1 ZÁKLADY OBECNÉ BIOLOGIE MARCELA HELEŠICOVÁ
1
ZÁKLADY OBECNÉ
BIOLOGIE
MARCELA HELEŠICOVÁ
2
PŘEDMLUVA
Váţení čtenáři, před sebou máte učební text, který obsahuje základní učivo z oblasti
obecné biologie. Měl by vám pomoci získat základní poznatky středoškolské obecné
biologie, případně je rozšířit a utřídit. Tento učební text byl vytvořen primárně
pro studenty Střední průmyslové školy chemické v Brně, můţe být vyuţit i ţáky a
učiteli jiných odborných škol, kde je biologie vyučována, případně učiteli přírodopisu a
biologie základních škol a víceletých gymnázií.
Učební text je rozdělen do pěti následujících kapitol:
1. Úvod do studia biologie
2. Stručné dějiny biologie
3. Vznik a vývoj Země a ţivota na Zemi
4. Obecné vlastnosti ţivých soustav
5. Třídění organismů. Vztahy mezi organismy
Na konci učebního textu naleznete opakovací testové otázky pokrývající učivo
jednotlivých kapitol.
Věřím, ţe vám tento učební text bude uţitečným pomocníkem ve studiu a přivítám
všechny vaše připomínky a náměty, které by vedly k jeho zkvalitnění.
Mgr. Marcela Helešicová
SPŠCH Brno, Vranovská 65, 614 00 Brno; e – mail: [email protected]
Brno, únor 2012
3
OBSAH
1. ÚVOD DO STUDIA BIOLOGIE ............................................................................. 6
1.1 Základní biologické vědy ........................................................................................ 6
1.1.1 Rozdělení biologických věd podle zkoumaných skupin organismů ........... 6
1.1.2 Rozdělení biologických věd podle základních vlastností ţivých soustav a
podle jejich vztahu k prostředí .................................................................................. 8
1.1.3 Hraniční vědy ............................................................................................ 10
1.1.4 Aplikované vědy ....................................................................................... 10
1.2 Význam biologie pro společnost ........................................................................... 11
1.3 Základní metody poznání a výzkumu v biologii ................................................... 11
2. STRUČNÉ DĚJINY BIOLOGIE ............................................................................ 13
2.1 Biologické poznatky v pravěku a starověku .................................................... 13
2.2 Biologické poznatky ve středověku (5. – 14. století) ....................................... 15
2.3 Biologické poznatky v období renesance (15. – 16. století) ............................ 16
2.4 Vývoj biologie v 17. – 18. století ..................................................................... 18
2.5 Vývoj biologie v 19. století .............................................................................. 18
2.6 Významné objevy v biologii ve 20. století ....................................................... 19
2.7 Významné osobnosti v českých zemích ........................................................... 21
3. VZNIK A VÝVOJ ZEMĚ A ŢIVOTA NA ZEMI ................................................. 24
3.1 Vznik a vývoj Země ......................................................................................... 24
3.2 Vznik a vývoj ţivota na Zemi .......................................................................... 29
3.2.1 Chemický vývoj ........................................................................................ 30
3.2.2 Biochemický vývoj ................................................................................... 31
3.2.3 Biologický vývoj ....................................................................................... 32
3.3 Obecné zákonitosti biologické evoluce ............................................................ 35
3.3.1 Základní úrovně biologické evoluce ......................................................... 36
4
3.3.2 Evoluční teorie .......................................................................................... 36
3.3.3 Základní evoluční mechanismy ................................................................ 38
4. OBECNÉ VLASTNOSTI ŢIVÝCH SOUSTAV .................................................... 39
4.1 Chemické sloţení ţivých soustav ..................................................................... 40
4.1.1 Biogenní prvky ......................................................................................... 42
4.1.2 Látkové sloţení ţivých soustav ................................................................ 44
4.1.2.1 Voda a minerální látky .......................................................................... 45
4.1.2.2 Organické látky ..................................................................................... 46
4.2 Buněčná stavba organismů ............................................................................... 57
4.2.1 Typy buněk. Obecná struktura buňky ....................................................... 58
4.2.2 Prokaryotická buňka ................................................................................. 59
4.2.3 Eukaryotická buňka .................................................................................. 62
4.2.3.1 Rostlinná buňka ..................................................................................... 63
4.2.3.2 Ţivočišná buňka .................................................................................... 68
4.2.3.3 Buňka hub ............................................................................................. 69
4.2.4 Příjem a výdej látek buňkou ..................................................................... 70
4.2.4.1 Difúze a osmóza .................................................................................... 71
4.2.4.2 Přenašečový transport ........................................................................... 72
4.2.4.3 Endocytóza a exocytóza ........................................................................ 73
4.2.5 Rozmnoţování buněk ............................................................................... 74
4.2.5.1 Buněčný cyklus ..................................................................................... 74
4.2.5.2 Mitóza ................................................................................................... 76
4.2.5.3 Meióza ................................................................................................... 78
4.2.6 Diferenciace, stárnutí a smrt buněk .......................................................... 80
4.3 Metabolismus ................................................................................................... 80
4.3.1 Metabolické dráhy .................................................................................... 81
4.3.2 Enzymy ..................................................................................................... 82
5
4.3.3 Fotosyntéza a dýchání ............................................................................... 84
4.4 Dědičnost a proměnlivost ................................................................................. 86
4.4.1 Přenos genetické informace ...................................................................... 86
4.4.1.1 Replikace ............................................................................................... 87
4.4.1.2 Transkripce ............................................................................................ 89
4.4.1.3 Translace ............................................................................................... 90
4.5 Reprodukce, růst, vývin ................................................................................... 91
4.6 Dráţdivost a přizpůsobivost, pohyb, autoregulace .......................................... 93
5. TŘÍDĚNÍ ORGANISMŮ. VZTAHY MEZI ORGANISMY .................................. 95
5.1 Nesystematické rozdělení ţivých soustav ........................................................ 95
5.1.1 Rozdělení ţivých soustav podle sloţitosti ................................................ 95
5.1.2 Rozdělení ţivých soustav podle typu metabolismu .................................. 97
5.1.3 Rozdělení organismů podle vztahu ke kyslíku ......................................... 98
5.2 Systematické třídění organismů ....................................................................... 99
5.2.1 Systematické kategorie ............................................................................. 99
5.2.2 Hlavní principy vědeckého názvosloví ................................................... 102
5.3 Organismy a jejich prostředí .......................................................................... 103
5.4 Populace a společenstva ................................................................................. 104
5.5 Ekosystém ...................................................................................................... 106
6. SOUBOR TESTOVÝCH OTÁZEK K JEDNOTLIVÝM KAPITOLÁM ............ 108
POUŢITÁ LITERATURA ........................................................................................... 142
6
1. ÚVOD DO STUDIA BIOLOGIE
Biologie je přírodní věda, která se zabývá studiem ţivé přírody. Studuje vlastnosti a
funkce organismů, vzájemné vztahy mezi organismy a vztahy mezi organismy a
neţivou přírodou. Snaţí se poznat podstatu ţivota a jeho zákonitosti.
Název „biologie“ pochází z řečtiny: „bios“ = ţivot, „logos“ = věda. Tento název
zavedli v roce 1802 nezávisle na sobě francouzský přírodovědec Jean Baptiste Lamarck
(1744–1829) a německý lékař, biolog a matematik Gottfried Reinhold Treviranus
(1776–1837) a jeho zavedení lze chápat jako počátek samostatnosti biologických věd.
1.1 Základní biologické vědy
Biologie je věda velmi obsáhlá lze ji členit na jednotlivé dílčí obory podle různých
kritérií. Základním kritériem pro dělení biologických disciplín je zkoumaná skupina
organismů a také základní vlastnosti ţivých soustav. Hloubka poznání však
v současnosti vede nejen ke specializaci jednotlivých základních vědních oborů, ale také
k integraci poznatků z různých disciplín. Dochází tak ke vzniku tzv. oborů hraničních
(Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994). Poznatky získané zkoumáním v rámci různých
biologických disciplín jsou pak prakticky vyuţívány tzv. aplikovanými obory.
1.1.1 Rozdělení biologických věd podle zkoumaných skupin organismů
Tento způsob dělení biologických věd je nejstarším a stále vyuţívaným způsobem
třídění (Rosypal a kol., 2003).
1. Mikrobiologie – zkoumá mikroskopické organismy. V rámci mikrobiologie se
vyčlenily další disciplíny:
virologie – věda o virech, viroidech a virusoidech,
bakteriologie – věda o bakteriích (včetně sinic) a archeích,
algologie – věda o řasách, téţ součást botaniky,
mykologie – věda o mikroskopických plísních a kvasinkách,
protozoologie – věda o prvocích, téţ součást zoologie.
7
2. Botanika – studuje rostliny. Člení se na mnoho dalších oborů, je to např.:
algologie – věda o řasách,
dendrologie – věda o dřevinách,
graminologie – věda o travách.
3. Mykologie – zkoumá mikroskopické a mnohobuněčné houby a také prvoky a
chromista houbového charakteru. V rámci mykologie je samostatně vymezována
lichenologie, věda o lišejnících.
4. Zoologie – studuje mnohobuněčné ţivočichy a také jednobuněčné prvoky. Díky
velké rozmanitosti ţivočišných druhů se zoologie rozčlenila na mnoho dalších
oborů, jako je např.:
protozoologie – věda o prvocích,
entomologie – věda o hmyzu,
helmintologie – věda o červech,
ichtyologie – věda o rybách,
batrachologie – věda o obojţivelnících,
herpetologie – věda o plazech,
ornitologie – věda o ptácích,
mammalogie – věda o savcích.
Souhrn zoologických věd o obratlovcích se nazývá vertebratologie, souhrn věd
o bezobratlých se označuje jako evertebratologie.
5. Antropologie – zabývá se studiem člověka. Člení se na tři základní podobory:
fyzická antropologie – zkoumající stavbu, funkci, specifitu a vývoj
lidského těla,
paleoantropologie – zkoumající vznik a vývoj fosilních forem člověka,
socio – kulturní antropologie – zkoumající kulturní vývoj člověka.
6. Paleontologie – věda o vymřelých organismech. Studiem recentních nebo nedávno
vymřelých organismů se zabývá neontologie.
8
1.1.2 Rozdělení biologických věd podle základních vlastností ţivých soustav a
podle jejich vztahu k prostředí
Základními vlastnostmi se rozumí vnější a vnitřní struktura, ţivotní funkce,
dědičnost, ontogenetický vývoj, chování, vztah k prostředí a evoluce (Rosypal a kol.,
2003).
1. Anatomie – zkoumá vnitřní stavbu organismů. Anatomii lze dělit dle toho, jaké
skupiny organismů zkoumá (anatomie rostlin, anatomie ţivočichů, anatomie
člověka), nebo podle úrovně zkoumání vnitřní stavby organismů na další
podobory, kterými jsou:
cytologie – zabývající se studiem buněk,
karyologie – zabývající se studiem buněčných jader,
histologie – zabývající se studiem na úrovni tkání (u rostlin na úrovni
pletiv),
organologie – zabývající se studiem orgánů.
2. Morfologie – zkoumá vnější stavbu organismů (tvar a velikost). Základní
podobory morfologie jsou:
morfologie rostlin,
morfologie ţivočichů.
3. Fyziologie – studuje ţivotní funkce organismů. Podle toho, jaká skupina
organismů je předmětem zájmu fyziologického zkoumání, se rozlišuje:
fyziologie rostlin,
fyziologie ţivočichů,
fyziologie člověka,
fyziologie bakterií.
V rámci fyziologie je významným oborem imunologie, která se zabývá
obranyschopností organismu, dále endokrinologie, studující hormonální regulaci
ţivotních funkcí a patologie, která studuje odchylné a chorobné jevy a stavy
v organismech.
4. Genetika – věda o dědičnosti a proměnlivosti organismů.
9
5. Vývojová biologie (ontogenetika) – studuje individuální (ontogenetický) vývoj
organismů především z hlediska buněčné a molekulární biologie a genetiky.
6. Evoluční biologie – studuje historický vývoj organismů od nejjednodušších forem
ke sloţitějším a zabývá se studiem mechanismů evoluce.
7. Etologie – zabývá se chováním organismů včetně člověka.
8. Ekologie – zabývá se vztahy mezi organismy navzájem a vztahy mezi organismy a
jejich prostředím. Rozdělení ekologie je velmi široké, základní podobory jsou tyto:
synekologie – ekologie společenstev,
demekologie – ekologie populací,
autekologie – ekologie druhů.
Z hlediska vztahu skupin organismů k jejich prostředí lze rozlišit tyto podobory:
ekologie rostlin,
ekologie ţivočichů,
ekologie člověka,
ekologie bakterií.
Jako samostatné vědní disciplíny se vyčlenily obory, které se zabývají ekologickými
vztahy v určitém prostředí, například hydrobiologie (studuje vztahy mezi vodními
organismy a mezi vodními organismy a jejich prostředím) nebo pedobiologie (zabývá
se vztahy mezi půdními organismy a mezi půdními organismy a jejich prostředím).
9. Biologie buňky – studuje buňku a její strukturu na více úrovních (např. z hlediska
biochemie, molekulární biologie, genetiky) vzhledem k buněčným dějům a
strukturám i vzhledem k buňkám ostatním (Rosypal a kol., 2003).
10. Molekulární biologie – studuje biologické děje na molekulární úrovni, zkoumá
strukturu a funkci biologických makromolekul (zejména nukleových kyselin a
proteinů) a jejich vztah k ţivotním funkcím a vlastnostem ţivých soustav.
11. Obecná biologie – studuje vlastnosti společné všem ţivým organismům a obecné
zákonitosti, které je charakterizují.
12. Taxonomie (systematika) – třídí organismy do přirozených skupin (taxonů)
na základě jejich příbuznosti.
10
1.1.3 Hraniční vědy
Jedná se o obory, které v sobě spojují biologii s některou nebiologickou disciplínou.
Nejvýznamnější hraniční vědy jsou tyto:
1. Biochemie – studuje chemické sloţení ţivých soustav a chemické procesy, které
v nich probíhají.
2. Biofyzika – zkoumá fyzikální vlastnosti ţivých soustav a vlivy fyzikálních faktorů
na ţivé soustavy.
3. Biomatematika – vyuţívá matematických metod ke studiu ţivých soustav.
4. Biogeografie – studuje rozšíření organismů na Zemi.
5. Biokybernetika – zabývá se zpracováním a vyuţíváním informací v ţivých
soustavách.
6. Biofilozofie, dějiny biologie – zabývají se např. způsobem tvorby a ověřování
biologických hypotéz a historickým vývojem biologie.
1.1.4 Aplikované vědy
Aplikované vědy se zabývají praktickým vyuţitím biologických poznatků.
1. Agrobiologie – zabývá se vyuţitím biologických poznatků v zemědělství.
2. Bionika – uplatňuje biologické poznatky v technické praxi (např. konstrukce
letadel, torpéd, radarů apod.).
3. Biotechologie – zabývá se vyuţitím organismů ve výrobě, především
v potravinářské nebo farmaceutické (výroba piva, sýrů, léčiv apod.).
4. Genové inţenýrství – zabývá se vytvářením umělých kombinací genů nebo
vytvářením pozměněných či nových genů a jejich zaváděním do genomu
organismů tak, aby se pozměnila jejich genetická výbava (klonování, geneticky
modifikované organismy).
5. Medicína a veterinární lékařství – vyuţívají poznatků z biologie v péči o zdraví
člověka a jiných ţivočichů, k prevenci a léčbě jejich chorob.
11
1.2 Význam biologie pro společnost
Biologie se spolu s mnoha dalšími vědami významně podílí na rozvoji lidské
společnosti. Vzhledem k tomu, ţe na konci roku 2011 dosáhl počet obyvatel Země
hranice 7 miliard, lze úlohu biologie spatřovat ve třech klíčových oblastech (Odstrčil,
1993; Kubišta, 2000):
1. Zajištění dostatečného mnoţství potravy.
2. Léčba a prevence chorob.
3. Ochrana ţivotního prostředí.
1.3 Základní metody poznání a výzkumu v biologii
Poznávání přírody a jejích zákonitostí vyplývá jednak z touhy člověka po nových
poznatcích a také z poţadavků praxe. Věda i metody vědecké práce se postupně
vyvíjely. Badatelé přírodu nejprve pozorovali a na základě vlastní zkušenosti (empirie)
získané poznatky třídili a vyhodnocovali. Postupně vytvářeli domněnky (hypotézy),
které experimentálně ověřovali. Ověřené hypotézy byly rozpracovány v teorie, jejichţ
platnost bylo nutno prakticky ověřit. Neověřené nebo vyvrácené hypotézy mohou
poslouţit jako náměty k dalšímu bádání (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).
Obr. č. 1: Postup při vědeckém zkoumání přírody
Upraveno podle: Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994, str. 6
12
Biologie, jako kaţdý jiný vědní obor, vyuţívá určitých metod k získávání nových
poznatků.
Empirické metody v biologii vycházejí ze smyslového poznávání přírody.
Základními empirickými metodami jsou pozorování, měření, pokus a modelování.
Pozorování je sledování organismů nebo dějů v přirozené situaci (v přirozeném
prostředí), bez zásahu do daného organismu či jevu. Pozorování lze provádět např.
pouhým okem, lupou, mikroskopem.
Měření, především přístrojové, poskytuje přesné informace a posouzení znaků
studovaného jevu.
Pokus (experiment) představuje sledování organismů v uměle navozených
podmínkách. Výhody pokusu spočívají v moţnosti vstupu do sledovaného děje a jeho
řízení, v moţnosti opakování nebo změny podmínek. Nevýhodou je, ţe organismy se
nechovají zcela přirozeně a vlivem uměle navozovaných podmínek mohou nastat
například změny v jejich chování.
Modelování je metoda, při níţ se původně sledovaný objekt nahradí jiným, např.
pokusným laboratorním zvířetem nebo tkáňovou kulturou. Vyuţívá se při testování
léčiv. Organismy vyuţívané pro modelování jsou jednodušší neţ cílový objekt, ale jsou
nenáročné a snadno se rozmnoţují (např. octomilky, bakterie, králíci, hlodavci) a
výsledky zjištěné při práci s nimi je moţno zobecnit.
Teoretické metody navazují na výsledky empirického poznání a vyuţívají
logických myšlenkových postupů. Patří k nim zejména srovnávání, zobecňování,
indukce, dedukce, analýza, syntéza (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).
Srovnávání (komparace) je zaloţeno na vyhledávání podobností nebo naopak
odlišností mezi studovanými objekty a jevy.
Zobecňování (generalizace) představuje postup, kdy jsou na základě studia
určitého jevu či objektu formulovány závěry, jeţ mají širší platnost. Opačným postupem
vůči zobecňování je specifikace.
Indukce je metoda vyvozování obecného závěru na základě dílčích poznatků.
Dedukce znamená vyvozování závěrů na základě určitých předpokladů.
Analýza je postup myšlenkového či skutečného rozloţení zkoumaného objektu
nebo jevu na menší celky za účelem zjištění podstatných znaků.
Syntéza je opačný postup vůči analýze a znamená spojování dílčích částí v jeden
celek s cílem zjištění struktury a vlastností tohoto celku (Knoz a kol., 1995).
13
2. STRUČNÉ DĚJINY BIOLOGIE
Jako většina přírodních věd se i biologie jako samostatný vědní obor formuje
aţ v novověku, v období asi před 200 lety. Mnohé biologické poznatky jsou však
mnohem starší a sahají do období pravěku a starověku.
2.1 Biologické poznatky v pravěku a starověku
První poznatky o přírodě jsou staré jako lidstvo samo. Prvotní poznávání přírody
bylo spjato s praktickými potřebami člověka. Vyuţití ohně, sběr rostlin a lov zvířat, to
vše poskytovalo člověku kontakt s přírodou a její postupné poznání. Svědčí o tom
například nálezy jeskynních maleb nebo rytin na kostech pravěkých zvířat. Jedním
z nejstarších vyobrazení je například rytina mamuta na úlomku kosti o stáří asi 13.000
let, který byl nalezen před několika lety v Americe (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).
V období před 10.000–15.000 lety jiţ člověk záměrně pěstoval rostliny a v období
asi před 10.000 lety domestikoval zvířata. Kromě domestikace rostlin a zvířat se
v pravěké kultuře formovalo také léčitelství. Získané poznatky byly z generace
na generaci předávány ústně, teprve s objevem písma je bylo moţno zaznamenat a
uchovat pro další generace. Písmo se stalo důleţitým předpokladem dalšího rozvoje
vědeckého poznání.
V období starověku se rozvíjelo především lékařství a astronomie. Lékařské a
astronomické spisy existovaly jiţ ve 3. tisíciletí př. n. l. ve starověkém Egyptě. Byla
nalezena například učebnice chirurgie pocházející z období kolem roku 2500 př. n. l.
(Knoz a kol., 1995). V Sumeru ve 3. tisíciletí př. n. l. prokazatelně existoval školský
systém vzdělávání chlapců, kteří se vedle čtení a psaní učili také znát tamní flóru a
faunu. Byla objevena sbírka lékařských receptů z doby kolem roku 2200 př. n. l., která
dokládá znalost mnoha léčivých rostlin a jejich účinků (Knoz a kol., 1995). V Indii
bylo v 6. stol. př. n. l. pouţíváno šest knih lékařského systému, které obsahovaly
poznatky o pouţívání léků a z patologie. Tyto poznatky vznikly zcela určitě na základě
prováděných pitev.
V Evropě se stalo kolébkou vědění starověké Řecko. V 6. století př. n. l. vznikla
tzv. mílétská škola, jejímţ zakladatelem byl matematik a astronom Tháles. Její členové
se snaţili najít odpověď na to, co je tzv. pralátkou, ze které vše vzniká. Tháles
14
povaţoval za pralátku vodu, jeho ţák Anaximandros povaţoval za základ všeho
apeiron, cosi nekonečné, neomezené a nesmrtelné, jeţ dává vznik všemu jsoucímu.
Anaximandros zavedl také sluneční hodiny a sestavil první zeměpisnou mapu světa.
Vyslovil myšlenku o tom, ţe vše organické vzniklo z látek neorganických. Vývoj
ţivých tvorů z vody, neorganického pravlhka, vysvětloval působením slunečního záření
(Budiš a kol., 1995). Anaximandrův ţák Anaximenes povaţoval za pralátku vzduch.
Další významný filozof Anaxagoras vyslovil názor, ţe svět se skládá z nekonečného
počtu částic, které jsou do nekonečna dělitelné. Ţivot na Zemi byl podle něj přinesen
z vesmíru. Zřeďováním vzduchu vznikl oheň, zhušťováním voda.
V 5. století př. n. l. došlo v Řecku s rozvojem městských států k významnému
vzestupu vědy a kultury. Významnými představiteli této doby byli např. Leukippos a
jeho ţák Démokritos, který sestavil první antický receptář léčivých rostlin. Leukippos a
Démokritos byli zastánci myšlenky, vše je sloţeno z atomů, které jsou neviditelné,
neměnné a nezničitelné.
Na myšlenky mílétské školy navázal Empedoklés, který definoval čtyři základní
látky, které jsou podstatou všeho existujícího – vodu, oheň, vzduch, zemi. Tvrdil také,
ţe rostliny vznikly spontánně před vznikem ţivočichů (Budiš a kol., 1995). Ve druhé
polovině 5. století př. n. l. zaloţil Hippokrates na ostrově Knósu lékařskou školu.
Hippokrates je autorem lékařské přísahy, coţ jsou základní etické principy jednání
lékaře.
Za nejvýznamnějšího antického filozofa a přírodovědce je povaţován Aristoteles
(384–322 př. n. l.), mj. vychovatel Alexandra Makedonského, jehoţ dílo ovlivnilo celou
antickou kulturu. Aristoteles byl autorem asi 300 spisů z různých oborů, které byly
povaţovány za základ vědění aţ do středověku. Popsal několik set druhů ţivočichů,
snaţil se o jejich systematizaci a jako první se pokusil vymezit biologický druh.
Vyslovil teorii samooplození (abiogeneze), podle níţ vznikají ţivé organismy přeměnou
hmoty neţivé. Tuto teorii vyvrátil definitivně aţ v 19. století Louis Pasteur. Aristotelův
ţák Theofrastos je povaţován za zakladatele systematické botaniky.
15
Obr. č. 2: Aristoteles
Upraveno podle: http://3pol.cz/242-aristoteles
Z poznatků řecké vědy vycházela kultura starověkého Říma. V 1. století n. l. sepsal
Plinius encyklopedické dílo o 37 svazcích Naturalis historia, které obsahovalo souhrn
tehdejších poznatků o přírodě. Dioskorides (1. století n. l.) je autorem spisu, který
shrnoval tehdejší poznatky o přírodních léčivech. Popsal více neţ 600 léčivých rostlin
včetně účinných látek, které obsahují.
Ve 2. století n. l. vytvořil ucelený lékařský systém Galenos, který však svá
pozorování a pokusy doplňoval spekulacemi. Některé orgány lidského těla popsal velmi
přesně, např. některé svaly, obratle, oko. Je autorem teorie o třech silách, ţivotní
ze srdce, přírodní z jater a psychické z mozku (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).
Se zánikem Římské říše kultura a vědecká bádání na několik století upadly a
mnohdy je nahrazovala náboţenská dogmata, která prosazovala církev.
2.2 Biologické poznatky ve středověku (5. – 14. století)
Vzestup křesťanství v Evropě znamenal výrazné potlačení vědy. Otázka víry a
nadpřirozeného stvoření ţivota převládla nad vědeckým poznáním. Zakázány byly
například pitvy, proto lékařská věda v době rozmachu katolické církve nezaznamenala
výrazný pokrok, rozvíjelo se spíše léčitelství.
V období středověku se věda rozvíjela spíše v arabském světě. Při svých
výbojích v průběhu 8. aţ 12. století se Arabové dostali do kontaktu s mnoha kulturami a
16
převzali mnoho poznatků zvláště z období antiky. Zvláštní pozornost byla v arabském
světě věnována medicíně. Mezi nejvýznamnější arabské lékaře patřil Ibn Síná, známý
spíše jako Avicenna (980–1037), který je autorem Kánonu medicíny, v němţ pojednává
o různých lékařských oborech. Jeho spisy byly přeloţeny do latiny, která byla
ve středověké Evropě jazykem vzdělanosti (Schott a kol., 1994).
V Evropě vznikají v 6. století první benediktinské kláštery, které za jeden ze svých
úkolů vytyčily pěstování vědy. Benediktini se věnovali například pěstování léčivých
rostlin a léčitelství. Za nejvýznamnějšího středověkého přírodovědce je povaţován
Albertus Magnus (1193–1280), který byl alchymistou, lékařem, botanikem a
zoologem. Usiloval o propojení Aristotelova učení s křesťanskou filozofií. O totéţ
usiloval i nejvýznamnější středověký církevní teoretik Tomáš Akvinský (1225–1274).
Významným středověkým myslitelem byl Roger Bacon (1214–1294), který propagoval
jako základní metody poznání pozorování a pokus. Odmítal názory Alberta Magna
i Tomáše Akvinského, naopak za největší autority povaţoval Aristotela a Avicennu
(Knoz a kol., 1995).
Významným krokem v rozvoji vzdělanosti bylo zakládání univerzit. První
vznikaly v Evropě jiţ ve 12. století, nejstarší na světě je univerzita v italské Bologni.
Některé prameny uvádějí, ţe byla zaloţena jiţ v roce 1088. V 15. století existovalo
v Evropě kolem 40 univerzit. Zpravidla měly 4 fakulty – teologickou, filozofickou,
právnickou a lékařskou. Univerzity představovaly významná centra vzdělanosti a
nabývaly na významu s postupným klesáním moci církve (Dostál, Řeháček, Ducháč,
1994).
2.3 Biologické poznatky v období renesance (15. – 16. století)
Období renesance začalo na přelomu 13. a 14. století v Itálii a v průběhu dalších let
se rozšířilo dále do Evropy. Ve střední Evropě renesance vyvrcholila v 16. století.
Za kolébku renesance je povaţována Florencie. Období renesance je spojeno
s významnými společenskými změnami. Oslabuje moc církve, rozvíjí se města, jsou
konány objevné plavby. Tím jsou dány předpoklady pro rozvoj vědy a umění.
Renesanční myšlení se opíralo o rozumové a smyslové poznávání skutečností a
velká pozornost byla obrácena také k člověku, coţ je známo pod označením
17
humanismus. Rozšiřování vědeckého poznání velmi výrazně podpořil objev knihtisku
Janem Gutenbergem kolem roku 1450 (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).
Významnou osobností období renesance byl italský vědec, konstruktér a umělec
Leonardo da Vinci (1452–1519). Zajímal se o studium lidského těla a údajně provedl
kolem třiceti pitev.
Obr. č. 3: Leonardovo anatomické schéma tělesných proporcí
Upraveno podle: http://www.webvinci.estranky.cz/clanky/o-obrazech.html
Rozporuplnou osobností tohoto období byl švýcarský lékař, alchymista a astronom
Paracelsus (1493–1541). Byl zakladatelem lékařské chemie (iatrochemie), jejímţ
posláním měla být příprava léků proti bolesti. Jako první pouţil opiovou tinkturu
k tlumení bolesti (Budiš a kol., 1995). Paracelsus měl značné vědomosti z oblasti
léčitelství, ale některé jeho léčebné postupy se vymykaly běţné praxi a končily často
smrtí pacientů. Svými poznatky se dotkl základů toxikologie, neboť je autorem
myšlenky, ţe záleţí pouze na dávce, zda bude látka lékem nebo jedem.
Významným renesančním lékařem byl Andreas Vesalius (1514–1564), Vlám,
který je povaţován za zakladatele moderní anatomie. Francouzský filozof a
přírodovědec René Descartes (1596–1650), který je zakladatelem moderní vědecké
metodologie. Zdůrazňoval rozumové poznání skutečností na základě logiky. Je autorem
pojmů „reflex, pojem, definice“. Kolem roku 1590 zkonstruovali holandští brusiči skla
18
otec a syn Jensenové první jednoduchý mikroskop, čímţ byl dán předpoklad dalšímu,
mnohem podrobnějšímu, zkoumání ţivé přírody (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).
2.4 Vývoj biologie v 17. – 18. století
V období 17. a 18. století proběhly významné společenské události a změny, které
měly dopad i na rozvoj vědy a vzdělanosti. Třicetiletá válka, Velká francouzská
revoluce, nástup osvícenství, rozvoj manufaktur a diferenciace společenských vrstev, to
vše se odrazilo v rozvoji vědy a techniky. Vznikají vědecké akademie a učené
společnosti (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).
V biologii bylo významným předpokladem hlubšího poznání zdokonalení
mikroskopu, o coţ se zaslouţil Holanďan Anthony van Leeuwenhoek (1632–1723).
Popsal prvoky, bakterie a spermie, objevil krevní vlásečnice. Anglický lékař William
Harwey (1578–1657) svým objevem krevního oběhu poloţil základy fyziologie.
Vyslovil také myšlenku, ţe vše ţivé pochází z vajíčka a odmítl tak teorii samooplození.
Anglický přírodovědec Robert Hooke (1635–1703) je povaţován za objevitele
rostlinných buněk, které nalezl v korku. Švédský lékař a přírodovědec Carl von Linné
(1707–1778) zavedl dvouslovné pojmenování organismů rodovým a druhovým názvem
a vytvořil základy systematické botaniky a zoologie. Francouzský přírodovědec
Georges Cuvier (1769–1832), autor teorie katastrof (kataklyzmat), poloţil základy
srovnávací anatomie. Jiný francouzský přírodovědec Jean Baptiste Lamarck (1744–
1829) vyslovil první ucelený názor na vývoj přírody. Zavedl také termín „biologie“
(Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).
2.5 Vývoj biologie v 19. století
V průběhu 19. století nastal velký rozvoj techniky, přírodních věd a došlo k mnoha
objevům. Biologie se zformovala jako samostatný vědní obor. Zásadní význam pro další
formování biologie mělo vyslovení buněčné teorie a evoluční teorie. Velmi významným
mezníkem byl důkaz toho, ţe organické látky nejsou jen součástí ţivých soustav, ale lze
je připravit téţ laboratorně z látek anorganických. V roce 1828 tuto skutečnost prokázal
německý chemik Friedrich Wöhler, kdyţ laboratorně připravil izomerizací kyanatanu
19
amonného močovinu a tím vyvrátil názory tzv. vitalistů, podle nichţ byla zdrojem
ţivota neznámá a blíţe neurčená ţivotní síla.
Ve 30. letech 19. století byla zformulována buněčná teorie, jejímiţ autory byl
v roce 1837 český lékař a přírodovědec Jan Evangelista Purkyně (1787–1869),
na něhoţ navázali o dva roky později němečtí přírodovědci Thomas Swann (1810–
1882) a Matthias Schleiden (1804–1881).
V roce 1859 vyslovil anglický přírodovědec Charles Darwin (1809–1882) teorii
o vzniku druhů přírodním výběrem. Jeho teorie je základem moderní evoluční teorie.
Německý biolog Ernst Haeckel (1834–1919), propagátor darwinismu, rozpracoval tzv.
biogenetický zákon, podle něhoţ je ontogeneze zkráceným opakování fylogeneze.
Vymezil také ekologii jako vědu o vztazích mezi organismy a jejich prostředím.
V roce 1865 přírodovědec německého původu Gregor Johann Mendel (1822–
1884) formuloval zákony dědičnosti a poloţil tak základy nauky o dědičnosti, genetiky.
Mendel zůstal se svými objevy nepochopen a jeho dílo bylo znovuobjeveno
aţ počátkem 20. století. Mendel působil jako mnich a později jako opat
v augustiniánském klášteře na Starém Brně.
Významnou osobností 19. století byl francouzský lékař, biolog a chemik Louis
Pasteur (1822–1895). Poloţil základy mikrobiologie a imunologie a objevil očkovací
látku proti vzteklině. Svými pokusy definitivně vyvrátil teorii samooplození. Německý
lékař a mikrobiolog Robert Koch (1843–1910) se mj. zabýval výzkumem infekčních
onemocnění, objevil bakterie vyvolávající tuberkulózu a choleru (Rosypal a kol., 2003).
2.6 Významné objevy v biologii ve 20. století
Počátkem 20. století existovaly jiţ všechny základní obory biologie, jako anatomie,
morfologie, fyziologie, systematika a postupně se formovaly mnohé další.
K mohutnému rozvoji biologie značně napomohl rozvoj techniky, coţ je trend
pokračující dodnes. S rozvojem mikroskopie, světelné a od 30. let 20. století
i elektronové, bylo moţno mnohem hlouběji studovat strukturu organismů aţ
na molekulární úroveň. Významnou roli sehrává vyuţití modelových organismů,
především v oblasti medicíny a farmacie (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994). Biologie
soustřeďuje obrovské mnoţství poznatků a vytvářejí se mnohé hraniční a aplikované
obory.
20
Vzhledem k prudkému rozvoji vědy, k němuţ za posledních sto let došlo, jsou dále
uvedeny jen nejznámější a nejvýznamnější objevy a skutečnosti, které se během 20.
století udály. Mnohé z nich byly pro svůj význam a vědecký přínos oceněny Nobelovou
cenou. V roce 1919 americký genetik Thomas Hunt Morgan (1866–19454) potvrdil,
ţe chromozomy jsou nositeli genetické informace a objasnil jejich funkci. Za své objevy
byl oceněn Nobelovou cenou v roce 1933. V roce 1924 publikoval ruský biolog a
biochemik Alexandr Ivanovič Oparin (1894–1980) teorii o vzniku a vývoji ţivota
na Zemi. V roce 1926 ruský fyziolog Ivan Petrovič Pavlov (1849–1936) publikoval
práci o podmíněných reflexech. Je zakladatelem učení o vyšší nervové činnosti. V roce
1928 skotský lékař Alexander Fleming (1881–1955) objevil podstatu působení plísně
Penicillium notatum na stafylokoky a tím i první antibiotikum – penicilin.
Velmi významným mezníkem se stal rok 1953, kdy tým sloţený z anglických
molekulárních biologů Francise Cricka a Maurice Wilkinse a amerického genetika a
molekulárního biologa Jamese Watsona objevil strukturu DNA. Nobelovu cenu
za tento objev obdrţeli o devět let později. Objevem struktury DNA začíná rozvoj
molekulární biologie jako nového samostatného vědního oboru. V roce 1966 rozluštili
američtí biochemici Har Gobin Khorana a Marshall Waren Nirenberg genetický
kód. V 60. letech 20. století byla rovněţ objasněna struktura RNA. V roce 1989 obdrţeli
američtí chemici Thomas Cech a Sidney Altman Nobelovu cenu za objev
autokatalytické RNA, čímţ se významně posunulo vědění v oblasti vzniku a vývoji
ţivota na Zemi (Rosypal a kol., 2003).
Obr. č. 4: Objevitelé struktury DNA
Upraveno podle: http://www.physics.utah.edu/~cassiday/p1080/lec06.html
21
Minulá desetiletí jsou protkána mnoha dalšími významnými objevy, jejichţ
vysvětlení však vyţaduje hlubší vědomosti. Účelem tohoto textu není jen holý výčet
jmen a dat, proto zde další objevy, byť velmi významné, nejsou uvedeny. V případě
potřeby lze veškeré údaje vyhledat v literatuře nebo na internetu.
2.7 Významné osobnosti v českých zemích
Rozvoj vědy v českých zemích byl stejně jako jinde ve světě spjat s vývojem
společnosti, s rozvojem techniky a existencí vědeckých institucí. K nejvýznamnějším
bezesporu patří Karlova univerzita, která byla zaloţena jiţ v roce 1348, jako druhá byla
zaloţena Masarykova univerzita v Brně (1919, dříve Univerzita Jana Evangelisty
Purkyně). V roce 1784 byla zaloţena Královská česká společnost nauk, jejíţ
pokračovatelkou se stala Československá akademie věd (1952) a následně Akademie
věd české republiky (1992). Nejstarším českým vědeckým spolkem, sdruţujícím většinu
tehdejších přírodovědců, byl Klub přírodovědecký, zaloţený roku 1869 v Praze.
Významným způsobem přispělo k organizování vědecké činnosti v českých zemích také
zaloţení Národního muzea v Praze (1818), o rok později bylo zaloţeno Moravské
zemské muzeum v Brně (Rosypal a kol., 2003).
Osobností, které se zaslouţily o rozšíření poznatků z oblasti biologie, je celá řada.
Ve stručném přehledu jsou dále uvedena pouze nejznámější jména z historie
(dle Rosypal a kol., 2003; Schott a kol., 1994).
Tadeáš Hájek z Hájku (1526–1600). Lékař, botanik, matematik, alchymista.
Přeloţil do češtiny latinský Herbář italského botanika Pietra Matthioliho.
Pokusil se o sjednocení českých názvů rostlin a vytvořil termíny pro označení
částí rostlinného těla.
Ján Jesenský (1566–1621). Lékař původem ze Slovenska. Působil jako rektor
Karlovy univerzity a jako osobní lékař císařů Rudolfa II. a Matyáše. V roce
1600 uskutečnil v Praze první veřejnou pitvu v českých zemích. Byl popraven
při staroměstské exekuci v roce 1621.
Jan Evangelista Purkyně (1787–1869). Lékař a fyziolog. Vypracoval základ
buněčné teorie, dokladoval podobnost ţivočišných a rostlinných buněk. Objevil
22
a popsal některé struktury lidského těla. Zaloţil časopis Ţiva, který vychází
dodnes. Vytvořil myšlenkový základ akademie jako vědecké instituce.
Joachim Barrande (1799–1883). Francouzský paleontolog, který se zabýval
studiem geologických útvarů a zkamenělin ve středních Čechách. Mnoho svých
nálezů a spisů odkázal Národnímu muzeu v Praze.
Jan Svatopluk Presl (1781–1849). Významný botanik, zoolog a chemik. Spolu
se svým bratrem Karlem Bořivojem vytvořili soupis české flóry. Presl je
spoluautorem odborné české terminologie, vytvořil názvy některých chemických
prvků a ţivočišných a rostlinných druhů. Podílel se na zaloţení prvního českého
vědeckého časopisu s názvem Krok.
Gregor Johann Mendel (1822–1884). Formuloval zákony dědičnosti a poloţil
tak základy genetiky. Mnoho let prováděl meteorologická pozorování, věnoval
se včelařství. Byl mnichem a později opatem v augustiniánském klášteře
na Starém Brně.
Jan Janský (1873–1921). Lékař, psychiatr, objevitel krevní skupiny AB.
Ostatní tři krevní skupiny (A, B, 0) objevil vídeňský lékař Karl Landsteiner.
Janský své objevy učinil nezávisle na Landsteinerovi a navíc vytvořil správnou
klasifikaci krevních skupin. Byl propagátorem dárcovství krve. Na jeho počest je
udělována dárcům krve za určitý počet odběrů tzv. Janského plaketa.
Bohumil Němec (1873–1966). Významný botanik, rektor Karlovy univerzity.
Z hlediska šíře svého vědeckého působení bývá srovnáván s Janem Evangelistou
Purkyněm. V roce 1935 byl protikandidátem T. G. Masaryka na prezidentský
úřad.
Karel Absolon (1887–1960). Významný badatel zabývajícím především oblastí
Moravského krasu. Studoval rovněţ osídlení Moravy v době starší doby
kamenné (paleolitu). Tým Karla Absolona objevil roku 1925 světoznámou sošku
Věstonické venuše, jejíţ stáří je odhadováno zhruba na 30.000 let.
Vilém Laufberger (1890–1986). Lékař a fyziolog. Působil na Karlově a
Masarykově univerzitě. Mimo jiné jako první připravil inzulín v čistém
krystalickém stavu a objevil a izoloval protein ferritin.
23
Ferdinand Herčík (1905–1966). Významný biolog, biofyzik a lékař, který
působil na Masarykově univerzitě v Brně. Zaloţil zde Biofyzikální ústav.
Věnoval se mj. vlivu záření na buňky, byl zakladatelem radiobiologie.
Otto Jírovec (1907–1972). Zoolog a parazitolog. Zabýval se především
parazitickými prvoky. Byl zakladatelem české humánní parazitologie.
Výčet významných biologů, ať z doby minulé nebo současné, by byl velmi
rozsáhlý. Účelem tohoto textu však není pouhý výčet všech jmen a faktů s biologií
spojených. Proto byly uvedeny pouze nejznámější osobnosti z historie.
24
3. VZNIK A VÝVOJ ZEMĚ A ŢIVOTA NA ZEMI
3.1 Vznik a vývoj Země
Země vznikla jako jedna z částí Sluneční soustavy asi před 4,6 miliardami let.
Základem pro vznik Sluneční soustavy byla tzv. mlhovina, kterou představovalo
chladné diskovité mračno plynů a prachu. Působením gravitace a dalších vlivů
docházelo k postupnému smršťování a zahřívání tohoto mračna a k jeho následnému
rozpadu. Ze střední části se vytvořilo Slunce, z okrajových částí vznikly planety, měsíce
a další tělesa. Období, ve kterém Země vznikala, bývá označováno jako období
kosmogonické (Pauk a kol., 1971).
Samotný vývoj Země lze rozdělit na dvě období – předgeologické a geologické
(Kislinger a kol., 1995). V počátečním období vývoje Země ještě neexistovala zemská
kůra a nemohly tedy probíhat geologické děje. Toto počáteční období ve vývoji Země se
označuje jako období předgeologické (azoikum) a trvalo asi prvních 700 milionů let.
Během něho se zemské těleso „rozvrstvilo“ na tzv. geosféry: těţší prvky (nikl, ţelezo)
klesly do středu zemského tělesa a vytvořily zemské jádro, z lehčích prvků (převáţně
hliník, křemík) se vytvořil zemský plášť. Ochlazováním a tuhnutím svrchní vrstvy
zemského pláště se začala vytvářet zemská kůra. Zemi obklopovala prvotní
atmosféra, která obsahovala především vodík a helium.
Etapa následující po vytvoření pevné zemské kůry se označuje jako období
geologické a zahrnuje nejen následný vývoj zemské kůry i celého zemského tělesa, ale
i vznik a vývoj ţivota, pro který měl zásadní význam nejen vývoj zemské kůry, ale také
pro vývoj atmosféry a hydrosféry. Geologické období se člení na tzv. geologické éry:
prahory, starohory, prvohory, druhohory, třetihory, čtvrtohory. Geologické éry se
pak dělí na kratší periody. Rozhraní mezi jednotlivými érami jsou kladena do období,
v nichţ na Zemi vznikala mohutná horská pásma, která měnila rozšíření pevnin.
Jednotlivé éry se vyznačují rozvojem určitých skupin organismů (Pauk a kol., 1971).
Nejstarší érou jsou prahory (archeozoikum), které trvaly asi 1,4 miliardy let.
Začaly asi před 3,9 miliardami let a skončily asi před 2,5 miliardami let. Postupným
poklesem teploty zemského povrchu pod 1375 °C, coţ je bod tání nejodolnějších
hornin, se vytvářel krunýř zemské kůry, který však snadno praskal a v prasklinách
docházelo k vylévání magmatu a k uvolňování sopečných plynů. Prahory se
25
vyznačovaly velmi silnou vulkanickou činností. Utvářela se tzv. sekundární
atmosféra, která měla redukční charakter. Obsahovala především vodní páru, vodík,
dusík, oxid uhličitý, oxid uhelnatý, dále pravděpodobně metan, amoniak, kyanovodík,
a jen nepatrné mnoţství kyslíku. Postupnou kondenzací plynů a par atmosféry, coţ bylo
umoţněno mimo jiné postupným poklesem teploty zemského povrchu, se vytvořil
praoceán, v němţ asi před 3,5 miliardami let vznikl ţivot. V tomto období, tj. před 3,5
miliardami let, byl zemský povrch ochlazen na teplotu niţší neţ 100 °C, coţ byl
nezbytný předpoklad pro existenci organických molekul (Thaxton, Bradley, Olsen,
2003). Postupně se vytvářely také základy kontinentálních desek.
Nejdelší geologickou érou jsou starohory (proterozoikum), které trvaly téměř
2 miliardy let. Začaly před 2,5 miliardami let a skončily asi před 570 miliony let.
Starohory se dělí na dvě periody – starší starohory (proterozoikum) a mladší
starohory (algonkium). Starohory a předcházející prahory bývají také souhrnně
označovány jako prekambrium. Zformováním kontinentálních bloků vznikl
prakontinent Pangea, který obklopoval praoceán Panthalassa. Okrajové části Pangey
zasáhlo koncem starohor kadomské (dříve označované jako assyntské) vrásnění. Klima
bylo vzhledem k délce starohor různorodé a proměnlivé. Postupně se ustavila kyslíkatá
atmosféra. Koncentrace kyslíku v atmosféře se postupně zvyšovala díky
fotosyntetizujícím sinicím především v období před 2,5 aţ 2,9 miliardami let. Vznikala
také ozónová vrstva, coţ byly podmínky nezbytné k dalšímu rozvoji ţivota.
Kromě prokaryotických organismů (bakterií a sinic) existovaly ve starohorách jiţ
také eukaryotické organismy – prvoci a řasy. Z mnohobuněčných organismů se začaly
objevovat např. ţivočišné houby a ţahavci, primitivní měkkýši či členovci. Existovaly
jiţ také houby. Na konci starohor začalo postupné osidlování souše (Chalupová-
Karlovská, 2002).
Prvohory (paleozoikum) trvaly asi 345 milionů let – začaly asi před 570 miliony
let a skončily asi před 225 miliony let. Dělí se na starší prvohory, které se dále člení
na kambrium, ordovik, silur, devon a mladší prvohory, které se člení na karbon a
perm. Během prvohor se prakontinent Pangea rozpadl na několik částí, které se pak
spojily ve dva větší celky – severní Laurasii a jiţní Gondwanu, mezi nimiţ se
vytvořilo moře Tethys. V prvohorách proběhla dvě vrásnění. Koncem ordoviku a
v siluru to bylo vrásnění kaledonské, které zasáhlo především okraje kontinentálních
bloků. Koncem devonu započalo vrásnění hercynské, které trvalo aţ do permu,
přičemţ jedna jeho větev, tzv. vrásnění variské, zasáhla i Český masív.
26
Prvohory jsou nazývány érou bezobratlých, neboť došlo k významnému rozvoji
členovců, především hmyzu, dále se rozvíjeli např. ţahavci, měkkýši či ostnokoţci.
Z kambria jsou jiţ známy všechny hlavní kmeny bezobratlých ţivočichů (Sládeček,
Kubišta, 1990). Ve starších prvohorách se objevili první obratlovci – paryby, ryby a
předchůdci obojţivelníků (krytolebci). Došlo k postupnému přesunu obratlovců z vody
na souš. V mladších prvohorách se vyvinuli obojţivelníci a plazi. Z rostlin se rozvíjely
řasy a na počátku prvohor se objevily první vyšší rostliny. Převládajícím rostlinstvem
prvohor byly stromovité kapradiny, přesličky a plavuně, ze kterých vzniklo černé uhlí.
Na konci prvohor se vyvinuly nahosemenné rostliny – cykasy, jinany a jehličnany.
Druhohory (mezozoikum) trvaly asi 160 milionů let - začaly asi před 225 miliony
let a skončily asi před 65 miliony let. Dělí se na tři periody - trias, jura, křída.
Na začátku druhohor se rozpadla Gondwana, pokračoval posun kontinentálních desek.
Asi před 100 miliony let vznikl Atlantický a Indický oceán. Pevninu zaplavovala mělká
moře a vznikaly mohutné sedimenty. Koncem druhohor začalo alpínské vrásnění,
které pokračovalo ve třetihorách.
Druhohory jsou označovány jako éra plazů, protoţe došlo k masivnímu rozvoji a
rozšíření různých forem těchto ţivočichů. Velcí plazi, dinosauři, však na konci druhohor
vymírají. Z plazů se vyvinuli ptáci a savci. Hojně byli rozšířeni obojţivelníci, měkkýši a
hmyz. Pokračoval rozvoj nahosemenných rostlin, objevily se rostliny krytosemenné.
Třetihory (kenozoikum) trvaly asi 63 milionů let – začaly asi před 65 miliony let
a skončily asi před 2 miliony let. Dělí se na starší třetihory (paleogén), které se člení
na paleocén, eocén, oligocén a mladší třetihory (neogén), které se člení na miocén a
pliocén. Během třetihor pokračovalo alpínské vrásnění, vznikla pohoří jako Pyreneje,
Alpy, Karpaty, Kavkaz, Himaláje, Kordillery a Andy. Probíhala mohutná vulkanická
činnost, docházelo k častým zdvihům a poklesům pevnin. Pokračoval posun
kontinentálních desek a kontinenty a oceány dostávaly dnešní podobu. Třetihory
bývají označovány jako éra savců, neboť došlo k jejich velkému rozmachu. Objevili se
primáti se znaky hominidů a na konci třetihor započala evoluce člověka. Z rostlinstva
se rozvíjely především krytosemenné rostliny (Chalupová-Karlovská, 2002).
27
Obr. č. 5: Podoba kontinentů v různých geologických érách
Upraveno podle:
http://www.google.cz/imgres?imgurl=http://www.vitaroma.it/misteri/images/gonwana1.
jpg
Čtvrtohory (antropozoikum) začaly asi před 2 miliony let a v podstatě trvají
dosud. Dělí se na starší čtvrtohory (pleistocén), a mladší čtvrtohory (holocén).
Kontinenty a oceány jiţ mají dnešní podobu. Během čtvrtohor se střídaly doby ledové a
meziledové. Vlivem zalednění pevnin byla hladina oceánu o několik desítek metrů niţší
neţ dnes, coţ umoţnilo migraci různých druhů mezi ostrovy a kontinenty. Současná
podoba zemského povrchu je dána ústupem a táním ledovců v poslední době ledové.
Postupně se ustavovala současná flóra a fauna a probíhal vývoj člověka, který započal
ve třetihorách.
Přehled hlavních skupin organismů, které se vyskytovaly v jednotlivých
geologických érách, udává následující jednoduchá tabulka:
28
Tabulka č. 1: Přehled hlavních skupin organismů v jednotlivých geologických érách
Sestaveno podle:
Pauk a kol., 1971; Chalupová-Karlovská, 2002; Švecová, Matějka, 2007;
Hančová, Vlková, 2008
29
3.2 Vznik a vývoj ţivota na Zemi
„Život je nevyhnutelným výsledkem dlouhodobého působení přírodních zákonů“
(Thaxton, Bradley, Olsen, 2003, str. 16).
Otázka vzniku ţivota na Zemi (biogeneze) je jedním ze základních problémů
obecné biologie. Během historie existovaly nejrůznější představy o vzniku ţivota
na Zemi. Jednou z nich byl tzv. kreacionismus, který předpokládal, ţe ţivot na Zemi
byl stvořen nadpřirozenou bytostí (Bohem). Tuto myšlenku nelze nijak experimentálně
prokázat, přesto byly jejími zastánci uznávané osobnosti, například Carl Linné.
Teorie samooplození (naivní abiogeneze) existovala jiţ ve starověku a jejím
představitelem byl například řecký filozof Aristoteles. Ţivé organismy podle něj
vznikají přímou přeměnou neţivé hmoty, např. ţáby z bláta, mouchy z hnijícího masa
apod. Tuto teorii vyvrátil definitivně v 19. století francouzský lékař a biolog Louis
Pasteur.
Teorie kataklyzmat předpokládala, ţe vše ţivé, stvořené Bohem, bylo zničeno
nějakou ţivelnou katastrofou, po níţ opět Bůh stvořil ţivé organismy, které jsou
dokonalejší. Tato představa vycházela z biblické potopy světa a jejím autorem byl
francouzský přírodovědec Geoges Cuvier.
Podle zastánců eternismu je ţivot věčný, tudíţ nevzniká ani nezaniká a je všude,
kde jsou pro něj vhodné podmínky (Hančová, Vlková, 2008).
Myšlenku mimozemského původu ţivota vyslovil např. švédský chemik a fyzik
Svante Arrhenius, který začátkem 20. století podrobně rozpracoval tzv. panspermickou
teorii. Podle této teorie byl ţivot na Zemi přenesen z vesmíru mikroorganismy, které
v podobě zárodků (kosmozoí) putují v kosmickém prostoru. V případě, ţe se dostanou
na těleso s vhodnými podmínkami, tj. na Zemi, mohou se postupně rozvinout
do sloţitějších forem ţivota. Tuto teorii zastával mj. také spoluobjevitel struktury DNA
Francis Harry Compton Crick (Jelínek, Zicháček, 2007). Panspermická teorie sice
vysvětluje jednu z moţností šíření ţivota ve vesmíru, neřeší však vznik ţivých soustav
jako takových (Dostál, Řeháček, Ducháč, 1994).
30
Současné představy o vzniku ţivota na Zemi mají dvojí základní charakter:
1. Ţivot na Zemi je mimozemského (extraterestrického) původu. Naše
planeta byla osídlena ţivými organismy z jiných vesmírných těles.
2. Ţivot vznikl na Zemi. Ţivá hmota se vytvořila postupnou organizací neţivé
hmoty přímo na zemském tělese, tzv. autochtonně (Nečas a kol., 2000).
V současné době neexistuje ucelená hypotéza o vzniku Ţivota na Zemi, která by
zodpovídala veškeré otázky týkající se tohoto problému a jednoznačně vysvětlovala
kdy, kde a jak vznikl ţivot. Většina odborníků se v současné době přiklání k myšlence
o pozemském (autochtonním) původu ţivota. Tato představa vychází z několika
základních předpokladů:
1. Postupný vznik organických sloučenin a biopolymerů (proteinů a nukleových
kyselin) z jednoduchých anorganických sloučenin – chemický vývoj.
2. Spojování molekul organických látek v ohraničené soustavy, vznik primitivního
metabolismu a autoreprodukční schopnosti těchto soustav – biochemický
vývoj.
3. Vznik primitivních ţivých soustav a jejich postupná evoluce, vznik různých
forem ţivota – biologický vývoj (Chalupová-Karlovská, 2002).
Nečas a kol. (2000) rozděluje vývoj ţivých soustav na dvě základní etapy:
1. prebiotická etapa – chemický vývoj, vznik určitého stupně organizovanosti,
2. biotická etapa – vznik nejjednodušších ţivých soustav a jejich vývoj
v primitivní buňky.
3.2.1 Chemický vývoj
Chemický vývoj představuje vznik organických molekul (uhlovodíků, aldehydů,
aminokyselin, cukrů, lipidů, nukleotidů aj.) jednoduchými reakcemi, k nimţ energii
poskytovalo především sluneční záření a elektrické výboje. Nízkomolekulární organické
látky pravděpodobně vznikaly především z metanu, dusíku, amoniaku, kyanovodíku a
oxidu uhelnatého (Marenčík a kol., 2002). Vznik organických látek chemickou
(abiogenní) cestou byl laboratorně prokázán. Abiogenní cestou mohou vznikat
i biopolymery, tj. bílkoviny a nukleové kyseliny, které jsou nezbytně nutné
pro existenci ţivých soustav. Tento abiogenní vývoj stavebních kamenů ţivých soustav
31
patrně započal jiţ v předgeologickém období. Délka průběhu chemického vývoje je
odhadována asi na 2 miliardy let (Chalupová-Karlovská, 2002).
3.2.2 Biochemický vývoj
Vzniku organizovaných a ohraničených soustav předcházelo pravděpodobně
nahromadění velkého mnoţství organických molekul, které se následně shlukovaly.
Předpokládá se, ţe abiogenně vznikající organické molekuly byly splachovány
do praoceánu. Tímto způsobem se vytvořil tzv. primární prebiotický bujón, který se
postupně koncentroval a v němţ docházelo k tzv. koacervaci. Koacervace je fyzikální
jev, kdy dojde v koloidním (zvláště bílkovinném) roztoku, ke shlukování
mikroskopických kapiček. Koacervátové kapičky pak obsahují na rozdíl od okolního
roztoku, který je obklopuje, vysokou koncentraci koloidu (Nečas a kol., 2000).
První, kdo uvedený mechanismus koacervace navrhl, byl ruský vědec Alexandr
Ivanovič Oparin, který v roce 1924 publikoval svoji teorii o vzniku ţivota na Zemi.
Podle Oparina vznikaly koacerváty v prebiotickém bujónu spojováním opačně nabitých
částic. Koacerváty byly z hlediska termodynamiky otevřené systémy. Od okolního
prostředí byly ohraničeny fyzikální membránou, která umoţňovala výměnu látek
s prostředím a vznik vnitřní struktury koacervátu. V koacervátech mohlo docházet
k hromadění různých látek, které spolu reagovaly za vzniku nových sloučenin.
Slabinou teorie koacervátů byla skutečnost, ţe neuměla vysvětlit vznik genetického
kódu, s nímţ je otázka existence ţivota spjata (Manych a kol., 1990). Tento problém
však není vyřešen dosud.
Na úrovni koacervátů jiţ patrně existoval přírodní výběr – koacerváty, které
obsahovaly RNA s informací o proteinech, byly pravděpodobně stabilnější a mohly se
dále vyvíjet (Chalupová-Karlovská, 2002). Předpokládá se, ţe neţ došlo ke vzniku
bílkovin s katalytickými funkcemi, existovala RNA, která byla schopna fungovat
autokatalyticky – byla schopna sama řídit svoji replikaci (syntézu nových molekul
RNA). Takováto RNA se označuje jako ribozym. Vznik ribozomu
s autokatalytickými vlastnostmi, které se projevovaly jeho autoreplikací, byl
patrně rozhodujícím krokem vedoucím ke vzniku ţivota na Zemi (Hrstka, 2005).
RNA je nezbytná pro syntézu proteinů. Předpokládá se, ţe komplexy ribozymů se
postupně zvětšovaly a kombinovaly se s dalšími ribozymy s novými katalytickými
funkcemi, které souvisely se syntézou proteinů. Vznikaly tak tzv.
32
ribonukleoproteinové komplexy, které byly postupně od svého prostředí ohraničeny
membránou. Systémy obsahující RNA však nebyly zcela stabilní, neboť RNA snadno
podléhá mutacím a spontánnímu štěpení. Mechanismem tzv. zpětné transkripce (viz
kapitola 4.4.1.1) která byla prokázána např. u některých virů, došlo ke vzniku DNA.
DNA je stabilnější neţ RNA, přesněji se replikuje a její vznik významně urychlil
následný vývoj ţivých soustav (Hrstka, 2005).
Existuje celá řada teorií o vzniku a vývoji ţivota na Zemi, ţádná z nich však zatím
neumí zodpovědět všechny otázky, které si věda v souvislosti s tímto tématem klade.
V laboratorních podmínkách byly připraveny sloţité organické molekuly, které jsou
součástmi ţivých soustav, ale „vytvořit“ ţivé organismy laboratorně se dosud
nepodařilo (Křenová, Křen, 1986).
3.2.3 Biologický vývoj
Ţivot na buněčné úrovni existoval jiţ před 3,5 miliardami let. Proces vývoje
ţivota od výchozích látek k nejjednodušším buňkám trval asi 500 milionů let, zhruba
v rozmezí před 4 aţ 3,5 miliardami let. Organismy starší neţ 3,5 miliard let, které byly
na buněčné úrovni, se označují jako progenota neboli eobionta (praorganismy).
Existence progenotů je sice hypotetická, nicméně logicky předpokládaná jako
předstupeň ţivota na buněčné úrovni (Rosypal a kol., 2003).
Progenota jiţ měla v jednoduché formě rozvinuty všechny základní vlastnosti a
funkce ţivých soustav. Předpokládá se, ţe existence progenotů jiţ byla zaloţena
na vzájemné podmíněnosti nukleových kyselin a proteinů. Biosyntézy nukleových
kyselin a proteinů byly závislé na proteinech, které měly funkci biokatalyzátorů a
nukleových kyselinách jako nositelích genetické informace. Progenota byla od prostředí
oddělena membránou, pravděpodobně obsahovala DNA a byly v nich jiţ rozvinuty
primitivní způsoby genetické informace, měly tedy schopnost reprodukce (Rosypal a
kol., 2003). Progenota se vyvíjela ve vodě, která jim poskytovala dostatečnou ochranu
před ultrafialovým zářením, neboť v době jejich předpokládané existence ještě nebyla
vytvořena ozónová vrstva. Byly to soustavy anaerobní a heterotrofní, energii získávaly
štěpením organických látek, které v prostředí vznikaly abiogenní cestou. Vývojově
směřovala progenota k prokaryotickým organismům. Progenoty začala pravděpodobně
biologická evoluce, která se vyznačuje vznikem různých druhů ţivých soustav
od jednodušších aţ po strukturně i funkčně sloţitější (Rosypal a kol., 2003)
33
První prokaryotické organismy existovaly jiţ před 3,5 miliardami let, coţ
dokladují nálezy fosílií pocházející například z Austrálie, jiţní Afriky a Grónska.
Na této úrovni setrval vývoj asi 2 miliardy let, neboť první eukaryotické organismy,
jednobuněčné řasy, se objevily asi před 1,5 miliardou let (Nečas a kol., 2000).
Mnohobuněčné organismy existují poměrně krátce, vyvinuly se asi před 800 miliony
let (Rosypal a kol., 2003). Někteří autoři (např. Romanovský a kol., 1985; Nečas a kol.,
2000) uvádějí, ţe mnohobuněčné organismy existují teprve asi 500 milionů let.
Obr. č. 6: Hlavní etapy biologické evoluce
Upraveno podle: Rosypal a kol., 2003, str. 740
První prokaryota se vyvíjela v prostředí redukční atmosféry a měla anaerobní a
heterotrofní charakter (Dobiáš a kol., 2000). Postupně se vyvinula prokaryota fototrofní
(viz kapitola 5.1.2), která měla schopnost fotosyntézy. Významným vývojovým zlomem
byl vznik sinic, jeţ vznikly pravděpodobně vývojovými mutacemi z jedné skupiny
bakterií (purpurové nesirné bakterie). Sinice jsou schopny fotosyntézy, jejímţ vedlejším
produktem je kyslík. Díky masivnímu rozšíření sinic se atmosféra sytila kyslíkem a
34
ve výšce 20–30 km nad zemským povrchem se ustavovala ozónová vrstva, která
zachycovala ultrafialové záření. V souvislosti s těmito ději došlo k významné redukci
anaerobně-heterotrofních prokaryot, neboť kyslík byl pro ně toxický. Naopak postupně
se začaly rozšiřovat organismy aerobní (Jelínek, Zicháček, 2007).
Představa postupného vývoje prokaryotických buněk v eukaryotické je dnes jiţ
překonána. Důvody jsou následující:
rozdílná velikost prokaryotické a eukaryotické buňky,
rozdílnost ve sloţení buněčných povrchů,
rozdílnost v organizaci genetického aparátu,
odlišný způsob dělení,
existence cytoskeletu, membrán a buněčných organel v eukaryotické buňce
(Dobiáš a kol., 2000).
V současnosti se předpokládá tzv. endosymbiotický původ eukaryotických
buněk, který je zaloţen na splývání prokaryotických buněk s odlišným metabolismem.
Tato představa vychází ze skutečnosti, ţe DNA, obsaţená v mitochondriích a
plastidech, je do značné míry shodná s DNA vyskytující se v prokaryotických buňkách
(cyklická molekula DNA bez přítomnosti histonů). Prvním stupněm endosymbiózy bylo
patrně pohlcení prokaryotických aerobních buněk anaerobním heterotrofním
prokaryotem. Postupnou redukcí metabolismu pohlceného aerobního prokaryota se
vyvinuly mitochondrie. Tímto mechanismem se vyvinuly první heterotrofní
eukaryotické buňky, které byly základem pro vývoj prvoků, ţivočichů a hub. Splynutím
těchto buněk s jiným prokaryotem, který měl schopnost fotosyntézy, se vytvořily
plastidy, čímţ byl vytvořen předpoklad vývoje rostlin (Nečas a kol., 2000).
35
Obr. č. 7: Pravděpodobný vývoj prokaryotických a eukaryotických buněk
Upraveno podle: Nečas a kol., 2000, str. 499
3.3 Obecné zákonitosti biologické evoluce
„Evoluce je neustálý a nevratný proces postupného zdokonalování forem života
směřujících od jednoduchých forem ke složitějším. Zahrnuje vznik i zánik všech
vývojových linií organismů od doby vzniku života po současnost“ (Benešová a kol.,
2003, str. 23).
Termín „evoluce“ pro označení vývoje ţivota poprvé pouţil anglický filozof a
sociolog Herbert Spencer (1820–1903).
Příčinou evoluce jako postupného vývoje ţivých soustav je neustálá změna
podmínek jejich prostředí. Mění-li se podmínky, musí se měnit i systém, aby byla
zachována jeho stabilita. Evoluce je dlouhodobá adaptace ţivých soustav na změnu
podmínek na Zemi. Tato evoluční adaptace má dva hlavní rysy – vývoj různými
směry (divergenci) a zvyšování organizovanosti (Nečas a kol., 2000).
Všechny organismy mají pravděpodobně tzv. monofyletický původ. To
znamená, ţe se vyvinuly z jednoho původního společného předka. Divergence pak
znamená vývoj různých forem ţivota z j tohoto předka a je podmíněna především
různorodostí okolního prostředí organismů, tj. jinými adaptačními mechanismy.
Zvyšování organizovanosti znamená vývoj organismů od jednodušších forem
ke sloţitějším. Zvyšování organizovanosti se týká většiny forem ţivota, avšak některé
36
organismy, například bakterie nebo sinice, si i v průběhu evoluce uchovaly poměrně
primitivní uspořádání (Nečas a kol., 2000).
3.3.1 Základní úrovně biologické evoluce
Biologická evoluce představuje proces postupných změn, které probíhají jak
dlouhodobě (v tzv. geologickém čase), tak v průběhu jedné či více generací (v tzv.
ekologickém čase). Evoluce tedy není jen krátkodobou změnou v populaci nebo
opakující se ontogenezí jedinců. Existují tři úrovně evoluce:
1. mikroevoluce – změny v populacích téhoţ druhu,
2. speciace – štěpení vývojových linií za vzniku nových biologických druhů,
3. makroevoluce – vznik taxonů vyšších neţ druh.
Pozorovatelná a experimentálně ověřitelná je pouze mikroevoluce, která představuje
krátkodobý proces. Naproti tomu speciace a makroevoluce jsou procesy dlouhodobé a
zpravidla neopakovatelné.
Podle úrovně, na níţ evoluce probíhá, lze rozlišit evoluci na úrovni molekul,
organismů, populací a společenstev (Rosypal a kol., 2003).
Celé období evoluce ţivých soustav označujeme pojmem fylogeneze. Rozlišují se
čtyři základní formy:
1. anageneze – evoluce změn, např. strukturních, ekologických apod.,
2. kladogeneze – štěpení, vznik a zánik samostatných vývojových linií,
3. statigeneze – dočasná neměnnost organismů,
4. syngeneze – splývání původně samostatných vývojových linií (Rosypal a kol.,
2003).
3.3.2 Evoluční teorie
Během historie se objevilo několik pokusů o vysvětlení vývoje ţivých soustav.
První ucelenou evoluční teorii vytvořil francouzský přírodovědec Jean Baptiste
Lamarck (1744–1829). Jeho myšlenka postupného vývoje druhů spočívala v tom, ţe
organismy se postupně vyvíjely od jednodušších forem ke sloţitějším díky své vrozené
vůli po pokroku, aby se vyrovnaly nárokům a podmínkám prostředí. Podle Lamarcka
samo prostředí změny nevyvolává, ale v organismech vzbuzuje potřebu změny. Nově
37
získané znaky jsou dědičné a předávají se dalším generacím. Lamarck nevysvětlil
příčiny vývoje a mylně předpokládal prosté přizpůsobování organismů měnícím se
podmínkám (Chalupová-Karlovská, 2002).
V průběhu 19. století bylo popsáno mnoho nových druhů rostlin a ţivočichů. Byl
přijat názor anglického přírodovědce Charlese Leylla (1797–1875), ţe zemská kůra
procházela během svého vývoje postupnými změnami a upevnila se představa
o postupné výměně rostlinstva a ţivočišstva během minulých geologických období.
Nebyl však znám mechanismus vývoje organismů (Jelínek, Zicháček, 2003).
Hlavní příčinu a hybnou sílu evoluce poprvé vysvětlil anglický přírodovědec
Charles Darwin (1809–1882). Hlavní myšlenky jeho teorie jsou následující:
1. Rozšíření organismů na Zemi je zákonité.
2. Populace jsou variabilní, jejich variabilita (proměnlivost) je vzhledem
k prostředí náhodná a dědičná.
3. Základní jednotkou evoluce je biologický druh.
4. Všechny druhy rostlin a ţivočichů vznikly dlouhodobým vývojem
ze společných předků a tento vývoj neustále pokračuje.
5. Hlavními faktory, které ovlivňují evoluci všech druhů, je boj o přeţití a
přírodní výběr.
6. Nejvíce nejschopnějších potomků plodí jedinci, kteří jsou náhodně geneticky
vybaveni tak, aby měli vyšší pravděpodobnost přeţití. Zastoupení dědičných
vlastností vhodných pro dané prostředí se tak zvyšuje.
7. Dlouhodobým působením přírodního výběru lze vysvětlit veškerou evoluci.
Nezávisle na Darwinovi formuloval teorii vývoje přírodním výběrem jeho
současník Alfred Russel Wallace (1823–1913).
Spojením Darwinových myšlenek s genetickými představami z konce 19. století
vznikl tzv. neodarwinismus. Počátkem 20. století se převládající teorií evoluce stal
mutacionismus, který zavrhoval myšlenku přírodního výběru a podle něhoţ je vznik
nových mutací původcem veškerých evolučních změn. Nepravdivost této myšlenky
prokázaly později výzkumy populační genetiky (Jelíek, Zicháček, 2003).
Ve 30. aţ 50. letech 20. století bylo zformulováno tzv. neodarwinistické
paradigma, které v sobě spojuje poznatky klasické mendelovské a populační genetiky
s Darwinovou teorií a poznatky dalších oborů, jako je například systematika nebo
paleontologie. Jeho základní teze lze stručně shrnout následovně:
38
1. Genetická variabilita populací vzniká mutacemi a rekombinacemi genů.
2. Nové druhy organismů vznikají převáţně dlouhodobou izolací populací.
3. Makroevoluce je spojení speciace a dlouhodobého působení mikroevoluce
(Rosypal a kol., 2003).
Současná evoluční biologie se prolíná ve své podstatě všemi biologickými
disciplínami a opírá se především o poznatky molekulární biologie a genetiky.
3.3.3 Základní evoluční mechanismy
Evoluční mechanismy lze chápat jako procesy, jejichţ výsledkem je rozmanitost
ve vlastnostech populací, druhů i vyšších taxonů. Evoluce můţe probíhat pouze
tehdy, pokud v populacích existuje genetická variabilita. Jejím základním zdrojem
jsou mutace a rekombinace genů. Mutace (změny genetické informace) podmiňují vznik
nových genetických vlastností a v evoluci se uplatňují všechny jejich typy – mutace
na úrovni chromozómů, genů i genomů (viz kapitola 4.4). Rekombinace je vznik
nových kombinací alel prostřednictvím mechanismů sexuálního rozmnoţování (Rosypal
a kol., 1992).
Nejdůleţitějším evolučním mechanismem je přirozený výběr (selekce), coţ je
proces, v němţ přeţívají pouze jedinci nejlépe adaptovaní na podmínky prostředí.
U těchto jedinců je vyšší pravděpodobnost, ţe se doţijí reprodukčního věku, zanechají
potomstvo a tím přispějí svými geny do genofondu následujících populací. Takovýto
způsob výběru se označuje jako výběr pozitivní (tvůrčí). Pokud naopak výběr
odstraňuje nevýhodné vlastnosti a tím i jejich nositele, jedná se o výběr negativní
(eliminační).
Dalšími důleţitými evolučními mechanismy, jsou migrace genů, která je
důsledkem kříţení jedinců z různých populací, a tzv. genetický posun, díky němuţ se
vlivem náhody uplatňují pouze některé formy genů.
Podstatná část evoluce však probíhá pouze na molekulární úrovni, nepodléhá
přirozenému výběru a z jeho hlediska je neutrální (Rosypal a kol., 2003). Mechanismy
molekulární evoluce jsou však velmi sloţité a jejich vysvětlení není obsahem
středoškolské biologie.
39
4. OBECNÉ VLASTNOSTI ŢIVÝCH SOUSTAV
Ţivot na Zemi a tedy i veškeré ţivé soustavy lze chápat jako určitou formu
existence hmoty. Veškerá ţivá hmota je sloţena z částic (atomů, iontů, molekul) jako
hmota neţivá a platí pro ni i stejné chemické a fyzikální zákony. Mezi ţivou a neţivou
přírodou existuje velmi úzký vztah, ale mnoha ohledech se od sebe odlišují, například
v chemickém sloţení, ve struktuře nebo organizovanosti. Zatímco chemické sloţení
neţivé přírody je velmi různorodé, existence ţivých soustav je zaloţena na existenci
relativně malého mnoţství chemických prvků, především uhlíku, kyslíku, dusíku a
vodíku. Organizace neţivé přírody je zaloţena víceméně na náhodě a postrádá
organizační jednotky, ţivé soustavy jsou naopak vysoce uspořádané a jejich základní
strukturní a funkční jednotkou je buňka. Všem ţivým soustavám jsou shodné určité
společné obecné vlastnosti. Velmi úzký vztah mezi ţivými soustavami a neţivou
přírodou se týká toku látek a energií.
Ţivot na Zemi existuje v mnoha rozmanitých formách, existují miliony
nejrůznějších druhů organismů. Přesto je ţivot ve své podstatě jednotný: je zaloţen
na existenci proteinů a nukleových kyselin, buněčné stavbě ţivých soustav a jednotných
principech metabolismu (Škárka, Polívka, 2001). Všechny ţivé soustavy jsou
vysoce uspořádané,
hierarchicky (stupňovitě) strukturované,
adaptivní (přizpůsobivé),
dynamické, vyvíjející se,
otevřené (s okolím si vyměňují látky, energii a informace).
Všechny ţivé soustavy mají shodné tyto základní znaky:
1. chemické sloţení
2. buněčná stavba
3. metabolismus
4. dědičnost a proměnlivost
5. schopnost reprodukce, růstu a vývinu
6. dráţdivost a přizpůsobivost
7. pohyb
8. autoregulace
40
9. schopnost vývoje (evoluce)
Časově a prostorově ohraničená soustava (jednobuněčná nebo mnohobuněčná),
která je schopna vykonávat všechny základní ţivotní funkce a disponuje výše
uvedenými základními znaky, se označuje jako organismus. Soubor organismů
podobných vlastností, schopných navzájem se rozmnoţovat a mít plodné potomstvo, se
označuje jako biologický druh. Soubor jedinců téhoţ druhu (různého stáří), který ţije
v určitém prostoru a čase, se označuje jako populace. Soubor populací různých druhů
organismů na určitém biotopu (tj. místo, které poskytuje určité ţivotní podmínky) je
společenstvo neboli biocenóza. Biocenóza společně se svým biotopem (tzn. ţivé
organismy a jejich neţivé prostředí) tvoří dohromady ekosystém. Soubor všech
ekosystémů na Zemi se označuje jako biosféra.
4.1 Chemické sloţení ţivých soustav
Veškeré chemické látky, které jsou obsaţené v ţivých soustavách, jsou sloţeny
z chemických prvků. V současné době je známo téměř 120 chemických prvků, z toho 92
prvků se přirozeně vyskytuje v přírodě (ostatní byly připraveny uměle). Z těchto 92 se
v ţivé hmotě vyskytuje asi 30 prvků, které souhrnně označujeme jako prvky biogenní.
Ve všech ţivých soustavách se vţdy nacházejí tyto čtyři základní prvky: uhlík,
kyslík, dusík a vodík. Uhlík je základním stavebním prvkem obsaţeným v ţivé hmotě.
Jeho obsah činí asi 19,4 %. Kyslík a vodík jsou součástí téměř všech organických
sloučenin tvořících ţivé organismy. Kyslík tvoří asi 62,8 % hmotnosti ţivých systémů,
vodík asi 9,3 %. Zdrojem vodíku pro organismy je voda, zdrojem kyslíku voda a
atmosféra. Dusík je vázán především v aminokyselinách a proteinech a v nukleových
kyselinách, jeho zastoupení je asi 5,1 % (Ptáček, Ţaludová, 2008).
41
Tabulka č. 2: Porovnání zastoupení čtyř základních biogenních prvků v ţivé a neţivé
hmotě (Ptáček, Ţaludová, 2008)
Chemický prvek Průměrné zastoupení v ţivé
hmotě (v %)
Průměrné zastoupení v neţivé
hmotě (v %)
Uhlík 19,37 % 0,18 %
Kyslík 62,80 % 49,40 %
Vodík 9,31 % 0,95 %
Dusík 5,14 % 0,63 %
Odlišnost v obsahu biogenních prvků v ţivé a neţivé přírodě svědčí o schopnosti
organismů některé prvky koncentrovat a jiné naopak přijímat jen v omezeném mnoţství.
Proto je procentuální obsah prvků v ţivých organismech zcela odlišný od jejich obsahu
v okolní neţivé přírodě. Obsah biogenních prvků v organismech závisí do jisté míry
také na tom, v jakém prostředí ţijí a jaký je způsob jejich obţivy. Některé chemické
prvky, které se v daném prostředí vyskytují ve větší míře, se mohou dostávat do těl
organismů a hromadit se v nich (např. selen, zlato aj.). Tyto prvky se označují jako tzv.
přídatné (akcidentální) prvky a organismy nijak nepoškozují, naopak, v některých
případech mohou mít pozitivní význam. Bylo zjištěno, ţe např. selen je součástí
aminokyseliny selenocysteinu, která je nezbytná pro funkci řady enzymů (Ptáček,
Ţaludová, 2008). Naproti tomu deficit důleţitých biogenních prvků nebo naopak
hromadění prvků, které působí toxicky, mohou mít pro organismy fatální následky.
Toxicky působí například arsen nebo těţké kovy, jako jsou např. olovo, rtuť či
kadmium. Tyto toxické nebiogenní prvky mohou v organismech působit tak, ţe
vytěsňují přirozené biogenní prvky a zaujímají jejich místo, coţ má za následek
poškození organismu.
V zemské kůře se přirozeně vyskytuje 92 prvků, nejvyšší zastoupení mají
kyslík a křemík, které tvoří asi 75%ní podíl z celkového obsahu všech prvků. Oba
tyto prvky jsou v zemské kůře stejně jako všechny další vázány zejména v nerostech
(např. v oxidech, křemičitanech aj.) a v horninách. Zbylých 90 prvků zaujímá celkem
zbývajících asi 25 %. V ţivých soustavách jsou nejvíce zastoupeny uhlík a kyslík, více
neţ 82 % (Ptáček, Ţaludová, 2008).
42
Obr. č. 8: Zastoupení chemických prvků v zemské kůře
4.1.1 Biogenní prvky
Jako biogenní označujeme všechny prvky, které jsou obsaţeny v ţivých soustavách.
Vyskytují se ve sloučeninách, ve formě iontů a výjimečně volně (např. kyslík).
Podle zastoupení v organismech se rozdělují do tří skupin (Ptáček, Ţaludová, 2008;
Dostál a kol., 2009):
1. Makrobiogenní prvky – C, O, H, N, S, P, Na, K, Ca, Mg, Cl, Fe. Z toho 4
prvky – O, C, H, N – tvoří aţ 95 % ţivé hmoty, ostatních 8 uvedených prvků
aţ 4,9 %. Makrobiogenní prvky mají stavební funkci.
Uhlík je základem všech organických látek. Atomy uhlíku se vyznačují velkou
schopností vázat se mezi sebou nebo s atomy jiných prvků, čímţ vzniká
obrovská variabilita organických sloučenin uhlíku. Je součástí oxidu uhličitého
a uhličitanů.
Kyslík se v organismech vyskytuje v organických i anorganických
sloučeninách. Spolu s vodíkem je součástí základní biomolekuly – vody.
Uplatňuje se při biologických oxidacích. Je produkován autotrofními
organismy při fotosyntéze.
Vodík má obdobný výskyt a uplatnění jako kyslík. Vodík je při biologických
oxidacích přenášen z organických sloučenin na kyslík a tím dochází
k uvolňování energie potřebné pro organismus.
43
Dusík je součástí proteinů a nukleových kyselin. Je součástí dusičnanů a
amonných solí, které jsou nezbytné pro minerální výţivu rostlin a tím
pro syntézu rostlinných bílkovin.
Síra je součástí některých proteinogenních aminokyselin (cystein, metionin) a
některých vitamínů.
Fosfor je důleţitou součástí nukleových kyselin, makroergických sloučenin
(ATP) nebo fosfolipidů, které jsou sloţkou buněčných membrán.
Sodík a draslík se vyskytují v organismech ve formě iontů. Jsou důleţité
především pro přenos nervových vzruchů. Kation sodný Na+
je hlavním
kationtem krevní plazmy.
Vápník se vyskytuje v kostech, je důleţitý pro sráţení krve, činnost kosterního
svalstva a přenos nervových vzruchů. Je důleţitou součástí schránek
bezobratlých ţivočichů, například členovců či měkkýšů.
Hořčík je důleţitou součástí chlorofylu. Působí také jako aktivátor některých
enzymů.
Chlór je obsaţen ve formě chloridových aniontů v krevní plazmě. Je součástí
ţaludeční HCl, která je nutná pro aktivaci enzymu pepsinu, jeţ zahajuje trávení
proteinů.
Ţelezo je součástí krevních barviv hemoglobinu a myoglobinu a dále bílkovin
feritinu (zásobárna ţeleza v organismu) a transferinu (přenos ţeleza
v organismu).
2. Mikrobiogenní prvky – Cu, I, Mo, Mn, Zn, Co. Průměrný obsah těchto
prvků v ţivých soustavách je menší neţ 0,1 %. Mikrobiogenní prvky mají
katalytickou funkci – jsou součástí enzymů.
Měď je součástí některých proteinů (např. keratinu) nebo enzymů, katalyticky
působí např. při tvorbě hemoglobinu, účastní se oxidačně-redukčních procesů
v buňkách. Měď je součástí barviva hemocyaninu, které se vyskytuje např.
v tělech měkkýšů.
Jód je nezbytný pro tvorbu hormonů štítné ţlázy, které významně ovlivňují
metabolismus a vývoj organismu.
44
Molybden je např. nezbytný pro asimilaci vzdušného dusíku nitrogenními
bakteriemi. Je také součástí enzymu, který katalyzuje vznik kyseliny močové.
Mangan je součástí mnoha enzymů, další enzymy jsou aktivovány působením
manganatých kationtů Mn2+
. Mangan působí katalyticky při tvorbě chlorofylu
v rostlinách.
Zinek je součástí mnoha různých enzymů. Má velký význam pro růst a
reprodukci, je potřebný pro buněčnou imunitu.
Kobalt je součástí vitamínu B12, který je nezbytný pro krvetvorbu.
3. Stopové prvky – např. Al, As, B, Br, F, Li, Ni, Se, Si, Ti, V. Jejich obsah
v organismech je niţší neţ 0,001 %. Stejně jako mikrobiogenní prvky jsou
prvky stopové součástí enzymů, mají tedy katalytickou funkci.
Stopové a mikrobiogenní prvky bývají souhrnně označovány jako prvky
oligobiogenní.
4.1.2 Látkové sloţení ţivých soustav
Ţivé organismy jsou i přes svoji obrovskou rozmanitost principielně sloţeny
z několika stejných typů látek, které se souhrnně označují jako biomolekuly. Z hlediska
molekulové relativní hmotnosti se látky obsaţené v ţivých soustavách dělí do dvou
skupin:
1. Nízkomolekulární látky (Mr < 10 000)
voda
anorganické (minerální látky)
meziprodukty metabolických drah (karboxylové kyseliny aj.)
výsledné produkty metabolických drah (aminokyseliny, monosacharidy,
lipidy, nukleotidy)
45
2. Vysokomolekulární látky (Mr > 10 000)
proteiny
polysacharidy
nukleové kyseliny
Vysokomolekulární látky se označují také jako biologické makromolekuly (Knoz
a kol., 1995).
Podle původu se látky obsaţené v ţivých soustavách dělí na anorganické (voda,
oxid uhličitý, minerální látky) a organické (nejdůleţitější jsou nukleové kyseliny,
proteiny, sacharidy, lipidy). Významným rysem chemického sloţení ţivých soustav je
skutečnost, ţe přes obrovskou variabilitu organických sloučenin je jich drtivá většina
vytvořena nebo odvozena pouze asi ze 40 malých molekul – 20 aminokyselin, 5
monosacharidů, 6 vyšších mastných kyselin, 5 dusíkatých bází, glycerolu,
nikotinamidu, cholinu a kyseliny octové (Zehnálek, 2009).
Obr. č. 9: Průměrné zastoupení hlavních skupin látek v organismech
4.1.2.1 Voda a minerální látky
Nejhojnější a nejjednodušší biomolekulou v ţivých soustavách je voda. Voda je
nejzákladnější a nejrozšířenější anorganickou sloučeninou obsaţenou v ţivých
organismech. Průměrný obsah vody v organismech je 60–70 % (řasy aţ 99 %, suché
46
obilky 5 %). Mnoţství vody je závislé na prostředí, ve kterém organismus ţije, na druhu
organismu, jeho stáří, je odlišné i jeho různých částech. Voda se v organismech podílí
na vytváření vnitřního prostředí a udrţování jeho stálosti, funguje jako rozpouštědlo
a transportní médium, podílí se na termoregulaci. Biochemické reakce v ţivých
soustavách probíhají ve vodném prostředí.
Anorganické soli mohou být buď ve vodě rozpustné, tj. disociované na ionty,
nebo nerozpustné. Nerozpustné soli jsou součástí tvrdých pojivových tkání, jako jsou
např. zuby, kosti nebo schránky ţivočichů. Příkladem je Ca3(PO4)2, CaCO3, SiO2, CaF2.
Rozpustné soli se ve formě iontů nacházejí především v tělních tekutinách. Hlavními
mimobuněčnými ionty jsou kation sodný Na+ spolu s aniontem chloridovým Cl
-.
Hlavními nitrobuněčnými ionty jsou kation draselný K+ a kation hořečnatý Mg
2+ .
Významnou sloučeninou je rovněţ oxid uhličitý, který je nezbytný pro průběh
fotosyntézy. Vzniká při metabolických (katabolických) procesech, např. při dýchání.
4.1.2.2 Organické látky
Z organických látek jsou nezbytné pro stavbu a funkci organismů především:
A. proteiny,
B. nukleové kyseliny,
C. sacharidy,
D. lipidy.
Organické látky tvoří více neţ 30 % hmotnosti organismů, zbytek připadá na vodu
a minerální látky.
A. Proteiny (bílkoviny)
Proteiny jsou přírodní makromolekulární látky, vyskytující se ve všech
organismech. Jsou sloţeny z aminokyselin. Ve struktuře proteinu se vyskytuje více
neţ 100 aminokyselinových zbytků. Pořadí aminokyselin je pro kaţdý protein jedinečné
a je geneticky podmíněné, na pořadí aminokyselin závisí vlastnosti proteinů.
Aminokyseliny mají schopnost tvořit různě dlouhé řetězce, ve kterých se spojují tzv.
47
peptidickou vazbou. Pouze malá část aminokyselin se vyskytuje v buňkách a tkáních
ve volné (nevázané) formě. Spojením aminokyselin vznikají peptidy. Je-li peptidickou
vazbou spojeno 2–10 aminokyselinových zbytků, jedná se o oligopeptidy, 11–100
aminokyselinových zbytků tvoří polypeptidy a pokud je spojeno peptidickou vazbou
více neţ 100 aminokyselinových zbytků, jde o protein. Je známo několik set
aminokyselin, ale v ţivých organismech se vyskytuje pouze 20 aminokyselin, které
tvoří proteiny – tzv. proteinogenní aminokyseliny.
V kaţdé buňce se vyskytuje několik set aţ několik tisíc různých proteinů, které mají
rozmanité funkce. Příklady proteinů a jejich funkcí:
Stavební funkce
Kolagen – vyskytuje se v chrupavkách, kostech, šlachách.
Elastin – obsaţen v kůţi, ve stěnách cév.
Keratin – vyskytuje se v kůţi a koţních derivátech (vlasy, nehty, ochlupení).
Fibroin – nachází se v přírodním hedvábí.
Transportní a skladovací funkce
Hemoglobin – v červených krvinkách, nutný pro přenos dýchacích plynů.
Myoglobin – nutný pro přenos kyslíku v kosterních svalech.
Albuminy – proteiny v krevní plazmě, podílí se transportu ţivin.
Transferrin – zprostředkuje přenos ţeleza v organismu.
Feritin – skladovací funkce, váţe na sebe zásobní ţelezo (hlavně ve slezině).
Membránové proteiny – přenašeče látek přes buněčné membrány.
Řídící a regulační funkce
Bílkovinný nebo peptidický charakter mají některé hormony, například
hormony hypotalamu, hypofýzy, štítné ţlázy nebo slinivky břišní.
Enzymy (biokatalyzátory), které nutné pro průběh biochemických reakcí, mají
vţdy bílkovinný charakter (viz kapitola 4.3.2).
48
Pohybová funkce
Aktin, myozin – proteiny vyskytující se v kosterním svalu.
Obranná a ochranná funkce
Imunoglobuliny – speciální sloţené proteiny v krevní plazmě, zajišťují
obranyschopnost organismu.
Fibrinogen – podílí se na sráţení krve.
Zásobní funkce – pouze u rostlin, např. v semenech bobovitých. V tělech ţivočichů
proteiny zásobní funkce nemají.
Proteiny se rozdělují na jednoduché a sloţené. Jednoduché proteiny
(homoproteiny) mají čistě bílkovinný charakter, sloţené proteiny (heteroproteiny)
obsahují ještě další sloţku, například sacharidovou, lipidickou, fosfátovou aj.
1. Jednoduché proteiny se dělí na dvě skupiny – fibrilární (skleroproteiny) a
globulární (sféroproteiny). Fibrilární proteiny mají vláknitou strukturu a jsou
nerozpustné ve vodě. Globulární proteiny mají kulovitou strukturu a jsou
rozpustné ve vodě nebo zředěných roztocích solí. Mezi fibrilární proteiny náleţí
například keratin, elastin, fibroin. Obecně se jedná o stavební proteiny. Příkladem
globulárních proteinů jsou albuminy, dále histony, které spolu s DNA tvoří
chromozómy, nebo globuliny, které jsou obsaţeny například v krevním séru nebo
jaterní a svalové tkáni.
2. Sloţené proteiny (heteroproteiny) se dělí do několika skupin podle toho, jakou
další sloţku ve své molekule obsahují. Lipoproteiny obsahují lipidovou sloţku,
podílí se například na stavbě buněčných membrán. Fosfoproteiny obsahují
ve svých molekulách esterově vázanou H3PO4, například kasein, který se
vyskytuje v mléce. Glykoproteiny obsahují sacharidovou sloţku, jsou stejně jako
lipoproteiny sloţkou buněčných membrán a tvoří molekuly imunoglobulinů.
Metaloproteiny jsou komplexy proteinů s kovy. Náleţí mezi ně například ferritin,
49
tranferrin, hemoglobin, myoglobin nebo chlorofyl. Nukleoproteiny jsou sloţeny
z proteinu a nukleové kyseliny. Za nukleoproteinové struktury lze povaţovat viry.
B. Nukleové kyseliny
Nukleové kyseliny jsou přírodní makromolekulární látky (biomakromolekuly,
biopolymery). Poprvé byly identifikovány v buněčných jádrech, podle toho dostaly svůj
název (nucleus = jádro). Vyskytují se ve všech ţivých buňkách i v nebuněčných
strukturách virů. Nukleové kyseliny jsou nezbytně nutné pro existenci ţivota, neboť
obsahují genetickou informaci, uchovávají ji a přenášejí.
Nukleové kyseliny jsou závislé na existenci proteinů a naopak – biosyntéza
nukleových kyselin i proteinů vyţaduje proteiny jako biokatalyzátory (enzymy).
Zároveň je biosyntéza nukleových kyselin i proteinů závislá na nukleových kyselinách,
které obsahují genetickou informaci pro jejich syntézu. Podle tzv. ústředního dogmatu
molekulární biologie, formulovaného Crickem v roce 1958 (Závodská, 2004), je
přenos genetické informace moţný pouze z nukleové kyseliny do nukleové kyseliny
nebo z nukleové kyseliny do proteinu, ale z proteinu do nukleové kyseliny moţný není
(Rosypal a kol, 2003; Dostál a kol., 2009).
Obr. č. 10: Funkční vztah mezi nukleovými kyselinami a proteiny
Upraveno podle: Rosypal a kol., 2003, str. 82
Existují dva základní typy nukleových kyselin:
1. DNA = deoxyribonukleová kyselina - z ang. deoxyribonucleic acid,
50
2. RNA = ribonukleová kyselina - z ang. ribonucleic acid.
Stavebními jednotkami molekul nukleových kyselin jsou nukleotidy:
v DNA deoxyribonukleotidy, v RNA ribonukleotidy.
Nukleotidy jsou tvořeny třemi sloţkami: dusíkatými bázemi, sacharidem,
fosfátovým zbytkem.
Dusíkaté báze se rozdělují na pyrimidinové (cytosin, uracil, adenin) a purinové
(adenin, thymin) podle toho, od jakého základného heterocyklu jsou odvozeny.
V DNA se vyskytují thymin (T), adenin (A), cytosin (C), guanin (G).
V RNA se vyskytují uracil (U), adenin (A), cytosin (C), guanin (G).
Obr. č. 11: Vzorce dusíkatých bází
Podle pravidla o komplementaritě (doplňkovosti) bází se páruje
v DNA: A – T, resp. T – A a jsou spojeny dvěma vodíkovými můstky a C – G,
resp. G - C třemi vodíkovými můstky, v DNA není nikdy přítomen U,
v RNA A – U, resp. U – A a jsou spojeny dvěma vodíkovými můstky a C – G,
resp. G – C třemi vodíkovými můstky, v RNA není nikdy přítomen T.
Sacharid je vţdy pětiuhlíkatý. DNA obsahuje 2-deoxy-β-D-ribofuranózu.
RNA obsashuje β-D-ribofuranózu.
Fosfátový zbytek je anion H3PO4. Mezi fosfátovým zbytkem a sacharidem je tzv.
fosfodiesterová vazba, mezi sacharidem a dusíkatou bází vazba glykosidická.
DNA je základní nositelkou genetické (dědičné) informace, která je
zakódována v pořadí deoxyribonukleotidů. DNA můţe být dvouřetězcová nebo
jednořetězcová. Oba tyto typy jsou známy jen u virů, buňky obsahují výhradně
51
dvouřetězcovou DNA. V eukaryotických buňkách je DNA obsaţena především
v jádrech (má lineární charakter), nachází se však i v jiných organelách, například
v mitochondriích nebo plastidech, v nichţ je uspořádána cyklicky, stejně jako
v prokaryotických buňkách.
Základním typem DNA je pravotočivá šroubovice tvořená dvěma
antiparalelně (opačně) orientovanými polydeoxyribonukleotidovými řetězci.
Řetězce jsou orientovány ve směru 5´ → 3´ nebo 3´ → 5´. Toto označení je dáno podle
toho, zda se kyselina trihydrogenfosforečná váţe na 3. nebo 5. uhlíkový atom
deoxyribózy (viz obr. 12). Oba řetězce jsou ve šroubovici spojeny vodíkovými můstky,
které se vytváří mezi protilehlými komplementárními bázemi.
Obr. č. 12: Struktura DNA
Upraveno podle: http://dnanotes.nowlix.com/2011/01/structure-of-dna-double-
helix.html
RNA je jednořetězcová, pouze u některých virů můţe být dvouřetězcová.
Dvouřetězcová struktura u primárně jednořetězcové RNA vzniká "přeloţením" řetězce a
druhotným spojením komplementárních dusíkatých bází vodíkovými můstky.
Stavebními jednotkami RNA jsou ribonukleotidy. Pořadím jednotlivých ribonukleotidů
v polyribonukleotidovém řetězci je určena primární struktura RNA.
52
Základní typy RNA:
1. Ribozomální RNA (r RNA) – podílí se spolu s proteiny na stavbě ribozomu,
coţ je buněčná organela, na které probíhá proteosyntéza (syntéza proteinů).
2. Mediátorová („informační“) RNA (mRNA) – obsahuje informaci pro syntézu
proteinů (pro zařazení aminokyselin do polypeptidického řetězce).
3. Transferová („přenašečová“) RNA (tRNA) – přenáší aminokyseliny na místo
proteosyntézy, tedy na ribozomy. V buňce musí existovat tolik typů tRNA, kolik
je typů proteinogenních aminokyselin (tj. 20), tzn. kaţdá aminokyselina je
přenášena "svou vlastní" tRNA.
C. Sacharidy
Sacharidy jsou nejrozšířenějším typem organických látek na Zemi, jsou obsaţeny
ve všech buňkách. Jsou sloţeny z atomů uhlíku, kyslíku a vodíku. Producenty sacharidů
jsou autotrofní organismy, především zelené rostliny, které sacharidy vytváří
při fotosyntéze. Ţivočichové (heterotrofové) musí sacharidy přijímat v potravě,
při jejich nedostatku jsou schopni krátkodobě si je syntetizovat z glycerolu nebo
aminokyselin.
Sacharidy mají v organismech různé funkce, například slouţí jako zdroj energie
(hlavně monosacharidy – glukóza, fruktóza), zásobní látky (škrob, glykogen) nebo
stavební látky (celulóza, chitin).
Sacharidy se dělí na tři skupiny:
1. Monosacharidy – obsahují jednu sacharidovou jednotku, nejdůleţitější jsou
pětiuhlíkaté a šestiuhlíkaté monosacharidy.
D- ribóza je součástí RNA.
2-deoxy-D-ribóza je součástí DNA.
D-glukóza (hroznový cukr) je obsaţena v rostlinných šťávách, ovoci,
medu, nejvíce ve vinných hroznech, vázaná tvoří součást oligosacharidů a
polysacharidů. Je velmi lehce stravitelná, rychle přechází ze zaţívacího
traktu do krve, je rychlým zdrojem energie. Hladina glukózy v krvi má
53
stálou hodnotu (4,4–6,7 mmol/l), která se označuje jako glykémie je
hormonálně regulována.
D-fruktóza (ovocný cukr) nejsladší cukr, společně s glukózou je v ovoci a
včelím medu (1:1), součást disacharidu sacharóza.
2. Oligosacharidy – obsahují dvě aţ deset monosacharidových jednotek, které
jsou navzájem spojeny glykosidickými vazbami, nejdůleţitější z nich jsou
disacharidy:
Sacharóza (řepný cukr) rostlinný disacharid, nejvíce se získává z bulev
cukrové řepy nebo ze stonků cukrové třtiny, dále z plodů datlovníku, šťávy
z některých palem nebo javoru cukrodárného a jiných rostlin.
Maltóza je produktem enzymové hydrolýzy škrobu v klíčících semenech,
také v klíčícím ječmeni (sladu).
Laktóza (mléčný cukr) je disacharid je obsaţený v mléce savců,
v kravském mléce činí její obsah asi 4,8 %, v lidském mateřském mléce asi
6 %.
3. Polysacharidy – obsahují více neţ deset monosacharidových jednotek (často
mnoho tisíc) spojených glykosidickými vazbami. Jsou to makromolekulární
látky rostlinného nebo ţivočišného původu.
Škrob je zásobní rostlinný polysacharid obsaţený v bramborách a
obilovinách.
Celulóza je stavební rostlinný polysacharid, nejrozšířenější organická
sloučenina na Zemi.
Glykogen se nachází v buňkách jater a kosterních svalů Průměrný člověk
má v zásobě cca 250–400 g glykogenu (1/3 v játrech, 2/3 ve svalech).
Glykogen je zásobním polysacharidem buněk hub.
Chitin je stavební ţivočišný polysacharid, tvoří např. součást vnějších
koster členovců, je obsaţen v buněčných stěnách buněk hub a také
v mnoha řasách.
54
Monosacharidy a oligosacharidy mají (aţ na výjimky) sladkou chuť, jsou rozpustné
ve vodě a mají nízkomolekulární charakter – označují se souhrnně jako cukry.
Polysacharidy tyto uvedené vlastnosti nemají, proto mezi cukry nenáleţí.
D. Lipidy
Lipidy jsou přírodní nízkomolekulární látky. V organismech mají různé funkce,
slouţí např. jako:
zdroj energie (biologickou oxidací 1 g tuku se uvolní asi 38 kJ),
zásobárna energie (depotní = zásobní tuk),
tepelná izolace (celého těla nebo některých orgánů, například ledvin),
mechanická ochrana (voskové povlaky na povrchu listů nebo plodů),
stavební látky (součást nervové tkáně, biomembrán – fosfolipidy),
rozpouštědlo (např. lipofilních vitamínů – A, D, E, K).
Lipidy se rozdělují na jednoduché a sloţené (obsahují vedle lipidu ještě další
nelipidickou sloţku). Jednoduché lipidy se dále dělí na tři skupiny:
1. Acylglyceroly – estery vyšších mastných kyselin a trojsytného alkoholu
glycerolu. Rozdělují se na tuky (ţivočišné – vepřový, hovězí, ovčí, rybí, velrybí
a rostlinné – kokosový, palmový, kakaový) a oleje (rostlinné – např. řepkový,
slunečnicový, olivový, sójový aj.).
2. Acylsteroly – jsou součástí buněčných membrán a lipoproteinů, které umoţňují
transport lipidů v organismu.
3. Vosky – jsou tuhé látky rostlinného nebo ţivočišného původu. Mají především
ochrannou funkci – na listech a plodech tvoří povlaky zabraňující nadměrným
ztrátám vody, u ţivočichů jsou vylučovány na kůţi a srst, zvláčňují je a
zabraňují vysychání. Včely pouţívají svůj vosk ke stavbě pláství. Zvláštností je
tekutý vosk zvaný olej jojoba.
55
Sloţené lipidy jsou látky, které kromě mastné kyseliny a alkoholu obsahují
v molekule ještě další sloţku, podle níţ je lze rozdělit následovně:
1. Fosfolipidy - obsahují zbytek H3PO4, jsou součástí biomembrán, hojně se
nacházejí ve vaječném ţloutku a v mozkové a nervové tkáni.
2. Glykolipidy – obsahují sacharidovou sloţku. Existuje několik typů
glykolipidů, nacházejí se například v mozku a nervové tkáni, plících,
ledvinách, játrech, kosterním svalstvu.
E. Další skupiny organických látek
V ţivých soustavách se vyskytují ještě mnohé další skupiny organických látek,
z nichţ budou dále zmíněny jen některé a pouze okrajově. Podrobně budou probírány
v rámci učiva chemie (biochemie).
Vitamíny
Vitamíny jsou přírodní nízkomolekulární látky, které jsou nezbytné pro udrţení
normálního metabolismu a funkcí organismu. Mají především katalytickou funkci –
vitamíny nebo jejich deriváty jsou součástí enzymů. Vitamíny mohou být téţ
významnými antioxidanty. Působí ve velmi malém mnoţství.
Z chemického hlediska jsou vitamíny nesourodou skupinou látek, některé vitamíny
se vyskytují v několika různých formách (např. K, D aj.). Vitamíny se tvoří v tělech
rostlin, hub a některých niţších ţivočichů. Vyšší ţivočichové včetně člověka musí
vitamíny přijímat v potravě. Aţ na malé výjimky se vitamíny v ţivočišných tělech
nemohou syntetizovat - některé vitamíny se tvoří v těle ze svých provitamínů, např.
provitamínem vitamínu A je β-karoten.
Vitamíny se označují velkými písmeny s případným číselným indexem, u některých
je vţito slovní pojmenování, např. kyselina listová. Vitamíny se rozdělují na dvě
skupiny: vitamíny rozpustné v tucích (A, D, E K) a vitamíny rozpustné ve vodě
(vitamíny skupiny B, vitamín H, PP, C, kyselina listová).
56
Barviva (pigmenty)
Rozsáhlá skupina přírodních látek, rostlinného i ţivočišného původu.
Mezi nejznámější ţivočišná barviva patří melanin (v lidské kůţi), hemoglobin
(v erytrocytech), purpur (v tělech mořských měkkýšů ostranek). Z rostlinných barviv
jsou nejvýznamnější chlorofyly (zelená barviva), karoteny (oranţová barviva),
xantofyly (ţlutá barviva). Všechna uvedená barviva jsou ve vodě nerozpustná.
Příkladem ve vodě rozpustných barviv jsou červenofialové rostlinné antokyany.
Terpeny
Terpeny představují velmi rozsáhlou skupinu látek rostlinného, vzácně ţivočišného
původu. V rostlinách jsou terpeny obsaţeny v silicích a pryskyřicích. Silice jsou těkavé
vonné látky, z nichţ se terpeny získávají destilací s vodní párou. Pryskyřice jsou
polotuhé lepkavé látky nerozpustné ve vodě, vznikající oxidací silic.
Příkladem můţe být citral (v citrusových plodech, jeho podíl v citrónové silici
můţe být aţ 80 %), kafr (v kafrovníku lékařském), limonen (v citronové a
pomerančové silici), mentol (v silici máty peprné) nebo přírodní kaučuk (v latexu
kaučukovníku brazilského).
Alkaloidy
Alkaloidy jsou přírodní rostlinné dusíkaté organické látky zásaditého charakteru.
Jsou obsaţeny v asi 15 % všech druhů rostlin, nejvíce např. z čeledi mákovitých,
lilkovitých, liliovitých, pryskyřníkovitých.
Alkaloidy mají i v malém mnoţství silné fyziologické účinky na ţivočichy včetně
člověka, působí např. na centrální nervovou soustavu, krevní oběh a dýchací soustavu.
Alkaloidy jsou jedovaté, některé jsou návykové, mohou vyvolávat halucinace, euforické
stavy apod. V malých dávkách a ve vhodné formě mohou mít léčivé účinky.
Uţ ve starověku i středověku se vyuţívaly rostliny s obsahem alkaloidů v léčitelství
nebo byly zneuţívány k travičství, v současnosti bývají často zneuţívány narkomany.
Mezi nejznámější alkaloidy patří například nikotin, kofein, morfin nebo kokain.
57
4.2 Buněčná stavba organismů
Buňka je základní stavební a strukturní jednotkou všech ţivých soustav. Můţe být
samostatným jedincem, který vykonává všechny základní ţivotní funkce, nebo je
součástí mnohobuněčného organismu. V mnohobuněčných organismech jsou buňky
diferencovány a specializovány pro různé funkce.
Buňku objevil v roce 1665 anglický přírodovědec Robert Hooke. Primitivním
mikroskopem, který si sám sestrojil, pozoroval strukturu korku a zjistil, ţe připomíná
včelí plástev, jejíţ komůrky pojmenoval jako buňky (lat. buňka = cellula). Roku 1674
pozoroval Holanďan Anthony van Leeuwenhoek zdokonaleným mikroskopem prvoky a
bakterie. V roce 1781 popsal italský přírodovědec Felice Fontana jádro s jadérkem
v rostlinných buňkách, v ţivočišných buňkách prokázal obdobné struktury v roce 1824
Francouz Henri Dutrochet (Knoz, 1990).
Ve 30. letech 19. století byla zformulována buněčná teorie, podle které je buňka
základní stavební a funkční jednotkou všech organismů. Autory buněčné teorie byli
český lékař a přírodovědec Jan Evangelista Purkyně a němečtí přírodovědci Thomas
Swann a Matthias Schleiden. Purkyně vyslovil myšlenku, ţe nositelem všech
ţivotních funkcí buňky je ţivý buněčný obsah, který nazval protoplazma.
Buněčná teorie je jedním ze základních kamenů biologie. Mezi její všeobecně
platná tvrzení patří:
Buňka je základní strukturní a funkční jednotkou ţivých soustav.
Všechny organismy se skládají z jedné nebo více buněk.
Buňky vznikají z jiných buněk dělením.
Buňky nesou genetický materiál a při buněčném dělení jej předávají dceřiným
buňkám.
Chemické sloţení všech buněk je v zásadě stejné.
Uvnitř buněk se odehrávají obdobné biochemické procesy (Sládek, 2007).
58
Obr. č. 13: Jan Evangelista Purkyně
Upraveno podle: www.cls.cz
Buňka je sloţitým systémem, který obsahuje průměrně 4.1012
molekul různých
chemických sloučenin a 225.1012
molekul vody. Molekuly látek jsou účelně uspořádány
tak, aby probíhal efektivní tok látek, anergií a informací jednak v buňce samotné, jednak
mezi buňkou a jejím prostředím (Sládek, 2007).
Z hlediska struktury představuje buňka hierarchický systém, který lze popsat
následovně: atomy → ionty, molekuly → nízkomolekulární látky → vysokomolekulární
látky → komplexy makromolekul → buněčné organely → buňka.
Aţ na výjimky, jako jsou například vejce ptáků a plazů, mají buňky mikroskopické
rozměry, řádově 10-6
m (µm). Buňky se odlišují také svým tvarem, který je
u prokaryotických buněk nejčastěji kulovitý, tyčinkovitý nebo oválný.
U eukaryotických, především ţivočišných buněk, se často vyskytuje tvar hvězdicovitý,
dlaţdicovitý, kubický aj. (Knoz, 1990; Závodská, 2006).
4.2.1 Typy buněk. Obecná struktura buňky
Existují dva základní typy buněk, které se liší především svou sloţitostí a tím,
v jakých organismech se vyskytují.
59
1. Prokaryotické buňky: Organismy vyznačující se tímto typem buněk se označují
jako prokaryota (prokaryotické organismy) a jsou výhradně jednobuněčné.
2. Eukaryotické buňky: Organismy, které se vyznačují tímto typem buněk, se
nazývají eukaryota (eukaryotické organismy) a mohou být jednobuněčné i
mnohobuněčné.
Všem buňkám je společná tzv. obecná struktura buňky, kterou tvoří:
buněčné povrchy – buněčná stěna, cytoplazmatická membrána,
cytoplazma – vnitřní hmota buňky,
buněčné organely – „tělíska“ vykonávající různé funkce,
buněčné inkluze – krystalky nebo kapénky zásobních a odpadních látek.
4.2.2 Prokaryotická buňka
Je evolučně starší, jednodušší a zpravidla menší neţ buňka eukaryotická.
Průměrná velikost je asi 1–2 µm.
Nemá pravé jádro, pouze 1cyklickou molekulu DNA bez membránového
obalu (tzv. nukleoid).
Vnitřek buňky není membránami rozdělen na funkční prostory.
Jedinou buněčnou membránou je zpravidla cytoplazmatická membrána.
Ribozomy jsou uloţeny pouze v cytoplazmě.
Neobsahuje cytoskelet.
Nedělí se mitózou, ale příčným binárním dělením (Chalupová-Karlovská, 2002;
Rosypal a kol., 2003).
60
Obr. č. 14: Schématické zobrazení prokaryotické buňky
Upraveno podle: Hrstka, 2005, str. 23
Pro prokaryotické buňky jsou typické následující části: buněčná stěna,
cytoplazmatická membrána, cytoplazma, nukleoid, ribozomy, inkluze.
Buněčná stěna je pevná struktura na povrchu buňky, chrání ji a uděluje jí tvar.
Základní sloţkou buněčné stěny bakteriálních buněk je peptidoglykan (murein), archea
mají buněčnou stěnu z pseudopeptidoglykanu (pseudomureinu). Buněčná stěna je
propustná (permeabilní) a nepodílí se na regulaci příjmu a výdeje látek buňkou.
Cytoplazmatická membrána je vrstva pod buněčnou stěnou. Mezi nimi se nachází
tzv. periplazmatický prostor. Základem cytoplazmatické membrány je fosfolipidová
dvojvrstva. Ta je uspořádána tak, ţe nepolární konce fosfolipidů směřují dovnitř
dvojvrstvy a polární konce směrem vně (viz obr. č. 15). Do fosfolipidové dvouvrstvy
jsou zanořeny molekuly proteinů, které mají například funkci přenašečů (podílejí se
na transportu látek buňkou), receptorů (jsou schopny vázat některé chemické látky,
enzymů (katalyzují reakce probíhající na povrchu mebrány), nebo funkci strukturní.
Proteiny jsou dvojího typu – periferní (vnořeny pouze do vnějšího lipidového pláště
fosfolipidové dvouvrstvy) a integrální (prostupující fosfolipidovou dvouvrstvou).
Hlavní význam cytoplazmatické membrány spočívá v tom, ţe se podílí na regulovaném
transportu látek mezi buňkou a jejím okolím – je polopropustná (semipermeabilní). Je
rovněţ místem intenzivního metabolismu.
61
Obr. č. 15: Struktura cytoplazmatické membrány
Upraveno podle: http://ktl.lf2.cuni.cz/text/bunka/bunka.html
Cytoplazma tvoří vnitřní prostředí buňky. Obsahuje viskózní roztok organických a
anorganických látek, tzv. cytosol, ve kterém jsou uloţeny buněčné organely a buněčné
inkluze.
Nukleoid představuje primitivní buněčné jádro, které je tvořeno jedinou
kruţnicovou molekulou DNA, která je svinuta uprostřed buňky a jednom místě je
připevněna k cytoplazmatické membráně. Zaujímá aţ 20 % objemu buňky. Nukleoid
bývá označován někdy jako prokaryotický chromozom, nejde však o chromozom
v pravém slova smyslu, neboť postrádá proteiny, které se na stavbě typického
(eukaryotického) chromozomu podílejí.
Ribozomy jsou malá tělíska v cytoplazmě tvořená dvěma podjednotkami. Obsahují
RNA a proteiny. Na ribozomech probíhá syntéza buněčných proteinů.
Inkluze představují krystalky nebo kapénky zásobních nebo odpadních látek, které
se nacházejí zpravidla v cytoplazmě. V prokaryotických buňkách se jako zásobní látky
vyskytují například polysacharid glykogen, anorganický fosfát nebo kyselina
β-hydroxymáselná či krystalky síry.
V prokaryotických buňkách mohou být přítomny ještě tyto další struktury:
Bičík – slouţí k pohybu buňky. Bičíkové vlákno obsahuje protein flagelin a je ukotveno
v buňce tzv. bazálním tělískem.
62
Fimbrie – krátká proteinová vlákna na povrchu buňky, umoţňující přilnavost buněk.
Glykokalyx – vnější polysacharidový obal buňky, umoţňující vyšší přilnutí buňky
k podkladům.
Chrmomatofory – váčky vzniklé vychlípením z cytoplazmatické membrány. Vyskytují
se u autotrofních bakteríí a obsahují fotosyntetické pigmenty.
Kapsula – slizovité proteinovo-sacharidové pouzdro nad buněčnou stěnou, které
zvyšuje odolnost buňky.
Mesozom – struktura vzniklá odchlípením od cytoplazmatické membrány, uplatňuje se
patrně při dělení buňky.
Plazmidy – malé kruhové molekuly DNA v cytoplazmě, které obsahují doplňkovou
genetickou informaci a nejsou pro existenci nezbytně nutné. Mohou obsahovat
například geny pro odolnost buňky vůči antibiotikům.
Plynové vakuoly – váčky vyplněné plyny, nadnášející například buňky oxygenních
bakterií (sinic).
Tylakoidy – váčkovité vychlípeniny cytoplazmatické membrány buněk oxygenních
bakterií, ve kterých probíhá fotosyntéza.
4.2.3 Eukaryotická buňka
Je evolučně mladší, sloţitější a zpravidla větší neţ buňka prokaryotická.
Průměrná velikost je asi 10–100 µm.
Hmota jádra – chromatin – je uspořádána do chromozómů, které obsahují
lineární DNA. Jádro je obaleno dvojitým membránovým obalem.
Vnitřek buňky je rozdělen systémem membrán na funkční prostory, tzv.
kompartmenty.
Buňka obsahuje systém membránových organel, které jsou odvozeny buď
od cytoplazmatické membrány, nebo jsou semiautonomní (mitochondrie a
plastidy) a vznikly endosymbiózou (viz kapitola 3.2.3).
63
Ribozomy jsou uloţeny v cytoplazmě, na drsném endoplazmatickém retikulu,
v mitochondriích a plastidech.
Je vytvořen cytoskelet.
Vţdy jsou vytvořeny mitochondrie.
Způsoby dělení: mitóza, meióza (Chalupová-Karlovská, 2002; Rosypal a kol.,
2003).
4.2.3.1 Rostlinná buňka
Rostlinná buňky je základní stavební a funkční jednotou všech rostlin a také
chromist (hnědých řas), která byla vyčleněna z rostlinné říše a tvoří nyní říši
samostatnou. Výjimečně tvoří tělo prvoků (krásnooček a obrněnek).
Rostlinná buňka se vyznačuje pevnou buněčnou stěnou, přítomností cytoskeletu a
mnoţstvím membránových organel, k nimţ náleţí jádro, endoplazmatické retikulum,
Golgiho aparát, vakuoly, mitochondrie, plastidy.
Obr. č. 16: Schéma rostlinné buňky
Upraveno podle: Hančová, Vlková, 2008, str. 7
64
Buněčná stěna je ochranná a zpevňovací vrstva na povrchu buňky. Jejím základem
je polysacharid celulóza, který je uspořádán do vláknitých útvarů mikrofobril.
Mikrofibrily tvoří kostru buněčné stěny, která je vyplněna amorfními hmotami,
například hemicelulózami nebo ligninem. Mladé rostoucí buňky se vyznačují tzv.
primární stěnou, která je pruţná a rozšiřuje se do plochy (intususcepcí, tj. přidáváním
nových mikrofibril mezi jiţ existující). Sekundární stěna nerostoucích starších buněk
„tloustne“ přikládáním nových vrstev (apozicí) směrem dovnitř buňky, čímţ se vnitřní
prostor buňky zmenšuje.
V buněčných stěnách se mohou ukládat anorganické nebo organické látky, čímţ se
zvyšuje jejich pevnost a odolnost. Ukládání anorganických látek se označuje jako
inkrustace (např. CaCO3, SiO2), a ukládání látek organických jako impregnace (např.
ukládání ligninu = lignifikace = dřevnatění, ukládání korku = suberinizace =
korkovatění, vylučování kutinu na vnější stěnu buněk = kutinizace).
Pevná buněčná stěna ztěţuje vzájemnou komunikaci mezi buňkami v rostlinných
pletivech, otvory s kanálky, tzv. plazmodesmy. Jejich prostřednictvím se uskutečňuje
vzájemná výměna látek a komunikace mezi jednotlivými buňkami. V místech větší
hustoty plazmodesmů nedochází k ukládání sekundární stěny a vznikají zde ztenčeniny,
které se nazývají tečky. Díky tomuto spojení tvoří celá rostlina souvislý celek
(symplast), od něhoţ vně jsou buněčné stěny a mezibuněčné prostory (apoplast).
Pod buněčnou stěnou se nachází cytoplazmatická membrána, jejíţ stavba je
obdobná jako u prokaryotické buňky.
Cytoplazma je tvořena směsí roztoků organických i anorganických látek, má slabě
kyselou aţ neutrální povahu (pH = 6,8–7). Její sloţení je do určité míry proměnlivé
v závislosti na metabolismu. Při povrchu buňky má větší hustotu a obsahuje minimum
organel – tzv. hyaloplazma, uvnitř buňky má menší hustotu a obsahuje větší mnoţství
organel – tzv. granuloplazma. V cytoplazmě se nalézá síť mikrotrabekulů, které
spojují veškeré buněčné struktury.
V cytoplazmě se nachází síť proteinových vláken, tzv. cytoskelet, coţ je jakási
vnitřní kostra buňky. Nejedná se o pevnou, nepohyblivou kostru, ale jde o dynamický a
proměnlivý systém, který zajišťuje například oporu buňky, pohyb organel nebo
65
transport látek. Z cytoskeletu vznikají také některé buněčné struktury, např. dělící
vřeténko nutné k buněčnému dělení.
Cytoskelet je tvořen třemi typy proteinových vláken: mikrotubuly, mikrofilamenty
a intermediárními filamenty. Mikrotubuly jsou nejmohutnější vlákna, jsou tvořena
proteinem tubulinem. Z mikrotubulů vznikají vlákna dělícího vřeténka, bičíky nebo
řasinky. Mikrofilamenta jsou tvořena bílkovinou aktinem. Uplatňují se například
při vzniku dceřiných buněk v závěru buněčného dělení. Intermediární filamenta jsou
méně dynamická, zajišťují buňce mechanickou pevnost. Podílí se na rozloţení organel
v buňce.
Obr. č. 17: Schéma cytoskeletu
Upraveno podle: Hančová, Vlková, 2008, str. 8
Rostlinná buňka obsahuje velké mnoţství organel. Řídící organelou je buněčné
jádro (nukleus, karyon). Na povrchu jádra se nalézá jaderný obal tvořený dvěma
mebránami, mezi nimiţ se nachází úzký perinukleární prostor, ve které jsou tzv.
jaderné póry, jimiţ se uskutečňuje řízená výměna látek mezi jádrem a cytoplazmou.
Hmota jádra se nazývá chromatin a je tvořena především DNA, která je
uspořádána lineárně, a zásaditými proteiny histony. Chromatin je uspořádán do útvarů,
které se označují jako chromozómy a v buňkách kaţdého druhu jich je konstantní
počet. V DNA jaderných chromozomů je uloţena převáţná část genetické informace
buňky. Kromě funkce řídící a genetické má jádro ještě význam pro metabolismus
buňky. Probíhá v něm například syntéza RNA, ATP nebo některých enzymů.
66
Uvnitř jádra se nachází jadérko, většinou jedno aţ dvě. Je tvořeno RNA a proteiny
a není ohraničeno membránou. Funkce jadérka souvisí s metabolickými funkcemi jádra,
podílí se na syntéze některých proteinů, vzniká v něm rRNA a tvoří zde ribozomy.
V těsné blízkosti jádra se nachází membránový systém označovaný jako
endoplazmatické retikulum (ER). Jde o soustavu vzájemně propojených váčků a
kanálků, které jsou v okolí jádra je napojeny na jaderný perinukleární prostor. ER je
dvojího typu – drsné a hladké. Na drsné ER jsou připojeny ribozomy a probíhá zde
syntéza proteinů. Hladké ER na sobě ribozomy nemá, probíhá na něm syntéza lipidů a
sacharidů.
Látky vznikající na ER mohou být ve váčcích, které se od ER oddělují,
dopravovány na Golgiho aparát (GA), kde se dále upravují. GA je soubor srpkovitých
váčků propojených kanálky. Soubory šesti aţ třiceti plochých váčků se nazývají
diktyozómy. Funkce GA spočívá v úpravě metabolických produktů ER a vylučování
odpadních látek.
Odpadní a zásobní látky v kapalném skupenství se nacházejí ve vakuolách.
Vakuola je od cytoplazmy oddělena membránou, která se nazývá tonoplast. Soubor
všech vakuol v buňce se označuje jako vakuom. Mladé rostlinné buňky obsahují
zpravidla větší počet drobných vakuolek, postupně splývajících v jednu velkou centrální
vakuolu, která zatlačuje vnitřní obsah buňky k cytoplazmatické membráně. Vakuoly
obsahují kromě roztoků látek také hydrolytické enzymy, podílí se na udrţování
osmotického tlaku v buňce a funguje jako zásobárna vody. Obsah vakuol můţe
postupně vykrystalizovat za vzniku buněčných inkluzí.
Od výše uvedených membránových organel se svým vznikem a strukturou odlišují
tzv. semiautonomní organely – mitochondrie a plastidy – které mají několik
společných znaků: na jejich povrchu se nachází dvojitý membránový obal a uvnitř
proteinová hmota, ve které jsou uloţeny ribozomy a vlastní DNA. Tato DNA se odlišuje
od jaderné především tím, ţe má cyklickou strukturu stejně jako prokaryotický nukleoid
(jaderná DNA je lineární), coţ pravděpodobně souvisí s endosymbiotickým původem
těchto organel.
Mitochondrie jsou útvary se dvěma povrchovými membránami. Vnitřní membrána
je zřasena a vytváří záhyby zvané kristy. Vnitřní prostor mitochondrie je vyplněn
67
proteinovou hmotou, která se nazývá matrix. Obsahuje mitochondriální DNA a
ribozomy. Mitochondrie je významným metabolickým a energetickým centrem buňky.
Mitochondrie je významným metabolickým a energetickým centrem buňky. Vnitřní
membrána obsahuje sloţky dýchacího řetězce a enzymy pro tvorbu ATP, v matrixu jsou
mj. přítomny enzymy Krebsova cyklu (viz kapitola 4.3.3).
Obr. č. 18: Schéma mitochondrie a chloroplastu
Upraveno podle: Šmarda a kol., 2007, str. 64
Plastidy jsou podobně jako mitochondrie semiatonomní organely. Plastidy obsahují
barviva a zásobní látky, podle jejichţ přítomnosti je lze rozdělit do tří skupin:
1. Chloroplasty – fotosynteticky aktivní plastidy obsahující chlorofyly.
2. Chromoplasty – fotosynteticky neaktivní plastidy obsahující jiná barviva
neţ chlorofyly (ţluté xantofyly, oranţovočervené karoteny).
3. Leukoplasty – fotosynteticky neaktivní bezbarvé plastidy, vyznačující se
přítomností zásobních látek. Mohou obsahovat škrob (amyloplasty), proteiny
(proteoplasty) nebo lipidy (elaioplasty). Tyto zásobní látky jsou typickými
buněčnými inkluzemi.
Pro průběh fotosyntézy jsou nezbytně nutné chloroplasty. Povrch chloroplastu
kryjí dvě membrány, avšak vnitřní je napnutá a netvoří záhyby jako v případě
mitochondrií. Odškrcováním od vnitřní membrány vznikají tylakoidy, které jsou
68
sloupečkovitě uspořádány v tzv. grana. Vnitřní prostor chloroplastu tvoří proteinová
hmota zvaná stroma, obsahující DNA a ribozomy (obdoba mitochondriální matrix).
V tylakoidech probíhají primární procesy fotosyntézy, při nichţ se mj. uvolňuje kyslík,
ve stromatu chloroplastů jsou lokalizovány procesy sekundární, které vedou ke tvorbě
sacharidů.
4.2.3.2 Ţivočišná buňka
Struktura ţivočišné a rostlinné buňky je v zásadě shodná. Liší se v těchto znacích:
Ţivočišná buňka nemá buněčnou stěnu. Její povrch tvoří pouze cytoplazmatická
membrána, která oproti rostlinným buňkám obsahuje navíc cholesterol, který ovlivňuje
její polopropustnost. V ţivočišné buňce chybí plastidy. Vakuoly se vyskytují v malé
míře nebo vůbec.
Typickými organelami ţivočišných buněk jsou lyzozómy. Jde o váčky kulovitého
tvaru uzavřené membránou, které vznikají odškrcováním od GA. Obsahují trávicí
enzymy (hydrolázy), účastní se buněčného trávení. Podílí se téţ na rozkladu
poškozených a nadbytečných buněčných struktur (tzv. autofágie).
Další organelou přítomnou v ţivočišných buňkách je centriola. Cytoplazma
okolo centrioly se nazývá centrosféra, dvě centrioly umístěné kolmo k sobě tvoří
centrozom. Tato struktura napomáhá na počátku jaderného dělení vzniku dělícího
vřeténka.
Inkluze se nacházejí většinou volně v cytoplazmě. Zásobními látkami jsou
zpravidla polysacharid glykogen nebo lipidy.
Jsou-li ţivočišné buňky opatřeny pohybovými organelami, zpravidla se jedná
o bičíky nebo řasinky, eventuelně brvy. Bičíky i řasinky mají obdobnou stavbu, jsou
sloţeny z mikrotubulů, kryty cytoplazmatickou membránou a v buňce jsou ukotveny
bazálním tělískem.
Veškeré další organely, tj. jádro, jadérko, ER, GA a mitochondrie mají obdobnou
stavbu a funkci jako v rostlinné buňce.
69
Obr. č. 19: Schéma ţivočišné buňky
Upraveno podle: Hančová, Vlková, 2008, str. 8
4.2.3.3 Buňka hub
Buňka hub se z hlediska stavby v zásadě shoduje s rostlinnou buňkou. Rozdíly jsou
následující: buněčná stěna je z polysacharidu chitinu, nejsou přítomny plastidy, jsou
vytvořeny lyzozómy. Zásobními látkami jsou jako v ţivočišné buňce glykogen a lipidy.
Tabulka č. 3: Srovnání přítomnosti buněčných struktur eukaryotických buněk
Buněčná struktura Rostlinná buňka Ţivočišná buňka Buňka hub
Buněčná stěna ano ne ano
Cytoplazmat. membrána ano ano ano
Cytoplazma ano ano ano
Cytoskelet ano ano ano
Jádro ano ano ano
70
Jadérko ano ano ano
ER ano ano ano
GA ano ano ano
Vakuoly ano někdy ano
Mitochondrie ano ano ano
Plastidy ano ne ne
Lyzozómy ne ano ano
Centriola ne ano ne
4.2.4 Příjem a výdej látek buňkou
Všechny buňky se chovají jako otevřené soustavy a se svým okolím si vyměňují
látky, energii a informace. Z hlediska příjmu a výdeje látek buňkou hraje hlavní roli
polopropustná (semipermeabilní) cytoplazmatická membrána. Některé látky jí
procházejí snadno, některé hůře a jiné vůbec ne. Cytoplazmatická membrána je
propustná selektivně – propouští pouze určité druhy látek. Tím je zajištěno, ţe v buňce
zůstávají všechny důleţité látky v určité koncentraci (Chalupová-Karlovská, 2002).
Selektivita cytoplazmatické membrány je podmíněna specifitou membránových
přenašečových proteinů (Sládek, 2007).
Transport látek přes membrány je závislý na jejich chemické povaze a velikosti
molekul. Existuje několik základních způsobů membránového transportu (Dostál a
kol., 2009):
nespecifický transport – prostá difúze,
přenašečový transport – pasivní transport (usnadněná difúze), aktivní
transport,
endocytóza a exostóza.
71
4.2.4.1 Difúze a osmóza
Prostou difúzí procházejí do buňky a z buňky pouze malé elektroneutrální
molekuly, například voda, ethanol, kyslík, dusík, oxid uhličitý, močovina aj. Buňka
nemůţe difúzi nijak regulovat. Její rychlost je závislá na koncentraci dané látky v buňce
a mimo ni a probíhá tak dlouho, dokud nedojde k vyrovnání koncentrací (Chalupová-
Karlovská, 2002).
Zvláštním případem je pronikání vody přes membránu, tzv. osmóza. Buňka se
můţe nacházet v prostředí:
a) o stejné koncentraci látek, jaká je v buňce (izotonické prostředí) – k pronikání
vody nedochází.
b) o vyšší koncentraci látek, neţ je v buňce (hypertonické prostředí) – dochází
k pronikání vody z buňky.
c) o niţší koncentraci látek, neţ je v buňce (hypotonické prostředí) – voda
proniká do buňky.
V případě, ţe se buňka nachází v hypotonickém nebo hypertonickém prostředí,
nastávají tzv. osmotické děje. Ţivočišná a rostlinná buňka se chovají odlišně a to
z důvodu přítomnosti buněčné stěny nad cytoplazmatickou membránou rostlinné buňky.
V hypertonickém prostředí dochází k výdeji vody z buňky. V rostlinné buňce
nastává tzv. plazmolýza – smrští se vnitřní obsah buňky ohraničený cytoplazmatickou
membránou. Pevná buněčná stěna se nemění. Buňka ţivočišná buněčnou stěnu nemá a
smrští se celá, nastává plazmorhiza. Dlouhodobější ztráta vody můţe postupně vést
k poškození buněk nebo k jejich zániku.
72
Obr. č. 20: Plazmolýza rostlinných buněk
Upraveno podle:http://web2.mendelu.cz/af_211_multitext/obecna_botanika/texty-
cytologie-osmoticke_jevy.html
V hypotonickém prostředí dochází k pronikání vody do buňky. Ţivočišná buňka
nasává vodu tak dlouho, dokud její cytoplazmatická membrána nepraskne – nastane
plazmoptýza, buňka zaniká. Rostlinná buňka je chráněna buněčnou stěnou. Voda
proniká do buňky tak dlouho, dokud se nevyrovná její vnitřní tlak protitlaku zvenčí,
poté přestane voda pronikat do buňky. Tím je zabráněno poškození buňky (Chalupová-
Karlovská, 2002).
Osmotické děje jsou pro buňky důleţité, neboť se podílejí na udrţení rovnováhy
mezi buňkami a jejich prostředím. V případě podávání injekčních roztoků je nezbytně
nutné, aby byly tyto roztoky izotonické. Základní roztok izotonický s lidskou krví se
nazývá fyziologický roztok (0,9%ní vodný roztok NaCl).
4.2.4.2 Přenašečový transport
Přenašečový transport usnadňuje průchod hydrofilních (ve vodě rozpustných)
látek přes membrány. Je zprostředkován přenašečovými proteiny buď pasivně
bez spotřeby energie, nebo aktivně za spotřeby energie (Sládek, 2007).
73
Pasivní transport (usnadněná difúze) probíhá tak, ţe se přenášená látka naváţe
na specifický transportní protein a je přenesena ve směru koncentračního spádu
bez spotřeby energie. Tímto způsobem se transportují například aminokyseliny nebo
glukóza.
Aktivní transport probíhá za spotřeby energie proti koncentračnímu spádu.
Přenášená látka je opět navázána na specifický transportní protein v cytoplazmatické
membráně. Zdrojem energie je ATP (viz kapitola 4.3). Aktivním transportem jsou
přenášeny především ionty, například Na+, K
+, Ca
2+.
4.2.4.3 Endocytóza a exocytóza
Endocytóza a exocytóza představují způsoby transportu makromolekul (např.
polysacharidů, proteinů) přes membrány. Jsou typické pro ţivočišné buňky.
Endocytóza představuje způsob příjmu látek buňkou. Uskutečňuje se vchlípením
váčku z cytoplazmatické membrány, který obklopí transportovanou částici, dovnitř
buňky. Váček je následně rozloţen hydrolytickými enzymy. Pokud jsou tímto způsobem
transportovány kapalné částice, jde o tzv. pinocytózu, při transportu pevných částic jde
o tzv. fagocytózu. Fagocytóza se uplatňuje při imunitních procesech – některé druhy
bílých krvinek tímto způsobem „pohlcují“ patogenní mikroorganismy.
Obr. č. 21: Schéma fagocytózy
Upraveno podle: http://user.mendelu.cz/sladek/cytologie/vymena.html
Exocytóza je procesem opačným, jde tedy o výdej látek. Membránový váček
s vylučovanými látkami odloučený od Golgiho aparátu splyne s cytoplazmatickou
membránou a jeho obsah se vyloučí do vnějšího prostředí (Dostál a kol., 2009).
74
4.2.5 Rozmnoţování buněk
Rozmnoţování buněk se označuje buněčné dělení a patří k základním ţivotním
projevům buněk. Buněčné dělení se střídá s klidovým obdobím buňky, které se
označuje jako interfáze a v němţ se buňka nedělí. Období zahrnující interfázi a
buněčné dělení se označuje jako tzv. buněčný cyklus.
Buněčné dělení se skládá ze dvou procesů – dělení jádra (karyokineze) a dělení
buňky (cytokineze). Jádro se můţe dělit dvěma způsoby: nepřímým dělením – mitózou
a redukčním dělením – meiózou (Chalupová-Karlovská, 2002; Závodská 2006). Oba
tyto typy dělení jádra jsou popsány dále.
4.2.5.1 Buněčný cyklus
Buněčný cyklus je sled procesů, které v buňce probíhají od skončení jedné
mitózy do skončení mitózy následující. Doba trvání jednoho buněčného cyklu se
nazývá generační doba buňky a odlišně dlouhá pro různé druhy buněk – je
naprogramována v genetické informaci a je také ovlivnitelná podmínkami prostředí.
V nepříznivých podmínkách se dělení buněk zpomalí a trvání buněčného cyklu se
prodlouţí.
Buněčný cyklus je regulován. Trvale zastavený buněčný cyklus mají například
buňky mozkové, které se po svém vzniku jiţ nedělí, naopak během ţivota se obnovují
například buňky pokoţky, střevní sliznice, kostní buňky. Buňky zasaţené nádorovou
transformací mají poškozeny regulační mechanismy a mnoţí se nekontrolovatelně
(Sládek, 2007). Buněčný cyklus je sloţen ze 4 základních fází (Nečas a kol., 2000):
1. První přípravná fáze (presyntetická fáze) – G1 fáze: Trvá asi 30–40 % doby
buněčného cyklu. Začíná vznikem dceřiných buněk po ukončení předcházející
mitózy. V této fázi buňka roste, zmnoţuje se buněčná hmota a organely,
probíhají syntézy RNA, proteinů a dalších látek. Neprobíhá replikace jaderné
DNA. V této fázi leţí tzv. hlavní kontrolní uzel, coţ je soustava regulačních
mechanismů, které mohou buněčný cyklus a tím i následné dělení buňky
zastavit. Buňka se můţe dělit tehdy, má-li dostatek energie, ţivin a
75
prostoru. Je-li buňka součástí mnohobuněčného organismu, dělí se
tehdy, není-li ještě trvale funkčně diferencována a vysoce specializována
(neuron, erytrocyt). Buňky, které se nedělí, mají buněčný cyklus přerušen
v určitém místě G1 fáze, které odpovídá hlavnímu kontrolnímu uzlu a trvale se
nacházejí v tzv. G0 fázi.
2. Syntetická fáze – S fáze: Zaujímá asi 30–50 % buněčného cyklu a je
charakterizována replikací jaderné DNA a syntézou proteinů histonů, které tvoří
hmotu chromozómů. Replikace mimojaderné DNA (mitochondriální a
plastidové) probíhá po celý buněčný cyklus vyjma mitotické fáze. Průběh
replikace DNA je popsán v kapitole 4.1.1.1.
3. Druhá přípravná fáze (postsyntetická fáze) – G2 fáze: Trvá asi 10–20 %
celkové doby buněčného cyklu. Buňka dále roste, zdvojnásobuje se mnoţství
buněčných organel, aby mohly po rozdělení buňky vzniknout dvě buňky
dceřiné.
4. Mitotická fáze – M fáze: Jde o nejkratší fázi buněčného cyklu zahrnující asi
5–10 % doby jeho trvání. Dochází k dělení jádra, po němţ následuje rozdělení
buňky.
Obr. č. 22: Fáze buněčného cyklu
Upraveno podle: Alberts a kol., 1998, str. 571
76
4.2.5.2 Mitóza
Mitóza neboli nepřímé dělení je způsob dělení jádra, při němţ z jedné mateřské
buňky vzniknou 2 buňky dceřiné, které jsou navzájem identické a obsahují stejný
počet chromozmů, jaký měla původní buňka mateřská. Přesné rozdělení chromozómů
do dceřiných buněk zajišťuje tzv. mitotický aparát, který se skládá z dělícího vřeténka
(dočasná struktura existující v buňce pouze po dobu dělení) a centrioly (trvalá struktura
ţivočišných buněk). Na počátku mitózy jsou chromozómy „zdvojeny“. Kaţdý
chromozóm je tvořen dvojicí shodných podélných polovin, které se označují jako
chromatidy. Sesterské chromatidy jednoho chromozómu jsou spolu vzájemně spojeny
v místě tzv. centromery a jsou shodné tvarem, velikostí a obsahem genetické informace
(Rosypal a kol., 2003).
Obr. č. 23: Vnější stavba chromozómu
Upraveno podle: Rosypal a kol., 2003 str. 606
Mitózou se dělí tělní (somatické) buňky, které jsou diploidní (2n), coţ znamená,
ţe mají dvě sady chromozómů v jádře. Lidské somatické buňky obsahují 46
chromozómů, tj. 2 sady po 23 chromozómech (2n = 2 x 23). Mitóza se skládá ze 4
základních fází:
1. Profáze: Na počátku profáze jsou chromozómy jiţ zdvojeny a dochází k jejich
spiralizaci (kondenzaci), díky které jsou dobře pozorovatelné mikroskopem.
Z cytoskeletálních mikrotubulů se vytváří dělící vřeténko, centriola se rozdělí
77
na dvě části. Zaniká jadérko a jaderný obal, v místě centromery se vytváří
tělísko zvané kinetochor, k němuţ se pak připojují vlákna dělícího vřeténka.
Někteří autoři (např. Alberts a kol., 1998; Nečas a kol., 2000) vymezují zánik
jaderného obalu a vznik kinetochoru do samostatné fáze mitózy, kterou nazývají
prometafáze, tzn. mitózu člení na 5 fází.
2. Metafáze: Chromozómy se seřadí v tzv. ekvatoriální (rovníkové, středové)
rovině a prostřednictvím kinetochorů v místě centromery (kinetochoru) dojde
k napojení vláken dělícího vřeténka na chromozómy. V této fázi jsou
chromozómy nejlépe pozorovatelné.
3. Anafáze: Dochází k rozdělení sesterských chromatid a vzniku dceřiných
chromozómů, které jsou taţeny zkracujícími se vlákny dělícího vřeténka
k opačným pólům buňky. Na konci anafáze existují dvě samostatné skupiny
dceřiných chromozómů.
4. Telofáze: Zaniká dělicí vřeténko a dochází k despiralizaci chromozómů
(chromozómy přestávají být mikroskopem pozorovatelné). Obnovuje se jaderný
obal a jadérko. Následuje rozdělení buňky na dvě buňky dceřiné, tj. cytokineze.
Cytokineze probíhá u ţivočišných buněk tzv. zaškrcením, u rostlinných buněk a
buněk hub tzv. přehrádečným dělením (Rosypal a kol., 2003; Sládek, 2007).
Obr. č. 24: Schéma mitózy
Upraveno podle: Rosypal a kol., 2003, str. 607
78
4.2.5.3 Meióza
Meióza je zvláštní typ buněčného dělení, při kterém vznikají pohlavní buňky –
gamety nebo spory. Meiózu lze proto také nazvat gametogeneze nebo redukční dělení,
neboť počet chromozómů se sniţuje (redukuje) na polovinu. Zjednodušeně je moţno
říci, ţe při meióze se chromozómy zdvojí pouze jednou, ale buňka se rozdělí dvakrát.
Výsledkem meiózy jsou 4 dceřiné haploidní buňky (1n), tj. buňky s jednou sadou
chromozómů v jádře. Lidské gamety obsahují 23 chromozómů.
Při meióze dochází k rekombinaci dědičných vloh (tj. genů) prostřednictvím
procesu nazývaného crossing-over a k náhodnému rozchodu chromozómů
do dceřiných buněk (gamet). Tento náhodný rozchod se označuje jako segreagce
(Sládek, 2007).
Meióza probíhá ve dvou na sebe navazujících děleních, které se označují jako
dělení heterotypické a dělení homeotypické. Obě tato dělení se stejně jako mitóza
člení na profázi, metafázi, anafázi a telofázi. Období mezi heterotypickým a
homeotypickým dělením se označuje jako interkineze (Rosypal a kol., 2003).
Vzhledem k tomu, ţe průběh meiózy je poměrně sloţitý a jeho pochopení vyţaduje
hlubší znalosti genetiky, bude nyní pouze stručně popsán princip tohoto dělení.
1. Heterotypické dělení: V profázi se k sobě přikládají jiţ zdvojené homologické
(stejné) chromozómy a vytvářejí páry zvané bivalenty. Mezi chromatidami
chromozómových párů můţe dojít k výměně jejich částí. Toto překříţení a
výměna částí chromozómů se označuje jako crossing-over a je důleţitým
předpokladem variability, neboť tak vznikají různé kombinace otcovských a
mateřských genů.
Obr. č. 25: Crossing-over
Upraveno podle: http://www.baileybio.com/plogger/?level=picture&id=18
79
V metafázi se chromozómy seřadí v ekvatoriální rovině, v anafázi se díky
vláknům dělícího vřeténka vytvoří na opačných pólech buňky dvě skupiny
dvouchromatidových chromozómů z původních bivalentů. Následuje telofáze a
cytokineze, jejímţ výsledkem jsou 2 diploidní dceřiné buňky, které vstupují
do dalšího dělení.
2. Homeotypické dělení: Toto dělení je v podstatě shodné s běţnou mitózou.
Vstupují do něj obě dceřinné buňky, vzniklé při heterotypickém dělení.
Nedochází jiţ ke zdvojení chromozómů, výsledkem jsou tedy 4 haploidní
dceřiné buňky.
Obr. č. 26: Srovnání meiózy a mitózy
Upraveno podle: http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iii/cell-
reproduction/mitosis-meiosis-differences.php
Z obrázku je zřejmé, ţe při mitóze vznikají dvě dceřiné buňky, při meióze čtyři.
Buňky vznikající při mitóze jsou diploidní (2n) a jsou geneticky totoţné s původní
mateřskou buňkou. Buňky vytvořené při meióze jsou haploidní (1n) a díky procesu
crossing-over se od původní mateřské buňky geneticky odlišují. Hlavní význam mitózy
80
spočívá ve vývoji mnohobuněčného organismu z oplozeného vajíčka, zygoty, a dále
v obnovování buněk při regeneraci tkání. Meiózou vznikají pohlavní buňky, které
umoţňují rozmnoţování organismů a tím zachování biologického druhu.
4.2.6 Diferenciace, stárnutí a smrt buněk
Buněčná diferenciace představuje proces vzniku rozdílných typů buněk, které
jsou pak odlišně funkčně specializovány. U jednobuněčných organismů vykonává
jedna buňka všechny ţivotní funkce, u mnohobuněčných organismů se vytvářejí
soubory buněk specializovaných na určité funkce – tkáně a pletiva. V těle člověka se
vyskytuje asi 200 různých typů buněk (Sládek, 2007). Všechny tyto buněčné typy
vznikly ze zygoty, tj. z oplozeného vajíčka, procesem diferenciace. Při funkční
specializaci pak buňky uplatňují pouze část své genetické informace. Diferenciace
buněk se však můţe uplatnit i u jednobuněčných organismů, příkladem můţe být tvorba
spor bakterií nebo cyst prvoků (Kislinger a kol., 2005).
Buňky během své existence rostou, stárnou a postupně odumírají. Růst buněk je
podmíněn jednak zmnoţením organel a cytoplazmy (růst aktivní) nebo hromaděním
vody a zásobních látek (růst pasivní).
Stárnutí buněk se projevuje jejich postupným opotřebením, sníţením aktivity a
metabolismu, hromaděním metabolitů, zastavením dělení apod. Konečným stadiem je
pak smrt buňky, která můţe být fyziologická, která je geneticky zakódována (tzv.
apoptóza) nebo patologická (tzv. nekróza), která je podmíněna nevratným poškozením
buňky vnějšími vlivy, např. zářením, toxickými látkami, nedostatkem kyslíku apod.
(Uhrín, Marenčík, 2000; Sládek, 2007).
4.3 Metabolismus
Ţivé organismy potřebují ke své existenci průběţný přísun energie prostřednictvím
ţivin. Soubor chemických reakcí, pomocí nichţ organismy získávají a vyuţívají energii
81
k zachování základních ţivotních funkcí, se označuje jako metabolismus (Dostál a kol.,
2009).
V organismech probíhají biochemické reakce, jejichţ základem je přeměna látek,
tj. látkový metabolismus. Látková přeměna je vzájemně a neoddělitelně spojená
s přeměnou energií, energetickým metabolismem. Základními typy energie, které
organismy mohou vyuţívat, jsou energie světelná (sluneční záření) a chemická.
Organismy vyuţívající slunečního záření se označují jako fototrofní a mají schopnost
fotosyntézy (viz kapitola 4.3.3), organismy získávající energii z chemických sloučenin
se nazývají chemotrofní (viz kapitola 5.1.2). Při přeměnách energie platí zákon
zachování energie, dochází k jejich vzájemným přeměnám a část se vţdy uvolňuje
ve formě tepla.
Všechny reakce v ţivých organismech podléhají zákonům klasické
termodynamiky. Pokud se energie při reakcích uvolňuje, jedná se o reakce
exergonické. Za určitých podmínek mohou probíhat samovolně. Pokud se energie
při reakcích spotřebovává, jde o reakce exergonické, které samovolně probíhat
nemohou.
4.3.1 Metabolické dráhy
Biochemické reakce v organismech neprobíhají izolovaně, ale vyznačují se svou
návazností. Produkt jedné reakce se stává výchozí látkou (substrátem) pro reakci
následující a vznikají tak různě dlouhé metabolické dráhy:
1. Syntetické (anabolické) dráhy, v nichţ dochází ke vzniku látek sloţitějších
z látek jednodušších za spotřeby energie, například proteosyntéza nebo
fotosyntéza.
2. Rozkladné (katabolické) dráhy představují postupné odbourávání sloţitějších
látek na jednodušší za spotřeby energie, například biologické oxidace ţivin.
3. Amfibolické dráhy plní funkci syntetickou i rozkladnou.
Metabolické dráhy jsou vţdy sledem enzymatických reakcí. Mají charakter lineární
nebo cyklický a jsou nevratné (Klouda, 2005). Přenos energie mezi anabolickými
(endergonickými) a katabolickými (exergonickými) drahami zprostředkovávají tzv.
makroergické sloučeniny, z nichţ nejvýznamnější je ATP – adenosintrifosfát.
82
ATP je univerzální přenašeč v biologických systémech, coţ je sloučenina mající
charakter nukleotidu. ATP je sloţen z dusíkaté báze adeninu, sacharidu ribózy a tří
zbytků kyseliny trihydrogenfosforečné. V jeho molekule jsou obsaţeny dvě tzv.
makroergické vazby, coţ jsou kovalentní vazby s vysokým obsahem energie (Nečas a
kol., 2000). Převáţná část energie potřebná pro zajištění ţivotních funkcí buněk je proto
převedena připojením fosfátových zbytků do molekul ATP. Hydrolytickým štěpením
jedné makroergické vazby se uvolní energie asi 30 kJ.
ATP + H2O ↔ ADP + H3PO4 (ADP = adenosindifosfát)
ADP + H2O ↔ AMP + H3PO4 (AMP = adenosinmonofosfát)
Hlavní funkce ATP spočívá v propojení anabolických a katabolických procesů.
Při katabolických reakcích se energie uvolňuje a „ukládá“ se do makroergických vazeb
ATP. Při anabolických reakcích se energie spotřebovává a je uvolňována postupným
štěpením makroergických vazeb: ATP ↔ ADP ↔ AMP.
V buňce se ATP tvoří v mitochondriích a pokles jeho hladiny vede ke stimulaci
biochemických procesů, při kterých je produkován.
Obr. č. 27: Molekula ATP (makroergické vazby jsou vyznačeny hnědě)
4.3.2 Enzymy
Látková přeměna můţe v organismech probíhat pouze v přítomnosti enzymů.
Enzymy (biokatalyzátory) jsou látky, které umoţňují průběh biochemických reakcí
v organismech a samy z nich vystupují v nezměněné formě. Enzymy sniţují aktivační
energii, coţ je určitá minimální energie, kterou molekuly látek musí mít, aby spolu
83
mohly zreagovat. Sníţením aktivační energie se zkracuje čas potřebný k dosaţení
chemické rovnováhy (Mareček, Honza, 2000).
Enzymy se rozdělují na jednosloţkové, které mají čistě bílkovinný charakter, a
dvousloţkové, které obsahují část bílkovinnou, tzv. apoenzym a část nebílkovinnou,
tzv. kofaktor (kovový ion nebo organická molekula, například derivát vitamínu).
Enzym sloţený z apoenzymu a kofaktoru se nazývá holoenzym.
Výchozí látka biochemické reakce, substrát, se naváţe do specifického místa
v molekule enzymu, které se označuje jako aktivní centrum. Podle tzv. principu
zámku a klíče zapadá substrát do aktivního centra enzymu jako klíč do zámku. Vzniká
přechodný enzym-substrátový komplex. Podle podmínek reakce buď dojde k přeměně
substrátu na produkt za uvolnění enzymu, nebo se enzym-substrátový komplex
rozpadne zpět na substrát a enzym:
Obr. č. 28: Schéma enzymové reakce
Upraveno podle: Chalupová-Karlovská, 2002 str. 99
Enzymy vykazují tzv. funkční a substrátovou specifitu. Funkční specifita
znamená, ţe enzymy katalyzují jen určitý typ chemické reakce. Substrátová specifita
spočívá v tom, ţe enzym působí pouze na jeden substrát nebo na skupinu substrátů.
Některé enzymy jsou absolutně specifické, například ureáza katalyzuje výhradně
odbourávání močoviny (Šípal a kol., 1992).
Rychlost enzymové reakce závisí na různých faktorech, například na koncentraci
substrátu a enzymu, teplotě, pH prostředí nebo přítomnost dalších látek v reakčním
systému. Rychlost enzymatické reakce se zvyšuje, dokud nejsou všechna aktivní centra
enzymu obsazena substrátem a je také přímo úměrná mnoţství enzymu. Všechny
enzymy mají své teplotní optimum a vyţadují také určitou hodnotu pH, při které jsou
nejaktivnější. Většina enzymů působí při pH 6–7. Látky, které ovlivňují aktivitu
enzymů, se označují jako efektory a jsou dvojího druhu - inhibitory a aktivátory.
84
Inhibitory sniţují nebo zastavují působení enzymů, aktivátory působí na neaktivní
formy některých enzymů, které se označují jako proenzymy.
4.3.3 Fotosyntéza a dýchání
Fotosyntéza je nejvýznamnějším biochemickým procesem na Zemi. Jde o sloţitý
soubor anabolických reakcí, při nichţ dochází ke vzniku organických sloučenin
(sacharidů, ATP aj.) za uvolnění kyslíku. Výchozími látkami jsou jednoduché
anorganické sloučeniny (voda a oxid uhličitý), k jejichţ přeměně na látky organické
dochází za vyuţití energie fotonů. Fotony jsou nejmenší kvanta elektromagnetického
záření viditelné části spektra slunečního záření.
Nejvýznamnějšími fotosyntetizujícími organismy jsou zelené rostliny. Fotosyntéza
probíhá v rostlinných buňkách v chloroplastech, které obsahují fotosyntetické pigmenty,
z nichţ nejdůleţitější je chlorofyl a, který zachycuje fotony a absorbuje jejich energii.
Velmi stručně a zjednodušeně lze princip fotosyntézy popsat následovně: skládá se
ze dvou na sebe navazujících procesů – primárních a sekundárních. Souhrnně ji lze
zapsat rovnicí 6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O.
Primární procesy, tzv. světelná fáze, probíhají výhradně za účasti světla a jsou
lokalizovány na membránách tylakoidů. Energie fotonů je vyuţita k rozkladu vody,
při níţ se uvolňuje kyslík (tzv. fotolýza vody) a k tvorbě ATP (proces fotofosforylace).
Sekundární procesy, tzv. temnostní fáze, nevyţadují přímý přísun světelného
záření. Probíhají ve stromatu chloroplastů. Energie koncentrovaná v makroergických
vazbách ATP je vyuţita k tvorbě sacharidů (glukózy). Výchozí látkou pro tvorbu
sacharidů je oxid uhličitý, který se navazuje na určitou organickou látku, obecně zvanou
akceptor, a sledem několika sloţitých reakcí dochází postupně ke vzniku glukózy.
Fotosyntéza je proces, na kterém je závislá existence ţivota na Zemi. Kyslík
vyuţívá drtivá většina organismů k dýchání, organické látky slouţí k vytvoření rostlinné
biomasy, která poskytuje chemickou energii ţivočichům.
Procesem opačným vůči fotosyntéze je dýchání. Zjednodušeně je moţno říci, ţe
dochází k oxidaci glukózy aţ na vodu a oxid uhličitý za uvolnění energie (ATP). Jde
85
o sled katabolických reakcí, při nichţ je glukóza je nejprve přeměněna procesem tzv.
glykolýzy na pyruvát (kyselinu pyrohroznovou). Glykolýza probíhá anaerobně, tj.
bez přístupu kyslíku, v cytoplazmě buněk. Vzniklý pyruvát můţe být odbouráván
dvěma způsoby – anaerobně nebo aerobně (za přístupu kyslíku).
Anaerobní odbourávání pyruvátu probíhá jako tzv. kvašení. Například kvasinky
přeměňují pyruvát na acetaldehyd a ten následně na ethanol (alkoholové kvašení),
některé bakterie přeměňují pyruvát na kyselinu mléčnou – laktát (mléčné kvašení).
Laktát se můţe hromadit při dlouhodobé námaze v kosterních svalech při jejich
nedostatečnému prokysličení.
Obr. č. 29: Princip alkoholového a mléčného kvašení
Energetický zisk glykolýzy je poměrně malý, pouze 2 ATP při odbourání jedné
molekuly glukózy. Glykolýzou mohou získávat energii všechny druhy buněk,
pro anaerobní organismy je to jediný způsob zisku energie. U většiny organismů se
vyvinul další způsob – oxidativní fosforylace, který probíhá aerobně a skládá se
ze dvou na sebe navazujících dějů – Krebsova cyklu a dýchacího řetězce. Pyruvát je
nejprve převeden z cytoplazmy do mitochondrií, kde je oxidován na tzv.
acetylkoenzym A. Tato látka vstupuje do Krebsova cyklu, kde je postupně odbourávána
za uvolnění oxidu uhličitého, ATP a dalších organických látek, označovaných jako
redukované koenzymy. Na Krebsův cyklus navazuje dýchací řetězec, do něhoţ jsou
prostřednictvím redukovaných koenzymů transportovány vodíkové atomy, které jsou
oxidovány na vodu za uvolnění ATP. Energetický zisk činí celkem 36 ATP. Souhrnně
lze tyto děje zapsat rovnicí C6H12O6 + 6 O2 → CO2 + 6 H2O (Šípal a kol., 1992;
Chalupová-Karlovská, 2002).
86
4.4 Dědičnost a proměnlivost
Dědičnost a proměnlivost náleţí mezi základní vlastnosti ţivých soustav a jejich
projevy jsou podmíněny uspořádáním genetické informace, která je uloţena v DNA
chromozómů a je zakódována v pořadí deoxyribonukleotidů. DNA má zásadní význam
pro zachování a přenos genetické informace.
Dědičnost (heredita) je schopnost předávat genetickou informaci z rodičů
na potomstvo a to na úrovni mnohobuněčných organismů i jednotlivých buněk. Tím je
zajištěno zachování biologického druhu v průběhu mnoha generací. Opakem dědičnosti
je proměnlivost (variabilita), která se projevuje vzájemnou odlišností jedinců téhoţ
druhu a rozdílnou schopností organismů reagovat na různé podmínky prostředí.
Proměnlivost je důleţitým předpokladem evoluce a je příčinou morfologického a
fyziologického rozrůzňování organismů (Chalupová-Karlovská, 2002; Kočárek, 2004).
Dědičnost i proměnlivost organismů úzce souvisí s jejich rozmnoţováním. Jedinci
vzniklí nepohlavním rozmnoţováním jsou naprosto shodní a jsou shodní a označují se
jako klony. Tímto způsobem se rozmnoţují většinou jednobuněčné organismy.
Při pohlavním rozmnoţování dochází ke splynutí gamet a nový jedinec získává geny
obou rodičů.
Jednotkou dědičnosti je gen, coţ je coţ je úsek makromolekuly DNA, který je
odpovědný za vytvoření určitého znaku organismu. Geny jsou uloţeny
na chromozomech. Soubor genů v buňce se označuje jako genom, soubor genů
v organismu jako genotyp. Lidský genotyp 30.000–40.000 genů. Na základě genotypu
se vytváří fenotyp, coţ je soubor všech znaků organismu.
4.4.1 Přenos genetické informace
Přenos genetické informace je moţný pouze z nukleové kyseliny do nukleové
kyseliny nebo z nukleové kyseliny do proteinu. Existují tři způsoby přenosu genetické
informace: replikace, transkripce, translace. Vzhledem k tomu, ţe podrobnější
87
vysvětlení těchto procesů vyţaduje hlubší znalosti z biochemie a genetiky, bude dále
popsán jejich princip jen stručně.
Obr. č. 30: Přenos genetické informace
Upraveno podle: Rosypal a kol., 2003, str. 83
4.4.1.1 Replikace
Replikace je tvorba nových molekul nukleových kyselin. Dochází při ní k přenosu
genetické informace z DNA do DNA nebo z RNA do RNA. Kopie molekuly nukleové
kyseliny vzniklé při replikaci se označuje jako replika (Rosypal a kol., 2003). Replikace
probíhá v těch buněčných organelách, které obsahují DNA – v eukaryotické buňce
v jádře, mitochondriích a plastidech, v prokaryotické buňce v nukleoidu a plazmidech.
Replikace dvouřetězcové DNA probíhá tzv. semikonzervativním způsobem.
Působením enzymu DNA-polymeráza dojde v určitém místě k rozpletení molekuly
DNA tak, ţe se přeruší vodíkové můstky mezi protilehlými deoxyribonukleotidy.
Vznikne tzv. replikační vidlice. Místo, ve kterém replikace začíná, je určeno určitým
konkrétním pořadím deoxyribonukleotidů. Prokaryotický chromozóm má zpravidla
jeden počátek replikace, od kterého postupuje syntéza DNA v obou směrech po celém
obvodu kruţnicové molekuly DNA. U eukaryotických chromozomů můţe mít jedna
molekula DNA více počátků replikace.
88
Rozpletením dvoušroubovice DNA se uvolní oba řetězce, které slouţí
jako“předloha“ (matrice neboli templát) pro syntézu řetězců nových. Obě vlákna
v původní dvoušroubovici DNA jsou antiparalelní, průběh replikace na obou se liší.
Původní matricový řetězec, který je orientován ve směru 3´ 5´ (viz kapitola
4.1.2.2), se označuje jako řetězec vedoucí a syntéza nového řetězce na něm probíhá tzv.
kontinuálním způsobem – k matricovému řetězci se přiřazují volné
deoxyribonukleotidy podle principu komplementarity (viz kapitola 4.1.2.2), tj.
k deoxyribonukleotidu s adeninem se přiřazuje deoxyribonukleotid s thyminem,
k deoxyribonukleotidu s cytosinem deoxyribonukleotid s guaninem atd.
Deoxyribonukleotidy se následně spojují tzv. fosfodiesterovými vazbami
za katalytického působení DNA-polymerázy.
Matricový řetězec orientovaný ve směru 5´ 3´ se označuje jako řetězec
zpoţďující se a syntéza na něm probíhá tzv. diskontinuálním způsobem: nejprve se
nasyntetizují krátké úseky sloţené z několika deoxyribonukleotidů, označované jako
Okazakiho fragmenty, které se pak spojují působením enzymu DNA-ligáza (Rosypal,
1996; Rosypal a kol., 2003).
Obr. č. 31: Schéma replikace DNA
Upraveno podle: http://biologie.webz.cz/www/DNA/replikace.html
89
Výsledkem replikace DNA jsou dvě molekuly DNA, z nichţ kaţdá obsahuje jeden
původní matricový řetězec a jeden nově vytvořený. Obě nově vytvořené molekuly
obsahují stejnou genetickou informaci jako původní molekula mateřská.
4.4.1.2 Transkripce
Transkripce je definována jako přepis genetické informace ze struktury DNA
do primární struktury RNA. Transkripcí se tvoří všechny typy RNA. Jako matrice
pro syntézu RNA slouţí molekula DNA. Enzym, katalyzující transkripci, se nazývá
RNA-polymeráza. Transkripce probíhá v buňce všude tam, kde je obsaţena DNA, tedy
ve stejných organelách jako replikace.
Na počátku transkripce dojde k rozpletení dvoušroubovice DNA v místě, které se
označuje jako promotor a je dáno specifickým pořadím deoxyribonukleotidů. Řetězec
DNA, který se při transkripci přepisuje, se označuje jako negativní řetězec, který se
nepřepisuje, se označuje jako pozitivní. K negativnímu řetězci DNA se přiřazují volné
ribonukleotidy obdobně jako při replikaci, které se následně spojují fosfodiesterovými
vazbami. Rozdíl je oproti replikaci v tom, ţe k deoxyribonukleotidům s adeninem se
přiřazují deoxyribonukleotidy s uracilem (RNA neobsahuje thymin). Řetězec RNA roste
do té doby, dokud nedosáhne na matricovém negativním řetězci DNA místa, které se
nazývá terminátor. Toto místo opět vykazuje specifické pořadí deoxyribonukleotidů a
transkripce zde končí. Molekula RNA se oddělí od matricového řetězce a struktura
dvoušroubovice DNA se opět obnoví (Rosypal, 1996; Rosypal a kol., 2003).
RNA vytvořená při transkripci se označuje jako primární transkript.
V eukaryotických bukách podstupuje ještě následné tzv. posttranskripční úpravy,
kterými vznikají všechny základní funkční typy RNA – mRNA, tRNA, rRNA.
Molekuly tRNA a rRNA vznikají tzv. štěpením primárního transkriptu na segmenty.
Molekuly mRNA, které kódují primární strukturu proteinů při translaci, vznikají tzv.
posttranskripčním sestřihem, při kterém jsou z molekuly RNA (primárního
transkriptu) vyřazeny úseky, které nekódují ţádný protein (introny), zbývající úseky
(exony) nesou genetickou informaci pro syntézu proteinů. Exony jsou enzymaticky
spojeny a vzniká mRNA, která se překládá v procesu translace do primární struktury
90
proteinů. V prokaryotických buňkách posttranskripční úpravy neprobíhají a jako mRNA
funguje primární transkript (Rosypal, 1996).
Proces vůči transkripci opačný se označuje jako zpětná (reverzní) transkripce.
Jde o přepis genetické informace ze struktury RNA do DNA (Rosypal a kol., 2003).
4.4.1.3 Translace
Translace je překlad genetické informace z primární struktury proteinu.
V eukaryotických i prokaryotických buňkách probíhá na ribozomech, které jsou
uloţeny v cytoplazmě, v eukaryotických buňkách také na drsném ER a
v semiautonomních organelách – mitochondriích a plastidech.
Proteiny jsou sloţeny z aminokyselin, které jsou spojeny peptidickými vazbami.
Zařazení kaţdé aminokyseliny do polypeptidického řetězce vznikajícího při translaci je
určeno tripletem (trojicí) ribonukleotidů v mRNA. Tyto triplety se označují jako
kodóny. Soubor pravidel, podle kterých jsou k jednotlivým kodónům přiřazovány
jednotlivé aminokyseliny, se nazývá genetický kód. Genetický kód je univerzální, platí
pro všechny typy organismů, tj. u všech ţivých soustav probíhá proteosyntéza
podle stejných pravidel.
Existuje celkem 64 různých kodónů, ale pouze 20 proteinogenních aminokyselin.
To znamená, ţe zařazení jedné aminokyseliny do polypeptidického řetězce můţe být
určeno větším počtem kodónů. Tento jev se označuje jako degenerace genetického
kódu. Některé kodóny mají funkci signálu pro zahájení translace a označují se jako
iniciační kodóny. V eukaryotických buňkách je to triplet AUG (tj. trojice
ribonukleotidů obsahující dusíkaté báze adenin, uracil, thymin), který kóduje zařazení
aminokyseliny methionin, u prokaryot triplet GUG, jemuţ odpovídá aminokyselina
formylmethionin. Kodóny pro ukončení translace, tzv. terminační kodóny, jsou
pro prokaryotické i eukaryotické buňky shodné – UAA, UAG, UGA.
Před zahájením proteosyntézy se na molekulu mRNA, vzniklou při transkripci,
začnou postupně napojovat ribozomy. Postupně tak vzniká polyribozom, coţ je
molekula mRNA, po níţ se postupně posouvá několik desítek ribozomů.
91
Aminokyseliny jsou na ribozomy přenášeny v komplexu s tRNA. Buňka obsahuje 20
typů tRNA, neboť existuje 20 proteinogenních aminokyselin.
Translace je zahájena, kdyţ se při pohybu ribozomu po mRNA dostane do jeho
určitého místa iniciační kodón – AUG (u prokaryot GUG). To je podnět pro připojení
první aminokyseliny, kterou je metionin (u prokaryot formylmethionin). Ta je přenesena
příslušnou tRNA, která ve své struktuře obsahuje triplet komplementární iniciačnímu
kodónu – UAC (u prokaryot CAC). Takovýto triplet ribonukleotidů v tRNA, který
komplementárně odpovídá určitému kodónu v mRNA, se nazývá antikodón. Následuje
postupný růst polypeptidického řetězce, který se uskutečňuje připojováním jednotlivých
aminokyselin, které se navzájem spojují peptidickou vazbou. V okamţiku, kdy se
na ribozom dostane některý ze tří terminačních kodónů (UAA, UAG, UGA), translace
končí. Pro tyto kodóny neexistuje odpovídající antikodon – není jimi určeno zařazení
ţádné aminokyseliny. Vzniklý polypeptidický řetězec se odpojí od mRNA a zpravidla je
ještě upravován tzv. posttranslační modifikací, jejímţ výsledkem je biologicky
funkční protein.
4.5 Reprodukce, růst, vývin
Schopnost reprodukce (rozmnoţování) je jedinečnou vlastností ţivé hmoty.
Zabezpečuje přenos genetické informace z rodičovských organismů na potomstvo a tím
zachování biologického druhu. Existují dva způsoby rozmnoţování – nepohlavní a
pohlavní.
Nepohlavní (asexuální) rozmnoţování je jednodušší. Základem pro vznik nového
jedince je tělní (somatická) buňka jednoho rodičovského organismu. Tímto způsobem
se rozmnoţují většinou organismy jednobuněčné, méně mnohobuněčné. Soubor jedinců
vzniklých nepohlavním rozmnoţováním se označuje jako klon. Nevýhodou tohoto
způsobu rozmnoţování je, ţe ţivotaschopnost vzniklých jedinců můţe být nepříznivě
ovlivněna změnou ţivotních podmínek, neboť všichni jsou geneticky totoţní
s rodičovským organismem. Není tedy umoţněna genetická variabilita a schopnost
adaptace na měnící se podmínky prostředí (Rosypal a kol., 2003). Jako příklady lze
uvést tyto způsoby nepohlavního rozmnoţování:
92
dělení buněk (např. prvoci, řasy),
fissiparie (oddělování článků z těl niţších ţivočichů, z kaţdého článku se můţe
vytvořit plnohodnotný jedinec, probíhá např. u některých krouţkovců),
fragmentace (tj. oddělování částí například ze stélek mnohobuněčných řas,
z kaţdého odděleného fragmentu vznikne nový jedinec, můţe probíhat
i u ţivočichů, např. ţivočišných hub),
pučení (u jednobuněčných např. kvasinky, u mnohobuněčných např. ţahavci –
koráli, nezmaři),
schizogonie (mnohonásobné rozdělení jádra, po kterém následuje rozdělení
buňky – vzniká tolik jedinců, kolik vzniklo jader, např u některých parazitických
prvoků),
vegetativní rozmnoţování (typické pro rostliny, noví jednici vyrůstají
ze specializovaných orgánů, např. cibulí, šlahounů, oddenků, hlíz apod.).
Pohlavní (sexuální) rozmnoţování je charakteristické pro většinu rostlin
i ţivočichů a je podmíněno existencí dvou rodičovských organismů – samčího a
samičího. V pohlavních ţlázách (gonádách) se tvoří pohlavní buňky (gamety).
Samičí pohlavní buňky – makrogamety (vajíčka) – jsou nepohyblivé, samčí pohlavní
buňky – mikrogamety (spermie) – jsou pohyblivé. Splynutí samčí a samičí gamety se
označuje jako oogamie a vede ke vzniku zygoty, ze které se vyvíjí nový jedinec.
Kombinace genů rodičovských organismů je základem variability a tím větší
adaptability potomstva na měnící se podmínky prostředí. Zvláštním způsobem
rozmnoţování je vývin jedince z neoplozeného vajíčka, tzv. partenogeneze. Vzniklí
jedinci jsou haploidní. Partenogeneze je typická například pro mšice a „střídá“ se
s normálním pohlavním rozmnoţováním.
Ţivočichové, kteří mají oddělené pohlaví, tj. existují samci a samice, se označují
jako gonochoristi a odlišují se tzv. pohlavními znaky. Primárními pohlavními znaky
jsou pohlavní orgány, sekundární pohlavní znaky (velikost těla, mléčné ţlázy,
ochlupení, zbarvení apod.) se vytvářejí druhotně vlivem působení pohlavních hormonů,
které jsou také produkovány pohlavními ţlázami. Existencí pohlavních znaků je
93
podmíněna tzv. pohlavní dvoutvárnost (sexuální dimorfismus). Ţivočichové, kteří
jsou oboupohlavní, tj. nemají odděleno samčí a samičí pohlaví, obsahují oba typy
pohlavních ţláz přítomny současně. Tito ţivočichové se označují jako hermafroditi.
Rostliny se z hlediska přítomnosti pohlavních orgánů rozdělují na jednodomé a
dvoudomé. Pohlavními orgány jsou samičí pestíky, ve kterých vznikají vajíčka, a
samčí tyčinky, v nichţ se tvoří pylová zrna. Na jednodomých rostlinách jsou přítomny
pestíky i tyčinky současně, dvoudomé rostliny jsou představovány zvlášť jedinci
samičími (s pestíky) a zvlášť samčími (s tyčinkami).
Rozmnoţování je předpokladem růstu a s ním spojeného vývinu nově vzniklého
jedince. Podstatou růstu jsou nevratné změny probíhající během ţivota, které jsou dány
jednak zvětšováním počtu buněk a posléze zvětšováním samotných buněk (hromaděním
vody ve vakuolách, hromaděním zásobních látek). Růst většiny organismů je zpravidla
časově omezen. Během svého ţivota prodělávají organismy kvalitativní změny, které se
označují jako vývin, individuální vývoj (ontogeneze). Navenek se projevuje
morfologickými změnami a jeho výsledkem je podoba jedince charakteristická pro daný
biologický druh.
4.6 Dráţdivost a přizpůsobivost, pohyb, autoregulace
Dráţdivost (iritabilita) je schopnost organismu reagovat na podněty z vnějšího
nebo vnitřního prostředí. Podráţdění můţe být vyvoláno podněty různého charakteru,
např. chemickými látkami, fyzikálními vlivy (záření, tlak, teplota) nebo biologickými
faktory (jinými organismy). Veškeré podněty lze rozdělit na pozitivní (například voda,
potrava apod.) a negativní (například hluk, přítomnost toxin látek apod.).
Nejčastější odpovědí organismů na podráţdění je pohyb. Pohyb umoţňuje
vyhledávání optimálních ţivotních podmínek, potravy, sexuálních partnerů, vhodného
teritoria, nebo naopak únik před nebezpečím. Pohyb můţe být aktivní, uskutečněný
samotným jedincem, nebo pasivní, zprostředkovaný jiným činitelem (např. jinými
organismy, větrem, vodou apod.). Aktivní pohyb se uskutečňuje jako tzv. ohyb (tj.
pohyb pouze některé části těla) nebo lokomoce (pohyb celého organismu).
94
Jednobuněčné organismy se pohybují především pomocí bičíků, brv nebo měňavkovitě
pomocí panoţek. Pro ţivočichy je typický svalový pohyb.
Přizpůsobivost (adaptabilita) je schopnost organismu přizpůsobit se proměnlivým
podmínkám prostředí (přizpůsobení = adaptace). Význam schopnosti reagovat
na měnící se podmínky prostředí a přizpůsobovat se jim je důleţitým předpokladem
pro zachování stability organismu. Stálost vnitřního prostředí organismu se označuje
jako homeostáza. Aktivita jednotlivých buněk i celého mnohobuněčného organismu
musí být integrována a regulována tak, aby změny prostředí vyvolaly vhodnou reakci.
Schopnost ţivých soustav řídit a ovlivňovat sebe samotné na základně podnětů
přijatých z prostředí se označuje jako autoregulace. Probíhá jednat na úrovni
jednotlivých buněk, jednak na úrovni celého mnohobuněčného organismu.
U jednobuněčných organismů postačí k udrţení homeostázy děje probíhající uvnitř
jednotlivých buněk. U mnohobuněčných organismů se musely vytvořit mechanismy,
které by regulovaly a integrovaly všechny buňky jako souvislý celek. K tomu je
zapotřebí, aby byl umoţněn přenos informací na větší vzdálenosti, který se uskutečňuje
prostřednictvím hormonů a nervů (Jánský, Novotný, 1981).
.
95
5. TŘÍDĚNÍ ORGANISMŮ. VZTAHY MEZI ORGANISMY
5.1 Nesystematické rozdělení ţivých soustav
Všechny ţivé soustavy se na základě struktury a sloţitosti rozdělují do dvou skupin:
1. nebuněčné soustavy – viry, viroidy, virusoidy,
2. buněčné soustavy – jednobuněčné, mnohobuněčné.
Nebuněčné soustavy nejsou ţivými systémy v pravém slova smyslu, neboť jsou
závislé na hostitelských buňkách, bez kterých se nemohou rozmnoţovat, syntetizovat
své proteiny a realizovat svoji genetickou informaci.
Buněčné soustavy jsou jednobuněčné nebo mnohobuněčné organismy, které se
vyznačují všemi základními ţivotními funkcemi a jsou schopny realizovat svoji
genetickou informaci. Podle struktury a sloţitosti se rozlišují dva typy buněk –
prokaryotická a eukaryotická.
Organismy, které se vyznačují prokaryotickou buňkou, se nazývají organismy
prokaryotické nebo prokaryota. Jsou vţdy jednobuněčné a nikdy netvoří
mnohobuněčné organismy. Mohou se však spojovat v kolonie. Mezi prokaryota se řadí
bakterie (do nichţ jsou v současnosti zařazovány i sinice) a archea.
Organismy, které se vyznačují eukaryotickou buňkou, se nazývají organismy
eukaryotické nebo eukaryota. Mohou být jednobuněčné i mnohobuněčné. Tvoří
kolonie, cenobia nebo obligátní společenstva. Mezi eukaryota náleţí prvoci, chromista,
rostliny, houby, ţivočichové.
5.1.1 Rozdělení ţivých soustav podle sloţitosti
I. Nebuněčné soustavy jsou existenčně závislé na hostitelských buňkách,
bez nichţ se nemohou reprodukovat. Náleţí mezi ně viry, viroidy a
virusoidy.
96
Viry jsou soustavy sloţené z nukleové kyseliny (RNA nebo DNA, nikdy
obě současně) a proteinového obalu (tzv. kapsida). Jsou to vnitrobuněční
parazité a často původci závaţných chorob.
Viroidy jsou malé samostatné infekční molekuly RNA bez kapsidy,
původci chorob některých hospodářsky významných rostlin.
Virusoidy jsou molekuly DNA nebo RNA, které mají vlastní genetickou
informaci a jsou uzavřeny v kapsidách některých virů, většinou
rostlinných, vedle jejich vlastní nukleové kyseliny (Rosypal a kol.,
2003).
II. Jednobuněčné organismy mají tělo tvořeno jednou buňkou, která vykonává
všechny základní ţivotní funkce. Jednobuněčné organismy jsou:
prokaryotické – archea, bakterie,
eukaryotické – prvoci, jednobuněčné houby (kvasinky), některá
chromista, většina niţších rostlin (řas).
III. Kolonie jednobuněčných představuje soubor buněk, které při sobě drţí
mechanicky díky slizovitým obalům. Buňky jsou samostatné a náleţí k jedné
nebo více generacím (jsou stejného nebo různého stáří). Kolonie jsou typické
pro bakterie, ale mohou je tvořit i jednobuněčná eukaryota, např. kvasinky
nebo řasy.
IV. Cenobium (mn.č. cenobia) je vyšší forma kolonie, sloţitější, pravidelně
uspořádané soubory buněk, které náleţí k jedné generaci (jsou stejného
stáří). Cenobia jsou typická pro řasy. Jedny z nejdokonalejších cenobií tvoří
např. buňky zelené bičíkaté řasy váleče koulivého, která jsou sloţena
aţ z několika set tisíc buněk.
V. Mnohobuněčné organismy jsou tvořeny velkým počtem buněk, které jsou
diferencovány a specializovány k různým funkcím. Mnohobuněčné
97
organismy jsou tvořeny výhradně eukaryotickými buňkami.
Mezi mnohobuněčné organismy patří následující skupiny:
ţivočichové,
vyšší rostliny a některé rostliny niţší,
většina hub,
některá chromista.
VI. Kolonie mnohobuněčných představují soubor jedinců, zpravidla ţivočichů,
kteří mají alespoň částečně zachovanou samostatnost. Takovéto kolonie
tvoří například korálnatci nebo pláštěnci.
VII. Obligátní společenstva se označují také jako individua vyššího řádu a
představují soubor jedinců téhoţ druhu, kteří jsou na sobě ţivotně závislí.
Tato společenstva jsou typická například pro společenský hmyz (včely,
mravenci, termiti apod.).
5.1.2 Rozdělení ţivých soustav podle typu metabolismu
I. Rozdělení organismů podle zdrojů uhlíku
Autotrofní organismy – jako jediný zdroj uhlíku vyuţívají oxid
uhličitý. Jsou schopny fotosyntézy. Náleţí mezi ně rostliny, většina
chromist, výjimečně prvoci (krásnoočka) a některé bakterie.
Heterotrofní organismy – zdrojem uhlíku jsou organické látky
přijímané v potravě. Heterotrofové nejsou schopni fotosyntézy. Náleţí
mezi ně ţivočichové, prvoci, houby, některá chromista a většina
bakterií.
Mixotrofní organismy – kombinují autotrofii i heterotrofii. Příkladem
jsou masoţravé rostliny.
98
II. Rozdělení organismů podle zdrojů energie
Fototrofní organismy – zdrojem energie je sluneční záření. Podle
vztahu ke zdroji uhlíku se fototrofní organismy rozdělují na dvě
skupiny:
o Fotoautotrofní – zdrojem energie je sluneční záření a zdrojem
uhlíku oxid uhličitý. Jsou to fotosyntetizující organismy, které
tvoří většinu organické hmoty na Zemi. Náleţí mezi ně rostliny a
tzv. oxygenní bakterie – sinice. Vedle organických látek
produkují při fotosyntéze kyslík.
o Fotoheterotrofní – zdrojem energie je sluneční záření a zdrojem
uhlíku organické látky.
Chemotrofní organismy – energii získávají přeměnou anorganických
nebo organických látek. Podle zdroje uhlíku se chemotrofní organismy
rozdělují takto:
o Chemoautotrofní – zdrojem uhlíku je oxid uhličitý, energie je
získávána přeměnou anorganických látek.
o Chemoheterotrofní – zdrojem uhlíku i energie jsou organické
látky. Patří sem houby, ţivočichové, prvoci a většina bakterií
(Rosypal, 2003).
5.1.3 Rozdělení organismů podle vztahu ke kyslíku
I. Aerobní organismy – jsou existenčně závislé na kyslíku. Aerobní je
většina ţivých organismů.
II. Anaerobní organismy – nemohou metabolizovat v kyslíkatém prostředí,
kyslík je pro ně toxický.
III. Fakultativně anaerobní organismy – primárně vyuţívají kyslík, ale
v případě jeho nedostatku mohou zapojit anaerobní metabolismus.
99
IV. Aerotolerantní organismy – jsou anaerobní, kyslík nevyuţívají, ale jeho
přítomnost jim nevadí.
V. Mikroaerofilní organismy – aerobní, vyuţívají však kyslík jen ve velmi
nízkých koncentracích.
5.2 Systematické třídění organismů
Všechny ţivé soustavy lze třídit dle různých kritérií, ať systematicky nebo
nesystematicky. Snahy o systematizaci jsou doloţeny jiţ ze starověku. Například řecký
filozof Aristoteles se jako první pokusil vymezit ţivočišný druh a vytvořit systém
ţivočichů. Ţivočichy rozdělil na dvě skupiny – s červenou krví (odpovídají zhruba
dnešním obratlovcům) a s bezbarvou krví (bezobratlí). Systémy doloţené z historie však
byly pouze umělé, zaloţené na nepodstatných znacích, jako například způsob dýchání
nebo utváření končetin ţivočichů, barva květů rostlin apod. Mezi umělé systémy patří
i botanický systém švédského přírodovědce Carla Linného, který rozdělil krytosemenné
rostliny podle počtu a utváření tyčinek (Knoz a kol., 1995).
Současné systémy se označují jako přirozené a jsou zaloţeny na příbuznosti
organismů a vývojových vztazích. Tříděním organismů se zabývá taxonomie
(systematika), coţ je věda o taxonech a klasifikaci organismů. Taxon je jakýkoli
přirozený soubor ţijících nebo vymřelých organismů, který je přijímán jako jednotka
klasifikace organismů. Taxony jsou jiţ známé a pojmenované, nebo objektivně
existující, ale dosud neprozkoumané, neobjevené (Rosypal a kol., 2003). Za základní a
nejdůleţitější taxon je povaţován druh. Kaţdý konkrétní pojmenovaný taxon se
zařazuje do tzv. systematických kategorií.
5.2.1 Systematické kategorie
Systematické kategorie se rozdělují na:
základní – do nichţ musí být kaţdý taxon zařazen,
doplňkové – jejichţ názvy jsou odvozeny od názvů základních kategorií
pomocí předpon a v hierarchii kategorií mají své přesně stanovené místo,
100
dodatečné – jejichţ názvy nejsou od základních kategorií odvozeny a jejich
místo nemusí být přesně stanoveno.
Přehled základních kategorií:
doména
říše (regnum)
oddělení (divisio), kmen (phyllum)
třída (classis)
řád (ordo)
čeleď (familia)
rod (genus)
druh (species)
Kategorie kmen se uţívá při zařazování ţivočichů nebo prvoků, kategorie oddělení
při zařazování rostlin a hub. V případě chromist jsou v literatuře uţívány oba taxony.
Doplňkové kategorie se tvoří přidáním předpon nad (super) a pod (sub) a mají své místo
nad nebo pod příslušnou základní kategorií. Např. podříše (subregnum), nadtřída
(superclassis), poddruh (subspecies). Doplňkové a dodatečné kategorie se uţívají
při velké rozmanitosti daného taxonu.
Příklad systematického zařazení – člověk rozumný (Homo sapiens):
Doména: eukarya (Eukarya)
Říše: ţivočichové (Animalia)
Podříše: mnohobuněční (Metazoa)
Kmen: strunatci (Chordata)
Podkmen: obratlovci (Vertebrata)
101
Nadtřída: čelistnatci (Gnathostomata)
Třída: savci (Mammalia)
Podtřída: ţivorodí (Theria)
Nadřád: placentálové (Placentalia)
Řád: primáti (Primates)
Podřád: vyšší primáti (Simiae)
Nadčeleď: lidoopi a lidé (Hominoidea)
Čeleď: lidé (Hominidae)
Rod: člověk (Homo)
Druh: člověk rozumný (Homo sapiens)
Podruh: člověk rozumný současný (Homo sapiens sapiens)
Domény organismů
Kategorie doména byla do systematických kategorií zařazena poprvé kolem roku
1990 a nahradila dosavadní kategorii nadříše. Výraz „doména“ pochází z latinského
slova „dominium“, coţ mj. znamená vláda, vlastnictví, drţení. V současnosti jsou
organismy řazeny do tří domén:
1. doména: archea (Archaea)
2. doména: bakterie (Bacteria)
3. doména: eukarya (Eukarya)
Domény archea a bakterie (dříve nadříše prokaryota) zahrnují výhradně
jednobuněčné prokaryotické organismy. Doména eukarya (dříve nadříše eukaryota)
zahrnuje organismy eukaryotické a dělí se do pěti říší:
102
1. říše: ţivočichové (Animalia)
2. říše: rostliny (Plantae)
3. říše: houby (Fungi)
4. říše: prvoci (Protozoa)
5. říše: chromista (Chromista)
Prokaryotické i eukaryotické organismy se vyvinuly z univerzálního hypotetického
předka, označovaného jako progenot, od něhoţ se odštěpily dvě základní vývojové linie
– jedna vedla k bakteriím a druhá společná k archeím a eukaryím. Tato společná větev
se posléze rozštěpila na dvě samostatné vývojové linie archeí a eukaryí. Evolučně mají
tedy archea blíţe k eukaryím neţ k bakteriím (Rosypal a kol., 2003).
5.2.2 Hlavní principy vědeckého názvosloví
Kaţdý organismus je pojmenován je pojmenován podle pravidel biologického
názvosloví (binomické nomenklatury) dvouslovným názvem. Vědecké (mezinárodní)
názvosloví je latinské. Některé organismy jsou pojmenovávány jen názvem latinským a
do češtiny se nepřekládají (například názvy většiny mikroorganismů).
Základní je rodový název (rodové jméno), který se vyjadřuje podstatným
jménem v 1. pádě jednotného čísla. Latinský název se píše s velkým
počátečním písmenem, český název s malým počátečním písmenem.
Druhový název (druhové jméno) se vyjadřuje zpravidla přídavným jménem.
Latinský i český druhový název se píší s malým počátečním písmenem.
Za pojmenováním celého druhu se píše písmenná zkratka autora, který jej
poprvé popsal, např. L. = Linné.
Příklady pojmenování druhu:
borovice lesní – Pinus sylvestris L.
kočka domácí – Felis domestica L.
103
Názvy kategorií vyšších neţ rod a druh se v češtině také píší s malým počátečním
písmenem, latinský název pak s velkým počátečním písmenem. Latinské názvy se píší
kurzívou. Např.:
říše: ţivočichové – Animalia
kmen: strunatci – Chordata
třída: savci – Mammalia
řád: šelmy – Carnivora
čeleď: medvědovití – Ursidae
5.3 Organismy a jejich prostředí
Organismus je časově a prostorově ohraničená soustava, jednobuněčná nebo
mnohobuněčná, která je schopna vykonávat všechny základní ţivotní funkce. Soubor
organismů podobných vlastností, schopných navzájem se rozmnoţovat a mít plodné
potomstvo, se označuje jako biologický druh.
Všechny organismy existují ve vzájemné interakci s jinými organismy i se svým
prostředím. Organismy ţijí zpravidla v takovém prostředí, které umoţňuje jeho základní
ţivotní funkce. Prostor, které organismům poskytuje podmínky pro ţivot, se označuje
jako biotop (stanoviště). Soubor biotopů s ekologicky vhodnými vlastnostmi pro daný
druh se označuje jako areál výskytu.
Všechny organismy mají určité optimální podmínky, při nichţ se jim nejlépe daří.
Mezní podmínky, za kterých jsou organismy ještě schopny přeţít, se označují jako
podmínky minimální a maximální. Rozmezí mezi tímto minimem a maximem je různé
pro různé druhy organismů, obecně se nazývá ekologická valence. Jedná se o rozmezí
podmínek, kterému se mohou organismy přizpůsobit. Organismy s úzkou ekologickou
valencí k nějaké konkrétní podmínce se označují jako bioindikátory.
Ţivotní podmínky organismů se označují jako také jako ekologické faktory.
Rozdělují se na dvě skupiny – faktory abiotické a faktory biotické.
104
1. Abiotické faktory (neţivotné) se dále rozdělují na:
klimatické – např. světlo, teplo, voda, vzduch,
edafické – např. vlhkost půdy, pH půdy, salinita půdy,
topografické – např. poloha, nadmořská výška, reliéf.
2. Biotické faktory (ţivotné) jsou představovány ţivými organismy.
Přeţití organismu v daném prostředí je limitováno tím faktorem, jehoţ hodnota je
pro něho nejméně příznivá (Liebigův zákon minima). Souhrn všech faktorů prostředí,
které daný organismus potřebuje pro ţivot, se označuje jako nika. Nika zároveň určuje
funkční a prostorové zařazení organismu v daném biotopu a jeho zapojení v koloběhu
látek a energií.
5.4 Populace a společenstva
Populace je soubor jedinců téhoţ druhu, kteří ţijí v určitém čase a prostoru. Počet
jedinců na jednotku plochy nebo objemu se označuje jako hustota populace. Jedinci
mohou být v populaci rozptýleni náhodně, rovnoměrně nebo nahloučeně ve skupinách.
Vzájemné vztahy mezi populacemi různých druhů mohou být neutrální,
negativní, pozitivní.
Neutrální vztah (neutralismus) je vztah dvou populací, které jsou na sobě zcela
nezávislé a jejichţ niky jsou zcela odlišné.
Pozitivní vztahy mohou být jednostranné nebo oboustranné. Příklady pozitivních
vztahů:
Komensalismus je takový vztah, kdy komensál má uţitek ze svého hostitele,
aniţ by jej nějak poškozoval. Tento vztah je jednostranně výhodný, např. hyeny
poţírají zbytky kořisti jiných šelem.
105
Protokooperace je vzájemně výhodné souţití, které není závazné. Příkladem je
souţití některých kopytníků s ptáky, kteří z kůţe kopytníků odstraňují parazity a
sami snadno získávají potravu.
Symbióza (mutualismus) je vzájemně prospěšný a trvalý vztah. Příkladem je
symbióza mezi sasankou plášťovou a rakem poustevníčkem, mezi hlízkovitými
bakteriemi a kořeny bobovitých rostlin nebo souţití hub s kořeny vyšších rostlin
(mykorhiza).
Negativní vztahy mohou být stejně jako pozitivní jednostranné nebo oboustranné.
Nejčastější je soutěţení o potravu, prostor nebo partnera. Příklady negativních vztahů:
Kompetice (soutěţení) představuje konkurenční vztah mezi druhy při jejich
současném nároku na potravu či prostor. Slabší druh je pak omezován a
vytlačován druhem silnějším. Např. populace raka bahenního vytlačuje populaci
raka říčního, rostliny rychleji rostoucí mohou potlačovat rostliny rostoucí
pomalu.
Antibióza je negativní vztah, v němţ jedna populace (inhibitor) omezuje druhou
produkcí svých metabolitů, které mohou být toxické. Inhibitor není metabolity
nijak ovlivněn. Například přemnoţené sinice mohou produkovat toxiny, které
mohou vést k úhynu některých vodních ţivočichů. Jedna z plísní rodu
štětičkovec (Penicillium) způsobuje usmrcení bakterií, čehoţ se vyuţívá
v lékařství. Antibióza mezi ţivočichy se označuje jako amensalismus,
mezi rostlinami jako allopatie.
Parazitismus je vztah mezi hostitelem a parazitem (cizopasníkem), který
hostitele poškozuje a pro parazita je výhodný. Parazit bývá zpravidla menší a
početnější neţ hostitel. Parazit hostitele neusmrcuje, neboť z něho odčerpává
pro sebe potřebné ţiviny. Usmrcení hostitele můţe nastat následkem hromadění
metabolitů, které můţe parazit do těla hostitele vylučovat. Existují parazité
obligátní, kteří se ţiví výhradně paraziticky (tasemnice, motolice) nebo
fakultativní, kteří parazitují příleţitostně (pijavky).
106
Predace je vztah mezi predátorem (dravcem) a jeho kořistí, kterou aktivně loví a
zabíjí, aby získal potravu. Predátor bývá větší a méně početný neţ jeho kořist a
jejich vztah napomáhá udrţování rovnováhy v přírodě. Příklady: káně – myš;
vlk – zajíc; racek – ryby.
Stejné vztahy jako v populaci platí i ve společenstvu. Společenstvo (biocenóza) je
soubor populací různých druhů organismů na určitém biotopu. Společenstvo rostlin se
označuje jako fytocenóza, společenstvo ţivočichů jako zoocenóza. Kaţdé společenstvo
má prostorovou strukturu, která je dána rozmístěním populací v prostoru, a druhovou
strukturu, která je dána druhovým sloţením společenstva. To se mění v prostoru i čase.
Pro kaţdé společenstvo je charakteristická tzv. druhová rozmanitost (biodiverzita).
Čím je druhová rozmanitost větší, tím bývá společenstvo stabilnější. Biocenóza
společně se svým biotopem tvoří ekosystém.
5.5 Ekosystém
Ekosystém je otevřená, dynamicky se vyvíjecí soustava, ve které dochází k toku
látek, energií a informací. Tok látek má charakter cyklický, tok energií jednosměrný.
Základním typem energie, kterou organismy mohou vyuţívat, je energie světelná.
Z hlediska funkce v ekosystému se rozlišují tři základní skupiny organismů:
Producenti – fotosyntetizující organismy, především rostliny, tvořící biomasu.
Konzumenti – heterotrofní organismy ţivící se organickou biomasou
vytvořenou producenty. Rozdělují se na tři podskupiny:
o primární konzumenti – býloţravci,
o sekundární konzumenti – někteří všeţravci a masoţravci (ţivící se
primárními konzumenty),
o terciární konzumenti – velcí masoţravci (ţivící se sekundárními
konzumenty).
Destruenti (reducenti, dekompozitoři) – heterotrofní bakterie a houby, méně
jiné organismy (např. některé druhy hmyzu). Rozkládají odumřelá těla všech
107
organismů. Způsob výţivy, kdy organismus získává látky a energii
z odumřelých těl jiných organismů, se označuje jako saprofytismus.
Soubor organismů, které jsou na sobě potravně závislé, tvoří tzv. potravní řetězec,
které jsou propojeny v tzv. potravní síť ekosystému. Existují tři základní typy
potravních řetězců:
1. pastevně kořistnický: rostlina – býloţravec – malý masoţravec – velký
masoţravec,
2. rozkladný: postupný rozklad odumřelých organismů za uvolnění látek
z jejich těl do prostředí,
3. parazitický: opak pastevně kořistnického řetězce, hostitel – parazit –
hyperparazit.
Soubory ekosystémů, které jsou navzájem blízké strukturně i funkčně, a které se
rozvinuly v určitých podmínkách prostředí, se označují jako biomy (např. deštné
pralesy, savany, tropické pouště apod.). Soubor všech ekosystémů na Zemi se označuje
jako biosféra.
108
6. SOUBOR TESTOVÝCH OTÁZEK K JEDNOTLIVÝM
KAPITOLÁM
Kaţdá otázka má jen jedno správné řešení.
TEST I
1. Věda o řasách se nazývá
a) mikrobiologie.
b) mykologie.
c) algologie.
d) protozoologie.
2. Lichenologie je součástí
a) ekologie rostlin.
b) mikrobiologie.
c) zoologie.
d) mykologie.
3. Herpetologie je věda zkoumající
a) ryby.
b) obojţivelníky.
c) plazy.
d) ptáky.
4. Nauka o rybách se nazývá
a) batrachologie.
b) ichtyologie.
c) helmintologie.
d) entomologie.
109
5. Součástí vertebratologie není
a) ornitologie.
b) mammalogie.
c) entomologie.
d) herpetologie.
6. Součástí fyziologie není
a) imunologie.
b) endokrinologie.
c) ontogenetika.
d) patologie.
7. Historický vývoj organismů studuje
a) vývojová biologie.
b) evoluční biologie.
c) paleontologie.
d) genetika.
8. Strukturou a funkcí biologických makromolekul se zabývá především
a) obecná biologie.
b) biochemie.
c) cytologie.
d) molekulární biologie.
9. Vyuţitím biologických poznatků ve farmacii se zabývá především
a) agrobiologie.
b) bionika.
c) biotechnologie.
d) biochemie.
110
10. Vytvářením umělých kombinací genů se zabývá
a) molekulární biologie.
b) karyologie.
c) genetika.
d) genové inţenýrství.
11. Sledování organismů nebo dějů v přirozené situaci je podstatou
a) měření.
b) modelování.
c) experimentování.
d) pozorování.
12. Metoda vyvozování obecného závěru na základě dílčích poznatků se nazývá
a) analýza.
b) syntéza.
c) indukce.
d) dedukce.
13. Dedukce je
a) vyvozování závěrů na základě určitých předpokladů.
b) vyhledávání podobností mezi jevy.
c) myšlenkové rozloţení zkoumaného objektu na menší celky.
d) spojování dílčích části v jeden celek.
14. Metodou, vyuţívající studia určitého jevu k formulaci závěrů se širší platností, je
a) analýza.
b) syntéza.
c) komparace.
d) generalizace.
15. Synonymem k výrazu „hypotéza“ je slovo
a) poznatek.
b) zkušenost.
c) domněnka.
d) odhad.
111
TEST II
1. Tháles povaţoval za pralátku, ze které vše vzniká,
a) vodu.
b) vzduch.
c) půdu.
d) oheň.
2. Názor, ţe ţivot byl na Zemi přenesen z vesmíru, vyslovil řecký filozof
a) Tháles.
b) Anaximandros.
c) Anaximenes.
d) Anaxagoras.
3. Lékařskou školu na ostrově Knósu zaloţil
a) Empedokles.
b) Galenos.
c) Hippokrates.
d) Aristoteles.
4. Teorii samooplození vyslovil
a) Démokritos.
b) Galenos.
c) Aristoteles.
d) Plinius.
5. Autorem díla Kánon medicíny byl
a) Avicenna.
b) Albertus Magnus.
c) Roger Bacon.
d) Aristoteles.
112
6. Myšlenku o tom, ţe záleţí pouze na dávce, zda bude látka jedem nebo lékem,
vyslovil
a) Leonardo da Vinci.
b) Paracelsus.
c) Albertus Magnus.
d) Galenos.
7. Za zakladatele moderní anatomie je povaţován
a) Hippokrates.
b) Avicenna.
c) William Harwey.
d) Andreas Vesalius.
8. Krevní oběh objevil
a) Anthony van Leeuwenhoek.
b) Willam Harwey.
c) Andreas Vesalius.
d) Jan Evangelista Purkyně.
9. Dvouslovné pojmenování organismů zavedl
a) Aristoteles.
b) Jean Baptiste Lamarck.
c) Carl von Linné.
d) Charles Darwin.
10. Mezi autory buněčné teorie nepatří
a) Jan Evangelista Purkyně.
b) Thomas Schvann.
c) Matthias Schleiden.
d) Robert Hooke.
113
11. Charles Darwin
a) vyslovil teorii abiogeneze.
b) formuloval zákony dědičnosti.
c) je autorem evoluční teorie.
d) vyvrátil teorii samooplození.
12. Louis Pasteur objevil
a) bakterie vyvolávající tuberkulózu.
b) antibiotikum penicilin.
c) původce cholery.
d) očkovací látku proti vzteklině.
13. Gregor Johann Mendel poloţil základy
a) etologie.
b) ekologie.
c) genetiky.
d) vývojové biologie.
14. Funkci chromozomů objasnil jako první
a) Gregor Jogann Mendel.
b) Thomas Hunt Morgan.
c) Ivan Petrovič Pavlov.
d) James Watson.
15. Watson, Crick a Wilkins objasnili
a) strukturu buňky.
b) přenos vzruchu.
c) strukturu DNA.
d) vznik ţivota na Zemi.
114
16. Ján Jesenský
a) přeloţil Matthioliho herbář.
b) provedl první veřejnou pitvu v Praze.
c) objevil krevní skupiny.
d) podílel se na zdokonalení mikroskopu.
17. Časopis Ţiva zaloţil
a) Jan Evangelista Purkyně.
b) Jan Svatopluk Presl.
c) Bohumil Němec.
d) Karel Absolon.
18. Biofyzikální ústav v Brně zaloţil
a) Bohumil Němec.
b) Vilém Laufberger.
c) Ferdinand Herčík.
d) Otto Jírovec.
115
TEST III
1. Období, ve kterém vznikala Země, se označuje jako
a) předgeologické.
b) geologické.
c) kosmogonické.
d) abiotické.
2. Předgeologické období se označuje jako
a) azoikum.
b) archeozoikum.
c) archaikum.
d) astrozoikum.
3. Prvotní atmosféra obsahovala především
a) vodík a kyslík.
b) vodík a dusík.
c) vodík a oxid uhličitý.
d) vodík a helium.
4. Bod tání nejodolnějších hornin má hodnotu
a) 1735 °C.
b) 1375 °C.
c) 1575 °C.
d) 1575 °C.
5. Ţivot vznikl v praoceánech v období
a) asi před 1,5 miliardami let.
b) asi před 2,5 miliardami let.
c) asi před 3,5 miliardami let.
d) asi před 4,5 miliardami let.
116
6. Zformováním kontinentálních bloků vznikl ve starohorách prakontinent
a) Tethys.
b) Gondwana.
c) Panthalassa.
d) Pangea.
7. Kyslíkatá atmosféra se ustavovala v období před
a) 1,5 aţ 1,7 miliardami let.
b) 1,5 aţ 2,2 miliardami let.
c) 2,5 aţ 2,9 miliardami let.
d) 2,7 aţ 3,7 miliardami let.
8. V prvohorách proběhlo vrásnění
a) kaledonské a hercynské.
b) kaledonské a kadomské.
c) hercynské a alpínské.
d) kadomské a hercynské.
9. Obdobím bezobratlých jsou nazývány
a) prahory.
b) starohory.
c) prvohory.
d) druhohory.
10. První obratlovci se objevili
a) ve starohorách.
b) ve starších prvohorách.
c) v mladších prvohorách.
d) ve druhohorách.
117
11. Převládajícím rostlinstvem prvohor byly
a) jehličnany a cykasy.
b) stromovité kapraďorosty.
c) byliny a trávy.
d) listnaté dřeviny.
12. Druhohory bývají označovány jako éra
a) obojţivelníků.
b) měkkýšů.
c) plazů.
d) ptáků.
13. Součástí neogénu je
a) paleocén.
b) eocén.
c) oligocén.
d) pliocén.
14. Mimozemský původ ţivota předpokládá
a) kreacionismus.
b) panspermie.
c) eternismus.
d) abiogeneze.
15. Autorem teorie kataklyzmat byl
a) Aristoteles.
b) Charles Darwin.
c) Georges Cuvier.
d) Carl von Linné.
118
16. Chemický vývoj představuje
a) vznik nebuněčných soustav.
b) vznik organických sloučenin a biopolymerů.
c) vznik nebuněčných soustav.
d) vznik primitivních soustav ohraničených membránou.
17. Koacerváty nebyly
a) z hlediska termodynamiky otevřenými systémy.
b) ohraničené od prostředí membránou.
c) tvořeny molekulami proteinů.
d) soustavy tvořené buňkami.
18. Ţivot na buněčné úrovni existoval jiţ
a) před 1,5 miliardami let.
b) před 2,5 miliardami let.
c) před 3,5 miliardami let.
d) před 4,5 miliardami let.
19. Progenota lze jinak pojmenovat jako
a) eobionta.
b) prokaryota.
c) probiota.
d) koacerváty.
20. Praorganismy byly pravděpodobně soustavy
a) aerobní a heterotrofní.
b) aerobní a autotrofní.
c) anaerobní a heterotrofní.
d) anaerobní a autotrofní.
119
21. První eukaryotické organismy se objevily
a) asi před 500 miliony let.
b) asi před 1 miliardou let.
c) asi před 1,5 miliardou let.
d) asi před 2 miliardami let.
22. Prvotní podstatou endosymbiózy bylo patrně
a) pohlcení prokaryotických aerobních buněk anaerobním heterotrofním
prokaryotem.
b) pohlcení prokaryotických anaerobních buněk anaerobním heterotrofním
prokaryotem.
c) pohlcení prokaryotických aerobních buněk autotrofním prokaryotem.
d) pohlcení prokaryotických anaerobních buněk autotrofním prokaryotem.
23. Mezi tři základní úrovně evoluce nepatří
a) makroevoluce.
b) mikroevoluce.
c) speciace.
d) fylogeneze.
24. Nejdůleţitějším evolučním mechanismem je
a) genetický posun.
b) mutace.
c) selekce.
d) divergence.
25. Autorem první ucelené evoluční teorie byl
a) Aristoteles.
b) Charles Leyll.
c) Jean Baptiste Lamarck.
d) Charles Darwin.
120
TEST IV
1. Které z uvedených tvrzení neplatí pro ţivé soustavy?
a) Jsou otevřené.
b) Jsou dynamické.
c) Jsou neuspořádané.
d) Jsou adaptivní.
2. Mezi čtyři základní makrobiogenní prvky nepatří
a) dusík.
b) kyslík.
c) síra.
d) uhlík.
3. Vyberte čtveřici, v níţ jsou uvedeny pouze mikrobiogenní prvky:
a) Mn, Cu, I, Zn
b) Zn, Mn, Cl, Co
c) Mo, Cu, Mn, Mg
d) Co, Mo, Si, Fe
4. Vyberte trojici, v níţ všechny uvedené prvky jsou stopové:
a) Se, V, Ti
b) Ti, Si, I
c) Br, F, Cl
d) Mo, Ni, S
5. Vyberte dvojici, v níţ jsou oba prvky makrobiogenní:
a) Ca, Mg
b) K, Zn
c) Na, I
d) Cl, Mo
121
6. Průměrný obsah vody v organismech je
a) 40 - 50 %.
b) 50 – 60 %.
c) 60 - 70 %.
d) 70 - 80 %.
7. Mezi makromolekulární látky nepatří
a) proteiny.
b) polysacharidy.
c) lipidy.
d) nukleové kyseliny.
8. Základní biomolekulou je
a) voda.
b) oxid uhličitý.
c) kyslík.
d) vodík.
9. Kolik známe základních proteinogenních aminokyselin?
a) 5
b) 10
c) 20
d) 40
10. Fibrilární proteiny mají zpravidla funkci
a) katalytickou.
b) stavební.
c) zásobní.
d) transportní.
122
11. Která z uvedených dusíkatých bází je v DNA komplementární k adeninu?
a) guanin
b) cytosin
c) thymin
d) uracil
12. Mezi pyrimidinové báze nepatří
a) cytosin.
b) uracil.
c) thymin.
d) adenin.
13. DNA v jádře eukaryotické buňky je
a) cyklická.
b) lineární.
c) cyklická nebo lineární v závislosti na typu buňky.
d) lineární; cyklická v jadérku.
14. Stavební jednotky nukleových kyselin se označují jako
a) nukleosidy.
b) nukleoidy.
c) nuklidy.
d) nukleotidy.
15. Co je společné molekulám DNA a RNA?
a) Jsou tvořeny dvěma antiparalelními řetězci.
b) Jejich stavebními jednotkami jsou nukleotidy, které jsou spojeny peptidickými
vazbami.
c) Jsou tvořeny chromatinem.
d) Obsahují genetickou informaci.
123
16. Sacharidy nemají v ţivých soustavách funkci
a) stavební.
b) zásobní.
c) energetickou.
d) katalytickou.
17. Glykémie má hodnotu
a) 2,4–4,7 mmol/l.
b) 3,4–5,7 mmol/l.
c) 4,4–6,7 mmol/l.
d) 5,4–7,7 mmol/l.
18. Nejrozšířenějším sacharidem na Zemi je
a) glukóza.
b) sacharóza.
c) celulóza.
d) škrob.
19. Součástí struktury biomembrán je dvojvrstva
a) glykolipidů.
b) lipoproteinů.
c) glykoproteinů.
d) fosfolipidů.
20. Mezi základní ţiviny nepatří
a) cukry.
b) bílkoviny.
c) vitamíny.
d) tuky.
124
21. Mezi hydrofilní barviva náleţí
a) karoteny.
b) xantofyly.
c) chlorofyly.
d) antokyany.
22. Která z uvedených struktur je bez výjimky společná všem typům buněk?
a) buněčná stěna
b) cytoplazmatická membrána
c) jádro
d) cytoskelet
23. Buněčná stěna prokaryotické buňky obsahuje
a) chitin.
b) celulózu.
c) glykogen.
d) peptidoglykan.
24. Jádro prokaryotické buňky se označuje jako
a) nukleosom.
b) nukleus.
c) nukleoid.
d) nukleotid.
25. Prokaryotická buňka obsahuje
a) cytoskelet.
b) ribozomy.
c) mitochondrie.
d) lyzozómy.
125
26. Plazmidy prokaryotických buněk jsou
a) vlákna umoţňující přilnavost k povrchu.
b) tělíska, na kterých probíhá proteosyntéza.
c) váčky obsahující pigmenty.
d) kruhové molekuly DNA v cytoplazmě.
27. Jádro eukaryotické buňky
a) je obaleno jednoduchým membránovým pórovitým obalem.
b) obsahuje cyklicky uspořádanou DNA.
c) je v buňce přítomno vţdy pouze jedno.
d) obsahuje chromatin uspořádaný do chromozomů.
28. Mezi membránové organely náleţí
a) jadérko.
b) vakuola.
c) cytoskelet.
d) ribozomy.
29. Mezi semiautonomní organely patří
a) jádro.
b) ribozomy.
c) mitochondrie.
d) vakuoly.
30. Které z uvedených organel vznikly endosymbiózou?
a) ribozomy
b) vakuoly
c) mitochondrie
d) jadérka
126
31. Cytoskelet
a) je tvořen systémem membrán.
b) tvoří pevnou a nepohyblivou kostru buňky.
c) se podílí na vzniku některých buněčných struktur.
d) je součástí cytoplazmatické membrány.
32. Endoplazmatické retikulum zajišťuje syntézu
a) DNA.
b) RNA.
c) proteinů a sacharidů.
d) vitamínů.
33. Ţivočišná buňka nikdy neobsahuje
a) vakuoly.
b) lyzozómy.
c) centriolu.
d) plastidy.
34. Trávení potravy v ţivočišných buňkách zajišťují
a) vakuoly.
b) lyzozómy.
c) ribozomy.
d) mitochondrie.
35. Trávicí enzymy jsou v rostlinných buňkách obsaţeny
a) v lyzozómech.
b) v ribozomech.
c) v chloroplastech.
d) ve vakuolách.
127
36. Ukládání dřeva v buněčných stěnách rostlinných buněk se nazývá
a) kutinizace.
b) suberinizace.
c) lignifikace.
d) inkrustace.
37. Plasmodesmy
a) jsou vlákna vyztuţující cytoplazmatickou membránu všech buněk.
b) slouţí k vylučování látek z ţivočišné buňky.
c) zprostředkují výměnu látek a komunikaci buněk v rostlinných pletivech.
d) se podílí na vzniku některých buněčných organel.
38. Zásobním polysacharidem ţivočišných buněk je
a) celulóza.
b) škrob.
c) glykogen.
d) chitin.
39. Buněčná stěna buněk hub obsahuje polysacharid
a) škrob.
b) glykogen.
c) chitin.
d) celulózu.
40. Plastidy, ve kterých se hromadí škrob, se nazývají
a) proteinoplasty.
b) elaioplasty.
c) amyloplasty.
d) fenoplasty.
128
41. Typem nespecifického membránového transportu je
a) pasivní transport.
b) aktivní transport.
c) prostá difúze.
d) usnadněná difúze.
42. V hypertonickém prostředí probíhá v rostlinných buňkách
a) plazmoptýza.
b) plazmolýza.
c) plazmorhiza.
d) osmotická lýza.
43. V hypotonickém prostředí probíhá v ţivočišných buňkách
a) plazmoptýza.
b) plazmolýza.
c) plazmorhiza.
d) endocytóza.
44. Transport pevných makromolekul přes buněčné membrány se označuje
a) osmóza.
b) pinocytóza.
c) fagocytóza.
d) makrocytóza.
45. Klidové období, v němţ se buňky nedělí, se nazývá
a) karyokineze.
b) cytokineze.
c) interfáze.
d) interkineze.
129
46. Která fáze buněčného cyklu je charakteristická replikací DNA a syntézou histonů?
a) presyntetická
b) syntetická
c) postsyntetická
d) mitotická
47. Ve které fázi buněčného cyklu se nachází hlavní kontrolní uzel?
a) G1
b) G2
c) S
d) M
48. Trvale zastavený buněčný cyklus mají buňky
a) střevní.
b) pokoţkové.
c) kostní.
d) nervové.
49. Generační doba buňky
a) je pro všechny buňky stejná.
b) není ovlivnitelná podmínkami prostředí.
c) je geneticky naprogramována.
d) představuje dobu trvání jedné mitózy.
50. Který z uvedených typů dělení je typický pro ţivočišné buňky?
a) pučení
b) zaškrcení
c) přehrádečné dělení
d) volné novotvoření
130
51. V průběhu mitózy dochází k rozdělení sesterských chromatid
a) v profázi.
b) v metafázi.
c) v anafázi.
d) v telofázi.
52. V metafázi mitózy dochází
a) k zániku jadérka a jaderného obalu.
b) ke vzniku dvou skupin chromozómů.
c) k despiralizaci chromozómů.
d) k seřazení chromozómů ve středové rovině buňky.
53. Výsledkem meiózy je vznik
a) dvou dceřiných haploidních buněk.
b) dvou dceřiných diploidních buněk.
c) čtyř dceřiných haploidních buněk.
d) čtyř dceřiných diploidních buněk.
54. Náhodný rozchod chromozómů do dceřiných buněk se označuje jako
a) rekombinace.
b) crossing-over.
c) segregace.
d) genetický posun.
55. Ve které z následujících organel nikdy neprobíhá proteosyntéza?
a) chloroplasty
b) mitochondrie
c) ribozomy
d) lyzozómy
131
56. Anabolické dráhy jsou sledy reakcí, v nichţ dochází k
a) syntézám látek za uvolnění energie.
b) rozkladu látek za uvolnění energie.
c) syntézám látek za spotřeby energie.
d) rozkladu látek za spotřeby energie.
57. Bílkovinná část enzymu se označuje jako
a) holoenzym.
b) koenzym.
c) apoenzym.
d) proenzym.
58. V jakém rozmezí pH je aktivní většina enzymů?
a) 5–8
b) 4–7
c) 6–7
d) 5–6
59. Během primárních procesů fotosyntézy nedochází
a) ke vzniku kyslíku.
b) k rozkladu vody působením fotonů.
c) k syntéze ATP.
d) k tvorbě sacharidů.
60. Kyselina pyrohroznová vzniká během
a) fosforylace.
b) glykolýzy.
c) Krebsova cyklu.
d) fermentace.
132
61. Kvašení lze charakterizovat jako
a) aerobní odbourávání pyruvátu.
b) aerobní odbourávání laktátu.
c) anaerobní odbourávání pyruvátu.
d) anaerobní odbourávání laktátu.
62. Acetylkoenzym A vstupuje do
a) dýchacího řetězce.
b) Krebsova cyklu.
c) fotolýzy vody.
d) fotofosforylace.
63. Soubor všech genů mnohobuněčného organismu se označuje jako
a) genom.
b) genotyp.
c) genofond.
d) fenotyp.
64. Jednotkou dědičnosti je
a) chromozóm.
b) znak.
c) gen.
d) chromatin.
65. Která z uvedených buněčných organel nenese geny?
a) jádro
b) mitochondrie
c) plastidy
d) ribozomy
133
66. Templát je
a) úsek v molekule DNA, který nenese genetickou informaci.
b) enzym katalyzující vznik nových molekul DNA.
c) místo v molekule DNA, v němţ začíná replikace.
d) část řetězce DNA, podle něhoţ vznikají nové molekuly DNA.
67. Okazakiho fragmenty jsou
a) kruhové molekuly DNA v cytoplazmě prokaryotických buněk.
b) úseky mitochondriální DNA.
c) části řetězce RNA vznikající při transkripci.
d) sekvence deoxyribonukleotidů vznikající při replikaci DNA.
68. Úsek RNA, který nekóduje ţádný protein, se nazývá
a) exon.
b) intron.
c) terminátor.
d) transkript.
69. Posttranskripčním sestřihem vznikají molekuly
a) DNA.
b) mRNA.
c) rRNA.
d) tRNA.
70. Přenos genetické informace z DNA do mRNA se označuje jako
a) replikace.
b) transkripce.
c) zpětná transkripce.
d) translace.
134
71. RNA-polymeráza katalyzuje
a) proteosyntézu.
b) replikaci.
c) transkripci.
d) translaci.
72. Triplet ribonukleotidů v mRNA, určující zařazení konkrétní aminokyseliny
do polypeptidického řetězce se nazývá
a) genetický kód.
b) antikodón.
c) kodón.
d) strukturní gen.
73. Mezi terminační kodóny nepatří triplet
a) UAA.
b) UAG.
c) UAC.
d) UGA.
74. Antikodon je specifický triplet ribonukleotidů
a) v mRNA.
b) v rRNA.
c) v tRNA.
d) ve všech uvedených typech RNA.
75. Jedinci, kteří vznikli nepohlavním rozmnoţováním, jsou
a) vţdy haploidní.
b) vţdy jednobuněční.
c) schopni opět pouze nepohlavního rozmnoţování.
d) geneticky shodní.
135
76. Splynutí samčí a samičí gamety se označuje jako
a) zygota.
b) gametogeneze.
c) oogamie.
d) oogeneze.
77. Mezi sekundární pohlavní znaky nepatří
a) velikost těla.
b) ochlupení.
c) typ pohlavních orgánů.
d) přítomnost mléčných ţláz.
78. Individuální vývoj se označuje jako
a) fylogeneze.
b) evoluce.
c) ontogeneze.
d) oogeneze.
79. Stálost vnitřního prostředí organismu se nazývá
a) adaptace.
b) autoregulace.
c) homeostáza.
d) integrace.
80. Diferenciace buněk je proces
a) přizpůsobování se měnícím se podmínkám.
b) tvarového a funkčního rozrůznění.
c) opakovaného dělení.
d) stárnutí.
136
TEST V
1. Mezi eukaryotické organismy nepatří
a) archea.
b) prvoci.
c) řasy.
d) kvasinky.
2. Mezi prokaryotické organismy nepatří
a) bakterie.
b) sinice.
c) viry.
d) archea.
3. Výhradně jednobuněčnými organismy nejsou
a) bakterie.
b) archea.
c) chromista.
d) sinice.
4. Nebuněčnými formami ţivota jsou
a) viry.
b) bakterie.
c) sinice.
d) archea.
5. Většina bakterií je z hlediska způsobu výţivy
a) mixotrofní.
b) heterotrofní.
c) atrofní.
d) autotrofní.
137
6. Mixotrofní organismy se vyţivují
a) autotrofně i heterotrofně.
b) autotrofně za světla, heterotrofně za tmy.
c) autotrofně ve vegetativním stadiu, heterotrofně ve fázi stárnutí.
d) autotrofně pouze při nedostatku sacharidů, jinak výhradně heterotrofně.
7. Mezi fotosyntetizující organismy nikdy nepatří
a) bakterie.
b) sinice.
c) houby
d) řasy.
8. Buňky, které získávají energii přeměnou anorganických látek a uhlík z oxidu
uhličitého, se nazývají
a) fotoautotrofní.
b) chemohoterotrofní.
c) fotoheterotrofní.
d) chemoautotrofní.
9. Oxygenní bakterie náleţí mezi organismy
a) fotoheterotrofní.
b) fotoautotrofní.
c) chemohoterotrofní.
d) chemoautotrofní.
10. Anaerobní organismy
a) nejsou schopny metabolizovat v kyslíkatém prostředí.
b) jsou dočasně schopny metabolizovat v kyslíkatém prostředí.
c) nejsou schopny metabolizovat v bezkyslíkatém prostředí.
d) vyţadují kyslíkaté prostředí.
138
11. Souhrn všech faktorů prostředí, které organismus potřebuje pro ţivot, se nazývá
a) biotop.
b) ekologická valence.
c) ţivotní optimum.
d) nika.
12. Stanoviště lze jinak pojmenovat jako
a) areál výskytu.
b) biotop.
c) niku.
d) ţivotní prostor.
13. Mezi klimatické faktory nepatří
a) teplota vzduchu.
b) světlo.
c) voda.
d) slanost půdy.
14. Vztah, v němţ jedinec má uţitek ze svého hostitele, a přitom jej nepoškozuje, se
nazývá
a) amensalismu.
b) protokooperace.
c) komensalismus.
d) kompetice.
15. Mutualismus je vztah
a) vzájemně prospěšný, dočasný.
b) jednostranně výhodný, dočasný.
c) vzájemně prospěšný, trvalý.
d) jednostranně výhodný, trvalý.
139
16. Amensalismus je forma
a) komensalismu.
b) kompetice.
c) antibiózy.
d) predace.
17. Biodiverzita
a) znamená variabilitu populací ve společenstvu.
b) je na daném biotopu stálá.
c) neovlivňuje stabilitu biocenózy.
d) můţe být ovlivněna biotickými i nebiotickými faktory prostředí.
18. Primárními producenty organické hmoty jsou
a) býloţravci.
b) masoţravci.
c) rostliny.
d) houby.
19. Které z uvedených označení neodpovídá pojmu „reducent“?
a) destruent
b) saprofyt
c) dekompozitor
d) parazit
20. Který z uvedených taxonů je povaţován za základní a nejdůleţitější?
a) doména
b) říše
c) rod
d) druh
140
21. Vyberte čtveřici, v níţ jsou systematické kategorie seřazeny správně sestupně:
a) kmen – oddělení – třída – řád
b) doména – říše – třída – oddělení
c) oddělení – třída – řád – čeleď
d) třída – čeleď – řád – rod
22. Vyberte dvojici, která obsahuje správný český i latinský zápis názvu druhu.
a) Šimpanz učenlivý – Pan troglotydes
b) šimpanz učenlivý – pan troglotydes
c) šimpanz učenlivý – Pan Troglotydes
d) šimpanz učenlivý – Pan troglotydes
141
ŘEŠENÍ TESTŮ
TEST I
1c, 2d, 3c, 4b, 5c, 6c, 7b, 8d, 9c, 10d, 11d, 12c, 13a, 14d, 15c
TEST II
1a, 2d, 3c, 4c, 5a, 6b, 7d, 8b, 9c, 10d, 11c, 12d, 13c, 14b, 15c, 16b, 17a, 18c
TEST III
1c, 2a, 3d, 4b, 5c, 6d, 7c, 8a, 9c, 10b, 11b, 12c, 13d, 14b, 15c, 16b, 17d, 18c, 19a, 20c,
21c, 22a, 23d, 24c, 25c
TEST IV
1c, 2c, 3a, 4a, 5a, 6b, 7c, 8a, 9c, 10b, 11c, 12d, 13b, 14d, 15d, 16d, 17c, 18c, 19d, 20c,
21d, 22b, 23d, 24c, 25b, 26d, 27d, 28b, 29c, 30c, 31c, 32c, 33d, 34b, 35d, 36c, 37c, 38c,
39c, 40c, 41c, 42b, 43b, 44c, 45c, 46b, 47a, 48d, 49c, 50b, 51c, 52a, 53c, 54c, 55d, 56c,
57c, 58c, 59d, 60b, 61c, 62b, 63b, 64c, 65d, 66d, 67d, 68b, 69b, 70b, 71c, 72c, 73c, 74c,
75d, 76c, 77c, 78c, 79c, 80b
TEST V
1a, 2b, 3c, 4a, 5b, 6a, 7c, 8d, 9b, 10a, 11d, 12b, 13d, 14c, 15c, 16c, 17d, 18c, 19d, 20d,
21c, 22d
142
POUŢITÁ LITERATURA
1. Bártová, E. a kol.: Návody k praktickým cvičením z biologie. Brno: Veterinární a
farmaceutická univerzita, 2005
2. Bednář, J. a kol.: Genetika. Brno: MZLU, 2010
3. Benešová, M. a kol.: Odmaturuj z biologie. Brno: Didaktis, 2003
4. Budiš, J. a kol: Historie chemie slovem a obrazem. Brno: Masarykova univerzita,
1995
5. Dobiáš, L. a kol.: Úvod do molekulární a buněčné biologie. Ostrava: Ostravská
univerzita, 2000
6. Dostál, J. a kol.: Biochemie pro posluchače bakalářských oborů. Brno: Masarykova
univerzita, 2009
7. Dostál, P., Řeháček, Z., Ducháč, V.: Kapitoly z obecné biologie. Praha: SPN, 1994
8. Fiala, J.: Biologie I. Boskovice: František Šalé – Albert, 2006
9. Hančová, H., Vlková, M.: Biologie v kostce. Havlíčkův Brod: Fragment, 2008
10. Hrstka, M.: Obecná biologie. Brno: VUT, 2005
11. Chalupová-Karlovská, V.: Obecná biologie. Evoluce, biologie buňky, genetika s 558
řešenými testovými otázkami. Olomouc: Nakladatelství Olomouc, 2002
12. Jánský, L., Novotný, I.: Fyziologie ţivočichů a člověka. Praha: Avicenum, 1981
13. Jelínek, J.: Vybrané kapitoly z obecné biologie. Olomouc: Nakladatelství Olomouc,
1997
14. Jelínek, J., Zicháček, V.: Biologie pro gymnázia. Olomouc: Nakladatelství Olomouc,
2007
15. Kincl, L, Chalupová, V., Bičík, V.: Biologie 1583 testových otázek a odpovědí.
Olomouc: Rubico, 2001
16. Kislinger, F. a kol.: Biologie V. Základy obecné biologie. Klatovy: Gymnázium
Klatovy, 1995
17. Klouda, P.: Základy biochemie. Ostrava: Nakladatelství Pavel Klouda, 2005
18. Kočárek, E.: Genetika. Praha: Scientia, 2004
19. Knoz, J.: Obecná zoologie I. Taxonomie, látkové sloţení, cytologie a histolgie. Brno:
Masarykova univerzita, 1990
20. Knoz, J. a kol.: Biologie I. Brno: Gymnázium J. G. Mendela, 1995
21. Křenová, D., Křen, V.: Přehled obecné biologie. Praha: SPN, 1986
143
22. Kubišta, V.: Obecná biologie. Učební text biologie pro 1. ročník gymnázií. Praha:
Fortuna, 2000
23. Manych, J. a kol.: Obecná biologie pro mediky II. Praha: SPN, 1990
24. Mareček, A., Honza, J.: Chemie pro čtyřletá gymnázia 3. Olomouc: Nakladatelství
Olomouc, 2000
25. Marenčík, A. a kol.: Vybrané kapitoly z didaktiky biologie. Nitra: Univerzita
Konštantína Filozofa, 2002
26. Nečas, O. a kol.: Obecná biologie pro lékařské fakulty. Jinočany: H&H, 2000
27. Odstrčil, J.: Biologie: učební text pro střední zdravotnické školy. Brno: Institut
pro další vzdělávání pracovníků ve zdravotnictví, 1993
28. Pastuchová, J.: Didaktická příručka z biologie pro střední školu. Ostrava: Ostravská
univerzita, 2010
29. Pauk, F. a kol.: Mineralogie, petrografie a geologie pro 1. ročník gymnázií. Praha:
SPN, 1971
30. Ptáček, V., Ţaludová, R.: Pracovní text pro studium předmětu Bi2080 Obecná
zoologie. Díl I. Chemické sloţení ţivé hmoty a cytologie. Brno: Masarykova
univerzita, 2008
31. Romanovský, A. a kol.: Obecná biologie. Praha: SPN, 1985
32. Rosypal, S.: Úvod do molekulární biologie. 1. díl. Brno: Masarykova univerzita,
1996
33. Rosypal, S. a kol.: Fylogeneze, systém a biologie organismů. Praha: SPN, 1992
34. Rosypal, S. a kol.: Nový přehled biologie. Praha: Scientia, 2003
35. Schott, H. a kol.: Kronika medicíny. Praha: Fortuna Print, 1994
36. Sládek, Z.: Buněčná biologie. MZLU, 2007
37. Sládeček, F., Kubišta, V.: Obecná biologie. Praha: SPN, 1990
38. Šípal, P. a kol.: Biochemie. Praha: SPN, 1992
39. Škárka, B., Polívka, L´.: Základy biologických systémov. Bratislava: Slovenská
technická univerzita, 2001
40. Šmarda, J. a kol: Biologie pro psychology a pedagogy. Praha: Portál, 2007
41. Švecová, M., Matějka, D.: Přírodopis 9. Plzeň: Fraus, 2007
42. Thaxton, CH., Bradley, W., Olsen, R.: Tajemství vzniku ţivota. Kritická analýza
současných teorií. Praha: Návrat domů, 2003
43. Uhrín, V., Marenčík, A.: Bunková biológia a bioenergetika. Nitra: Univerzita
Konštantína Filozofa, 2000
144
44. Vymětalová, V.: Malý výkladový slovník biologických pojmů. Praha: ČVUT, 2010
45. Závodská, R.: Biologie buněk. Praha: Scientia, 2006
46. Zehnálek, J.: Biochemie II. Brno: MZLU, 2009