ZNAČILNOSTI, DIVERZITETA TER OGROŽENOST KRANJSKE ČEBELE Apis mellifera carnica Pollman 1878 - Splošni pregled znanj v domačih in tujih virih za poročilo o diverziteti Amc za projekt Amc Promo BID dr. Gordana Glavan, Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta – Oddelek za biologijo 1. Uvod Poglobljena razmišljanja glede ogroženosti kranjske čebele so sprožili predvsem spomladanski pomori čebel zaradi pesticidov v nekaterih predelih Slovenije leta 2008. To podvrsto pri nas ogroža predvsem propadanje čebeljih družin in s tem povezano siromašenje genskega sklada (Gregori 2009). Ogroženost kranjske čebele je treba iskati v smeri njene vse večje izpostavljenosti genski poluciji, križanju z drugimi podvrstami, kot tudi vse večji genski homogenizaciji znotraj podvrste. Obstoj kranjske čebele ogroža tudi uporaba fitofarmacevtskih sredstev (FFS) v kmetijstvu ter bolezni, kot je varoza. V Sloveniji je zakonsko dovoljeno gojiti samo kranjsko čebelo (Zakon o živinoreji, 70. člen). Kljub zakonski prepovedi prihaja do vnašanja tujih matic, ki so bile mogoče prodane kot kranjice, a je njihov izvor nejasen. Na nevarnosti prostega pretoka blaga z vstopom v Evropo, na dovoljene prevoze čebel in proste nakupe matic je opozarjal že Poklukar (1999). Nekateri čebelarji, predvsem iz JZ Slovenije imajo težave z naravnim pritiskom italijanske čebele. Vse bolj vprašljiv je čebelji križanec, buckfaška čebela, ki jo nekateri evropski čebelarji ponekod nekontrolirano uvajajo (Gregori 2009). Isti avtor sicer navaja, da so vnosi buckfaške čebele tudi prisotni tudi pri nas, a uradnih zapisov ali genskih analiz, ki bi to potrjevale, nimamo. Buckfaška čebela, s katero tudi čebelarijo ponekod v Evropi, ni naravnega nastanka, ampak jo je vzredil Adam Kehrle (ali brat Adam) iz opatije Buckfast, ko je s križanjem raznih podvrts iskal primerno čebelo, s katero bi lahko čebelarili na Britanskem otočju, potem, ko je pršičavost tamkajšnjo avtohtono čebelo uničila skoraj do izumrtja. Pri potomcih (križancih) buckfaške čebele in kranjske čebele je bilo opaziti povečanje agresivnosti in zato je delo s takimi čebelami močno oteženo (Brother Adam, 1987). 1 / 15
15
Embed
ZNAČILNOSTI, DIVERZITETA TER …web.bf.uni-lj.si/jbozic/CIS/AmcPromoBID/Diverziteta_Amc...izkoriščanje lokalnih gozdnih paš. Čebelarska stroka jih je razdelila na 4 ekotipe: alpski,
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
70 %. Vzorec delavk iz vsake družine je bil odvzet z vrha čebelje gruče v januarju, in z brade
panja v maju in septembru. Vzorci so bili preiskani na spore Nosema spp. Družine so bile
ocenjene glede na količino ugotovljenih spor: ocena 4 = 0 x 106 spor/čebelo; 3 = < 8 x 106
spor/čebelo; 2 = 8 do 30 x 106 spor/čebelo; in 1 = > 30 x 106 spor/čebelo. Vrednosti ocen za
posamezne lastnosti so sešteli v končni Selekcijski Indeks čebelje družine. Povprečna
vrednost Ci v testnih družinah je bila 2,69 (±0,40), povprečen donos medu 9,52 kg (±6,64) in
obseg pokrite zalege je v povprečju obsegal 7061 cm2 (±2813). Družine so v 24 urnem testu
odstranjevanja odmrle zalege, izvedenem v maju in juniju odstranile 83,4 % (±11,2) zalege.
Nad 90 % odmrle zalege je bilo odstranjenih v dvanajstih družinah, nad 96 % odmrle zalege
pa je bilo odstranjene v osmih družinah. Največje število spor Nosema spp. je bilo v
septembru. Na osnovi izvedenih testov, so avtorji zaključili, da je ocenjevanje in selekcija
čebeljih družin na osnovi uporabljenih karakteristik ustrezna metoda za uvrščanje družin in
odbiro v vzrejališču čebeljih matic.
Osnovni kriteriji v Sloveniji za gojenje in vzdrževanje kranjske čebeleOsnovni kriteriji za gojenje kranjske čebele v Sloveniji so naslednji (Bouga s sod., 2011,
Gregorc in Lokar 2010): - Kubitalni indeks za delavke naj bo med 2.4-3.0 ter 1.8-2.3 za trote- Barva zadka naj bo siva in ne rumena (mešanje z italijansko čebelo A.m.ligustica): če
ima rumen obroček na abdomnu več kot 2% delavk, je potrebno zamenjati matico
10 / 15
3.4. Morfološke ter molekularne analize populacije kranjske čebele iz drugih držav
Morfološka analiza vzorcev kranjske čebele iz Nemčije (Moritz 1991)
Narejena je bila primerjava ožiljenosti kril kranjske čebele vzorcev iz leta 1911 ter vzorcev
novodobne kranjske čebele iz Nemčije (Moritz 1991). Rezultati analize so pokazali, da je
novodobna kranjska čebela križanec med 'staro', avtohtono kranjsko čebelo ter podvrsto Apis
mellifera mellifera. Podobne razlike verjetno danes obstajajo med osebki kranjske čebele iz
Slovenije ter Nemčije.
Molekularna analiza vzorcev kranjske čebele iz Hrvaške
Na Hrvaškem so opisali tri ekotipe kranjske čebele: Panonski, Subalpinski in Dalmatinski
(Ruttner, 1988). Genetske študije niso našle razlik med vzorci čebel iz Hrvaške in Slovenije
(Sušnik s sod., 2004). V eni izmed študij so preučevali hrvaško obalno populacijo A. m.
carnica z uporabo mikrosatelitnih ter mitohondrijskih označevalcev (Munoz s sod., 2009).
Rezultati analize mtRNK konzervativne tRNAleu-cox2 intergenske regije so pokazali, da vzorci
čebel pripadajo Centralno-Mediteranski ter Jugovzhodni evropski evolucijski C liniji. Analiza
variabilnosti mikrosatelitov je nakazala na obstoj dveh populacij čebel znotraj istega ekotipa.
Molekularna analiza vzorcev kranjske čebele iz Srbije, Bosne in Hercegovine ter
Makedonije
Mitohondrijska analiza variabilnega COI-COII DNK področja je bila narejena na treh
ekotipih A.m.carnica: Banat (B), Syenichko-Peshterski (S) in Timok (T) (Kozmus s sod., 2007).
Rezultati so pokazali, da vzorci pripadajo C2D mitohondrijskemu haplotipu, kamor spada tudi
A.m.macedonica. Pri kranjskih čebelah iz Srbije so odkrili tudi nov haplotip, C2E, ki se od C2D
haplotipa razlikuje v dveh A-T transverzij ter eni inserciji. V vzorcih čebel ekotipa Timok so
odkrili dve dodatni polimorfni mesti: delecijo T nukleotida ter T-C tranzicijo. Ta študija kaže
na to, da je kranjska čebela iz Srbije gensko drugačna od kranjske čebele iz Slovenije.
V neki drugi raziskavi so z mitohondrijsko analizo variabilnega COI-COII DNK področja
našli še dva C2 haplotipa, C2I ter C2J (Nedić s sod., 2009). Vzorci čebel so bili nabrani na
11 / 15
različnih lokacijah v Srbiji (Vršac, Knjaževac, Kraljevo in Vranje). Analiza sekvenc iz genske
banke Gen Bank so pokazali veliko podobnost med C2I mtDNK haplotipom ter A. m. cypria
haplotipom, ki izvira iz Turčije. Določili so tudi dve novi polimorfni mesti v COI-COII mtDNK
regiji pri čebelah iz Vranja in Knjaževca. Avtorji raziskave sklepajo, da kranjske čebel v Srbiji
predstavljajo pomemben genetski sklad, ki veliko prispeva k biodiverziteti te podvrste
medonosne čebele.
Narejena je bila tudi primerjava mitohondrijske DNK podvrst Apis mellifera carnica in A.
m. macedonica, s katero so primerjali približno 1680 osebkov iz 560 čebelnjakov iz Srbije,
Bosne in Hercegovine ter Makedonije (Stevanovic s sod., 2010). V vseh vzorcih so našli C2D
mtDNK haplotip. Ti rezultati so pokazali, da imajo osebki obeh podvrst s tega področja
Balkana enak haplotip. Restrikcijski mesti za encime NcoI in SytI, ki sta značilni za podvrsto
A.m. macedonica, so pokazali za vzorce čebel iz vzhoda, juga ter jugozahoda Srbije ter za
čebel iz Makedonije, ne pa za vzorce dobljene iz severa Srbije ter Bosne in Hercegovine. Na
podlagi dobljenih rezultatov domnevajo, da je podvrsta A.m.macedonica razširjena tudi v
večjem delu Srbije, v severnem delu Srbije ter v Bosni in Hercegovini pa je verjetno prisotna
le A.m.carnica.
Na vzorcih treh ekotipov kranjske čebele iz Srbije: Banat (B), Syenichko-Peshterski (S) in
Timok (T) je bila narejena analiza kromosomov, kariotipizacija (Stanimirovic s sod., 2005). Pri
tem postopku po Giemsi barvajo kromosome, ki so v metafazi. Na obarvanih kromosomih
tako nastane tipičen vzorec črt, ki jim pravijo G-črte. Takšno barvanje je pokazalo razlike med
ekotipoma Syenichko-Peshterski (S) in Timok (T) na kromosomih 2, 4, 11 in 13. Največje
razlike v obarvanosti G-črt so ugotovili med ekotipoma Banat (B)in Syenichko-Peshterski (S)
na kromosomih 1, 2, 4, 11, 12, 13, 15 in 16. Raziskovalci ugotavljajo, da obstajajo velike
razlike med kromosomi posameznih ekotipov.
SKLEP
Tako morfološke kot molekularne analize kranjske čebele kot sosednjih populacij
medonosne čebele nakazujejo na obstoj genske pestrosti. Le ta pa je ogrožena na račun
12 / 15
velikih nihanj v populaciji čebel in gospodarjenja s čebelami. Slednje predvsem omogoča
transporte preko meja naravnega mešanj genskega sklada, bodisi na račun izkoriščanja
čebeljih paš ali z nakupom čebeljih družin in matic. Veliko nihanje v populaciji kranjske čebele
ima splošne značilnosti, ki jih poznamo tudi drugod v svetu, kjer čebelarijo z evropskimi
podvrstami čebel. Gre tako za vplive razširjanja povzročiteljev čebeljih bolezni, kakor tudi
izpostavljenost kseno biotikom. Glede na trenutno situacijo v arealu naravne razširjenosti
kranjske čebele imamo še možnost vzpostaviti trajnostni sistem za ohranjanje njene pestrosti
pa čeprav ne več v več v obsegu, kot so ga navajale starejše publikacije. Raziskava v okviru
Amc Promo BID sicer nakazuje na možnosti čezmejnega sodelovanja med čebelarji, po drugi
strani pa na vlogo večjih naravnih preprek in načinov gospodarjenja s čebelo. To so vsekakor
pomembna izhodišča za trajnostno gospodarjenje s pestrostjo genskega sklada.
LITERATURA:
Alpatov WW (1929) Biometrical studies on variation and races of the honey bee. Q Rev Biol4, 1-58.
Arias, M.C./ Sheppard, W.S. Molecular phylogenetics of honey bee subspecies (Apis mellifera L.) inferred from mitochondrial DNA sequence. Molecular phylogenetics and Evolution, 3(1996), 557–566.
Avise JC, Arnold J, Ball RM, 1987, Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics, Annu Rev of Ecol Syst, 18, 489-522.
Bouga, M., Alaux, C., Bienkowska, M., Büchler, R., Carreck, N.L., Cauia, E., Chlebo, R., Dahle, B., Dall'Olio, R., De la Rúa, P., Gregorc, A., Ivanova, E., Kence, A., Kence, M., Kezic, N., Kiprijanovska, H., Kozmus, P., Kryger, P., Le Conte, Y., Lodesani, M., Murilhas, A.M., Siceanu, A., Soland, G., Uzunov, A., Wilde, J. (2011) A review of methods for discrimination of honey bee populations as applied to European beekeeping. Journal of Apicultural Research 50, 51-84. 2011 doi: 10.3896/IBRA.1.50.1.06
Borsuk, G., Olszewski, K. 2010. Morphometric traits of buckfast and caucasian bees. Journal of Apicultural science, 54: 43–48
Brother Adam, 1987: Beekeeping at Buckfast Abbey. Northern Bee Books, Scout Bottom Farm Mytholmroy, Hebden Bridge, West Yorkshire, 122 str.
Cánovas F., De la Rúa P., Serrano J., Galián J. (2008) Geographic patterns of mitochondrial DNA variation in Apis mellifera iberiensis (Hymenoptera: Apidae), J. Zool. Syst. Evol. Res. 46, 24–30.
Cornuet J.-M., Garnery L., Solignac M. (1991) Putative origin and function of the intergenic region COI and COII of Apis mellifera: mitochondrial DNA, Genetics 1128, 393–403.
De la Rúa P., Galián J., Serrano J. (1998) Mitochondrial variability of honeybees populations from the Canary Islands, Mol. Ecol. 7, 1543–1547.
De la Rúa P., Galián J., Serrano J. (1999) Varibilidad mitocondrial en poblaciones de abejas de la miel del SurestePeninsular, Invest. Agr. Prod. Sanid. Anim. 14, 24–30.
De la Rúa P., Simon U.E., Tilde A., Mortiz R.F.A., Fuchs S. (2000) MtDNA variation in Apis cerana populations from the Philippines, Heredity 84, 124–130.
De la Rúa, P., R. Jaffé, R. Dall’Olio, I. Muñoz, J. Serrano, 2009: Biodiversity, conservation and current threats to European honeybees. Apidologie 40, str. 263-284.
13 / 15
Estoup A., Garnery L., Solignac M., Cornuet J.-M. (1995) Microsatellite variation in honey bee (Apis mellifera L.)populations: hierarchical genetic structure and test of the infinite allele and stepwise mutationmodels, Genetics 140, 679–695.
Franck P., Garnery L., Solignac M., Cornuet J.-M. (1998) The origin of West European subspecies of honeybees(Apis mellifera) new insights from microsatellite and mitochondrial data, Evolution 52, 1119–1134.
Franck, P./ Garnery, L./ Loiseau, A./ Oldroyd, P./ Helburn, H.R./ Solignac, M./ Cornuet, J.M. Genetic diversity of the honeybee in Africa: Microsatellite and mitochondrial data. Heredity, 86(2001), 420–430.
Franck P., Garnery L., Celebrano G., Solignac M., Cornuet J.-M. (2000a) Hybrid origins of honeybees from Italy (Apis mellifera ligustica) and Sicily (A. m. sicula), Mol. Ecol. 9, 907–921.
Franck P., Garnery L., Solignac M., Cornuet J.-M. (2000b) Molecular confirmation of a fourth lineage in honeybees from the Near East, Apidologie 31, 167–180.
Franck P., Garnery L., Loiseau A., Oldroyd B.P.,Hepburn H.R., Solignac M., Cornuet J.-M. (2001) Genetic diversity of the honeybee in Africa: microsatellite and mitochondrial data, Heredity 86, 420–430.
Garnery L., Cornuet J.-M., Solignac M. (1992) Evolutionary history of the honey bee Apis melliferabinferred from mitochondrial DNA analysis, Mol. Ecol. 1, 145–154.
Garnery L., Solignac M., Celebrano G., Cornuet J.-M. (1993) A simple test using restricted PCR-amplified mitochondrial DNA to study the genetic structure of Apis mellifera L, Experientia 49, 1016–1021.
Garnery L. Franck P., Baudry E., Vautrin D. et al. (1998) Genetic biodiversity of the West European honeybee (Apis mellifera mellifera and Apis mellifera iberica). I. Mitochondrial DNA, Genet. Sel. Evol. 30, 31–47.
Goetze, G. Die beste Biene. Leipzig, Liedloff, Loth & Michaelis Verlag, 1940, 200 str.GREGORC, Aleš, LOKAR, Vesna. Selection criteria in an apiary of carniolan honey bee (Apis mellifera carnica)
colonies for queen rearing = Selekcijski kriteriji v čebelnjaku z družinami kranjske čebele (Apis mellifera carnica) za vzrejo matic. Journal of central european agriculture. [Online ed.], 2010, vol. 11, no. 4, str. 401-408.
Gregori J.: Kranjska čebela (Apis mellifera carnica): vidiki njene sedanje ogroženosti v Sloveniji. Acta entomologica slovenica, 17 (2), 2009
Kauhausen-Keller, D./ Keller, R. Morphometrical control of pure race breeding in the honeybee (Apis mellifera L). Apidologie, 25(1994), 133–143.
Kozmus P. Ugotavljanje prisotnosti ekotipov kranjske čebele (Apis mellifera carnica Pollman) v Sloveniji na podlagi razlik v ožiljenosti prednjih kril Carniolan bee (Apis mellifera carnica Pollman) population definition as based difference in wing venation structure. Acta agriculturae Slovenica, 92(december 2008)2, 139–149.
Kozmus P. Population of Carniolan bees (Apis mellifera carnica Pollman) in Slovenia and its hybridization with other subspecies based on colour of abdomen (Ugotavljanje stopnje hibridizacije populacije kranjske čebele (Apis mellifera carnica Pollman) v Sloveniji na podlagi obarvanosti obročkov na zadku). Acta argiculturae Slovenica, 98/2, 159–166, Ljubljana 2011
Kozmus P et al.: Analysis of mitochondrial DNA in honey bees (Apis mellifera) from Serbia Acta Veterinaria (Beograd), Vol. 57. No. 5-6, 465-476, 2007.
Leclercq, B. Biometry. Text and illustrations-extracts from CDROM “The Honeybee and man” (1999) http://www.beekeeping.com/leclercq/biometry.htm (8.oktober 2007)
Meixner M.D., Sheppard W.S., Poklukar J. (1993) Asymmetrical distribution of a mitochondrial DNA polymorphism between 2 introgressing honey bee subspecies, Apidologie 24, 147–153.
Moritz RFA (1991) The limitations of biometric control on pure race breeding in Apis mellifera. J Apic Res 30, 54-59
Muñoz I., Dall'Olio R., Lodesani M., De la Rúa P. (2009) - Population genetic structure of coastal Croatian honeybees (Apis mellifera carnica). Apidologie, 40: 617-626.
Nazzi, F. Morphometric analysis of honey bees from an area of racial hybridization in northeastern Italy. Apidologie, 23(1992), 89–96.
Nedić N, Stanisavljević LJ, Mladenović M, Stanisavljević J (2009) Molecular characterization of the honeybee Apis mellifera carnica in Serbia. Archives of Biological Science 61: 587-598.
14 / 15
Palmer, M.R./ Smith, D.R./ Kaftanoglu, O. Turkish honeybees: genetic variation and evidence for a forth lineage of Apis mellifera mtDNA. The Journal of Heredity, 91(2000), 42–46.
Poklukar, J. Zaključno poročilo o rezultatih raziskovalnega projekta v letu 1998. Kmetijski inštitut Slovenije, 1998, 12 str.
Poklukar, J., 1999: Ali bomo v Sloveniji v prihodnje še čebelarili z našo kranjsko čebelo? Slovenski čebelar, 101(3), str. 65-66.
Rihar, J., 1972: Vzrejajmo boljše čebele. Zavod za čebelarstvo Ljubljana, 160 str.Rihar, J. 2003. Vzrejajmo boljše čebele. Tretja dopolnjena izdaja. Ljubljana: 272 str.Ruttner, F (1988) Biogeography and taxonomy of honey bees. Springer-Verlag; Berlin, Germany.Ruttner, F./ Hanel, H. Active defense against Varroa mites in a Carniolan strain of honeybee (Apis mellifera
carnica Pollman). Apidologie 23(1992), 173–187.Ruttner, F./ Tassencourt, L./ Louveaux J. Biometrical-statistical analysis of the geographic variability of Apis
mellifera L., Apidologie 9(1978), 363–381.Susnik, S./ Kozmus, P./ Poklukar, J./ Meglic, V. Molecular characterization of indigenous Apis mellifera carnica in
Slovenia. Apidologie 35(2004), 623–636.Z. Stanimirovic, J. Stevanovic, M. Andjelkovic. Chromosomal diversity in Apis mellifera carnica from Serbia.
Apidologie 36 (2005) 31–42J. Stevanovic, Z. Stanimirovic, M. Radakovic, and S. R. Kovacevic. Biogeographic Study of the Honey Bee (Apis
mellifera L.) from Serbia, Bosnia and Herzegovina and Republi of Macedonia Based on Mitochondrial DNA Analyses. Russian Journal of Genetics, 2010, Vol. 46, No. 5, pp. 603–609
Zdešar, P., 1999: Pomen osnovne odbire in krajevnih različic kranjske čebele v Sloveniji. Slovenski čebelar, 101(2), str. 46-51.