Жизненные формы ивы приземистой Salix starkeana Willd

390

ISSN 1991-5497. МИР НАУКИ, КУЛЬТУРЫ, ОБРАЗОВАНИЯ. № 6 (31) 2011

Bibliography

1. Cherkashin, S.A. Ehkotoksikologicheskiyj analiz sostoyaniya pribrezhnihkh ehkosistem zaliva Petra Velikogo (Yaponskoe more) /S.A. Cherkashin, E.L. Veyjdeman // Voprosih rihbolovstva. – 2005. – № 4.

2. Naumov, Yu.A. Antropogenez i ehkologicheskoe sostoyanie geosistemih pribrezhno-sheljfovoyj zonih zaliva Petra Velikogo Yaponskogomorya. – Vladivostok, 2006.

3. Water quality. Algal growth inhibition test with Skeletonema costatum and Phaeodactylum tricornutum. Draft International Standart ISO/DIS10253.2, 1994.

4. Rukovodstvo po opredeleniyu metodom biotestirovaniya toksichnosti vod, donnihkh otlozheniyj, zagryaznyayuthikh vethestv i burovihkh rastvorov.– M., 2002.

5. Metodih fiziko-biokhimicheskogo issledovaniya vodorosleyj v gidrobiologiseskoyj praktike / pod red. A.V. Topachevskogo. – Kiev, 1975.6. Zhmur, N.S. Metodika opredeleniya toksichnosti vod, vodnihkh vihtyazhek, osadkov stochnihkh vod i otkhodov po izmeneniyu urovnya

fluorescencii khlorofilla i chislennosti kletok vodorosleyj / N.S. Zhmur, T.L. Orlova. – M., 2001.7. Grigorjeva, N.G. Izuchenie vodnogo perenosa i gidrokhimicheskikh usloviyj severnoyj chasti akvatorii, prilegayutheyj k ustjyu reki Tumannoyj

/ N.I. Grigorjeva, A.V. Mothenko, L.N. Propp, K.L. Feljdman // Izv. TINRO. – 1998. - T. 123.8. Babich, T.V. Khimiko-mikrobiologicheskaya ocenka kachestva pribrezhnihkh vod zaliva Petra Velikogo s razlichnihm kharakterom zagryazneniya

/ T.V. Babich, L.S. Buzoleva // Materialih mezhdunarodnoyj nauchno-prakticheskoyj konf. Vladivostok, 26-28 oktyabrya 2006 g. – Vladivostok,2006.

9. Levenets, I.R. Benthic Flora of the Inner Part of Amursky Bay (Sea of Japan) / I.R. Levenets, A.V. Skriptsova // Ecological studies and state ofthe ecosystem of Amursky bay and estuarine zone of the Razdolnaya river (Sea of Japan). – Vladivostok: Dalnauka. - 2008. – Vol. 1.

10. Stonik, I.V. Letne-osenniyj fitoplankton v Amurskom zalive Yaponskogo morya / I.V. Stonik, T.Yu. Orlova // Biol. morya. – 1998. – № 4.11. Braginskiyj, L.P. Presnovodnihyj plankton v toksicheskoyj srede / L.P. Braginskiyj, I.M. Velichko, Eh.P. Therbanj. – Kiev, 1987.12. Dieguez-Rojo, E. Effects of allelochemical 2-benzoxazolinone on growth, pigment content and cell appearance of Tetraselmis suecica (Kylin)

Butch. / L. Gonzales // Thalassas. – 2003. – Vol. 19.13. Belan, T.A. Polychaete taxocenes variability associated with sediment pollution loading in the Peter the Great Bay (the Eas Sea/Japan Sea)

/ T.A. Belan, A.V. Moshenko // Ocean Science Journal. – 2005. – Vol. 40.14. Zhuravelj, E.V. Ispoljzovanie mikrovodorosli Dunaliella salina, ehmbrionov i lichinok ploskogo ezha Scaphechinus mirabilis kak test-organizmov

dlya ocenki kachestva vodih v zalive Petra Velikogo Yaponskogo morya / E.V. Zhuravelj, Zh.V. Markina, N.K. Khristoforova, N.A. Ayjzdayjcher// Biol. morya. – 2006. - № 3.

15. Khristoforova, N.K. Rekreacionnoe vozdeyjstvie na zaliv Vostok (Yaponskoe more) / N.K. Khristoforova, E.V. Zhuravelj, Yu.A. Mironova //Biol. morya. – 2002. – № 4.

16. Khristoforova, N.K. Ocenka kachestva vod zaliva Vostok Yaponskogo morya / N.K. Khristoforova, E.V. Zhuravelj, N.I. Grigorjeva,E.N. Chernova, M.A. Risunova // Problemih regionaljnoyj ehkologii. – 2001. – № 2.

17. Doig, M.T.III The response of Gymnodinium breve to municipal waste materials / M.T.III. Doig, D.F. Martin // Mar. Biol. – 1974. – Vol. 24.18. Cain, J.R. Algal assay and chemical analysis: comparative study of water quality assessment techniques in a polluted river / J.R. Cain,

R. Costello // Envir. Pollut. – 1979. – Vol. 19.19. Markina, Zh.V. Ispoljzovanie mikrovodorosli Plagioselmis prolonga dlya ocenki kachestva vodih iz Amurskogo zaliva i zaliva Nakhodka

(Yaponskoe more) // Biol. morya. – 2008. – T. 34. - № 1.20. Stonik, I.V. Fitoplankton kak pokazatelj trofnosti vod zaliva Petra Velikogo Yaponskogo morya / I.V. Stonik, M.S. Selina // Biol. morya. – 1995.

– № 6.Статья поступила в редакцию 23.11.11

УДК 581.5

Nedoseko O.I. SALIX STARKEANA WILLD LIFE-FORMS. As a result of polyvariance of evolution in the course ofontomorphogenesis S. Starkeana makes two life-forms of geoxene shrubbery and monocormic tree. These life-forms of S.Starkeana can be met in various conditions of vegetation. Ontogenesis of plants of various life-forms is also described in thearticle. Four age-related periods were defined in the course of ontogenesis and ontogenetic conditions were described.Morphological indicators for each age-related conditions were presented.

Key words: lifeform, ontomorphogenesis, geoxene shrubbery, epigeogenic and geoxene shrubbery, hypogeogenicand geoxene shrubbery, monocormic tree.

О.И. Недосеко, канд. биол. наук, доц. каф. общей биологии и химии АГПИ им. А.П. Гайдара, E-mail: [email protected]

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ИВЫ ПРИЗЕМИСТОЙ SALIX STARKEANA WILLDВследствие поливариантности развития в ходе онтоморфогенеза у S. Starkeana во взрослом состоянии образуют-

ся две жизненные формы геоксильного кустарника и жизненная форма деревца. Выделенные жизненные формы S.Starkeana встречаются в разных условиях произрастания. Описан онтогенез растений разных жизненных форм. Входе онтогенеза выделены 4 возрастных периода и описаны онтогенетические состояния. Для каждого возрастногосостояния даны биоморфологические показатели.

Ключевые слова: жизненная форма, онтоморфогенез, геоксильный кустарник, эпигеогенно-геоксильный ку-старник, гипогеогенно-геоксильный кустарник, деревце.

Род Salix L. играет большую роль в умеренной флоре Евра-зии - одном из наиболее крупных родов флоры России. Из 300-400 видов, распространенных большей частью в Голарктике, натерритории России произрастает 120 [1]. Широкое распростране-ние видов рода Salix L. коррелирует с разнообразием жизненныхформ [2].

Жизненные формы ив изучали многие исследователи на при-мере кустарниковых и кустарничковых ив Арктики, Гипоарктикии Северо-Востока России [3-10]. Специальные работы по жизнен-ным формам бореальных видов ив малочисленны. В литературеесть только отдельные заметки, посвященные корневым систе-мам [11; 12; 7], а также жизненным формам S.caprea, S.cinerea,S.pentandra [13; 14].

Ареал ивы приземистой европейского типа, европейско-за-падносибирского подтипа [1].

Ива Старке, или приземистая – Salix Starkeana Willd. – кус-тарник до 3 м. высотой с раскидистыми ветвями. Растет по раз-реженным сосновым, березовым и дубово-липовым лесам, по ихопушкам, на старых вырубках, гарях, по склонам облесенных ов-рагов, вдоль дорог.

Однолетние побеги тонкие, растопыренные, красноватые,пушистые или почти голые. Обнаженная древесина старых вет-вей с немногочисленными, короткими рубчиками. Листья яйце-видные или широколанцетовидные, 1-6 см. длиной и 0,5-3 см.шириной, цельнокрайние или мелконеравнозубчатые, сверху тем-но-зеленые, снизу сизо-зеленые с хорошо заметной сетью жи-

391


лок, голые. Цветет в мае, одновременно с распусканием листь-ев. Древесину местное население использует на различные бы-товые нужды, листья и молодые побеги – на корм для домашнихживотных. В культуре не известна.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКАПолевой материал был собран в течение 2006-2010 гг. в не-

скольких районах Нижегородской области. Материал собранв следующих местообитаниях: 1- на заболоченной опушке моло-дого соснового леса в окрестностях с. Ковакса Арзамасского рай-она; 2 – на просеке по увлажненным участкам березового лесав окрестности с. Троицкое-1 Вадского района; 3 – на заболочен-ных участках березового леса в окрестностях д. Пиявочное Арза-масского района; 4 – в сосновом лесу в окрестностях о. л. «Золо-той колос» Арзамасского района; 5 - на склоне оврага в березо-вом лесу в окрестностях д. Саблуково Арзамасского района.

В каждом местообитании проанализировано по 10 экземп-ляров каждого возрастного состояния [15]. У взрослых кустарни-ков корневую систему изучали на модельных экземплярах тран-шейным методом сухой раскопки Уивера [16].

РЕЗУЛЬТАТЫПо литературным данным жизненная форма ивы приземис-

той определяется как невысокий кустарник высотой до 3-4 м [1;17]. В ходе наших исследований установлено, что во взросломсостоянии ива приземистая может иметь жизненную форму гео-ксильного кустарника в двух модификациях – эпигеогенно-гео-ксильного и гипогеогенно-геоксильного (рис. 1, 2), а так же жиз-ненную форму деревца (рис. 3). Эти жизненные формы приуро-чены к различным экологическим условиям, а также имеют раз-личные качественные и количественные характеристики.

Онтоморфогенез эпигеогенно-геоксильного кустарни-ка ивы приземистой

Онтоморфогенез данной жизненной формы S.Starkeana былизучен на модельных экземплярах, произрастающих на опушкахи просеках (при отсутствии верхнего яруса древесной раститель-ности) увлажненных участков соснового леса (местообитание№ 1), березового леса (местообитание № 2) .

Латентный период. Семена мелкие с шелковистым хохол-ком, без эндосперма, с зародышем, содержащим хлорофилл.В проведенных нами опытах по проращиванию семян на влаж-ной фильтровальной бумаге, семена S.Starkeana проросли че-рез 10 часов, и на второй день проращивания всхожесть быларавна 90,5%.

Прегенеративный период. Проростки (Pl) появляютсяв июне, встречаются на свободных от растительности увлажнен-ных местообитаниях. Прорастание осуществляется по надзем-ному типу. Семядоли почти округлой формы до 1,3 мм длинойи 1,0 мм шириной, с обеих сторон нежно-зеленые, с хорошо за-метной главной и двумя парами боковых жилок. Первые два лис-точка супротивные, широко эллиптические, до 3 мм длиной и 0,7мм шириной, с обеих сторон ярко-зеленые и голые, с 1 или 2 зуб-чиками по краю. Последующие листочки очередные, немного круп-нее первых, часто с бледно-фиолетовым оттенком сверху, каки стебелек. В состав корневой системы, помимо главного и боко-вых, входят придаточные корни на гипокотиле.

Побеги ювенильных растений (j) не ветвятся (рис. 1). По-беги у особей нормальной жизненности нарастают моноподиаль-но, пониженной – симподиально.

Листовые пластинки широко-эллептической или обратно-яй-цевидной формы: до 2,2 см длиной и 1,3-1,5 см шириной, с заос-тренной верхушкой, 4 парами боковых жилок. У ювенильных рас-тений хорошо развита система главного корня, который растетвертикально или косо вниз. Благодаря контрактильной деятель-ности гипокотиля, базальная часть таких растений втягиваетсяв почву, образуя подземное корневище – ксилоризом (терминТ.Г. Дервиз-Соколовой, [3]). На подземных участках побеговой си-стемы формируются придаточные корни. Корневая система ста-новится комбинированной: включает главный, боковые и прида-точные корни.

Имматурное возрастное состояние (im). Имматурные рас-тения характеризуются началом кущения. Новые оси возобнов-ления образуются из спящих почек базальной части растения,расположенной надземно (рис.1). Такие особи имеют 2-4 скелет-ные оси с порядком ветвления 2-4, диаметр куста 0,1-0,5 м. Лис-товые пластинки 2,1-2,6 см длиной и 1,2-1,5 см шириной с 5-6парами боковых жилок. В корневой системе появляются боковыескелетные и придаточные корни, растущие горизонтально. Кор-невая система становится поверхностной. К концу этого возраст-ного состояния основные скелетные оси (стволики) куста

S.Starkeana саблевидно изгибаются в основании и втягиваютсяв подстилку благодаря сильному придаточному укоренению, об-разуя компактный куст (геоксильно- короткокорневищный, Гат-цук, [18]).

Виргинильные растения (V) имеют листья взрослого типашироко-эллептической или широколанцетовидной формы. Про-должается ветвление в базальных частях осей 2-3 порядка, таккак укоренение основных скелетных осей в имматурном возраст-ном состоянии приводит к раскрытию спящих почек, расположен-ных по длине укорененных побегов. Побеги формирования, об-разующиеся из спящих почек, обладают усиленным ростом, вет-вятся, и в дальнейшем могут саблевидно изгибаясь, полегатьи укореняться. Из спящих почек этих побегов тоже возникают ске-летные оси нового поколения. Подобный процесс развития ске-летных осей и последующего их незначительного пролеганияи укоренения повторяется неоднократно в онтоморфогенезе ивыприземистой. По мере полегания скелетных осей, на них образу-ются придаточные корни, ветвящиеся и растущие горизонталь-но. Так формируется типичный эпигеогенно-геоксильный кустар-ник ивы приземистой (рис. 1).

Виргинильные кусты имеют до 6-10 основных скелетных осей,ветвление которых достигает 4-5-6 порядков, при этом общийдиаметр куста 0,4-1,0 м. Листовые пластинки длиной 2,5-3,4 сми шириной 1,4-1,9 см с 6-8 парами боковых жилок. В корневойсистеме выражен главный корень, и хорошо выделяются верти-кально и горизонтально растущие скелетные корни.

Генеративный период. Молодые генеративные особи (G1)имеют обычно до 15 основных скелетных осей, с диаметромв основании 1,5-2,5 см и порядком ветвления 6-7, при этом об-щий диаметр куста – 1,0-2,0 м. Большинство побегов остаютсявегетативными. Листовые пластинки длиной 3,9-5,0 см и шири-ной 2,1-2,7 см с 8-9 парами боковых жилок. Цветение и плодоно-шение нерегулярное. По характеру размещения корневая систе-ма остается поверхностной.

Средневозрастные генеративные особи (G2) - обильноплодоносящие кустарники, с небольшими приростами в высоту,содержат до 15-20 основных скелетных осей, диаметром 2,0-3,8 см, порядком ветвления 7-8, общий диаметр куста 2,0-2,5 м.Листовые пластинки 5,0-5,1 см длиной и 2,7 см. шириной. Рас-тения характеризуются максимальным плодоношением, но про-цессы новообразования осей замедляются.

Старые генеративные особи (G3) характеризуются плодо-ношением от обильного до незначительного к концу состояния.Они имеют до 25 основных скелетных осей, диаметром стволи-ков 3,0-4,7 см и порядком ветвления 8-9, общий диаметр куста2,2-3,0 м. К концу этого возрастного состояния отмирание мате-ринской оси и последующих скелетных осей приводит к тому, чтосредняя часть куста становится пустой, а живые оси концентри-руются по периферии, образуя подобие «лысого куста» (терминИ.Г. Серебрякова, [19]). Листовые пластинки длиной 4,5-5,0 сми шириной 2,5-2,7 см с 8-9 парами боковых жилок. В корневойсистеме живыми к концу этого возрастного состояния остаютсятолько придаточные корни на эпигеогенных корневищах.

Сенильный период (S). Сенильные кусты S.Starkeana рас-падаются на систему сенильных партикул, представляющих со-бой несколько ослабленных осей с остатками эпигеогенных кор-невищ и корней. Иногда отмершие стволики лежат на земле. Ли-стья полувзрослого типа: 4,4см длиной и 2,6 см шириной с 7-8парами боковых жилок.

Онтоморфогенез гипогеогенно-геоксильного кустар-ника ивы приземистой

Онтоморфогенез данной жизненной формы был изучен наособях, произрастающих на увлажненных участках березовыхи сосновых лесов (местообитание № 3, 4) при наличии верхнегояруса древесной растительности.

Первые этапы онтоморфогенеза (проросток, ювенильноевозрастное состояние) проходят так же, как и у эпигеогенно-гео-ксильных кустов (рис. 1, 2). Основные различия проявляютсяв im- и V- возрастных состояниях. В имматурном возрастномсостоянии из спящих почек ксилоризома развиваются побеги фор-мирования – термин М.Т. Мазуренко, А.П. Хохрякова [8; 9], даю-щие начало основным скелетным осям гипогеогенно-геоксильно-го кустарника. Ксилоризом имеет эпигеогенное происхождение.Количество основных скелетных осей, возникших в этом возрас-тном состоянии не превышает 2, их диаметр в основании 0,25-0,4 см, общий диаметр куста 0,25-0,6 м. Листовые пластинки 2,2-2,6 см длиной и 1,5-1,8 см шириной с 5-6 парами боковых жилок.

392


Рис. 1. Схема онтоморфогенеза особей ивы приземистой жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника(крестиками показаны отмершие побеги и скелетные оси, стрелочками – направление роста скелетных осей)

393


Рис. 2. Схема онтоморфогенеза ивы приземистой жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника (крестикамипоказаны отмершие побеги и скелетные оси, стрелочками – направление роста скелетных осей)

394


Виргинильные растения (V) имеют 2-3 основных скелет-ных оси, диаметром стволов 0,4-2,0 см, порядком ветвления 4-5-6, общий диаметр куста 0,5-1,1 м. Листовые пластинки 2,7-2,8 смдлиной и 1,7-1,8 см шириной с 6-8 парами боковых жилок. В кор-невой системе выражен главный корень и вертикально и гори-зонтельно растущие придаточные корни, расположенные на под-земных частях скелетных осей и ксилоризоме.

Молодые генеративные особи (G1) имеют 2-3-4 основныхскелетных оси (стволика), диаметром в основании 1,4-3,5 сми порядком ветвления 6-7, общий диаметр куста 1,2-1,7 м. Листо-вые пластинки длиной 4,3-4,4 см и шириной 2,5-2,7 см с 8-9 пара-ми боковых жилок. Цветение и плодоношение необильное и не-регулярное. В целом, корневая система такого же типа, чтои у виргинильных растений, но отличается большим числом при-даточных корней, большей толщиной ксилоризома.

Средневозрастные генеративные особи (G2) – обильноплодоносящие кустарники, имеют 2-3-4 основных скелетных оси,диаметром ствола у основания 2,5-5,0 см, порядком ветвления

7-8-9, общий диаметр куста 1,6-2,6 м. Листовые пластинки до4,7 см длиной и 2,7-2,7 см шириной с 8-9 парами боковых жилок.К концу этого возрастного состояния часть крупных побеговых си-стем и корней отмирает.

Старые генеративные особи (G3) имеют до 4 основных ске-летных оси, с диаметром стволов в основании 4-5,5 см и поряд-ком ветвления 8-9. К концу этого возрастного состояния усыхаютпобеги последних порядков, в связи с чем порядок ветвленияуменьшается до 5-6-7, общий диаметр куста 1,8-3,2 м. Листовыепластинки 4,7-4,8 см длиной и 2,5-2,7 см шириной с 8-9 парамибоковых жилок. Из спящих почек базальных участков ветвейи стволов формируются побеги вторичной кроны (рис. 2). Про-цессы отмирания затрагивают и корневую систему: к концу этоговозрастного состояния живыми остаются только придаточные кор-ни, расположенные на подземных стеблях.

Сенильные особи (S) представлены остатками отмершихпочти до основания стволиков и системой возникших из спящихпочек базальной части растения ювенилоподобных, слабораз-

витых побегов. Высота их не превышает 1,0-1,3 м.Листья полувзрослого типа: 4,4 см длиной и 2,6 смшириной с 7-8 парами боковых жилок.

Жизненная форма деревце ивы приземис-той

Жизненная форма деревце у ивы приземистойбыла нами встречена один раз на сухом облесен-ном склоне оврага в березовом лесу (местообита-ние № 5) (рис. 1). Эта особь находится в средневоз-растном генеративном возрастном состоянии, ее вы-сота 2,4 м, возраст 20 лет, диаметр ствола 3,0 см,диаметр кроны 1,4 м, высота прикрепления кроны45 см, порядок ветвления побегов 7-8, длина годич-ных приростов главной оси 8-15 см. На расстоянии30 см от земли из спящей почки ствола развилась4-летняя поросль, высотой 90 см. Листовые плас-тинки 3,3-4,4 см длиной и 2,1-2,7 см шириной с 7-8парами боковых жилок. В подземной сфере поверх-ностная корневая система: радиусом 1,5 м и глуби-ной проникновения до 65 см.

ВЫВОДЫВследствие поливариантности развития в ходе

онтоморфогенеза у S.Starkeana во взрослом состо-янии образуется жизненная форма геоксильного ку-старника в двух модификациях: эпигеогенно-гео-ксильного и гипогеогенно-геоксильного кустарника,а так же жизненная форма деревце.

Жизненные формы геоксильного кустарника об-разуются в результате развития побегов формиро-вания из спящих почек базальной части имматур-ных или виргинильных растений: у эпигеогенно-гео-ксильного – надземно, у гипогеогенно-геоксильного– подземно.

Выделенные жизненные формы S.Starkeanaвстречаются в разных условиях произрастания. Осо-би жизненной формы эпигеогенно-геоксильного ку-старника наиболее часто произрастают при отсут-ствии верхнего яруса древесной растительности наопушках и просеках сосновых и березовых лесов.Особи S.Starkeana жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника наиболее часто произрас-тают в светлых березовых и сосновых лесах при на-личии верхнего яруса древесной растительности.

То есть, особи жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника встречаются на более раз-реженных или открытых участках ценозов. Такимобразом, мы приходим к выводу, что жизненная фор-ма эпигеогенно-геоксильного кустарника более све-толюбива, чем гипогеогенно-геоксильные особи, тоесть улучшение освещенности инициирует процесс«кущения». В отличие от геоксильных кустарников,растения жизненной формы деревце у S.Starkeanaвстречается на более сухих почвах при сильном за-тенении верхнего полога деревьев.

Разнообразие жизненных форм ивы приземис-той в пределах одного фитоценоза способствуетудержанию за видом периодически освобождающих-ся в сообществах экологических ниш и тем самымповышает устойчивость вида в ценозах.Рис 3. Особь ивы приземистой жизненной формы деревце

395

ISSN 1991-5497. ÌÈÐ ÍÀÓÊÈ, ÊÓËÜÒÓÐÛ, ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß. ¹ 6 (31) 2011Ò

àáë

èö

à 1

Áè

îìîð

ôîë

îãè

÷åñê

èå

ïîêà

çàòå

ëè

îñî

áåé

èâû

ïðè

çåì

èñò

îé æ

èçí

åííî

é ô

îðì

û ý

ïèãå

îãåí

íî-ã

åîêñ

èë

üíîã

î êó

ñòàð

íèêà

â ð

àçíû

õ âî

çðàñ

òíû

õ ñî

ñòîÿ

íèÿõ

Óñë

îâí

ûå

îá

îçí

à÷å

íè

ÿ: 1

. Ó

ðî

âíè

æè

çíå

íí

îñò

è:

¹ 1

– í

îð

ìà

ëüí

ûé

, ¹

2 –

ïî

íè

æå

íí

ûé

; 2

. Ó

âñå

õ ð

àñò

åí

èé

äè

àì

åòð

ñòâ

îëà

èçì

åðÿ

ëñÿ

íà

óð

îâí

å ï

î÷âû

.

Âîç

ðàñò

-íî

å ñî

ñ-òî

ÿíèå

Æèç

íåí-

íîñò

ü

Ïðå

äåë

û

àáñî

ëþ

òíîã

î âî

çðàñ

òà

(ãîä

û)

Âû

ñîòà

îñî

áè

(ì.)

Âû

ñîòà

ïð

èêðå

ïëåí

èÿ

êðîí

û (

ì.)

Äèà

ìåò

ð ñò

âîë

à (ñ

ì.)

Ïîð

ÿäîê

âå

òâë

å-íè

ÿ

Äë

èíà

ãîä

è÷íû

õ ïð

èðîñ

òîâ

ãëàâ

íîé

îñè

(ñì

.)

Äèà

ìåò

ð êð

îíû

Î

ÑÎ

(

ì.)

Êîð

íåâà

ÿ ñè

ñòåì

à

Èíä

åêñ

ë

èñòà

Ãë

óáèí

à ïð

îíèê

-íî

âåíè

ÿ (ñ

ì.)

Ðàä

èóñ

(ì.)

1 2

3 4

5 6

7 8

9 10

11

12

Pl

1-

2 ì

åñ.

0,03

-0,0

7 --

- 0,

1-0,

15

1 3-

7 --

- 3-

5 0,

03

---

j 1 2

1-2

1-3

0,1-

0,22

0,

1-0,

2 --

- 0,

2-0,

4 0,

15-0

,3

1 8-

12,5

6,

0-10

0,

1-0,

15

0,8-

1,0

5-10

3-

7 0,

02-0

,15

0,03

-0,1

1,4

6

Im1

1 2 2-

4 3-

6 0,

2-0,

57

0,25

-0,4

5 0,

05-0

,07

0,03

-0,0

6 0,

3-0,

5 0,

25-0

,4

2-3

10-1

5

8-12

,7

0,15

-0,2

3 0,

1-0,

18

8-15

6-

10

0,2-

0,35

0,

15-0

,2

1,69

-1,5

Im2

1 2 3-

5 5-

8 0,

4-0,

85

0,35

-0,6

0,

08-0

,15

0,06

-0,1

0,

6-1,

0 0,

4-0,

8 3-

4 17

-22

13

,5-1

8 0,

25-0

,5

0,2-

0,4

10-1

5

10-1

3

0,25

-0,6

0,

2-0,

45

1,75

-1,6

9

V1

1 2 4-

6 4-

7 0,

62-0

,9

0,45

-0,7

5 0,

15-0

,2

0,1-

0,17

1,

0-1,

3 0,

7-1,

1 4-

5 15

,6-2

6 8,

5-20

0,

35-0

,6

0,25

-0,5

13

-20

10

-18

0,

5-1,

0 0,

3-0,

8 1,

81-1

,75

V2

1 2 5-

8 7-

10

0,75

-1,5

0,

6-1,

1 0,

2-0,

35

0,2-

0,25

1,

2-1,

5

0,9

-1,2

5-

6 16

,5-3

1 13

,0-2

5,3

0,6-

0,9

0,3-

0,75

15

-20

10

,7-1

5 1,

0-1,

8 0,

8-1,

5 1,

85-1

,8

G1

1 2 7-

14

9-12

1,

35-1

,8

0,9-

1,65

0,

4-0,

63

0,25

-0,4

5 1,

5-2,

5 1,

2-2,

2 6-

7 15

-21,

5 7,

8-18

,2

1,0-

1,25

0,

6-1,

05

20-3

5

15-2

5

1,5-

2,2

1,2-

1,8

1,85

-1,8

4

G2

1 2 12

-17

10

-15

1,

8-2,

5 1,

6-2,

2 0,

6-1,

0 0,

3-0,

6

2,5

-3,8

2,

0-3,

5 7-

8 10

,8-1

7 8,

0-12

,5

1,15

-1,4

5 1,

0-1,

15

30-4

5

25-3

5

2,0-

2,3

1,5-

1,8

1,88

-1,8

5

G3

1 2 15

-20

13

-18

2,

5-3,

2 2,

2-2,

6 1,

0-1,

3 0,

6-0,

75

3,5-

4,7

3,0-

4,2

8-9

7,5-

10,5

5,

5-9,

5 1

,3-1

,7

1,15

-1,4

5 40

-50

30

-40

2,

0-2,

3 1,

8-2,

0 1,

85-1

,75

S

1 2

18

-23

1,

6

0,8

5,0

5-6

5

,8-8

,0

1,69

396

ISSN 1991-5497. ÌÈÐ ÍÀÓÊÈ, ÊÓËÜÒÓÐÛ, ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß. ¹ 6 (31) 2011

Óñë

îâíû

å îá

îçíà

÷åíè

ÿ: 1

. Ó

ðîâí

è æ

èçíå

ííîñ

òè:

¹ 1

– í

îðì

àëüí

ûé,

¹2

– ïî

íèæ

åííû

é; 2

. Ó

âñå

õ ðà

ñòåí

èé ä

èàì

åòð

ñòâî

ëà

èçì

åðÿë

ñÿ í

à óð

îâíå

ïî÷

âû.

Òàá

ëèö

à 2

Áè

îìîð

ôîë

îãè

÷åñê

èå

ïîêà

çàòå

ëè

îñî

áåé

èâû

ïðè

çåì

èñò

îé æ

èçí

åííî

é ô

îðì

û ã

èïî

ãåîã

åííî

-ãåî

êñè

ëüí

îãî

êóñò

àðíè

êà â

ðàç

íûõ

âîçð

àñòí

ûõ

ñîñò

îÿíè

ÿõ

Âîç

ðàñò

-íî

å

ñîñ-

òîÿí

èå

Æè

çíåí

-í

îñòü

Ïðå

äåë

û

àáñî

ëþ

òíî

ãî

âîçð

àñòà

(ã

îä

û)

Âû

ñîòà

îñî

áè

(ì

.)

Âû

ñîòà

ïð

èêð

åïë

åíèÿ

êð

îíû

(ì

.)

Äè

àìåò

ð

ñòâî

ëà

(ñì

.)

Ïîð

ÿäîê

âå

òâë

å-í

èÿ

Äë

èíà

ãî

äè

÷íû

õ ïð

èðîñ

òîâ

ãëàâ

íîé

îñè

(ñ

ì.)

Äèà

ìåò

ð

êðîí

û

ÎÑ

Î

(ì

.)

Êîð

íåâà

ÿ ñè

ñòåì

à

Èíä

åêñ

ëèñ

òà

Ãëóá

èíà

ïðî

íèê-

íîâå

íèÿ

(ñì

.)

Ðàä

èóñ

(ì.)

1 2

3 4

5

6 7

8

9 10

11

12

Pl

1-

2 ì

åñ.

0,0

5-0

,075

--

- 0,

1-0,

2

1 5-

7,5

--

- 3-

5 0,

03

---

j 1 2

1-2

1

-4

0,07

-0,2

5

0,

07-0

,18

---

0,2-

0,3

0,

15-

0,2

5 1

9-15

7-

11,

5 --

- 5-

10

3-7

0,05

-0,1

5 0,

03-0

,1

1,46

Im1

1 2 2

-5

3-6

0,

3-0

,65

0,2-

0,4

0,

05-0

,2

0,0

5-0

,09

0,3-

0,4

0,

25-

0,3

5 2

-3

17-2

3

7-16

0,

15-0

,35

0,

1-0,

22

10-2

0

7-1

7 0,

15-0

,3

0,1-

0,2

5 1,

5-1,

44

Im2

1 2 3

-6

3-7

0,

5-0

,7

0,45

-0,6

3 0,

1-0

,15

0,08

-0,1

0,

35-

0,5

0,

3-0

,45

3

-4

21-2

5

15-1

7,8

0,25

-0,5

0,

15-0

,4

17-2

4

15-2

0

0,25

-0,5

0,

15-0

,3

1,5-

1,46

V1

1 2 5

-8

6-9

0,

7-1

,0

0,5-

0,9

0,

1-0

,18

0,1-

0,1

5 0,

5-1,

4

0,4-

0,8

4

-5

23,5

-30

14-2

4

0,3

-0,7

0,

2-0

,5

20-3

0

17-2

5

0,5

-1,0

0

,3-0

,7

1,58

-1,5

V2

1 2 7

-9

6-1

0 1,

0-1

,3

0,7-

0,9

5 0

,15-

0,3

5 0,

1-0

,25

1,4-

2,0

0,

9-1,

3

5-6

24

,5-3

2,5

16-2

3,2

0,4

-0,9

0,

25-0

,7

25-3

5

20-3

0

1,0

-2,0

0

,7-1

,5

1,6

4-1,

58

G1

1 2

8-1

5 7

-13

1,3-

2,2

0,

9-1

,5

0,4-

0,7

5 0,

25-0

,4

2,5-

3,5

1,

4-2,

5

6-7

19

,5-2

4 11

-18,

5 0,

8-1,

15

0,5

-0,9

35

-45

30

-40

1

,5-2

,2

1-1

,85

1,

72-

1,6

2

G2

1 2

15-2

0

12-1

6

2,5-

3,1

1,

5-2

,5

0,75

-0,9

0,

3-0

,65

3,8-

5,0

2,

5-4,

0

7-8

15

,9-2

1,3

10,5

-15

1,2-

1,45

0,

9-1,

25

45-5

5

35-5

0

2,0

-2,5

1

,5-2

,0

1,8

8-1,

74

G3

1 2

19-2

5

15-2

2

3,0-

3,6

6 2,

8-3

,0

0,9-

1,2

0,

5-0

,9

5,0-

5,5

4,

0-4,

5

8-9

8,

3-14

,7

8,0-

11,9

1,

3-1

,6

1,0-

1,45

50

-60

40

-50

2

,2-2

,5

1,75

-2,2

1,

84-

1,7

4

S

1 2

20-2

5

1,

75

1,05

0,

85

5,5

6-7

7-

10

6,2-

8,5

1,61

-1,5

3 1,

69

397


Библиографический список

1. Скворцов, А.К. Ивы СССР (систематический и географический обзор). - М., 1968.2. Мазуренко, М.Т. Основные направления эволюционных перестроек биоморф в роде Ива (Salix L., Salicaceae) // Бюллетень Ботаничес-

кого сада-института ДВО РАН. -2010. - Вып. 7.3. Дервиз-Соколова, Т.Г. Анатомо-морфологическое строение S. polaris Wahlb. и S. phlebophylla Anderss // Бюл. МОИП, отд. Биол. - 1966.

- Т. 71. - Вып. 2.4. Дервиз-Соколова, Т.Г. О стланиковом характере роста деревянистых растений на примере S. viminalis L. // Биол. науки. - 1967. - № 11.5. Дервиз-Соколова, Т.Г. Строение побегов ив разных жизненных форм (на примере ив Чукотки) // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1974. - Т. 79.

- Вып. 2.6. Дервиз-Соколова, Т.Г. Морфология ив Северо-Востока СССР в связи с проблемами жизненных форм покрытосеменных растений:

автореф. дис. … д-ра биол. наук. - М., 1982.7. Дервиз-Соколова, Т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Бот. журнал. - 1982. - Т. 67. - № 7.8. Мазуренко, М.Т. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной Сибири / М.Т. Мазуренко, А.П.

Хохряков // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока СССР. - Владивосток, 1976.9. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. - М., 1977.10. Полозова, Т.Г. Жизненные формы кустарниковых видов Salix (Salicaceae) на острове Врангеля // Бот. журн. - 1990. - Т. 75. - № 12.11. Флоровский, А.М. Корневая система вербы в плавнях // Лесное хозяйство. -1951. - № 5.12. Ortmann Ch. Kurzer Beitrag zur Frage arteigener Wurzeltypen bei Salix-Arch. // Fortwessen, 1958. Bd. 7, H.10/11.13. Недосеко, О.И. Разнообразие жизненных форм у бореальных ив подрода Salix и подрода Vetrix // Рукопись депонирована в ВИНИТИ

07.07.93 г. - М., 1993. - № 1900. – В 93.14. Недосеко, О.И. Поливариантность жизненных форм у ивы пятитычинковой Salix pentandra L. // Бюлл. МОИП, Отд. биол. - 1994. - Т. 99.

- Вып. 5.15. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологи-

ческих специальностей / под ред. О.В. Смирновой. - М., 1989. - Ч.116. Рахтеенко, И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. - Минск, 1963.17. Валягина-Малютина, Е.Т. Ивы европейской части России. - М., 2004.18. Гатцук, Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюлл. МОИП, Отд. биол. - 1974. - Т. 79. -

Вып.3.19. Серебряков, И.Г. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника / И.Г. Серебряков, Н.П. Доманская, Л.С. Родман

// Бюлл. МОИП, Отд. биол. -1954. - Т. 69. - № 2.

Bibliography

1. Skvorcov, A.K. Ivih SSSR (sistematicheskiyj i geograficheskiyj obzor). - M., 1968.2. Mazurenko, M.T. Osnovnihe napravleniya ehvolyucionnihkh perestroek biomorf v rode Iva (Salix L., Salicaceae) // Byulletenj Botanicheskogo

sada-instituta DVO RAN. -2010. - Vihp. 7.3. Derviz-Sokolova, T.G. Anatomo-morfologicheskoe stroenie S. polaris Wahlb. i S. phlebophylla Anderss // Byul. MOIP, otd. Biol. - 1966. - T. 71.

- Vihp. 2.4. Derviz-Sokolova, T.G. O stlanikovom kharaktere rosta derevyanistihkh rasteniyj na primere S. viminalis L. // Biol. nauki. - 1967. - № 11.5. Derviz-Sokolova, T.G. Stroenie pobegov iv raznihkh zhiznennihkh form (na primere iv Chukotki) // Byul. MOIP. Otd. biol. - 1974. - T. 79. - Vihp. 2.6. Derviz-Sokolova, T.G. Morfologiya iv Severo-Vostoka SSSR v svyazi s problemami zhiznennihkh form pokrihtosemennihkh rasteniyj: avtoref.

dis. … d-ra biol. nauk. - M., 1982.7. Derviz-Sokolova, T.G. Zhiznennihe formih iv Severo-Vostoka SSSR // Bot. zhurnal. - 1982. - T. 67. - № 7.8. Mazurenko, M.T. K biologo-morfologicheskoyj kharakteristike kustarnichkov taezhnoyj zonih Vostochnoyj Sibiri / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov

// Biologiya i produktivnostj rastiteljnogo pokrova Severo-Vostoka SSSR. - Vladivostok, 1976.9. Mazurenko, M.T. Struktura i morfogenez kustarnikov / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov. - M., 1977.10. Polozova, T.G. Zhiznennihe formih kustarnikovihkh vidov Salix (Salicaceae) na ostrove Vrangelya // Bot. zhurn. - 1990. - T. 75. - № 12.11. Florovskiyj, A.M. Kornevaya sistema verbih v plavnyakh // Lesnoe khozyayjstvo. -1951. - № 5.12. Ortmann Ch. Kurzer Beitrag zur Frage arteigener Wurzeltypen bei Salix-Arch. // Fortwessen, 1958. Bd. 7, H.10/11.13. Nedoseko, O.I. Raznoobrazie zhiznennihkh form u borealjnihkh iv podroda Salix i podroda Vetrix // Rukopisj deponirovana v VINITI 07.07.93

g. - M., 1993. - № 1900. – V 93. 14. Nedoseko, O.I. Polivariantnostj zhiznennihkh form u ivih pyatitihchinkovoyj Salix pentandra L. // Byull. MOIP, Otd. biol. - 1994. - T. 99. - Vihp. 5.15. Diagnozih i klyuchi vozrastnihkh sostoyaniyj lesnihkh rasteniyj. Derevjya i kustarniki: metodicheskie razrabotki dlya studentov biologicheskikh

specialjnosteyj / pod red. O.V. Smirnovoyj. - M., 1989. - Ch.116. Rakhteenko, I.N. Rost i vzaimodeyjstvie kornevihkh sistem drevesnihkh rasteniyj. - Minsk, 1963.17. Valyagina-Malyutina, E.T. Ivih evropeyjskoyj chasti Rossii. - M., 2004.18. Gatcuk, L.E. K metodam opisaniya i opredeleniya zhiznennihkh form v sezonnom klimate // Byull. MOIP, Otd. biol. - 1974. - T. 79. - Vihp.3.19. Serebryakov, I.G. O morfogeneze zhiznennoyj formih kustarnika na primere oreshnika / I.G. Serebryakov, N.P. Domanskaya, L.S. Rodman //

Byull. MOIP, Otd. biol. -1954. - T. 69. - № 2.Статья поступила в редакцию 2.12.11

УДК 581.5

Nedoseko O.I. NEW LIFE-FORM OF SALIX CINEREA L. A new life-form of Salix сinerea L. has been found. It is semiaquaticdynoxylon elfin wood, not described earlier. Its lower part sprouts in water at a depth of 70 sm in 2-5-7 m from the coast. It haslong creeping along the bed xylorism which gets implanted with the help of additional roots. Main skeleton axis spread fromthese additional roots. They live up to 15 and reach 2 m high. Ontogenesis of plants of this life form is described. Three age-related periods are marked out in the course of ontogenesis and ontogenetic conditions are described.

Key words: life form, ontomorphogenesis, xylorism, geoxene shrubbery, hydrofyte.

О.И. Недосеко, канд. биол. наук, доц. каф. общей биологии и химии АГПИ им. А.П. Гайдара, E-mail: [email protected]

НОВАЯ ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА ИВЫ ПЕПЕЛЬНОЙ SALIX CINEREA L.Найдена новая жизненная форма ивы пепельной, не описанная ранее – полуводный диннноксилоризомный стла-

ник. Нижняя его часть произрастает в воде на глубине до 70 см в 2-5-7 м от берега, имеет длинный, стелющийся подну ксилоризом, укореняющийся с помощью придаточных корней, от которого отходят основные скелетные оси, живу-щие до 15 лет и достигающие 2 м. высоты. Описан онтогенез растений данной жизненной формы.В ходе онтогенеза выделены 3 возрастных периода и описаны онтогенетические состояния.

Ключевые слова: жизненная форма, онтоморфогенез, ксилоризом, геоксильный кустарник, гидрофит.

Жизненные формы ивы приземистой Salix starkeana Willd

Documents