7/31/2019 VLMS Ciano SSJ Monografia http://slidepdf.com/reader/full/vlms-ciano-ssj-monografia 1/36 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO DE BIOLOGIA DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA BACHARELADO EM BIOLOGIA VEGETAL Valéria Lima Marques de Sousa Biodiversidade de cianobactérias litofíticas em afloramentos quartzíticos, Serra de São José (MG), Brasil Rio de Janeiro 2010/ PROJETO D
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Em primeiro lugar, a Deus, por me guiar e manter sempre meus pés no chão.
À minha família por me apoiar, por garantir uma educação de qualidade, em todos os sentidos,pela compreensão e carinho. E ao meu irmão Evandro pelo apoio financeiro em momentospreciosos.
À minha orientadora Mariângela Menezes por sempre acreditar no meu trabalho e por me daroportunidades únicas na minha vida acadêmica.
Ao meu orientador Ruy José Válka Alves por também acreditar no meu trabalho, pelo apoiologístico em campo e por sua amizade.
Ao CNPq pela bolsa PIBIC durante quatro anos de trabalho.
Ao Museu Nacional por permitir a realização desse trabalho, disponibilizando transporte nassaídas de campo multidisciplinares.
Ao Pedroca, também pelo apoio logístico, permitindo que eu usufruísse das facilidades de estarem sua casa sempre que estive em Tiradentes, dispensando maiores despesas.Ao L’ubomír Kováčik e Maria pela receptividade e simpatia enquanto estive na Eslováquia; e
ainda, a ele por ter revisado meu primeiro artigo.Aos meus novos e antigos amigos de todas as horas, que sempre me apoiaram.
Aos amigos da Biologia 2004/1 e, especialmente, à Karine Oliveira Bloomfield Fernandes pelaamizade e ouvido disponível em vários momentos difíceis, além de todos os outros de muitafelicidade durante toda a faculdade.
Aos amigos Guilherme Pate e Marcelo Araújo por estarem sempre abertos a conversar sobrequalquer assunto.
Ao Eric Vidal pela amizade e motivo de muita motivação para outros trabalhos.
Aos amigos do LOI – Projeto Fundão Biologia, que sempre respeitaram meu lado ―botânica‖,apesar da minha grande paixão pela educação.
Aos professores da educação especial, que me mostraram um mundo muito além do trivial naeducação, com delicadeza, bom humor e paciência.
E a todos os professores que passaram pela minha vida e contribuíram para minha formaçãoprofissional e pessoal.
A todos de ontem e hoje do laboratório de Ficologia, onde este trabalho foi desenvolvido,especialmente ao Kanu (Thiago) Trindade, Luciana Costa, Marina Príncipe, LeonardoMagalhães, Marcio Oeiras Braz pela convivência e amizade.
A Suema Branco, Roberto A. Firme e Renata R. Guimarães pela amizade e por todos osmomentos de conversa e descontração dentro e fora do estágio.
A Suema e Renata, em especial, também por compartilhar um espírito grandioso de trabalho emequipe como minhas ―irmãs-científicas‖.
Ao ―irmão-científico‖ Bruno Machado Leão pela amizade. Ao Marcelo Vianna-Filho pela amizade e tentativas de organizar nossa saída de campo.
Ao Nílber pela ajuda na coleta e por ter ajudado nas fotos deste trabalho e por ser essa pessoasimpática e prestativa.
À Dra. Vera Huszar por sempre acreditar no meu trabalho e pela simpatia.
À Graça Sophia por sempre garantir uma convivência alegre no LabFico, por nunca deixar faltarcomida, água e CAFÉ e por estar sempre disposta a ajudar os estudantes.
À Lúcia Helena Sampaio Silva também por estar sempre disposta a ajudar, demonstrandointeresse pelo trabalho de todos no laboratório.
À Carla Fernandes Macedo (Carlinha) por ser uma pessoa maravilhosa, pelo apoio no início da
minha iniciação científica.À Simone Maciel pela amizade, ajuda, apoio, pelas conversas e caronas até o Fundão.
Cianobactérias ou cianoprocariontes (Cyanobacteria, Domínio Eubactéria) são
organismos procariontes fotossintetizantes que apresentam considerável importância
ecológica, especialmente no que diz respeito aos ciclos globais do carbono e do nitrogênio,
além de apresentarem grande significado evolutivo entre os procariontes (Raven et al.,
2001). Junto à colonização (proliferação e diversificação), os processos de fixação de
dióxido de carbono e nitrogênio têm coincidido no tempo e no espaço para as cianobactérias,
que conduzem contemporaneamente estes processos sob diversas condições ambientais, até
mesmo em habitats considerados inóspitos ou extremos (mais vide, p.ex., Körner, 2003),
desde o congelamento polar, superfícies rochosas, até águas e solos tropicais com elevadas
concentrações de salinidade, sujeitos a condições de alta irradiância e pobres em nutrientes
(Paerl et al., 2000).
Especificamente, as cianobactérias terrestres desenvolvem importante papel na
formação de comunidades pioneiras no processo de sucessão ecológica primária, presentes
de forma cosmopolita (Sigler et al., 2003), bem-adaptadas e com baixa diversidade dentro
da comunidade microbiana (Büdel, 1999). Estas populações são capazes de colonizar a
rocha nua e estabelecer um processo bioerosivo que atua junto a fenômenos atmosféricos
para a formação do solo.
Com o auxílio dos processos erosivos físicos e químicos, esses micro-organismos são capazes de penetrar nas fendas e poros das rochas, ocupando os diminutos
espaços entre os grãos; ao longo da vida, seus processos metabólicos (e.g., produção de
polissacarídeos ácidos) parecem intensificar a ação erosiva realizada por fatores abióticos, o
que aumenta a profundidade das fendas em relação à superfície (Krumbein, 2004).
Contudo, nem sempre a presença desses organismos é vista como promotor de
desestruturação do substrato. Na realidade, o biofilme formado por micro-organismos
epilíticos pode representar uma camada protetora sobre a rocha, que fica menos exposta ao
intemperismo. Em um estudo realizado por Kurtz & Netoff (2001) comunidades de micro-
organismos epilíticos foram consideradas estabilizadores de superfícies esboroadiças.
A existência de espécies de cianobactérias capazes de fixar nitrogênio
atmosférico (N2) nas crostas e biofilmes terrestres permite que ocorra um enriquecimento do
solo que está sendo formado (Büdel, 1999), podendo facilitar o estabelecimento de uma
Localmente, a área de estudo faz parte dos municípios de Tiradentes, São João
del-Rei, Prados e Santa Cruz de Minas, MG, Brasil. Secundariamente, liga-se aos
municípios de Conceição da Barra de Minas, Coronel Xavier Chaves, Ritápolis e Rezende
Costa, MG, Brasil, por trilhas históricas. A SSJ está inserida em uma Área de Proteção
Ambiental (APA) que abrange ainda parte dos municípios de Tiradentes, São João del-Rei,
Prados, Santa Cruz de Minas e Cel. Xavier Chaves (IEF-MG, 2008), a APA Libélulas da
Serra de São José, criada a partir dos decretos 21.308 e 30.934, 19/05/1981 e 16/02/1990,
respectivamente.
1.1.2. Topografia e Fitofisionomia:
A Serra de São José (SSJ) possui cerca de 2 km de largura, correndo de S.S.W. a
NE por cerca de 15 km e eleva-se a partir de 900 metros acima do nível do mar com ponto
mais alto em 1430 m.s.m., apresentando uma fitofisionomia variada, desde uma vegetação
de Cerrado até a de Campo Rupestre, nas partes mais elevadas.
As colinas íngremes da vertente sul erguem-se abruptamente a partir de matas de
Cerrado, relativamente densas, com uma rica fauna e flora. O vertente norte apresenta
escarpas mais suaves (inclinações de 45º a 55º) e liga a SSJ aos latossolos do antigo
Cerrado, atualmente transformados em lavouras. O topo da SSJ tem topografia relativamente
plana, interrompida por afloramentos rochosos esparsos. Tais afloramentos são, em sua
maior parte, de composição quartzítica, com aspecto cárstico (Wray, 1997) produzido pelaerosão diferencial (Figuras 2-4), pobre em nutrientes, havendo o predomínio de vegetação
herbácea. O platô e as encostas são ocupados por um mosaico de comunidades vegetais,
características de campos rupestres. Estas comunidades crescem sobre os afloramentos de
quartzito (Figura 7) ou sobre areia e cascalho resultantes da fragmentação dessa rocha,
constituindo um solo pouco desenvolvido e pobre em nutrientes (Silva et al., 2004).
1.1.3. Clima:
O clima é úmido, com baixo déficit hídrico anual, elevada amplitude térmica
diária e precipitação média anual de 1.435 mm, com período seco de abril a setembro e
temperaturas médias de 15ºC a 17ºC, e período chuvoso de outubro a março, com
temperaturas médias de 21ºC a 22ºC (Rigueira et al., 2000), podendo atingir em torno de
Ainda são poucos os estudos dedicados à biodiversidade ficológica e de
cianobactérias em regiões de altitude, em nível mundial, sobretudo em regiões tropicais,
incluindo o Brasil. Trabalhos em campos rupestres, ainda que sejam realizados, estão
majoritariamente voltados ao estudo de plantas superiores (Alves, 1992), em detrimento dos
outros grupos vegetais. Apesar da reconhecida importância de organismos colonizadores
primários, como as cianobactérias, em um processo sucessional, esses são pouco estudados
em sua taxonomia e ecologia em ambientes rupestres, o que dificulta o entendimento de seu
papel em processos biogeoquímicos – p.ex., decomposição de rocha (Krumbein, 2004);
entrada de recursos, como carbono e nitrogênio, no ambiente; formação de substrato;
estabelecimento de uma vegetação sucessional (Dojani et al., 2001, 2007; Lüttge, 1997).
Tanto o processo de bioerosão realizado pela comunidade litofítica, quanto os
processos de sucessão ecológica primária e secundária são fenômenos complexos que
podem levar décadas ou mesmo séculos para se estabilizar e variam de acordo com as
características climáticas e geológicas locais, assim como em função da composição
biológica presente no ambiente.
Foram apurados apenas cinco trabalhos de maior relevância para o estudo de
cianobactérias em ambientes litofíticos de áreas tropicais, sendo eles Büdel (1999), Büdel et
al. (2002), Rascher et al. (2003), Dojani et al. (2007) e Muroňová (2007). Somente Büdel et
al. (2002) e Muroňová (2007) referem-se ao Brasil. Contudo, este último não se restringe a
ambientes litofíticos e solos.
3. OBJETIVOS
3.1. Objetivo geral
O objetivo geral deste estudo é inventariar, através de estudos taxonômicos, as
espécies de cianobactérias colonizadoras de rochas nuas em afloramentos rochosos da Serrade São José, contribuindo para o conhecimento da sua biodiversidade.
3.2. Objetivos específicos
Identificar os taxa endolíticos e epilíticos registrados em nível específico;
Descrever as espécies, com o maior grau de exatidão possível, em
Figuras 3 – 9: Campo rupestre e locais de amostragem. Figura 3: Vista geral do campo
rupestre, vertente Norte. Figura 4: Rocha com aspecto cárstico derivado de erosão
diferencial. Figura 5: Área amostral principal (AM). Figura 6: Cachoeira do mangue. Figura7: Rocha no Campo de Vellozia; figura 8: Camada epilítica (crosta escura) e fratura na
rocha, evidenciando cor original da rocha quartzítica na UAS. Figura 9: Camada epilítica
(crosta escura) e rocha fraturada, evidenciando camada endolítica (verde) na UAS (foto
avermelhadas, formando subcolônias com várias células. Mucilagem colonial fina, firme,
avermelhada nas margens e, nas subcolônias, levemente avermelhada a quase hialina, às
vezes levemente lamelado. Células esféricas a hemisféricas, após a divisão, 2,6 – 3,2 (4,4)
µm de diâmetro, densamente arranjadas, conteúdo homogêneo a finamente granuloso, azul-
esverdeado a verde escuro.
Ocorrência: epilítica em rocha quartzítica (UAS, UAO).
Material estudado: BRASIL. Minas Gerais: Tiradentes, Serra de São José, 09-IX-2008,
V.L.M. Sousa, 02 (R210423); 04 (R210425).
Comentários: Não foram observadas células de resistência ou estádios tipo Aphanocapsa
(aphanocapsóides) nos espécimes analisados, impossibilitando a confirmação da identidade
taxonômica como G. rupicola Kützing. Esta espécie é descrita como aerofítica para regiõesmontanhosas da Europa (Komárek & Anagnostidis, 1998), entretanto Couté et al. (1999)
registraram-na sobre rochas úmidas, em floresta xérica e à sombra de pteridófitas, na Nova
Comentários: Apesar de microscópicas, as colônias encontravam-se densamente arranjadas
em agregados verde-oliva macroscópicos. Naz et al. (2004) registraram essa espécie em
presença de corpos d’água, aderido ao substrato e na forma planctônica.
Gloeocapsopsis magma (Brébisson) J. Komárek & K. Anagnostidis ex J. Komárek 1993
Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo, Ser. B (Bot.), 19: 24. 1993
Basiônimo: Protococcus magma Brébisson, in Brébisson & Godey, Alg. Falaise: 40, pl. IV
(p.p.). 1835.
Figura 25
Colônias macroscópicas, castanho-avermelhadas, esféricas a irregulares, (16) 22 – 40 μm de
diâmetro, com poucas subcolônias. Mucilagem colonial espessa (1 – 5,0 μm), conspícua,avermelhada, às vezes levemente lamelada, seguindo o contorno da célula. Células esféricas,
hemiesféricas a um setor de esfera ou irregulares, 4,5 – 8,0 (11) μm de diâmetro; conteúdo
A maioria das espécies do gênero apresenta hábito aerofítico e subaerofítico sobre rochas
úmidas, podendo ocorrer de forma epilítica em ambientes de água doce (rios, lagoas, brejos),
marinhos, estuários e manguezais e solos hipersalinos, raro sobre tronco de árvores e solo. A
determinação do gênero e do número de espécies para o mesmo ainda estão indefinidos para
a biologia molecular.
Duas espécies do gênero citadas para o Brasil encontravam-se descritas, anteriormente,
como Lyngbya, e foram renomeadas como Porphyrosiphon luteus (Gomont) Anagnostidis et
Komárek e P. martensianus (Meneghini ex Gomont) Anagnostidis & Komárek. Uma
terceira espécie foi descrita dentro do gênero Scytonema e hoje se encontra reconhecida
como Porphyrosiphon notarisii Kützing ex Gomont. P. luteus foi registrado para várias
localidades, tais como Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, São Paulo e Maranhão, sendoneste último em estuário (Nogueira & Ferreira-Correia, 2001), apresentando medidas de
diâmetro do tricoma inferiores a 6,0 μm (4,0- 4,2 µm). Já P. matensianus foi registrado tanto
em reservatórios (Moresco & Rodrigues, 2006) quanto na planície de inundação do alto Rio
Paraná, Paraná (Fonseca & Rodrigues, 2005) e sobre algas e no solo de manguezal, em
Pernambuco (Branco et al. 2003). Porphyrosiphon notarisii foi registrado para um
fragmento de floresta estacional semidecidual, em São Paulo (Silva, 2009) e para
reservatórios, no Paraná (Moresco & Rodrigues, 2009), porém neste último com aidentificação em conferatum. O material litofítico da SSJ diferiu das três espécies do gênero
registradas para o Brasil não apenas pelo ambiente em que foi encontrado como em sua
morfologia. A presença de bainha fortemente pigmentada é uma característica comum de
espécies terrestres, sujeitas à intensa radiação UV e que também foi registrada para P.
notarisii no trabalho de Silva (2009).
NOSTOCALES
Scytonemataceae
Scytonema ocellatum Bornet et Flahaut 1886 Ann. Sci. Nat., Bot., ser. 7, 5: 95. 1886.
Figuras 31-39
Talo escuro a marrom, macroscópico, com um mm de comprimento. Filamentos longos, em
geral, 11 – 13 μm de largura, com ramificação falsa simples ou dupla, com formação de
heterocitados; 36. Filamento com bainha estratificada; 37-38. Vista das células naramificação, fora da bainha; 39. Tricoma heterocitado e com necrídias; 40-41. Stigonema
CMA – Cachoeira do mangue; CVE - Campo de Vellozia).
ESPÉCIES EPI ENDO UAN UAS UAL UAO UAT CMA CVE
Aphanothece cf. saxicola X X XAphanocapsa cf. muscicola X X X XGloeocapsa cf. rupicola X X XChroococcus cf. montanus X X X X XChroococcus varius Gloeocapsopsis X X X X X X XPorphyrosiphon sp. X X XScytonema ocellatum X X X XStigonema dendroideum X X X X
Certamente, a cor escura apresentada pela camada epilítica se deve à presença de
cianobactérias produtoras de pigmentos de bainha protetores que funcionam como
filtradores de radiação (Wynn-Williams et al., 2002). A scytonemina é um pigmento de
bainha que tem sua produção induzida por radiação UVA e UVB (Ehling-Schulz & Scherer,
1999), capaz de absorver parte dessas radiações e, ainda, UVC; presente em algumas
cianobactérias filamentosas, tais como espécies heterocitadas dos gêneros Scytonema e
Stigonema, bem como em algumas espécies cocóides, este pigmento parece ser produzido
por cianobactérias desde o Pré-cambriano, o que sugere uma estratégia adaptativa foto-
protetora das cianobactérias terrestres contra radiações de comprimentos de onda curtos
(Dillon & Castenholz, 1999; Garcia-Pichel & Castenholz, 1993) e explica a eficiente
ocupação do micro-habitat epilítico em afloramentos quartzíticos da SSJ.
A cianobactéria Gloeocapsa é descrita como adaptada a vida em fissuras nasrochas, onde a disponibilidade de água é intermitente, além de serem capazes de produzir
substâncias do tipo micosporina (mycosporine-like compounds), que também funcionam
como um filtro UV e podem ser utilizadas como marcador para sua presença nos biofilmes
(Garcia-Pichel et al., 1993). Outro pigmento encontrado no gênero e em algumas outras
espécies cocóides é a gloeocapsina, um pigmento de bainha, geralmente avermelhado, que
realiza o mesmo papel fotoprotetor (Pócs, 2009). Gloeocapsa cf. rupicola e Gloeocapsopsis
magma produzem, provavelmente, alguns desses pigmentos.
A ausência de cianobactérias com bainhas visivelmente pigmentadas na camada
endolítica pode ser devida à incapacidade de penetração na rocha, à menor disponibilidade
da luz numa maior profundidade ou mesmo devido ao tamanho dos indivíduos, em geral
filamentosos ou coloniais.
Scytonema ocellatum e Stigonema dendroideum apresentaram produção de
heterócitos em seu ambiente natural. Tal diferenciação celular garante a atividade da enzima
nitrogenase tanto durante o dia quanto a noite, permitindo a fixação eficiente do nitrogênio
atmosférico (N2). A presença de cianobactérias capazes de fixar N2 mostra a capacidade
destas comunidades epilíticas de enriquecer estas crostas, contribuindo significativamente
com compostos nitrogenados para o microambiente local, além de constituir uma importante
fonte de fixação de carbono, sendo capazes de facilitar o estabelecimento de uma
comunidade sucessional em áreas pobres em nutrientes (Belnap et al., 2001; Büdel, 1999;
Büdel et al., 2002; Dojani et al., 2007), como afloramentos rochosos quartzíticos.
Liquens cianobacterianos ou cianoliquens também são considerados um dos
principais responsáveis pela entrada de nitrogênio em ecossistemas terrestres, sendo comum
inclusive o aumento de sua biomassa em florestas temperadas antigas, em detrimento de
outros organismos fixadores de N2, tais como as crostas de cianobactérias (Campbell, 2010).
Contudo, os cianoliquens não são tão abundantes sobre os afloramentos rochosos da SSJ se
comparados às crostas de cianobactérias e, por isso, não foram considerados neste trabalho.
Tanto as cianobactérias filamentosas quanto as cocóides da camada epilítica
possuíam uma mucilagem e/ou bainha conspícua e espessa, mantendo visivelmente a rocha
úmida por mais tempo. A presença de mucilagem e/ou bainha espessada serve de proteção
contra a dessecação (Potts, 1999; Singh et al., 2002), podendo ser percebida a umidaderetida nas áreas escuras sobre as rochas. Gómez-Alarcón et al. (1995) verificaram a retenção
de partículas do ar por emaranhados filamentosos, que formavam um protossolo capaz de
facilitar a colonização por briófitas, que por sua vez, apresentaram sementes de plantas
vasculares (Asteraceae), evidenciando um processo sucessional.
Na atual sistemática das cianobactérias, tem-se que as espécies podem distribuir-
se por grandes extensões geográficas. Entretanto, espera-se que ocupem ambientes
ecologicamente semelhantes, não sendo mais admitida a existência de organismos ubíquos
(Komárek, 1994). Para Hoffmann (1996), considerar diversos fatores relacionados à
ecofisiologia e à capacidade de dispersão – por exemplo, temperatura, distribuição de
habitats, dispersão e especiação – pode levar a explicações possíveis para diferentes padrões
de distribuição geográfica das cianobactérias.
Aphanothece saxicola e Gloeocapsopsis magma são espécies citadas pela
literatura com ocorrência em ambientes salinos, mas estas espécies foram muito semelhantes
morfologicamente com o material registrado para a SSJ, o que permitiu tais identificações, o
que sugere uma ampla tolerância a fatores ambientais diversos e, ainda, podendo a
salinidade ser um fator comparável a baixa disponibilidade de água em afloramentos
quartzíticos, caracterizando um estresse hídrico. No caso de Porphyrosiphon sp., destaca-se
por ser um morfotipo diferente daqueles já registrados para o Brasil e, muito provavelmente,
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