Top Banner
Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands Tonje ékland a,* , Knut Rydgren a,1 , Rune Halvorsen ékland a,b , Ken Olaf Storaunet c , Jùrund Rolstad c a Norwegian Institute of Land Inventory, Box 115, N-1430 A Ê s, Norway b Botanical Museum, University of Oslo, P.O. Box 1172 Blindern, N-0318 Oslo, Norway c Norwegian Forest Research Institute, Hùgskoleveien 12, N-1432 A Ê s, Norway Received 19 February 2001; received in revised form 27 February 2002; accepted 10 May 2002 Abstract We studied four south-facing and three north-facing boreal spruce forest stands (ca. 0.1 ha each) in SE Norway with the aim of testing the hypothesis that former logging has long-term effects on boreal forest-¯oor vegetation. The stand series comprised unlogged natural forests and forests that were selectively or clear cut 60±70 years prior to our study. Each stand was described with respect to history of forestry impact and tree-stand structure. Environmental, species number, species abundance and species composition (vegetation gradients obtained as ordination axes) variables obtained for 25 m 1 m plots in each stand were tested for among-stand differences. Signi®cant among-stand differences were found, partly related to former forest management and partly due to among- stand differences in topography. Differences among stands related to management were found for tree stand density, highest in managed stands, and for Dryopteris expansa agg. and Luzula pilosa abundances, peaking in formerly clear-cut stands. Species number (at plot or stand scales) was weakly related to former management. On southerly as well as northerly aspects, gradients in species composition were found that separated plots according to former management. Differences among stand conditioned on topography resulted in opposite patterns in the two series of stands because among southerly stands the clear cut was the least while among northerly the clear cut was the most strongly sloping. Low-inclination sites tended more strongly to be paludi®ed and to have high Sphagnum cover, and to have low abundance of speci®c microsites with small mosses and hepatics. Vegetation gradients related to soil moisture and microtopography were found for both aspects. A strong gradient in species composition related to tree in¯uence at within-stand scales was found, with variation in species number. Existence of such a gradient should provide for signi®cant biotic effects (of short or long duration) of the environmental changes that take place during forest re-growth: (1) the immediate creation of small or large tree-layer gaps by tree felling; and (2) the closing of the tree layer during the regeneration phase. Most notably, the phases at which the tree layer reaches minimum and maximum cover, respectively, may act as `bottlenecks' for survival of forest-¯oor species. We conclude that forestry impacts understorey vegetation by way of changes in tree-layer structure and, to a lesser extent, substrate availability and the local environment, during forest regrowth. The extent and duration of this impact will depend on a Forest Ecology and Management 177 (2003) 17±37 * Corresponding author. Tel.: 47-6494-9773; fax: 47-6494-9786. E-mail address: [email protected] (T. ékland). 1 Present address: Sogn og Fjordane University College, Faculty of Science, P.O. Box 133, N-6851 Sogndal, Norway. 0378-1127/02/$ ± see front matter # 2002 Elsevier Science B.V. All rights reserved. PII:S0378-1127(02)00331-6
21

Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

Feb 20, 2023

Download

Documents

Inger Auestad
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

��������� �� ����������� ��� ������� �� �������� ������������� ���� ���� �� ���������� ���� �������

�� ����� ����� ����� ������ ���� �

����� ����� ���� ���� �� �������� ���� �������� ����� ������� ���� ���������� !"��� ������ �

������� � ������� � �� � � �� ��� �� ���� ������ � �� �������� ���! "����#� $ ������� � %�!� �&%& �� ��'( �!� �� � �����) %�!� ����

������� *��� +�����, � �������� -.��/!����� �(� �����( � �� ����

������ �# $������� %&&�' ������ �� ����� ��� %( $������� %&&%' ������� �& )�� %&&%

��������

*� ��� �� ���� ����+,������ �� �+��� ����+,������ ������ ������ ������ ���� � -��& &.� +� ���+/ �� 0 1��2�� 2��+ �+� �� ��

������� �+� +����+���� �+�� ����� ������� +�� ����,��� ������� �� ������ ������,3��� ���������. �+� ���� ������ �������

������� ������� ������� �� ������� �+�� 2��� ���������� �� ����� ��� 4&5(& ����� ����� �� ��� ��� �. 0��+ ���� 2�� �������

2��+ ������� �� +������ �� �������� ����� �� ����,���� ���������. 0����������� ������� ������ ������� ���� ���� ��

������� ���������� -��������� ��� ����� ������� �� �� ������� �6��/ �������� ������� ��� %7� � ����� �� ���+ ����

2��� ����� ��� ����,���� ����������.

����8���� ����,���� ���������� 2��� ���� � ������ ������ �� ����� ������ �������� �� ������ �� �� ����,

���� ���������� �� ��������+�. 9���������� ���� ���� � ������ �� �������� 2��� ���� ��� ���� ���� ������� +��+���

�� ����� ���� �� �� ��� 0�1���� ��1� �� ���. �� ��2�!� 1�!�� ���� ������ ������� �� ������� �����,��� ���� �.

������ ����� -�� ���� �� ���� ������/ 2�� 2����� ������ �� ����� ��������. �� ����+���� �� 2��� �� ����+����

�������� ��� ����� �� ������� ���������� 2��� ���� �+�� �������� ����� ����� ��� �� ����� ��������. 9����������

���� ���� ��� ������ �� ��������+� ������� �� �������� �������� �� �+� �2� ������ �� ���� � ������� ���� ����+����

���� � �+� ����� ��� 2�� �+� ����� 2+��� ���� ����+���� �+� ����� ��� 2�� �+� ��� �������� �������. :�2,����������� �����

��� � ��� �������� �� �� ���� �8� �� �� +�� +��+ 31,�� �# ����� �� �� +�� ��2 ���� ���� �� �����8� ���������

2��+ ���� ����� �� +�������. ���������� ��� ����� ������ �� ���� ������� �� ������������+� 2��� ���� ��� ���+

�������.

; ������ ��� ���� �� ������� ���������� ������ �� ���� ��3����� �� 2��+��,���� ������ 2�� ���� � 2��+ �������� �� �������

�����. 06������� �� ���+ � ��� ���� �+��� ���� � ��� �����8���� ������ ������� -�� �+��� �� ���� �������/ �� �+� �����������

�+����� �+�� ���� ����� ����� ������ ��,���2�+< -�/ �+� �� ���� �������� �� ���� �� ����� ����,����� ���� �� ���� �������' ��

-%/ �+� ������� �� �+� ���� ����� ����� �+� ������������ �+���. )��� �������� �+� �+���� �� 2+��+ �+� ���� ����� ����+�� ����

�� �6�� ����� ������������ �� ��� �� =�����������> ��� ������ �� ������,3��� �������.

*� ������ � �+�� �������� ������ �� �������� ��������� �� 2�� �� �+����� �� ����,����� ��������� �� � �� � ������ �6�����

��������� ����������� �� �+� ����� ���������� ����� ������ �����2�+. �+� �6���� �� ������� �� �+�� ����� 2��� ���� �� �

$����� 0������ �� )�������� �(( -%&&?/ �(5?(

� @�������� ��� ���+��. ���.< �A(,4A#A,#((?' ��6< �A(,4A#A,#(B4.4�#��! ������5 �����.����� C�����.�� -�. ����� /.

� D������ � ����< ��� �� $��� ��� E�������� @������� $������ �� ������� D.�. F�6 �??� 1,4B7� ��� ��� 1��2��.

&?(B,��%(G&%GH 5 ��� ����� ����� � %&&% 0������ ������ F.�. ;�� ���+�� ������ .

DII< & ? ( B , � � % ( - & % / & & ? ? � , 4

Page 2: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

�����6 ��� �� �������. ��� ������� ��� ���������� 2��+ �+� ��2 �+�� �� ���������� �� ������� ������� �� ��� ��� �����������

����� �������� �+��� �� ����� ���� ������ �������� ���������� ���������� �� ������� �+� ������� ���������� ������ �� �+�

���� �����.

� %&&% 0������ ������ F.�. ;�� ���+�� ������ .

6�����5 0���������� �������' $����� ��������' �� ,���2�+' �� �������' ������ ���� ����' ������ ����������' ������ �����'

����� ������' ���� ���������' ����������

� ���� ������

9����� �+� ���� �&& ������ ������ �������� +�� �� ��,

���� ��+��������� �� �+���� ��� ���� �� ���

�������� �������� ������ -�J ����� �� ��.�

�##(/. I� �+� ������� ������ ��� ����� ����� ���� �

����� ��� �� ,���2�+ ������ �� ��� ��������� ��

������� �������� �� �+� ���� ������ �� ��2�� ������

�� �� 2�� � �� �� ��� ��������� �� ������� ���,

������ ���������� �� �� �� ��� ���������� ��,

���6��� -�J ����� �� :�� ������ �##7' ����������

�� ��.� �##4' �J ����� �� ��.� �##(/. $����� ��������

�+�� ������ ����������� ��� ������� �� �� ����

������� ���� ����� �� ������� ��������� �� ������

������� -0����� �� ��.� �##(/. 1�2 �������� ���������

��� ���������� �������������� +�� �+������� ���� ���,

���� -;�������� �##B' :������ �� 9������ %&&�/.

��2���� �+� ��2 �������� ������ +��

������ ������� ������� - ������ %&&�/. I����

���2�� �� �� �+� ����,��� ����� �� �� �� �� 2��� ��

��2 ������ �������� ���������� �� ������� ����,

������ �� ������� �������� ������� �� �+� ������

������ 3���� �� �+������� �������� ��� � - ���������

%&&�/.

���� ������� ������ ����� �� ���� �+����� ��

������� ����� �� �����+��� ���������� �� �+� ������

3��� -K����� �#B#' 1������ �##(' !������ �� ���+�,

)������ %&&�/. ��2���� �������� ��� �� ������,

��� ������� -7& ����� �� ���/ ��� ������ �� �����,

������ -������� �� ����� �##7' F����� �� ��.� �##B'

����+ �� ��.� %&&�/. *+��� ����+���� �� ���6���� ���

�������� ������� �� ���� ������� -0����� �� ��.� �##(/

�� �� ��������� �6�������+��� �� G�� �����������

����������� ��� ������ -L������ �� ��+����

�##4' ����� �� ��.� �###/� �+��� ��� ������� �� ������

�+�� ����� ��������� �� ���� �������� ������� . :���

�� ���2�� �� ���� ������� �� �+� ����,��� ����� ��

������� ��+� � ���+���+ �������� ������� �� ������ ��

������ ��������� ���� �+�� ����� ������� -F����� �� ��.�

�##B' !������ �� ���+�,)������ %&&�/ ������� ��

���� ������ ������� �� ��������� ����������� - ��������

�� ��.� �##(' ������ � %&&�/ �� ����������� ���,

������ -F���� �� ��.� �##7/.

I ������ ������� ��������� �+��� �� ��� �� ��

�������� ����� �� ��������� �6�������� -F�����

�� ��.� �##4/. ����������� ������ +��� +�2����

����� ����� ��� �� �� �������� ������� ���� ���

�+������M������� �� �+������M����� ��� ��� �+���,

���� ��������� �� ���������� �������� 2+�� ����,���

�6�������� ��� ��� �������� -$����� �� ������

%&&&/. $���+������ �+� �����6��� �� ������������

�� �+� ������ �������� ����� ��� � ���� ,����� ��� �

�� 2+��+ ������ ������� �� �������� ��������� ���

��� �� �� �������� -�. ����� � �##4/.

I� �+� �+�� ��� �� 2� ������ �������, �� �����,

���� �� ����������� ��� ������ �� ������ ���� �

2��+ 4&5(&,����,�� ���� +������ -�� �������� ��

����� �������/ �� ������� �������� -������� ������

���� � 2��+��� ����� �� �������/. ��� � 2���

������� �+�� ����� ����� �� ����� ������� �����,

������ -������������ ������ 8���� ���./ +���� �����

����� �� �+� ���� B&,���� ����� . ��� ��� �� �� ��

���� �+� +����+���� �+�� ����� ������� +�� ����,���

������� �� ������ ������,3��� ���������� �.�. �� �+���

��� ���������� �� ������� ���+����� ���� ���� ��

���������� �� ������ ������,3��� ��������� ����

������ ���� � �+�� ��� �� ����� ���� �� �������

����� +��������� �� G�� �� ���2���,���� �����,

����� ���� �� �6������ �� �������� �� ������,

����� ������� ��� ������ �� �� ������ �� �����

�������. *� ����� ���� ���� �� ������ ������ �+�������,

������ ��� ����,���� ����������< -�/ �����������

��� ������ �� ���� ���� ���������� -��/ ������,�������

���� ������ -���/ ������� ������ �� -�/ �������

����������� �� � � � ������� ��������� �� �+�

�������.

�B 7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�'

Page 3: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

� ��� � ���� �� ��������� �� ���� �

(&�& 3���� ���

�+� ��� � 2�� ������ ��� �� �+� 1������� 1�����

������ �������� � ������� +��� 77&5(&& �.�.�.� ��

��. % �% �6���� -4&�&(�1� �&�?%�0/� �� ���������

������������ F������ ������� ��. A& � 11* ��

����� 1��2��. ������� �� ������� 2��+�� �+� ���,

����� ��� ���� �� �+� ���� ������ �� �+� �� ����

�������� �� ��������� ��������� �� �6������� -:������

�#(B/. �+� ������� �� ������� 2��+ ����� ������ �� 2���

�� ������ �� ������� +����. )������� ������� ���

������. �+� ������ �� � ������� +�� . �+� ������

��� ���������� �� ������������� -�#4�5�##&/ ��

47& �.�.�.� ������� ��� ��� �� ;��� -�##?/ ��

$"���� -�##?/ �� ���������� ��� ������ �� 2��� %.# �@�� ��. �%&& � �����������. ������� �� �������

�� �+� � �� ������ N��� -)���� �##B/. 1��2��

������ -����� �����/ ������� ��������� 2��+ �2��

������� �� ����. D��������������� ��� ��� �� �2��

������� -�+���� �� ������� � �###/ �� ����� � �7&&,

���� ����� 2��+��� 8��.

(&(& 3�!���� � ��� ��

���+���� �� ����+���� ������� ������ �� �+� ��� �

����. ;� �+��� ������ ��� ����������� ����������

���2��� �+� �2� ������� ��� ���� �� 2���, �������

���������� �� ��������� -���������� �##�/. ;���� ,

������ 2� ������� �2� ������ �� ���� � �+�� 2���

������� ����������� ��� ��� ����+,������ �� ���

��� ����+,������ ������. *��+�� ���+ ������� ���� �

2��� ������� �� ��������� �������� �� ��������

+������ ��� ������� �� ,���2�+ ������� 2��+��� ������

�� ������� �� ������� ���������� ����� �������. I�

�� �� �� �6���� ������������ ���� ���� �� ���� �

2��� �������� �+��< -�/ +� �� ��� �� �+� ���� ���� ��

4& ����� �� ���' -%/ 2��� ������ ������� -���

�����������< B5%%/' -?/ +� ������ ������ ��������

+������ ��� � ����������� ����� �� ����� %& ���� ��

&.� +�' -A/ ����� ����� �� �6������ ������� �����,

������ ���+ �� 2�� ���� +���� ����� ����� �� �+� ����

B& �����' -7/ 2��� ������� ����� �� 47& �.�.�.' -4/

+� ������ ����,����� ������� �� ����� �����

-1��2�� ������/' �� -(/ ����� ������� ������� ��

����� 2��+ +��+ �������� �������. $��� ����+,������

���� � -������� -����+,1��/� ���� ���������� ���

-����+,)� �@/� ���� ���������� ��� -����+,)� �@/

�� ������� ����� ��� -����+,@��@/ ������/ �� �+���

����+,������ ���� � -������� -����+,1��/� ���� �����,

����� ��� -����+,)� �@/ �� ������� ����� ���

-����+,@��@/ ������/ 2��� ������� . �� �����,

���� 2��� � � 2��+ ������� �� �+� �����8�������<

�+� ����+,1�� ���� 2�� ���� �� ���������� ���������

� ����+,������ ����' ����+,1�� �������� �� � ����+���

����6 +�������� �+�� �2�2�� ����� ���� �� �����

���� ����+��� ���� �8� ������' �� ����+,@��@ 2��

������� �� 77& �.�.�.

(&�& "� ���#� � ,���� � � ��� ��� �

�,����������� � ��!����� ��� ��

; ������ ��� � -�.�. �������� �� ��.� ��������+�

���/ 2�� ������ ��� �� �##( �� ����� �+� �����,

��� +������ �� ������� �+� ��� ����,���� �+��,

����������� �� �+� ���� ���� �. �+�� ��� � ����� � < -�/

������ �� ��������� 2��+ ������� �� +���+� ��

������ �� ������ +���+� �� ��� �� - �� � ���� ���

�� ����� �.�. ������ �� ���� ��� �� / �� ����� �����

�� ��� ���� �' -%/ ����������� �� ���� ��� �� ������ ��

������ +���+� �� ��������� �� ����,���� 2� �+� -��

�����,��� ���� �� ���� ������� ����� 2��� ���� /' -?/

����� ��� �� ��� �����' -A/ ����� �� ����� ������ ��

������� ��������� �� �� �������� �� -�/ ���������� ��

��� ������������' -��/ ����������� �� ���� ���2�+

�������� �� ���� ����� -9������� �� !������� �##�/'

�� -���/ ����� ��� �+� ����������� �� �� 2�� ��

���� ������ -F��2�� �� )������� �#(B/' �+� ���

��� � ��� ��� ����� �� ������� ��������� �� ��.

�&& ����� -L���� �� ��.� %&&%/' �� -7/ ��������� ��

�+� ���� �� ����� �� �� ����� -1�����J���� �#77'

$���� �� ������� ��� �#((/.

�+� ����+,������ ������� ������ ���� -����+,1��/

+� +��+ ��� ���� ���� ����� ������ �� �� 2��

��������� �� ��� ���� ������� �� �� ��� �����

-����� �/. �+� ���� ���� +�� ���� +��+ ��� �+� ����

�&&,���� ����� . I� �##(� �+� ���� 2�� � ����� ��

����+�� �� �+� ������� ���� �� ������������ �+����.

�+� ����+,)� �@ ���� 2�� �������� �� � ����

�������� ������� ����� �#%(. ����� �� �� %&& �����

�� ��� 2��� �������. :��� 2��� �� ������ ���� ������

�� ����. I� �##(� �+� ���� 2�� �� �+� ������G�����

���� �+����� 2��+��� ����� ���� �� 2��+ ��2 �����,

�������. �+� ����+,)� �@ ���� 2�� �������� �� �

���� �������� ������� ����� �#%(. )��� ����� 2���

7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�' �#

Page 4: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

7&5(& ����� �� ��� �� ��� ��2 ���� 2��� �������. I�

�##(� �+� ���� 2�� ����� �� �+� ���2�+ �+����

2��+��� ������ ���� �� ������������ ������. �+�

����+,@��@ ���� 2�� ����� ��� ����� �#?( -���

����� ����� �� �������� 2��� ���� �����/. I� �##(� ��

2�� �� �+� ���2�+ �+���� 2��+ �������� ����. �+�

����� �� ����� ��� ���� ���� �������� �� ����

������� �� ���� ���� �� �� 2�� �������

����� �+� ������. ��� ��� ���� ���� ����� �� �+�

����+,)� �@ ���� .

�+� ����+,������ ������� ������ ���� -����+,1��/

+� �� ��� ��� ����������� 2��+ ���� ���� -�� ������

+���+�/ �� �� ?&& ������ ��2 ���� ���� �� ��2

����� �� ����� ��� ���� ���� -����� �/. I� �##(� �+�

���� 2�� ����� ����� �� �+� ������ �� ������

�+����� 2��+ ��2 ������������ ��� 2��+��� ����� ����.

�+� ����+,)� �@ ���� 2�� �������� �� �������

���� �������� �������� ���2��� �B#& �� �#?&.

)��� ���� ��� 2�� +��+. �+� ��������� +��+ ������

�� �� 2�� -�����/ 2��� ����� �� ���� ���+� �����

�#B7 �� �� ���� ������ �����������. I� �##(� �+� ����

2�� ����� �� �+� ������ - ����/ �+���� 2��+ ����� ����

�� ��2 ������������. �+� ����+,@��@ ���� 2�� �����

��� ����� �#?7� 2��+ ���� � ��2 ����� ����� ��

�������� ���� �����. I� �##(� �+� ���� 2�� ������

������ � �� �+� ���2�+ �+���� ��� ���� 2��+ ��� ������

����.

� ����� �

�&�& 3�#1!� �

;�� 8�� 2��� 2�� ������� �� �##(.

�+� ���� �6�� -�� ��!� �/� �� �������� �� �+� �����

�� ���+ ���� -?#57A � �?4 �� ����+,1��/� 2��

�� � ���� 8� -�& �� ����+,1��/ ������� �� �M���

�����+� 2��+�� ���+ �� 2+��+ ��� �� ����� !� �� %&

-#5�A �� ����+,1��/ ����� 2�� ����� �� ��� � -���

�? ��� �+� ��� �� ���2��� ������� �� �+� ��� ��

�� �+� ���� /. ; �� ����� ���� %&� % � �� ��

���� ��� �� ����� ���� %&� 4 � 2�� �����

����������� ����� ���+ ��������� ����. �2����,

8� � % ����� 2��� ����� �� ���+ ���� � 8� �� ���+

��������� ���� -�2� �� �+��� �� ����+,1��/. �� �+����

4&O 2��� ����� �� ��� � �� A&O ����� ��� �� 8�

���, �8�� ������� �������� -��� �� ���� �� ��.� �###/<

-�/ �� ������+ �+� ������� ����' -%/ �� �+� ���2�

�������� �� �+� ������� ����' -?/ �� �+� ������� ���'

-A/ �� �+� ��� ������� ������� ��������� �� -7/ �� �+�

��� ������� ������� ����6���. 0��� ���� +� ���

� �� ������ ��� 2��+ �+� ��������� ����. ;�� �����

2��� �������� �� � �� ���. D��� ��������� 2���

������� �� ������� �� �+� ��6� �������� �������� ��

����� ��� -�/ ���� ����� �� ��+�� ���,������ ������'

-%/ P%7O ���� ����' -?/ ��������� 2���� +��+�� �+��

����� �

����,����� �+������������� �� ����� ���� �

@+������������ -���� �� ���������/ ���+, 1���+,

1�� )� �@ )� �@ @��@ 1�� )� �@ @��@

9��� ���� +������ -�% �����/ 1��� �#%( �#%( �#?( 1��� �B#&5�#?& �#?7

���� ���� ' ����� ���� �� �##(

1���� �� ������ �+ PB � - ����/ 7? 7B �&B �?? 7( 7% B?

0������ ���� �� ����� ����� -?G ��/ ?&.4 ??.� A%.( %(.7 �B.B �#.# %B.?

)��� ��� �� ������ �+ PB � -�����/ �%4 B7 4( � � � �?7 �%4 � � �

9�� 2��

1���� �� ����� �+ PB � - ����/ ?4 �? �% � � � �& �? � � �

1���� �� ������ �+ PB � - ����/ �% % �� �# �& �? 7

0������ ���� �� ���� PB � -?G ��/ �A.� A.? &.( Q� %.7 %.% Q�

0������ ���� �� ����� PB � -?G ��/ 4.B �.B A.7 �.� A.A (.# &.?

9�� 2�� ����� O �� ���� �� ����� ����� 4B �B �% Q�& ?( 7� Q7

@�� �����

1���� �� ��� ����� - ����/ & %4 ?4 77 & �% 7B

0������ ���� ���� �� ������� -?G ��/ & 4.( �A.7 �B.( & ?.A %?.A

���� ����� O �� ���� �� ����� ����� & %& ?A 4B & �( B?

�� � ������' � ����� � &.� +������ � �&&& ?.

%& 7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�'

Page 5: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

&.%7 ' -A/ ���� �� ������ 2��+ ������ P&.%7 ' -7/

���� 2��+ ������ -2��+�� �+� ����/ P&.% ' -4/

����� 2��+ ������ �� ���� +���+� P&.% ' ��

-(/ ����� ������ �+�� % ����� 2��+�� �+� ����.

�&(& +���� � � ��1!� ��� �����!��

�2����,��6 �6��������� ��������� ������� �� ��

�������� ��� �+� �������������� �� ��������� 2��+��

�� ���2��� ���� �� 2��� ����� � ��� ���+ �� �+� �(7

����� �����. �� �+���� �& �+�� 2��� �������� �����,

���� 2��+ ��+�� �������� �� ���������� ������ ��

�6�������� �������� �� ���������� 2��� ���� ���� ���,

��� �4 �������� �� ���� ������ -��� ����� % ���

��+� �/< -�/ ��������+� �� ���� ���+ ��������'

-%/ ���� ��3����� ��������' -?/ ���� �������' �� -A/

���� �+����� �� �+������ ��������.

���� ��3����� �� ���� 2��� ��������� ��� ��,

�������� �� ��� #?4 ����� -BA& ����� ������ 7? 3���

����1��� �� A? ����!� ���./ +��+�� �+�� %

����� � �� �+� ���� ���� �� ����� ���< ���� ����,

����� �� ��� �� ���2� ��������' +���+� -+/' ���2�

+���+� -�+' �+� �����+ ����� �+� ��� ��� ��� �� �+�

����� �� �������� �� �+� ��2���,������� �����

�����+ 2+���/' ������ �� ������ +���+� - �+/' ���2�

���� -��' ��������� �� �+� ���� �������� �� �+� ���2�

��������/� �� ���2� ���� -��' ���������� �� ��

����� �� ����� �+������/.

)������� �� ���� �+����� �� �+������ ��������

2��� ������� �� ���� �������� ��� �+� ����� 7 �

�� �+� +��� ������ ����� �& � ��� �+� ��� �� ��

���+ ����. ;�� ������ 2��� ���� ���N�� ����� ������� .

$�6� ,���� ������ ����� �� ����� ���� ���� ���� �

����� ������� ���� 2��� ��� �� ������� �������.

��� �+����� �� �+������ �������� 2��� �������

�� � ����� ��� �� ������� ���+ ���������� �� 75�&

���������� �������� �� %7 ;����� �##(. F�����

�������� �� :�� ������� �������������� ;R �� ������

2��� ��� �� ?B �@� ����� �� ����� -% ��+

2� �+/.

�&�& +���� � � �1����� ��� �� �� � � �1�����

�#�� �����!��

D�������G������� �� ��� +���, 2������ �������

����� -�6���� �����8� �+���� PB& � +��+/� �����+���

�� ���+�� ������� 2�� ����� � �� ���+ ��

�4� &�&4%7 �������� 2��+�� ���+ � % ����. ;

������� 2�� ����� � �� ������� �� ��� ������� ������,

���� ����� � �������. $��M����� �� �������� 2�� ���

�� ������� ���� ���� ������ -����� � �#BB/.

$�� ������� ����� -�, �������/ �������� 2���

������� ��� ���+ ����< -�/ ������� ������� -%/

����� -2��+��� 31,�� �#/� -?/ 31,�� �#� -A/ +���,

����� �� -7/ ���+���. �+� ����� �� �����M���� ��������

�.�. 2��+ ���M����� ��2�� �+�� �+� � ��� ���M����� ��

���+ ���� ������� 2�� ���� ������� . ��� ,�����

������� ����� 2�� ����� � �� �+� ����� �� �������

��������� �� �� ����� ��� �� �+� %7� � ����� �� �+�

���� .

1���������� �����2� :� �� :� -�##A/� $������

�� ��. -�##7/ �� ���� �� ��. -�##A/ �6���� ���<

0�1���� ��1� �� ���.� �+�� �� ���� ����� � 0&

��!����� -����./ ;. L��� �� 0& ���,���� � -����./

$��+�.' 0��� �# �������� � ���.� �+�� �� ����

����� � 0& =������!� F�� .' �+� ����� �!����,����#

L.:. .� 2+��+ �� ��� �������N� �� ������� ���

�!����,�# �� 2.' �1,2�� �� ����� ���.� �+��

����� �� �& ��!���!� F��+ �� �+�� �� ���� ����� �

�& ! ��=� -1���/ �+����.' �� >!�� �� �,!�

1,��� ���.� �+�� �� ���� ����� � >& ��1��,!�

1,��� ;��+.� >& ���� )���. �6 �� ��.� >& ?#�����

-:./ $�.� >& #��,!1,��� ;��+. �� >& 1�������

-:./ ����.

�&�& %�� ��� � � �� #� ��! � ��1����� �

�� ��� ���� � � ������� � �1�����

�#1���� �����!��

�� ������� ��+� � 2��� ��� �� � ������ �+� ���

��������� ��� ����� �� �+� ��� ���� �� � % ����� ���

���+ �� ����+, �� ����+,������ ���� �� �&& �� (7

������ �����������. �+� ���� ������ 2��� ��� ��

������� ���������� ��������. ;� ������ � ��

����� -�##&� �##4/� 2� ������ �+� ��� ��������

��+� 2��+�� ���+ �� �+� �2� ��� ������� ��

�� ������� ��+� �� ����� � ��������� ���� �����,

��� -9@;' ����� �#(#/ �� ������ ���,����� ����,

��������� ������� -:1)9 ' ��� )���+��� �#B(/� ��

��������.

@;1�@� -��� F����� �#B(� �##&/� ������� ?.�7

������ ����� ��� �� ������� �� )���+�� -�##(/�

2�� ��� �� ��� 9@; 2��+ ����� ��� �� ��������

���,������ ���������� �� �2�,2���+���� �� �������

2��+ ��2�� �+�� � ��� ���M����� -0�������� �� ��.�

�##&/. 90@�9;� ������� %.&� -)���+��� �##&/ 2��

7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�' %�

Page 6: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

����� %

06��������� ��������< ��������� �� �� ����������� ������������ ���� �� ���������� ����� �� ������ �� ��+� ��� ����� ����

@� � �������� ��� 9����������� E��� ����� 06��������� �� ��+� �� ������

I����� I���������� 5 � &54& )������ � ������������� ��� �+� ����� ����� �� ���� ��

� ��������� -A&&� �����/����I ���� �� �6 ��.%#5&.B( I� �6 �� ����������� ��������� ����� ��� �� D����� -�#BB/�

�� ����I � ��� ����� �%� 2+��� �� �� �+� ����������� �� �%�+� �������� ���� �� �+� ��������� ���2��� �+� ����>�

������ �� * -%%7�/� ����� ��� �� �� �+� ���

��������� ������ -���������� �##�/

����+)� )� ��� ������� � &.75�B.7 ������� ����� ��� �� 1������� �� �+���� -�##A/ ���

�+� ������ �����+� �� ��6 �+����� ����� �� �+� �����

����� �+� ��� ��� ���2��� �������� -%7 � ������ �+���

�+���� �� ���+ ��������/� ��� 2+��+ �+� �+���������

���� �����+ �� �&& � 2��� ���������

I���)�6 )�6��,����������� � %A5�&& )������ � �� ���� �� � ��������� -A&&� �����/� �� �+�

�6�� ����� ���2��� �2� ������ �� �+� ����� �����

������� �& � �����

���9)� )� ��� ���� ���+ 5 � %5�&& �+� � ��� �� ���+� ���������� �� �+� ������� � �����

�� ���� �� ���� ���� �+� ���� �� ��6� ���������� %7 �

����� � �+� ����� ���� ��� ���

F����;� F���� ���� 5 &5A& ; ������ �� ���� ������� ������ �� ������ +���+� �� �

��������� ����� ��������� ������ � -$���� �� ���� � �#(?/

L��;� L��� ������ O &.&5A?.% L��� ��� �+� ����� ���� 2��� ������ �� � ����6�

��+������ ��������� -:���� �#74' $������� �������

I��./ �� �+� ���������� �� ������ ���. )���������� � �

��� �+� � ,������ �� �+� ���� ���� � ���� 2��+ �+� ����

������ ��2�� � �+� ����� 2��� ������ �� ���� �+�

��������

����I�� ���� ��������� 5 &.&&5&.#4 �+� ���� ��������� � �� �� ����� �� ��. -�###/ 2�� ��� <

$�� ���+ ����� �+� ��������� �� �� ���� � 2�� ��������� �� �� �&.&B%7 �+&.4 �6�-�&.%AB�%.% �+��.7%/� 2+��� � -�� / ��

�+� ������� ��� �+� ���� ������ �� �+� ������ �� �+� ��� ��

���� � �� �+ �� ������ �� ������ +���+� �� ���� �. �+� ������� ��� ��� ����� �+�� ��������� � ���������� ���� ���

������ �� � ���� ��������� �� �6 �� ����I�� � �������..� S����T

:�����I :����� �� �6 &5%4� @�������� ����� ��� �� ����� -�##&� �##4/ �� �����

�� 0�������� -�##?/ �� :�����I� � �����..� - �G����/�������+��

2+��� � �� �+� ������� ��� �+� ���2� �����+��� �� �+�

���6��� ����� ���� ��� �� -�.�. �+� �� � ������ �+� ���/

����� �+� ���� �+����+ �+� ���� ������ �� �+� ��� ������ ���

���� �� ���� �� �+� ���2� �� ��� �� ���� �� ������ �+����+ �+�

���� ������� ��� �� �+� ���2� ���� �� ���� �� ��� �� �+� ���2�

���� �� ���� � 2��+�� �+� � % ����� �� �+� �� �+� �����+ �����

�+� ��� ��� ��� �� �+� ����� �� �������� �� �+� ��2���,

������� ����� �����+ 2+��� -�� /� �����������.

)���)� ��� �������� � . 5 ��.O AB.A5BA.B �+� ������ 2��� �������� �� �# ������� �##(� ����� �

����� 2��+ ���� ������������� �����2� �� �2� ����,����

��� 2���+� � ��� �� ��& �@ �� �������� 2���+�� ��

2���+� �+� ���������� 2��� ���������� �� � ��� ����

������� -��. ����� � �##&' ����� �� 0��������� �##?/

:����I :��� �� �������� O 4(.B5#(.# 9������� �� ��+��� ��. � � �� ����� �� 77& �@ �� �

����� �������

�� �� 5 ?.75A.4 )������ �� �M����� ��������' ��� ���� �� ����� �6�

2��+ %.7 ����� �� ������� 2����

%% 7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�'

Page 7: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

��� �� ��� :1)9 2��+ �+� �����2��� �������<

������������ -����� �� �6��/ � A' �����������

������ � ���������� �����������' ������� ����,

���� ���� �� ��� �� ������ 2��+ ������� �6��

-$���+ �� ��.� �#B(/' ���� ����� �� ��������

���8��������� � �&&� �6�� ����� �� ����������

� �&&&� ������ �� ������ ����� ��� �������� �+� ���������

����� ��� � &.#####. )���� ������ ��������� 2���

������� 2+�� ����� �� ��� �2� �� ��� ��������

���8���������. �+� :1)9 �6�� 2��� ��������

������� �� .9. ����� �� 9@@; -����� @;1�@�/

�� ��+���� ������������ 2��+ 9@; �6��� ���

:1)9 �6�� �� � ��� ��� �� �+� ���� ������������

������� -����� � �##&/. �+��� �������,���� ����+,

������ ����� ���� �� �������� �� �+� �� ������� ��

2��� ���� ������ :1)9 2�� ��,��� ��� �+�

�������� #( ����+,������ ����� -�. ����� � �##4/.

$�� ����+���� �� 2��� �� ����+���� �������� �+� ����

9@; �6�� �� �+� ���� :1)9 �6�� 2��� ��������

��������� �� ����� -��� ���>� � � &�?(� � � &�&&&�/.�+� �2� �� ������� ��+� � �+������� � ����8� �

���������� ��� ���� ��������� -�. ����� � �##4/.

�� ������� �6�� 2��� ���������� �������������

�� ����������� �� ��� ���>� ���,��������� �����������

����8����� � ���2��� ���� ������ �� �6���������

��������. ��� ���>� � ���2��� ���� ������ �� ������������ �� ���+ �� �+� ������� ������ 2�� ���� �����,

���� . �+� ���+� ������������� ���������� :1)9

�6�� 2��� ��� �� ������� ���������� ��������

������� �+�� 2��� ����� -����+���/ ��� ��������

��������� 2��+ �6��������� �������� �+�� �+� 9@;

�6��.

�&�& 3���������! ����� � �# ����� � ������ ���

������� 2�� ������� ���������� ��� ����+,������

-A ���� �� �&& �����/ �� ����+,������ -? ���� �� (7

�����/ ���� �. 06��������� �������� 2��� ��,�����,

���� -����� %/ 2+�� ��������� �� ������� ��� �

�� ��������� ����������� ��+� � ��� +����� ��������

-+��������� �� ��������/. ������������� �� ���,

���� ����� �� ���������� �������� 2�� ���

��� � . 1��,��������� ��+� � 2��� ��� ��� ���,

���� ���� ���� ��������.

)��� ���������� �� �������� �� ������ ��� ���������

��������� ' ���� ��+��� �� �� �1����! �����!��

�� -:���� ��� �##?/. *+�� ��������� �������������

�������� ����� � �� ������� ���� � ��� ����� ���

���2���,���� ���������� �� ���� �� �����������

��+� � -��� ����������� ������ �� �� ���� ���/�

�+� ���� +����+���� �� �� ��������� ���2��� ���� �

2��� �� ������� ��� ����� -�+� ���� 2��� �� ��� �������'

���� I �����/ ������� ���+ ���������� ��� ���

����� 2��+ �� ��� ���� ����� �� ���� � -:���� ��

�� ��.� �##&/. 1� ��+� �6���� ��� ��������� �+�

���� ������ �� ���� � �� ��������� �������������

����� % -> �� ��� /

@� � �������� ��� 9����������� E��� ����� 06��������� �� ��+� �� ������

@� 06�+�������� @� 5 �� %(A5A?&7 9������� �� �+� !������ ;�+ ��������� ����� � ���

7& �? �� � )

)� 06�+�������� )� 5 �� �%�5(%# 1�A1�? �������� �� �& � ��� ����� ������ �+� ��������

������+�� ��������� �� 2��+��� �+� �� ���� 2��+ � )

1�A1�? ����� �+� �6����� ���� ������ �� %7& �?.

0����� �������������� 2��� ����������� �� �� �� �������

����� -��� �G�� �� ����� �� �G�� ������� ������ ��

������������� 2��+ �&& ��� ���� �I/� �� ������ � �� �.

����� -�#BB/

1 ����� 1 O �.7A5%.44 9������� �� �������� �� �+� ��� ����� 2��+ �% �A ��

�+� �������� �� � � �������� �� � ������� $I; �����'

����� � �� 2�.O �� ������� �����

D ����� D �� 4&.�5%47.? 9������� �� �+� ����� �������,��+� < ��� ����

��� ����� 2�� �6� 2��+ %& ����� �� � �������� &.� )

2��+ ������� �� ����� ������� �� &.A ) 2��+ ������� ��

������ ��� � �� 2�� � ����� �� ?.(7� �� D ������� ��

�+� �6����� �� � !������ ;�+ � �� ��&& I@D ���������

� ��������� 2��+ ���+�,���2� ������������� ��,��������� ������ ��������� ��� �� ����� �� ��������.

7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�' %?

Page 8: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

�������� �6���� �� ������� ��� ������� -:���� ��

�� ��.� �##&' :���� �� �� :���� ��� �##B/. ���

�������� �� �+�� �+������� 2�� �� ������� ��� ��������

�� ��������� ���������� �������� -����� �� ��.�

�##%/ ����� �� �������. ;���� ��� �������� +� �������

��������� �� 2��+��,���� ������ -�. ����� ��. ��.�

��������+� �������/. )��� ��������� �+�� 2�� �+� ����

��� ���� ��3����� �� ������� ���������� ���������

2+��+ 2��� ��������� ��������� 2��+ � ����� �� ��3�,

���� �� �+� ������� ������� �� 45�& . 0��� ����

���� � +�2���� �� �� � ���� �% �� ��� ������,

����� ���+ 2��+ ����� �������� ��� ����� �� ��+��

���������� �� ��� �+�� �& . �+� ����� ��

���������� �� ���� ��� ����������� �� ���+ ����

2�� �+������� ��% ��� ��� ��������. ;���� ������

�+� �6��� ������ �� ������� ��������������� �� ����

������� ���� �� ������� �� �������� � ����� ���

-�+� ����� �� �����/ �� G% ������ �� ���� �. �

���� ������ ��� � 9(��� �+�� �� ��� +��� �� �� ��

������ �. �+��� �� � � &�&�� �+� ==����>> � � Q&.&7.

*� ������ � � ��� +�� � ���� � ���������� �����,

���������< � � &�&&� �� ������� �� �� �������� �����8,����� � � &�&� �� �����8����� �� &�&� � � � &�&7 ���� �������� �����8����.

���,2�� ;1��; 2�� ��� �� ���� �6���������

��������� ������� ����� �������� �� ������� ��,

�������� �������� ��� ����,���� ����������. I� ����

�� �����8���� ������� -� � &�&�/� �+� �����5�����

������� ���������� ���� - ���� �� ��+��� �##7/

2�� ��� �� ���� ��� ����,2��� ����������. �+� ���,

��������� �������5*����� ���� - ���� �� ��+���

�##7/ 2�� ��� �� ���� ������� ���� ���� ��������.

� �������

�&�& �# ����� � ������ ��� � ��1!� ���

�����!��

���+,������ ���� � ������ �����8������ 2��+

������� �� ����������� �� 8��,����� ������� ����+����'

���+ +��+��� �� �+� ������� ������ �� ��2��� �� �+�

������� �����,��� ���� -����� ?/. ��������+�� ���,

����� 2��� ��� �����8������ �������� ���� ����+,

������ ���� �. ��� ���+ ������ �����8������ ����

���� �� ������������ ������ �� ������ �������� ��

����+���� ������� ���� -�+� ������� �����,��� ����

+� �+� �+����2��� �����' ����� ?/.

�� ���+ �������� ���� ������ -����� ����/ ������

�����8������ ���� ���� � �� � ����� ������������

������ �� ������ ��������< ��2��� �� �+� �������

������� �� +��+��� �� �+� ����+,)� �@ �� ����+,

@��@ ���� � -����� ?/. �+� �+��� ��+�� ���� ��3�����

��������� 2+��+ 2��� �������� ��������� 2��+ ���+

��+�� -� � &�?7� � � &�&&&�/� 2��� 2����� ��������� 2��+ F����;� -� � &��B� � � &�&A/. �+� L��;�

�� �6 ������ �����8������ ���� ����+���� ���� ��

2+��� ���� 2��� ������ �� G�� ��� ������� �� �+�

������� ������ ���� -����� ?/.

�+� �����,��� ���� � ����� ��� �+� ��+�� ���� �

2��+ ������� �� ���� �������' +��+��� �� �+� ����+,

������ �� ��2��� �� �+� ����+,������ �����,��� ���� .

���� �������� �� )� �� D ���� ���� ���� � ��

��������� ������ ������ �� ������ ��������' ��

���+ ������ )� 2�� �����8������ +��+�� �� �+� �������

������ �+�� �� ��� ��+�� ���� � �� +� ��2��� ���� ��

�+� ������� �����,��� ���� � 2+��� � 2�� ���������

+��+�� �� �+� ������� �����,��� ���� � -����� ?/. �+�

������� �����,��� ����+,������ ���� ������ �����8,

������ ��� �+� ��+�� ���� � �� ��2�� ���� �� ��������

�� +��+�� .

�&(& �# ����� � ������ ��� � �1����� �#��

; ����� �� �&B ������� 2��� ����� � �� �+� �(7

�����' B( -%& ������� ������ 7( �����+��� �� �&

���+�� �������/ �� �+� ���� ����+,������ �� B4 -%7�

7� �� �&� �� �+� ��������� ������/ �� �+� �+��� ����+,

������ ���� �. ���+��� +��+�� ������� ������ 2���

����� � �� �+� ������� ������ ���� � 2��+�� ���+ ������

����� �� �� +��+�� ����� �� ���+��� -$��. �/.

;��� ����+,������ ���� � ������� ����� �� � %

����� � ��� ����� �����8������ ��� ��� �������

�����. �+� ����� �� ��� ������� ������ �����8,

������ ���� ����+,������ ���� � �� 2��� +��+��� ��

�+� ������� �����,��� ���� -����� A/. I� ��������

�����8���� ����,���� ���������� �� ������� �����

2��� ���� ��� +������� �� ����+���� ������� �� ���

�����M���� ������� �� ���+ ������� -;1��;' ����+,

���� �������< *?�#4 � %�B7?� � � &�&A%' ����+����

�������< *%�(% � ?�(7&� � � &�&%B/.

�&�& �# ����� � ������ ��� � �1����� ��� �� ��

�6 �� ���� ������� ����� ������� ������ �����8,

������ �� ���� ���� ���� ����+, �� ����+,������

%A 7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�'

Page 9: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

���� �� ����������� -����� 7/. @���������� �� �����

�� �������� �����8���� �������� ��� ���� ������ 2���

���� ��� @���� ��# ������������ 2+��+ ����� �� �+�

������� ������ ���� � �� 0& ��1� �� �� ��2�!� 1�!��

2+��+ 2��� ��� ���� ��� �� �+� ������� �����,���

���� �. �2� �������� > �� ������� �� +���� �,��

#��#��� 2��� ��������� �� �+� �2� ����+,������

���� � ����� ������� �� ��������.

����� ?

06��������� ��������< ���� � ����� ;1��; ����� ��� ���������� ���� ���� � -* ���������/� �� �����>� ���� ��� ���2���,���� ����������

�������� ���+, 1���+,

1�� )� �@ )� �@ @��@ * 1�� )� �@ @��@ *

I����� %% � %& � %& �� �� � 4.4B��� �7 � �% %A A.A��

����I &.�? &.%% &.�# &.�% &.A� �&.&# �&.�7 �&.%# A.AB�

����+)� 7.7 � 7.& � 7.& � %.7 � #.�(���� A.7 ?.7 4.& %.4�

I���)�6 (& � 4% �� 7& �� AA � A.#7�� AA A7 7B %.&B

���9)� ?(.7 � %A.& � ?%.7 � %7.& � 4.7(��� A&.7 � ?(.7 � �#.& � %(.A&����

������� �� � �� � �� � �� � �������� �� � �� � �� � ��������

L��;� 7.( � �.4 � �.4 � &.& � 4.%B��� �7.? ?.� %.4 ?.&&

����I�� &.%& &.?7 &.7A &.%B %.�# &.�4 &.%# &.%& �.&7

:�����I 7# �#% �## %44 ?.(&� 4% %%� %B% �.?A

)���)� (�.B �� 4#.� � 4#.? �� (A.B � 7.#&�� (4.7 � (4.& � 4#.# � �4.7�����

:����I #7.% #A.? #?.# #A.B �.4& #(.% � #4.? � #%.A � 7#.A#����

�� ?.B ?.B ?.# ?.# %.74 ?.B ?.B ?.# ?.#B�

@� %?&? %&�# �B�% �774 %.4& %�B( �AB? �(?% ?.#?�

� ��� � ��� � ��� � ��� � �������� ��� � ��� � ��� � ��������

1 �.#B %.&� %.&% %.&? &.44 �.B? � �.(� � %.&& � B.A����

D �&(.& � ��7.% � ���.B � �A(.( � �(.7B���� �?&.( � �&(.& � �(?.A� ?#.?#����

@� �� �� ��������� ����� ��� ���� �� ����� %. ����� 2��� � � ���������� ��� ����+, �� ����+,������ ������ �� ���� �. ��������� 2��+

������ ���� �����8����� �������� �� �������� 2��+�� �+� �2� ���� ������ ��� �� ����� �� ��� ,���� �������. ����8����� ������������� ��� ����

�� �+� ��������� �+�� ��� ����������� ��� ������������� �� ���� ��� - ��� � ? �� #? ��� �+� ����+,������ �� ��� � % �� (% ��� �+� ����+,

������ ���� �/.� 9�������� ������� �� ������ ���������� ��� �����8���� �� �+� � � &�&7 ����.� � � &�&7.�� � � &�&�.��� � � &�&&�.���� � � &�&&&�.

����� A

������ ����� �������� -� % �����/< ���� � ����� ;1��; ����� ��� ���������� ���� ���� � -* ���������/� �� �����>� ���� ��� ���2���,

���� ����������

�������� ���+, 1���+,

1�� )� �@ )� �@ @��@ * 1�� )� �@ @��@ *

�������� ������ 7 7 7 4 &.?? 4 4 7 &.�#

)����� ( 4 4 4 �.A� ( � ( � # � ��.7?����

31,�� �# & & & � � � &

�������� A A A % �.B% ? A A A.(��

:��+��� � & & & & & &

����� 2��� � � ���������� ��� ����+, �� ����+,������ ������ �� ���� �. ����8����� ������������� ��� ���� �� �+� ��������� �+�� ���

����������� ��� ������������� �� ���� ��� - ��� � ? �� #? ��� �+� ����+,������ �� ��� � % �� (% ��� �+� ����+,������ ���� �/. ����� 2��� ���

� � ��� 31,�� �# �� ���+��� ������� �� �+� ��� ����� ��� �� ������� �� �+��� ������.� 9�������� ������� �� ����� ���������� ��� �����8���� �� �+� � � &�&7 ����.� � � &�&7.���� � � &�&&�.

7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�' %7

Page 10: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

1��� �� %� �����+��� �� ���+�� ������� ������

�����8������ �� ���� ���� ���� ����+, �� ����+,

������ ���� �� ����������� -����� 7/. ����8���� ��

���������� �������� ��� ���� ������ 2��� ���� ���

0��� �# #�A�� �� >�!�1���� #��!!�� �� �+��

����� �� ���������� ��� ���� �. ���,��,����#

�=���#� 31,�� �# ���� �, �� �� >,�!���1,��

1�� ��� �������� �� ���� ���� ��� ������� ��

������� �����,��� ���� � �� ���+ ������ -����,����

���������� 2��� �����8���� �� ���/ 2+��� �+� ��������

������� 2�� ������ ��� 31,�� �# ������ ��

>!�� �� �,!1,��� ���. �������� �������� �� �+�

�2� ���� ������ -2��+ ���� ���� ���� �� �+� ,1��

�� 1,@��@ ���� �/ 2��� ������ ��� 7���1,�� 1�!�

!����� �� ����!1,2�� ���� ���� -���+ �����8����/

�� �,!�� ��� � -�����8���� �� ����+���� �� �����,

M���� �� ����+���� �������/.

�&�& 4 �� #� ��! � ��1����� �� � � ������

� � �1����� �#�� �! � �� ��� ����� � �

�# ����� � ������ ��� � �1����� �#1����

�����!��

$��� ������� ���������� �������� -:1)9 �6��'

��������� ��� �����/� ������������� �� ���� �� �6���,

������ �������� �� G�� ������ �������� +������

-����� 4/� 2��� ������� ��� ���+ ��� ���. �+�� � �

�� ���� ������ ���+ 2��+ ��� ����+, �� ��� ����+,

������ ��� ���� 2��+ ��� �� ���� ������ ��������,

��� �����< -�/ ��� ����� ������ �� ��! #����� �+��

$��. �. ����� ����� �� ������� �� ���+ ��6����� ����� ������ �� �+� %7 � � % ����� �� ���+ �� -�/ �+� ���� ����+,������ ���� �� ��

-�/ �+� �+��� ����+,������ ���� �.

%4 7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�'

Page 11: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

����� 7

������ ���� �����< ���� ��������� ����������� ��� ������� ���M����� ���� �� �� �6 �� �+� ������� �� �������5*����� ���� ��� ����������

���� ���� � -- ���������/ ��� ������� ��������� �� 8� �� ��� ����� �� �� ����� ��� ���� ������

������ ���+, 1���+,

1�� )� �@ )� �@ @��@ - 1�� )� �@ @��@ �

����� ����� ?4% �4? 7%A 4&% ��.�(� AA% 4&% ?47 �.(?

3��� ����1��� B&A #47 BAA (4A A.4? AA% (4? (4A �&.(B��

@���� ��# #���!!�� �&&�7 �&&�A �&&�% B&�A �?.#%�� #4�7 �&&�4 �&&�4 &.#%

��������� ������� � !�� ��� ��� ��� ���� ���� ��� ��� ��������

> �� ������� & & & & 7%�? BA�& & %#.�A����

����� �� ����� � �� !�� ��� ��! �!�"�� �� ��� ��� ��������

B�# ��1��# ��1���� & & & B & & %B� �7.�#���

���1���# � �� �# A% �4A AAA �4? �?.%7�� ?4? AB( %A? A.#4

"��� �,�#�# ���!��# %B7 ?4% %A? %B? &.4& %A% �%% ?44 7.��

+���� �,�#�#�� & & & & A&�& B% & �(.�B���

7�� ��!�� ��1��� AA4 A&7 �%A 7%�& �%.A��� AA% 4A4 744 7.&(

0���,�#1��� �!����� #%�? #%�A BB# (4�A �%.(&�� BB�A �&&�4 �&&�% �%.?A��

������ ����� � �� � ��� ��!����� � �! ��� ����

���,��,����# 11�!��# & & & & & & %A4 �%.BA��

���,��,����# ��!���# ?%? ?4? %&? AB4 7.BA AA4 %BA B&( �4.(&���

���,��,����# ���/�� & & A� %BA �B.7B��� B% �%% & %.##

0��� �# �������� � BB# 4B4 BB4 (4? �(.AB��� A&( %BA 4BA 4.##�

�������� ���� ��� ��� ��! ��� ������� ���� ���� ��! ��!"���

0��� �# # �� �# �%A �4% �%% & ?.#7 A & �%

0��� �# ��1���# #%�? �&&�& �&&�& #%�� %.B# �&&�% #4# �&&�7 �4.?&��

-�!�#�����# �#����# %B( %&7 B? %B? A.�( ?4# AB7 BA�& �4.B7���

-�!�#��# �1!� �� � %&4 %A( & A� �&.&#� 7%7 %BA %BA ?.74

�!����,����# �� ����!���# A% A�& �%% �%� �.#( �%% B? ?4? (.(%�

�!����,����# !����# BBB B&( #%4 #%( �.(B 4B7 BBA �&&B �4.&����

�!��2��# ��,���� AB# 74B AB7 AB4 �.AA #%�? #%�& BA# B.(7�

�,!�� ��� � AA? & A� A� %#.�&���� & & �%

�!����,�# �##� � A7 �%�� A# B�� �.(( �4A %B% �%� %.A7

�!����,�# �#��# BB�& 4A�� (4�& (4B %.B4 AB4 BB�% BA# �(.#4���

�!����,�# ������# & & & & %&? & & �&.74��

���!��# ����������� ��� & & & & �%% %AA �%4 �.(7

+,��������!1,�� !��� A & B A ?%# BA# �%�& %7.7�����

+,��������!1,�� ���1� ���� & A & A & A? AAB %%.�A����

7���1,�� 1�!!����� 4BA �4% A&? %B% �(.7&��� A% �%% A&% ��.%7��

31,�� �# ��1�!!��!��# & & & & ?44 & & %&.&B����

31,�� �# ���� �, �� A�7 %&�A %B# 4&( �7.#��� A� �4# �4B %.AB

31,�� �# C�� C������# B A A & %&B (%# ?%% �#.?B���

31,�� �# ������ B & & & %A( & A4 #.B4��

����!1,2�� ���� ���� 4AA ?4? AB? �4� �7.A4�� & A% ?4% �4.7%���

����!1,2�� �!�/�� ?47 A&A ?%? %BA �.&7 B&( B&B %&7 %%.4?����

����!1,2�� !��1������ B&# B&( 744 B&B (.4% �&&�? #4�& �&&�� B.(B�

>�!�1���� � �������1�!� ?4% %&% %B% �4% ?.(A �%? B% %&% �.77

>�!�1���� #��!!��� � & & %BA & %%.?%���� A� AA4 B( �7.B#���

>�1,�!2�� �����1����� & A� %BA B% �?.7A�� �%% %BA %BA %.AB

>�1,�!2�� !� �!��!�� AB? %B% AA? �4? B.A?� B� B7 %B? 7.%(

>,�!���1,�� 1�� ��� 7%A 4&A B&A (%4 (.7A %A% 4BA #4B ?#.B#����

�1,2�� ����� B? & A� �%% ?.74 �4? B% 7%4 �4.7?���

�1,2�� �� ����� ���& 4&? AA? 7%% A&A ?.&% ?4? �%% 4A7 �7.?A���

���!����# ��!��� %A? %&A & �4A 4.?& %B? A% A? B.B��

7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�' %(

Page 12: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

����� 4

������� :1)9 �� �������� �� #( ����+,������ �� (7 ����+,������ � % ����� �����< �����+ -������������ ������� �� .9. �����/ ��

�� ������� �6��' ��� ��� ���� ������������ ���2��� ����� ���� ������ �� �6��������� �������� -�+�2� ��� �+� ��� �������� ���������

�������� ����/ �� ������� ����� ��������' �� ���������� �������������� �� ��� ����� �� ���������

:1)9

�6��

L�� ����

�����+

@�������� �����������

��������

@�������� �������G�����

��������

0��������� ��������������

���+,������ ���� � - � #(/

� %.?& ����I�� �&.A#%���� )���)� &.%(���� )����� &.A7&���� ������ �� �������� �� ���� ��������� �� � ��

��� �6����� ���� ������� �� ������ �� ����

��������� �� ���� �� ������ ���� ������

L��;� &.A�7���� @� �&.%A4��� ����D� &.A?B����

:�����I �&.??7��� 1 &.�B(�� 31,�� �# &.%4��� ���� ��� �� �� ��� ����� ����2 �����

�� ����� �� ��� ���� ������ �� ����� �� ����

���2��� ����� �� ��� ���� ������� 2��+

+��+�� ���� ������� �� +��+�� �������

�� ������

F����;� �&.%BA��� :����I �&.�A�� �������� &.�#A��

% �.#% I���)�6 &.?B%���� ����+)� &.%�4�� ����� &.7?B���� ������ �� �������� �� ������������+�� ��

��� ���� ������

:�����I �&.%7%��� :����I �&.%�&�� :��+��� &.A?A���� ���� ��� ��� ������,����� ����� �� �����

����� 2��+ ���� ������� -���+ �� �����

�� ���� ��������� � ������ �� �� 2�� �

�� ������+ ������� ����� ������� ���,

�������� ���./

I����� &.%%?�� ����I�� �&.�#A�� )����� &.%B4���

? �.#A @� �&.?#%���� D+ &.%4%��� 31,�� �# &.A#B���� ������ �� �������� �� ���� ������� �� �

���� �� ����� �+�� �+� �������� �� �� ����

���������

)���)� &.?4A���� F����;� &.%�(�� ����D� &.�B(� ���� ��� �� �� ���� -���� ���� / ������

�+� ������ ������ �� 31,�� �# ���.

)� �&.?%����� �������� &.�4�� �+� �������� ����� �� ������������ 2��+ @�

�� �� �� ����� �� ���������+�� 2��+ ����

�������� ������

A �.74 D &.?�B���� )���)� &.�AA� 1��� �������� ������� �����,��� ���� � ���

���������� ��� �� ������� ���� � -$��. %�/

����� 7 -> �� ��� /

������ ���+, 1���+,

1�� )� �@ )� �@ @��@ - 1�� )� �@ @��@ �

���!����# 1�!�,��#�# %&% �4? �%( B� �.B& %A� BA ?%� ?.4�

>!�� �� �,!1,��� ���& 4&A �%� %B% %A? �4.#7��� �4A & A� 7.4A

>!�� �� � ����� AAA B% %B% %&� ��.4?�� ?%� B% %A% A.&4

������ 2��+ ������ ���� �� ����� �� �������� �����8���� �������� �� ���� ���� ���������� 2��+�� ���+ ���� ������ ��� �� ����� �� ��� ,����

�������. ����8����� ������������� ��� ���� �� �+� ��������� �+�� ��� ����������� ��� ������������� �� ���� ��� - ��� � ? �� #? ��� �+� ����+,

������ �� ��� � % �� (% ��� �+� ����+,������ ���� �/.� � � &�&7.�� � � &�&�.��� � � &�&&�.���� � � &�&&&�.

%B 7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�'

Page 13: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

����� 4 -> �� ��� /

:1)9

�6��

L�� ����

�����+

@�������� �����������

��������

@�������� �������G�����

��������

0��������� ��������������

����I�� �&.�7�� @���������� 2��+ D �������� �� ��������� �

����� �� �+� ��������� ��� ���� �� ��

����������� �������� �� ������� �������� -�.

����� �� ��.� ��������+� �������/

1���+,������ ���� � - � (7/

1� %.?? )���)� &.7(����� L��;� &.%7B�� 31,�� �# &.7%7���� ������ �� �������� �� ���� ������� ��

������ ������

���9)� &.?A4���� ����I &.%7&�� :��+��� �&.%#��� ���� ��� �� ����� �� ���� ���� ���� �����

2��+ +��+ ��������� �� 31,�� �# ���.

:����I &.??����� )� &.%?%�� @�������� � �� �+� �+�� ��� ���� �� ����+,

������ �������

@� �&.?%#���� I���)�6 �&.%�?��D �&.?&7��� ����I�� �&.%&A�I����� �&.%B&���

1% %.%4 @� �&.?(B���� ����I�� �&.%?7�� �������� &.AA#���� �������� �+� ������� ������ ���� ���

����� ���� � -$��. % /

F����;� &.??4���� I����� &.%%%�� )����� &.A&A���� ������ �� ����,���� ������

:����I �&.??A���� :�����I �&.�BB� ����D� &.?&��� ���� ��� ������� ������ �� ���������� ���

���� � �� ������� �����,��� ���� �

���9)� �&.?%A���� L��;� &.�B4� :��+��� �&.%%4� @�������� � ������ �� �+� �����+ ��� ���� ��

����+,������ �������

D+ &.?&7��� ����+)� &.�(�� �+� �������� ����� �� ������������ 2��+ @�

�� �� �� ����� �� ���������+�� 2��+ ����

�������� ������

)� �&.?&?��� I���)�6 &.�74�

����I �&.%4B���

1? �.4& D &.?B%���� L��;� &.�4A� )����� &.?BA���� *����� ������ �� �������� �� ��������,

����+�� �� ���� ������

����+)� &.%44�� )� &.�4A� @���������� 2��+ D �������� �� ��������� �

����� �� �+� ��������� ��� ���� �� ��

����������� �������� �� ������� �������� -�.

����� �� ��.� ��������+� �������/

:�����I �&.�#(�@�������� � ������ �� �+� ����� ��� ����

�� ����+,������ �������

1A �.7( :�����I �&.A�B���� ����+)� &.�4#� :��+��� &.A&B���� 9�� �� �������� �� ���� ���������' �� ����

������

����I�� �&.?7(���� ���9)� �&.�4(� �������� &.?A���� ���� ��� ��� ����� ����2 ����� �� ����� ��

���� ���2��� �����

L��;� &.?�&��� ����D� &.%A4�� @�������� � ������ �� �+� ����� ��� ���� ��

����+,������ �������

����8����� ������������� ��� ���� �� �+� ��������� �+�� ��� ����������� ��� ������������� �� ���� ���.� � � &�&7.�� � � &�&�.��� � � &�&&�.���� � � &�&&&�.

7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�' %#

Page 14: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

$��. %. :1)9 �� ������� �� -�5�/ #( ����� ��� ����+,������ ���� � -�+��� �������� ���� /' -�/ �6�� � -+���N�����/ �� %' -�/ �6�� �

-+���N�����/ �� ?' �� -�/ �6�� � -+���N�����/ �� A -���� ��8������� �� �� ����� �� �����< ���� ����< ����+,1��� ���� 2��+ ���� ��< ����+,

)� �@� ���� 2��+ ����� ��< ����+,)� �@� ��< ����+,@��@/' �� �� (7 ����� ��� ����+,������ ���� �' - / �6�� � -+���N�����/ �� %' -�/ �6�� �

-+���N�����/ �� ?' �� -�/ �6�� � -+���N�����/ �� A -���� ��8������� �� �� ����� �� �����< ���� ����< ����+,1��� ���� 2��+ ��< ����+,)� �@�

��< ����+,@��@/. ;�� �6�� ������� �� .9. �����.

Page 15: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

�������� ���� �8� ����� ������ �� 31,�� �#

���. ��� ���,���� �8� ����� ������� �� �+� 8���

�6�� �� ����+���� �� �+� �+�� �6�� �� ����+����

�������' -�/ ��� ����� ������ �� ��� � =�� �� �� ������

�� �� B5�A � ��� ����2 ����� �� G�� �� ���� �������

�� ���� ���2��� ������ ������� �� �+� 8��� �6�� ��

����+���� �� �+� �����+ �6�� �� ����+���� �������' -�/

��� ����� ������ �� #���1��1,�� �������� �� ���

�+� ����� �6�� �� ����+���� -2��+ ������� ��������� ��

������ Q % -�. ����� �� ��.� ��������+� �������//

�� ���� �������� �� ��� �+� �+�� �6�� �� ����+����

�������' �� - / ��� ����� ��� ������� ������ ��

���������� ��� �� �����,��� ���� � -$��. %�5 /� ������

�� �������� �6��������� �������� �� ����+���� ��

����+���� ������� -����� 4/� ������� �� �+� �����

�6�� �� ����+���� �� �+� �����+ �� ����+���� �������.

����8���� ����,���� ���������� �� ���� ����,

����� ����� �+� ��� ����� ������ �� ���� ������� ��

������������+� 2��� ������ �� ���+ ���� ������

-$��. %� ����� (/� ���+���+ 2��+ �������� ���������+���

�� ������ ��������. ,@��@ �� 1,1�� � � �� �+�

31,�� �#,���+ �6����� ����� ��� ����� ������ ��

���� �������� 2+��� ����� ���+ �� �����+���� ��

���+��� ������� �� ����� 2��+ ����� ������������+�

2��� ���� ���������� �� ,1�� �� 1,@��@. ����8,

���� ����,���� ���������� 2��� ���� ������

����� ��� ��� ���� 2��+ ���� ����� �����������

�������������� �� ���+ ���� ������ -����� (/.

������ ����� ��� ������ ������ ���� �����8,

������ ����� ��� �����. )��� ������� �+� ����� ��

������� �� ��� ������ �6���� ���+��� �������� �����8,

������ 2��+ ��������� ���� ��3����� ����� :1)9 �

�� ����+���� �������� 2+��� ������� ������� +�������

�� ���+��� �������� 2��+ ��������� ���� ��3�����

����� :1)9 A �� ����+���� �������.

! #���������

�&�& � ��1����� � ������ ��� � ����!���

�,������������ � �� #� ��! �����!��� �1�����

�#��� �1����� ��� �� ��� � � �1����� �#1����

�# � ��� ��

*� ��������� �2� ��� �������� ��� �+� �������

�+�������������< -�/ �����8���� ����,���� �����,

����� ������������ ������ �� ����� ������ �����,

���' �� -%/ ��������+������ ���� ����������

���� ���� �. I� � ������ �+��� ��� ������ �+�������,

������ �+�� � ��� 8� ���� ��� �� �+��� ��������.

�&�&�& 0����� ��� � ����� �!� �!���� � �#�

���� #� ���#� �

�+���� ������� ���������� ���� ���� �� �������,

����� ������ �� ����� ������ ��������� ��� �����,

� ��� ���� ,����� ����,����� ���������� �+�������������

����� (

:1)9 �� ������� ������ ��� �����< ���� � ����� ;1��; ����� ��� ���������� ���� ���� � -* ���������/� �� �����>� ���� ��� ���2���,

���� ����������

;6�� ���+, 1���+,

1�� )� �@ )� �@ @��@ * 1�� )� �@ @��@ *

:1)9 � �.7? �.A# �.%? �.A4 �.#(� �.A% � �.7# � &.(� � %(.A7B����

:1)9 % �.�& � &.(A � &.#A �� &.B& � A.#&��� ��� � ��� � ��! � �""������

:1)9 ? ��� � ��� � �"� �� ��� � ������ &.#% � &.7# � �.�& � �&.A((���

:1)9 A ��� � ��� � ��� � ��� � ��"������ &.B( &.4� &.(? ?.%B(�

I�������������� �� �6�� ��� ���� � �� ����� 4. ����� 2��� � � ���������� ��� ����+, �� ����+,������ ������ �� ���� �. ;6�� 2��+ �����8����

���������� ���� ���� � �� ���� � ���� ��� �� ���� ����������� ������ �� ������ �������� ��������� ��� �� ����� �� ��� ,����

�������. ����8����� ������������� ��� ���� �� �+� ��������� �+�� ��� ����������� ��� ������������� �� ���� ��� - ��� � ? �� #? ��� �+� ����+,

������ �� ��� � % �� (% ��� �+� ����+,������ ���� �/.� 9�������� ������� �� ������ ���������� ��� �����8���� �� �+� � � &�&7 ����.� � � &�&7.�� � � &�&�.��� � � &�&&�.���� � � &�&&&�.

7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�' ?�

Page 16: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

-����� �� ����� ��� ���� ����� ����� �� ��N�

����������� �� �� 2�� � �� �����G��N� �� ����/

�� ����� ����� 2+��+ �6������� ���� ������ ��

������ ���� �� �+�� �+� N��� �� ��3����� �� ������

����� -����� (' ����� �� ��.� %&&�� �. ����� �� ��.�

��������+� �������/. ����� ���� �� ������� �������

������� +�� � ��� ���� ���� ����� �+�� �������

�������� �� ����� +�������� 4&5(& ����� ���.

�+� ��������� ���������� �������� �� �� ,���2�+ ��

������ �� ����� ���������� ������� ����� 2��+

������� �� ��+�� ��� ��� -���������� �� ��.� �##4'

�J ����� �� ��.� �##(/.

�� ���+ ������� +��� �������������� �� )� ���

+��+��� �� �+� ������� ������� ���� �� 2+��� D +��

�+� �������� ������� 2��+ �6�� �� �+� �������

�����,��� ���� �. ;��+���+ ��������� ��� ������� ��

����� �������� ���������� �� �+� ����+ �� ��� ����

-1����� �� ����U�� �#B7' ������ �� ����� �##7/�

������� �� �+� �������� �� ��������� �� +��� �+�� ���

����� �� ����� 4& ����� ����� ������� ��� �������� ��

����� -��. �� �+��� �##%� ��� ��� K����� �#B#/ ��

������� ��+�� �+�� ����� �������� ��� ������ �� ��

�����������.

�2� �������� �& 1�!�� �� 0& ��1� ��� ��� �����8,

������ ��� ���� ��� �� �+� ������� �����,��� ���� �.

)��� ������� �+��� ������� ��������+� �� ���� ������

�+����� ����� ���� +�������� -1������ �##(/. �+���

������� +�� � ������ ����,��� ���� ��������� ����

-�� ���� �� �������� �##(/. L��������� ��

��������+��� ��� ������ �� �� �� �� �+� ������� ��

�+� ���� ����� �� ������� ����������� ������ �� �

���+�� ������ -�� ���� �� �������� �##(/.

��� ��������� ��� ���� ��� ����+���� �� ��� ���

����+���� ������� -�+� ����� �� �+� �����+� ������,

�����/ �������� ���� � ����� ��� �� ����� ������

��������. *� ��������� �+� ����� �6�� ��� ����+,

���� ������� �� � ������� �������� �� �����������

������� ��� �������� ���������� ���� �+� �6�����,

���� ��������. D���� ��� �2� ����� ���� 2��+ �+����2

���� �� �+� ������� �����,��� ����+,������ ����

������ �+� +��+,����� �� �� �+�� ��� ����. 0���

������ �� ���� ��������� �� �� ����� �� �+� ����������

�� ������� ������� �� ��� ��������,���+ ������ ����

B�# ��1��# ��1���� �� +,��������!1,�� ����

1� ���� -����� �� 0��������� �##?' �. ����� �

�##4/. �+��� ����� �������� �+� ����� ��� �+� ��������

������ �� �� �� �+� ������� ������ ���� � 2��+ +��+

���� ���� �� ������� 2��+ ����� �� ���� �������� ���+

�� @���� ��# ����������� �� ���!����# ��!��� -�����

�� 0��������� �##?/. 1����+������ �+� +��+ �������,

���� �� �+�� ��� ���� 2��+ ���� ������ �� �� ����� �

�������� ����� ���������+�� 2��+ ����� ������ �����,

���. �+� �����+ ��� ���� ��� ����+���� �������

��+����� �+� ��������� ������� ���������� �� �+�

�����,��� ���� .

�&�&(& 71��1,���!!� ����� ������ ��� �# �

��� ��

�+� ������� �����,��� ���� � ��� ����� 2��+��

���+ ������� �� �������� 2���. *+��� �+� ����+,������

�� ���� �������� �+� ����+,������ ���� �� ��� ��������

������� �+�� �+� ��+�� ���� � �� �+� ��������� ������.

9���������� �� ��������+� ��� ���� �� �������� ��

�������� �������� ������ �� ������ �������� +��,

���� �� �+� �2� ���� ������.

�+� ��� ���� ���� � - ,@��@� 1,1�� �� 1,

)� �@/ +�� +��+�� ������ ���� ������� �� +��+��

��������� �� 31,�� �#, ������ � ���� �8�

����+�� ������� ��� �������� ������� ����� ��� ��

�� ������ ����� -����� � �#B#/. �+� ����+�� ����,

��������+� �� �������� ������� ����� ������ �6������

�+� ������� �� ���� ���� �� ������ ������ �������

-����� �� ��.� %&&�/� �.�. ���� ������ +������� ��

���+���� �� �+� ��� �������� ������� �����,��� ����+,

������ �� ������� ����+,������ ���� �. $���+������

�+� ���������� �� ������� ���+ �� 7���1,�� 1�!!������

����!1,2�� ���� ����� >�1,�!2�� !� �!��!���

�1,2�� �� ����� ���. �� >!�� �� ���.� ��� �+�

������� ����+���� ���� �� ������ �� �� �������+��� ��

�+��� �������> ����������� ��� �� 2�� �� ������

������ �� ����������� -$������ �� D����"� �##(/�

�+� ���� ���� �� 2+��+ �� ��+���� �� �+� ������� ��

�������� -L���� �� D�������� �##(' ������ �

%&&�/� �� �� �+� ������������ �� �� 2�� �� �

���� � ����+ ������� - �+���N� �� ��.� �#B#� �����,

������ �##A/.

�&(& 7,� �� � ������ � �1����� �#1����

�!���� � ��� � =�� �� � � ��� ��?���� � ������!

����� � ����!1#� � � �1����� �������� ����

!��� �

�+� ������ ��� ����� �� ������� ����������� ����,

����� 2��+ �����8���� ������� �� ������� �����

��� ���� �� ���� ������ �� ����2 ����� �� �� ����

���� � -��� ������� �� ����+���� �������/ �������

?% 7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�'

Page 17: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

��������� �+� ��������� �� ����,����� ����������

��� �+� ��������� �� �+� �� ��������. ����� �������

��� ������� �� ��+�� ��� ��� �� ������ ����������

������� -����� �� 0��������� �##?' �. ����� �

�##4' ����� �� ��.� �###/. �+�� �� ������ �+��� �� �����

2+�� ������� +�� ��� �� ��2 �� � ������ ���

������� 8� ��������+��� �� ������ ��8���� �� �+�

���� �� ����� ����2 ����� �� �� ��� ���� ������

������ 2��+ +��+ ���������� ��������� �� � �+��� ������

����� -��. ����+�� �� I����� �#(7' F���� �� ��.�

�#(B/. �+�� �� ���� ������ �� ������� ��� �+� ���������

�� �� �������� ������� ���������� �� G�� �������

����� ���2��� �+���� �� ���+���� ����������

������ ���� � ������ �� F����� �� ��. -�##B/ ��

�+��� �� ��. -%&&&/.

*� 8� �������� ���������� ���2��� ����+, ��

����+,������ ���� � 2��+ ������� �� 2+��+ ������,

����� ��� ����� ��� �+� ��� �������� ��� �������,

������� �� �+� ���������. *+����� �������� ��

��������� ������ �� ���� ��3����� �� ��� ��������

�� ����+,������ ���� �� �������� ������ �� ���� ����,

��� �� ��� �������� �� ����+,������ ���� �. ���+��

��������� �� �������� �� ���� ������� �� ����+,

������ ���� � �� � +����� ������ ���� �8� �����

��3���� �+� ��� +�� ����� ������ �� ����+,������

������ -����� � �#B#/.

��� ������� �� ����� �+�� ����+,������ ���� � �����

��� ���� �+�� ����+,������ ���� � ��� � ������ �����

�����2��� ������ ��������� ��� ������ �� ��

���������� �� ����� �� ������� ������������ �� ����

���2�+ ����� -������N �� ��R����� �##(/. $���+��,

���� ����+,������ ����� ����2 ����� ��� ���� ���

����2��� ��� ������� �� ��������+ �� ����� �+���

�+�� �� ���������� ����+,������ �����. ����,�����

��������� �+������� �6���� � �������� ��3����� ��

��������� �� ����+,������ ���� �� �� �������� �������

�� ������� �� ������ �� ���������� �� �� � ������

���� ������� ��� ������.

�� ��� ��� �� ������� ������� �� ���������� ������

�� �������� ��������� �� ����� �+�� �+� ����� ����,

��� ������� �� �� �������� ������� ��� ���� -�������

�� ����� �##7' F����� �� ��.� �##B' ����+ �� ��.�

%&&�/. �+�� 2��� �� �+� ���� �� �+� �� �������� �������

���������� ���� �� � ����� �� �+� ��������� ����

��� ������ -������� �� ����� �##7' F����� �� ��.�

�##B/� �� �� ��� ������� ��� ��������� �� ����� � ��

����������� ��� ������ -:�N���� �� ��.� �###/. ��2,

���� �+��� ��� ���� �� ��������� �� ��� �� ��+��

��� ���� �� ���������� ���2��� ����+, �� ����+,

������ ���� �� ���� ������� -!����� �##B' :�N����

�� ��.� %&&�/ �� ���� ������� -������ �� �����

�##7/.

�+� ������ �������� 2� ������ ���2��� ���� ��3�,

����� �� �������� ������� ���������� �� �������

������ �+��� ���� � ��� �����8���� ������ �������

-�� �+��� �� ���� �������/ �� �+� �����������

�+����� �+�� ���� ����� ����� ������ ��,���2�+<

-�/ �+� �� ���� �������� �� ���� �� ���� �������'

�� -%/ �+� ������� �� �+� ���� ����� ����� �+�

������������ �+���. )��� �������� �+� �+���� �� 2+��+

�+� ���� ����� ����+�� ���� �� �6�� �����

������������ �+��� �� �6����� �� ��� �� =������,

�����> ��� ������ �� ������,3��� �������' �+� 8���

�� ������� ���� �� �+�����+ �����������

�+����� �+� ����� �� ���� ��� ����,��� ��������

�� ����������� ��� ������ �+�� ��� ����������� ���

��� ������� -1�+���R� � �#(&' )���� �� ��.� �##7'

!����� �##B' :�N���� �� ��.� %&&�/. *� 2��� � ����

�+� �+����� �+�� ���� ����� ����� �+� �2� ��������

�+����.

I� ������ ����� �������� �+� �� ������ �� �+�

������ 3��� �� �+� ������� ���������� ������ �

�� �+� �������� ���� ������ �������� -F���� �#47/.

�+� ������� ��������� �� ���� 2���� ���� � �� ����,

���� �� ���������� -F���� �#47/� �+� ������� ���� 2����

��� ���� ������ �������� �� �+� ������ ����� ��

�������� �� ���� ������� ������� �� � �������� �����,���

���� �+�� �� �� ,���2�+ ������ ���� �. �+�� ���

+�2���� �� ����������� �� �+� ���� �� �+� ����� ,

2���� ����� ����� �����2��� ����� ������� �� �� ��,

���������� �� ���� ������������� -K����� �##?/. �+���

2+��� 2���� ������ �� ����� ����� ������� ��

�������� ����� ����� �������� ������� ������ 2��+ �+��,

��2 ����� �� �����+���� �� ���+��� 2��+��� ����� ��

�M������� ���������� ����� �� �6�������� ��������

����+� �� ���������� ������� ���������� �� 2��

���� ���. ����� �������� �.�. �+� ��� ���� ���

������,3��� �������� ������ ����� �� �� ���+ ��� �,

����� -F���� �� ��.� �#(B' 1������ �##(/ �� �+� ����

�� 2��� �� ������� ����� �� �����+���� �� ������

������� ������ ������� -1������ �##(' !������ ��

���+�,)������ %&&�/ 2+��� ��+�� ������� ������,

���� �������� �� ���� ���� -F������ � �� )�������

%&&�/. $���+������ �������� ������� ��� ������ �� ��

�������� ���������� �� ����+�,������ ������� ��

�+� 8���� �������� �+��� ����� ����� �������. I� �+�

7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�' ??

Page 18: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

��������� +�� ������ �� �+� ������� ����� �+�

���� ����+� ������ �� �����,��� ����� �� ��������

�����8����� �� �6�������� ��� ����� ������������

������ ����� ������� �� ������� �������� ���� 2��+��

�����,��� ����� -F������ �� @�������� �#B#/. E� ��

����������� ���� ��� ������� �+� �6�������� ��������,

��� �� ��� ������� �� ������ �� �� +��+�� �+�� ��

�������.

*��+�� � ���� ����� �+�� 8��� ���������� ����� ���,

���� 2��� �� �����2�� ��� � ���� ������� 2+�� ��

������ �� ����+, �� 2���,������ �+�� �� ����+, ��

����,������ ������� �� �� +��+�� �� ������� +��+��

����������� �� �+�� ��2�� ���� ���� �������

�������� ��������� �� +��+�� ����+� ������. ��2����

�+� ����� �� ������� �+�� 2��� +�� �+��� ���� ����

�� ��� �� �+�� 8��� �������� �+��� ����� ����� ��������

2��� ���� ���� �� �+� ������� ���M����� �� ����+�,

�������� �������� 2+��+ �� �6����� �� �� +��+�� ��

����+,������ �����.

@+����� �� ����,����� ��������� ����� ������

�����2�+ +�� ������ ������� �� �+� �������� ��

�� �������� ���������. �+�� �� �� ��� ��� �+� ������

��� ���� �� ��������� �� ����+,������ ���� � �� ���,

���� ��� ����2 ����� �� ���� ������ ���� � ��

���2��� ����� �� ��� ���� ���� �� ��� �+� ��������

�� �+� ����� �� ������� �� ��� ������� ������ �����

�+�� ��� ����� �� ��� �+� ������ ������� ������� �� �

����� +�������� ���� ����� �� �+� ������������

�+��� �� �+� ���� ���� �� ������ �� �������� �������

-1�+���R� � �#(&' 1������ �##(' F����� �� ��.� �##B'

:�N���� �� ��.� %&&�/. �+� ������ � �� �������

��������� �� �+� ����� �������� �+��� �� �6����� ��

���� �� ������� �� ����� ��������+�� ��� ������

-������ �� ����� �##7/. ��2�� � � ��� +��

������ �+� ���� ��3����� ��� ���� ������ ����

������� �� �� ���8����� ������ �� 2���� ��� �������

�� ��������+ �� ����� ��� ����2 ����� -�. ����� �

�##4/ �� �� �� ��2�� �6�� ���� ��������. I�

�������� �+�� �� ���� �� �+� ����� ����� �� ��2�� ����

������ �� ��2�� ��������� �� �+� ���� ��3�����

��� ���� �� ����+,������ �+�� �� ����+,������ ���� �.

�+�� �������� �+�� �+� ����� ���������� �� �� �������

���� �����2 �� ����+,������ �������. $���+�� �������,

���� �� ���������� ������� �� +�� ���� �����+� �����

�� ������� ������������� 2+��+ �� ����+� -:�� ��

���������� �##�/� ������� ������ �� ��2 ����� -1�����

�� :�� M���� %&&�/ �� �+�� ����������� �� � ����

��� ��������� -���������� �� ��.� �##4/.

��������+�� ��� ������ ��� ���� ������ �� ��3�����

�+������� � �� 8��,����� ������� �� �+� ����� ��������

�+���. I� ����� 2��+ � ����+ ������� �� ������ ��������

�� ������� ���������� ������ �� ������������+�� �

������ ����� �� �����+��� ������� ��� ������ �� ��

���8������� ���� ��� �� ����� �+� �������� ����� .

9������� ��� ��������� ������ ����������� �� ��

�������� ������ ��������� ��,��������+��� �� ������,

3��� ������� �� ����� ��� ������� -F����� �� ��

�+���� �##B' L���+��,F�� � �� L��������

�##B/� ����������� 2��+ �+� �������> ��+����� ��

��������. I� �+� ������� ����� ��������� ���� ���,

���� ����� ���� ���������� ��� �� ������� ������ ����

����+�� ��� �� � 8��,������ ����� �+�� �����������

��,��������+��� �� ������� ����� ����� ������� �� ��

�6���� �+�� ��2 ���������� �� ������� ������� �6���

���2��� ���� � �+�� �� �� ����� ���� �� �+� ��������

�+���� ����� ����� ������� -����� �� ��.� %&&�/.

��� ������� � ��� ����� ������� �������� ������� ��

����� ������� �+�� �� �������� ������� �� �������

�����. *� ��������� �+�� ��� ������ �� �� �� ��

�+� ���� �6���� ��� ������ ����� �+� �������� �+����

�� �+� ��� �� ���� �+�� �� ��� ��+�� ����� �� �� �+�

���� ����� �+�� 2��� ����� ���. �+� �������� ��

������,������� ������� �� ���� ����� ��������� �����+�

����� �� ����� ������� �+�� �� �������� ������� -$����

�� ��.� �##(/ ��� ������� �� �������� �� �� ��3���� �� �+�

������ � �� ������� �� �� �������� ���������.

*� 8� ��2 �����8���� ���������� �� ������� ��,

��� �� ������,������� ���� ����� ���� ���� � �+��

��� �� ������� �� ����� ������ ��������. 1���,

�+������ ��� ������� ����� �� �2� ��� ������� �� 2��+��,

���� ������ �� ���� ��������� ��� ���� ��� � ���,

����� �������� ����� �+�� �������� ��� ������

�� ��� ������� �����������< -�/ �+� ���� ����� ��

���������� �� � 2�� �+�� ������ �������� �� �

������ ���� 2��+ � ��� ��������� ����� �� �+�� �� �

������� ������ -:�� �� �� ��.� �##(/� �� -%/ ������,

����� ����� �������� ��� ����� ���� �+� ��������

����� �� � �������� �� �������� �� �+� ����� ����

��� ������ �� ���������� �� 8��,����� ��������,

��� +������������.

��$��%�� �&����

�+�� ��� � �� � ��,��������� ���2��� �+� 1��2�����

I�������� �� :�� I������� �� �+� E�������� �� �����

?A 7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�'

Page 19: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

�� �� � ���� �� �+� ������ ��� ������� ������� ==)���"�,

������������� � ����>> �� �+� 1��2����� $�����

�������+ I�������� �� 8��������� �������� �� �+�

1��2�����)������� �� ;����������. ������ �+���� ���

�� �� :"������� ,�����" ;G ��� �������� ��������

�� I�� L��� � �� 0���� ������ ��� ����������� ��,

��������� �� ��������� +���' �� !�+� V. :�������

;���� ���� � �� F���� ). ����� ��� +��� 2��+

8�� 2���� �� �� L����� 0���� ��� ���+����� �����,

�����.

����������

;�������� D.� �##B. ��2�� � � ����� ��� ��������� ��� ������� ��

������ ������. I�< F��+���� D.� ��J+�� ).� D�J������ D. -0 �./�

;�������� �� F�� ������� ��� I���� $����� D�������.

���2�� ;�� ��� D�����+���� 9�� ���+�� ��. ?&�5?�?.

;���� F.� �##?. ����������������� ���������� � �#4�5�##&.

1����� )������� I���. ����. ���� �##?� �54?.

F������ !.9.� )�����+�� @.� 9����+��� D. .� �. D������ 0.� ����������

!.@.� �##B. E� ������� ��������� �� �� �� ����� 9������,8�

������� �� 2������ ������. $��. 0���. )�����. ��%� %B#5?&%.

F������ !.D.� ����� �.� *������ !.�.� K����� ).� �##4. *+� � 2�

��� �������� ����� �� �+� ��� � �� ����,��� ���������

������W !. ���. ��. (� �A(5�74.

F������ �� !.� )������� D.� %&&�. �+� ����� �� ������� ��������� ��

8�� ,����� ��������� �� 2� ��+ ������ �������. $��. 0���.

)�����. �7A� �&75��7.

F���� �.� �#47. ��������� ��� ����� ���� ���� ��� ���+��+�� ,

������ ��R �������. )� � 1����� ������������ %&� %(75

?&4.

F����� .� @����U� @.� F�������� V.� D���U� 9.� �##7. @+����� ��

�������� ����������� �� ������,3��� �+������������� �� ��������

�� ���� ��� �� ������ ���������� �� �+� ����+��� ���� �� �+�

������ ������ �� ����+,2������ X�����. $��. 0���. )�����. (4�

�B�5�B#.

F��2��� �.� )������� D.L.� �#(B. *�� �+��2 �� ���� ����������

�� � ����6 ����+,���� ������. ����� ?&� �A#5�7%.

F������� L.� @�������� �.!.� �#B#. �+� ��������� �� ����,�����

����� ������ ��2��� � �� ������� @��� �. D��� II. E� ��������

����� ����. !. ;���. 0���. %4� ?%�5??#.

F������ !.� �� �+���� L.� �##B. )�������� �� ������� ������ ��

����� ��� 2�� ��� � �� ����+��� 2� ��. !. 0���. B4� A%#5A?B.

F����� !.�.� F����� :.@.� �������� @.9.� �#(B. )����������

������� �� ���2�+ ����� �� +������� �� �+� ������ ������ ������

7#� �,�1 �# ��� � �� -�!�#��# �1!� �� �. 0���.

)�����. AB� #75��&.

9�������� ).� !������� F.L.� �##�. 9����� ������� �����<

��������� �� ����������� �� ���+� ��+� � �� � ������ ������.

@��. !. $��. ���. %�� 4775447.

0��������� �.� ����� � �.�.� ����� � �.� D� ������ �.� �##&. 9���

����������� �� ��� ���� �����+ ��������� �� 9@; �� ���,

����. !. ���. ��. �� %4�5%(&.

0������ D.,;.� 0+�����J� F.� 0������� :.� ��J����� �. F����� ���.

0���. F���. A4� � �45A(.

$����� ;.� ���� � :.� �#(?. ����R���������� %� 0 ������ E��,

����������������� ����.

$����� ;.� ������� ��� 0.� �#((. F����� �+"� ������ �� ���

+"� �������� ��� ����. )� � 1���� I���. ��������. ?A� %?54B.

$"���� � 0.!.� �##?. 1� �"��������� ���������� � �#4�5�##&.

1����� )�������. I���. ����. ���� ?#� �54?.

$������ F.:.� ������ 9.� %&&&. 9����� �� ������ ��2� ��

����������< ������� �+� ��������� ��2�� �� �+� �+������M�����

�������+. D���� 0���. �A4� �5�&.

$����� @.� !�+������� �.� D���������� F.� �������� D.� �##(.

����������� � ��� �� ������� �� ������� ������� ����

���������� �� 2� ��+ ������ �������. $��. 0���. )�����. #A� B#5

�&?.

$������� ;.;.� D����"� �.� �##(. ����� ������ �����+���� �� �������

1��2�� �� �+��� ���������+��� �� ����������� �������

����� ��� � ��� ��������. 0������+� %&� ?5�B.

$������� ;.;.� 0������� ;.� $�������� �.I.� ����� � �.�.� �##7.

��������� ��� ������ ����. ���������� �� ����� �������.

1���� I���. 1���������. ���+���� A� �5�&A.

L������� V.� ��+���� �.;.� �##4. 9���������� �� �+� ��������������

�� ���+� ������ ���2��� ����+���� ���+��� �� ������� �� �����

������ ������ ���� �. $����. 0���. �&� ?AA5?7A.

L���+��,F�� �� @.!.� L�������� *.� �##B. �+� ������ ��

��������� �� +������ �� ������N����� �������� �� ����� �������

�� ����� ��� 2�� ��� . !. F�������. %7� B?(5BA4.

L����� D.� D�������� L.$.� �##(. ��������� �� �+� ����� �� ��

2�� �� �+� 2�� ��� � �� �+� :�2�� *�� ������� E� ��

�������� �� �+� ��������� �� ��������. $��. 0���. )�����. #B�

%%#5%?B.

L����� �.� ������ � !.� ��������� �.�.� ������ � 0.� %&&%. E����

������ ���� ��������������� �� ������ �+� ���� �� ����������

���������� ��� ����,������������ �������. $��. 0���. )�����. �4%

-�� �����/.

�������� @.F.� ����� �.;.� �##7. D���� ������� ������� �� �������

�� ����� ������� �� �+� D���8� ����+2���. 0���. ;���. 7�

#�?5#?A.

������N� ).� ��R����� F.� �##(. 0������ �� �+� 3��� �� 1��2��

������ ������� �����2��� ����� ������� �� �+�����2�� �������.

$��. 0���. )�����. #&� %#5A#.

���������� �.�.� �##�. )���������� �������� �� ����� ��������� ��

����+��� ��J�� ����+��� $����� . ;��. F��. $���. %B� %&�5%%A.

����� ).�.� �#(#. 90@��;1;< ; $����;1 D����� ���

9����� � @�������� ���� ;������� �� ���������� ;�������.

1�2 V���� E ;. @������ E��������� I�+���.

!������� !.� ���+�,)������ I.� %&&�. I� ���� ������� �� ����

�������� ������� ��+� � �� ����� ������ ������ ������

�� �������� ��������� �� ����+��� $����� . $��. 0���. )�����.

�A4� %75?A.

!����� 0. .� �##B. ������� ������������ �� ������+�� �+����

��� � ���� �����< 7�!!��# �� �� ,���2�+ ������. 0������ (#�

�4A75�474.

������ !.� :����� .� )����������� D.� �������� .� E������ ;.�

%&&�. $����� ������������ �� $�������� ��< ������� +������

��M�������� �� 2�� ,��������� �+������� ������� �� ��� ,

����� �� +������ �+�����. ��� . !. $��. ���. ����. ?� %(5?(.

7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�' ?7

Page 20: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

����� �.� ���+����� �.� �"������� �.� �##A. :�3���. 1����� ����<

�� ��� ��. 1� ��� ��� ����� � ��� �� ���� �� ���

�"������� %� 0 �����. E������������������� ����� 1��2��.

������ 1.� $����� @.� !������� F.L.� :�J�R�� �.� ��R+�� L.� �###.

*�� ,��+������� ��������� �� �� 1��2�� ������ - �����

�����/ ����� �� ����� 2� ��+ ������ �������. @��. !. $��.

���. %#� �(B5�B4.

����������� �.� �##A. L�� ����������� ����� ������������+��

�� �+� ������������ ������ �� ������ ���������� ������� ��

$����� < � ����2. ;��. K���. $���. ?�� ?757�.

����������� �.� D��������� ;.� :�������� �.� 1������ ).� �##4.

���������� ������������� ��� �������� ���� ���������� +�����,

������� �� ����� �� ������ �������< �� �6���� ���

������ ������ ������ �� ����+��� $����� . ��� ����. ?&� ?�75

?%B.

:������ F.�.� �#(B. �������� ��� ����. 1���. L���. E� ���. ??(�

�A?5�4%.

:������� .� 9������ �.� %&&�. ������ �� �+� �������� ��

������ ������ ��� �������. ��� . !. $��. ���. ����. ?� 75#.

:���� ��� D.� �##?. ������ ���������������< ������� �� ��2

���� ��. 0������ (A� �47#5�4(?.

:���� ��� D.� :���� ��� :.� �##B. 1������� �������� %� 0 �����.

0������� ;���� �.

:���� ��� D.� � ��� 1.:.� ����� �.�.� ��� ��� ;.� ��� !.� �##&.

;����6���� �������� �� ������� �� ��������� �������������

�������� ���. !. @������. (� 7?5(7.

:���� D.0.� �#74. ; ��+������ ��������� ��� ��������� ������

�������� ������. $��. ��. %� ?�A5?%&.

:�N����� ;.:.� ;����� !.;.� �������� @.F.� �###. F���2�����

������ �� +��������� ������� �� ����� ���������� ������� ��

�+� ������ D��������� *��+������� 9@. @��. !. F��. ((� #?45

#A?.

:�N����� ;.:.� �������� @.F.� ;����� !.;.� %&&�. @����� �����,

��� �� "��� �,�#�# ��!�����# �� ������� �� �������� ��� ��

���������. @��. !. F��. (#� �&%B5�&?B.

:� � !.� :� � 9.�.� �##A. 1���� 3���� 4 ����R� � �. 0���� 9��

1����� ������. ����� 1��2��.

:�� ��� D.� 0������ F.� K���������� �.� �##(. ��� ��������� ��

������������ ���� � �� ����� ������ ������ ������� �� 2� ��.

$��. 0���. )�����. #B� �(5??.

:��� X.� ���������� �.� �##�. L�� ���������� ���������� ��

������������ �� � ������ ����� ����� ������. !. ���. ��. %�

?#�5A&%.

)����� ;.!.� F������� .D.� 9����� 9.@.� �##7. D������� ����������

��+���� ��� ���� �� �����,+��� ������� �� ����� �������

��� ���� �������. 0���. ;���. 7� #?75#A4.

)���+��� D.�.� �#B(. ;� ��������� �� �+� ������� ���������� ��

���+��M��� ��� ���������� �� �������. ��������� 4#� B#5�&(.

)���+��� D.�.� �##&. 90@�9; ������� %.&�� 9���. F�������.

L�����+. ;���. 1���. E��.� @�������.

)���� ;.� �##B. 1������������ ��� 1����< ����������. ������

�������� �"������.

1�������� @.� �+����� ).L.� �##A. ������� ����� ���� ��

������� ������ ����������� ����� ���2��� �� �+� ������

������� �����. ;�����. ;����� A(� ?4�5?4(.

1�+���R� � F.� �#(&. ���������� ����� �� ������ ������ ������� ��

������ ����+��� 2� ��. F��. 1��. �%?� ?��5??(.

1������ �.� :�� M���� :.� %&&�. 0����� �� ���� ��������� ��

������ �� �������� �� ������� ������������ �� �2� �����

����� ���� � �� 2� ��. !. $��. ���. ��� . �4� %7?5%7#.

1������ 1.� �##(. @+����� �� ������� ���������� �� �+���,

��� ����� ������������� ��������� ������� �� ����+ ����� ��

�2� 2� ��+ ������ �������� ��������� ������� �� ����+

����� �� �2� 2� ��+ ������ �������. �� . $��. ���. %&�� �5

??.

1������ 1.� ����U�� �.� �#B7. 0����� �� ������������ �� ����+

����� �� �+� ��� ��� �� ����+��� ���������� �����. $��. 0���.

)�����. ��� �7(5�4#.

1�����J���� ;.� �#77. ������J�J��J� ���������� ��������� 0��.

��.< ��������� �� �+� ��� ��� �����. @������� I���.

$��. $���. A7� �54B.

����� � �.�.� �#B#. �� �����+����� �� �+����������+� ��

���� �� ����� ������ �� � ������ ���� �� ;����+��� 0

1��2��� �� �������� �� 0 $�������� ��� ����. ��. F��. #(� �5

�%%.

����� � �.�.� �##&. ���������� �������< �+����� ��+� � ��

������������ 2��+ ��������� �� $�������� ��. ���������

����. �� �5%??.

����� � �.�.� �##4. ;�� �� ������� �� ���������� �� �������

���������� �� ����������� ���������� �� ������� ����������

��� ���W !. ���. ��. (� %B#5%#%.

����� � �.�.� 0��������� �.� �##?. ����������,��������� ����,

�����+��� �� ������ ���������� ������� �� �+� ��+������ �����

L������ � ����+��� 1��2��. ��������� �4� �5%7A.

����� � �.�.� �� ����� �.� ����� � �.� �###. �����,���� ��3�����

�� �� �������� ��������� �� � 1��2����� ������ ������ ������.

����� B(� ABB5A#B.

����� � �.�.� ����� � �.� �� ����� �.� %&&�. ����������,������,

��� ���������+��� �� ������ ������ �2�� ������� �� �������

1����� ������� 0 1��2��. ��������� %#� �5�#&.

����� � �.� �##4. ����������,��������� ���������+��� �� ������

������ ������ �� �& ��������� ��������� ����� �� 1��2��.

��������� %%� �5?A#.

����� � �.� �#BB. ;� ���������� �������+ �� �+� ������������ ��

� ����+ ������ �� ������� � 0 1��2��. 1�� . !. F��. B� ?(75

A&(.

�J ����� � :.� :�� ������ �.� �##7. ; �� ���+����������� ��� � ��

�+� ������������� �� � ������ ������ ���� . ��� . !. $��. ���.

�&� 7454A.

�J ����� � :.� K���������� �.� ;6������� ;.:.� �##(. �+� +������ ��

������������� �� � ��� ������ ������ ������ ��� ����� �����

�+� �#�+ �������. @��. !. $��. ���. %(� ��#B5�%&4.

�+����� ).� ������� � 0.� �###. :���,��� ������ ������ ����������<

� �+������� ��� � ����������� ��� ������ ��������. $��. 0���.

)�����. �%A� %(5?A.

�������� !.� )���+��� D.�.� �##(. I���������� �� �� ������� �������

�� �� �+����� �� ����� ��� �� ��< �6���������� �� ��� ���. !.

���. ��. B� AA(5A7A.

������� F.;.� ����� �.� �##7. I�3����� �� +�������� ��������� ��

������� ���� ��� �� ����� ��������� �� ���������� �������. !.

;���. 0���. ?%� 4A&547A.

D������ �.@.� �#BB. 0���������� ���������+��� �� ���������

���������� �� ������� ����� �� �+� ����+��� ������ �����.

��������� (B� �%75�A&.

?4 7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�'

Page 21: Variation in environmental conditions, understorey species number, abundance and composition among natural and managed Picea abies forest stands

����+� D.F.� F������ D.� @������� 9.� $�����+� :.0.� $��� ��� .�.�

L������ 9.$.� %&&�. I�3����� �� �������� 8��� �� ������ ���� ��

��� ������� �� ��� ������� �� ����+��� ������ �������.

0������ B%� %(?�5%(AB.

������ �.0.� )����� 9.!.� !������� ;.L.� $���N� 0.�.� �##%.

L������������� ����� ��� � ����� �� ������������ ����������

������� ���� ����. 0���. )�����. 4%� %((5?�A.

�� ����� �.� �������� L.� �##(. �+� ���� ��������� ���� �� �

������ �� ,���2�+ ������ ������< �+����� 2��+ ���+ ��

���������+�� �� ��������� ���������. @��. !. F��. (7� �%�5

�%B.

�� ����� �.� ����� � �.� ����� � �.�.� ��������� �.�.� �###.

�������R������� ��R ��������� ������ �� �� ��������������

����������� � ��������. 1���� I���. !�� , ��������������

���� %� �5?7.

�+���N�� �.!.� F����� .$.� !�+����� 9.:.� ���� �.*.� �#B#. ����

���������< ����2 �� ������ �� ������ �������. ��������� (#�

�475�(4.

��������� 9.� %&&�. )�������� �� ������ ������ ��� �������<

� ��2 ��� �+� ����� �. ��� . !. $��. ���. ����. ?� �&75

��B.

����� �.�.� ��+��� $.!.� �##7. F������� ?� 0 ������ $������

1�2 V���.

������ !.�.� %&&�. �+� ��2 ������ ��������< � ������� �����

�������� �� ����� ��� ��� �������. ���� � 0���. 0��. �4�

7#�57#?.

������ � !.1.� %&&�. �+� ������ 2�� � ����� ���8��< �� ���+��

�� ������ ������ +������ �� �� ����� ��� ������� �� ������.

0���. F���. A#� (�5B?.

��������� F.�.� F���������� !.;.� :���� !.1.� �������� 9.*.� �##(.

@����� 2�� � ����� �� � �������� �� ���� ���� ���������� ��

���������� �� ������ 1�2���� ��� . 0���. ;���. (� (&%5(�%.

����+��� �.1.� I����� �. .� �#(7. I�3����� �� ����������� ��

������, ��� �� �+� �������� �� ������� ������� �� �����.

�. !. 0���. 4� A?5AB.

��� F����� @.!.$.� �#B(. @;1�@�< ; $����;1 D����� ���

@�������� @������ �� ������� �� SD������T S9����� � T

S@��������T @�������� ���� ;������� �� �� �� ���� ;����,

��� -������� %.�/. �1� I�������� ��� ;����� @������ �������

*���������� �+� 1��+����� �.

��� F����� @.!.$.� �##&. E� ��� 1����< @;1�@�. ������� ?.�&.

;����������� )��+������ L����� *���������� �+� 1��+��,

��� �.

�� �+��� �.� �##%. ;�� ��������� �� ������ ��������

���������< � � ������ �������+. *���� ;�� ��� D�����. 4?�

??57&.

K����� ).� �#B#. ���� ��� ������ ���������� �� !�J�������� ����+,

������� 0������< �+����� �� 8�� ����� ���������. ;��. F��.

$���. %4� �(�5�B%.

K����� ).� �##?. @+����� �� ���� ������ ��������� ����� �����

�������< � ��������� �� �2� � ��+�� ��� �����. ;��. F��.

$���. ?&� �?�5�?(.

7& 8/!� � �� �!& 9 *��� 4�!�� � � "� ���#� � �'' :(���; �'<�' ?(