Zagadki ichtiofauny antarktycznej – produkcja białek antyzamrożeniowych, brak erytrocytów Esej w edycji. Ryszard Traczyk Gdańsk 2014 Zawartość Podróż w zagadki ichtiofauny antarktycznej: odrębność, zanik erytrocytów ...................................... 2 Powstanie nowej cechy: produkcja białek antyzamrożeniowych sposobem na przetrwanie. ....................... 2 Kontinuum oceanograficzne (prądy, spadek temp.: 6÷-1,8°C), pokarmowe (algi, kryl) ryb antarktycznych trwające 14 mln lat. ............................................................................................ 7 Ciekawe wyniki badań ichtiologicznych na rv. „Profesor Siedlecki” ....................................... 14 Unikalne kręgowce bez erytrocytów i hemoglobiny. ..................................................................... 18 Kompensacja braku erytrocytów we krwi Channichthyidae (adaptacja do środowiska). ......... 26 Kręgowce bez mioglobiny. ............................................................................................................ 27 Otolity ryb wskaźnikami trybu życia ............................................................................................. 36 Związek kształtu otolitów z trybem życia larw i postlarw......................................................... 37 Związek kształtu otolitu z trybem życia ryb dorosłych ............................................................. 39 Zewnątrzkomórkowe tworzenie mikrostruktury otolitu. ............................................................... 46 Przyrosty dobowe powierzchni otolitu .......................................................................................... 47 Przyrost dobowy otolitu, uniwersalną jednostką wzrostu ryb (tropokolagen cegiełką) ................ 61 Wymiary przyrostów dobowych mikrostruktury otolitów różnych pływaków morskich ......... 69 Przyrosty otolitów wskaźnikiem wieku ryby ............................................................................. 69 Reguła zapisu zmian środowiska w mikrostrukturze otolitów................................................... 81 Cytowane prace .................................................................................................................................. 91
Unikalne kręgowce bez erytrocytów i hemoglobiny. Esej w edycji niedokończony
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Zagadki ichtiofauny antarktycznej – produkcja białek antyzamrożeniowych, brak erytrocytów
Esej w edycji. Ryszard Traczyk
Gdańsk 2014
Zawartość
Podróż w zagadki ichtiofauny antarktycznej: odrębność, zanik erytrocytów ...................................... 2
Powstanie nowej cechy: produkcja białek antyzamrożeniowych sposobem na przetrwanie. ....................... 2
Kontinuum oceanograficzne (prądy, spadek temp.: 6÷-1,8°C), pokarmowe (algi, kryl) ryb
antarktycznych trwające 14 mln lat. ............................................................................................ 7
Ciekawe wyniki badań ichtiologicznych na rv. „Profesor Siedlecki” ....................................... 14
Unikalne kręgowce bez erytrocytów i hemoglobiny. ..................................................................... 18
Kompensacja braku erytrocytów we krwi Channichthyidae (adaptacja do środowiska). ......... 26
Kręgowce bez mioglobiny. ............................................................................................................ 27
Otolity ryb wskaźnikami trybu życia ............................................................................................. 36
Związek kształtu otolitów z trybem życia larw i postlarw ......................................................... 37
Związek kształtu otolitu z trybem życia ryb dorosłych ............................................................. 39
Izolację tworzy największy na świecie prąd Dryfu Wiatru Zachodniego, który od 25 mln lat
obiega niezmiennie dookoła Antarktydę, gdy ta wtedy utraciła połączenie z Ameryką Pd i
przemieściła się na biegun (4).
Rys. 3. 50 mln lat temu woda w oceanie przy zachodniej Antarktydzie połączonej z Ameryką Pd. miała
temperaturę ~10°C. 25 mln lat temu połączenie Antarktydy z Ameryką zostało zerwane, powstał prąd Dryf
Wiatru Zachodniego, kontynent przemieścił się na biegun i temperatury wody spadły do ujemnych: -1,8°C (4; 3).
W wyniku tego 14 mln lat temu ryby antarktyczne doznały oziębienia środowiska do temperatur
ujemnych: -1,8°C a lodowce tworzące się na szelfach wyparły je z przybrzeżnych szelfów na duże
500 m głębokości i do strefy pelagicznej (4; 3). Ryby dawniej ciepłych płytkich wód, obecnie żyją
w wodach siedlisk lodowych nawet poniżej punktu zamarzania: -1,9 do -3°C i na większych
głębokościach. Nie zamarzają, gdyż aktywowały białka AFP, które zapobiegają zamarzaniu,
obniżają temperaturę krzepnięcia krwi na, lub poniżej -2,2°C, która jest niższa od zamarzania wody
morskiej = -1,9°C. Białka AFG w osoczu hamują wzrost zarodków lodu w płatki - gwiazdki
kryształów lodu, tworząc z siecią lodu wiązania wodorowe.
Dryf Wiatru Zachodniego
CDW
ASW
ABW
NADW
AIW
ACC SSW
SSW
EWD
Grzbiet
Śródoceaniczny
wynoszenie Opadanie
ASW pod SSW
Stro
na4
Rys. 4. AFGP zapobiegają zamarzaniu: obniżają temperaturę krzepnięcia krwi na, lub poniżej -2,2°C, która jest niższa od zamarzania wody
morskiej = -1,9°C. AFGP: n sekwencji (Ala-Ala-Thr)n w których Thr do atomów O reszty OH mają dołączoną bisacharydę (5; 6)
Rys. 5. Białka AFGP hamują wzrost zarodka w płatki - gwiazdki kryształów lodu, łącząc się z nimi za pomocą wiązań wodorowych (6; 5).
Cecha biologiczna, produkcja AFGP związana z lodowatą termiką prądów antarktycznych jest
utrwalona genetycznie dzięki stałości prądów antarktycznych. Od 25 mln lat największy prąd
świata, Dryf Wiatrów Zachodnich swe ogromne masy toczy tym samym torem i oddziela
Antarktykę od pozostałych wód Wszechoceanu (3).
Wytworzenie nowego genu, nowej cechy: produkcji AFG wystąpiło w środowisku przyjaznym,
38 mln. lat temu, w temperaturze wody 10°C (4). Białko powstało z proteazy - enzymu trawiącego,
w wyniku szeregu mutacji zwiększającej zmienność genetyczną. Na początku duplikacja genu
trypsynogenu dała produkcję dodatkowej kopii. W miarę upływu czasu, w mutacji jednej kopii w
obrębie regionu kodującego trypsynogen, powstał mały odcinek genu, który mógłby kodować
białko AFGP. Gdy temperatura spadała nowy ten gen ulega wzmocnieniu względem zdolności do
wytwarzania białka przeciw zamarzaniu i poprzez reprodukcję daje przeżycie potomstwa (4).
AFGP:
3 strony w przestrzeni:
A2
SSW
SSW
Stro
na5
Rys. 6. Utworzenie białka antyzamrożeniowego z enzymu trawiennego. Białko aktywowane jest w wodzie zimnej, co nastąpiło 14 mln lat
temu przy zajęciu szelfu przez lody i wyrzucenia ryb na głębiny (4; 3). Zmiany klimatyczne stymulują ewolucję (3).
Rys. 7. Składniki molekularne w ewolucji genu AFGP z genu proteazy u ryb antarktycznych. Gen chimera odczytujący poliproteinę AFGP i
proteazę, potwierdzający pochodzenie i powstanie proteazy AFGP (7; 8).
AIW
SSW
SSW
AIW
SSW
SSW
Stro
na6
(Taki mechanizm wzmocnienia genu funkcjonuje obecnie: larwy C. aceratus i starsze stadia łącznie
z rybami 2 letnimi, żyjące w ciepłym pelagialu odżywiające się krylem mają słabszą aktywność
białek AFGP, niż ryby dorosłe, duże 35 cm, które w wieku 4,5 lat, gdy schodzą w zimniejsze głębie
mają większe możliwości pływackie, odżywiają się rybami i mają wzmocnioną aktywność AFGP,
Rys. 22).
Wytworzenie nowego genu, nowej cechy umożliwiło przetrwanie rybom antarktycznym w
nowym ekstremalnym środowisku trwającym od 14 mln lat (z wolnym oziębieniem z 6÷-1,8°C (9)).
Rys. 8. Przebieg krzywej temperatury wody powierzchniowej na wysokich szerokościach w minionych erach. 55-
43 mln lat wstecz początek oddzielenia Australii od Gondwany. Notothenioidae jako przybrzeżne płytkowodne,
denne ryby. 35-22 mln lat wstecz Otwarcie Cieśniny Drake’a rozdzielającej Antarktydę od Ameryki Pd (38-25
oziębienie, ewolucja białek antyzamrożeniowych?; (25-22 mln lat wstecz, powstanie Dryfu Wiatrów Zachodnich i
Frontu Polarnego; 25 - 2 mln lat wstecz, ewolucja białek antyzamrożeniowych) (9).
Działanie lodu miało także konsekwencje w pionowym zasiedleniu ryb szelfowych antarktycznych.
Ponieważ szelfy zostały zajęte przez lodowce, ryby denne zostały przemieszczone głębiej na 600 m
szelfy lub pelagialu. W wyniku tego maksymalna liczba gatunków lokalizuje się na 600 m.
Rys. 9. Pionowe zasiedlenie Antarktyki przez gatunki ryb (9).
Stro
na7
Kontinuum oceanograficzne (prądy, spadek temp.: 6÷-1,8°C), pokarmowe (algi, kryl) ryb
antarktycznych trwające 14 mln lat.
Badania wzoru przepływu prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich z lat 1980, potwierdzają badania
współczesne (10). Jego termicznie jednorodne własności wskazują, że łącząc wyspy Szetlandów Pd
z Georgią Pd., może dla nich tworzyć jedno kontinuum, scalane dodatkowo pokryciem lodowym
(10). Profile pionowego przekroju temperatur H2O morskiej wskazują zmiany temperatury z
powodu oziębienia wodami Weddella, Rys. 14 - Rys. 16. Od 0,25 do -1,25°C, czyli rzędu 1°C w 200
m warstwie wody przy Półwyspie Antarktycznym, od 1,5 do -0,75°C przy Orkadach Pd., i od 2,25
do 0,75°C przy Georgii, czyli maksymalnie przyrosty rzędu 2,25°C. Ryby antarktyczne znoszą
zmiany temperatury o 5°C - dawniej doznane (9). Dla ryb wysoko antarktycznych Trematomus
bernacchii, T. hansoni i P. borchgrevinki, temperatura optymalna wynosi -1,9°C, górna granica
temperatury letalnej (GGTL) wynosi 5-7°C, dla N. rossii GGTL wynosi poniżej 4,5°C, dla N.
coriiceps poniżej 3°C. Ryby strefy cieplejszej, strefy paku lodowego (np., Ps. georgianus) mają
GGTL poprzez aklimatyzację wyższy (11). Środowisko morskie DWZ będące w zakresie tolerancji
termicznej na wielkiej przestrzeni, jednak dla ryb szelfowych ma nieliczne siedliska wyspowe.
Duże odległości między nimi niektórym rybom ograniczają przepływ genów generując ich różne
populacje (12).
Rys. 10. Migracje zimowe kryla w rejonie Szetlandów Pd. Średnie położenie zasięgu krawędzi lodu w lipcu 1973-
1982. Połowy ryb konsumpcyjnych Ps. georgianus w 1978/79. Migracje kryla w Szetlandach Pd, mogą rozciągać
się wraz z zasięgiem krawędzi lodu (tak jak występują algi lodowe indukowane zawartością chlorofilu a, Rys. 11)
a wraz z nimi larw ryb. Obecność kryla wykrywano do 14 km pod powierzchnią, na południe od krawędzi lodu.
Stro
na8
Rys. 11. Przepływ prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich (ACC) zatrzymuje się na wyspach Sandwichy Pd. Jego
południowa granica (SB) zawraca na Georgię Pd. Front Południowy Dryfu Wiatrów Zachodnich (SACCF)
przepływa bezpośrednio z Szetlandów Pd. na Georgię Pd. SAF – Front Subantarktyczny. Pomiary satelitarne
zawartości chlorofilu a. Linie niebieskie – zasięg pokrycia lodowego (15%) przerywana w zimie, ciągła – latem.
Linia kropkowana czarna szelfy 500 m (10).
Rys. 12. Dryfowanie boji z Elephant (linie niebieskie), z Orkadów (czerwone) i z Georgii Pd (pomarańczowe).
Podobne dryfowanie larw ryb umożliwia wymianę genetyczną: duża jest między Elephant i Orkadami Pd (12).
Front Polarny
Front Polarny
Stro
na9
Rys. 13. Migracje zooplanktonu pomiędzy wyspami Orkadami a Georgią Pd. może umożliwiać zbliżona dla obu
wysp i optymalna dla życia larw ryb temperatura wód między pierwszą a drugą wyspą. Stabilność tej warstwy
zapewniłyby migracje w poprzek różnych stref klimatycznych. Warstwa ta leży w zlewisku Weddella-Scotia,
oddzielającego wody południowe (zimne) od północnych (ciepłych). Rozdział przypada na Łuk Weddella-Scotia.
Przepływ prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich (DWZ) przebiegający od Archipelagu Palmera do
Georgii Pd, niesie tę samą masę wody zawierającą bytujący w niej plankton. Masa tej wody jest
połączeniem od północy cieplejszego Morza Scotia i od południa zimniejszego Morza Weddella, co
obrazują poniższe profile. Mieszanina dzięki przepływowi prądu DWZ jest podobna na zetknięciu
mas na duże odległości w kierunku prądu. W poprzek prądu większy gradient 2-3°C tworzy barierę.
Rys. 14. Profil B przy Półwyspie Antarktycznym wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”. Profil pokazuje wpływ
od południa (z lewej strony) zimnych wód Weddella na ciepłe wody Prądu Antarktycznego.
Stro
na1
0
Rys. 15. Profil A temperatury wody od Orkadów w kierunku Georgii wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”.
Profil pokazuje zetknięcie się zimnych wód Weddella (z lewej strony) z ciepłymi wodami Prądu Antarktycznego
(z prawej strony). Profil bardziej odległy od zimnego Półwyspu Antarktycznego. Wody powierzchniowe są
cieplejsze o 2°C od tych przy Półwyspie Antarktycznym, natomiast podpowierzchniowe, na 140 m są zbliżone.
Rys. 16. Profil temperatury C przy Georgii Pd. wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”. Na głębokości poniżej 120
m występują temperatury podobne do temperatur obecnych w poprzednich profilach. Wody powierzchniowe są
cieplejsze o 2°C od tych przy Półwyspie Antarktycznym.
Stro
na1
1
Rys. 17. Prąd Antarktyczny (Dryf Wiatru Zachodniego) płynie zgodnie z ukształtowaniem dna morskiego,
wzdłuż wysp i gór podwodnych Łuku Scotia-Weddella. Od południa styka się z zimniejszymi wodami Morza
Weddella (bliższymi bieguna). Na zejściu ciepłych i zimnych mas wodnych tworzy się ich zlewisko, które
przebiega analogicznie jak wyspy Łuku Scotia. Prąd Antarktyczny płynie, więc w zależności od ukształtowania
dna morskiego i od przebiegu gór podmorskich. Rozdzielają one wody zimne przy kontynencie od ciepłych –
północnych, morskich. Odzwierciedla się to w zasięgu kry lodowej, zgodnym z przebiegiem wysp Łuku Scotia.
Prąd tworzy wspólną mieszaninę mas, będącą łącznikiem szelfów położonych wzdłuż, barierą dla poprzecznych.
Dzięki przepływowi prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich wody szelfowe wysp Szetlandów Pd.
i Georgii Pd pomimo ich położenia w dwóch różnych strefach klimatycznych są połączone tym
prądem i termiczne na głębokości 100-160 m podobne. Wzdłuż DWZ przepływ genów dla kryla i
larw może być ułatwiony, a w poprzek utrudniony, tworząc zachodnie i wschodnie populacje (13). Tab. 1. Duże różnice klimatyczne i brak oceanograficznych – termicznych pomiędzy Szetlandami Pd., a Georgią Pd.
Wyspy Łuku Scotia, będące przeszkodą
dla przepływu generują w nich wiry i
upwellingi, które mieszają warstwy wodne
pionowe i łączące się wody od południa
zimnego morza Weddella i od północy
cieplejszych wód morza Scotia czyniąc je
jednorodnymi w zlewisku. Umożliwia to też
wymieszanie się ryb z różnych środowisk i ich
współwystępowanie larw gatunków z różnych
siedlisk rejestrowane w połowach. Obok larw gatunków wód zimnych, wysokoantarktycznych
występują larwy ryb wód cieplejszych, paku lodowego, a larwy ryb szelfowych wraz z
głębinowymi. Np., larwy ryb Notolepis coatsi należą do zespołu północnego, oceanicznego, a
Pagetopsis sp. do południowego, wysokoantarktycznego (14). Zespół wysokoantarktyczny
charakteryzowany jest dennymi i dennopelagicznymi gatunkami ryb Trematomus (2). Ichtiofauna
tego zespołu ma niższy wskaźnik wydajności wzrostu, P=logK+logW∞ = 1, 2 reprezentujący tempo
wzrostu w punkcie przegięcia krzywej wzrostu (K- tempo wzrostu, przy którym ryba osiąga
końcowe rozmiary, W∞ – masa końcowa ryby). Channichthyidae strefy paku lodowego mają
Parametr środowiska. Szetlandy Pd
Georgia Pd
oceanograficzne
Masy i prądy wodne ACC, WW, CDW
ACC, WW, CDW
Temperatura wody [°C]
Na 150 m: 0,25°C
Na 150 m: 0,25°C
atmosferyczne
Temperatura latem max
Styczeń 0,97°C
Styczeń 3,55°C
Temperatura zimą min
Sierpień -1,65°C
Sierpień 0,22°C
Wody zimne Morza Weddella, T = 0°C–1,8°C
Zlewisko Weddella-Scotia
Prąd Antarktyczny ciepły, T = 1-3°C
Wody ciepłe Morza Scotia T = 3-5°C
żóte strzałki - prądy wsteczne
Stro
na1
2
wyższy wskaźnik = 2, 3. Wskaźnik wydajności wzrostu zwiększa się też od ryb pelagicznych do
ryb dennych (2).
Mieszanina ichtioplanktonu z różnymi optimami termicznymi daje dla Zlewiska Weddella-
Scotia świadectwo mieszania się różnych prądów, jako ich indeksy umożliwia ich identyfikację i
rozdział (10). Obecność pokrycia lodem stabilizuje środowisko wody otwartego oceanu tworząc
strefę ochronną i inkubacyjną dla larw kryla (15) i larw ryb, które mają tu schronienie i pokarm:
larwy i juvenes kryla (16). Strefa przylodowa ma warunki bardziej stabilne, wysoką koncentrację
mikroorganizmów pod lodem i w strukturze lodu, gdzie wyższa radiacja słoneczna daje maksimum
jej wykorzystania na produkcję biomasy (17). Strefa przylodowa skupia ryby mezopelagiczne
żerujące kryla, np.: Eletrona sp., jak i duże drapieżniki kryla: wieloryby minke i foki krylożerne
(18). Dyspersja larw w środowisku morskim ma kluczową rolę w przepływie genów. Duże
genetyczne podobieństwo pomiędzy rybami dennymi C. aceratus z Elephant a Orkadami Pd. (12),
wskazuje na ich łatwą pomiędzy nimi migrację w stadium larwalnym. Wyspy łączy przepływ prądu
DWZ, a pokrycie lodowe zmniejsza gradient temperatury w poprzek prądu pomiędzy zimnymi
wodami Morza Weddella a ciepłymi wodami Morza Scotia. Ryby antarktyczne pomimo różnic w
strategii życia (dennego, epibentycznego, semipelagicznego i pelagicznego) posiadają długi okres
rozwoju larwalnego w pelagialu, co zwiększa ich możliwości migracji w największym na świecie
prądzie i tym samym utrzymania łączności genetycznej pomiędzy odległymi wyspami. W
poprzednich badaniach populacyjnych wzdłuż wysp Łuku Scotia rejestrowano dużą jednorodność
genetyczną dla populacji ryb denych: G. gibberifrons, C. gunnari, Lepidonotothen squamifrons (12).
Nowsze badania odkrywają różnice w dwu ostatnich przypadkach (12). Bliższa analiza dryfu boji
wskazuje na duże możliwości omijania szelfów wysp, przez dryfujący ichtioplankton (12), gdyż
główne prądy kierują się w najgłębsze miejsca, jedynie ich brzegi o słabszym przepływie kierują się
na szelfowe wypłycenia. Zjawisko to jest eliminowane przez pokrycie lodowe, które w swym
sąsiedztwie zwalnia prądy morskie, a nawet generuje przeciwprądy. Ponadto fluktuacje
południkowe: przyrosty i zanik północnego zasięgu lodu pociąga za sobą zasocjowany
ichtioplankton na szelfy wysp w poprzek przepływu prądu DWZ.
Rys. 18. Omijanie szelfu Georgii Pd przez główne prądy.
Obecna redukcja kry lodowej w wyniku globalnego ocieplenia klimatu może być przyczyną
zmniejszania przepływu genów poprzez dyspersję stadiów larwalnych ryb, skutkujące w
Stro
na1
3
obserwowanych różnicach populacyjnych wzdłuż wysp Łuku Scotia (12).
Obecność największej różnorodności genetycznej ryb na szelfie Georgii Pd i niższa w
populacjach południowych Elephant i Orkadów Pd wskazuje na przepływ genów pod prąd DWZ
(12). Może mieć w tym udział wiosenne cofanie się brzegu lodów na południe, czyli pod prąd
DWZ. W takim wypadku cofanie lodu zabiera z sobą zasocjowany ichtioplankton z północy na
południe, czyli pod prąd DWZ.
Kontinuum oceanograficzne, jego rozpostarcie na różne siedliska może wartościować
różnorodność strategii odżywiania się ryb dennych antarktycznych, żerujących na różnym
pokarmie, na pelagicznym i dennym, na spoczywającym, ale bardziej stymulowane falującym
ruchem pływającej ichtiofauny, kryla czy amphipoda - obunogich, jeśli dostępny (19). Nakładanie
się pokarmu ryb Półwyspu Antarktycznego było duże, a najwyższe u ryb krylożernych. W latach
spadku gęstości powszechnego podstawowego pokarmu krylowego (z powodu np., eksploatacji)
wszystkie ryby intensywnie żerują dostępny alternatywny pokarm: gammaridea, ryby i algi (19), ich
sukces zależy od dostępności alternatywnego pokarmu (20) – a która jest niższa w stosunku do
biomasy kryla. Zmiany typu pokarmu z powodu ocieplenia, redukcji kry, eksploatacji mogą być
źródłem odkrytej dużej zmienności fenotypowej (genotypowej?) ryb antarktycznych (rozmiary
gęby (21)), wynikającej z przebiegającej obecnie specjacji, często trwającej od okresu larwalnego.
Stro
na1
4
Ciekawe wyniki badań ichtiologicznych na rv. „Profesor Siedlecki”
W rejonie Zlewiska Weddella Scotia (ZWS) zimne wody głębinowe Antarktyki mieszając
się z cieplejszymi powierzchniowymi tworzyły wody lokalnie izotermiczne od powierzchni do dna
głębin, umożliwiając gatunkom szelfowym opuszczać się głębiej, a gatunkom abysalnym
podnoszenie się na głębokości szelfów. W rejonie ZWS na rv. „Profesor Siedlecki” na tych samych
głębokościach w strefie przylodowej otwartego oceanu łowiono larwy ryb gatunków różnych
siedlisk i stref głębokości, które w trakcie rozwoju do postaci dorosłej przechodzą do środowiska
ryb dorosłych i aktywują białka AFGP na poziom specyficzny dla gatunku i dla temperatury wody.
Rys. 19. W okresie lata pomiędzy wyspami Elefant i Orkady Pd., tak jak przy dnie są góry podwodne, tak
zatrzymywał się brzeg północnego zasięgu krawędzi kry lodowej. Góry podwodne torowały przepływ ciepłego
prądu z Morza Scotia, który podwyższał temperaturę i tym samym wstrzymywał dalsze zalodzenie. Wyspy
łączyła strefa przylodowa i w niej, na środku oceanu łowiono larw ryb różnych gatunków, także takich
przybrzeżnych - dennych, które nie pływają w otwartych wodach. Kra rozszerza siedlisko strefy przybrzeżnej
wysp na otwarty ocean dając larwom ryb możliwość pływania pomiędzy wyspami (22). Pod krą żeruje kryl (23).
Tab. 2. Larwy ryb łowione na otwartym oceanie w strefie przylodowej Elefant-Orkady Pd., w sezonie 1988/89
obecnie u Channichthyidae prawdopodobnie, jako relikty ewolucyjne. Mikrokosmki komórek
mikrothelicznych eliminowały krwinki u przodków wytwarzających erytrocyty (34).
11. Wyniki zahamowania rozwoju widoczne są w stopniu rozwoju: niektóre układy i narządy
embrionów Channichthyidae w procesie organogenezy rozwijają się szybciej i są w wysokim
stopniu zaawansowane: np., płetwy, a niektóre są uwstecznione: posiadają woreczek żółciowy, brak
promieni płetw, (35; 36). Larwy ryb formują erytrocyty w odpowiedzi na większe zapotrzebowanie
tlenowe w pelagialu, więc może zachodzić także odwrotność.
Konsekwencje zaniku erytrocytów.
1. Brak erytrocytów daje niską lepkość krwi, ale nie znosi jej niskiego stopnia przenoszenia tlenu i
wysokiego metabolicznego kosztu cyrkulacji większej objętości krwi (28). Obniża się gęstość krwi,
co zwiększa przepływ, ale 10×niższa staje się pojemność tlenowa krwi. Tab. 7. Pojemność tlenowa krwi ryb antarktycznych i jej zróżnicowanie w strefach klimatycznych.
bez zmiany kształtu zmniejsza stosunek powierzchni do masy ciała i tym samym zmniejsza straty ciepła ze
względu na mniejszą powierzchnię.
Większe rozmiary Channichthyidae tłumaczy się także wyższą wartością energetyczną ich pokarmu
złożonego z kryla i ryb. Ryby czerwonokrwiste wysokoantarktyczne żerują pokarm denny (2).
Występuje też trend zwiększania ikry i zmniejszenia płodności w kierunku zimnego południa (38).
6. Odmienność Channichthyidae jest konsekwencją wpływu stopniowego oziębiania się dawnego
morskiego klimatu oraz specyfiką życia ryb (28).
M = 1, P = 28, P/M = 28
M – Masa, P - Powierzchnia
M = 8, P = 112, P/M = 14
Stro
na2
6
Kompensacja braku erytrocytów we krwi Channichthyidae (adaptacja do środowiska). Tlen we krwi Channichthyidae jest w stanie roztworu fizycznego, przechodzi do krwi i
uwalnia się w tkankach przez dyfuzję. Mały transport bez erytrocytów kompensuje:
a) większy przepływ krwi. Brak erytrocytów zmniejsza lepkość krwi i tym samym zwiększa jej
przepływ przez tkanki, przy niskim ciśnieniu - ze zmniejszoną stratą energii.
b) większa masa krwi: 6-9% masy ciała (Ch. aceratus > O2). U innych ryb czerwonokrwistych
e) Duża powierzchnia oddychania skórnego dzięki niezwykłym proporcjom ciała: duża głowa i
płetwy.
Rys. 35. Proporcje ciała C. aceratus, reprezentują prawie całą rodzinę Channichthyidae.
f) Tlen extra absorbowany przez skórę to dodatkowe zaopatrzenie dla serca (4).
Kręgowce bez mioglobiny.
Channichthyidae nie mają także mioglobiny magazynującej O2 w mięśniach, wskutek czego
wnętrze ich ciała jest białe.
Rys. 36. Białe łuki skrzelowe (40).
Stro
na2
8
Rys. 37. Białe skrzela ryb białokrwistych (4).
Rys. 38. Skrzela ryb czerwonokrwistych są czerwone (4).
Stro
na2
9
Rys. 39. Białe serce ryb białokrwistych (4).
Białe są skrzela, łuki skrzelowe i białe jest serce, za wyjątkiem Ps. georgianus i 9 innych
gatunków Channichthyidae, u których serce zawiera mioglobinę (4).
Rys. 40. Wiązanie z O2 znajduje się po drugiej stronie
płaszczyzny hemu, gdzie histydyna E7, jako zawada
przestrzenna osłabia łączenie się tlenku węgla z hemem i
zatruciem nim.
Mioglobina magazynuje O2, bo uwalnia
związany tlen przy jego bardzo małym
wysyceniu, przy 5 mmHg. Przy niedoborze,
tlen z mioglobiny wykorzystywany jest do
biosyntezy ATP w mitochondriach mięśni.
Hemoglobina uwalnia O2 też przy jego
małym stężeniu, ale dużo wcześniej.
Brak mioglobiny, która zwiększa dyfuzję tlenu o 600% ogranicza aktywność lokomocji mięśni z
braku tlenu, determinuje realizację typu pływania energooszczędnego: strategię pływania na
płetwach piersiowych (41; 42).
Stro
na3
0
Rys. 41. Kształt ciała umożliwiający unoszenie (redukcja kości). Zbliżona do larwalnej postać dojrzała (41).
Mięśnie tych płetw są z włókien wolnych oksydacyjnych przystosowane do ruchów ciągłych o
małej intensywności, zapewniają pływanie długotrwałe z małą prędkością (43; 44). Mechanizm
pływania na płetwach piersiowych zużywa mniej energii niż pływanie pracą mięśni tułowia.
Z drugiej strony aktywność pływania podwyższa energię ciała, stąd niższa aktywność pływania ryb
antarktycznych i koszty utrzymania masy mięśni szkieletowych obniżają energię ciała, która aby
była zachowana w lodowatym środowisku wymaga wyższego tempa metabolizmu i jest ono
wyższe. Badania tempa metabolizmu względem kompensacji adaptacji do niskiej temperatury u ryb
antarktycznych żyjących w zakresie temperatury -1,86°C÷0°C dały odpowiednio 1,3 krotnie
większe aktywności syntazy cytrynianu (CS) i dehydrogenazy mleczanowej (LDH) w tkance
mózgowej niż u ryb strefy umiarkowanej żyjących w temperaturze 8°C÷15°C i 1,6 krotnie wyższe
niż w mózgu ryb tropikalnych żyjących w temperaturze 25°C÷30°C (45). Tab. 13. Porównanie tempa metabolizmu mierzonego aktywnością syntazy i dehydrogenazy w jednostkach aktywności
(mikromoli substratu konwertowanego do produktu/min) przypadających na gram tkanki mokrej (45).
Ryby strefy: Temp. środowiska Aktywność CS Aktywność LDH
Pomimo powyższych ograniczeń Channichthydae w drodze selekcji wykształcają odmienne
strategie życiowe i zajmują różne siedliska (24), umożliwiając koegzystencję i pełne wykorzystanie
całego Oceanu Lodowatego, zarówno w pionie od szelfów lodowcowych poprzez strefę pelagiczną
do batypelagialu, jak i geograficznie od strefy wysokoantarktycznej do umiarkowanej ciepłej.
Gatunki tych różnych siedlisk mają wspólne środowisko rozwoju larw występujące w kontinuum
Stro
na3
1
Zlewiska Scotia Weddella utworzonego z mieszania się przepływów z przeciwnych kierunków
płynących różnych mas wodnych, gdzie ponadto kra lodowa łączy różne strefy: przybrzeżną z
pelagiczną otwartego oceanu, z batypelagiczną i ze strefą denną (10). Taka sytuacja determinuje
kierunek ewolucji na adaptację larw do różnych siedlisk w trakcie rozwoju aby zdobyć całą
dostępną przestrzeń środowiska i optymalnie wykorzystać jej zasoby.
Denny tryb życia Channichthyidae. Chaenocephalus aceratus jest przykładem efektu utraty
mioglobiny. Ma ciało słabe z redukcją mięśni osiowych. Duża objętość krwi, aż do 9% masy ciała
może dać redukcję muskulatury osiowej ciała, która zwykle jest słabo unaczyniona. Spadek
muskulatury ciała musi pociągać spadek masy ciała, gdyż Channichthyidae nie mają pęcherza
pławnego. Przy ich większych rozmiarach, nawet dwukrotnie w porównaniu do innych ryb
antarktycznych, czterokrotna redukcja powierzchni przekroju mięśni (czterokrotny spadek siły
mięśni) determinuje ośmiokrotny spadek masy ciała. Mięśnie o czterokrotnie mniejszej sile muszą
poruszać odpowiednio 8× mniejszą masę ciała. Channichthyidae zmniejszają masę kośćca
zastępując ją chrząstką. Proces ten może być interpretowany, jako zatrzymanie rozwoju szkieletu
we wczesnym stadium kostnienia chrząstkowego szkieletu. Redukcję kości ryb obserwowano na
kilka sposobów: wymiana całej kości na chrząstki, skostnienia powierzchniowego (np. w regionie
komórek sitowych), rozdzielenie kości przez duże obszary chrząstki (np. w przypadku mózgu),
zmniejszanie wymiarów kości a nawet brak. Redukcje kostnienia zaobserwowane u Ch. wilsoni i
innych białokrwistych powodowały duże zmienności osteologiczne, także asymetrię kości
parzystych. Proces redukcji jest w toku, a elementy szkieletu przechodzą ciągłe metamorfozy (46).
Rys. 42. Redukcja kostnienia, ciało przeźroczyste, widać mózg (40).
Rys. 43. Duża głowa, ciało i mięśnie zredukowane – determinuje redukcję kostnienia.
Stro
na3
2
Pelagiczny tryb życia Channichthyidae. Kompensacja braku mioglobiny. Brak
mioglobiny u C. gunnari nie ogranicza aktywności lokomocji mięśni, gdyż gatunek ten w
odróżnieniu od C. aceratus zwiększa natlenienie mięśni większymi kapilarami i dużymi
przestrzeniami zaopatrującymi kapilary w krew (41).
C. gunnari wbrew powyższemu nie ma redukcji mięśni osiowych (pomiędzy kręgami), jego
opływowy kształt ciała wskazuje na pelagiczny tryb życia.
Rys. 44. Porównanie mięśni N. rossii`z C. gunnari: własności histochemiczne podobne. C. gunnari ma większe
kapilary i przestrzenie krwi. O - włókna oksydacyjne małej średnicy: włókna wolnej reakcji oksydacyjne, mała
średnica, dużo kapilar, lipidów, glikogenu, enzymu SDH. G – włókna glikolityczne duże (41).
Gęste unaczynienie w mięśniach szkieletowych zmniejsza dystans dyfundowania tlenu, zwiększa
transport tlenu. Podobny kształt ciała i tryb życia pelagiczny ma Champsocephalus esox gatunek
żyjący w wodach cieplejszych poza strefą antarktyczną na Falklandach i Patagonii. Wysmukły
kształt ciała ułatwia pływanie w pelagialu a występowanie w ciepłych wodach eliminuje znaczenie
straty ciepła, reguła Allena. Jego skrzela nie są tak wyspecjalizowane jak u pozostałych gatunków
rodziny.
Stro
na3
3
Rys. 45. Porównanie mięśni, kształtu ciała pomiędzy Channichthyidae a rybami czerwono krwistymi (47; 41).
Największa zawartość mioglobiny jest w mięśniach piersiowych ryb antarktycznych N. rossi –
największa aktywność pływania oparta na płetwach piersiowych. Tab. 14. Pojemność tlenowa krwi ryb antarktycznych i jej zróżnicowanie w strefach klimatycznych (41).
zawartość mioglobiny w mięśniach ryb antarktycznych ± s [mg/g suchej masy mięśni]
Gatunek \ typ mięśni Płetwy piersiowej oksydacyjne Glikoli tyczne
Największa aktywność fosfatazy alkalicznej jest w mięśniach płetw piersiowych C. gunnari (41) –
określa rozmiar unaczynienia mięśni, stąd jest tam najwięcej kapilar. Tab. 15. Aktywność fosfatazy alkalicznej w mięśniach ryb antarktycznych [j. enzymu/g mokrej masy mięśni×h]
Aktywność fosfatazy w mięśniach ryb antarktycznych ± s [j. enzymu/g mokrej masy mięśni×h]
Gatunek \ typ mięśni Płetwy piersiowej oksydacyjne Glikoli tyczne
Semipelagiczny tryb życia Channichthyidae. Ps. georgianus ma ciało bardziej masywne,
więc mniej podatne na straty ciepła zgodnie z regułą Allena od bardziej wysmukłej C. gunnari, a
nawet od C. aceratus.
Stro
na3
4
Rys. 46. Reguła Allena: zmiana kształtu na bardziej smukły, bez zmiany masy ciała zwiększa stosunek
powierzchni do masy ciała – zwiększa stratę ciepła z powodu większej powierzchni ciała.
Rys. 47. Porównanie proporcji ciała ryb – georgianka żeruje pozostałe gatunki.
M = 8, P = 160, P/M =20
M – Masa, P - Powierzchnia
M = 8, P = 236, P/M =29,5
Stro
na3
5
Rys. 48. Porównanie wymiarów georgianki z średnimi wymiarami borela i kerguleny. Ciało georgianki ma
większą wysokość niż kergulena i borel – i jest od nich krótsze, ma krótsze płetwy grzbietową i analną, na
korzyść wielkości głowy.
Ps. georgianus ma mniej aktywny tryb życia, względem zasięgu pływania w pelagialu, co
uzewnętrznia się w jego bardziej krępej sylwetce ciała, przez którą ma większy opór w czasie
pływania w wodzie. Jednakże pokonuje je łatwiej, gdyż w odróżnieniu do C. aceratus i C. gunnari
serce ich zawiera mioglobinę, która zwiększa ilość tlenu dla pracy serca. Bardziej krępe – wysokie
ciało umożliwia im także uzyskanie większej prędkości dryfowania w trakcie żerowania na rybach
w prądach będących stałym elementem ich środowiska. Larwy Ps. georgianus żerują niewiele
mniejsze rówieśnicze C. gunnari i C. aceratus. Wysokie ciało, opływowe w kierunku pionowym o
mniejszym oporze, prawdopodobnie umożliwia im także wykonywanie bardziej wyraźnych
migracji pionowych niż porównywane gatunki.
Channichthyidae posiadają dużą zmienność morfologiczną ciała, która może wynikać z dużej
redukcji osyfikacji kości.
Stro
na3
6
Otolity ryb wskaźnikami trybu życia
Zdobycie pokarmu w królestwie zwierząt jest priorytetem względem, którego nawet ssaki
podwodne obecnie mają opływowy kształt przypominający rybę, który ma najmniejszy opór, Rys. 49
i jednocześnie zapewnia dużą szybkość pływania, zwłaszcza w prądach, Rys. 50, potrzebną do
złowienia pokarmu lub ucieczki.
Rys. 49. Siła oporu hydrodynamicznego Ra,h = ½ρCx(α)Sv2, ciał o różnym kształcie Cx, dla pola powierzchni
przekroju czołowego [m2] s = const, gęstości płynu [kg/m
3] ρ = const, prędkości płynu względem obiektu v
2 =
const, gdzie Cx(α) – współczynnik kształtu zależny od kierunku opływu. Przyjęto: opór kształtu opływowego = 1
(31).
Rys. 50. Składowa siły hydrodynamicznej działającej na powierzchnię boczną Channichthyidae, siła napędowa
daje rybie dodatkową prędkość z siły prądu A – siła hydrodynamiczna, XA – siła napędowa, YA – siła dryfu
W – prędkość prądu, Rh,c – siła oporu czołowa ryby, Rh,b – siła oporu boczna ryby i zależy od wygięcia ciała (31).
1. Precyzję w ruchu dającą sukces w odżywianiu zapewniają statocysty – zmysł równowagi, które
ma każdy wolnożyjący organizm,
2. Zmysł równowagi utworzony u najprostszych tkankowców u parzydełkowców odtwarzany jest
aż do strunowców według tego samego schematu: statocysta ze statolitem w środku tworzonym na
zewnątrz komórek ciała
3. W ewolucji utrzymują się proste schematy uzyskane na początku: Statocysty kręgowców
lądowych, także i ptaków tak jak u ryb mają percepcję pozycji ciała i dźwięków przeprowadzaną w
wodzie. Człowiek, czy ptak musi mieć dźwięki w wodzie (w endolimfie) jak ryba, aby je słyszeć.
4. Statolity = otolity ryb strzałki odzwierciedlają ewolucję kształtu ciała ryb i strategię pływania
ryb. Podobnie jak u krwinek, które zmieniają kształt od okrągłych w spoczynku do bardziej
Stro
na3
7
opływowych w zależności od prędkości przepływu otaczającego osocza, Rys. 31, kształt otolitów
ulega zmianie w zależności od przepływu otaczającej endolimfy błędnika, zależnego od trybu życia.
Rys. 51. Z prawej: błędnik ryby. psc, asc, lsc – kanały półkoliste: tylny, przedni, boczny, c – bańkowate
zakończenia kanałów półkolistych, l – buteleczka, s – woreczek, u – łagiewka; mu, ms, ml – brodawki komórek
czuciowych: łagiewki, woreczka, buteleczki. W środku rysunek otolitu w woreczku wypełnionym endolimfą. Z
prawej: otolit 4 dniowego embriona Danio rerio nieporuszającego się jest okrągły. Skala, 50 μm. Fot.: (48).
Związek kształtu otolitów z trybem życia larw i postlarw Tryb życia larw, postlarw czasem i młodocianych ryb u większości ichtiofauny antarktycznej jest
podobny: 1. okres początkowy nieruchomy i ruchomy wewnątrz ikry; 2. Pływanie i żerowanie po
wylęgu przebiegającym we wspólnym dla różnych gatunków środowisku ochronnym – w strefie
przylodowej.
Kształt otolitów zmienia się w trakcie rozwoju, otolit nieporuszającego się embriona jest okrągły.
Otolit larwy – LN, wylęgającej się z ikry jest okrągły w płaszczyźnie bocznej, przyśrodkowej, ale
na przekroju poprzecznym ma kształt opływowy, eliptyczny – kształt o najniższym oporze, Rys. 52,
Rys. 53. Już wewnątrz ikry embriony wykazują energiczne ruchy tułowiem powodując drgania
endolimfy wywierające nacisk na otolity, tym większy im larwa jest ruchliwsza.
Rys. 52. Jądro zarodkowe nie jest kuliste, uformowana larwa w ikrze nie spoczywa, wykazuje ruchy ciała.
Stro
na3
8
Rys. 53. Otolity 1,6 cm larw Ps. georgianus wylęgniętych wiosną są spłaszczone bocznie, co czyni je opływowymi
w kierunku czołowym – kierunku płynięcia i grzbietowym – w kierunku wykonywanych migracji pionowych. Od
postlarw 7 cm, ryby mają otolity wydłużające brzeg grzbietowy w kierunku migracji pionowych. Rzeczywiście
już od długości ok. 7 cm postlarwy przechodzą na głębsze, chłodniejsze środowisko ryb dorosłych – więc i ich
migracja pionowa zwiększa zakres głębokości.
Larwy już od wylęgu, gdy mają około 1,6 cm to już pływają swobodnie w wodzie, stąd ich otolity z
powodu nacisków drgającej endolimfy mają na przekroju bocznym silnie eliptyczne spłaszczenie.
Kilka miesięcy później, latem postlarwy mające teraz około 7 cm, przechodzą na większe
głębokości, wykonują głębsze migracje pionowe, czemu towarzyszy dodatkowe zwiększanie
wysokości ich otolitów przez utworzenie na brzegu grzbietowym dodatkowego centrum wzrostu SP.
hydroksyprolina, dodatnio lizyna) a ich łańcuchy węglowodorowe mają własności hydrofobowe
(prawie cały skład aminokwasowy, glicyna, prolina, 2/3 składu tropokolagenów - z wyjątkiem ich
zakończeń). Częściami hydrofobowymi kierują się do powierzchni otolitu tworząc kompleksy z jej
apolarnymi łańcuchami bocznymi. Natomiast części hydrofilowe, zakończenia tropokolagenów są
przyciągane przez wodę do endolimfy. Na powierzchni otolitu tworzy się błona białkowa,
amfifilowa. Na pierwszej warstwie może układać się następna warstwa tropokolagenów, bardziej
planarnie, gdyż może wiązać się obydwoma końcami z wolnymi końcami tropokolagenów
pierwszej warstwy, tworząc rombową sieć kolagenową. Włókna kolagenowe są stabilizowane przez
międzycząsteczkowe i międzyfibrylarne kowalencyjne wiązania poprzeczne. Ich formowanie na
`powierzchni otolitów może bardziej odzwierciedlać wpływ środowiska (podobieństwo do pereł).
Rys. 90. Budowa i wymiary CO3-2
.
Źródłem jonów Ca2+
, CO3-2
jest endolimfa. Jony Ca2+
ulegają adsorpcji na powierzchni błony
komórkowej - redukują jej ujemny ładunek powierzchniowy, stąd błona może być kontrolowanym
rezerwuarem jonów wapnia, regulujących proces aragonizacji. Jony Ca2+
uwalniane z powierzchni
mogą przyłączać nieorganiczne ligandy, łańcuchy z CO3-2
. Łańcuchy te łącząc się z grupą
karboksylową COO- włókien kolagenowych na nich kończą proces aragonizacji.
Położenie kationów wapnia, można interpretować, jako umieszczone w sieci krystalicznej anionów
węglanowych a sieć ta utrwalona jest z proteiną w macierzy otolitu. Kationy Ca2+
mają własności
kompleksotwórcze, łatwo przyjmują pary elektronowe, z grupami karboksylowymi lub
karbonylowymi protein mogą tworzyć kompleksy, struktury 6-ścio proteinowe. W nich Ca2+
środkami ciężkości są wierzchołkami czworościanu foremnego (jak (CO3)3), z jonem tlenu
pośrodku.
Stro
na5
9
Rys. 91. Aragonit krystalizujący z wapniem
Otolity zdobyczą w ewolucji pływania
Otolity to podstawa ruchu organizmu i co za tym zdobycia przestrzeni, rozwoju mózgu i gatunku.
Wydzielenie zmysłu, kryształu ujętego w cystę informującego o zmianie pozycji przez powstające
przy tym różne naciski zaczyna od meduz aktywnie zdobywających przestrzeń przez pływanie.
Rys. 92. Statocysta hydromeduzy.
Kilka statocyst na brzegach informuje o wychyleniu różnych części ciała - przy nich pojawiają się
pierwsze skupienia komórek nerwowych do odbioru i interpretacji bodźców.
Już w typie żebropławów statocysty zajmują miejsce centralne, umożliwiające natychmiastowe
Stro
na6
0
dostarczanie najważniejszej dla efektywnego pływania i zdobycia pokarmu informacji o pozycji
całego ciała w środowisku.
Rys. 93. W typie żebropławów, statocysta jest zagłębieniem wyścielonym orzęsionymi komórkami
ektodermalnymi ze statolitem (z posklejanych ziarenek) na pękach rzęsek komórek zmysłowych. Jest zawiązek
układu nerwowego. Symetria dwupromienista. U pierścienic statocystę mają zwierzęta tylko wolno żyjące
(trochofora) wtopioną w zwoje mózgowe w odcinku głowowym lub w przodzie ciała.
Informacja o pozycji ciała jest centralizowana na przodzie w kierunku ruchu, gdzie następuje
rozwój zwojów mózgowych, które względem niej odpowiednio dostosowują pozycję i ruch ciała.
Dwie statocysty po bokach mózgu - optimum ewolucji u pierwoustych!
W dalszej ekspansji w nowe środowiska kolejne typy mięczaków i stawonogów tworzą parę
statocyst, które lokowane są po obu stronach mózgu – w symetrii dwubocznej. Zwierzęta te
zdobywają środowisko lądowe i powietrzne. W wodzie, w której ciążenie jest zniesione gęstością
wody mięczaki wolno żyjące uzyskują duże rozmiary: 10 metrowe kałamarnice, podobnie
wstężnice 30 metrowe, najdłuższe zwierzęta świata. Kształt i tempo wzrostu statolitów zmienia się
odpowiednio do potrzeb zwiększającej się masy ciała, prędkości pływania, jak i do zmian stref
głębokości.
Rys. 94. U kalmarów statolity są wydłużone. Zmiany kształtu i mikrostruktury statolitów u kalmarów
rozpoznano, jako związane z ontogenezą, ze zmianą trybu życia larwalnego w epipelagialu na dorosły tryb życia,
pływania głęboko w mezo i batypelagialu.
2 błędniki po bokach mózgu – 2 raz optimum ewolucji.
Wtórouste powtarzają centralizację i osiągają najlepszą przy mózgową lokalizację statocyst jak
pierwouste. W podtypie kręgowców, trzecim i ostatnim w typie strunowców występuje para
statocyst każda rozwijająca się w zawierający statolity błędnik błoniasty przylegający po obu
stronach do mózgowia. U pierwszych kręgowców charakteryzujących się osiąganiem dużych
szybkości, w gromadzie bezżuchwowce u śluzic, choć jeszcze nie posiadają płetwy grzbietowej
potrzebnej do szybszego statecznego ruchu, okrągła statocysta rozwija się w strukturę posiadającą
Stro
na6
1
jeden wydłużony opływowy kanał półkolisty.
Rys. 95. U ryb są 3 otolity: strzałka, gwiazdka, kamyczek – to kamyki kostne ryb doskonałokostnych w błędniku
– utworze czuciowym, będącym zmysłem równowagi i słuchu. Otolity wychylają się przy zmianie pozycji ciała.
Nie wiadomo jak odbierają i różnicują zmiany zagęszczeń endolimfy z drgań akustycznych. Wydłużenie statocysty wyspecjalizowane na jeden kierunek, nie jest wystarczające dla odczytu
informacji z pozostałych kierunków ruchu. W miarę ich wykonywania formuje się jeszcze jedno
prostopadłe do pierwszego. W gromadzie bezżuchwowce u minogów, jeden wydłużony kanał
półkolisty rozdziela się na dwa kanały półkoliste.
Następnie w gromadzie ryb chrzęstno- i w gromadzie ryb kostnoszkieletowych, które zdobywają
pelagial statocysta formuje 3 prostopadły kanał półkolisty. Rejestrują one wraz ze skupieniami
włosków czuciowych przyśpieszenia obrotowe z 3 wymiarów
Pod kanałami część statocysty – woreczek wydłużony uchyłkiem zawiera statolity na plamkach
czuciowych, które u ryb kostnoszkieletowych wzrastają w pojedyncze duże otolity. Plamki i
skupienia komórek czuciowych zaopatruje nerw przedsionkowy.
Ryby zdobywając i konkurując o pokarm a także w czasie ucieczki starają się zwiększyć szybkość
pływania, co powoduje zmiany lokalne ciśnienia i stężenia endolimfy wpływające na proces
samoorganizacji statolitów. W trakcie tego ich kształt dostosowuje się, aby rejestracja zmian pozycji
ciała w trakcie różnorodnego pływania była najdokładniejsza. Proste okrągłe otolity nieruchomych
larw, w trakcie rozwoju i wzrostu aktywności pływania, aby nie powodowały zakłócających odczyt
zawirowań endolimfy zmniejszają opór przez spłaszczenie, wydłużanie i przybierają kształt
charakteryzujący tryb życia, środowisko i gatunek.
Przyrost dobowy otolitu, uniwersalną jednostką wzrostu ryb (tropokolagen cegiełką)
Każdy gatunek ryby, pomimo, że ma inny kształt otolitu - bo ma inne siedlisko i inny tryb życia, to
buduje go z podstawowego przyrostu dobowego otolitu z jednakowych substratów: 260 nm
tropokolagenów i aragonitu, które z racji identyczności budowy spontanicznie układają podobną
sieć przestrzenną w endolimfie. Dlatego przyrosty dobowe otolitów u ryb z tego samego
środowiska powinny być podobne. Największe podobieństwo mikrostruktury otolitów powinno
charakteryzować stadia larwalne, które nie zaczęły różnorodnego trybu życia ryb dorosłych stąd ich
otolity mają kształt prosty kulisto - elipsoidalny. Grubości początkowych warstw przyrostów
dobowych otolitów georgianki, borela, kerguleny, T. newnesi a nawet grenadiera są podobne:
0,0018, 0,00145, 0,0015, 0,0013, 0,0016 mm, i mają też wspólny kształt kulistych powłok.
Stro
na6
2
Rys. 96. Ps. georgianus. Kilka pierwszych jednostek mikroprzyrostów tworzy wokół gwiazdkowego początku,
~0,032 mm regularny kulisty środek otolitu - otolit nieruchomych zarodków ryb. Skrystalizowana fala kulista
zmiennych zagęszczeń substratów otolitu. Strefa wylęgu (LN) zawierająca liczne centra wzrostu otolitu pojawia
się w ~ 0,098 mm od środka, od CP. Stanowi prawdopodobnie brzeg otolitów ~1,5 cm zarodków, wylęgu
uwolnionego z błony jajowej, zaczynającego okres szybkiego wzrostu w oceanie. Uwolnienie z kulistego kształtu
ikry obniża temperaturę ciała i zwiększa krystalizację.
Rys. 97. C. aceratus - przyrosty dobowe ma podobne do georgianki. Od środka do 0,081 mm jest 56 przyrostów,
mają więc tutaj średnią szerokość, 0,081/56= 0,00145 mm.
Stro
na6
3
Rys. 98. C. gunnari. Wyróżniony 21 dniowy otolit zarodka w otolicie młodocianej ~6,5 cm kerguleny, R9=0,048
mm, Δ=0,0015 mm. Okres wylęgu i adaptacji do środowiska zewnętrznego to pierwsza duża zmiana u ryb,
zaznaczająca się wyodrębnieniem jądra zarodkowego.
Rys. 99. Wyróżniony otolit zarodka, r = 0,025 mm w otolicie ryb antarktycznych Trematomas newnesi (za R.
Radke). Bliżej centrum przyrosty dobowe mają szerokości około 0,001 mm, dalej zwiększające się na 0,0015 mm.
Stro
na6
4
Rys. 100. Macrourus holotrachys (Günther, 1878). Grenadier przy skałach Shag Rock, głębokość: 300-1400 m. Przyrosty
roczne otolitów 2,5 cm ryb juvenes w 2 grupie wieku. Przyrosty dobowe w 2 roku: 0,378 mm/365 = 0,001 mm, szerokość
pierścienia 0,00053, warstwy grubości 0,0011 mm; w 1 roku: 0,568 mm/365 = 0,0016 mm, warstwy około 0,002 mm. Jądro
0,13 mm/0,0016= 84 dni. Spłaszczenie 1:2,96 Także u wolniej pływających kalmarów szerokości początkowych przyrostów dobowych są
podobne we wzorze do tych z otolitów ryb, ale są szersze 0,009 mm. Jądro słabo się zaznacza.
Rys. 101. U wolniej pływających kalmarów szerokości przyrostów dobowych są większe, około 0,002-4 mm.
Wymiary przyrostów dobowych mikrostruktury otolitów różnych pływaków morskich Tab. 18. Rozmiary średnich szerokości przyrostów dobowych wzdłuż promienia wzrostu otolitu R9 u różnych gatunków
pływaków morskich. Dane makreli obliczone z przyrostów rocznych. L wymiary wzdłuż promienia na długość otolitu. CP –
centrum otolitu. Kalmar 113 mm ML (53).
CP Jądro larwalne LN [mm] Juvenile [mm] Dorosłe, gr. wieku I [mm]
grupy wieku [·10-3mm]
gatunek R9 R9 szerokość przyrost. R9 szerokość przyr. R9 szerokość przyrost. szerokości przyrostów dob.
[mm]
śred min Max
śred min max
śre min
max I II III IV V VI
georgianka
0,016
0,098
0,00186
0,000941
0,004
0,88 0,00284
0,002
0,006
2,12
0,00345
0,001 0,0055
3,83
2,79
1,36
0,45
0,53
0,81
kergulenal
0,013
0,048
0,0015 0,001 0,00
2 0,42
7 0,0024
0,001
0,005
borel 0,008
0,034
0,001 0,0006 0,00
2 0,32
0,0016 0,00
1 0,00
2 0,83
0,0015 0,001
2 0,002
8 1,5 2,4 1,7 1,4 1,4 1,5
makrela R9
0,1
0,19 0,00051
0,36
0,00047
0,47
0,23
0,28
0,25
0,15
0,16
makrela, L
0,1
0,4 0,00105
0,98
0,00165
1,6 0,7 0,3 0,72
0,6 0,8
buławik 0,002
0,03
0,74
0,002
2 0,27
Kalmar.juv
0,002
0,022
0,002 0,002 0,00
2 0,34
0,005 0,00
4 0,00
6
średnia 0,015
0,07 0,0021 0,0016
0,003
0,41 0,0023
0,002
0,005
0,99
0,0018 0,001
1 0,006
8 1,85
1,53
0,91
0,71
0,67
0,82
Przyrosty otolitów wskaźnikiem wieku ryby Powyższe wskazuje, że przyrosty dobowe pomimo dużej zmienności w szerokości mają
średnią podobną, czyli ilość tego przyrostu jest zbliżona. Można założyć, że masa przyrostów
dobowych i co za tym rocznych jest zbliżona. Z uwagi na stałość jednostkowych przyrostów
dobowych otolitów jak i pełnioną funkcję dokładnego wskaźnika ruchu ciała otolity powinny mieć
podobne szerokości uśrednione po wszystkich kierunkach wzrostu otolitu (podobne tempo wzrostu
masy otolitu). Daje to możliwość wykorzystania parametrów wymiarów otolitu do określenia
wieku, przez pomiar zmian powierzchni, a więc i masy otolitu narastającej w cyklu dzienno
nocnych zmieniających się stężeń składników endolimfy zawierającej składniki otolitów.
Rozkłady masy otolitu Ps. georgianus, wskazały obecność kilku grup o rozkładach
normalnych, łączących się wewnątrz podobną wielkością ciała - tym samym rokiem wylęgu. Grupy
te różniły się rocznymi przyrostami, około 10 × większymi niż różnice sąsiednie wewnątrzgrupowe.
Stro
na7
0
Rys. 113. Grupy wiekowe we frekwencji masy otolitu w jednakowych klasach masy otolitu rozdzielają duże przerwy
międzygrupowe ~10× większe niż wewnątrzgrupowe. Zmienność przerw jest skryta przez stałą szerokość klasy. Nie stosuje
się zmiennej szerokości klas.
Rys. 114. Grupy wiekowe we frekwencji masy otolitu w zmiennych klasach masy otolitu rozdzielają duże przerwy
międzygrupowe ~10× większe niż wewnątrzgrupowe. Lepiej dobrane szerokości klasy dla różnych grup wieku pokazują
normalność rozkładów, np. dla grupy wieku 0 i I.
Oddzielne grupy wielkościowo - wiekowe we frekwencji masy otolitów, oraz ich liniowe
przyrosty identyfikują grupę wieku ryb zarówno w strefie subantarktycznej i podobnie w
antarktycznej. Przy czym georgianka strefy subantarktycznej z szelfu przy Georgii Pd jest mniejsza,
ale jednocześnie młodsza, gdyż wylęg tego gatunku w strefie zimnej, Antarktycznej odbywa się
kilka miesięcy później niż przy Georgii Pd. Indeksy rozdziału mają wartości powyżej 2: I > 2, i
pokazują, że odległości między grupami wieku są istotne.
Stro
na7
1
Rys. 115. Grupy wiekowe we frekwencji masy otolitu Ps. georgianus w różnych strefach klimatycznych identyfikują wiek ryb
z pomiaru masy otolitu. Ryby przy Georgii Pd są mniejsze.
Różnice rozmiarów pomiędzy samcami a samicami, prawdopodobnie są przyczyną obecności 2
pików wewnątrz grupy wiekowej w rozkładach masy otolitów.
Rys. 116. Rozkłady długości uwzględniające płeć Ps. georgianus wskazują na obecność niewielkich różnic pomiędzy samcami i
samicami.
Kształty otolitu są gatunkowo specyficzne i wewnątrz gatunku powinny charakteryzować
się podobnymi cechami. Dlatego krzywe wzrostu Bertalanffy'ego dla ryb z Georgii Południowej i
dla ryb ze strefy Antarktycznej, jak można się było spodziewać są podobne. Zaznacza się
wcześniejszy rozwój gatunku w cieplejszej subantarktycznej Georgii Pd., przez większe ciało i
kilka miesięcy starszy wiek.
Stro
na7
2
Rys. 117. Porównanie krzywych wzrostu von Bertalanffy'ego dla Ps. georgianus ze strefy Antarktycznej i Subantarktycznej.
Krzywe wzrostu z masy otolitu mają podobny przebieg. Kształt otolitu jest gatunkowo specyficzny i w obrębie gatunku jego
parametry powinny być podobne a nawet te same. Małe znaki to dane empiryczne - szacowany wiek, duże znaki to ich
średnie.
Rys. 118. Parametry von Bertalanffy: długość L∞ i tempo wzrostu K są gatunkowo swoiste ustalone w ewolucji strategią
życia.
Coroczne pomiary masy otolitów i długości ciała prowadzone od 1975 roku, (przez 38 lat)
dostarczyły powtarzających się informacji na temat 3 pierwszych grup wieku zawartych w
rozkładach długości. Ryby większe, których roczne przyrosty długości są mniejsze niż ich
zmienność osobnicza rozdzielają na grupy wieku rozkłady masy otolitów dzięki stałym
jednostkowym przyrostom dobowym (a tym samym także rocznym). Przyrosty utrzymują się stałe
dzięki temu, że kolejne przyrosty, mimo, że obejmują poprzednie nie zwiększają swej masy, bo
zwiększanie powierzchni przyrostu kompensują spadkiem grubości warstwy.
Stro
na7
3
Rys. 119. Testy jednorodności grup wiekowych we frekwencji masy otolitu i we frekwencji długości ryb. Grupy jednorodne
występują tylko dla grup we frekwencji długości ryb. Wszystkie grupy wieku w masie otolitu są grupami niejednorodnymi,
stąd masa otolitu jest dobrym wyznacznikiem wieku ryb. Wspomniana wyżej zmienność kształtu otolitów w trakcie ontogenezy zaznacza się w
zróżnicowaniu horyzontalnym - geograficznym rozmieszczenia grup wiekowych ryb badanego
gatunku: przy Orkadach Pd., występują ryby duże starsze z 4 grupy wieku, a przy Szetlandach Pd.,
ryby mniejsze, z 3 grupy wieku. Masa otolitów wydziela obecność grup wiekowych od 2 do 6.
Rys. 120. Grupy wiekowe we frekwencji masy otolitu rozmieszczone w różnych rejonach strefy Antarktycznej. Grupy
wiekowe rozdzielone są geograficznie.
Ryby z 2 grupy wieku występowały najbliżej kontynentu w wodach zimnych Archipelagu Palmera.
Dalej na północ w wodach cieplejszych na szelfie Orkadów Pd., występowały starsze grupy wieku.
Pokolenie urodzone
w 1985/86
Stro
na7
4
Rys. 121. Grupy wiekowe wydzielone z frekwencji długości ryb Ps. georgianus rozmieszczone są od najmłodszej 2 grupy
wieku występującej najbliżej kontynentu w Archipelagu Palmera do najstarszej przy Orkadach Pd., daleko od Antarktydy. Ps. georgianus łowiono na szelfach wysp, liczniej w sąsiedztwie akumulacji dużego kryla.
Rys. 122. Georgiankę łowi się na szelfach północnych wysp w miejscach akumulacji dużego kryla. Skróty: z – zaciąg (kolor
ciemniejszy), b – bongo (kolor jaśniejszy). Szelfy południowe pokryte lodem i niedostępne w dawnych latach badań (2). Na
szelfie Orkadów Pd., brak pokrycia lodowego w 2009 odkrył występowanie georgianki. Jej larwy występują w sąsiedztwie
larw kryla przy wyspie Króla Jerzego. Możliwe, że jest liczniejszy pod krą, gdzie algi lodowe żerują duże ilości kryla (23). Przy podziale geograficznym występowania georgianki na młode ryby w wodach zimnych bliżej
Stro
na7
5
bieguna i na starsze w wodach ciepłych, poza temperaturą uczestniczy jeszcze dostępność pokarmu
krylowego rozmieszczonego zależnie od systemu prądów, od pokrycia powierzchni oceanu lodem,
etapu rozwoju. Kryl juwenilny występował bliżej brzegów wysp Palmera i lodu (16), gdzie łowiono
małe ryby, a kryl duży na północnym wschodzie dalej od brzegów, gdzie łowiono duże georgianki.
Rys. 123. Połowy Ps. georgianus były największe w sąsiedztwie dużych i rozległych zagęszczeń dużego kryla migrującego na
północne obrzeża szelfów wysp, natomiast mniejsze, młodsze georgianki z Archipelagu Palmera łowiono w sąsiedztwie kryla
juwenilnego trzymającego się bliżej brzegów wysp, wewnątrz Archipelagu.
Na szelfie subantarktycznej Georgii Pd., georgiankę łowiono po stronie północno wschodniej, gdzie
prądy koncentrowały dużego kryla.
Rys. 124. W latach 1977-79 Ps. georgianus łowiono dużą rybę po stronie północno-wschodniej, gdzie lokalizują się wiry
skupiające kryla. W latach późniejszych można było odkryć, że na szelfie subantarktycznej Georgii Pd., występowało
Stro
na7
6
rozdzielenie horyzontalne grup wiekowych georgianki. Przyczyną możliwą rozdziału mogły być
warunki hydrologiczne i żerowanie larw kerguleny: migracja ryb grupy wieku I na zachód aż do
skał Shag Rock, oraz kryl z wiru skupiający dużą georgiankę po stronie północno - wschodniej.
Rys. 125. W latach 1987/88 grupę wieku I Ps. georgianus łowiono po stronie zachodniej, gdzie posiadał większą dostępność do
dużej ilości pokarmu złożonego z postlarw kerguleny, a starsze ryby III-VI lat po północno-wschodniej, gdzie lokalizują się
wiry skupiające kryla. Południowo – wschodnie obrzeże szelfu też jest miejscem wirów i kryla
Rys. 126. Symulacja gęstości postlarw C. gunnari w 1997 r wykonana przez UK NERC. Pasek tęczy – liczba larw w
komórce, - tarliska; czarne linie to izobaty 100, 200, 500, 1000, 2000, 3000, 4000, 5000 (54).