UNIDAD 8. MITOCONDRIA La mitocondrias son organelas que desempeñan una función crítica en la generación de energía metabólica, ocupan una porción sustancial del volumen citoplasmático de las células eucariotas (aproximadamente el 25%) (1, 2). Son responsables de la mayoría de la energía derivada del desdoblamiento de los carbohidratos y ácidos grasos. La mitocondria es una organela especial ya que contienen su propio ADN el cual codifica ARNt, ARNr y algunas proteínas mitocondriales. De esta manera, el ensamblaje de la mitocondria involucra proteínas codificadas por su propio genoma y traducidas dentro de la organela, también como proteínas codificadas por el genoma nuclear, e importadas desde el citosol (3). ESTRUCTURA Las mitocondrias están entre las organelas más grandes de la célula con un diámetro de 0.5-1 µm, siendo aproximadamente del tamaño de una bacteria E. coli (1, 2). Se caracterizan porque cambian de forma constantemente, incluso se fusionan una con otra y luego se separan otra vez (1). Estas organelas están rodeadas por un sistema de doble membrana, que consiste de una membrana externa y una interna que definen dos compartimentos submitocondriales: el espacio
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UNIDAD 8. MITOCONDRIA
La mitocondrias son organelas que desempeñan una función crítica en la
generación de energía metabólica, ocupan una porción sustancial del volumen
citoplasmático de las células eucariotas (aproximadamente el 25%) (1, 2). Son
responsables de la mayoría de la energía derivada del desdoblamiento de los
carbohidratos y ácidos grasos.
La mitocondria es una organela especial ya que contienen su propio ADN el cual
codifica ARNt, ARNr y algunas proteínas mitocondriales. De esta manera, el
ensamblaje de la mitocondria involucra proteínas codificadas por su propio
genoma y traducidas dentro de la organela, también como proteínas codificadas
por el genoma nuclear, e importadas desde el citosol (3).
ESTRUCTURA
Las mitocondrias están entre las organelas más grandes de la célula con un
diámetro de 0.5-1 µm, siendo aproximadamente del tamaño de una bacteria E. coli
(1, 2). Se caracterizan porque cambian de forma constantemente, incluso se
fusionan una con otra y luego se separan otra vez (1).
Estas organelas están rodeadas por un sistema de doble membrana, que consiste
de una membrana externa y una interna que definen dos compartimentos
submitocondriales: el espacio intermembrana y la matriz (Figura 8.1) (2, 3). Cada
membrana y cada compartimento contienen una única colección de proteínas (1).
Por cada tres moléculas de dióxido de carbono (CO2) fijadas, hay una producción neta de una molécula de gliceraldehído 3-fosfato con un costo neto de 9 moléculas de ATP y 6 moléculas de NDPH.
GENOMA DEL CLOROPLASTO
Como las mitocondrias, los cloroplastos contienen su propio sistema genético, lo
cual podría ser muestra de su origen evolutivo a partir de bacterias. Los genomas
de los cloroplastos son similares a los de las mitocondrias en que son moléculas
de ADN circular presentes en múltiples copias por organela. Sin embargo, los
genomas de los cloroplastos son más largos y más complejos que los de las
mitocondrias (1).
Los cloroplastos tienen moléculas de ADN de 120-160 Kb dependiendo de la
especie. Este genoma tiene aproximadamente 120 genes de los cuales
aproximadamente 60 están involucrados en la transcripción del ARN y la
traducción, incluyendo ARNr, ARNt, subunidades de la ARN polimerasa y
proteínas ribosomales. Alrededor de 20 genes codifican subunidades de
complejos de transporte de electrones del cloroplasto. Además en este genoma
está codificada la subunidad mayor de la ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa, la cual
está involucrada en la fijación del dióxido de carbono durante la fotosíntesis (3).
Reflejando el origen endosimbiótico de los cloroplastos, algunas regiones de su
ADN son altamente similares a las de las bacterias. Por ejemplo, el ADN del
cloroplasto codifica cuatro subunidades de la ARN polimerasa que son altamente
homólogas a las de la polimerasa de E. coli (3).
INTERNALIZACIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE PROTEÍNAS
Aunque los cloroplastos codifican más proteínas propias que las mitocondrias,
alrededor de 3.500 (el 95% de las proteínas del cloroplasto) las codifican los
genes nucleares. Como ocurre en las mitocondrias, estas proteínas son
sintetizadas en los ribosomas citosólicos y después pasan al interior del
cloroplasto por medio de un trasporte dependiente de energía. Luego han de
distribuirse a su localización apropiada en el cloroplasto (1).
Las proteínas son dirigidas para entrar en los cloroplastos mediante unas
secuencias amino-terminales de 30 a 100 aminoácidos denominados péptidos de
transito, que dirigen el trasporte de las proteínas a través de las dos membranas
de la envoltura del cloroplasto, y que después son eliminadas mediante escisión
proteolítica. Un complejo guía reconoce inicialmente a los péptidos de tránsito y
los dirige a la traslocasa de la membrana externa del cloroplasto (complejo Toc),
una vez que se han trasportado las proteínas a través del complejo Toc, son
trasferidas a la traslocasa de la membrana interna del cloroplasto (complejo Tic) y
trasportadas a través de la membrana interna al estroma. En el estroma, el péptido
de transito es escindido por una peptidasa procesadora estromal (SPP) (1).
Las proteínas que deben incorporarse en la luz del tilacoide se transportan a su
destino en dos pasos. En primer lugar son internalizadas en el estroma, como se
ha descrito previamente, y a continuación dirigidas para su translocación a través
de la membrana del tilaciode por una segunda secuencia señal (1).
OTROS PLÁSTIDOS
Intervienen en diversos aspectos del metabolismo de las células vegetales, están
delimitados por dos membranas denominadas envuelta del plástido, pero carecen
de las membranas del tilacoide y de otros componentes del aparato fotosintético.
Los diferentes plástidos se suelen clasificar en función de los tipos de pigmentos
que contienen. Los cloroplastos se denominan así porque contienen clorofila.
Los cromoplastos se denominan así porque no tienen clorofila pero contienen β-
caroteno; responsable de los colores amarillo, naranja y rojo de algunas flores y
frutas.
Los cromoplastos están constituidos por un 22% de proteínas, un 58% de lípidos y
pigmentos carotenoides y un 3% de ARN.
Los leucoplastos son plástidos no pigmentados que almacenan diversas fuentes
de energía en los tejidos no fotosintéticos, son generalmente de mayor tamaño
que los cloroplastos y de forma más irregular.
Son ejemplos de leucoplastos los elaioplastos que almacenan lípidos y los
amiloplastos que almacenan almidón, constituyendo una reserva energética.
Todos los plástidos, incluidos los cloroplastos proceden de los proplástidos,
orgánulos pequeños e indiferenciados, presentes en las células en división de las
raíces y brotes de las plantas. Los proplástidos posteriormente dan lugar a los
diversos tipos de plástidos maduros, en función de las necesidades de las células
diferenciadas (4).
BIBLIOGRAFIA
1. Cooper GM, Hausman RE. La célula. 4a ed. Madrid: Marbán; 2008.
2. Alberts B, Bray D, Hopkin K, Jonson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P.
Introducción a la biología celular. 2a ed. España: Panamericana; 2006.
3. Lodish H, Berk A, Zipursky LS, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J. Biología
celular y molecular. 5a ed. Madrid: Panamericana; 2005.
4. Paniagua R, Nistral M, Sesma P, Álvarez-Uría M, Fraile B, Anadón R, Sáez FJ.