XVI Biochimica [modalit compatibilit]

8/8/2019 XVI Biochimica [modalit compatibilit]

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Il rendimento energetico

• Da ogni molecola di

glucosio attraverso la

respirazione cellulare

vengono prodotte

complessivamente

36 molecole di ATP

(Eucarioti)

38 molecole di ATP

(Procarioti)



LA RESPIRAZIONE CELLULARE

Schema semplificato della respirazione cellulare



CATENA RESPIRATORIA

La terza fase della respirazione cellulare è denominatafosforilazione ossidativa, e avviene a livello delle creste

mitocondriali, ossia dei ripiegamenti della membrana interna.Essa consiste nel trasferimento degli elettroni dell’idrogeno del

NADH a una catena di trasporto (detta catena respiratoria),formata da citocromi (particolari pigmenti), fino all’ossigeno,che rappresenta l’accettore finale, con formazione di acqua. Ilpassaggio degli elettroni comporta la liberazione di energia che

3

,

il legame di gruppi fosfato e la sintesi di molecole di ATP.

ADP+P

ATP

ADP+P

ATP

ADP+P

ATP

O2

H2

H2 H2

H2

H2O

NADH2

FADH2



Il modello chemiosmotico di Mitchell

• Il trasporto degli elettroni e lasintesi dell’ ATP sonoaccoppiati da un gradiente

protonico che si formaattraverso la membranamitocondriale interna

• I protoni vengono pompati

attraverso la membranamitocondriale interna nellospazio intermembrana dove siha una concentrazioneprotonica>> di quella della

matrice mitocondriale



La sintesi dell’ ATP avviene grazie ad un processo chiamato chemiosmosi.In questo processo durante la “cascata” degli elettroni lungo la catena di trasporto

gli ioni H+,

presenti nella matrice mitocondriale vengono trasportati attivamentenello spazio intermembrana. Si genera una differenza di concentrazione degli ioniH+ ai due lati della membrana interna mitocondriale. Gli ioni H+ rientrano nellamatrice mitocondriale grazie all’ATP sintetasi, un complesso enzimatico checatalizza la sintesi di ATP a partire da ADP e fosfato.




La catena di trasporto degli elettroni è un processo cellulare per la produzione di ATP neimitocondri. È costituita da una serie di complessi proteici e composti lipo-solubili capaci diprodurre un potenziale elettrochimico attraverso la membrana mitocondriale mediante lacreazione di un gradiente di concentrazione di ioni H+ tra i due lati della membrana.

Questo potenziale è sfruttato per attivare i canali di trasporto presenti sulla membranastessa e per promuovere la sintesi dell'ATP da parte dell'ATP sintetasi.

La catena di trasporto di elettroni e la fosforilazione ossidativ



Catena respiratoria• Gli elettroni contenuti in NADH e FADH2 passano ad una serie di

trasportatori legati alla membrana del mitocondrio.

• L’accettore finale degli elettroni è l’ossigeno

•

Il flusso di elettroni determina un trasporto attivo di protoni dallamatrice allo spazio intermembrana del mitocondrio

• La diffusione dei protoni verso la matrice mitocondriale fornisce l’enegia

per produrre ATP da parte del complesso dell’ATP sintasi

• La produzione di ATP nella catena respiratoria prende il nome di

fosforilazione ossidativa



L’Ossigeno

• Qual’è il ruolo dell’ O2?

L'ossigeno è fondamentale per la respirazione perché agisce

come accettore finale di elettroni dall’idrogeno dopo chetutta l’energia è stata estratta per la fabbricazione di ATP

O2 si combina con 2H acqua metabolica





Ogni complesso proteico (CP) ha un proprio livello energetico.I complessi sono disposti in serie secondo livello energetico decrescente.

e -

e -

e -

Gli e- scorrono spontaneamente da un livello energetico maggiore ad

uno minore, fino all’O2.

CP CP CP

e -

O2



Gli elettroni scorrendo in questi complessi proteici (proteine

canale transmembrana) causano la fuoriuscita di ioni H+ contro

gradiente

nello spazio tra le 2 membrane mitocondriali.

Il rientro secondo gradiente degli ioni H

+

attraverso l’ ATP-sintetasi (proteina canale) genera ATP.

Membrana mitocondriale esterna

ATP-sintetasi

Matrice mitocondriale



L’energia liberata durante il trasferimento degli e-

viene utilizzata dai CP per pompare H+ fuori dallamembrana mitocondriale interna, contro gradiente.

LaLa proteinaproteina canalecanale ATP ATP--sintetasisintetasi sfruttasfrutta ilil rientrorientro

secondosecondo gradientegradiente deglidegli protoniprotoni H+H+ perper generaregenerare

ATP ATP..



Catena di trasporto di elettroni

•Fra i complessi di trasportole molecole più importanti

sono i Citocromi.•Ciascuna molecola acquistaelettroni (si riduce) dalla

r r a p p o r t à O 2

r m o l e )

mo eco a c e a prece e c esi ossida) e li dona (tornandonella forma ossidata) a quellache segue. Durante questi

trasferimenti si ha liberazionedi energia sufficiente perpoter unire un gruppo fosfatoall’ADP e ottenere così ATP.

É n e r g i e l i b r e

p

( k c a l

p a





UBICHINONE

E










La ATP-sintasi trasportante H+tra due settori è un complessoenzimatico che catalizza laseguente reazione:

ADP + fosfato + H+esterno

ATP + H2O + H+interno

Quando la reazione è

Il motore della respirazione cellulare: ATP-sintasi

cata zzata verso estra,l'enzima è comunementechiamato ATP-sintasi ed èresponsabile della sintesi diadenosintrifosfato (ATP)

utilizzando come substratiadenosindifosfato (ADP) efosfato inorganico, sfruttandoil gradiente protonico

generato dalla catena ditrasporto degli elettroni.





La rotazione dellapartecatalitica α3β3

viene indotta daltrasferimento di

pro on econsente la sintesidi ATP





RAPPORTO FOSFORO / OSSIGENO

• (quantità di ATP sintetizzato / O2 ridotto)• Il passaggio di circa un H+ a livello della subunità

F0 produce• un solo cambiamento conformazionale

(rotazione di 120°).

•

Quindi per sintetizzare 1 ATP occorrono circa 3H+

• Il flusso di 2 elettroni nella catena respiratoria•

induce il passaggio di 10 H+• Quindi dal NADH si possono produrre circa 3

ATP,

•

dal FADH2 circa 2 ATP





Nel tessuto adiposobruno(nei neonati e neglianimali in letargo),anche

in presenza di alteconcentrazioni di ATP,la respirazione

,

l’energia prodottavieneutilizzata per produrre

calore anziché ATPattraverso latermogenina,una proteina

disaccoppiante.



BILANCIO

IN ATP

ATP che si producono

nella catena respiratoria

FADH2

Forma 2 ATP

2x2= 4

NADH2

Forma 3 ATP

3x10=30

26

ATP che proviene

dalla glicolisi, e dal

ciclo di Krebs

2 glicolisi.

2 ciclo di kreb s= 4

TOTALE ATP 38



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