XI° lezione [modalità compatibilità]

8/8/2019 XI° lezione [modalità compatibilità]

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C OO

O

HH

saccarosio

fruttosio

C6H12O6 + 6 O2

Monosaccaridi

Disaccaridi

Oligosaccaridi

glucosio

Carboidrati (glucidi, zuccheri)Carboidrati (glucidi, zuccheri)

Funzione

• Strutturale• Energetica :

combustibili e

riserva

Polisaccaridi

PM = 100-106 u.m.a.



CARBOIDRATI

complessi (pane, pasta, polenta, riso, ecc.)

semplici (zucchero, frutta, dolci,ecc.)



• La sostanza organica presente sulla Terra è costituita per la maggiorparte da carboidrati, i quali in tutti gli esseri viventi svolgono un grannumero di funzioni:

• Possono servire sia come RISERVA sia come FONTE IMMEDIATADI ENERGIA e come intermediari in diversi processi metabolici

• I carboidrati RIBOSIO e DESSOSSIRIBOSIO hanno un ruolofondamentale per la conservazione e l’espressioneDELL’I FOR AZIO E GE ETICA

• Alcuni polisaccaridi hanno importanti FUNZIONI STRUTTURALI(parete cellulare piante, batteri esoscheletro artropodi)

• I carboidrati si trovano spesso legati a proteine e a lipidi, formando

complessi che sporgono dalla superficie delle cellule e che hannogrande importanza nei MECCANISMI DI RICONOSCIMENTOCELLULARE



i monosaccaridi hanno un numero diatomi di C variabile tra 3 e 7

Gli zuccheri più importanti sono :I PENTOSI ( ES. RIBOSIO , DESSOSSIRIBOSIO)

GLI ESOSI ( GLUCOSIO, FRUTTOSIO E GALATTOSIO)

questi in soluzione tendono ad assumere

una forma ciclica



C

C

C

C

H

H

HHO

H

H

H

C

O

HO

OH C O

OH

Glucosio Fruttosio

C

C

C

C

C

C

H

H

H

H H

H

H

HOH

OH

OH OH

OH

OH



I monosaccaridi possono anche presentarsi sottoforma di strutture ad anello:

H

HH H

HH

OC O

CH2OH

CH2OH

O

6

5

H

H

H

H

C

C C

OHOH HO OH

OH

OH

OH

OH

Formula distruttura

Formulasemplificata

Strutturasemplificata

4

3 2

1



Condensazione: due monosaccaridi possonounirsi mediante un legame covalente formandoun disaccaride

I disaccaridi più importanti sono: SACCAROSIO ( GLUCOSIO+ FRUTTOSIO) MALTOSIO (GLUCOSIO+ GLUCOSIO) LATTOSIO ( GLUCOSIO+ GALATTOSIO)

I disaccaridi svolgono la funzione di trasporto dienergia



H

HH H

HH

H

H

H

H

OH

OH

OH

CH2OH CH2OH

OH

HO

O

OH O

H

Glucosio Glucosio

O

OH

.

LEGAME GLUCOSIDICO

HH

H

H HH

H

H

OH

OHOH

HO

O O

O

CH2OH CH2OH

H2O

Maltosio



i polisaccaridi si ottengono dall’unione di piùmolecole ( in generale qualche centinaio omigliaia)di monosaccaridi

I polisaccaridi più importanti sono: AMIDO ( GLUCOSIO) GLICOGENO(GLUCOSIO)

Granuli di amido in

cellule di tubero di

patata

Granuli di glicogeno

nel tessuto muscolare

Fibre di cellulosa nella parete di

una cellula vegetale

Monomeri

di glucosio

Molecole

di cellulosa

Amido

Glicogeno

Cellulosa

O O

OOOOOO

O O O

OOO

OOOO

OOOO

OO

OOO

OO

OOOO O

OOOOOO

OOOOOO

O

OH

OH



La principale fonte di energia nella maggioranzadelle cellule è la ossidazione del glucosio.

’

Il catabolismo del glucosio

distinti:• Glicolisi• Respirazione cellulare.



Il glucosio

Glucosio: è un monosaccaride a sei atomi di carbonio (6C, esoso).

Il glucosio si ottiene per idrolisi di molti carboidrati (es. saccarosio,maltosio, cellulosa, amido e glicogeno). Il fegato è in grado ditrasformare in glucosio altri zuccheri semplici (es. fruttosio).

A partire dal glucosio è possibile sintetizzare tutti i carboidratinecessari alla sopravvivenza dell'organismo.

Il livello di glucosio nel sangue e nei tessuti è regolato conprecisione dagli ormoni antagonisti insulina e glucagone.

Il glucosio in eccesso viene conservato in alcuni tessuti (es. fegato,muscolo) sotto forma di glicogeno.

Glucosio



Il glucosio è una fonte di energia onnipresente in biologia.

Il motivo per il quale il glucosio e non un altro monosaccaride (es.fruttosio) sia la fonte energetica principale nella maggior parte

di organismi è ancora oggetto di speculazione.

Ipotesi:1 il lucosio uò formarsi chimicamente dalla formaldeide e forse

Perchè il glucosio?

era già presente/abbondante quando nacquero i primi sistemibiochimici primitivi

2) ridotta tendenza del glucosio, rispetto ad altri esosi, a reagirecon i gruppi amminici delle proteine (glicosilazione) che riducel'attività di molti enzimi (effetti a lungo termine del diabete).

NB: la bassa reattività del glucosio verso la glicosilazione è dovutaal suo prevalente permanere nella forma ciclica, meno reattiva.



Fasi della degradazione del glucosio

1° fase Glicolisi Citoplasma

2° fase

in presenza di O2

(via aerobia)

Respirazione cellulare

• decarbossilazione ac. piruvico• ciclo di Krebs

• catena di trasporto degli e-

Mitocondrio

matricematrice

creste

°

in assenza di O2

(via anaerobia)

1. Alcune cellule (es. neuroni) utilizzano solo la via aerobia.2. Le cellule muscolari utilizzano entrambe le vie.3. Alcuni batteri (anaerobi) utilizzano solo la via anaerobia.4. Altri batteri (anaerobi facoltativi) utilizzano entrambe le vie.

Quali organismi utilizzano la fermentazione in alternativa alla

respirazione?



In assenza di ossigeno, quindi negli anaerobi, negli aerobi

facoltativi e anche in alcuni tessuti umani quando arriva

poco ossigeno (ad esempio nei muscoli), l’acido piruvico

non può essere ulteriormente ossidato.Allora nel citoplasma avviene la FERMENTAZIONE.

NAD+, necessario per poter continuare la GLICOLISI.

Abbiamo diverse fermentazioni ciascuna delle quali

produce sostanze diverse.

Prendiamo in considerazione le più importanti:

• LATTICA

• ALCOLICA



Una serie di reazioni che

avve go o ra ca e e u e ecellule, da quelle procariote aquelle eucariote del corpo umano.



GLICOLISI

Glicolisi: catena di 9 reazioni, cheavvengono nel citoplasma, catalizzate

ciascuna da un enzima specifico.

•Avviene nel citoplasma;

• non ha bisogno di ossigeno

• partendo dal GLU (6C), attraverso una

,

enzimi specifici, arriva all’ ACIDOPIRUVICO (3C), che è un composto più

ossidato;

• contemporaneamente si riducono 2NAD+ in NADH2

• si consumano 2 ATP nella prima parte;

• se ne formano 4 di ATP nella secondaparte;



Le sfere grigie

rappresentano gli atomi

di carbonio di ogni

molecola



In ogni fase sonoindispensabili glienzimi specifici

per catalizzare lereazioni chimiche.



Fase diproduzione

di energia

Il prodotto di una

tappa è il reagentedella tappasuccessiva



glucosioglucosio

Glucosio 6-fosfatoGlucosio 6-fosfato





H O

OH

H

OHH

OH

CH2OH

H

OH

H H O

OH

H

OHH

OH

CH2OPO32−

H

OH

H

23

4

5

6

1 1

6

5

4

3 2

ATP ADP

Mg2+

glucose glucose-6-phosphate

Hexokinase

Il legame del

glucosioall’esochinasi

stabilizza una

conformazione

in cui:

Il C6-OH del glucosio èchiuso al fosfato terminaledell’ATP promuovendo lacatalisi

L’acqua è esclusa dal sitoattivo.

glucose

Hexokinase





Nella maggior parte delle cellule di mammifero,Nella maggior parte delle cellule di mammifero,

la concentrazione di glucosio è controllata dala concentrazione di glucosio è controllata da

TRASPORTATORITRASPORTATORI DIDI MEMBRANAMEMBRANA

soggetti a regolazione (Insulina persoggetti a regolazione (Insulina per MiocitiMiociti,, AdipocitiAdipociti ee

Neuroni)Neuroni)

ed è inferiore alla sua concentrazione ematicaed è inferiore alla sua concentrazione ematica ∼∼ 5mM (805mM (80--

130 mg/100ml)130 mg/100ml)

Al contrario Al contrario

il glucosio entra liberamente nelle cellule delil glucosio entra liberamente nelle cellule del

Fegato e PancreasFegato e Pancreas

ed in esse la sua concentrazione è simile a quellaed in esse la sua concentrazione è simile a quella

ematica.ematica.



Modello di un trasportatore diModello di un trasportatore di

glucosio nei mammiferiglucosio nei mammiferi

I trasportatori di glucosio sono membri di una superfamiglia diI trasportatori di glucosio sono membri di una superfamiglia di

trasportatoritrasportatori

detta superfamiglia deidetta superfamiglia dei facilitatori maggiori facilitatori maggiori (MF),(MF),

che trasportano zuccheri in organismi molto diversi, comeche trasportano zuccheri in organismi molto diversi, come Escherichia Escherichia

coli,coli,

TrypanosomaTrypanosoma bruceibrucei (che causa la Tripanosomiasi africana o malattia del(che causa la Tripanosomiasi africana o malattia del

sonno africana)sonno africana)

e la speciee la specie umananaumanana..



La famiglia dei trasportatori di glucosioLa famiglia dei trasportatori di glucosio

NomeNome Localizzazione cellulareLocalizzazione cellulare KmKm CommentiCommenti

GLUT1GLUT1 Tutti i tessuti dei mammiferiTutti i tessuti dei mammiferi 1mM1mM Captazione basale del glucosioCaptazione basale del glucosio

GLUT2GLUT2 Fegato e celluleFegato e cellule ββ del pancreasdel pancreas 1515--2020 mMmM Nel Pancreas svolge un ruolo di regolazioneNel Pancreas svolge un ruolo di regolazione

dell’indell’insulinasulina

nel Fegnel Fegato rimuove dal sangue il glucosio inato rimuove dal sangue il glucosio in

eccesseccessoo

GLUT3GLUT3 Tutti i tessuti dei mammiferiTutti i tessuti dei mammiferi 55 mMmM La quantità presente nelle membraneLa quantità presente nelle membrane

plasmaplasmatiche delle cellule muscolari aumentatiche delle cellule muscolari aumenta

in risin risposta all’esercizio fisico protrattoposta all’esercizio fisico protratto

GLUT5GLUT5 Intestino tenueIntestino tenue 1mM1mM Captazione basale del glucosioCaptazione basale del glucosio

GLUT4GLUT4 Tessuto muscolare e cellule adiposeTessuto muscolare e cellule adipose -- Principalmente un trasportatore di FruttosioPrincipalmente un trasportatore di Fruttosio



Assunzione di glucosio regolataAssunzione di glucosio regolata

da un processo di esocitosi/endocitosi, sensibileda un processo di esocitosi/endocitosi, sensibileall’insulina, dei trasportatori di glucosio.all’insulina, dei trasportatori di glucosio.

Dopo stimolazione conDopo stimolazione con

insulina,insulina,

-- queste vescicole fondono con laqueste vescicole fondono con la

membrana plasmatica,membrana plasmatica,

mediante esocitosi,mediante esocitosi,

CelluleCellule

del tessuto adiposodel tessuto adiposo

ee

del tessuto muscolaredel tessuto muscolare

-- pro uconopro ucono

un aumento del numero di trasportatoriun aumento del numero di trasportatorisulla membrana plasmatica,sulla membrana plasmatica,

cheche

-- determinadetermina

un incremento proporzionale dellaun incremento proporzionale della

velocità di assunzione divelocità di assunzione di GlcGlc nellanella

cellula.cellula.

Allo stato basaleAllo stato basale

Le cellule conservano la maggiorLe cellule conservano la maggior

parte della loro proteinaparte della loro proteina

trasportatrice di glucosio intrasportatrice di glucosio invescicole membranose interne.vescicole membranose interne.



L’esochinasi è inibita dal prodotto glucosio-6-

H O

OH

H

OHH

OH

CH2OH

H

OH

H H O

OH

H

OHH

OH

CH2OPO32−

H

OH

H

23

4

5

6

1 1

6

5

4

3 2

ATP ADP

Mg2+


Hexokinase

Attraverso competizione con il sito attivo Attraverso interazioni allosteriche in un sito diverso dal

sito attivo.

L’inibizione dell’esochinasi da parte delprodotto garantisce che le cellule noncontinueranno ad accumulare glucosio dal

sangue, se [glucosio-6-fosfato] all’interno dellacellula è elevata

2



Glucochinasi ha un’alta K M per il glucosio.

H O

OH

H

OHH

OH

CH2OH

H

OH

H H O

OH

H

OHH

OH

CH2OPO32−

H

OH

H

23

4

5

6

1 1

6

5

4

3 2

ATP ADP

Mg2+


Hexokinase

Glucochinasi

è una variante

dell’esochinasi

che si trova nel

fegato

.

Un effetto dell’insulina, ormone prodotto quandoil glucosio nel sangue è alto, nel fegato, èl’attivazione della trascrizione del gene checodifica per la glucochinasi.

La glucochinasi non è soggetta a inibizione daparte del prodotto glucosio-6-fosfato. Il fegatoimporterà glucosio all’interno anche quando laconcentrazione di glucosio-6-fosfato èalta(glicogeno).

XI° lezione [modalità compatibilità]

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