API®
20 NE API
® ID Ergebnis API
® Ergebnis Alignment Diagnose
1 9 23.08.2004 Ziege Kot CIN 1567757 ger Sel 66% Chr. luteola, B. cepacia Chr. luteola
2 9 23.08.2004 Ziege Kot CIN 3500552 ger Sel 85,3% Salmonella arizonae, C. braakii k Id k Id
3 9 23.08.2004 Waschbär Kot CIN 1004572 akz 82,7% C. freundii C. freundii
4 9 23.08.2004 Streifenskunk Kot CIN 1004573 unzuv 52,8% Pan. spp., C. freundii Pan. spp.
5 9 23.08.2004 Streifenskunk Kot CIN 1104153 ger Sel 88% But. agrestis, K. intermedia But. agrestis
6 9 23.08.2004 Ente (divers) Kot CIN 1154723 sg G 92,5% Y. enterocolitica, Y. fred./int. Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 1A
7 9 23.08.2004 Ente (divers) Kot CIN 1104033 zw P 44,6% E. hermannii, Ent. amnigenus, K. intermedia k Id
8 9 23.08.2004 Weißbüschelaffe Kot CIN 1004073 ger Sel 52,7% Pan. spp, S. plymuthica, Kl. pn. ozaenae unkult. K. / But. k Id
9 9 23.08.2004 Weißbüschelaffe Kot CIN 5577747 sg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
10 9 23.08.2004 Kaninchen Kot CIN* 7577755 sg 99,3% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
11 9 23.08.2004 Blaustirnamazone Kot CIN 1006320 g 93,4% Pan. spp. Pan. spp.
12 9 23.08.2004 Blaustirnamazone Kot CIN 3444572 sg 99,9% C. freundii C. freundii
13 9 23.08.2004 Blaustirnamazone Boden CIN 5567757 ger Sel 87,8% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
14 9 23.08.2004 Blaustirnamazone Boden CIN 1104033 zw P 44,6% E. hermannii, Ent. amnigenus, K. intermedia k Id
15 9 23.08.2004 Pony / Esel Kot CIN* 1046125 akz 89,5% A. hydrophila A. hydrophila
16 9 23.08.2004 Pony / Esel Boden CIN 7577757 sg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
17 10 23.08.2004 Ziege Boden CIN 7577757 sg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
18 10 23.08.2004 Ziege Boden CIN 1104553 g 93,5% K. intermedia K. intermedia
19 10 23.08.2004 Waschbär Boden CIN 1006323 ger Sel 71,2% S. plymuthica, S. rubidaea S. spp.
20 10 23.08.2004 Ente (divers) Kot CIN 1106322 akz 93,4% S. liquefaciens S. liquefaciens
21 10 23.08.2004 Ente (divers) Kot CIN 0264000 ausg G 89% P. alcalifaciens / rustigianii /stuartii P. spp.
143
Keim Nr. Zoo
Proben-nahme am Tierart Material Agar
API®
20 E
API®
20 NE API
® ID Ergebnis API
® Ergebnis Alignment Diagnose
22 10 23.08.2004 Kaninchen Kot CIN 1004163 unzuv 77,2% Pan. spp. Pan. spp.
23 10 23.08.2004 Meerschweinchen / Kaninchen Boden CIN 7577757 sg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
24 10 23.08.2004 Bennettkänguru Kot CIN 1004001 unzuv 58,5% Y. pestis, Past. pneumotropica S. spp. S. spp.
25 10 23.08.2004 Bennettkänguru Kot BCA 1577757 ger Sel 41,6% B. cepacia, A. hydrophila, Chr. luteola S. fonticola S. fonticola
26 10 23.08.2004 Mara Kot CIN 0274201 g 98,8% P. rettgeri P. rettgeri
27 10 23.08.2004 Mara Kot CIN 0064001 zw P 65,3% P. alcalifaciens / rustigianii, Pr. vulgaris P. spp.
28 10 23.08.2004 Mara Boden CIN * 7577757 sg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
29 10 23.08.2004 Emu Kot CIN 7577757 sg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
30 10 23.08.2004 Pony / Esel Boden CIN 1046127 7577754 ausg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
31 4 12.10.2004 Ziege Kot CIN 3572457 unak P (A. hydrophila) k Id
32 4 12.10.2004 Ziege Kot CIN * 0142457 sg 99,7% Ps. putida Ps. putida
33 4 12.10.2004 Ziege Boden CIN * 7177755 g G 82,2% A. sobria, A. hydrophila A. sobria
34 4 12.10.2004 Ziege Boden CIN * 3550455 unak P (Ps. aeruginosa) k Id 35 4 12.10.2004 Ente (divers) Kot CIN 1104553 g 93,5% K. intermedia K. intermedia
36 4 12.10.2004 Ente (divers) Kot CIN 0064000 sg G 91,6% P. spp. P. spp.
37 4 12.10.2004 Ente (divers) Kot CIN * 7577754 ausg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
38 4 12.10.2004 Goodfellow-Baumkänguru Kot CIN 5344173 ausg 99,9% K. spp. K. spp.
39 4 12.10.2004 Goodfellow-Baumkänguru Kot CIN * 1744773 unzuv 40,8% C. koseri, Kl. ornithinolytica C. freundii C. freundii
40 4 12.10.2004 Goodfellow-Baumkänguru Kot CIN * 1544573 zw P 87,2% C. koseri / formeri C. spp.
41 4 12.10.2004 Blaustirnamazone Kot CIN 1704773 zw P 52,5% S. fonticola, C. freundii, C. braakii S. fonticola
42 4 12.10.2004 Blaustirnamazone Kot CIN 3156557 zw P 87,5% B. pseudomallei, Ps. fluorescens Ps. fluorescens Ps. spp.
43 4 12.10.2004 Blaustirnamazone Kot BCA 1577757 ger Sel 41,6% B. cepacia, A. hydrophila, Chr. luteola Ps. spp. Ps. spp.
44 4 12.10.2004 Meerschweinchen Kot CIN 0157555 ausg 99,9% Ps. fluorescens Ps. fluorescens
45 4 12.10.2004 Meerschweinchen Kot CIN * 0772345 unak P (St. maltophilia) Ps. spp. Ps. spp.
46 4 12.10.2004 Emu Kot CIN 1104553 g 93,5% K. intermedia K. intermedia
47 4 12.10.2004 Emu Kot CIN 3576575 unak P (A. hydrophila) k Id
48 4 12.10.2004 Emu Kot CIN * 0340455 g 93,7% Ps. putida Ps. putida
49 4 12.10.2004 Tukan Kot CIN 1000000 ger Sel 56,9% Past. pneumotropica R. spp. R. spp.
50 4 12.10.2004 Tukan Kot CIN * 1204540 ger Sel 59% Kl. pn. ozaenae R. spp. R. spp.
51 4 12.10.2004 Doppelhornvogel Kot CIN 1104573 g 92,1% K. intermedia K. intermedia
52 4 12.10.2004 Doppelhornvogel Kot CIN 1157555 ausg 99,9% Ps. fluorescens Ps. fluorescens
53 7 12.10.2004 Ziege Kot CIN 0406000 unzuv 39,9% Shewanella putrefaciens, Pr. mirabilis, St. maltophilia St. spp. St. maltophilia
54 7 12.10.2004 Ziege Kot CIN * 3006173 zw P 73,5% Ent. sakazakii, Pan. spp. k Id
55 7 12.10.2004 Ente (divers) Kot CIN 1004742 g 97,9% Kl. pn. ozaenae S. spp. S. spp.
56 7 12.10.2004 Ente (divers) Kot CIN * 3140457 zw P 65% Ps. putida, Ps. menocina Ps. spp.
144
Keim Nr. Zoo
Proben-nahme am Tierart Material Agar
API®
20 E
API®
20 NE API
® ID Ergebnis API
® Ergebnis Alignment Diagnose
57 7 12.10.2004 Berberaffe Kot CIN 0064000 sg G 91,6% P. spp. P. spp.
58 7 12.10.2004 Berberaffe Kot CIN * 1404553 g G 57,5% C. braakii, C. freundii C. spp.
59 7 12.10.2004 Feldhase Kot CIN 1044553 ger Sel 76% Pan. spp., L. adecarboxylata Pan. spp.
60 7 12.10.2004 Feldhase Kot CIN 0142457 sg 99,7% Ps. putida Ps. putida
61 7 12.10.2004 Feldhase Kot CIN * 1104573 g 92,1% K. intermedia K. intermedia
62 7 12.10.2004 Feldhase Boden CIN 1044153 ger Sel 85,5% L. adecarboxylata, Pan. spp. L. adecarboxylata
63 7 12.10.2004 Feldhase Boden CIN 0140457 sg 99,6% Ps. putida Ps. putida
64 7 12.10.2004 Feldhase Boden CIN * 1044553 ger Sel 76% Pan. spp., L. adecarboxylata Pan. spp.
65 7 12.10.2004 Feldhase Boden CIN * 0557777 g 99% B. cepacia Ps. spp. Ps. spp.
66 7 12.10.2004 Blaustirnamazone Kot CIN 4304763 ger Sel 87,9% S. liquefaciens, S. marcescens S. spp.
67 7 12.10.2004 Blaustirnamazone Boden CIN * 0004123 g 98% Pan. spp. Pan. spp.
68 7 12.10.2004 Mäusebussard Kot CIN 0064000 sg G 91,6% P. spp. Ps. spp. Ps. spp.
69 7 12.10.2004 Mäusebussard Kot CIN * 5577755 g 98,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
70 7 12.10.2004 Mäusebussard Boden CIN * 7577754 ausg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
71 7 12.10.2004 Mäusebussard Boden CIN * 1152557 zw P 64,6% Ps. fluorescens, B. pseudomallei MK mit Ps. spp. k Id
72 13 26.10.2004 Ziege Kot CIN 3047123 g 98% A. hydrophila A. hydrophila
73 13 26.10.2004 Ziege Boden CIN 1047523 zw P 37,9% S. plymuthica, Pan. spp., A. hydrophila k Id
74 13 26.10.2004 Löwe Boden CIN 1444773 g 92,6% C. freundii C. freundii
75 13 26.10.2004 Pfeifgans Boden CIN 7577757 sg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
76 13 26.10.2004 Gehaupter Kapuziner Boden CIN 2047127 g 98,7% A. hydrophila A. hydrophila
77 13 26.10.2004 Bennettkänguru Boden CIN 0044000 akz 82,5% Shigella spp. A. spp. A. spp.
78 13 26.10.2004 Wildmeerschweinchen Boden CIN 0046100 zw P 66% Shigella spp., E. coli A. spp. A. spp.
79 13 26.10.2004 Emu Kot CIN 0354723 zw P 93,1% Y. enterocolitica, Y. fred./int. Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 1A
80 13 26.10.2004 Emu Boden CIN 1007020 unzuv 71,9% Past. pneumotropica, B. cepacia A. spp./ V. parahaemolyticus A. spp.
81 6 09.11.2004 Waschbär Boden CIN 2046123 zw P 50% V. fluvialis A. spp. A. spp.
82 6 09.11.2004 Ente (divers) Kot CIN 2046123 zw P 50% V. fluvialis k Id
83 6 09.11.2004 Ente (divers) Boden CIN 0046133 akz 88,8% Pan. spp. Pan. spp.
84 6 09.11.2004 Kaiserschnurrbarttamarin Boden CIN 2046322 unak P (A. hydrophila / V. fluvialis) A. spp.
85 6 09.11.2004 Kea Boden CIN 0006100 unzuv 74,9% A. salm. salm., Shigella spp. A. hydrophila
86 6 09.11.2004 Wasserschwein Kot CIN 1007320 ger Sel 74% Pan. spp. Pan. spp. 87 6 09.11.2004 Wasserschwein Boden CIN 0047522 unak P (Pan. spp.) k Id
88 6 09.11.2004 Strauß Boden CIN 7577754 ausg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
89 6 09.11.2004 Esel Boden CIN 2046123 zw P 50% V. fluvialis k Id
90 8 18.01.2005 Ziege Kot CIN 7477755 sg 99,5% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
91 8 18.01.2005 Ziege Boden CIN 7577755 sg 99,3% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
92 8 18.01.2005 Nasenbär Boden CIN 7577754 ausg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
93 8 18.01.2005 Ente (divers) Kot CIN 7577754 ausg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
145
Keim Nr. Zoo
Proben-nahme am Tierart Material Agar
API®
20 E
API®
20 NE API
® ID Ergebnis API
® Ergebnis Alignment Diagnose
94 8 18.01.2005 Ente (divers) Kot BCA 5467743 g 98,2% Chr. luteola Chr. luteola
95 8 18.01.2005 Ente (divers) / Marabu Boden CIN 0155723 sg 99,8% Y. enterocolitica Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 1A
96 8 18.01.2005 Lisztaffe Kot BCA 1767755 g 95,4% Chr. luteola Chr. luteola
97 8 18.01.2005 Rotstirnmaki Kot CIN 0055522 g 99,8% Y. enterocolitica Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 2
98 8 18.01.2005 Rotes Riesenkänguru Kot CIN 1055523 g G 95,4% Y. enterocolitica, Y. frederiksenii Y. al./kr./int. Y. intermedia
99 8 18.01.2005 Rotes Riesenkänguru Kot BCA 1677773 g 99,4% B. cepacia k Id k Id
101 8 18.01.2005 Blaustirnamazone Kot BCA 0747555 g 99,9% Ps. fluorescens Ps. fluorescens
102 8 18.01.2005 Mara Kot CIN 5355773 ausg 99,9% Kl. ornithinolytica Kl. ornithinolytica
103 8 18.01.2005 Agouti Kot CIN 5204773 akz 82,8% Kl. terrigenea, Kl. pn. pn. P. spp. P. spp.
104 8 18.01.2005 Emu Kot CIN 0055522 g 99,8% Y. enterocolitica Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 2
105 8 18.01.2005 Steppenzebra Boden CIN 7577754 ausg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
106 20 10.02.2005 Nasenbär Kot CIN 7577757 sg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
107 20 10.02.2005 Nasenbär Kot CIN 1207573 g 96,1% S. ficaria S. ficaria
108 20 10.02.2005 Zwergseidenäffchen Kot CIN 1201573 zw P 77,4% R. aquatilis, Pan. spp., S. ficaria R. aquatilis R. aquatilis
109 20 10.02.2005 Zwergseidenäffchen Boden CIN 1005333 sg 99,8% Pan. spp. Pan. spp. 110 20 10.02.2005 Mandrill Kot CIN 1005120 g 94,5% Pan. spp. Pan. spp.
111 20 10.02.2005 Mandrill Boden CIN 1005363 ger Sel 73,3% S. plymuthica, S. rubidaea, Pan. spp. S. spp.
112 20 10.02.2005 Bennettkänguru Kot CIN 5305763 ger Sel 74,6% S. liquefaciens, Ent. aerogenes, S. marcescens S. spp.
113 20 10.02.2005 Hyazinthara Kot CIN 1547457 g 97,2% Ps. fluorescens Ps. fluorescens
114 20 10.02.2005 Hyazinthara Boden CIN 1004153 ger Sel 61,5% E. vulneris, Pan. spp. E. vulneris
115 20 10.02.2005 Emu Kot CIN 1205573 ger Sel 78,4% R. aquatilis, Pan. spp., S. ficaria R. aquatilis
116 11 15.03.2005 Ente (divers) Kot CIN 0055523 sg 99,5% Y. enterocolitica Y. al./int./mol. Y. intermedia
117 11 15.03.2005 Ente (divers) Boden CIN 0054523 g 97,4% Y. enterocolitica Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 1A
118 11 15.03.2005 Grüne Meerkatze Boden CIN 1205773 ger Sel 42,2% Pan. spp., Kl. pn. pn. R. aquatilis R. aquatilis
119 11 15.03.2005 Kaninchen Kot CIN 5467745 ger Sel 74,5% A. hydrophila / caviae, Chr. luteola A. hydrophila
120 11 15.03.2005 Bennettkänguru Kot CIN 0354723 zw P 93,1% Y. enterocolitica, Y. fred./int. Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 1A
121 11 15.03.2005 Steppenzebra Kot CIN 5467757 unak P (B. cepacia / A. hydrophila) S. spp. S. spp.
122 11 15.03.2005 Steppenzebra Kot CIN 0014503 g 93% Y. kristensenii Y. rohdei Y. rohdei
123 5 29.03.2005 Ente (divers) Kot CIN 0154723 sg 99,2% Y. enterocolitica Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 1A
124 5 29.03.2005 Schimpanse Kot CIN 0155723 sg 99,8% Y. enterocolitica Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 1A
125 5 29.03.2005 Totenkopfaffe / Agouti Boden CIN akz 88,3% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
126 5 29.03.2005 Schimpanse Boden CIN 1206573 g 98,4% S. ficaria S. ficaria
127 5 29.03.2005 Kaninchen Kot CIN 1205572 zw P 64,8% R. aquatilis, Pan. spp. R. aquatilis
128 5 29.03.2005 Bennettkänguru Kot CIN 0154723 sg 99,2% Y. enterocolitica Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 1A
129 5 29.03.2005 Wellensittich Kot CIN 1255523 g 95,2% Pan. spp. Pan. spp.
130 5 29.03.2005 Wellensittich Boden CIN 1004120 g 97,9% Pan. spp. Pan. spp.
146
Keim Nr. Zoo
Proben-nahme am Tierart Material Agar
API®
20 E
API®
20 NE API
® ID Ergebnis API
® Ergebnis Alignment Diagnose
131 5 29.03.2005 Strauß Kot CIN 3044126 ger Sel 87,8% V. fluvialis, A. hydrophila A. media / veronii A. media / veronii
132 5 29.03.2005 Hartmann-Bergzebra Kot CIN 5304773 ger Sel 55,1% S. fonticola, Ent. aerogenes S. fonticola
133 12 29.03.2005 Alpaka Kot CIN 0054503 sg 99,7% Y. kristensenii Y. al./int./berc./mol. Y. kristensenii
134 12 29.03.2005 Hawaii-Gans Kot CIN 0155723 sg 99,8% Y. enterocolitica Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 1A
135 12 29.03.2005 Totenkopfaffe Boden CIN 1104753 g 97,4% S. fonticola S. fonticola
136 12 29.03.2005 Bennettkänguru Kot CIN 0014523 g 98% Y. enterocolitica Y. aldovae Y. aldovae
137 12 29.03.2005 Dunkelroter Ara Kot CIN 0155723 sg 99,8% Y. enterocolitica Y. aleksiciae Y. intermedia
138 12 29.03.2005 Mara Kot CIN 1005573 g 98,9% R. aquatilis R. aquatilis
139 12 29.03.2005 Emu Kot CIN 0154723 sg 99,2% Y. enterocolitica Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 1A
140 1 14.05.2005 Ziege Boden CIN 7577754 ausg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
141 1 14.05.2005 Ziege (Ovambo-) Kot CIN 7355723 unak P (Kl. ornithinolytica / S. spp.) k Id
142 1 14.05.2005 Ziege (Ovambo-) Kot BCA 4353455 unak P (Ps. fluorescens, Ps. putida) k Id
143 1 14.05.2005 Ziege (Ovambo-) / Alpaka Boden CIN 2046127 ger Sel 50,1% V. fluvialis, A. hydrophila A. spp. A. spp.
144 1 14.05.2005 Ente (divers) Kot BCA 7577754 ausg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
145 1 14.05.2005 Ente (divers) Boden CIN 3046167 g 95,6% A. hydrophila A. hydrophila
146 3 17.05.2005 Ziege Boden CIN 1005312 sg 99,9% Pan. spp. Pan. spp. 147 3 17.05.2005 Nasenbär Kot CIN 1054723 sg G 81,5% Y. enterocolitica, Y. fred./int. Y. kr./aldovae Y. kristensenii
148 3 17.05.2005 Ente (divers) Kot BCA 7176755 sg 99,2% A. sobria A. sobria
149 3 17.05.2005 Ente (divers) Kot CIN 1055723 g 94,4% Y. enterocolitica Y. al./int./berc./mol. Y. intermedia
150 3 17.05.2005 Kaiserschnurrbarttamarin Kot CIN 1005173 ger Sel 68% Pan. spp., R. aquatilis, Ent. amnigenes R. aquatilis R. aquatilis
151 3 17.05.2005 Kaiserschnurrbarttamarin Boden CIN 1005312 sg 99,9% Pan. spp. Pan. spp.
152 3 17.05.2005 Kaninchen Boden CIN 1004162 g 97,7% Pan. spp. Pan. spp.
153 3 17.05.2005 Meerschweinchen Kot CIN 1004123 g 97,3% Pan. spp. Pan. spp. 154 3 17.05.2005 Meerschweinchen Boden CIN 1005573 g 98,9% R. aquatilis R. aquatilis
155 3 17.05.2005 Darwin-Nandu Kot BCA 0357555 sg 99,9% Ps. fluorescens Ps. fluorescens
156 3 17.05.2005 Darwin-Nandu/Alpaka Boden CIN 1005162 ger Sel 69% Pan. spp., S. plymuthica Pan. spp.
157 3 17.05.2005 Darwin-Nandu/Alpaka Boden BCA 0157555 ausg 99,9% Ps. fluorescens Ps. fluorescens
158 3 17.05.2005 Flachlandtapir Kot BCA 5467757 unak P (B. cepacia / A. hydrophila) Ps. spp. Ps. spp.
159 2 17.05.2005 Ziege (Afrik. Zwerg-) Boden CIN 5307322 g G 64,8% S. liquefaciens, S. marcescens S. spp.
160 2 17.05.2005 Mufflon Kot CIN 1154723 sg G 92,5% Y. enterocolitica, Y. fred./int. Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 1A
161 2 17.05.2005 Ente (divers) Kot CIN 1054723 sg G 81,5% Y. enterocolitica, Y. fred/int. S. spp. S. spp.
162 2 17.05.2005 Ente (divers) Kot BCA 5667743 unak P (Chr. luteola) k Id
163 2 17.05.2005 Kaninchen Kot CIN 0354723 zw P 93,1% Y. enterocolitica, Y. fred./int. S. spp. S. spp.
164 2 17.05.2005 Kaninchen Kot BCA 7577754 ausg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
165 2 17.05.2005 Kaninchen Boden CIN 5307723 ausg G 64,9% S. liquefaciens, S. marcescens S. spp. 166 2 17.05.2005 Berberaffe Kot CIN 1154723 sg G 92,5% Y. enterocolitica, Y. fred./int. Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 1A
167 2 17.05.2005 Berberaffe Kot BCA 0343455 sg G 96,6% Ps. putida, Ps. fluorescens Ps. putida
147
Keim Nr. Zoo
Proben-nahme am Tierart Material Agar
API®
20 E
API®
20 NE API
® ID Ergebnis API
® Ergebnis Alignment Diagnose
168 2 17.05.2005 Stachelschwein Kot CIN 1005573 g 98,9% R. aquatilis R. aquatilis
169 2 17.05.2005 Stachelschwein Kot BCA 0143455 ausg G 96,7% Ps. putida, Ps. fluorescens Ps. putida
170 2 17.05.2005 Stachelschwein Boden CIN 1005002 g 96,7% Chr. luteola Chr. luteola
171 2 17.05.2005 Pony / Esel Kot CIN 1205573 ger Sel 78,4% R. aquatilis, Pan. spp., S. ficaria R. aquatilis
172 2 17.05.2005 Mäusebussard Kot BCA 5777777 unak P (B. spp./ A. hydrophila) k Id
173 5 29.03.2005 Wellensittich Kot BCA 7577774 sg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
174 19 27.06.2005 Guanako Kot CIN 7577754 ausg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
175 19 27.06.2005 Schimpanse Kot CIN 3304553 ger Sel 83,3% Ent. amnigenes, C. braakii C. spp. C. spp.
176 19 27.06.2005 Schimpanse Kot BCA 5667743 unak P (Chr. luteola) Kl. spp. Kl. spp.
177 19 27.06.2005 Kaninchen Kot CIN 1105153 g G 69,2% Ent. amnigenus, K. intermedia Ent. amnigenus
178 19 27.06.2005 Kaninchen Boden CIN 1005373 g 94,9% Pan. spp. Pan. spp.
179 19 27.06.2005 Bennettkänguru Kot CIN 0154723 sg 99,2% Y. enterocolitica Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 1A
180 19 27.06.2005 Bennettkänguru Boden CIN 1004533 ger Sel 46,1% Pan. spp., Kl. pn. pn., C. freundii unkult. Keim / S. spp. k Id
181 19 27.06.2005 Nandu Kot CIN 7577755 sg 99,3% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
182 19 27.06.2005 Nandu Kot BCA 3242540 unak P (Ochrobactrum anthropi / V. hollisae) M. spp. M. morganii
183 19 27.06.2005 Mara / Guanako / Nandu Boden CIN 1005173 ger Sel 68% Pan. spp., R. aquatilis, Ent. amnigenes Pan. spp.
184 19 27.06.2005 Steppenzebra (Böhm) Kot CIN 5467745 ger Sel 74,5% A. hydrophila/caviae, Chr. luteola A. hydrophila
185 19 27.06.2005 Kurzohrrüsselspringer Kot CIN 1604772 ausg 99,9% C. freundii C. freundii
186 19 27.06.2005 Ente (divers) Kot CIN 1044553 ger Sel 76% Pan. spp., L. adecarboxylata Pan. spp.
187 14 27.06.2005 Ziege (Zwerg-) Boden BCA 5667747 unak P (Chr. luteola) k Id
188 14 27.06.2005 Nasenbär Kot CIN 7355723 unak P (Kl. ornithinolytica / S. spp.) S. spp. / R. spp. S. spp.
189 14 27.06.2005 Nasenbär Boden CIN 7577754 ausg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
190 14 27.06.2005 Ente (divers) Kot CIN 5344173 ausg 99,9% K. spp. K. spp.
191 14 27.06.2005 Ente (divers) Boden CIN 7577754 ausg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
192 14 27.06.2005 Weißbüschelaffe Boden CIN 1205573 ger Sel 78,4% R. aquatilis, Pan. spp., S. ficaria R. aquatilis R. aquatilis
193 14 27.06.2005 Schweinsaffe Kot CIN 5375310 unak P (P. rettgerii) M. spp. M. morganii
194 14 27.06.2005 Schweinsaffe Kot BCA 3242540 unak P (Ochrobactrum anthropi / V. hollisae) k Id
195 14 27.06.2005 Schweinsaffe Boden CIN 7577754 ausg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
196 14 27.06.2005 Kaninchen Kot CIN 1005573 g 98,9% R. aquatilis R. aquatilis
197 14 27.06.2005 Graupapagei Kot CIN 5304753 sg 99,3% S. fonticola S. fonticola
198 14 27.06.2005 Graupapagei Kot BCA 5467773 g 99,8% B. cepacia Kl. trevisanii Kl. trevisanii
199 14 27.06.2005 Graupapagei Boden CIN 3046127 ger Sel 67% A. hydrophila, V. fluvialis A. spp. A. hydrophila
200 14 27.06.2005 Emu Boden CIN 7344127 g G 94,7% A. hydrophila A. hydrophila
201 14 27.06.2005 Steppenzebra / Nashorn Boden CIN 1105573 g G 43,4% Ent. cloacae, K. interm., Ent. amnigenus Ent. spp.
202 17 28.06.2005 Pinselohrschwein / Rind Boden CIN 3046127 ger Sel 67% A. hydrophila, V. fluvialis A. spp. A. hydrophila
203 17 28.06.2005 Alpaka Kot CIN 1046127 ger Sel 92,4% A. hydrophila, V. fluvialis A. spp. A. hydrophila
148
Keim Nr. Zoo
Proben-nahme am Tierart Material Agar
API®
20 E
API®
20 NE API
® ID Ergebnis API
® Ergebnis Alignment Diagnose
204 17 28.06.2005 Alpaka Kot BCA 7242540 unak P (V. spp. / Past. spp.) M. morganii M. morganii
205 17 28.06.2005 Nasenbär Kot CIN 0274301 ausg 99,9% P. rettgeri P. rettgeri
206 17 28.06.2005 Großer Tümmler "Ivo" Kot CIN 3205732 unzuv 58,9% Ent. cloacae, Pan. spp. k Id
207 17 28.06.2005 Ente (divers) Kot CIN 7576754 sg 97,3% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
208 17 28.06.2005 Ente (divers) Boden CIN 3044127 ger Sel 58% V. fluvialis, A. hydrophila A. spp. A. spp.
209 17 28.06.2005 Dschelada Kot CIN 3046127 ger Sel 67% A. hydrophila, V. fluvialis A. hydrophila
210 17 28.06.2005 Dschelada Boden CIN 3046127 ger Sel 67% A. hydrophila, V. fluvialis A. spp. A. hydrophila
211 17 28.06.2005 Weißbüschelaffe Kot CIN 3046126 ger Sel 71,7% V. fluvialis, A. hydrophila A. spp. A. spp.
212 17 28.06.2005 Weißbüschelaffe Kot BCA 3242540 unak P (Ochrobactrum anthropi / V. hollisae) M. morganii / gamma M. morganii
213 17 28.06.2005 Kaninchen Kot CIN 0155723 sg 99,8% Y. enterocolitica Y. enterocolitica Y. enterocolitica BV 1A
214 17 28.06.2005 Bennettkänguru Kot CIN 5304553 g 93,7% S. fonticola S. fonticola
215 17 28.06.2005 Bennettkänguru Kot BCA 7577757 sg 99,9% A. hydrophila / caviae A. hydrophila
216 17 28.06.2005 Madschie-Baumkänguru Kot BCA 0142453 sg 99,7% Ps. putida Ps. putida
217 17 28.06.2005 Koala Kot CIN 5467747 unak P (B. cepacia / A. spp. / Chr. luteola) K. spp. K. spp.
218 17 28.06.2005 Koala Kot BCA 7267753 unak P (A. hydrophila) A. spp.
219 17 28.06.2005 Graupapagei Kot CIN 5467747 ger Sel 74,5% A. hydrophila / caviae, Chr. luteola A. hydrophila
220 17 28.06.2005 Graupapagei Kot BCA 5667753 unak P (Chr. luteola / B. cepacia) Kl. pneumoniae Kl. pneumoniae