Возможный путь происхождения прокариот [A possible mechanisms in the origin of Prokaryota].

".Д. XXXVI, № 2

' - /

Ж У Р Н А Л ОБ1 ЦЕИ Б И О Л О Г И И 1975

%■

<s

К-

УДК 576.12:582.232

возможный ПУТЬ происхождения прокариот

А. И. ЗОТИН, Н. Д. ОЗЕРНЮК. А. А. ЗОРИН, В. А. КОНОПЛЕВИнститут биологии развития АН СССР,

Биологический факультет Московского государственного университета

Высказано предположение, что прокариоты (бактерии и сине-зеленые водоросли) в процессе эволюции произошли из митохондрий. Приводит-

' ся термодинамическое обоснование этой гипотезы и возможный механизмt возникновения бактерий из митохондрий.

В последние годы в научной (Nass, 1969; Пинус, Метлицкая, 1970; Ру­дин, Уидки, 1970; Margulis, 1970; Хансон, Иванова, 1971; Schnept, Brown,

'1971; Meyer, 1973) и научно-популярной (Медников, 1973; Тахтаджян, 1973; Остроумов, 1973) литературе широко обсуждается гипотеза, со­гласно которой митохондрии животных и растительных клеток прбизош- ли в процессе эволюции из бактериоподобных организмов, а фотосинте­зирующие органеллы растительных клеток— из сине-зеленых водорос-

. лёй. Подобная гипотеза в отношении митохондрий впервые была выска­зана в конце прошлого века известным цитологом Альтманом, а в отно­шении пластид растений — русскими учеными Мережковским и Фамицы- ным (Тахтаджян, 1973; Meyer, 1973). Некоторое время эта гипотеза пред­ставляла собой чисто умозрительное построение, однако к настоящему времени она получила всеобщее признание, так как появились много­численные данные о сходстве ультраструктуры, биохимии и различных •свойств митохондрий и бактерий, хлоропластов и сине-зеленых водорос­лей. Между тем факты, которые обычно приводятся в подтверждение этой гипотезы, допускают и обратное толкование: на их основе вполне ЙБпустимо предположить, что не митохондрии произошли из прокариот, а прокариоты из митохондрий. Более того, эта обратная гипотеза, как нам кажется, лучше согласуется с термодинамикой необратимых про­цессов, так как она не требует, чтобы бактерии или сине-зеленые водо­росли появились на Земле раньше первичных организмов.

СХОДСТВО МИТОХОНДРИИ И БАКТЕРИИ

Исследования последних 10— 15 лет показали, что митохондрии яв­ляются в значительной степени автономными структурами, способными к саморазмножению. Этот вывод был сделан после обнаружения в них собственной ДНК и системы ее репликации, а также автономного-аппа­рата транскрипции и трансляции (Roodyn et al., 1961; Nass, Nass, 1963; Nass, 1969; Пинус, Метлицкая, 1970; Рудин, Уилки, 1970; Хансон, Ивано­ва, 1971, и др.). Учитывая, что митохондрии имеют размеры и форму, близкую к бактериям, а также много других свойств, близких к бактери­альным, все большее распространение получила гипотеза их происхож-

ення из бактерий (Казакова, 1967; Скулачева, 1969;, Рудин, Уилки, 1970; аджян, 1973). '

(ейшее сходство митохондрий и бактерий касается строёния и :С?гв мембран; считается, что внутренняя мембрана митохондрий ана- ■' а Клеточной мембране бактерий. Показано, например, что сущест-

Щ . . ... ‘ 1 -163

вует большое сходство между дыхательными комплексами внутренней мембраны митохондрий и мембраны бактериальной клетки,' а также сходство в липидном составе этих мембран (Рудин, Уилки, 1970). Боль­шое сходство между митохондриями и бактериями найдено в отношении строения и функционирования ДНК- Известно, чтЪ,.ДНК бактерий имеет кольцевое строение. Оказалось, что и м-ДНК также имеет кольцевое строение (Nass, 1969; Пинус, Метлицкая, 1970; Хансон, Иванова, 1971). В митохондриях содержится собственная ДНК-полимераза, отличающа­яся от ядерной, а репликация /м-ДНК происходит независимо от репли­кации я-ДНК. Сходство между митохондриальной и бактериальной ДНК было обнаружено и при определении частоты встречаемости динук­леотидов. В митохондриях обнаружены транспортная и рйбосомальная РНК, а недавно было показано существование собственной информаци­онной РНК (Нейфах, 1973).

Значительную автономность и сходство с бактериями обнаруживает белоксинтезирующая система митохондрий (Roodyn et al., 1961; Рудин, Уилки, 1970; Пинус, Метлицкая, 1970). Так, например, константа седи­ментации бактериальных рибосом, равная 70S, близка константе седи-

'Ментации митохондриальных рибосом, равной 55—65S, и обе они отли­чаются от константы седиментации цитоплазматических рибосом, рав­ной 80S (Borst, Grivell, 1971). Большое сходство обнаружено в Отноше­нии влияния антибиотиков на синтез белка в митохондриях и бактериях. Так, антибиотик хлорамфеникол подавляет включение меченых амино-

/Таблица 1

Сходство между митохондриями и бактериями

П р и зн ак и Ц и то п л азм а М итохон дрии . Б ак тер и и

Строение

\

Сходные размеры и форма; внутрен­няя мембрана митохондрий анало­гична мембране бактерий:

а) сходство дыхательных ансамблей мембран митохондрий и бактерий,

б) сходство состава липидов в мем­бранах, ' 4

в) сходная система пермеаз; размно­жение делением

ДНК В составе оформленного ядра

НитчатаяСвязана с гистонами

Нить ДНК вместо оформленного ядра

КольцеваяСвязана с мембранами

Аппарат репликации ДНК, транскрипция и трансляция

м-РНК стабильна В инициации трансляции

участвует метионил- т-РНК

Независимый аппарат репликаций ДНК (ДНК-полимераза), транскрипции (РНК-полимераза) и трансляции (т-РНК, рибосомы, активирующие ферменты)

* м-РНК нестабильна В инициации трансляции участвует

формилметиокил-т-РНК Одинаковая чувствительность РНК-по-

лимеразы к э гидиумбромиду и анти­биотикам ч ч

Рибосомы

Чувствительность к хлорамфениколу Циклогексимиду

80SНе синтезируют белок с

фаговой м-РНК

НечувствительныЧувствительны

50-65 S 70S Синтезируют белок с фаговой м-РНК

ЧувствительныНечувствительны

164

кислот в митохондрии и бактерии и не действует на включение в опы­тах с цитоплазматическими рибосомами (Borst, Grivell, 1971). Получены и другие данные о действии антибиотиков на синтез белков в митохонд­риях и бактериях. Все эти данные, как и другие наблюдения о сходстве между митохондриями и бактериями, полученные разными авторами (см. Nass, 1969; Казакова, 1967; Скулачев, 1969; Рудин, Уилки, 1970; Meyer, 1973; Нейфах, 1973), суммированы в табл. 1, откуда мы видим много сходных черт как в строении, так и в биохимии митохондрий и бактерий, что и позволяет делать вывод о происхождении митохондрий из бактерий.

Как говорилось, самого факта сходства между митохондриями или хлоропластами, с одной стороны, и бактериями и сине-зелеными водо­рослями— с другой, еще недостаточно, чтобы утверждать, что первые произошли из вторых, а не наоборот. На помощь привлекается допол­нительное предположение, согласно которому прокариотные организмы Возникли раньше эукариотных (Тахтаджян, 1973). Предполагается, что бактерии, как менее сложные организмы, должны бьцш возникнуть рань­ше, чем более крупные амебоидные клетки, а затем уже, внедрившись в эти первичные организмы, они преобразовались постепенно в митохонд­рии. Эта гипотеза, хотя на первый взгляд она и выглядит правдоподоб­ной, не выдерживает критики, если ее рассмотреть с позиций термодина­мики необратимых процессов.

; ВЕРОЯТНОСТЬ ВОЗНИКНОВЕНИЯ БАКТЕРИИ1 „ " В КАЧЕСТВЕ ПЕРВЫХ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Согласно Опарину (1957, 1966), точка зрения которого принимается большинством современных исследователей, живые организмы (прото- бионты) возникли из первичного бульона, насыщенного углеводами, ами­нокислотами, нуклеотидами и т. д. Вопрос состоит в следующем: возник­ли ли из этого первичного бульона сначала микроскопические организ­мы, типа бактерий или сине-зеленых водорослей, или протобионты были достаточно крупными образованиями, на базе которых постепенно воз­никли все остальные организмы? Чтобы решить этот вопрос, напомним, что первичный бульон представлял собой фактически равновесную среду, р то время как живые организмы являются открытыми, неравновесными системами. Очевидно, что вероятность возникновения из равновесной среды открытой, неравновесной, системы тем меньше, чем больше сте­пень неравновесности процессов, протекающих в открытой системе. В термодинамике необратимых процессов степень необратимости опреде­ляется величиной диссипативной функции системы, т. е. величиной удель­ной скорости продукции энтропии в системе. Следовательно, вероятность возникновения открытой системы зависит от величины диссипативной функции. Чтобы это стало ясным, рассмотрим вопрос о вероятности флук­туации системы около равновесия. Согласно Эйнштейну (де Гроот, Ма­зур, 1964), для адиабатически изолированной системы

Р = -Р „ е х р ^ , (1)

где Р0— вероятность состояния системы в равновесии; A S = S (a ) — S0; S 0 — значение энтропии в состоянии равновесия системы; k — константа Больцмана. Преобразуя (1) в

Д S = & In — (2)Л>

и беря производную от (2) по времени, получимdS _ k dP dt P dt ' (3)

165

Недавно показано (Глацедорф, Пригожин, 1973), что формула Эйн­штейна (I1) справедлива и для открытых систем, находящихся в стацио­нарном состояний. Однако при рассмотрении открытых систем следует учитывать следующее. В открытой системе общее изменение энтропий происходит за счет возникновения энтропии (продукции энтропии) при , протекании необратимых процессов внутри системы и в результате об­мена веществом и энергией со средой (поток энтропии) * т. е. (см. де Гро­от, Мазур, 1964; Глансдорф, Пригожин, 1973):

dS _ d, s . diS dt dt ' dt * (4)

где deS /d t— поток энтропии, diS /d t— продукция энтропии. Формула Эйнштейна (1) получена для адиабатически изолированных систем. По­ток энтропии в таких системах отсутствует, и величина dS/dt характери­зует только интенсивность продукции энтропии в системе» Следовательно, уравнение (3) относится только к продукции энтропии внутри изолиро­ванной или открытой системы. Учитывая, что флуктуация характеризует­ся изменением энтропии в единице объема, мы можем теперь написать для открытой системы: ? /

1 d{S _ k dP V dt P dt (5)

илиT d[S _ kT dP V dt ~ P d t ' (6)

где ф — удельная диссипативная функция, Т — абсолютная температу­ра, V — объем части системы, где произошла флуктуация.

Как отмечалось, первичный бульон представлял собой равновесную среду, поэтому возникающие на первых этапах эволюции жизни прото- бионты должны были представлять собой системы, близкие к равновесию. , К таким системам применимы соотношения термодинамики линейных необратимых процессов. Легко показать, что в линейной области ско­рость изменения вероятности состояния системы равна:

^ = р(Р0- Р ) . (7)

Действительно, решая уравнение (7) при начальном условии ^=0; Р = 0, имеем

Р = Р 0(1 _ e-V).Подставляя это выражение в (6), получим

' е-(Ч

Теперь, учитывая, что предположение (7) сделано для условий неболь­шого уклонения системы от равновесия, мы можем пренебречь в знаме­нателе членом ехр р/) по сравнению с единицей. Тогда получаем

, (8)

Уравнение (8) совпадает с зависимостью ф(^), полученной в термодина­мике линейных необратимых процессов на основании совершенно иных соображений (см. де Гроот и Мазур, 1964).

Подставляя (7) в (6), получаем

ф = а Г ( А _ 1 ) , ’ (9 ) |

где a= kfi.166

> ' • " - v- ■■-■. - ■ ;•:■ ■' : .Из уравнения (9) следует, что диссипативная функция обратно про-

. порциональна вфоятноети состояния системы: чем больше дисснпатив- $:■ ная функция, тем меньше вероятность данного состояния системы в на­

оборот. Следовательно, вероятность возникновения живой системы из | равновесного бульона тем больше, чем меньше диссипативная функция ;; такой системы. Удельную диссипативную функцию организмов с извест- ' 11 ным приближением (Зотин, Грудницкий, 1970) можно приравнять ин­

тенсивности теплопродукции или дыхания, т. е.q ^ qo„ ‘ (10)

; где д — интенсивность теплопродукции, до, — интенсивность дыхания. Ис- j. ходя из этого, мы можем оценить возможность возникновения бактерий | как первых живых систем на Земле по сравнению с более крупными ор-

' ганизмами. Для этого используем хорошо обоснованную в физиологии 1^ формулу (Винберг, 1956; Ивлев, 1959; Дольник, 1968; Бызова, 1972; Су- [ щеня, 1972, и др.), связывающую интенсивность дыхания организмов с !.■ их весом:

до, = aW~b, (И )

где W — вес организма, а и b константы.Из формулы (11) следует, что чем меньше размеры (вес) организма,

тем больше интенсивность дыхания и, следовательно, тем больше дис­сипативная функция (см. (10)), тем меньше вероятность состояния си­стемы (см. (9)). Бактерии представляют собой наименьшие по размерам живые организмы, поэтому вероятность их состояния, как это следует из формул (9)— (11), наименьшая по сравнению с другими организма­ми. Интенсивность дыхания бактерий приблизительно равна 2900— 5600 мм?/мг сырого веса.час (Винберг, 1945), в то время как даже у про­стейших Интенсивность дыхания имеет порядок 1—8 мм3/мг сырого ве- са.час (Винберг, 1949; Бызова, 1972). Данные о зависимости скорости теплопродукции, измеренной непрямым методом, от веса организмов раз­ных групп суммированы Хеммингсеном (Hemmingsen, 1960). Константа а в уравнении (11), согласно данным Хеммингсена, равна: для однокле­точных— 0,084, для пойкилотермных — 0,69, для гомойотермных живот-

;х— 1-9,68 кал/час. Константу b можно принять для всех животных Щвнбй 0,25. Используя эти константы, мы можем приблизительно рас-

относительную вероятность состояния живых систем разного раймера и разной степени сложности, а следовательно, и относительную вероятность их возникновения из равновесной среды. Для этого, исходя из (9).и учитывая (10), напишем

4ч 1\Р а (Рр Pi) (12). % ^РДРо-ЛО ‘ ;

Здесь обозначения с индексом 1 относятся к микроорганизмам, а с ин­дексом 2 — к другим организмам. Так как вероятность равновесного со­стояния значительно больше, чем вероятность состояния живой системы, то можно считать, что (Р0 — Р ) ~ Р 0- Получаем, используя (10) — (12)

■ Щ г . f lPi

0,7-,Гь,(13)

Принимая относительную вероятность состояния микроорганизмов в 1 г равной 1 и учитывая, что согласно данным Хеммингсена для микроор­ганизмов а =*= 0,684 кал/кас, получим вероятность' состояния организмов

ото _ 0,084 Та ппь7" аТг ‘

(14)

167

ГДв Ротн — относительная вероятность состояния организма, W — вес организма, Т% — температура данного организма, 7 \— температура одно­клеточных, равная температуре среды, т. е. приблизительно 293° К.

Таблица 2Относительная вероятность состояния организмов разных размеров и разной

степени сложности

В ес , г^ о т н .

В е с , г^ о т н .

одн окл еточ н ы еп ой ки л о-терм ны е

гом ойо-терм ны е одноклеточны е

п ой к и л о -терм ны е

■ гомойо* терм ны е

Ю - и 0,001 1 1,0 0,12 0,00410-» 0,006 — — Ю3 , 5,6 0,68 0,02210-е 0,032 — — 10" 32,0 3,9 0,12810~3 0,18 0,022 —

В табл. 2 даны относительные вероятности состояния одноклеточных, пойкилотермных и гомойотермных организмов, рассчитанные по формуле (14). Константа b принимается равной 0,25. Как видно из этой таблицы, чем больше размеры организмов, тем больше вероятность состояния та­кой системы и, следовательно, вероятность возникновения из первичного бульона. Вероятность состояния организмов зависит также от степени сложности их организации. Так, вероятность возникновения одноклеточ­ных при условии, что они весят 1 г, в 8 раз больше, чем пойкилотермных, и в 250 раз больше, чем гомойотермных.

Из всего сказанного следует: маловероятно, чтобы первые организмы, появившиеся на Земле, имели микроскопические размеры и высоту ор­ганизации, сопоставимую с современными организмами. Скорее всего это были большие скопления живого вещества. Вероятность возникнове­ния таких организмов (протобионтов) из первичного бульона на 4— 5 порядков больше, чем живых систем микроскопических размеров. Эти образования были устроены намного проще современных организмов и характеризовались низкой величиной константы а. Малейшее нарушение их размеров за счет механических или иных причин приводило и умень­шению вероятности существования таких систем, и они исчезали. Одна­ко внутри этих гигантских протобионтов могли возникнуть меньшие по размерам живые системы, обладающие большей диссипативной функ­цией. Вероятность их возникновения внутри первичных протобионтов значительно выше, чем прямо в равновесном бульоне. Подобные систе­мы могли покидать пределы материнского организма при механическом разрушении последних. Они имели несомненно преимущество перед пер­вичными протобионтами, поэтому эволюционный процесс, постулирован­ный Опариным (1957, 1966), для таких систем должен был привести к вытеснению гигантских протобионтов системами меньшего размера с бо­лее высоким значением диссипативной функции. Этот процесс мог много­кратно повторяться вплоть до появления микроскопических организмов, обладающих большой величиной диссипативной функции, малыми раз­мерами и малой вероятностью существования. Таков, по нашему мне­нию, путь первичной эволюции, приведший в конце концов к появлению бактерий и сине-зеленых водорослей. С этой точки зрения описанное выше сходство между митохондриями и бактериями показывает путь и меха­низм возникновения бактерий из первичных живых организмов: сна­чала в них возникли митохондрии, а затем эти органеллы превратились в свободно живущие организмы.

168

ВОЗМОЖНЫЙ МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ МИТОХОНДРИИ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ БАКТЕРИИ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ

\

В гипотезе происхождения митохондрий из бактерий механизм воз­никновения митохондрий более менее ясен: сначала симбиоз микроор­ганизма с первичной амебоидной клеткой, затем внедрение части гено­ма бактерии в геном ядра, потеря полной автономности симбиотического организма и превращение его в клеточную органеллу. Трудный для по­нимания пункт этой гипотезы состоял в том, что не вся бактериальная ДНК должна была ассоциироваться с геномом хозяина при возникнове­нии митохондрий — часть ее оставалась в органелле в виде м-ДНК. Од­нако недавно Мейер (Meyer, 1973) показал, что м-ДНК правильнее сопоставлять не с ДНК нуклеоида бактерий, а с кольцевой плазмидной ДНК бактериальной клетки. Исходя из факта наличия двух видов ДНК в бактериальной клетке, легко себе представить, что в процессе превращения бактерий в митохондрии происходило внедрение нуклеоид- ной ДНК в геном хозяина и образование м-ДНК из плазмидной ДНК бактерии.

Принимая обратную гипотезу, гипотезу возникновения прокариот из митохондрий, естественно было бы рассмотреть возможный механизм этого процесса и сравнить его с весьма красивым механизмом прямой ги­потезы. И здесь, конечно, трудно обойтись без предположений; важно только, чтобы они были достаточно правдоподобными. Первое и глав­ное предположение, которое мы используем, состоит в утверждении, что в процессе эволюции митохондрии возникали из ядерной оболочки пер­вичных клеток. Это предположение, ввиду наличия в митохондриях коль­цевой ДНК, равноценно предположению, что к внутренней мембране яд­ра клеток примыкает (или примыкала в период появления первичных ми­тохондрий) кольцевая ДНК, в которой закодирован синтез структур­ных белков и аппарат синтеза этих белков. Принимая это допущение, легко объяснить появление двух видов ДНК при возникновении бакте­рий из митохондрий.

Предположение о том, что митохондрии могут образовываться из ядерной оболочки, высказывалось неоднократно (См. Ленинджер, 1966; Казакова, 1967; Рудин, Уилки, 1970). В последние годы, в связи с дан-

ными, полученными при изучении строения и биохимии ядерных мемб- й фан, многие другие авторы пришли к выводу, что цитоплазматические Т^ембраны образуются из ядерной (Збарский, 1969, 1972; Пинус, 1973). Возможность образования митохондрий из ядерной мембраны подтвер­ждается следующими фактами. Митохондрии часто расположены на по­верхности или в складках ядерной оболочки (Hartman, 1954; Ornstein, 1956; Brandt, Pappas, 1959; Дмитриева, 1963; Stang-Voss, Staubesand, 1970). Ядерная оболочка иногда образует изгибы и выпячивания, от ко­торых отрываются и переходят в цитоплазму пузырьки (см. Збарский, 1969). Образование такого рода пузырьков из ядерной мембраны на­блюдали в ооцитах (Baud, 1959), а также при патологических и фарма­кологических воздействиях (David, 1964). Учитывая, что ядерная обо­лочка состоит из двух мембран толщиной 70—80 А, легко себе предста­вить, что при образовании выпячивания или пузырьков из ядерной обо­лочки могут образовываться митохондриоподобные структуры. Это осо- беннр очевидно, если принять во внимание полученные в последние го­ды в Лаборатории И. Б. Збарского данные о ферментном составе и био­химии ядерных оболочек (Збарский и др., 1968; Збарский, 1969, 1972; Кузьмина и др., 1970; Бульдяева и др., 1972; Бухвалов, 1973). Этими авторами показано, что изолированные из печени крыс ядерные мем­браны содержат все основные ферменты дыхания и дыхательной цепи. Они способны к полноценному дыханию, окислительному фосфорилиро­ванию и активному транспорту, т. е. обладают теми же свойствами, что

169

Рис. 1. Образование митохондрии из ядерной оболочки амебы (Brandt, Pappas, 1959). N — ядро; .VI митохондрия

Рис. 2. Митохондрии внутри ядра сперматиды Eisenia foeti- da (Stang-Voss, Staubesand, 1970)

и мембраны митохондрий или бактерий. Следовательно, образующиеся из ядерной мембраны пузырьки и по своему строению, и по своим функ­циям могут быть вполне аналогичны митохондриям. Кроме этих косвен­ных данных существуют прямые доказательства образования митохонд­рий из ядерных мембран. Наиболее убедительны в этом отношении ре­зультаты, полученные Брандтом и Паппасом (Brandt, Pappas, 1959), которые показали, что из выпячиваний ядерной оболочки амебы форми­руются митохондрии (рис. 1). Следует отметить, что отшнуровывающие- ся структуры не просто пузырьки ядерной мембраны, а полноценные митохондрии, содержащие кристы. Последние появляются еще до отшну- ровывания митохондрий от ядерной мембраны. Наконец в ряде работ митохондрии были обнаружены внутри ядра. Так, Гоффман и Григ (Hoffman, Grigg, 1958) показали наличие их в ядрах лимфоцитов кры­сы и мыши, а также в сперматогониях и сперматоцитах крысы. Было170

а а еж : .л ■ -::rr# ' .. . 'ЩЬпоказано также присутствие митохондрий в ядре сперматид Eisenia

■р foetida (Annelidae) (Stang-Voss, Staubesand, 1970) (рис. 2).Таким образом, гипотеза об образовании митохондрий из ядерной,

4 оболочки имеет эспериментальные обоснования. Несмотря на это, тре- Кбуется еще одно допущение, нуждающееся также в экспериментальном

обосновании: следует предположить, что к внутренней мембране ядра Прикреплены кольцевые ДНК, а также примыкают рибосомы митохонд- реального типа. Таких данных пока нет, хотя сведёния о наличии в изо­лированных ядерных мембранах ДНК имеются в литературе (Перево-

ущикова и др., 1968; Franke et al., 1970; Збарский, 19J2). Необходимо

Рис. 3. Схема механизма образования бактериоподсбных структур из ядра 1 — образование митохондрий из выпячиваний ядерной оболочки; 2 — образование бактерноподобной структуры из выпячиваний ядерной оболочки; 3, 4 — самовос­произведение бактериоподобных структур; 5 — выход бактериоподобных структур из .клетки в результате разрыва клеточной оболочки а — митохондрии; бч— бакте-

риоподобные структуры

щце доказать, что эта ДНК не захвачена из ядра при выделении ядерных Мембран и что она является нуклеиновой кислотой типа м-ДНК. Во вся­ком случае следует подчеркнуть, что гипотеза об образовании митохонд­рий из ядерной мембраны не может существовать без объяснения меха­низма появления в митохондриях автономного кодирования и синтеза ча-

'’Сти структурных белков мембран.| . Описанный механизм образования митохондрий не исключает, конеч­н о , и других способов размножения митохондрий, например путем деле-

” я, но он может лежать в основе размножения митохондрий в периоды бенно быстрого их увеличения в клетках (в период оогенеза,после кле- ;ого деления и т. д.1.

Если предложенный механизм образования митохондрий существовал | &:тот исторический период, когда только возникали первые клеточные ор-h ганеллы, то легко предположить, каким образом в процессе формирова­

ния митохондрий могли возникнуть полностью автономные бактериопо- .. добные органеллы, способные к самовоспроизведению (рис. 3). Для это­

го достаточно представить себе, что тем или иным путем в образующие- Д, ся выросты ядерной оболочки клетки попадает та часть ядерной ДНК, в - которой закодированы синтезы всех белков митохондрий, отсутствую­

щих в м-ДНК. В этр выросты, конечно, могут случайно попадать и дру­гие части ядерной ДНК, образующиеся в ядре в результате поломки хро-

' мосом, например под действием радиации. Однако новая органелла мо- &ет существовать в клетке только в том случае, если в выросты ядерной мембраны попадают части ядерного генома, кодирующие вместе с м-

%• ДНК все митохондриальные белки. Пузырек, окруженный двумя мем- V' бранами и содержащий полный код и аппарат синтеза белка, превра- . , щается при этом в автономный организм, который способен размножить- Щ: внутри . материнского организма и фактически превратиться

колонию бактерий внутри клетки. Такая клетка несомненно должна югибнуть, и попавшие в среду новообразованные бактерии легко могут Чествовать самостоятельно или внедряться в другие организмы.% );< * ■ , .. ■ 171

Бульдяева Т. В., Кузьмина С. Н., Збарский И. Б. 1972. Докл. АН СССР, 202, 2, 467— 470.

Бухвалов И. Б. 1973. Успехи соврем, биол., 76, 3(6), 382—394.Бызова Ю. Б. 1972. В сб.: Экология почвенных беспозвоночных. М., «Наука»,^—39.Винберг Г. Г. .1945. Успехи совр. биол., 21, 3, 401—443.—1949. Там же, 28, 5, 226—

245.—1956. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск, изД. Бе- русского гос. ун-та.

Глансдорф П., Пригожий И. 1973. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации. М., «Мир».

Гроот С. де, Мазур Г. 1964. Неравновесная термодинамика. М., «Мир».Дмитриева Н. П. 4963. Архив патологии, 25, 10, 16—24.Дольник В. Р. 1968. Успехи соврем, биол., 66, 2(5), 276—293.Збарский И. Б. 1969. Успехи соврем, биол., 67, 3, 323—341.— 4972. Успехи соврем,

биол., 73, 1, 3-^25.Збарский И. Б., Покровский А. А., Перевощикова К. А., Гаппаров М. М., Лашне-

ва Н. В. 1968. Докл. АН СССР, 181, 4, 993—996.Зотин А. И., Грудницкий В. А. 1970. Онтогенез, 1, 5, 437—444.Ивлев В. С. 1959. Ж. общ. биол., 20, 2, 94—103.Казакова Т. Б. 1967. В сб.: Механизмы интеграции клеточного обмена. Л., «Наука»,

457—204.Кузьмина С. М., Монахов Н. К., Гайцхоки В. С., Нейфах С. А., Збарский И. Б. 1970.

Докл. АН ССОР, 191, 1, 215—217.Ленинджер А. 1966. Митохондрия. Молекулярные основы структуры и функции. М.,

«Мир». -Медников Б. М. 1973. Дарвинизм XX века. М., «Знание».Нейфах С. А. 11973. Вести. Акад. мед. наук СССР, 1, 6—48.Опарин А. И. 1957. Возникновение жизни на Земле. М., Изд. АН СССР.— 1966, Воз­

никновение и начальное развитие жизни. М., «Медицина».Остроумов С. А. 1973. Природа, 3, 21—29.Перевощикова К■ А., Делекторская Л. Н., Делекторский В. В., Збарский И. Б. 1968.

Цитология, 10, 5, 573—580.Пину с Е. А. 1973. В сб.: Проблема возникновения и сущности жизни. М., «Наука»,

246—250.Пинус Е. А., Метлицкая А. 3. 1970. Успехи соврем, биол., 70, 1(4), 3—25.Рудин Д., Уилки Д. 4970. Биогенез митохондрий. М., «Мир».Скулачев В. П. 1969. Аккумуляция энергии в клетке. М., «Наука».Сущеня Л. М. 1972. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев. «Наукова думка».Тахтаджян А. Л. 1973. Природа, 2, 22—32.Хансон К. П., Иванова Л. В. 1971. Уопехи соврем, биол., 72, 1(4), 3—23.Baud С. А. 1959. In: Problemes d’ultrastructures et al fonctons nucleaires, Masson, Pa­

ris, 1—34.Borst P., Grivell L, A. 1971. FEBS Letters, 13, 2, 73—88.Brandt P. W., Pappas G. D. 1959. J. Biophys. and Biochem. Cytol., 6, 1, 91—97.David H. 1964. Z. mikr.-anat. Forschung, 74 , 4, 526—550.Franke W. W., Deumling B., Ermen B., Jarasch E. D., Kleining H. 1970. J. Cell Biol.,

46, 2, 379—395. ! •Hartman J. F. 1954. Anat. Rec., 118, 4, 19—34.Hemmingsen A. H. 1960. Rep. Siten. Memor. Hospital Nordisk Insulinlabor, 9, 2, 7—110.Hoffman H., Grigg G. W. 1958. Exptl Cell Res., 15, 4 , 418—434.Margulis L. 1970. Origin of eucaryotic cells. Vale University Press, New Haven.Meyer R. R. 4973. J. Theor. Biol., 38, 3, 647—663.Nass M. M. K. 1969. Science, 165, 3888, 25—35.Nass M. M. K , Nass S. 1963. J. Cell Biol., 19, 3, 593-611.Ornstein L. 1956. J. Biophys. and Biochem. Cytol., 2, 4, Suppl., 35(1—352.Roodyn D. B., Reis P. J., work T. S. 1961. Biochem. J., 80, 1, 9—24.Schnept E., Brown R. M. 1971. In: Origin and continuity of cell organelles, Springer —

Verlag, N. Y. 5—31.Stang-Voss C., Staubesand J. 1970. Z. Zellforsch., Il l , 1, 127—142.

Статья поступила в редакцию 18.111,1974

ЛИТЕРАТУРА ' У \\

A POSSIBLE MECHANISMS IN THE ORIGIN OF PROKARYOTA , A. I. ZOTIN, N. D. OZERNYUK, A. A. ZOTIN, V. A. KONOPLEV

Institute of Developmental Biology, USSR Academy of Sciences; Biological Faculty, Moscow State University