UNIVERSIDAD DE LEÓN FACULTAD DE BIOLOGÍA DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA VEGETAL VARIACIONES ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES DE LOS FANERÓFITOS DOMINANTES EN LAS COMUNIDADES DE ENCINAR A LO LARGO DE UN GRADIENTE CLIMÁTICO ATLÁNTICO-MEDITERRÁNEO Memoria que para optar al grado de Doctor en Biología presenta: PILAR CASTRO DIEZ Zaragoza, Marzo de 1996
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Variaciones estructurales y funcionales de los fanerofitos. Publicaciones/2... · C. APÍTULO. 5. Morfología foliar, composición química foliar y caracteres xilemáticos del tallo
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UNIVERSIDAD DE LEÓN
FACULTAD DE BIOLOGÍA
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA VEGETAL
VARIACIONES ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES DE LOS
FANERÓFITOS DOMINANTES EN LAS COMUNIDADES DE
ENCINAR A LO LARGO DE UN GRADIENTE CLIMÁTICO
ATLÁNTICO-MEDITERRÁNEO
Memoria que para optar al grado de
Doctor en Biología presenta:
PILAR CASTRO DIEZ
Zaragoza, Marzo de 1996
Nota
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Gabriel MONTSERRAT MARTI, Colaborador Científico del Consejo Superior de
Investigaciones Científicas, y Jaime ANDRES RODRIGUEZ, Profesor Titular del Dpto. de
Biología Vegetal de la Universidad de León, director y tutor de esta Tesis
CERTIFICAN: Que la Tesis Doctoral titulada "Variaciones estructurales y funcionales de
los fanerófitos dominantes en las comunidades de encinar a lo largo de un
gradiente climático atlántico-mediterráneo" de la que es autora la licenciada
en Ciencias Biológicas Dña. Pilar CASTRO DÍEZ, ha sido realizada en el
Instituto Pirenaico de Ecología (C.S.I.C.) y reúne todas las condiciones para
optar al Grado de Doctora en Ciencias Biológicas.
Lo que suscribimos como Director y Tutor de la Tesis
Zaragoza, 25 de marzo de 1996. León, 26 de marzo de 1996
Gabriel Montserrat Martí Jaime Andrés Rodríguez
A mis padres,
a Carmen Pérez y a Pedro Villar
Agradecimientos
La realización de esta Memoria Doctoral no sólo me ha dado la oportunidad de adquirir unaformación científica, sino de conocer y colaborar con muchas personas cuya calidad humanano puede ser reflejada en esta Tesis.
Antes de empezar con la larga lista de personas que de alguna forma me han ayudado, deseoagradecer al Ministerio de Educación y Ciencia que me concedió una beca FPI, sin la cuál nohubiera podido realizar este trabajo, al Instituto Pirenaico de Ecología, que puso a midisposición todos sus medios, y al Instituto Nacional de Meteorología, que me cedió los datosclimáticos, imprescindibles para la elaboración de casi todos los capítulos.
A Gabriel Montserrat, director de esta Memoria, quiero agradecer su dedicación, su esfuerzo ysu constante disposición a ofrecer su ayuda. De él he aprendido que la disciplina, el rigorcientífico y la seriedad en el trabajo son compatibles con la cordialidad y la amistad.
A Carmen Pérez y a Pedro Villar, que han colaborado a poner en marcha el laboratorio delIPE, no sólo he de agradecer el esfuerzo y el rigor que han demostrado en su trabajo, sin elcuál la realización de esta Tesis no hubiera sido posible, sino también las calurosas"discusiones científicas" y, sobre todo, su amistad, que en el fondo es mucho más importanteque cualquier título.
A Melchor Maestro, que puso a punto el laboratorio de análisis químico, quiero agradecer queanalizara cientos de muestras sin perder el buen humor.
A Joaquín Guerrero por sus correcciones de la versión final, por su compañerismo y por esesentido del humor inquebrantable.
A Eustaquio Gil por sus ideas y por sus críticas constructivas de la versión final de la Tesis.
A Hans Cornelissen, a John Hodgson, a Françoise Romane y a Richard Groves por suscomentarios de algunos capítulos.
A Puri Almansa y a Conchi Alonso, que me ayudaron con los muestreos durante el verano de1993 y soportaron con dignidad las abrasantes temperaturas de agosto en los Monegros.
A Clara y a Carlos por su colaboración en el trabajo de laboratorio durante el verano de 1995.
A Javier Alvarez por su ayuda y perfeccionismo en la elaboración de gráficos.
A José Manuel Nicolau por esa ayuda tan oportuna en los apuros finales.
A todo el personal del Instituto Pirenaico de Ecología que no he mencionado y que, de algúnmodo, han hecho que me sintiera a gusto entre ellos durante estos años.
A mis padres que siempre me han apoyado y han soportado con resignación la escasafrecuencia de mis visitas.
A todos mis amigos que, no habiendo colaborado directamente en el trabajo de la Tesis, mehan ayudado a sobrellevar los momentos de desánimo.
¡Encinares castellanosen laderas y altozanos,serrijones y colinasllenas de oscura maleza,encinas, pardas encinas;humildad y fortaleza!
Mientras que llenándoos vael hacha de calvijares,¿nadie cantaros sabrá,encinares?
En la tercera parte (capítulos 4º, 5º y 6º) trataremos de entender los mecanismos por
los que nueve especies leñosas son capaces de vivir y reproducirse en las diferentes condiciones
ambientales que propicia un intenso gradiente climático. La plasticidad permite a las plantas
asumir el fenotipo más adecuado para cada situación y compensar así las variaciones de
recursos espaciales y temporales (Grime et al., 1986). Esta plasticidad se manifiesta a diversos
niveles de organización de la planta (proporción de biomasa entre los distintos órganos,
arquitectura, morfología y anatomía de tallos y hojas, composición química de las hojas,
respuesta fisiológica y fenológica, etc). En esta parte nos centraremos en la morfología y la
composición química de las hojas, así como en la anatomía del tallo; a partir de estos caracteres
y de su variación en el gradiente, trataremos de deducir otros aspectos y, con todo ello,
establecer y comparar los mecanismos que permiten a estas especies ajustarse a las condiciones
ambientales de los diferentes sectores del gradiente ambiental. En el capítulo 4º se estudian tres
especies del género Quercus, en el 5º dos de Pistacia y en el 6º cuatro especies de otros tantos
géneros (Arbutus unedo, Buxus sempervirens, Rhamnus alaternus y Viburnum tinus). Con
esta organización pretendemos saber si las similitudes adaptativas entre las especies están
mediatizadas por su relación filogenética. Los caracteres de las plantas que comparamos a lo
largo del gradiente hacen referencia a la composición química de las hojas, a su forma y tamaño
y a la anatomía de los tallos.
Las hojas han de cumplir la función de fijar carbono, pero al mismo tiempo necesitan unas
estructuras que les proporcionen resistencia física frente a las agresiones del entorno. Existe un
equilibrio entre los caracteres que promueven un aumento de la productividad y los que generan
hojas más resistentes, de forma que los primeros aumentan la fragilidad de la hoja y los segundos
reducen su capacidad de producción (Kikuzawa, 1991; Herms y Mattson, 1992; Aerts, 1995;
Kikuzawa, 1995). El equilibrio entre ambas tendencias depende de las condiciones del medio y se
puede manifestar en la composición química de las hojas: las especies de crecimiento lento,
resistentes al estrés, muestran una mayor proporción de componentes de pared (fibras) y menor de
contenido citoplasmático y vacuolar, mientras que las de crecimiento rápido se caracterizan por una
proporción inversa (Niemann et al., 1992; Garnier y Laurent, 1994; Van Arendonk y Poorter,
1994). Por tanto, la composición de las hojas puede aportar una importante información sobre la
estrategia funcional de las especies.
El tamaño y la forma de las hojas también posee importantes implicaciones funcionales
(Givnish, 1979). Las hojas grandes y enteras, debido al mayor grosor de su capa límite de aire,
encuentran una mayor resitencia a perder calor por convección cuando son sometidas a radiaciones
intensas, de forma que se ven obligadas a evaporar agua para refrigerarse. Por el contrario, las hojas
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pequeñas o lobuladas, cuya capa límite es más delgada, dependen menos de la transpiración para
mantener una temperatura óptima (Vogel, 1970). Las hojas grandes pueden conseguir tasas
fotosintéticas más altas pero a costa de un mayor gasto de agua por unidad de carbono fijada, por lo
que son favorecidas en ambientes sombreados y/o con buena disponibilidad de agua. Por el
contrario, en ambientes secos y soleados las hojas pequeñas o lobuladas resultan más ventajosas
(Parkhurst y Loucks, 1972; Givnish, 1979).
El xilema de los tallos se encarga de llevar hasta las hojas el agua y los nutrientes que
absorben las raíces. Como ya se ha mencionado, esta función ha de realizarse guardando un
equilibrio entre eficacia y seguridad. Las tendencias que llevan a aumentar la tasa de flujo (vasos
anchos y largos) también incrementan la susceptibilidad a sufrir embolias por efecto de las bajas
temperaturas (Zimmermann, 1983; Tyree et al., 1994). Por tanto, las dimensiones de los
elementos de los vasos de una especie informan de su capacidad para soportar condiciones adversas,
así como de su capacidad hidráulica.
En la cuarta parte (capítulo 7º) abordaremos aspectos fenológicos de varias especies
leñosas. Los objetivos que hemos mencionado hasta el momento tratan de la interacción entre la
planta y su entorno desde una perspectiva estática, es decir, analizando el funcionamiento de la
planta, en un momento dado y en unas condiciones puntuales. Sin embargo, la naturaleza
impone en los ecosistemas de clima templado una variabilidad ambiental distribuida en ciclos
anuales, más o menos predecibles. Asimismo, las plantas tienen que realizar diversas funciones
que demandan recursos (agua, carbono y nutrientes), aprovechando los períodos óptimos y
sorteando los desfavorables, de forma que su balance anual sea un incremento de biomasa y
una producción suficiente de semillas. Dentro de un mismo ambiente existen soluciones
múltiples para la consecución de tales objetivos. Dichas soluciones están mediatizadas por la
estructura de la planta, desde el nivel de distribución de la biomasa entre los distintos órganos,
hasta el nivel bioquímico. El resultado de esta interacción planta-ambiente, analizada desde una
perspectiva dinámica, es el patrón fenológico. En el capítulo 7º describiremos cómo se
distribuyen a lo largo del año las diversas funciones en diez fanerófitos mediterráneos.
Estableceremos también sus patrones de uso de nutrientes y reservas de carbono, tratando de
relacionarlos con su estructura, descrita en los capítulos anteriores.
Para finalizar la memoria, en el capítulo 8º se enumeran algunas de las conclusiones
generales más importantes que hemos extraído de este estudio.
Primera parte AREA DE ESTUDIO
Capítulo 2
El medio físico y la vegetación
31
El gradiente climático que se establece en el NE de la Península Ibérica, entre la costa
vasca y el centro de la Depresión del Ebro, constituye uno de los más acentuados de Europa
(Ellemberg, 1988). En una extensión de apenas 300 km, se produce un cambio gradual desde
un clima de tipo oceánico, con precipitación abundante y suaves oscilaciones térmicas, hasta
otro de tipo mediterráneo seco, con fuertes contrastes entre las temperaturas invernales y
estivales. El área en que se desarrolla este estudio incluye este gradiente, quedando
encuadrada entrelas coordenadas 41º 32' a 43º 16' de latitud norte y 2º 53'W a 0º 21'E de
longitud. El área se reparte entre las provincias de Vizcaya, Alava, Rioja, Navarra, Huesca y
Zaragoza (Fig. 2.1).
En la zona de estudio el encinar encuentra su óptimo de distribución entre los pisos
meso y supramediterráneo del Sector Aragonés, Navarra Media y Rioja (Rivas-Martínez,
1987a). Sin embargo, esta formación ocupa un rango geográfico mucho más amplio, aunque a
veces aparece de forma muy localizada. Así podemos encontrar encinares desde los suelos
calizos de la costa vasca (presididos por Quercus ilex subsp. ilex) hasta cerca del centro de la
Depresión del Ebro (con Q. ilex subsp. ballota). En algunos valles pirenaicos rebasan
ampliamente los 1000 m de altitud, refugiándose en barrancos de solana, que encauzan el aire
descendente resecado por efecto Foëhn, lo que genera una cierta aridificación del medio (P.
Montserrat, com. pers.).
Esta amplitud de área hace que el relieve recogido en la zona de estudio sea muy
heterogéneo, variando desde las llanuras de la Depresión del Ebro hasta los escarpados valles
pirenaicos. Para facilitar la descripción del medio físico se dividirá la zona de estudio en
conjuntos más homogéneos.
En este apartado se comentarán globalmente los caracteres geográficos del conjunto del
área, para pasar después a un análisis más detallado de cada una de las zonas en que lo hemos
dividido.
PAMPLONA
HUESCA
ZARAGOZA
BILBAO
Río Ebro
LOGROÑO
VITORIA
o
MAR CANTABRICO
FRANCIASANTANDER
NANCLARES DE LA OCA, ALAVA (495 m)
Temp. °C Precip. mm
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0J F M A M J J A S O N D
months
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ZARAGOZA (225 m)
Temp. °C Precip. mm
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10
0J F M A M J J A S O N D
months
30
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200
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0
ESPAÑA
J F M A M J J A S O N D0
10
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60
0
20
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80
100
200
SONDICA, VIZCAYA (34 m)
150
Temp. °C Precip. mm
months
50 Km
SAN SEBASTIÁN
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Fig. 2.1- Localización del área de estudio. Los símbolos representan la posición de los puntos con datosclimáticos, clasificados según el cluster de la Fig. 2.2. También se representan los diagrams climáticos de trespuntos del gradiente.
M O N T E S V A S C O S P I R I N E O S
SISTEMA IBERICO
33
1. 1 Características generales de la región de estudio
Historia geológica
Durante el Paleozoico existía un macizo montañoso en el lugar que hoy ocupa la
Depresión Media del Ebro. Los materiales erosionados se iban depositando en las cuencas
sedimentarias que lo bordeaban, al norte, en el lugar hoy ocupado por los Pirineos, y al sur,
donde hoy se ubica el Sistema Ibérico. El área que ocupa el País Vasco era un mar poco
profundo que también recibía aportes de sedimentos de las tierras emergidas circundantes.
Este proceso de sedimentación se extendió durante todo el Mesozoico, dando lugar a la
formación de materiales rocosos del tipo de calizas, margas y areniscas. Durante la primera
mitad del Terciario se produjo una inversión tectónica de grandes dimensiones, como
consecuencia de la orogenia Alpina. Los surcos sedimentarios que bordeaban el macizo
paleozoico se elevaron, dando origen a las cordilleras Ibérica y Pirenaica, mientras que la
parte central se hundió, constituyéndose en cuenca sedimentaria. El geosinclinal vasco se
plegó con independencia de los zócalos pirenaico y cantábrico, quedando estas tierras
definitivamente emergidas. Los sedimentos que se acumularon en la Depresión del Ebro a
partir de este momento son materiales blandos, del tipo de las margas y arcillas. Durante el
Eoceno el mar se retiró dejando numerosas lagunas y áreas pantanosas donde se depositaron
materiales salinos, como los yesos. La emersión continuó durante el Oligoceno,
disminuyendo cada vez más el proceso de sedimentación, aunque aún se prolongó durante el
Mioceno. El ciclo de sedimentación terciaria terminó con el depósito de las calizas pontienses
sobre los yesos miocenos. A lo largo de todo el proceso de relleno el surco sedimentario se
fue desplazando hacia el sur (Braun-Blanquet y Bolòs, 1957; De Terán y Sole Sabaris, 1977).
Hidrología
Los ríos de la vertiente cantábrica son cortos, caudalosos y de fuerte pendiente, estando
sometidos a un régimen pluvial oceánico que asegura la regularidad de su caudal. El resto del
territorio de estudio vierte sus aguas hacia el Mediterráneo a través del río Ebro, que recibe
del norte los afluentes que nacen en los Pirineos (Ega, Arga, Aragón, Gállego, Cinca, Esera,
etc) y del sur los que proceden del sistema Ibérico, que son menos caudalosos (Jalón, Huerva,
Aguas Vivas, etc). Estos ríos presentan un perfil medio muy distinto de los vascos, puesto que
la mayor parte de su tramo medio discurre por territorios llanos, dando lugar a un flujo lento,
de escasa capacidad erosiva.
Clima
En el área de estudio encontramos una transición climática gradual. En la vertiente
cantábrica la proximidad al mar y la ausencia de barreras que impidan la penetración de las
masas de aire oceánico, condicionan un clima con abundantes precipitaciones distribuidas
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durante todo el año y oscilaciones térmicas suaves. Una vez superada la divisoria de aguas,
las sucesivas barreras montañosas van reteniendo la humedad de los flujos cantábricos,
continentalizándose progresivamente el clima y aumentando su mediterraneidad (Ruiz
Urrestarazu, 1982).
El clima mediterráneo domina en la mayor parte del área de estudio, siendo también
predominante en la Península Ibérica. Emberger lo definió como "un clima extratropical con
fotoperiodicidad diaria y estacional, con la lluvia concentrada en las estaciones frías o
relativamente frías, siendo el verano la estación más calurosa y seca" (Nahal, 1981). Otros
autores matizan esta definición diciendo que se caracteriza por poseer un período de aridez
superior a dos meses (Rivas-Martínez, 1987a). Convencionalmente se acepta que un mes
tiene carácter árido cuando la precipitación en milímetros es inferior al doble de la
temperatura media mensual en grados centígrados (Nahal, 1981). Sin embargo, esta
denominación esconde una amplia variabilidad en cuanto al régimen de temperaturas y
precipitaciones. De hecho se considera al clima mediterráneo como "una familia de climas"
(Strahler y Strahler, 1989).
El carácter de aridez estival genera unas condiciones estresantes para la vegetación, que
se ve obligada a moderar su actividad para poder mantener su balance hídrico. Por otra parte,
la lluvia cae concentrada en cortos períodos, de forma intensa pero poco frecuente, lo que
contribuye a reducir su captabilidad por parte de la vegetación. Además, existe una fuerte
fluctuación interanual entre las precipitaciones mensuales y anuales, lo que incrementa aún
más la severidad del clima mediterráneo (Nahal, 1981). Por último, en las regiones
mediterráneas con carácter continental, que es el que domina en la mayor parte de nuestro
gradiente, las bajas temperaturas de invierno suponen otro freno a la actividad de las plantas,
fragmentando en dos el período favorable del año, que queda limitado la primavera y al
otoño.
En la Tabla 2.1 se muestran una serie de variables termométricas y pluviométricas
pertenecientes a estaciones climáticas de la red del Servicio Meteorológico Nacional,
distribuidas a lo largo del área de estudio. Esta tabla también incluye algunos de los índices
climáticos más usados en Europa y que reflejan el grado de aridez, el carácter mediterráneo
de una región, o la oscilación térmica.
a) (Im3) Indice de Mediterraneidad de Rivas Martínez (1987a): expresa el balance entre
la evapotranspiración potencial de Thornwhite (ETP) y la precipitación (P), durante los meses
de verano.
Im3 = ETP (junio, julio, agosto),
P (junio, julio, agosto)
Se considera como clima mediterráneo todo aquél en que Im3 presenta un valor superior
a 2.5.
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b) (Ia) Indice de aridez de Martonne expresa la relación entre las medias anuales de
precipitación (P) y de temperatura (T) (Nahal, 1981).
Ia = P,
T + 10
c) (Q) Coeficiente pluviométrico de Emberger: también expresa la relación entre
precipitación y temperatura, pero a diferencia del índice anterior, recoge la amplitud térmica
(Nahal, 1981).
Q = 2000P,M2 - m2
P (precipitación media anual)
M (temperatura media de las máximas del mes más cálido)m (temperatura media de las mínimas del mes más frío)
d) (Ic) Indice de continentalidad: expresa la amplitud térmica entre las medias
mensuales extremas del año, con un factor de corrección para compensar las anomalías
debidas a la altitud (Rivas-Martínez, 1987a).
Ic = M - m + 0.7 h ,100
h (altitud)
e) (It) Indice de termicidad de Rivas-Martínez (1987a): recoge las temperaturas
mínimas y máximas del mes más frío. Resulta muy útil por la elevada correlación que
presenta con la distribución de las comunidades de plantas.
It = (T + m + mx)10
mx (temperatura media de las máximas del mes más frío)
f) (Pav) Período de actividad vegetal (Rivas-Martínez, 1987a): indica el número de
meses en que la temperatura media supera 7.5 ºC. Este límite se considera el mínimo
necesario para que tenga lugar una actividad vegetal significativa.
Por último, en la Tabla 2.1 también se establecen zonaciones ombroclimáticas en
función de la precipitación media anual, de tipos de invierno según la temperatura media de
las mínimas del mes más frío y distribución de pisos bioclimáticos según el índice de
termicidad, todo ello siguiendo los criterios establecidos por Rivas-Martínez (1987a).
Tabla 2.1. Datos climáticos de algunas estaciones meteorológicas distribuidadas a lo largo del gradiente e índices climáticos. (Im3- índice de mediterraneidad de Rivas-Martínez; Ia-índice de aridez de Martonne; Q- índice de Emberger; Ic- índice de continentalidad; It- índice de termicidad de Rivas-Martínez; Pav- periodo de actividad vegetal).
Puerto del Perdón (NA)Valmaseda (BI)Orozco (BI)Gorliz (BI)
Villanúa (HU)Vilas del Turbón (HU)
Foradada del Toscar (HU)Cañón de Añisclo (HU)Embalse de Mediano (HU)Lumbier (NA)
Romanzado (NA)Zúñiga (NA)
Urtega (NA)Zambrana (VI)Yesa (NA)Sigüés (Z)San Vicente de la Sonsierra (LO)Mendaza (NA)
Fuencalderas (Z)Nanclares de la Oca (VI)
Zufia (NA)Antoñana (VI)
Jaca (HU)Salvatierra de Escá (Z)Osma (VI)Naváridas (VI)
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Distancias
Fig. 2.2- Clasificación de los puntos de muestreo en función de sus variables climáticas (tm, m, M, yprecipitaciones estacionales). El clúster se basa en distancias euclídeas al cuadrado y se construyeusando ligamiento completo, con el método aglomerativo y reescalando los varolores de las variablesentre 0 y 1.
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0
1
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-3 -2 -1 0 1 2 3
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Eje I
Eje
II
Fig. 2.3. Representación de los inventarios en el espacio factorial determinado por los dos primeros ejes delPCA realizado con la matriz de inventarios x caracteres climáticos. Los símbolos representan los gruposseparados por el clúster (Fig. 2.2). Su posición geográfica se puede ver en la Fig. 2.1.
1.2 División de la zona de estudio y caracterización geográfica de lasunidades
Desde la costa vasca hacia el SE se pueden diferenciar distintas zonas, caracterizadas
por un clima progresivamente más mediterráneo y continental, a las que corresponden
distintos tipos de vegetación. A continuación se describe la situación, la estructura litológica,
el relieve, el clima y la vegetación dominante de cada zona.
Vertiente Cantábrica
Es una estrecha franja, de unos 40 km de anchura, comprendida entre el mar Cantábrico
y la divisoria de aguas. El relieve de esta zona, aunque montañoso, está dominado por sierras
y colinas de formas suaves, de altitudes comprendidas entre 300 y 600 m, entre los que
destacan algunos resaltes discontinuos, que superan los 1000 m.
Los materiales que dominan en este territorio corresponden al Cretácico, son de
naturaleza básica y de origen sedimentario. Abundan las rocas calcáreas y las formaciones
tipo flysch, con margas y areniscas. También existen materiales Terciarios, como el flysch
eoceno de la costa guipuzcoana. Pese a la naturaleza básica de las rocas, son frecuentes los
sustratos ácidos, debido a la intensa acción de lavado a que se ven sometidos a causa de la
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elevada pluviosidad, especialmente cuando los suelos son profundos e inclinados (Gómez
Piñeiro, 1989).
Los vientos dominantes en esta zona proceden del NO, es decir, tienen origen atlántico y
en consecuencia llegan cargados de humedad. La ausencia de una importante barrera
montañosa continua hace que estos vientos penetren sin dificultad y provoquen
precipitaciones frecuentes durante todo el año. Otro fenómeno importante es la llegada a la
costa vasca de la corriente cálida del Golfo de México, que hace que las temperaturas sean
más suaves de lo que correspondería a esta latitud (Ruiz Urrestarazu, 1982). En las estaciones
localizadas en esta vertiente (Durango, Bilbao, Valmaseda y Punta Galea) las temperaturas
son suaves, como corresponde al piso colino, con inviernos templados y cálidos, e índice de
continentalidad menor de 30. Con ello, el período de actividad vegetal ronda los 12 meses del
año (Tabla 2.1).
Vegetación -- La heterogeneidad topográfica y geológica que caracteriza esta zona,
unida a la frecuente degradación de los ecosistemas, se refleja en una enorme diversidad de
bosques y matorrales. La vegetación del piso colino puede ser agrupada en dos grandes
unidades: el dominio de los robles, que ocupa casi la totalidad de esta zona, y el dominio de
las encinas, que queda restringido a aquellas áreas donde la escasa capacidad del sustrato para
retener agua impone unas condiciones de xericidad que los árboles caducifolios no toleran
(Aseginolaza et al., 1988).
La vegetación potencial más abundante en las cercanías de la costa, cuando los suelos
son profundos, corresponde a bosques mixtos de frondosas, sobre sustratos básicos o
débilmente ácidos y éutrofos, y a robledales acidófilos cuando los sustratos son ácidos y
pobres en nutrientes. Los primeros muestran una flora más variada y exigente en nutrientes,
con fresnos (Fraxinus excelsior), robles (Quercus robur), castaños (Castanea sativa), olmos
Tipificación del clima y la perturbación -- Se establecieron cuatro grupos de
precipitación y cuatro de temperatura mediante un análisis de componentes principales,
realizado con los datos climáticos de las localidades en que se hicieron los inventarios, tal
como se ha explicado en el capítulo anterior. De esta forma evitamos que la clasificación se
basara en una sola variable o en un índice que promediara varias variables. El grupo 1 de
precipitación incluye las localidades de precipitación más baja, tanto anual como estacional,
mientras que el grupo 4 incluye las de precipitación más alta. El grupo 1 de temperatura
también corresponde a las zonas de temperatura invernal más baja, mientras que el 4 a las
más cálidas.
Los cuatro grupos de perturbación se establecieron inicialmente en el campo para cada
inventario, teniendo en cuenta el desarrollo de los distintos estratos de vegetación del bosque,
el grado de cobertura del mismo y la presencia de síntomas directos de haber sido talados o
pastoreados. Posteriormente, verificamos dicha clasificación ordenando los inventarios con
un PCA en función de las coberturas de la vegetación, de los estratos arbóreo, arbustivo y
herbáceo, de la altura media del estrato arbóreo, del número de troncos por superficie
inventariada y del perímetro medio de los mismos. Los dos primeros ejes del análisis
discriminaron razonablemente bien los grupos preestablecidos (Fig. 3.1).
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33
2
4
2
2
3
3
2
1
1
1
2 211
3
2
2
2
111
1
1
3
-2
-1
0
1
2
3
-3 -2 -1 0 1 2 3 4
Eje
II
Eje I
Figura 3.1. Representación de los grupos de perturbación preestablecidos en el campo (númerosdel 1 al 4) sobre el plano factorial definido por los dos primeros ejes del PCA.
66
Análisis de la variación florística de los inventarios -- Para estudiar la variación de las
comunidades según su composición florística, se ordenaron los 155 inventarios en función de
la cobertura de todas las especies leñosas (91 especies), mediante un análisis de
correspondencias realizado con SYNTAX 5.0.
Análisis de la variación de especies en función del clima y la perturbación -- A partir
del valor de información mutua (Im) (Abramson, 1966) valoramos la importancia que tienen
la temperatura, la precipitación y la perturbación en la distribución de las 36 especies más
frecuentes en los inventarios. En los pares que obtuvieron un elevado valor de este índice, se
calculó la frecuencia corregida (Gounot, 1969), que indica la forma en que la especie se
reparte en un gradiente del factor ambiental.
Análisis de la variación de los caracteres de la vegetación en función del clima y la
perturbación -- En cada inventario se calculó un valor medio de cada una de las variables
numéricas consideradas (área, espesor, masa específica densidad de las hojas, diámetros y
densidad de los vasos del xilema, longitud de sus elementos y densidad de la madera), tanto
en función de la presencia como de la cobertura de las especies que lo componían. El valor
medio de la densidad de vasos se calculó excluyendo las especies de Juniperus, ya que éstas
alcanzaban unas cifras de un orden de magnitud mayor que las de las angiospermas,
desviando fuertemente los promedios cuando estaban presentes.
Una vez asignado cada inventario a su correspondiente grupo de precipitación,
temperatura y perturbación, se valoró mediante análisis de varianza (ANOVA) en qué medida
estos factores explicaban la variabilidad de los caracteres considerados. Con un ANOVA
bifactorial se exploraron las interacciones entre los pares de factores y, cuando existía
interacción, se analizaba el efecto de un factor en cada uno de los niveles del otro. Para hacer
comparaciones múltiples se utilizó el test LSD de Fisher (Zar, 1984).
La variación de los caracteres cualitativos (hábito foliar, tipo de madera, tipo de placas
de perforación) y de las formas de crecimiento se analizó calculando los espectros de
distribución de frecuencia de sus clases en cada uno de los grupos de precipitación,
temperatura y perturbación, tanto en función de la presencia como de la cobertura de especies.
Análisis de las combinaciones de caracteres de las especies del encinar -- Se realizó un
gráfico tridimensional en el que se representan los fanerófitos en función de su altura
máxima, de su área foliar y del diámetro máximo de sus vasos del xilema del tallo. Las lianas
se excluyeron porque carecen de estructuras de soporte propias que les habiliten para alcanzar
la altura máxima que se les asigna.
67
3.3 Resultados
Variación florística
Los dos primeros ejes del análisis de correspondencias realizado con la matriz de
inventarios por coberturas de especies, tan solo explicó el 20% de la varianza. La
representación de los inventarios sobre el plano factorial muestra tres grupos de puntos,
distribuidos sin discontinuidad entre ellos (Fig. 3.2). El grupo más denso se sitúa en el área
definida por valores bajos de ambos ejes. Estos inventarios corresponden a las comunidades
de la parte central del área de estudio, caracterizada por un clima mediterráneo con niveles de
estrés climático moderados. Otro grupo se dispone hacia el extremo positivo del eje I y se
caracterizan por la importancia de especies como Quercus ilex subsp. ilex, Q. faginea y
Phillyrea latifolia. Estos inventarios corresponden a las zonas de precipitación más alta (costa
atlántica y Prepirineo), que suelen presentar bajos grados de perturbación. El último grupo se
extiende hacia el extremo positivo del eje II, que se caracteriza por frecuencias elevadas de
Quercus coccifera, Rosmarinus officinalis y Pistacia lentiscus. Estos inventarios
corresponden a comunidades fuertemente perturbadas, que son más abundantes en las zonas
más áridas.
-2 -1 0 1 2 3 4-2
-1
0
1
2
3
4
Eje
II
Eje I
Per
turb
ació
n
Precipitación
Figura 3.2. Situación de los inventarios en el plano factorial definido por los dos primeros ejes deun análisis de correspondencias. Los símbolos indican el grado de precipitación y perturbación
En la tabla 3.2 aparecen las especies cuya distribución ha sido más influenciada por las
variaciones de precipitación, temperatura y perturbación. En los inventarios de las zonas más
lluviosas y con escasas muestras de perturbación, predominan Buxus sempervirens, Quercus
faginea, Quercus ilex subsp. ilex, Hedera helix y Arbutus unedo, siendo las tres últimas
68
especies también características de las zonas con inviernos templados. Juniperus phoenicea,
Rosmarinus officinalis, Quercus coccifera, Rhamnus alaternus y Genista scorpius aparecen
fuertemente asociados a los grupos de perturbación más alta, mientras que Cistus laurifolius,
Rhamnus lycioides, Quercus ilex subsp. ballota y Genista scorpius predominan en los
inventarios de zonas más áridas.
Tabla 3.2. Especies que se asocian fuertemente a los grupos extremos de perturbación, precipitación ytemperatura, determinadas a partir de sus frecuencias corregidas.
Grupo de perturbación Grupo de precipitación Grupo de temperatura
Variación de los caracteres de la vegetación en función del clima y el grado de
perturbación
Los análisis que se basan en la matriz de presencia de especies permiten detectar las
variaciones de caracteres que resultan de la aparición o desaparición de especies a lo largo del
gradiente, mientras que los que se basan en la matriz de coberturas, detectan las variaciones
originadas por cambios de frecuencia de las especies, siendo por tanto mucho más sensible a
los cambios ambientales. Este segundo tipo de análisis ha generado resultados de difícil
interpretación, ya que los cambios que se deben a variaciones de frecuencia de las especies
con coberturas más altas quedan muy resaltados, enmascarando a aquéllos que resultan de los
cambios de frecuencia de las especies de menor cobertura. Por esta razón, hemos optado por
comentar los resultados de las matrices de presencias y utilizar los de coberturas sólo cuando
muestran tendencias muy claras.
Los tres factores ambientales considerados explican significativamente la variación de
alguno de los caracteres promedio de las comunidades. Es frecuente la interacción entre pares
de factores. La precipitación y la perturbación parecen explicar mejor que la temperatura las
características de la comunidad, aunque este último factor interacciona frecuentemente con la
precipitación (Tabla 3.3).
69
Tabla 3.3. Fuentes de variación significativa de los caracteres numéricos en los inventarios. Se realizó unANOVA bifactorial con la matriz de presencias para todos los caracteres, y también con la de coberturaspara MEF y DF (datos entre paréntesis) * 0.01 < P ≤ 0.001; ** P < 0.001. Abreviaturas: AF: área foliar;MEF: masa específica foliar; DF: densidad foliar; DMx: media de los diámetros máximos de los vasosxilemáticos; DMd: Diámetros medios de los vasos; LEV: longitud de los elementos de los vasos; DM:densidad de la madera.
P x D n.s. n.s. (n.s.) n.s. (n.s.) n.s. n.s. n.s. n.s.
T x D n.s. n.s. (*) n.s. (**) n.s. n.s. n.s. n.s.
Tendencias foliares-- Las especies perennifolias son más frecuentes que las de hábito
caduco en el conjunto del área de estudio, estas últimas predominando sólo en los inventarios
de las zonas más frías (Fig. 3.3). El área foliar aumenta con la reducción de la perturbación
(Tabla 3.4), alcanzando valores máximos cuando coinciden temperaturas y precipitaciones
altas (Tabla 3.5). El aumento de precipitación coincide con una disminución de la masa
específica foliar media de la comunidad, estimada en función de la cobertura (Tabla 3.5),
apareciendo este mismo efecto cuando aumenta la temperatura, excepto en el grupo de
máxima perturbación (Tabla 3.6). Ninguno de los factores ambientales considerados produce
tendencias claras en el espesor foliar. La densidad foliar media de la comunidad aumenta con
el grado de perturbación (Tabla 3.4) y con la temperatura, aunque esta última respuesta sólo
aparece cuando la precipitación es baja (Tabla 3.6).
Tabla 3.4. Valores medios de los caracteres en cada grupo de perturbación.Las letras distintas en cada fila indican diferencias significativas entregrupos de perturbación (LSD, α=0.01). El análisis se realizó sobre la matrizde presencias. (Abreviaturas como en la tabla anterior).
Grupo de perturbación
Carácter 1 2 3 4
AF 489 b 353 a 284 a 297 a
DF 536 a 534 a 549 ab 560 b
DMx 48 b 45 ab 42 a 41 a
DMd 35 b 33 b 30 a 28 a
DM 651 a 673 b 685 b 692 b
70
Tabla 3.5. Valores medios de los caracteres en los inventarios pertenecientes a gruposdeterminados de precipitación y de temperatura. No se ha hecho este desglose de gruposcon MEF porque la interacción de los dos factores no fue significativa. Las letras a laderecha de los datos muestran diferencias significativas entre los grupos de precipitación ylas de la izquierda diferencias entre grupos de temperatura o perturbación. (LSD α=0.01).Los valores medios de las variables se calcularon en función de la matriz de presencias,excepto MEF, donde se usó la de coberturas (valores entre paréntesis).
Grupo de precipitación
CarácterGrupo de
temperatura 1 2 3 4
1 319 371 282 a 297AF 2 299 330 437 ab 411
3 233 275 295 ab 4294 290 a 296 a 286 a b 638 b
MEF todos (18.85 c) (17.97 b) (17.72ab) (16.95 a)
DMx 4 38.47 a 40.99 a 40.77 a 55.94 b
1 33.60 33.76 31.65 a 30.66DMd 2 31.97 31.33 31.75 a 31.75
3 26.82 30.37 30.38 ab 32.494 29.70 a 30.37 a 28.48 a b 38.68 b
LEV 1 218 a 327 b 306b 325 b
1 690 665 679 b 694DM 2 678 687 648 b 684
3 702 688 678 b 6754 688 b 668 b 692 b a 616 a
Tendencias de la madera-- Los diámetros medio y máximo de los vasos del xilema
disminuyen a medida que la perturbación es más intensa (Tabla 3.4). Esto es una
consecuencia de la desaparición de especies de vasos más anchos, como Quercus ilex subsp.
ilex, Rosa spp. y Quercus faginea (Tabla 3.2), lo que hace que los promedios de ambos
caracteres disminuyan en la comunidad. Respecto al clima, estos dos caracteres alcanzan sus
valores más altos en los inventarios donde coinciden precipitación y temperatura altas (Tabla
3.5). Ni la perturbación ni las variables climáticas explican de forma significativa la variación
de la densidad de vasos (datos no mostrados). La longitud de los elementos de los vasos es
mínima en las comunidades más frías y secas (Tabla 3.5), mientras que la densidad de la
madera muestra la tendencia opuesta, siendo mínima en las comunidades de clima más cálido
71
y húmedo (Tabla 3.5) y en los ambientes menos perturbados (Tabla 3.4). Aunque la madera
de porosidad en anillo tan solo está representada por dos especies (Quercus faginea y
Clematis vitalba) éste es el único tipo de madera que muestra tendencias claras, aumentando
con la precipitación y disminuyendo con el aumento de perturbación. (Fig. 3.3). La mayoría
de las especies poseen placas de perforación simple, siendo su presencia ligeramente superior
en las comunidades de precipitación más baja, y en las de temperatura más alta. Las
perforaciones escalariformes adquieren mayor importancia en las áreas más húmedas y en las
más frías (Fig. 3.3). El grado de perturbación no parece influir en la frecuencia con que
aparecen estos dos tipos de placas de perforación.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
1 2 3 4
Precipitation group
RSpDp
Tipo de madera
0%
10%20%
30%
40%
50%60%
70%
1 2 3 4
Temperature group
Fre
cuen
cia
de p
rese
ncia
s
DE
Hábito
0%
10%20%
30%
40%
50%
60%
70%
1 2 3 4
Disturbance group
Pre
senc
e fr
eque
ncy
DE
Hábito
0%
20%
40%
60%
80%
100%
1 2 3 4
S
ScT
Placas de perforación
0%
20%
40%
60%
80%
100%
1 2 3 4
Pre
senc
e fr
eque
ncy
SScT
Placas de perforación
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
1 2 3 4
Pre
senc
e fr
eque
ncy
RSpDp
Tipo de madera
Figura 3.3. Variación de la frecuencia de los caracteres cualitativos de la vegetación a lo largo de losdiferentes grupos de precipitación, temperatura y perturbación. Tipo de porosidad de la madera: R- en anillo,Sp- en semianillo, Dp- difusa. Hábito foliar: D- deciduo, E- perenne. Tipo de placas de perforación: S-simple, Sc- escaleriforme, T- traqueidas.
72
Tabla 3.6. Valores medios de DF y MEF en los inventarios en grupos determinados detemperatura y de precipitación o perturbación. Las combinaciones sólo se representan paralos pares de factores que mostraron interacción significativa. Las letras en la derecha de losdatos muestran diferencias entre grupos de temperatura, y las de la izquierda entre gruposde perturbación (LSD α=0.01). El análisis fue realizado sobre la matriz de coberturas.
Grupo de temperatura
Carácter Factor deinteracción 1 2 3 4
DF Precipitación-1 548 a 536 a 593 ab 605 b
Perturbación-1 18.51 b a 17.17 b ab17.69 b 15.97 a
MEF Perturbación-2 18.80 b b 19.12 b b 18.89 b 17.06 a
Perturbación-3 18.70 b b 19.04 b ab18.60ab 17.21 a
Perturbación-4 17.50 ab 17.38 a 17.02 18.01
Variaciones de las formas de crecimiento
El aumento de la perturbación favorece a los arbustos más pequeños y a los grandes de
hoja pequeña, perjudicando a los de hoja grande, a los árboles planifolios y a las lianas. En
las áreas más secas sólo son favorecidos los arbustos más pequeños, mientras que en las más
lluviosas lo son los árboles planifolios y las lianas. Las lianas y los arbustos de hoja pequeña
aumentan su presencia a medida que las inviernos son más suaves, mientras los arbustos de
hoja grande siguen una tendencia opuesta (Fig. 3.4).
Combinaciones de caracteres en las especies del encinar
Las especies de mayor talla poseen también hojas medianas o pequeñas y vasos del
xilema estrechos, con excepción de las especies de Quercus, cuyo diámetro medio máximo de
los vasos alcanza valores elevados. Entre los arbustos existen diversas combinaciones de área
foliar y diámetros de los vasos, aunque no aparecen representadas todas las combinaciones
posibles, no existiendo especies con vasos muy pequeños y hojas grandes a la vez, ni con
hojas grandes y vasos anchos (ver Fig. 3.5).
73
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
40%
1 2 3 4
Grupo de precipitación
Pre
sence
fre
quency
GF 1 GF 2 GF 3 GF 4 GF 5 GF 6
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
40%
1 2 3 4
Grupo de temperatura
Fre
cuen
cia
de p
rese
ncia
s
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
40%
1 2 3 4
Grupo de perturbación
Pre
sence
fre
quency
Figura 3.4. Variación de la frecuencia de presencia de las formas de crecimiento en los diferentes gruposde precipitación, temperatura y perturbación. (GF-1 pequeños arbustos; GF-2 arbustos de hoja pequeña;GF-3 arbustos de hojas grandes; GF-4 árboles con acículas; GF-5 árboles planifolios; GF-6 lianas)
74
5
10
15
20
25
5
10
15
20
25
400800
12001600
2030
4050
6070
8090
AF (mm )
DMx (µm)
Qi
Jo
Sd
Phl
BsQb
Jc
Qf
AmJp
RaAu
Vt
VlCsCl
PtRsp
Ea
Pl
QcAo
PsLv Cm
Ca
RsRl
Ro
Ce
GsSo
45
123
H (m)
2
Forma decrecimiento
Fig. 3.5. Representación de las especies en un espacio tridimentsional definido por su área foliar(AF), por la media de los diámetros máximos de los vasos (DMx) y por la altura máxima (H). Losdistintos símbolos representan las formas de crecimiento. Las lianas no han sido incluidas.Abreviaturas de las especies como en Tabla 3.1.
3.4 Discusión
Los resultados de nuestro trabajo demuestran que tanto el clima como la perturbación
son factores que modifican la composición de fanerófitos de las comunidades de Quercus ilex
y los promedios de sus caracteres morfoestructurales. El análisis de la matriz de especies por
inventarios mostró una heterogeneidad florística de las comunidades a lo largo del gradiente,
a la que contribuyen multitud de factores, sin que ninguno de ellos recoja un importante
porcentaje de la varianza. La distribución de inventarios en el plano definido por los dos
primeros ejes del análisis de correspondencias indica que los factores principales de variación
interaccionan fuertemente cuando tienen valores bajos, mientras que, cuando cualquiera de
ellos alcanza valores altos, desaparece dicha interacción. Los inventarios de las zonas más
lluviosas y más perturbadas se sitúan en los extremos positivos de los ejes I y II,
respectivamente, aunque en los extremos negativos no se producen las situaciones opuestas.
Hemos interpretado que el efecto de la precipitación sólo se manifiesta sin interferencias
cuando la perturbación está por debajo de un valor crítico y vice versa. En los inventarios de
las zonas más húmedas (extremo positivo del eje I) las perturbaciones moderadas apenas se
manifiestan porque la capacidad de recuperación de las comunidades es muy alta. Cuando la
precipitación disminuye, la productividad del ecosistema es menor y la misma intensidad de
perturbación provoca efectos más patentes en la composición florística de la comunidad. En
75
esta situación los inventarios muestran una amplia gama de combianciones entre ambos
factores. En el extremo positivo del eje II únicamente aparecen inventarios con síntomas de
haber sufrido fuertes perturbaciones. El hecho de que no se manifieste interacción con el eje I
puede deberse a que una perturbación extrema afecta a otras variables ambientales que no
consideramos en este estudio (por ej. degración del suelo, fuerte irradiación) y que una
pluviosidad elevada no es capaz de compensar. En cualquier caso, hay que tener en cuenta
que los dos primeros ejes explican un reducido porcentaje de la varianza.
Parte de la variación morfoanatómica observada en las comunidades de Quercus ilex
puede ser explicada por la variación climática y parte por la perturbación. Los inventarios
caracterizados por precipitaciones y temperaturas invernales elevadas presentaron los valores
más altos de área foliar y de diámetros de conductos xilemáticos, y los más bajos de densidad
de la madera. Esto significa que a lo largo del gradiente se produce un relevo de especies;
hacia la costa atlántica desaparecen aquéllas que tienen hojas más pequeñas, madera más
densa y xilema con vasos más estrechos (por ej. Rhamnus lycioides y Genista scorpius),
mientras que aparecen otras con caracteres opuestos (por ej. Q. ilex subsp. ilex y Hedera
helix). La masa foliar específica media de la comunidad sólo tendió a disminuir hacia las
áreas más húmedas cuando se calculó en base a la cobertura de las especies. Esta respuesta
significa que las especies con masa específica foliar elevada no desaparecen cuando aumenta
la precipitación, pero su dominancia disminuye en favor de las que tienen masa específica
menor.
Los patrones de variación morfoanatómica que muestran estas comunidades en relación
con el clima son similares a los descritos por otros autores. Por ejemplo, las tendencias a
reducir el área y a aumentar la masa específica de las hojas cuando la precipitación disminuye
han sido indicadas, entre otros, por Goble-Garratt et al. (1981) y Witkowski y Lamont
(1991) y relacionadas con un uso más eficiente del agua (Givnish, 1989). La reducción del
área foliar cuando disminuye la temperatura, también ha sido descrita por Körner y Pelaez
Menendez-Riedl (1989), que relacionan esta tendencia con una selección de genotipos con
meristemos de menor número de células, a medida que el descenso de la temperatura acorta
el período de actividad vegetal. El aumento de la densidad foliar con el incremento de estrés
hídrico también se cita en la literatura y puede deberse a una finalización precoz de la
expansión foliar causada por un potencial hídrico insuficiente (Hsiao, 1973).
Se esperaba que las maderas de porosidad en anillo y en semianillo adquirieran mayor
relevancia con el aumento la estacionalidad del clima (Carlquist, 1980; Baas et al., 1983),
factor que en nuestro gradiente se asocia con el descenso térmico invernal (Cap. 2). Sin
embargo, sólo la madera de porosidad en anillo mostró tendencias a lo largo del gradiente, y
lo hizo en función de la precipitación. Ello sugiere que la variación de temperatura en el área
76
de estudio no es suficiente para inducir cambios en el espectro de tipos de madera de la
comunidad.
La tendencia de los conductos xilemáticos a incrementar su diámetro al acentuarse la
precipitación, también ha sido descrita previamente (Carlquist, 1977; Barajas-Morales, 1985;
Woodcock y Ignas, 1994). La menor densidad en la madera que encontramos en áreas
húmedas y templadas probablemente sea consecuencia del mayor diámetro de sus conductos
xilemáticos, como sugieren las correlaciones de esta variable con los diámetros máximos y
medios (r=-0.54 y r=-0.60 P<0.001, respectivamente). Tradicionalmente se ha considerado
que la reducción del diámetro de los conductos xilemáticos disminuye el riesgo a sufrir
embolias, tanto por estrés hídrico como por bajas temperaturas. Sin embargo, últimamente se
ha demostrado que esta interpretación sólo es válida en el caso de las embolias inducidas por
frío y que la susceptibilidad de los vasos a sufrir disfunciones por efecto de fuertes tensiones
hídricas sólo se relaciona con los diámetros de los vasos a nivel intraespecífico (Tyree y
Sperry, 1989; Sperry y Sullivan, 1992). Por lo tanto, en nuestro estudio podemos interpretar
que la reducción del diámetro de los elementos de los vasos a medida que se acentúa la
aridez, responde a un ajuste entre el sistema vascular y un follaje con una capacidad
transpiradora limitada.
Las cuatro especies con placas de perforación escalariforme, mostraron preferencia por
lugares con alta precipitación y baja temperatura, lo cual concuerda con los trabajos que
afirman que este carácter se restringe a climas húmedos y de invierno frío (floras árticas,
templado-mésicas y a las tropicales de alta montaña) (Baas y Schweingruber, 1987). Esta
distribución se ha interpretado como una posible implicación de las placas escalariformes en
la localización y aislamiento de las burbujas de aire, cuya aparición en los conductos del
xilema es inducida por los procesos de hielo-deshielo del agua que éstos contienen
(Zimmermann, 1978; Sperry y Sullivan, 1992).
En los inventarios más perturbados predominan especies con hojas pequeñas, xilema
con conductos estrechos y densidad de la madera elevada, por ej. Genista scorpius, Quercus
coccifera y Rosmarinus officinalis. Horn (1971) encontró que las hojas de las especies
pioneras de los bosques templados también poseen hojas pequeñas. Sin embargo, varios
autores señalan que la densidad de la madera de las plantas de claros de bosques tropicales
lluviosos y de bosques templados europeos es más baja que aquélla de las especies que
conforman las etapas tardías de la sucesión (Swaine y Whitmore, 1988; Brzeziecki y Kienast,
1994). Esta divergencia de resultados se puede explicar por razones climáticas. En las
regiones donde se han realizado estos estudios, el estrés hídrico no es un factro limitante, ni
siquiera en los claros desprovistos de cobertura forestal. Por el contrario, la competencia por
la luz suele ser muy importante, ya que sólo sobreviven las especies capaces de superar la
77
sombra proyectada por sus vecinas (Horn, 1971). Una madera poco densa resulta adecuada
para estas condiciones, ya que una elevada inversión de biomasa por unidad de volumen en
este tejido restaría capacidad de crecimiento a la planta. En las regiones mediterráneas, sin
embargo, la falta de un dosel arbóreo que filtre la radiación y mantenga la humedad en el
suelo y en el aire, puede provocar un notable déficit hídrico en las plantas. En estas
condiciones resulta mucho más importante conseguir un uso eficaz y moderado del agua que
una elevada tasa de crecimiento, luego la posesión de madera densa, de conductos
xilemáticos estrechos, capaces de moderar la tasa de consumo de agua, puede aumentar la
capacidad de supervivencia de las plantas en las áreas mediterráneas más perturbadas.
También se ha observado que, tanto la aridez como la perturbación, conducen a un
espectro similar de formas de crecimiento. Como hemos dicho anteriormente, la apertura de
claros en el dosel forestal destruye el microclima mésico que éste genera. Por otra parte, la
aridificación del macroclima reduce la superficie transpiradora total de la vegetación que
puede sustentar una unidad de territorio (Specht y Specht, 1989), en consecuencia, la
capacidad protectora que el dosel forestal ejerce sobre el suelo y sobre la vegetación del
subvuelo también es menor. En ambos casos se reduce la frecuencia de árboles y lianas, que
son las formas de crecimiento asociadas a los estratos más altos. Los arbustos de hoja grande
probablemente no puedan tolerar la intensa radiación que les alcanza y son reemplazados por
arbustos de menor talla y de hoja más pequeña.
El análisis de las combinaciones de los caracteres de los fanerófitos más comunes del
encinar (talla máxima, área foliar y diámetro medio de los vasos más grandes) permite
comprender mejor el nicho que ocupa cada especie y el efecto que producen el clima y la
perturbación sobre la estructura de la comunidad. Entre las plantas potencialmente más altas,
las especies de Quercus dominan claramente el estrato arbóreo, probablemente por poseer
una combinación única de caracteres funcionales. Presentan hojas de área media-pequeña,
adecuadas a las condiciones climáticas mediterráneas por su mayor eficiencia en el uso del
agua (Parkhurst y Loucks, 1972; Givnish, 1987) y tallos con conductos xilemáticos anchos,
que permiten una elevada tasa de flujo de agua y nutrientes durante los períodos óptimos de
crecimiento. Además, para lograr un funcionamiento óptimo de dichas estructuras, las
especies mediterráneas de Quercus poseen sistemas radiculares profundos (Specht, 1988;
Valentini et al., 1992). Las demás especies de talla potencialmente elevada (Juniperus
monspessulanum) presentan sistemas vasculares con vasos más estrechos,
independientemente de su área foliar. Estas especies probablemente también poseen sistemas
radicales menos profundos que los Quercus, aunque sólo podemos confirmar el caso
particular de Arbutus unedo (Specht, 1988), dada la escasez de información publicada al
respecto. Las plantas de talla media presentan una mayor variedad de combinaciones de área
78
foliar y diámetros de los conductos xilemáticos, lo que les habilitan para ocupar nichos
diferentes. Por una parte, las de hojas grandes parecen medrar principalmente a la sombra del
estrato arbóreo (al menos en las zonas más áridas del gradiente), protegidas de la intensa
radiación estival. Estas plantas suelen presentar diámetros de los vasos del xilema
relativamente estrechos, suficientes para abastecer una demanda evaporativa no muy elevada.
Por otra parte, las especies de hojas más pequeñas y, a menudo, los arbustos de menor talla,
tienden a ocupar las zonas más abiertas de la comunidad dada su mayor eficiencia de uso de
agua en condiciones de elevada radiación. En las comunidades analizadas no existen plantas
que muestren a la vez hojas grandes y vasos del xilema anchos, ya que esta estructura permite
la movilización de grandes volúmenes de agua por unidad de tiempo, capacidad que carece de
sentido en las condiciones de escasez hídrica que impone el clima mediterráneo.
Este análisis de la vegetación realizado desde diversas perspectivas ha mostrado que el
clima es un factor de gran importancia en la determinación de la estructura de la vegetación,
pero en los ecosistemas mediterráneos, profundamente manejados por el hombre, también es
necesario considerar el grado de perturbación para poder explicar la estructura actual de las
comunidades. También se pone de manifiesto la necesidad de tener en cuenta las posibles
interacciones entre los factores que actúan sobre la vegetación, ya que el efecto de unos puede
estar modificado por el de otros.
Tercera parte
VARIACIONES ESTRUCTURALES DE LAS
ESPECIES A LO LARGO DE UN GRADIENTECLIMÁTICO
III.1 Introducción
En el capítulo anterior se ha puesto de manifiesto que las comunidades de Quercus ilex
de nuestra zona de estudio, optimizan su funcionamiento a lo largo del gradiente climático en
virtud de una sustitución de especies o de la modificación de la dominancia relativa de las
mismas. Los factores ambientales con que hemos relacionado tales cambios han sido la
precipitación, la temperatura (especialmente la mínima invernal) y la perturbación, coincidiendo
en gran medida con afirmaciones de otros autores, que señalan la aridez estival y el frío de
invierno como los principales factores que limitan la distribución de las especies en las zonas
mediterráneas (Mitrakos, 1980; Nahal, 1981; Terradas y Savé, 1992). Sin embargo, al
descender a una escala inferior de análisis, se observa que algunas especies leñosas ocupan
amplios transectos del gradiente climático. ¿Qué mecanismos permiten a estas especies
mantener su funcionalidad en condiciones ambientales tan diversas?
La forma en que las plantas superiores hacen frente al estrés hídrico se basa
esencialmente en la evitación del mismo, ya que no pueden tolerar la desecación de sus tejidos,
como hacen muchos organismos inferiores (Levitt, 1980). Según este autor, una planta
sometida a un fuerte déficit hídrico atmosférico, tiene dos alternativas para evitar la desecación:
reducir su pérdida de agua (estrategia de ahorro de agua) o absorberla del suelo a una tasa
suficiente para compensar la que se pierde por transpiración (estrategia de gasto de agua).
Ambas estrategias se basan en adaptaciones morfológicas, anatómicas y fisiológicas (Shields,
1950; Levitt, 1980). Por ejemplo, las plantas ahorradoras de agua muestran una baja
transpiración cuticular, superficies transpiradoras reducidas, una rápida respuesta estomática
frente al déficit hídrico, etc. Las gastadoras de agua pueden conseguir una elevada tasa de
absorción aumentando la proporción de biomasa dedicada a la raíz, desarrollando vasos
xilemáticos de grandes dimensiones que reducen la resistencia al flujo del agua, manteniendo
potenciales hídricos muy bajos para extraer agua de suelos más secos, etc.
82
Las plantas mediterráneas, además de afrontar la aridez, también han de adoptar
mecanismos que eviten los daños que provocan las bajas temperaturas, como la congelación de
sus tejidos foliares (Larcher, 1980; Sakai y Larcher, 1987) o la pérdida de la conductividad
hidráulica por la aparición de embolias en el xilema (Zimmermann, 1983). Las plantas
caducifolias evitan en gran medida el primer riesgo, ya que no exponen sus hojas al rigor
invernal. Además, toleran mejor una conductividad hidráulica deficiente durante el invierno por
carecer de hojas. En estas circunstancias, los caracteres relacionados con la fenología foliar son
más susceptibles de sufrir una alta presión selectiva que los relacionados directamente con la
resistencia al frío (Lechowicz, 1984; Kikuzawa y Kudo, 1995). Las especies perennifolias, por
el contrario, mantienen su biomasa foliar durante el invierno, disponiendo así de un período
potencial más largo para la fijación del carbono (Chabot y Hicks, 1982). En ellas, por tanto, la
capacidad de mantener la funcionalidad de los conductos xilemáticos y de evitar daños por
heladas, puede ser de capital importancia para la ocupación de las zonas más frías del gradiente.
En los tres capítulos siguientes analizaremos cómo varía la estructura de las hojas y del
xilema de los tallos en nueve especies leñosas, a lo largo del gradiente climático descrito en el
Capítulo 2. Trataremos de relacionar la variabilidad estructural de las plantas con la
precipitación media anual, como estimación del grado de estrés hídrico que ha de soportar la
planta, y con la temperatura media de las mínimas del mes más frío, como medida del estrés
térmico. La perturbación no será considerada, ya que siempre muestreamos individuos adultos
que vivían en comunidades poco alteradas. Las preguntas a las que queremos dar respuesta son
las siguientes. ¿Podemos identificar las modificaciones que permiten a estas especies mantener
la economía de sus recursos ajustada a la diversidad de condiciones climáticas del gradiente?
Dicho ajuste ¿se produce a un nivel morfológico, anatómico o fisiológico? ¿En el tallo, en las
hojas o en ambos órganos? ¿Condiciona la estructura de las distintas especies el tipo de
respuesta? ¿ o todas responden de igual modo frente a los mismos problemas ambientales?
Los caracteres han sido seleccionados por su reconocido valor funcional. En la
introducción de esta memoria y en el capítulo anterior ya se han comentado las implicaciones en
la economía del carbono y del agua que tiene la morfología foliar, reflejada en parámetros como
el área, la masa específica, el espesor y la densidad. A ellos añadiremos el área foliar total
sustentada por ramas de tres años y el contenido en nutrientes y fibras de las hojas. Utilizamos
el área foliar total de las ramas para estimar la variación de la superficie transpiradora de la
planta a lo largo del gradiente. El contenido en nutrientes es proporcional a la inversión en
componentes citoplásmicos, que alcanza valores máximos en los tejidos productivos, mientras
que la concentración de fibras, que forman parte de la pared celular, es proporcional a la
inversión en tejidos de sostén (Niemann et al., 1992; Turner, 1994b). En cuanto al xilema,
también se ha mencionado anteriormente el papel funcional que desempeñan el diámetro y
VARIACIONES ESTRUCTURALES DE LAS ESPECIES EN EL GRADIENTE
longitud de los elementos de los vasos, así como la densidad de los mismos en la eficiencia y
seguridad del flujo (Zimmermann, 1983; Carlquist, 1988; Tyree y Sperry, 1989; Lo Gullo y
Salleo, 1993). A estas variables añadiremos una estimación de la conductividad hidráulica por
unidad de xilema (conductividad específica) y por unidad de superficie foliar sustentada
(conductividad específica foliar), así como la proporción de tejido xilemático que abastece a
cada unidad de superficie foliar (valor de Huber).
De las especies seleccionadas, tres pertenecen al género Quercus (Q. coccifera, Q. ilex,
Q. faginea) dos a Pistacia (P. lentiscus y P. terebinthus) y las cuatro restantes a otros tantos
géneros (Buxus sempervirens, Rhamnus alaternus, Arbutus unedo y Viburnum tinus). Las tres
primeras serán tratadas en el capítulo cuarto, las dos siguientes en el quinto y las cuatro últimas
en el sexto. Hemos organizado los estudios comparativos de este modo para minimizar en lo
posible el riesgo de que las diferencias que encontremos estén condicionadas por la filogenia
(Herrera, 1992). Aunque no se analizan exactamente los mismos parámetros en cada uno de
estos capítulos, en el apartado que sigue (Material y métodos) se detalla la metodología común
para todos ellos. Algunos capítulos abordan algún objetivo más concreto, dentro del marco
general descrito, que serán planteados en la breve introducción con que se inicia cada uno. Por
último, se cerrará esta tercera parte con un apartado de conclusiones que integre y compare los
resultados obtenidos con las nueve especies.
LOGROÑO
VITORIA
FRANCIASANTANDER
2
34
5
6
12
8
9 10
11
13
14
1516
18
1921
2223
24
I
II
III
IV
25
1
50 Km
7
17
20
MAR CANTABRICO
ESPAÑA
Fig. III.1. Localización de las comunidades muestreadas en los cinturones fitoclimáticos: I Atlántico, II sub-Atlántico y sub-Mediterráneo, III Mediterráneo, IV alta montaña. Los números de las localidadescorresponden a la Tabla 4.1.
84
III.2 Material y métodos
Localidades de estudio
Se seleccionaron 25 puntos de muestreo a lo largo del gradiente climático, en los que, al
menos, estaba presente una de las especies estudiadas (Fig. III.1 y Tabla III.1). Se intentó que
la geología, el sustrato y la topografía de los lugares elegidos fuera lo más homogénea posible.
Todos los puntos se asentaban sobre calizas o margas, excepto la población de Peñaflor, donde
el yeso era un importante componente del suelo. El rango altitudinal de la zona muestreada
varió desde 170 m, junto a la costa, hasta 1030 m en el Prepirineo, aunque la mayoría de las
localidades se situaron entre los 300 y 700 m. El perfil climático de cada localidad procede de la
estación meteorológica más cercana de la red del Servicio Meteorológico Nacional o de
extrapolaciones a partir de varias estaciones próximas respecto a la altitud.
Metodología
El muestreo tuvo lugar en 1992, entre mediados de julio y mediados de agosto, cuando
el desarrollo de la última cohorte de hojas ya se había completado. En cada punto de muestreo
se recolectaron dos ramas de tres años de edad en una planta de cada especie, siempre de las
situadas en la parte media de la copa y en la cara sur de la misma, para evitar la variabilidad que
existe entre distintas partes de la misma planta (Blue y Jensen, 1988). Las diferentes cohortes
de hojas de cada rama fueron separadas en el campo y congeladas para su posterior análisis en
el laboratorio. Los tallos de tres años fueron fijados en acetoformol durante 24 horas y
conservados en etanol al 70 %. Para el análisis químico de las hojas se recogieron muestras de
la última cohorte (nacida en primavera de 1992) de cinco plantas por especie, siempre en la
misma zona de la copa.
Caracteres foliares -- En cada planta muestreada se seleccionaron 50 hojas (25 de cada
rama) de cada una de las dos últimas cohortes en las especies perennifolias y se midió su área,
espesor, masa específica y densidad, de la forma descrita en el Capítulo 3. El área foliar total de
las ramas de tres años se calculó a partir del peso seco de sus hojas y de la masa específica
media de cada cohorte de hojas.
Análisis químicos -- Las hojas se lavaron cuidadosamente con agua destilada y se
secaron en la estufa durante tres días a 80ºC. El contenido en nitrógeno (N) se valoró mediante
el método de Kjendahl y las fibras mediante el de Van Soest (Goering y Van Soest, 1970). La
concentración de fósforo (P) se evaluó mediante colorimetría con vanado-molibdato (Becker,
1961). La concentración de fibras y nutrientes se expresa tanto por unidad de masa como por
unidad de superficie.
85
Tabla III.1. Características climáticas y especies muestreadas en las localidades de estudio. Abreviaturas de lasespecies: Au- Arbutus unedo; Bs- Buxus sempervirens; Pl- Pistacia lentiscus; Pt- Pistacia terebinthus; Qc- Quercuscoccifera; Qf- Q. faginea; Qi- Q. ilex y Vt- Viburnum tinus.
25- Presa de Santa Ana 370 455 0.3 32.2 Qi Qc Qf Pl Pt Bs Ra Vt -
a En "Nueno" se muestrearon dos plantas de Q. faginea que crecían en un microhábitat xérico y mésico respectivamente.b En "Valle de Añisclo" se seleccionaron dos plantas de Q. ilex, una perteneciente a la subsp. ilex y la otra a subsp.ballota.c En estas localidades solo se tomaron muestras de hojas.
86
Anatomía del xilema de los tallos -- Para los estudios de xilema se utilizaron las dos
ramas de tres años recogidas en cada población. El diámetro medio de los 25 vasos más
grandes del último anillo, la densidad de vasos y la longitud de los elementos de los vasos se
midieron de la forma descrita en el capítulo anterior. Además, para valorar la eficiencia
hidráulica del xilema, se estimaron la conductividad específica del tallo (Ks-t) y la
conductividad específica foliar (CEF-t) de la siguiente manera:
Ks-t = KhAx
siendo Kh (mm4) la conductividad hidráulica, estimada como la suma de los diámetros medios
de los 25 vasos más grandes, elevados a la cuarta potencia y Ax la superficie que ocupa el
xilema en la sección transversal del tallo (incluyendo la médula). La conductividad específica
foliar se calculó como:
CEF-t = KhAt
donde At (mm2) es el área foliar total distal al punto de sección. Por último, para estimar la
proporción entre tejido conductor y transpirador, se calculó el valor de Huber (VH) como el
cociente entre Ax y At.
Análisis estadístico -- Se ensayaron diversos tipos de regresiones entre los caracteres de
las plantas y las variables climáticas (precipitación media anual y temperatura media de las
mínimas de enero), siendo la regresión lineal la que rindió mejores resultados. Las relaciones
de los caracteres foliares entre sí y entre éstos y los xilemáticos se establecieron mediante
análisis de correlación. En el caso de las especies perennifolias, las regresiones se hicieron de
forma independiente con las cohortes de hojas de 1992 y de 1991. Los resultados de ambas
fueron muy similares, aunque ligeramente mejores con la cohorte de un año, posiblemente
debido al desarrollo retardado en las hojas de la última cohorte que observamos en alguna
población, como consecuencia del retraso de las precipitaciones primaverales. Por ello sólo
mostramos las regresiones calculadas con las hojas de 1991. Las correlaciones entre caracteres
de las plantas sólo se realizaron con las hojas de 1992.
Capítulo 4º
Respuestas foliares y xilemáticas de tres especies deQuercus (Fagaceae) a lo largo de un gradiente climático
4.1 Introducción
La coscoja (Quercus coccifera), la encina (Q. ilex) y el quejigo (Q. faginea) son tres
especies comunes a lo largo del gradiente climático estudiado, que difieren tanto en fisionomía
como en ecología.
Q. coccifera L. es un arbusto de hoja perenne, con una altura media de 2-3 m. Es el
principal componente de las comunidades climácicas en el extremo árido del gradiente (Braun-
Blanquet y Bolòs, 1957), aunque también es un importante componente de los matorrales de
degradación en áreas de encinar. Llega a alcanzar la costa vasca en un reducido número de
localidades, siempre en exposiciones sur de vertientes calcáreas (Uribe-Echebarría, 1989).
Quercus ilex L. es una especie arbórea perennifolia, que en la Península Ibérica
comprende dos subespecies: subsp. ilex y subsp. ballota (Desf.) Samp. in Bol. (Q. rotundifolia
Lam.) (Amaral Franco, 1990). Quercus ilex subsp. ilex alcanza una talla de hasta 27 m, posee
hojas más grandes y alargadas. Requiere mayor humedad e inviernos más suaves que la subsp.
ballota, distribuyéndose en nuestro país a lo largo de las costas cantábrica y mediterránea,
penetrando en el interior por los fondos de valle abrigados y húmedos. Q. ilex subsp. ballota
alcanza tallas menores, que no suelen superar los 12 m y posee hojas más pequeñas y coriáceas
que la subsp. ilex. Es capaz de soportar condiciones ambientales mucho más extremas, tanto en
cuanto a frío como a aridez, lo que le ha habilitado para ocupar extensas áreas continentalizadas
de la Península Ibérica, donde es el principal árbol climácico. En las áreas en que ambas
subespecies entran en contacto es frecuente su hibridación, dando lugar a individuos de
caracteres intermedios, como también ocurre en otras zonas de transición (Rafii et al., 1993).
Hemos muestreado ambas subespecies a lo largo del gradiente climático descrito en el segundo
capítulo. Q. ilex subsp. ilex se recolectó en dos localidades de la costa vasca (puntos 1 y 4 de la
Tabla III.1) y en otras dos del área submediterránea, en el interior de barrancos húmedos
(puntos 18 y 19 de la Tabla III.1).
90
Quercus faginea Lam. es un árbol caducifolio o marcescente, muy abundante en el área
de transición entre las regiones fitogeográficas Eurosiberiana y Mediterránea (ver cap. 2) que,
en el gradiente estudiado, evita los lugares más secos. Alcanza una altura de hasta 20 m y forma
híbridos introgresivos con otros robles deciduos, principalmente Q. pubescens (Loidi y
Herrera, 1990), dando lugar a un complejo específico de gran variabilidad morfológica. Sin
embargo, en este estudio no hemos tenido en cuenta tales diferencias taxonómicas, a veces muy
difíciles de identificar, y hemos considerado al conjunto de este complejo como Quercus
faginea.
En este capítulo nos planteamos tres objetivos. El primero, como ya se ha mencionado
en la introducción de la parte III, pretende describir la variabilidad morfoanatómica de las tres
especies a lo largo del gradiente climático, tratando de establecer alguna relación entre ésta y el
cambio de precipitación y temperatura.
Existe cierta confusión en la interpretación funcional de las tendencias morfológicas
foliares que se producen dentro de una misma especie, ya que la mayoría de los estudios que
abordan relaciones entre forma y función de las hojas lo hacen a un nivel interespecífico, y no
siempre se pueden transferir las conclusiones de una escala a la otra. Cuando se comparan
especies, las hojas de masa específica más alta también muestran una mayor proporción de
tejidos de soporte respecto a tejidos productivos (Garnier y Laurent, 1994; Van Arendonk y
Poorter, 1994) y, por tanto, menor concentración de nitrógeno (Reich et al., 1992; Turner,
1994b), menor capacidad fotosintética (Field y Mooney, 1986) y menor capacidad de
crecimiento (Lambers y Poorter, 1992). Sin embargo, dentro de una misma especie las hojas
pueden poseer mayor masa específica por haber recibido una intensidad lumínica más fuerte
durante su formación, lo que fomenta un mayor desarrollo del espesor del parénquima en
empalizada (tejido productivo) y, en consecuencia, una mayor capacidad fotosintética por
unidad de área (Chabot y Chabot, 1977; Jurik, 1986; Kull y Niinemets, 1993). El segundo
objetivo consiste en interpretar las consecuencias funcionales de las variaciones morfológicas
en las hojas de las tres especies analizando la correlación de estas variables con la concentración
foliar de nutrientes (relacionada con la capacidad fotosintética) y de fibras (relacionada con la
resistencia física).
Por último, trataremos de demostrar la hipótesis de que los dos órganos estudiados
(hojas y xilema) han de covariar de alguna manera, en virtud del paralelismo de su desarrollo
ontogénico (Fahn y Werker, 1990) y de los vínculos funcionales que existen entre ambos
órganos (Rury y Dickison, 1984; Baas y Schweingruber, 1987; Wang et al., 1992; Sobrado,
1993).
91
4.2 Resultados
Diferencias interespecíficas
Los valores medios de los caracteres de las hojas y del xilema se muestran en las Tablas
4.1 a 4.3. La morfología foliar fue significativamente distinta en las tres especies, poseyendo
Q. coccifera las hojas más densas, Q. ilex las más gruesas y Q. faginea las más grandes y de
menor masa específica (Tabla 4.1).
Tabla 4.1. Caracteres foliares de las tres especies de Quercus (medias ± error estándar).(At: area foliar sustentada por ramas de tres años; AF: área foliar; EF: espesor foliar;MEF: masa específica foliar y DF: densidad foliar. La misma letra en una columnaindica que no hay diferencia significativa entre esos valores (P≥ 0.05).
Tabla 4.2. Concentración de distintos componentes foliares en las tres especies de Quercus,con base en el peso seco (fila superior) y en el área (fila inferior) (medias ± error estándar). (N:nitrógeno; P: fósforo). La misma letra en una columna indica que no hay diferencia significativaentre esos valores (P≥ 0.05).
Especies N(mg g-1)
(10-1 mg cm-2)
P(mg g-1)
(10-2 mg cm-2)
Hemicel.%peso seco(mg cm-2)
Celulosa%peso seco(mg cm-2)
Lignina%peso seco(mg cm-2)
Q. coccifera 13.2±0.33a
2.5±0.18a
0.7±0.04a
1.3±0.08a
11.8±0.24a
2.2±0.13a
20.2±0.43b
3.7±0.26b
16.7±0.44b
3.1±0.22b
Q. ilex 13.9±0.34a
2.6±0.09a
0.9±0.04a
1.7±0.06b
13.0±0.24a
2.5±0.09a
24.1±0.54c
4.6±0.13c
17.2±0.55b
3.3±0.10b
Q. faginea 21.6±0.50b
2.7±0.09a
1.2±0.08b
1.5±0.07ab
17.0±0.50b
2.1±0.11a
17.2±0.40a
2.1±0.08a
14.7±0.51a
1.8±0.09a
92
Cuando las concentraciones de componentes foliares se expresaron por unidad de masa,
Quercus faginea mostró los mayores valores de N, P y hemicelulosa y los menores de celulosa
y lignina; las especies perennifolias sólo difirieron en el contenido en celulosa, que fue superior
en Q. ilex. En función del área foliar, todas las especies mostraron contenidos similares de
hemicelulosa y N, Q. ilex mostró el contenido más alto en celulosa y P, mientras que Q. faginea
presentó las concentraciones más baja de celulosa y de lignina (Tabla 4.2).
La madera de Quercus faginea es de porosidad en anillo, mientras que la de las dos
especies perennifolias es de porosidad difusa. En los tres Quercus spp. los poros del xilema se
disponen en solitario y los elementos de los vasos poseen placas de perforación simple
(apéndice I). Los diámetros de los vasos xilemáticos adoptan una distribución normal en Q. ilex
y Q. coccifera, mientras que los de Q. faginea siguen una distribución de Poisson debido al
elevado número de vasos pequeños. Esta última especie es la que desarrolla un mayor diámetro
medio de los vasos más grande, lo que hace que sus conductividades específicas xilemática
(Ks-t) y foliar (CEF-t) sean mayores. No se han observado diferencias significativas de
diámetro máximo de los vasos, ni de densidad de los mismos, ni de Ks-t entre Q. ilex y Q.
coccifera. La conductividad específica foliar y el valor de Huber son mayores en la coscoja que
en la encina. La longitud de los elementos de los vasos es similar en las tres especies (Tabla
4.3).
Tabla 4.3 . Caracteres xilemáticos de las tres especies de Quercus (media ± error estándar). (DMx:diámetro medio de los vasos más grandes; DV: densidad de vasos; LEV: longitud de los elementos delos vasos; VH: valor de Huber; Ks-t: conductividad específica del tallo; CEF-t: conductividadespecífica foliar). La misma letra en una columna indica que no hay diferencias significativas(P≥0.05).
Respuesta de las especies a lo largo del gradiente climático
En las especies perennifolias (Q. ilex y Q. coccifera) ninguno de los parámetos
analizados siguió tendencia alguna respecto a las temperaturas invernales; en cambio, existen
varias regresiones significativas entre éstos y la precipitación media anual (Tablas 4.4 y 4.5).
Ningún carácter morfológico de las hojas de Q. coccifera mostró correlación alguna con
la aridez, aunque la composición foliar sí lo hizo. Los contenidos de N y lignina por unidad de
peso y de área foliar, y el de celulosa por unidad de área, tendieron a aumentar
significativamente a medida que aumentaba la precipitación, mientras que la hemicelulosa por
unidad de peso siguió la tendencia opuesta (Tabla 4.4). Por otra parte, el xilema de esta especie
mostró unas tendencias muy marcadas a lo largo del gradiente de precipitación: los elementos de
los vasos tendieron a ser más estrechos y cortos con el aumento de la aridez; la conductividad
hidráulica, tanto por unidad de área del xilema (Ks-t) como de área foliar sustentada (CEF-t),
tendió a disminuir con la aridez, mientras que la densidad de vasos siguió una tendencia opuesta
(Tabla 4.5).
Tabla 4.4. Coeficientes de regresión entre los caracteres foliares de Q. coccifera, Q. ilex y Q. faginea y laprecipitación anuala. Las regresiones con los componentes foliares han sido calculados con base en el peso seco yen el área (entre paréntesis).
At AF MEF EF DF N P Hemicel. Celulosa Lignina
Q. coccifera 0.39 0.04 0.42 -0.09 0.55 0.65*
(0.61*)
-0.03
(0.38)
-0.71**
(0.25)
0.46
(0.57*)
0.60*
(0.61*)
Q. ilex 0.47 0.74** -0.67** -0.59* -0.25 0.11
(-0.44)
0.70**
(0.46)
-0.21
(-0.61**)
0.27
(-0.41)
0.50*
(-0.09)
Q. faginea 0.20 0.23 -0.07 -0.09 0.04 0.43
(0.23)
0.26
(0.32)
0.16
(0.03)
0.12
(-0.05)
0.51
(0.24)
a * 0.05<P≤0.01 ** 0.01<P≤0.001 *** P<0.001
En Q. ilex hemos observado que tanto la morfología como la composición de las hojas
se correlacionan con la precipitación media anual. El área foliar y los contenidos de P y lignina
por unidad de peso disminuyeron con la aridez, mientras que la masa específica, el espesor y la
hemicelusosa por unidad de área tendieron a aumentar. En el xilema observamos una reducción
del diámetro y longitud de los elementos de los vasos, así como de la conductividad específica,
(Ks-t) a medida que la precipitación disminuía (Tabla 4.5).
94
Tabla 4.5. Coeficientes de regresión entre las variables del xilema de Q. ilex, Q.coccifera y Q. faginea y la precipitación anuala.
En contraste con las dos especies anteriores, ni las variables foliares ni las xilemáticas
de Q. faginea mostraron correlación alguna con la precipitación media anual. Unicamente el
espesor foliar aumentó de forma significativa a medida que ascendían las temperaturas mínimas
de invierno (Fig. 4.1).
R2 = 0.52p = 0.005
180
190
200
210
220
230
240
250
-2 -1 0 1 2 3 4
Temperatura media de las mínimas de enero
EF
(µm
)
Fig . 4 .1 . Regresión entre la temperatura media de las mínimas de enero yel espesor foliar de Quercus faginea (Las barras representan el error estándar)
Relaciones de los parámetros foliares entre sí
Las correlaciones entre las variables foliares se muestran en la Tabla 4.6. La masa
específica se correlacionó positivamente con la densidad en Q. coccifera y en Q. faginea,
mientras que en Q. ilex lo hace con el espesor. Cuando aumentaba la masa específica y la
densidad en Q. coccifera y en Q. faginea, también aumentaban todos los componentes foliares
(nutrientes y fibras) por unidad de área, excepto el P en Q. faginea, que incluso disminuía si se
expresaba por unidad de peso. En Q. ilex la masa específica y el espesor se correlacionaron
positivamente con los contenidos de N, celulosa y hemicelulosa por unidad de área, mientras
que el P por unidad de peso siguió una correlación inversa con la masa específica.
95
Tabla 4.6. Coeficientes de correlación entre los caracteres de las hojas en las tres especies de Quercus. Loscomponentes químicos se han calculado tanto con base en el peso seco (primera fila) como en el área de las hojas(entre paréntesis) a.
EF DF N P Hemicel. Celulosa Lignina
MEF 0.46 0.85*** 0.33
(0.96 ***)
-0.33
(0.66*)
-0.27
(0.95***)
0.13
(0.96***)
0.20
(0.94***)
Quercus coccifera EF -0.07 0.06
(0.40)
-0.27
(0.54)
0.11
(0.52)
0.39
(0.53)
-0.14
(0.37)
DF 0.36
(0.84***)
-0.07
(0.59*)
-0.38
(0.75**)
-0.08
(0.76**)
0.27
(0.83***)
MEF 0.81*** 0.43 -0.03
(0.76***)
-0.66**
(-0.23)
-0.08
(0.62**)
-0.32
(0.67**)
-0.48
(0.42)
Quercus ilex EF -0.18 0.20
(0.75***)
-0.48
(-0.10)
-0.01
(0.54*)
-0.21
(0.60*)
-0.45
(0.30)
DF -0.41
(0.08)
-0.36
(-0.20)
-0.12
(0.21)
-0.19
(0.23)
-0.11
(0.26)
MEF 0.13 0.86*** -0.52
(0.78***)
-0.65**
(-0.10)
0.04
(0.84***)
-0.38
(0.84**)
-0.09
(0.76**)
Quercus faginea EF -0.39 -0.17
(0.01)
-0.05
(0.04)
0.54*
(0.39)
0.22
(0.28)
0.14
(0.19)
DF -0.37
(0.74**)
-0.57*
(-0.10)
-0.19
(0.60*)
-0.51
(0.61*)
-0.15
(0.60*)
a * 0.05<P≤0.01 ** 0.01<P≤0.001 *** P≤0.001
Correlaciones entre caracteres foliares y del xilema
En las dos especies arbóreas el incremento de la superficie foliar de las ramas (y en Q.
ilex también el área de las hojas) se ve acompañado por un aumento del diámetro de los vasos
(en la coscoja se observa la misma tendencia, aunque no llega a ser significativa). La masa
específica y el espesor de las hojas de Q. ilex se correlacionan inversamente con el diámetro de
los vasos, mientras que en Q. coccifera la masa específica, la densidad y el contenido foliar de
N por unidad de peso se correlacionan positivamente tanto con el diámetro de los vasos como
96
con la conductividad específica foliar. En la encina el valor de Huber se correlaciona
negativamente con el área foliar y con la superficie foliar sustentada por las ramas, mientras que
en el quejigo sólo es significativa la correlación con la primera. En ambas especies existe una
correlación positiva del valor de Huber con la masa específica y con la densidad de las hojas.
Por último la densidad de vasos en el quejigo disminuye cuando aumenta la superficie foliar de
las ramas y en la coscoja cuando aumenta la densidad foliar (Tabla 4.7).
Tabla 4.7. Coeficientes de correlación entre los caracteres foliares y los del xilema de Q. coccifera, Q.ilex y Q. faginea. Se ha utilizado la concentración de N por unidad de área. (DMx: diámetro medio delos vasos más grandes; CEF-t: conductividad específica foliar; VH: valor de Huber; DV: densidad devasos).a
La estructura de las plantas responde a un compromiso entre producción y persistencia
(Herms y Mattson, 1992; Aerts, 1995). La hojas en que la relación tejido productivo / tejido de
sostén es alta podrán alcanzar una tasa fotosintética mayor que aquéllas en que tal relación es
baja, pero éstas últimas están capacitadas para vivir más tiempo en virtud de su mayor
resistencia física (Reich et al., 1992). En comparaciones interespecíficas las hojas del primer
grupo muestran una menor masa específica (Reich, 1993; Garnier y Laurent, 1994) y una
mayor proporción de componentes citoplásmicos (nutrientes) respecto a componentes de pared
(fibras) (Niemann et al., 1992) que las hojas del segundo grupo.
97
Entre las especies estudiadas, las hojas de Q. faginea son las que muestran una menor
masa específica, una mayor cantidad de nutrientes y menor de fibras. A estas características hay
que sumar la mayor superficie de estas hojas respecto a las de sus congéneres perennifolios.
Las hojas grandes pueden generar mayores demandas evaporativas, pero también mayores tasas
de fotosíntesis (Givnish, 1979). En concordancia con lo mencionado en el apartado anterior, las
hojas del quejigo viven menos tiempo que las de la coscoja y la encina. El xilema del primero
posee mayor conductividad específica que el de las segundas, de acuerdo con la mayor tasa de
demanda de agua que generarán unas hojas más grandes y productivas. Todos estos caracteres
explican que el quejigo sea la especie más exigente respecto a disponibilidad hídrica.
Respuestas al gradiente
Los patrones de variación foliar y xilemática difieren claramente entre las tres especies.
En Q. faginea los caracteres estudiados no responden a la precipitación media anual. Una
explicación a este hecho puede ser que el quejigo se abastezca prioritariamente de aguas
freáticas. Existen una serie de razones de índole estructural y funcional que apoyan esta
hipótesis: En primer lugar, teniendo en cuenta la relativa mesomorfía de las hojas y su
longevidad de entre cinco y siete meses, algunos de los cuales pueden ser de severa aridez,
resultaría inviable que esta especie ocupara la parte más seca del gradiente si tuviera que
abastecerse de las escasas e infrecuentes precipitaciones. En segundo lugar, el elevado diámetro
de los conductos xilemáticos de esta especie le hará muy vulnerable a sufrir embolia si ha de
soportar un fuerte estrés hídrico, como observaron Borghetti et al. (1992), comparando
especies caducifolias y perennifolias de Quercus. Por último, aunque no hemos encontrado
información sobre la profundidad que alcanza la raíz del quejigo, se ha demostrado que Q.
pubescens, especie muy similar en morfología y en ecología, alcanza los depósitos de agua del
subsuelo gracias a un aparato radical muy profundo (Valentini et al., 1992). Todos estos datos
apoyan la hipótesis de que Q. faginea tiende a compensar la reducción de precipitaciones
buscando posiciones topográficas y suelos favorables para la acumulación de agua, más que
modificando su estructura para moderar el consumo de este recurso.
Por otra parte, Q. faginea es la única de las tres especies que ha respondido a la
variación de temperaturas, aumentando el espesor de sus hojas a medida que la temperatura
mínima invernal se hacía más alta. Aunque este factor no puede actuar directamente sobre las
hojas, dado el hábito caducifolio de la especie, el endurecimiento del invierno conlleva un
acortamiento del periodo de actividad vegetal, disponiendo las hojas de menos tiempo para
asimilar el carbono necesario para cubrir las necesidades de la planta. Por tanto, es razonable
esperar que en tales circunstancias se favorezcan hojas que maximicen el rendimiento por
unidad de coste de formación, a costa de una vida más corta (Kikuzawa y Kudo, 1995). La
reducción del espesor de las hojas de las poblaciones más frías, podría interpretarse como una
forma de optimizar su productividad neta a corto plazo (Givnish, 1979). Además, hemos
98
observado que, efectivamente, las hojas de las poblaciones emplazadas en las zonas más frías
viven menos tiempo, ya que se expanden más tarde y entran en senescencia aproximadamente al
mismo tiempo que las de las poblaciones de áreas más cálidas (ver capítulo 7).
La morfología foliar de Q. coccifera, tampoco parece ajustarse al gradiente de aridez.
Otros autores que compararon poblaciones de coscoja sometidas a regímenes de precipitación
contrastados, tampoco encontraron correlación entre las variaciones de masa específica foliar y
de precipitación (Rambal y Leterme, 1987). Sin embargo, podemos destacar que la
concentración de N foliar aumenta hacia las poblaciones más húmedas, de lo que se puede
deducir que también la tasa de fotosíntesis aumenta, dada la correlación que existe entre ambas
variables (Field y Mooney, 1986; Hollinger, 1992). El mayor contenido de celulosa y lignina
en las hojas de las poblaciones de zonas más húmedas podría ser consecuencia de que el
crecimiento es más sensible al estrés que la fotosíntesis; en condiciones de estrés moderado, se
inhibiría el primero, pero no la segunda, dando lugar a un exceso de carbohidratos que podrían
acumularse en compuestos como la celulosa y la lignina (Herms y Mattson, 1992).
En contraste con las especies anteriores, la morfología foliar de Q. ilex si responde a las
variaciones de precipitación. Tanto la reducción del área foliar como el aumento de la masa
específica y del espesor de las hojas, hacen que aumente la eficiencia del uso del agua en
detrimento de la capacidad fotosintética (Parkhurst y Loucks, 1972; Mooney et al., 1978;
Givnish, 1979). También existe una tendencia, aunque no significativa, a reducir la superficie
transpiradora total de las ramas a medida que aumenta la aridez, que podría indicar una
disminución global de la potencialidad de las plantas a perder agua.
A nivel de xilema, las dos especies perennifolias muestran una respuesta al descenso de
la precipitación que podría ir encaminada tanto a moderar el consumo de agua (disminución de
Ks-t y CEF-t) como a evitar riesgos de sufrir embolias por estrés hídrico (reducción de la
longitud y anchura de los elementos de los vasos), siendo la respuesta de la coscoja mucho más
patente que la de la encina. Se ha observado que a nivel intraespecífico existe una correlación
entre el diámetro de los vasos y la pérdida de conductividad hidráulica por efecto de la fuerte
tensión hídrica que provoca la aridez (Tyree y Dixon, 1986; Tyree y Sperry, 1989). Diversos
estudios han mostrado que, dentro de la misma especie, los elementos de los vasos son más
cortos a medida que disminuye la precipitación (Fahn et al., 1986; Xinying et al., 1988). Esta
tendencia se relaciona con una mayor seguridad de conducción, ya que las uniones entre los
elementos de los vasos constituyen estrechamientos capaces de retener las burbujas de aire que
se forman en el xilema, evitando su propagación (Carlquist, 1988). En Q. coccifera, además, se
observa que las poblaciones de localidades más secas tienen mayor número de vasos por unidad
de superficie transversal de xilema, lo que podría contribuir a reducir el impacto de la embolia
en virtud de una mayor redundancia de los vasos (Tyree et al., 1994)
99
La divergencia de respuesta a lo largo del gradiente que han mostrado las dos especies
perennifolias podrían ser consecuencia de una diferente estrategia de adaptación frente al estrés
hídrico. Q. coccifera no optimiza la eficiencia del uso del agua de sus hojas, ni reduce la
superficie de transpiración de sus ramas. Tampoco muestra a nivel estomático una regulación
importante de su consumo de agua durante el verano, ya que mantiene una conductancia
superior a la de otros esclerófilos (Tenhunen et al., 1985; Duhme y Hinckley, 1992). A pesar
de ello, es una especie abundante en las zonas áridas. Nuestros resultados sugieren que el
control del consumo de agua se realiza mediante ajustes en la raíz y en el tallo. El hecho de que
la conductividad hidráulica del tallo sea menor en las zonas áridas, puede representar un
mecanismo de moderación de la tasa de consumo de un recurso escaso. Concretamente, la
fuerte caída de la conductividad específica foliar indica que la tasa de flujo de agua con que se
abastece a cada unidad de área foliar es menor en las zonas áridas; esto implica que, a igual
disponibilidad de agua por unidad de superficie transpiradora, una coscoja de la parte húmeda la
agotará en menos tiempo que una coscoja de la parte árida. Este ajuste en el xilema del tallo se
completa con un aparato radical profundo que, en lugar de absorber el agua disponible en todo
el perfil de forma simultánea, va explotando capas progresivamente más profundas a medida
que avanza el verano y los horizontes superficiales se van secando (Rambal, 1984). Pero aún
podría existir otro mecanismo de moderación del consumo de agua, actuando a una escala
temporal mucho más corta. Este se basaría en un ajuste la proporción de biomasa foliar que se
desprende en verano a la disponibilidad de agua en el suelo. Esta hipótesis surgió de observar
en el campo que las mismas plantas se desprendieron de proporciones de biomasa foliar
diferentes en dos años consecutivos de contrastado régimen de precipitación.
Q. ilex regula el consumo de agua tanto a nivel de morfología foliar como de anatomía
del xilema. Además, ésta es la especie que muestra una tendencia más marcada a reducir la
superficie foliar de las ramas hacia el extremo árido, aunque no lo hace de forma significativa.
A diferencia de lo que ocurría en la coscoja, en la encina los cambios de conductividad
hidráulica del xilema de las ramas son proporcionales a los de superficie foliar de las mismas,
de forma que la potencialidad de abastecer agua a cada unidad de superficie foliar (indicada por
CEF-t) tiende a mantenerse a lo largo del gradiente. Por último, los estudios fisiológicos en esta
especie, han mostrado que es capaz de una rápida respuesta estomática cuando aumenta el estrés
hídrico, lo que representa otro mecanismo de moderación de la pérdida de agua (Larcher, 1960;
Duhme y Hinckley, 1992; Tretiach, 1993).
Correlaciones de los caracteres foliares
Los patrones de covariación entre los parámetros foliares difieren entre las tres especies.
En Quercus coccifera la densidad foliar es el principal componente de la masa específica. El
aumento de densidad puede ser consecuencia de cambios anatómicos, como la reducción del
100
tamaño de las células, el aumento del grosor de las paredes celulares o de una mayor proporción
de los tejidos más densos (Witkowski y Lamont, 1991; Garnier y Laurent, 1994). Todos estos
cambios desplazarían la proporción de citoplasma respecto a pared celular hacia el segundo
término, primando el soporte frente a la producción (Niemann et al., 1992). Pero este no parece
ser el caso de Q. coccifera, ya que tanto las fibras como los nutrientes, que representan la
inversión en pared y citoplasma, respectivamente, aumentan por unidad de área a medida que la
densidad se hace mayor, sin que se concentre ni se diluya ningún componente. Es más probable
que la densidad y la masa específica aumenten por un incremento proporcional del número de
células en todos los tejidos, acompañado de una compactación de los mismos.
En Quercus ilex la masa específica foliar aumenta por un incremento del espesor. Los
materiales que se adicionan para incrementar el valor de ambas variables, poseen N, celulosa y
hemicelulosa, ya que se observa que la cantidad de los tres componentes aumenta por unidad de
área foliar a medida que aumentan la masa específica y el espesor. La tasa de incremento de N
es superior a la de las fibras, lo que hace pensar que la biomasa que se adiciona corresponde a
un tejido más rico en nutrientes que en fibras, como es el mesófilo. Sin embargo el P no sigue
la misma tendencia que el N, a diferencia de los resultados de varios estudios interespecíficos
que encuentran que ambos elementos covarían (Rundel, 1988; Turner, 1994b), siendo diluido a
medida que aumenta la masa específica.
En Quercus faginea, como en la coscoja, la densidad aumenta cuando lo hace la masa
específica. Sin embargo, la composición del material que se adiciona es ligeramente distinta. El
N por unidad de área foliar aumenta más deprisa que la celulosa y la lignina, como ocurriría si
se adicionara parénquima, pero el P se va diluyendo, igual que ocurre en la encina.
De todo ésto se deduce que en estas especies no se puede establecer un paralelismo entre
masa específica foliar y capacidad de fotosíntesis, como se ha hecho en otros estudios. Las
relaciones que se establecen dentro de una especie entre forma y función de las hojas, parecen
ser mucho más complejas cuando los cambios se producen a lo largo de un gradiente climático,
en el que pueden estar actuando multitud de factores.
Correlaciones entre caracteres foliares y del xilema
El diámetro medio de los vasos más grandes de las ramas tiende a aumentar en las tres
especies a medida que lo hace la superficie total de hojas que sustentan. Esta tendencia es más
marcada en el quejigo, en el que la densidad de vasos disminuye al mismo tiempo. Esto sugiere
que la capacidad de transporte de agua por el xilema se adapta a las necesidades evaporativas del
follaje de las tres especies, como ocurre en las plántulas de Quercus rubra y Liriodendron
tulipifera (Shumway et al., 1993) y de Palicourea guianensis (Tyree et al., 1995). La
correlación negativa que muestra la encina entre el valor de Huber y la superficie foliar de las
101
ramas indica que ésta última aumenta a mayor velocidad que el área del xilema del que se
abastece. Los resultados de la tabla de correlaciones parecen indicar que el incremento de la
superficie transpiradora de la rama es acompañado de un aumento de la capacidad de flujo de su
xilema, que tiene lugar a costa de vasos más grandes pero menos numerosos. Dado que la
conductividad hidráulica del xilema es proporcional al diámetro medio de los vasos más grandes
elevado a la cuarta potencia (Tyree et al., 1994)., se entiende que un pequeño aumento de
superficie conductora en las ramas sea suficiente para abastecer un aumento proporcionalmente
mayor de superficie transpiradora. Por último, se observa que en la coscoja las hojas más
densas, de mayor masa específica y las de mayor concentración de N están mejor abastecidas
(con tallos de mayor capacidad hidráulica y con mayor área de xilema por unidad de superficie
foliar) que las que muestran caracteres opuestos, sugiriendo que éstas hojas tienen una demanda
de agua y un potencial de producción más elevados.
Con la excepción de Q. ilex, especie en la cual hay una diferenciación genética a lo largo
de gradiente, ignoramos si los cambios morfoanatómicos observados son el resultado de una
plasticidad fenotípica, de una selección genotípica, o responde a ambos factores. Sea cual sea el
origen de tales cambios, algunos de los que se observan en las especies perennifolias conducen
a una utilización más moderada del agua, a medida que este recurso se vuelve más escaso. La
encina reduce su gasto de agua desarrollando hojas capaces de usarla con más eficiencia y
reduciendo la superficie total traspiradora de las ramas. Los cambios que se producen en el
xilema parecen encaminados a ajustarse a la reducción de la demanda evaporativa del follaje. En
la coscoja encontramos una estrategia distinta. En ella no hay modificaciones de la morfología
foliar que indiquen una mayor eficiencia del uso del agua; sin embargo, la tasa con que éste
recurso es consumido parece regulada por la capacidad hidráulica de los tallos. A nivel de
abscisión foliar se produce un segundo mecanismo de control, ya que la proporción de hojas
que se pierden parece depender de las condiciones hídricas del momento. Por último, la
estrategia del quejigo es muy distinta, ya que no está encaminada a moderar su consumo de
agua en las zonas áridas, sino que, probablemente, trata de compensar el aumento de demanda
evaporativa con una extracción más eficiente del agua del suelo o seleccionanado hábitats donde
el sustrato tenga mayor capacidad de retener agua.
La diferencia de estrategia para afrontar la aridez se manifiesta en la distribución de las
especies. La encina es el árbol que domina en las áreas mediterráneas de estrés moderado, pero
cuando la aridez se acentúa o sobre suelos esqueléticos, cede su lugar a la coscoja. El quejigo
desplaza a la encina en áreas submediterráneas, más mésicas, cuando los suelos están bien
desarrollados y son capaces de acumular agua. También es capaz de vivir en zonas de aridez
bastante acentuada, pero nunca lo hace como especie dominante, ya que en estos casos se
localiza en puntos donde la topografía o el sustrato favorecen la acumulación de agua.
Capítulo 5
Morfología foliar, composición química foliar ycaracteres xilemáticos del tallo en dos especies de Pistacia
(Anacardiaceae) a lo largo de un gradiente climático
5.1 Introducción
En este capítulo nos centramos en dos especies del género Pistacia. P. lentiscus y P.
terebinthus son componentes importantes de los bosques y matorrales abiertos de la región
mediterránea. Ambos son arbustos o arbolillos de hojas compuestas. Pistacia lentiscus tiene
hábito perennifolio y un marcado carácter termófilo que la liga a áreas de inviernos suaves
(Mitrakos, 1980), mientras que P. terebinthus es de hábito caducifolio y ocupa áreas con
inviernos más fríos (Montserrat Martí y Montserrat Martí, 1988).
Al igual que en el capítulo anterior, trataremos de entender los mecanismos de ajuste
que permiten a ambas especies ocupar sus respectivas áreas de distribución, a partir del
análisis de la morfología y composición de sus hojas y de la anatomía de sus tallos. Dado que
contamos con una especie termófila, para la cual las temperaturas mínimas de invierno
suponen un factor limitante, podremos analizar cómo se enfrenta esta especie a dos tipos de
estrés: hídrico y térmico. Por otra parte, el hábito caducifolio que exhibe Pistacia terebinthus
le permite evitar los daños por heladas en invierno, pero acorta el período en que es posible
obtener rendimiento fotosintético. Para saber en qué medida el frío y la aridez limitan el área
de distribución de las dos especies, representaremos sobre un plano definido por la
precipitación anual y la temperatura media de las mínimas de enero, las 62 localidades
climáticamente caracterizadas, en que se realizaron los 155 inventarios del capítulo 3,
distinguiendo aquéllas en que aparece cada especie.
Los objetivos que nos planteamos en este capítulo se pueden resumir en dos puntos:
1. Comparar los caracteres funcionales de ambas especies y tratar de establecer a
partir de los mismos qué estrategia adopta cada una para afrontar el estrés hídrico y las bajas
temperaturas, en función de los caracteres que exhiben sus hojas y el xilema de sus tallos.
106
2. Entender los mecanismos por los que las dos especies mantienen su funcionalidad a
medida que aumentan ambos tipos de estrés. Establecer en qué medida las modificaciones
encaminadas a soportar la aridez restringen la resistencia al frío y vice versa.
5.2 Resultados
Diferencias entre las especies
Los folíolos de Pistacia terebinthus mostraron mayor superficie y menor masa
específica, espesor y densidad que los de P. lentiscus (Tabla 5.1). Respecto a su composición
química, los de P. terebinthus son más ricos en N y celulosa y más pobres en hemicelulosa
cuando los componentes se expresan por unidad de peso seco, mientras que por unidad de
área P. lentiscus contiene más hemicelulosa y lignina que P. terebinthus. El resto de los
caracteres foliares no difieren significativamente entre las dos especies (Tabla 5.2).
Tabla 5.1. Valores medios de los parámetros morfológicos foliares de lasespecies ± error estándar (AF: área foliar; EF: espesor foliar; MEF; masaespecífica foliar; DF: densidad foliar). Los asteriscos indican diferenciassignificativas entre las dos especies.
Especie AF
(mm2)
EF
(µm)
MEF
(mg cm-2)
DF
(mg cm-3)
P. lentiscus 133±12 329±20 22.4±1.11 698±36
P. terebinthus 827±64* 195± 8* 11.6±0.50* 598± 25*
Tabla 5.2. Contenido de nutrientes y fibras en las dos especies de Pistacia ± error estándar, expresados porunidad de peso seco (primera fila) y de área foliar (segunda fila) (N: nitrógeno; P: fósforo). Los asteriscosindican diferencias significativas entre las dos especies.
Especies N
(mg g-1)
(10-1 mg cm-2)
P
(mg g-1)
(10-2 mg cm-2)
Hemicelulosa
%
(mg cm-2)
Celulosa
%
(mg cm-2)
Lignina
%
(mg cm-2)
P. lentiscus 15.3±0.57
2.6±0.15
1.1±0.10
2.0±0.23
15.0±0.92
2.5±0.21
11.0±0.84
1.9±0.20
14.5±1.23
2.5±0.30
P. terebinthus 19.8±1.05*
2.3±0.11
1.5±0.0.13
1.7±0.1 7
9.4±1.41*
1.1±0.16 *
15.5±0.34 *
1.8±0.05
15.9±1.55
1.8±0.12*
107
La madera de P. terebinthus unas veces se aproxima más al tipo de porosidad en
anillo y otras al de semianillo, mientras la de P. lentiscus pertenece claramente al grupo de
porosidad en semianillo. Las dos especies presentan elementos de los vasos con placas de
perforación simple (Apéndice I) y la distribución de frecuencias de las clases de diámetros de
vasos sigue un modelo de Poisson, siendo los conductos de P. terebinthus más anchos y
menos numerosos que los de P. lentiscus (Tabla 5.3).
Tabla 5.3. Valores medios de los parámetros xilemáticos de las especies ± errorestándar. (DMx: diámetro medio de los vasos más grandes; DV: densidad devasos; LEV: longitud de los elementos de los vasos). Los asteriscos indicandiferencias significativas entre las especies.
-2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5Temperatura media de las mínimas de enero (ºC)
ME
F (m
g cm
-2)
r=0.88p=0.004
160
170
180
190
200
210
220
230
-2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5Temperatura media de las mínimas de enero (ºC)
EF
(µm
)
r=0.84p=0.009
Fig. 5.1. Regresiones entre MEF y EF con la precipitación anual y la temperatura media de lasmínimas de enero en Pistacia terebinthus. El coeficiente de regresión de MEF respecto a laprecipitación se calculó sin el punto señalado con la flecha. Si se incluye este punto p ≥ 0.05. Lasbarras indican el error estándar.
108
Variaciones intraespecíficas en respuesta a las variables climáticas
200
250
300
350
400
450
-1 0 1 2 3 4 5 6 7
EF
(µm
)
r=-0.900p= 0.002
280
320
360
400
440
480
-1 0 1 2 3 4 5 6 7
Temperatura media de las mínimas de enero (ºC)
DV
(mm
-2)
r= 0.720p=0.040
170
180
190
200
210
220
230
-1 0 1 2 3 4 5 6 7
LEV
(µm
)
r= 0.930p≤ 0.001
Fig . 5 .2 . Regresiones entre EF, LEV y DV con la temperaturamedia de las mínimas de enero en Pistacia lentiscus . Las barrasindican error estándar
En P. terebinthus, a medida que
aumenta la precipitación anual, disminuyen
la masa específica, el espesor de las hojas
(Fig. 5.1) y su contenido de celulosa por
unidad de área (r=-0.79 P=0.02). Las dos
primeras variables también disminuyen con
el descenso de temperatura (Fig. 5.1). El
contenido en celulosa por unidad de peso
seco foliar muestra una relación inversa con
la temperatura de invierno (r=-0.81 P=0.01),
mientras que si se expresa por unidad de
área la relación es directa (r=0.84 P=0.009).
Ningún otro parámetro foliar ni xilemático
de P. terebinthus se relacionó
significativamente con las variables
climáticas consideradas.
Entre los caracteres analizados en P.
lentiscus no hemos encontrado ninguno que
se ajuste significativamente con la
precipitación media anual. Sin embargo, el
espesor de los folíolos y la densidad de
vasos en el xilema disminuyeron
significativamente con el aumento de la
temperatura media de las mínimas de enero,
mientras que la longitud de los elementos de
los vasos aumentó (Fig. 5.2).
Distribución de las dos especies en función de las variables climáticas
Dentro de la región estudiada, el área de distribución de P. lentiscus se caracteriza por
unas temperaturas medias de las mínimas de enero superiores a -0.5 ºC y por una
precipitación media aunal de 360 a 1000 mm. P. terebinthus ocupa lugares más fríos y
lluviosos, con un límite inferior de temperatura invernal de -2ºC y un intervalo de
precipitaciones de entre 400 y 1400 mm (Fig. 5.3). La discontinuidad de la distribución de las
dos especies de Pistacia que se observa en la figura se debe a la ausencia de zonas que
combinen niveles moderados de frío invernal y de precipitación en el territorio estudiado.
CAPÍTULO 5
Temperatura media de las mínimas de enero, °C
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1 0-1-2-3 2 3 4 5 6 7
Fig. 5.3. Distribución de P. terebintus (triángulos) y P. lentiscus (cuadrados), enfunción de la temperatura media de las mínimas de enero y de la precipitación mediaanual, en un conjunto de 62 localidades a lo largo del gradiente climático.
5.3 Discusión
Comparaciones interespecíficas
Los resultados de este trabajo indican que las dos especies de Pistacia presentan
muchos caracteres morfoanatómicos propios de las plantas gastadoras de agua (Levitt, 1980).
En comparación con los otros 34 fanerófitos analizados en el Capítulo 3, todos ellos propios
de comunidades de Quercus ilex, P. terebinthus posee folíolos grandes, con elevada
concentración de N y P, y conductos del xilema anchos (Apéndice I). Ello sugiere que esta
especie tiene un alto potencial de transporte de agua por el xilema (Zimmermann, 1983) y una
elevada tasa de transpiración y de fotosíntesis (Field y Mooney, 1986; Givnish, 1987; Reich
et al., 1992). Los estudios fisiológicos disponibles indican que durante el verano mantiene
altos valores en las tasas de asimilación y transpiración (Duhme y Hinckley, 1992; Tretiach,
1993). Estos datos sugieren que P. terebinthus depende de una fuente de agua segura y
constante para poder mantener semejante comportamiento, por ejemplo gracias a un sistema
radicular muy profundo, capaz de alcanzar los niveles freáticos del suelo. Aunque no hemos
encontrado referencias sobre la profundidad de la raíz de esta especie, Spiegel-Roy et al.
(1977) midieron en Pistacia vera , una especie funcionalmente cercana a P. terebinthus , una
profundidad de al menos 210 cm.
111
110
En comparación con P. terebinthus, los caracteres foliares de P. lentiscus sugieren una
menor tasa fotosintética (folíolos más pequeños, de mayor masa específica y más pobres en
N), pero cuando se compara con otras especies perennifolias de las comunidades de Quercus
ilex, P. lentiscus posee contenidos relativamente altos de nutrientes y bajos de fibras. P.
lentiscus también posee un sistema radicular profundo (Oppenheimer, 1957; Kummerow,
1981; Specht, 1988) y unos conductos del xilema de diámetro relativamente grande,
observaciones que no están de acuerdo con los elevados valores de resistividad hidráulica
encontrados por Correia y Catarino (1994) (ver Apéndice I).
Estos datos parecen indicar que ambas especies de Pistacia están preparadas para
mantener una tasa de actividad relativamente elevada durante el verano y no para moderar el
consumo de agua, como hemos visto que ocurría en Quercus ilex y Q. coccifera (capítulo 4),
por lo que estarían más próximas a la estrategia de gasto de agua (sensu Levitt, 1980).
Además ambas especies poseen hojas compuestas, una característica poco común entre las
plantas leñosas mediterráneas y que suele relacionarse con una alta capacidad de crecimiento
(Givnish, 1978), siendo, por tanto, esta morfología más compatible con la estrategia de gasto
de agua. El hecho de que Ceratonia siliqua, un árbol perennifolio mediterráneo de hoja
compuesta, también sea un gastador de agua (Lo Gullo y Salleo, 1988), contribuye a apoyar
nuestra interpretación.
A pesar de las característica propias de gastadora de agua que presenta P. lentiscus, los
estudios fisiológicos demuestran que esta especie reduce notablemente su conductancia
estomática durante el verano (Rhizopoulou et al., 1991; Duhme y Hinckley, 1992), en
contraste con la elevada conductancia y la importante actividad fotosintética que es capaz de
mantener P. terebinthus en la misma estación (Duhme y Hinckley, 1992). En las condiciones
de fuerte sequía estival que impone el clima mediterráneo, parece que P. lentiscus no es capaz
abastecer de agua a sus hojas con la misma eficiencia que P. terebinthus y necesita cambiar a
la estrategia de ahorro de agua para mantener su balance hídrico. Por otra parte, el follaje
menos productivo de P. lentiscus puede imponer un ritmo de desarrollo de la raíz más lento,
tal vez insuficiente para desarrollar con eficacia una estrategia de gasto de agua en las áreas
mediterráneas.
Respuestas de los parámetros foliares y xilemáticos a lo largo del gradiente
La respuesta de los folíolos de Pistacia terebinthus a la precipitación anual puede
deberse a un favorecimiento de caracteres más xeromorfos a medida que aumenta la aridez,
aunque, el hecho de que su madera no se ajuste para moderar el consumo de agua, lleva a
considerer la posibilidad de que los cambios foliares sean inducidos por otros factores
ambientales que covaríen con la precipitación. En las poblaciones de P. terebinthus, hemos
encontrado que la altitud y la temperatura media de las mínimas de enero se correlacionan
111
significativamente con la precipitación (r=0.82 P=0.01 y r=-0.78 P=0.02, respectivamente).
De esta forma los cambios de espesor y masa específica podrían ser inducidos por variaciones
de la radiación asociadas a la altitud (Körner et al., 1986), por cambios de la presión de vapor
en el aire, y/o por adaptación al acortamiento del período favorable con el aumento de altitud
(Kikuzawa, 1995).
Las tendencias de las hojas en respuesta a la variación de la temperatura media de las
mínimas de enero fue distinta en las dos especies. En P. terebinthus el espesor y la masa
específica disminuyeron a medida que descendía la temperatura invernal, mientras que el
espesor en P. lentiscus mostró la tendencia contraria. Debido a su hábito deciduo, las hojas de
P. terebinthus no tienen que soportar las bajas temperaturas de invierno. Sin embargo, a
medida que los inviernos son más fríos también se acorta la duración del período favorable, lo
que podría favorecer una selección de hojas más productivas y de menor coste de
construcción, que se amorticen en menos tiempo (Kikuzawa, 1995), esto es, hojas de menor
espesor y masa específica (Givnish, 1987). En contraste, las hojas de P. lentiscus tienen que
soportar el frío invernal. El aumento de espesor asociado al descenso de temperatura coincide
con respuestas observadas en otras especies (Chabot y Chabot, 1977; Körner y Larcher, 1988;
Körner et al., 1989). Se ha sugerido que el aumento de espesor foliar incrementa el cociente
entre la superficie del mesófilo y la de la hoja, lo cual reduce la resistencia a la difusión del
CO2 y favorece su asimilación en condiciones de baja temperatura (Körner et al., 1989). Otra
explicación sugiere que, en contraste con las especies deciduas, las perennifolias responderían
al acortamiento de la estación favorable alargando la longevidad de sus hojas (Schoettle,
1990; Kikuzawa, 1995), lo que iría acompañado de una reducción de su productividad y de un
incremento de su resistencia física (Chabot y Hicks, 1982). El aumento de espesor observado
en P. lentiscus podría reflejar este reforzamiento de la estructura física de la hoja.
Desafortunadamente, carecemos de información sobre la longevidad foliar en las distintas
poblaciones del gradiente para poder confirmar esta hipótesis.
En cuanto al xilema de P. lentiscus , a medida que los inviernos son más fríos, la
densidad de vasos en aumenta, mientras la longitud de sus elementos se acorta. Estos mismos
cambios han sido obesrvados en estudios a gran escala (Oever et al., 1981; Carlquist y
Hoekman, 1985; Woodcock y Ignas, 1994). Ambas tendencias se consideran implicadas en la
minimización del impacto de la embolia inducida por heladas, la primera porque aumenta la
redundancia de conductos en el xilema (Zimmermann, 1983; Tyree et al., 1994) y la segunda
porque favorece la localización de las burbujas de aire que se forman en los conductos,
atrapándolas en las constricciones que existen entre los elementos de los vasos (Carlquist,
1975). Por otra parte, existen numerosas evidencias experimentales que demuestran una
estrecha relación entre los diámetros de los vasos y la vulnerabilidad a sufrir embolia por
heladas (Tyree y Sperry, 1989; Sperry y Sullivan, 1992; Lo Gullo y Salleo, 1993). Sin
112
embargo, en P. lentiscus no se ha observado que este parámetro disminuya a medida que los
inviernos se hacen más fríos. Parece que esta especie minimiza el impacto de la embolia
solamente aumentando la redundancia en el xilema mediante el incremento del número de
vasos por unidad de superficie. Esta ausencia de respuesta del diámetro de los vasos a la
temperatura invernal sugiere que la necesidad de las plantas gastadoras de agua de mantener
una elevada conductividad hidráulica limita la posibilidad de incrementar la seguridad del
xilema. Se ha sugerido que la escasa resistencia al frío de P. lentiscus y otras perennifolias
mediterráneas se debe a que sus yemas están protegidas por un reducido número de catáfilos,
haciéndolas susceptibles a las heladas (Christodoulakis, 1992). Sin embargo, los resultados de
este estudio sugieren que la limitación del área de distribución de P. lentiscus a zonas de
invierno suave se debe a que su xilema es vulnerable a la embolia inducida por el frío y
probablemente también a la imposibilidad de que, por causa de la menor temperatura, su
follaje alcance el nivel de productividad necesario para desarrollar con eficacia una estrategia
de gasto de agua. Por el contrario, P. terebinthus es capaz de colonizar zonas más frías, a
pesar de que tiene vasos del xilema más anchos. Esto es posible porque la reducción de
actividad que se consigue con la pérdida de las hojas, hace posible la supervivencia en
invierno con una escasa conductividad hidráulica. Durante la primavera es probable que la
mayor proporción de conducción de agua corra a cargo del nuevo anillo, libre de embolias,
que se forma al inicio de la estación de crecimiento (Lechowicz, 1984).
Los resultados de este trabajo se podrían situar en un contexto más amplio, en el cual
la baja temperatura invernal y el hábito de la planta restringirían las respuestas de las especies
mediterráneas a la escasez de agua. Para mantener un buen ajuste a estas condiciones, las
plantas deciduas, cuyas hojas viven menos tiempo, tenderían a desarrollar estrategias de gasto
de agua y alcanzarían altas tasas de crecimiento. Este sería el caso de P. terebinthus. En el
caso de las especies perennifolias, es posible concentrar el período de máxima actividad a la
parte más húmeda del año (incluyendo el invierno) o en los meses libres de heladas
(incluyendo el verano). En el primer caso, cabría esperar que las plantas ralentizaran su
consumo de agua mediante adaptaciones propias de una estrategia de ahorro, las cuales les
permitiría además soportar bajas temperaturas. En el segundo caso, las plantas se
comportarían como gastadoras de agua, con caracteres que reducen la tolerancia al frío. Este
sería el caso de P. lentiscus. Para comprobar esta hipótesis sería necesario analizar un amplio
número de especies.
Capítulo 6
Respuestas foliares y xilemáticas de cuatrofanerófitos perennifolios mediterráneos a lo largo de un
gradiente climático
6.1 Introducción
En el presente capítulo analizamos las variaciones foliares y xilemáticas de cuatro
especies perennifolias que pertenecen a otros tantos géneros (Arbutus unedo, Buxus
sempervirens, Rhamnus alaternus y Viburnum tinus). A. unedo es un arbolillo que puede
alcanzar una altura de hasta 12 m. El tamaño de sus hojas supera la media de las especies
perennifolias típicas del encinar. Tiene madera de porosidad en semianillo y elementos de vasos
con placas de perforación simple (Apéndice I). Es una especie moderadamente termófila, que
necesita ambientes relativamente mésicos y prefiere los terrenos silíceos o suelos acidificados,
lo que hace que sea poco frecuente en nuestra zona de estudio.
El boj (B. sempervirens) es un arbusto de hojas pequeñas y gruesas, que puede alcanzar
hasta 8 metros de altura. Su madera, de porosidad difusa y elementos de vasos con placas de
perforación escalariforme, es una de las más densas encontradas entre las especies leñosas
mediterráneas del área de estudio (Apéndice I). El óptimo de distribución de esta especie está en
el área submediterránea, aunque aparece puntualmente en zonas más áridas de la Depresión del
Ebro, (por ej., Ejea de los Caballeros, Vedado de Fraga - Tabla III.1- Castejón de Valdejasa,
etc), siempre en laderas umbrías y semiboscosas, y asciende por las laderas del Prepirineo. El
rango altitudinal que ocupa oscila entre menos de 200 m hasta los 2150 m que alcanza en el
macizo del Turbón (Ninot et al., 1993).
El aladierno (Rhamnus alaternus) es un arbusto de hasta 5 m de altura, de hojas
relativamente mesomorfas, madera de porosidad difusa y elementos de vasos con placas de
perforación simple (Apéndice I). En nuestra zona de estudio forma parte de las comunidades de
degradación de los encinares; se distribuye desde la costa vasca hasta la depresión del Ebro,
siendo frecuente en las solanas del Prepirineo.
116
El durillo (Viburnum tinus) es un arbusto o arbolillo que puede alcanzar hasta 7 m de
altura. Posee hojas grandes y mesomorfas, madera de porosidad difusa y elementos de vasos
con placas de perforación escalariforme (Apéndice I). Caracteriza los enclaves húmedos de los
ambientes mediterráneos, donde se asocia a las primeras etapas de degradación de los
encinares. Está mejor representado en las partes navarra y vasca del gradiente, volviéndose más
escaso a medida que nos adentramos en Aragón, donde se refugia en los barrancos profundos y
húmedos del Prepirineo.
En este capítulo se han planteado los mismos objetivos que en el capítulo cuarto, pero en
este caso el objeto de estudio son cuatro especies pertenecientes a distintos géneros. En primer
lugar, trataremos de establecer relaciones entre la variabilidad morfoanatómica de cada especie y
las variaciones de temperatura media de las mínimas de invierno y de precipitación media anual
dentro del área de estudio. En segundo lugar, exploraremos las consecuencias funcionales de
las variaciones morfológicas en las hojas, a partir los cambios de composición química de que
se acompañan en cada especie. Por último, analizaremos el grado de correlación que existe entre
caracteres de las hojas y del xilema.
6.2 Resultados
Comparación interespecífica
Las hojas más grandes corresponden a V. tinus y a A. unedo, mientras que las más
gruesas y de mayor masa específica pertenecen a B. sempervirens y A. unedo. Las hojas de R.
alaternus son las más densas y las de menor contenido en fibras y mayor en nitrógeno por
unidad de peso seco, aunque por unidad de área, éste último componente es mayor en las del
boj. Las hojas de V. tinus son las más pobres en nitrógeno, las de B. sempervirens las de
mayor concentración en celulosa y hemicelulosa, y las de A. unedo las más ricas en lignina
(Tablas 6.1 y 6.2).
Tabla 6.1. Caracteres foliares de las cuatro especies (medias ± error estándar). (At:área foliar sustentada por ramas de tres años; AF: área foliar; EF: espesor foliar; DF:densidad foliar; MEF: masa específica foliar). La misma letra en una columna indicaque no hay diferencia significativa entre especies (P≥ 0.05).
Especies At
(cm2)
AF
(mm2)
EF
(µm)
MEF
(mg cm-2)
DF
(mg cm-3)
A. unedo 888±176b 836±122b 281±15c 15.43±1.48b 550±40a
B. sempervirens 478± 75a 155± 5a 304± 9c 17.06±0.42b 567±12a
R. alaternus 375± 98a 190± 32a 191±11a 12.76±0.68a 638±27b
V. tinus 964±266b 1058±234b 235±12b 11.79±0.52a 515±25a
117
Tabla 6.2. Concentración de los componentes de la hoja por unidad de peso seco (primera fila) yde área (segunda fila) de las cuatro especies. (N: nitrógeno; P: fósforo). La misma letra en unacolumna indica que no hay diferencia significativa entre especies (P≥ 0.05).
EspeciesN
(mg g-1)
(10-1 mg cm-2)
P
(mg g-1)
(10-2 mg cm-2)
Hemicel.
%peso seco
(mg cm-2)
Celulosa
%peso seco
(mg cm-2)
Lignina
%peso seco
(mg cm-2)
A. unedo 13.05±0.78a
2.02±0.25b
0.98±0.14b
1.46±0.17b
4.14±1.42a
0.59±0.19a
12.15±0.95ab
1.91±0.31b
22.89±1.96c
3.60±0.62c
B. sempervirens 16.00±0.44b
2.73±0.09c
0.73±0.03a
1.25±0.07ab
12.57±0.95b
2.16±0.20b
15.58±0.47c
2.65±0.09c
19.95±0.39b
3.41±0.11c
R. alaternus 18.52±0.96c
2.32±0.10b
0.91±0.04b
1.15±0.07a
3.30±0.57a
0.43±0.09a
11.16±0.24a
1.42±0.07a
7.79±0.43a
0.99±0.07a
V. tinus 10.95±0.14a
1.29±0.07a
0.83±0.04ab
0.98±0.03a
2.01±0.71a
0.23±0.08a
13.67±0.40b
1.62±0.10ab
19.65±1.34b
2.32±0.20b
Los vasos xilemáticos más anchos aparecen en las ramas de A. unedo y V. tinus, siendo
los de B. sempervirens los más estrechos y, en consecuencia, su conductividad específica,
tanto por unidad de área de xilema (Ks-t) como de superficie foliar sustentada (CEF-t), es la
más baja. La longitud de los elementos de los vasos de V. tinus supera ampliamente la de las
otras especies. Por último, las ramas de R. alaternus son las que mayor superficie de xilema
poseen por unidad de área foliar abastecida (Valor de Huber) (Tabla 6.3).
Tabla 6 .3 . Caracteres xilemáticos de las cuatro especies (media ± error estándar). (DMx: diámetromedio de los vasos más grandes; DV: densidad de vasos; LEV: longitud de los elementos de los vasos;VH: valor de Huber; Ks-t: conductividad específica del tallo; CEF-t: conductividad específica foliar). Lamisma letra en una columna indica que no hay diferencias significativas (P≥0.05).
EspeciesDMx
(µm)
DV
(mm-2)
LEV
(µm)
VH
(10-6)
Ks-t
(10-7 mm2)
CEF-t
(10-10mm2)
A. unedo 39±1.4c 445±31 280±13b 287±17ab 26.3±2.95b 7.59±1.17b
B. sempervirens 20±0.7a 817±46 236±5a 245±34a 5.3±0.17a 1.20±0.09a
R. alaternus 30±1.4b 226±5a 540±123b 21.5±2.7b 9.67±1.46b
V. tinus 36±1.6c 312±15 830±6c 260±41ab 25.0±5.6b 6.86±2.27b
118
La distribución de las cuatro especies en función de la temperatura media de las mínimas
de enero y de la precipitación media anual que se muestra en la Fig. 6.1, procede de los
inventarios de vegetación analizados en el capítulo 3. Arbutus unedo y Viburnum tinus evitan
las áreas más frías y secas, pudiendo vivir en zonas de mínimas inferiores a 0ºC sólo cuando la
precipitación anual supera los 700 mm. Buxus sempervirens ocupa el cuadrante más húmedo y
frío del gráfico, como corresponde a su distribución submediterránea, aunque es capaz de
alcanzar áreas de precipitación próxima a 400 mm. Por último, Rhamnus alaternus se extiende
desde las áreas templadas y húmedas de la costa, hasta las zonas más frías y secas de la
Depresión del Ebro, donde la precipitación es inferior a 400 mm (Fig. 6.1).
Fig . 6 .1 . Distribución de las cuatro especies sobre el plano definido por la temperatura media delas mínimas del mes más frío y de la precipitación media anual. (Los datos proceden de los 155inventarios de vegetación analizados en el capítulo tercero).
Respuesta de los parámetros de las especies al gradiente climático
Como consecuencia del carácter fragmentario de las áreas de distribución de A. unedo y
de V. tinus en el gradiente estudiado, sólo se ha podido estudiar un reducido número de
poblaciones. Por lo tanto, en estas especies es difícil establecer con seguridad relaciones entre
caracteres de las plantas y variables climáticas. Las regresiones de los caracteres foliares
respecto a las variables climáticas han sido realizadas con las hojas de la cohorte de 1992, al
igual que en los capítulos anteriores.
119
A medida que aumenta la precipitación, el área foliar de las cuatro especies tiende a
aumentar, aunque en V. tinus esta tendencia no es significativa. El espesor foliar de R.
alaternus también aumenta, así como el contenido de P por unidad de peso seco en las hojas de
A. unedo y el de celulosa por unidad de área en las de B. sempervirens. Entre los parámetros de
xilema, únicamente respondió a la precipitación la densidad de vasos del boj, que aumenta hacia
las zonas más áridas (Tabla 6.4).
Tabla 6.4. Coeficientes de regresión entre caracteres foliares y xilemáticos de las cuatro especies y laprecipitación anuala. En los componentes foliares los valores de la primera fila se han calculado con laconcentración por unidad de peso seco y los de la segunda (entre paréntesis) por unidad de área.Solamente se muestran los caracteres de resultados más relevantes.
At AF EF P Celulosa DMx DV
A. unedo 0.70 0.89* 0.12 0.92*
(0.59)
0.38
(-0.11)
0.71 -0.26
B. sempervirens 0.39 0.64* 0.38 0.24
(0.42)
0.13
(0.55*)
0.27 -0.62*
R. alaternus 0.38 0.75* 0.76* 0.24
(0.38)
0.07
(0.24)
0.16 --
V. tinus 0.02 0.92 -0.16 0.69
(-0.28)
-0.67
(-0.84)
0.58 -0.48
a * 0.05<P≤0.01 ** 0.01<P≤0.001 *** P<0.001
También hemos observado que, con el incremento de la temperatura media de las
máximas de julio, disminuyen significativamente el área foliar de A. unedo y R. alaternus, la
superficie foliar de las ramas de B. sempervirens y R. alaternus, el diámetro medio de los vasos
más grandes y la longitud de sus elementos en B. sempervirens (Tabla 6.5).
Tabla 6.5. Coeficientes de regresión de algunas variables de las cuatroespecies y la temperatura media de las máximas de julio. Solamente serepresentan las variables que, al menos en una especie, rindieronresultados significativosa.
At AF DMx LEV
A. unedo -0.40 -0.95* -0.91 -0.09
B. sempervirens -0.70** -0.37 -0.68* -0.62*
R. alaternus -0.84** -0.81* -0.57 -0.39
V. tinus -0.03 -0.68 -0.22 -0.20
a *0.05<P≤0.01 **0.01<P≤0.001 ***P<0.001
120
Cuando se eleva la temperatura media de las mínimas de enero, aumentan en R.
alaternus el área de las hojas y la superficie foliar total que sustentan las ramas de tres años,
mientras que en las hojas de V. tinus disminuye el contenido de N por unidad de superficie. La
única respuesta del xilema aparece en R. alaternus, donde el diámetro medio de los vasos más
grandes aumenta a medida que lo hace la temperatura mínima de invierno (Tabla 6.6).
Tabla 6.6. Coeficientes de regresión de algunas variables de lascuatro especies y la temperatura media de las mínimas de enero.Solamente se representan las variables que, al menos en una especie,rindieron resultados significativosa
At AF DMxN
(mg/cm2)
A. unedo -0.19 0.55 0.28 -0.29
B. sempervirens 0.23 -0.26 0.27 -0.32
R. alaternus 0.73* 0.84** 0.71* 0.29
V. tinus 0.57 0.93 -0.02 -0.93*
a *0.05<P≤0.01 **0.01<P≤0.001 ***P<0.001
Correlaciones entre los caracteres foliares
La masa específica foliar se correlaciona positivamente con el espesor en A. unedo, B.
sempervirens y R. alaternus; en la primera especie, además, muestra un elevado índice de
correlación con la densidad, aunque no llega a ser significativo. En V. tinus la masa específica
no se correlaciona significativamente con ninguna de las dos variables, aunque mantiene una
relación positiva con la densidad y negativa con el espesor. Estas dos variables aparecen
inversamente relacionadas en V. tinus y en B. sempervirens, aunque solo de forma significativa
en la segunda. En Arbutus unedo, a medida que aumenta la masa específica foliar, tienden a
aumentar los contenidos de N, celulosa y lignina por unidad de área, aunque sólo la celulosa
muestra una correlación significativa. En las hojas de Buxus sempervirens la masa específica es
directamente proporcional a los contenidos de N, P, hemicelulosa y lignina por unidad de área,
estando los dos últimos positivamente correlacionados también con el espesor foliar. En R.
alaternus la masa específica se correlaciona positivamente con los contenidos de P, celulosa,
hemicelulosa y lignina por unidad de área, pero negativamente con la concentración de N por
unidad de peso seco; su espesor mantiene correlaciones similares, excepto con el N y la lignina.
Por último, en V. tinus el aumento de masa específica se acompaña de un mayor contenido de
121
N y celulosa por unidad de superficie, el espesor se correlaciona positivamente con la
proporción de lignina, tanto por unidad de peso como de superficie, mientras la densidad sigue
una relación inversa con este componente (Tabla 6.7).
Tabla 6.7. Coeficientes de correlación entre los caracteres de las hojas en las cuatro especies. Loscomponentes foliares se han calculado tanto con base en peso seco y con base en el área (entre paréntesis) a.
EF DF N P Celulosa Hemicel. Lignina
MEF 0.91* 0.84 0.10
(0.87)
-0.56
(0.30)
0.59
(0.91*)
-0.56
(-0.40)
0.57
(0.88)
A.unedo EF 0.54 0.50
(0.74)
-0.16
(0.45)
0.64
(0.69)
0.27
(0.42)
0.08
(0.42)
DF -0.25
(0.60)
-0.67
(0.03)
0.27
(0.68)
-0.87
(-0.75)
0.64
(0.83)
MEF 0.70** 0.14 -0.07
(0.64*)
0.21
(0.56*)
-0.26
(0.51)
0.44
(0.64*)
0.15
(0.82***)
B. semperviresn EF -0.61* -0.16
(0.37)
0.19
(0.46)
-0.28
(0.29)
0.44
(0.55*)
0.23
(0.67**)
DF 0.22
(0.31)
0.01
(0.07)
0.08
(0.22)
-0.15
(-0.06)
-0.09
(0.09)
MEF 0.90** 0.13 -0.65*
(0.31)
-0.26
(0.68*)
-0.24
(0.92***)
0.31
(0.59*)
-0.14
(0.59*)
R. alaternus EF -0.32 -0.54
(0.19)
-0.04
(0.66*)
-0.12
(0.75**)
0.64*
(0.82**)
-0.38
(0.22)
DF -0.12
(0.17)
-0.34
(-0.03)
-0.18
(0.18)
-0.54
(-0.38)
0.38
(0.51)
MEF -0.44 0.54 0.86
(0.99**)
-0.87
(0.29)
0.62
(0.93*)
-0.64
(-0.49)
0.06
(0.57)
Vi. tinus EF -0.92 0.23
(0.39)
0.01
(0.83)
0.39
(0.46)
-0.66
(-0.64)
0.88*
(0.94*)
DF 0.31
(0.25)
-0.58
(-0.64)
-0.06
(0.11)
0.33
(0.41)
-0.92*
(-0.64)
a * 0.05<P≤0.01 ** 0.01<P≤0.001 *** P≤0.001
122
Correlaciones entre los caracteres foliares y xilemáticos
Las ramas de B. sempervirens y de R. alaternus poseen vasos xilemáticos más anchos
cuanto mayor es la superfice foliar que sustentan y, en la segunda especie, también cuanto
mayor es el área de las hojas. La conductividad específica foliar y el valor de Huber se
correlacionan negativamente con área total en el boj y con el área foliar en el aladierno. En A.
unedo y V. tinus también existen estas relaciones inversas, aunque sólo alcanzan valores
significativos las del área total y del área foliar con el valor de Huber en V. tinus. Por último, la
densidad foliar de R. alaternus se correlaciona negativamente con la conductividad específica y
positivamente con el valor de Huber (Tabla 6.8).
Tabla 6.8. Correlaciones entre parámetros foliares y xilemáticos de las cuatro especies a.
Dmax Ks-t LSC-t HV
At 0.30 -0.86 -0.73 -0.47
AF -0.10 -0.56 -0.70 -0.85A. unedo EF 0.78 0.63 0.66 0.59
MEF 0.20 0.31 0.52 0.80
DF -0.30 0.04 0.27 0.64
N (%) 0.84 -0.28 -0.29 -0.22
At 0.94*** 0.13 -0.64* -0.54*
AF 0.21 0.46 0.09 -0.26B. sempervirens EF 0.46 -0.02 -0.17 -0.30
MEF 0.40 -0.14 -0.12 -0.06
DF -0.17 -0.11 0.16 0.41
N (%) 0.06 -0.04 0.39 0.51
At 0.82** 0.50 -0.51 -0.55
AF 0.61* 0.51 -0.70* -0.73**
R. alaternus EF -0.02 0.07 -0.55 -0.48
MEF -0.26 -0.35 -0.25 -0.03
DF -0.38 -0.62* 0.55 0.75**
N (%) 0.56 0.20 0.11 -0.14
At -0.41 -0.72 -0.86 -0.95*
AF -0.15 -0.56 -0.83 -0.94*
V.tinus EF 0.41 0.50 0.46 0.06
MEF -0.20 0.13 0.52 0.57
DF -0.55 -0.39 -0.09 0.37
N (%) -0.49 -0.36 0.06 0.21
a * 0.05<P≤0.01 ** 0.01<P≤0.001 *** P≤0.001
123
6.3 Discusión
Diferencias interespecíficas
A. unedo y V. tinus poseen un área foliar que supera ampliamente la de B.
sempervirens y la de R. alaternus. Las implicaciones funcionales de esta variable se relacionan
con la capacidad de enfriamiento por convección, que en las hojas expuestas al sol disminuye
cuanto mayor es su tamaño (Vogel, 1970). Las hojas recalentadas de este modo son capaces de
alcanzar una mayor tasa de fotosíntesis, pero a costa de una tasa de transpiración más alta por
unidad de carbono fijado (Givnish, 1979). La superficie foliar total sustentada por ramas de
tres años también es mayor en las especies de hoja grande, de forma que su capacidad de
evaporación, por unidad de rama, también es más alta. Sin embargo, la mayor potencialidad
para gastar agua que se deduce de estos caracteres, no parece estar acompañada de una
capacidad fotosintética más elevada, como indica la baja concentración de N por unidad de peso
foliar observada en las especies de hoja grande (Field y Mooney, 1986; Reich et al., 1992), que
contribuye a reducir aún más la eficiencia de uso de agua de A. unedo y V. tinus. Las especies
de hoja pequeña, aunque tengan una capacidad de producción inferior debido a su menor
superficie foliar, probablemente sean capaces de hacer un uso más eficiente del agua. Ello
incrementaría la probabilidad de éxito en ambientes más xéricos, explicando que colonicen
zonas más áridas en el área de estudio (Fig. 6.1).
En consonancia con la mayor demanda de agua que se genera en las ramas de las
especies de hoja grande, sus vasos xilemáticos poseen un diámetro mayor y, por tanto, son
capaces de albergar una tasa de flujo más alta. Sin embargo, esta misma cualidad les hace más
susceptibles de sufrir pérdidas de conductividad hidráulica por efecto de las bajas temperaturas
(Zimmermann, 1983; Tyree et al., 1994). Los elementos de los vasos del xilema, también más
largos que en las especies de hoja pequeña, se relacionan con una menor seguridad en la
conducción, ya que las punteaduras que comunican los elementos de los vasos contribuyen a
evitar la difusión de embolias (Carlquist, 1975).
Las hojas del boj, además de ser pequeñas, poseen una elevada masa específica y una
alto contenido en fibras. En comparaciones interespecíficas se ha demostrado que ambos
caracteres corresponden a especies de crecimiento lento (Niemann et al., 1992; Reich et al.,
1992). Estos caracteres, además, confieren a las hojas una elevada resistencia física y, en
consecuencia, una mayor capacidad para perdurar en el tiempo (Herms y Mattson, 1992). De
de hecho, hemos observado que algunas hojas de boj viven hasta cuatro años (capítulo 7). El
xilema de esta especie presenta unos vasos muy estrechos y numerosos que darán lugar a una
baja conductividad hidráulica (Zimmermann, 1983) y, a su vez, bajos valores de Ks-t y CEF-t.
124
Un xilema de tales características implica necesariamente un consumo de agua moderado y, por
tanto, es de esperar que también limite la tasa de producción y de crecimiento. Por otra parte,
tales caracteres del xilema contribuyen a reducir su susceptibilidad de cavitar por bajas
temperaturas (Tyree et al., 1994), lo que puede explicar que, entre las cuatro especies
estudiadas, sea el boj la que ocupa las áreas más frías de la zona de estudio.
Por último, las hojas de Rhamnus alaternus, pese a presentar un tamaño similar a las del
boj, poseen caracteres relativamente mesomorfos (valores bajos de espesor, masa específica y
contenido en fibras, y elevada concentración de N y P) que denotan una capacidad fotosintética
superior a la de las demás especies (Field y Mooney, 1983; Reich et al., 1992) y,
posiblemente, también una mayor tasa de crecimiento (Niemann et al., 1992). Los vasos del
xilema muestran diámetros mayores que el boj y menores que el madroño y el durillo. La
inversión de xilema por unidad de área foliar en las ramas (valor de Huber), supera
ampliamente a la de las demás especies, aunque la conductividad específica foliar no es
significativamente mayor que la de las especies de hoja grande, a causa del reducido tamaño de
los diámetros de los vasos.
Respuestas al gradiente
La respuesta más evidente que muestran estas especies al incremento de aridez es una
reducción del área foliar, tendencia que conlleva un uso del agua más eficiente (Givnish, 1979).
Entre los caracteres del xilema, únicamente el boj responde al incremento de aridez aumentando
la densidad de sus vasos, lo cual hace que la pérdida de conductividad hidráulica por cavitación
de una proporción determinada de vasos, sea menor que en las especies de baja densidad de
vasos (Tyree et al., 1994).
La elevada temperatura que se puede alcanzar en verano incrementa el potencial
evaporativo de la atmósfera, favoreciendo la aparición de un déficit hídrico en las plantas. Por
otra parte, las hojas con los estomas cerrados por causa del estrés hídrico son susceptibles a
sufrir fotoinhibición cuando son sometidas a elevada radiación y temperatura, como se ha
demostrado que ocurre en A. unedo (Bilger et al., 1987). En nuestro gradiente existe una
relación inversa entre la precipitación media anual y la temperatura media de las máximas de
julio y, a pesar de ello, hemos detectado que algunos parámetros que no respondían a la
primera lo hacen a la segunda. A. unedo y R. alaternus tienden a hacer un uso más eficiente del
agua en las localidades más cálidas reduciendo el área foliar, mientras que R. alaternus y B.
sempervirens responden disminuyendo su superficie transpiradora por unidad de rama. Ambas
respuestas probablemente lleven a una disminución del LAI, a igual que ocurre en las
comunidades australianas de Eucalyptus spp. a medida que aumenta la aridez (Specht y Specht,
125
1989). Todas las especies tienden a reducir los diámetros de los vasos xilemáticos con el
incremento de la temperatura estival (aunque sólo B. sempervirens lo hace de forma
significativa). Tal tendencia puede interpretarse, bien como un ajuste del xilema a una reducción
del potencial transpirador de las ramas, o bien como un mecanismo para restringir el consumo
de agua y alargar el tiempo de disponibilidad de este recurso. Esta segunda hipótesis tendría
sentido sólo en el caso de plantas que extraen el agua de cierta profundidad, ya que la de los
estratos más superficiales se perdería por evaporación.
R. alaternus es la especie que parece más afectada por la variación de la temperatura
media de las mínimas de enero. La tendencia del diámetro medio de sus vasos a reducirse en las
poblaciones más frías, puede favorecer una conducción más segura, a costa de una menor
conductividad hidráulica (Zimmermann, 1983). La reducción del área foliar asociada a la
disminución de las temperaturas también ha sido observada por Körner y Pelaez Menendez-
Riedl (1989) en un gradiente altitudinal e interpretada como una selección de genotipos con
meristemos de menor número de células en ambientes de alta montaña. En este caso, tal
tendencia podría estar impuesta por la capacidad hidráulica del xilema, que no podría sustentar
superficies foliares mayores. El hecho de que el aladierno sea la única especie en que aparece
esta respuesta, puede deberse a que es la que ocupa un rango de temperaturas más amplio (Fig.
6.1). Aunque el madroño también parece soportar una amplia gama de temperaturas, en sus
localidades más frías parece refugiarse en enclaves abrigados, lo que podría implicar que la
temperatura mínima real que soportan no sea tan baja como aparece en la figura.
El hecho de que estas especies tiendan a reducir sus pérdidas de agua disminuyendo la
superficie foliar de sus ramas o el área de las hojas a medida que aumenta la aridez, indica que
la disponibilidad de agua durante el verano es un factor limitante para ellas. En el caso de A.
unedo, algunos autores han observado que en esta estación experimenta una importante caída
de conductancia estomática a mediodía (Beyschlag et al., 1987; Tenhunen et al., 1987b), lo que
indica que en esos momentos la velocidad de absorción de agua no es capaz de compensar la
tasa de pérdida por transpiración. Son pocos los datos publicados sobre la profundidad de
raíces, pero hemos constatado que ésta no supera los 5 m en A. unedo y que oscila tan sólo
entre 1 y 2 m en R. alaternus (Specht, 1988), valores inferiores a los que se consideran para las
especies de Pistacia y de Quercus de los capítulos anteriores. De esta información se puede
concluir que la estrategia que estas cuatro especies adoptan frente a la aridez responde más al
modelo de ahorro que al de gasto de agua (Levitt, 1980). Sin embargo, los caracteres de las
especies de hoja grande parecen poco adecuados para el ahorro de agua. Posiblemente su
morfología resulte de una adaptación al paleoambiente tropical en que evolucionaron, donde el
estrés hídrico, si existía, sería mucho más moderado que en el clima mediterráneo actual
(Axelrod, 1973). Cuando el clima se volvió más árido, al no poseer ni estructuras para
absorber elevadas cantidades de agua, ni hojas capaces de un uso eficiente de la misma, se
126
vieron obligadas a mantener su status hídrico a costa de cerrar estomas y perder, por tanto,
potencial de producción. Si a ello se suma que las bajas temperaturas durante el invierno
tampoco permiten una actividad fotosintética duradera, es fácil entender que deban restringir su
distribución a enclaves térmicos y mésicos, donde pueden mantener un balance fotosintético
anual positivo.
Interrelaciones entre parámetros
Excepto en V. tinus, el aumento de masa específica foliar se debe a que aumenta el
espesor de las hojas, al igual que encontramos que ocurría en la encina. Esta tendencia se suele
asociar con un aumento de la capacidad fotosintética a nivel intraespecífico, ya que el espesor
foliar aparece correlacionado con el desarrollo del mesófilo (Chabot y Chabot, 1977; Jurik,
1986; Kull y Niinemets, 1993). Ello conllevaría un aumento en la concentración de nutrientes y
una disminución en la de fibras, ya que este tejido es rico en los primeros y pobre en las
segundas (Niemann et al., 1992). Sin embargo, en las tres especies parece que el material que
se adiciona para incrementar el peso seco por unidad de superficie es más rico en fibras
(celulosa en A. unedo y R. alaternus, y lignina en B. sempervirens) que en nutrientes, como
indican los coeficientes de correlación más elevados de estos últimos. En R. alaternus, además,
encontramos que el N está más diluido en las hojas de mayor masa específica, lo que puede
corresponder a una menor capacidad fotosintética (Hollinger, 1992).
En V. tinus no existe ninguna correlación significativa entre la masa específica foliar con
ninguno de sus componentes, tal vez a causa del reducido número de poblaciones estudiadas.
Sin embargo, cabe reseñar que, a diferencia de las tres especies anteriores, la relación de esta
variable con el espesor es de signo negativo. Las cantidades de celulosa y de N por unidad de
superficie foliar tienden a aumentar cuando lo hace la masa específica, de forma que no
podemos establecer si biomasa que se adiciona es más rica en un tejido o en otro. Unicamente
podemos interpretar que las hojas más gruesas poseen una mayor proporción de tejidos de
sostén y/o haces conductores (ricos en lignina), mientras que las más densas poseen caracteres
opuestos, dadas las correlaciones que se establecen entre espesor y densidad con el contenido
de lignina.
En las especies de hoja pequeña, B. sempervirens y R. alaternus, la capacidad
hidráulica (proporcional al diámetro medio de los vasos más grandes) aumenta a medida que la
superficie foliar de las ramas se hace mayor. Sin embargo, según aumenta esta última variable,
tienden a disminuir tanto el valor de Huber como la conductividad específica foliar. Ello implica
que en las ramas de menor superficie foliar se invierte mayor proporción de biomasa en
estructuras que suministran agua (madera) y menor en las que la pierden (hojas), siendo
probable que este ajuste se complete con una mayor proporción de raíz. Esta misma tendencia
se manifiesta en las especies de hoja grande, A. unedo y V. tinus, aunque no siempre de forma
127
significativa debido al reducido número de poblaciones. Sin embargo, en ellas, ni el aumento
de la superficie foliar de las ramas ni el de las hojas se ve acompañado de un incremento de los
diámetros de los vasos xilemáticos.
Los resultados de este trabajo indican que el boj y el aladierno (las especies de hoja
pequeña), están mejor adaptadas para soportar los dos estreses característicos del clima
mediterráneo: por una parte, tanto sus caracteres foliares como xilemáticos, les permiten un uso
más moderado del agua, favoreciendo la supervivencia en verano; por otra parte, la posesión de
conductos xilemáticos delgados les permiten soportar temperaturas más bajas en invierno, con
pérdidas menores de conductividad hidráulica. Por el contrario, las especies de hoja grande
(madroño y durillo) no parecen adecuadas para soportar ninguno de los dos tipos de estrés, lo
cual es consecuente con su área de distribución fragmentaria, siempre al abrigo de umbrías o
barrancos que mantengan unas condiciones más mésicas que las que impone el macroclima.
Estas observaciones hacen pensar que ambas especies no están adaptadas al clima
mediterráneo, sino al paleoclima tropical que reinaba en estas latitudes antes de las glaciaciones
cuaternarias (Raven, 1973).
129
III. 3 Conclusiones
Comparando los caracteres y las respuestas al gradiente de las nueve especies
estudiadas en los tres capítulos anteriores, se pone de manifiesto que existen estrategias
diversas para hacer frente a las limitaciones que impone el clima mediterráneo y que la
proximidad filogenética no implica la adopción de estrategias similares. Se pueden establecer
grupos de especies con respuesta similar al gradiente, que además comparten algunos
caracteres morfoanatómicos.
A) Especies caducifolias (Quercus faginea y Pistacia terebinthus)
Estas especies soportan bien los inviernos rigurosos ya que, al carecer de hojas
durante este período, evitan sufrir en ellas daños por congelación. Además, debido a la
interrupción de la actividad metabólica y a la formación de vasos nuevos antes del
crecimiento primaveral, la pérdida de conductividad hidráulica por cavitación no tiene
consecuencias nefastas para el abastecimiento de los órganos, como ocurriría en las especies
perennifolias. El inconveniente de poseer este hábito foliar estriba en que se cuenta con un
período más corto para asimilar carbono. Diversos autores han demostrado que esta menor
duración del período vegetativo de los caducifolios se compensa con una mayor capacidad
de asimilación por unidad de tiempo (Chabot y Hicks, 1982; Reich et al., 1992; Aerts, 1995).
El hecho de que estas dos especies sean las únicas en las que el espesor foliar disminuye a
medida que la temperatura invernal es más baja, puede ser interpretado como una tendencia a
desarrollar hojas más baratas y productivas, pero menos longevas, a medida que el período
favorable se acorta, tal como predice el modelo de Kikuzawa y Kudo (1995) para las especies
caducifolias. Los valores más altos de área foliar, concentración de N y diámetro de los vasos
xilemáticos que muestran Q. faginea y P. terebinthus frente a las especies caducifolias,
contribuyen al logro de una mayor tasa fotosintética (Givnish, 1979; Field y Mooney, 1986).
Pero estas mismas cualidades generan una mayor demanda de agua, que en ambientes
mediterráneos puede hacer peligrar el mantenimiento de su status hídrico. Como ya hemos
mencionado anteriormente, hay dos mecanismos posibles para evitar el déficit hídrico en
condiciones de aridez: 1) reducir la pérdida de agua por transpiración, y con ello la tasa de
fotosíntesis, 2) absorber el agua del suelo a la misma velocidad con que se pierde (Levitt,
1980). Si las plantas caducifolias detuvieran su actividad también en verano, quedaría muy
reducido su período de asimilación, lo que, probablemente, no sea factible en especies
leñosas de gran tamaño, que tienen que desarrollar y mantener una importante proporción de
tejidos no productivos. Pensamos, por tanto, que las especies leñosas caducifolias que deban
permanecer activas en períodos áridos, han de poseer sistemas radiculares profundos con los
que alcanzan niveles freáticos o reservas de agua subterráneas, asegurando un suministro de
agua más o menos estable. Esto les permite independizarse, en cierta medida, del régimen de
130
precipitación, pero les hace dependientes del sustrato y de la topografía. Es por ello por lo
que sus caracteres no muestran ninguna correlación con la variación de la precipitación.
B) Especies perennifolias de hoja pequeña o mediana (Quercus ilex, Quercus
coccifera, Pistacia lentiscus, Buxus sempervirens y Rhamnus alaternus)
Estas especies cuentan con un período más largo para conseguir un balance de
carbono anual positivo, ya que pueden aprovechar períodos favorables durante el invierno.
Normalmente poseen varias cohortes de hojas simultáneamente. El mantenimiento de hojas
durante el invierno supone un doble inconveniente: por una parte, la capacidad de
incrementar la conductividad hidráulica estará más limitada que en las especies caducifolias,
ya que no pueden alcanzar un diámetro de vasos que ponga en peligro el abastecimiento del
follaje; en consecuencia, la tasa de flujo de agua de las especies perennifolias estará limitada
por la crudeza del invierno que han de soportar (Zimmermann, 1983). Por otra parte, para
vivir más tiempo, las hojas de estas especies requieren una mayor inversión en tejidos
estructurales, lo que redunda en una la tasa fotosintética menor que la de las especies
caducifolias (Chabot y Hicks, 1982; Reich et al., 1992).
Las especies que encabezan este apartado, en comparación con las especies
caducifolias, poseen hojas más pequeñas y más pobres en nitrógeno, vasos del xilema más
estrechos y mayor proporción de tejido conductor por unidad de superficie foliar sustentada,
caracteres que parecen acordes con una menor capacidad de crecimiento. Estas especies
podrían adoptar cualquiera de las dos estrategias mencionadas para afrontar el estrés hídrico
(ahorro o gasto de agua). La ausencia de respuesta al gradiente de precipitación que ha
mostrado P. lentiscus parece indicar que, al igual que las especies caducifolias, depende más
del agua subterránea que de la de lluvia. El resto de las especies han mostrado algún tipo de
ajuste morfoanatómico asociado al aumento de aridez. La coscoja restringe la absorción de
agua disminuyendo la capacidad hidráulica de su xilema, el boj y el aladierno aumentan la
eficiencia del uso de agua disminuyendo el tamaño de sus hojas y la encina muestra ambas
respuestas. Ello significa que todas estas especies son dependientes del agua de precipitación,
a pesar de que, al menos Q. ilex y Q. coccifera, poseen un aparato radical profundo (Specht,
1988).
En el capítulo quinto relacionamos las apetencias termófilas de P. lentiscus con la
confluencia de dos cualidades: la posesión de vasos de elevado diámetro en el xilema, que los
hace susceptibles a cavitar, y el hábito perennifolio, que requiere el mantenimiento del
conductividad hidráulica en invierno. Tal interpretación es respaldada por la escasa
resistencia al frío que muestran A. unedo y V. tinus, especies en que también coinciden las
mencionadas cualidades. Sin embargo, Q. ilex y Q. coccifera, también perennifolias y con
vasos xilemáticos más anchos que los de las especies anteriores, no limitan su distribución a
zonas de inviernos suaves. Esta tolerancia a las bajas temperaturas podría relacionarse con la
131
distribución de vasos, ya que un elevado número de vasos pequeños podría ser suficiente para
mantener el bajo ritmo de actividad invernal, aunque caviten los vasos más grandes. Otra
explicación podría buscarse en la fenología, ya que las especies sensibles al frío (madroño,
durillo y, en menor medida el lentisco) mantienen actividad durante el invierno, desarrollando
frutos, flores y yemas florales (ver capítulo 7), mientras que la carrasca y la coscoja no
inician la actividad hasta la primavera. Estas hipótesis no han sido testadas en este trabajo, y
se requeriría una nueva fase de experimentación para poder verificarlas.
C) Perennifolias de hojas grande (Arbutus unedo y Viburnum tinus)
Los caracteres de estas especies indican que poseen un elevado potencial de
evaporación (hojas más grandes incluso que las de las especies caducifolias), una reducida
capacidad fotosintética (poseen las concentraciones de N por unidad de peso foliar más bajas
de las nueve especies) y conductividad hidráulica baja (en ambas los vasos son de diámetro
reducidos; además, los elementos de los vasos del durillo poseen placas escalariformes, que
contribuyen a ralentizar aún más el flujo de agua). Aunque responden al aumento de aridez
reduciendo el tamaño de sus hojas y, probablemente, también su LAI, el conjunto los
caracteres mencionados no parece muy adecuado para soportar los fuertes niveles de
irradiación de los veranos mediterráneos, ya que se generarían déficits hídricos que la
limitada capacidad hidráulica del xilema no podría compensar. Parecen, por el contrario, más
ajustadas a ambientes de sombra, donde la demanda de agua que se genera no es tan fuerte y
la disponibilidad de este recurso es suficiente para compensar las pérdidas. Todo ello parece
indicar que están adaptadas al paleoclima tropical que dominaba en las zonas templadas
durante el Terciario (Axelrod, 1973) y mantuvieron su presencia en áreas mediterráneas
refugiándose en localidades umbrías y mésicas.
Cuarta parte
VARIACIONES DE LAS ESPECIES A LO LARGODEL CICLO ANUAL
Capítulo 7º
Comportamiento fenológico de diez fanerófitosmediterráneos en función de sus caracteres
estructurales
7.1 Introducción
Las plantas tienen que desarrollar a lo largo del año una serie de funciones para poder
perpetuarse en el ambiente que ocupan. Estas funciones son el mantenimiento de su estructura,
el crecimiento y la reproducción. Todas ellas demandan unos recursos que obtienen de su
entorno. Normalmente el crecimiento de las distintas estructuras de las plantas no es
simultáneo debido a la limitación de estos recursos (Mooney y Chiariello, 1984). La
secuenciación de las distintas funciones está muy influenciada por la disponibilidad de
recursos en cada momento del año, de forma que los procesos que más energía demandan (por
ej. el crecimiento) tienden a producirse fuera de los períodos desfavorables.
Sin embargo, dentro del mismo ambiente puede existir una amplia gama de respuestas
fenológicas, y no todas se ajustan, como cabría esperar, a la alternancia de períodos favorables
y desfavorables que se sucede en el ambiente. Por ejemplo, en los bosques tropicales con una
estación seca muchos árboles pueden florecer, o incluso iniciar el crecimiento durante el
período de aridez (Reich y Borchet, 1984; Borchet, 1994). En el "fynbos", una formación
arbustiva que se desarrolla en el sur de Africa en un clima de tipo mediterráneo, el porcentaje
de especies en crecimiento se mantiene más o menos constante durante todo el año, a pesar de
la existencia de un claro período de estrés hídrico (Orshan, 1989). Esta asincronía entre
demanda y oferta de recursos puede sustentarse en las reservas acumuladas (Bloom et al.,
1985), poniendo de manifiesto que para entender el ciclo fenológico de una especie es
necesario conocer, no sólo las fluctuaciones de recursos de su ambiente, sino también el
modelo de utilización de los mismos.
138
Las plantas que viven en climas mediterráneos tienen que soportar un invierno con
temperaturas mínimas cercanas a 0ºC y un verano árido, a veces con meses de precipitación
nula y temperaturas que alcanzan los 40ºC (ver Tabla 2.1). A ello se añade un alto grado de
impredecibilidad de las precipitaciones (Nahal, 1981; Baker et al., 1982; De Lillis y
Fontanella, 1992), que agrava aún más las condiciones de vida de las plantas. Desde el punto
de vista de la vida vegetal, la principal característica que define al clima mediterráneo es la
interrupción del período favorable, que se inicia en primavera, por un período de aridez en
verano, que resulta de la escasez de precipitación unido a unas temperaturas muy altas
(Mooney y Dunn, 1970; Orshan, 1989). El restablecimiento de condiciones favorables durante
el otoño puede ser parcialmente aprovechado, unas veces retomándose el crecimiento y otras,
acumulando reservas de carbono para el invierno en la raíz e incluso en la hojas, como en el
caso de los esclerófilos mediterráneos (Larcher y Thomaser-Thin, 1988; Meletiou-Christou et
al., 1992).
La escasez de agua en el suelo también conlleva un estrés nutricional (Baker et al.,
1982; De Lillis y Fontanella, 1992; Sabaté et al., 1995), ya que el flujo del agua por el xilema
es el medio de transporte por el que los nutrientes llegan hasta los órganos en formación
(Bloom et al., 1985). De este modo, la optimización de la ganancia de carbono por unidad de
nutrientes invertidos se convierte en una necesidad vital para las plantas que habitan en los
ambientes mediterráneos (Rundel, 1982).
Los fanerófitos de nuestro área de estudio son árido-activos, es decir, mantienen una
cierta actividad durante un período en que la demanda evaporativa de la atmósfera es muy alta
(Evenari et al., 1975). La estrategia que adopta cada especie para hacer frente a este período de
estrés se puede explicar a tres niveles. Por una parte, depende de la forma en que la planta
estructura su biomasa en el espacio y en el tiempo, es decir, de la forma vital (Schulze, 1982).
Por ejemplo, los heteromorfos estivales reducen su pérdida de agua en verano perdiendo toda
(caducifolios de verano) o parte (caméfitos) de su biomasa transpiradora (Evenari et al., 1975;
Orshan et al., 1988). Un segundo nivel se refiere a la anatomía y morfología de los órganos.
Por ejemplo, las hojas de pequeño tamaño y cutículas gruesas ayudan al mantenimiento del
contenido hídrico, mientras que una raíz profunda y un xilema de vasos anchos favorecen una
eficaz captación y transporte de agua para reponer con rapidez las pérdidas (Levitt, 1980) Por
último, el tercer nivel se relaciona con los procesos metabólicos de cada planta, como es la
eficiencia de captación y asimilación de recursos y los patrones de uso de los mismos. Por
ejemplo, las plantas difieren en el destino que dan a los recursos que absorben, pudiendo
invertirlos directamente en crecimiento o almacenarlos para utilizarlos en períodos de escasez
139
(Bloom et al., 1985; Chapin III et al., 1990). Otra adaptación a este nivel es la capacidad de
algunas plantas para disminuir el potencial hídrico de sus hojas, ya sea en virtud de las
propiedades elásticas de la pared (Lo Gullo y Salleo, 1988) o por la acumulación de solutos en
las células (Levitt, 1980; Meletiou-Christou et al., 1992). Ello incrementa la diferencia de
potencial entre el suelo y la planta, favoreciendo la extracción de agua de suelos secos.
De todo lo expuesto se deducen dos estrategias básicas para hacer frente al estrés
hídrico: la primera consiste en reducir al máximo la pérdida de agua en los períodos de escasez
y la segunda en conseguir una tasa de absorción suficiente para compensar de forma inmediata
las pérdidas por evaporación (Orshan et al., 1988). Estas dos posibilidades coinciden con las
dos estrategias descritas por Levitt (1980), de las que se ha hablado en capítulos anteriores: la
de "ahorro de agua" (water saving) y la de "gasto de agua" (water spending).
En este capítulo se analiza el patrón fenológico de tres especies caducifolias de invierno
(heteromorfas) y de siete perennifolias (isomorfas), todas ellas fanerófitos bien representados
en el área de estudio. Estableceremos para cada una el calendario de los eventos fenológicos
más destacados: crecimiento, formación de yemas florales, floración, desarrollo del fruto,
diseminación de los frutos o semillas y abscisión foliar. Trataremos de explicar las diferencias
que encontremos entre ellos utilizando la información obtenida en los capítulos anteriores. Por
otra parte, analizaremos el patrón de uso y almacenado de nutrientes y reservas de carbono de
las hojas mediante el seguimiento mensual de las distintas fracciones. Ello permitirá conocer la
importancia que tiene el almacenado de nutrientes e hidratos de carbono para la iniciación del
crecimiento, de la floración o para la formación del fruto. Integrando toda esta información
podremos predecir los momentos críticos a los que se enfrentan las plantas leñosas
mediterráneas, tema que puede ser de gran interés práctico para un adecuado manejo de las
especies y las comunidades vegetales que pueblan nuestra región.
7.2 Material y métodos
Area de estudio
Las especies seleccionadas para el seguimiento fenológico son tres caducifolios de
invierno (almez-Celtis australis-, terebinto-Pistacia terebinthus- y quejigo -Quercus faginea-) y
siete perennifolios (madroño-Arbutus unedo-, boj-Buxus sempervirens-, lentisco-Pistacia
Rhamnus alaternus - y durillo-Viburnum tinus-), siendo todos ellos fanerófitos, arbóreos o
arbustivos, frecuentes en las comunidades de encinar del NE de la península Ibérica.
CAPÍTULO 7
FRANCIA
Zaragoza
HuescaOlvena
Alcubierre
Agüero
Peñaflor
+ Barbastro
+ Leciñena
Jaca
N
0 10 20 30 40 50
+ Ayerbe
+
Zaragoza-Aula Dei+
Fig. 7.1 - Localización de los puntos de muestreo (círculos) y de lasestaciones meteorológicas de las que toman los datos (cruces).
Los muestreos se realizaron en cinco localidades situadas a lo largo de un gradiente
altitudinal, que se extiende desde el centro de la Depresión del Ebro (Peñaflor y Zaragoza-Aula
Dei) hasta la ladera sur del Prepirineo (Agüero, Olvena), con una estación intermedia en la
Sierra de Alcubierre (Fig. 7.1). Todas ellas se caracterizan por un clima típicamente
mediterráneo, con precipitaciones máximas en primavera y otoño y mínimas en verano, que
son más escasas hacia el centro de la depresión (Fig. 7.2). Los inviernos son frescos, siendo
frecuentes los fenómenos de inversión térmica en el fondo de la Depresión del Ebro. La
población de Olvena se localiza en un barranco abrigado, de forma que los inviernos podrían
ser menos rigurosos que de lo que indican los datos de la estación meteorológica más próxima.
Los ejemplares de la parcela de Zaragoza-Aula Dei (B. sempervirens, R. alaternus y V. tinus)
fueron plantados y se encuentran fuera de su área de distribución natural, manteniéndose
gracias a una irrigación periódica. Además, incluimos los diagramas fenológicos obtenidos por
G. Montserrat en Jaca (Boalar de Jaca), durante 1991, para algunas de las especies que cubre
nuestro estudio. Esta localidad, más septentrional que las anteriores, se sitúa en la banda de
transición entre las regiones Mediterránea y Eurosiberiana (Fig. 7.1), donde el clima es
típicamente submediterráneo. En esta localidad se estudió Quercus x subpyrenaica, estirpe
hibridógena entre Q. faginea y Q. pubescens (Amaral Franco, 1990) que domina en esta zona
de transición en el Pirineo Central (cap. 2). También hemos recogido los diagramas
fenológicos
141
Fig . 7 .2 . Precipitaciones (barras) y temperatura media de las máximas y de las mínimas(líneas) de las localidades de estudio. Las líneas continuas y las barras grises indican losdatos del año de estudio y del anterior, mientras que las líneas discontinuas y las barrasblancas indican los datos promedio de todos los años registrados. Los asteriscos indicanausencia de dato.
de las especies seleccionadas que publicaron Floret et al., (1989) y que proceden de
poblaciones situadas en el sur de Francia (Languedoc, Cévennes y Provence). Esta zona se
caracteriza por un clima mediterráneo de carácter oceánico, siendo el invierno la estación más
lluviosa y la aridez estival no tan rigurosa como en las localidades de la Depresión del Ebro .
En esta zona no existen ni Q. faginea ni Q. ilex subsp. ballota, aunque se encuentran taxones
similares, como Q. pubescens y Q. ilex subsp. ilex, respectivamente, cuyos diagramas
fenológicos también representamos. La Tabla 7.1 resume las características climáticas de todas
estas localidades, las especies muestreadas en cada una y el tipo de dato recogido. Por último,
también mencionaremos, cuando sea relevante, los patrones fenológicos de De Lillis y
Fontanella (1992), tomados en el centro de Italia, y de Cabezudo et al. (1993), procedentes de
la Sierra de Málaga, donde la precipitación es de 700-800 mm anuales. Con todo esto
cubrimos un amplio rango de condiciones climáticas mediterráneas, que permiten analizar la
variabilidad fenológica intraespecífica.
Tabla 7.1. Localidades de muestreo fenológico, características climáticas y especies recolectadas. Lasabreviaturas indican el tipo de datos tomados: Fn- seguimiento de fenofases, MEF- de la masa específica foliar yNu- de la composición de las hojas.
LOCALIDAD Sur deFrancia (1)
Jaca (2) Agüero Olvena Alcubierre Peñaflor Aula Dei
Alt (m): 50-500 800 455-870 380 600-685 345-380 230
Tm (ºC): -- 11.2 14.2 13.2 14.2 14.5 14.5
Pm (mm): 650-1537 831 586 587 452 371 385
Arbutus unedo Fn -- Fn MEF Nu -- -- -- --
Buxus sempervirens Fn Fn Fn MEF Nu Fn MEF Nu -- -- Fn
Celtis australis -- -- -- Fn MEF Nu -- -- --
Pistacia lentiscus Fn -- Fn MEF Nu Fn Fn Fn --
Pistacia terebinthus Fn -- -- Fn Nu -- -- --
Quercus pubescens Fn -- -- -- -- -- --
Quercus coccifera Fn -- Fn Fn Fn Fn --
Quercus faginea -- -- Fn MEF Nu -- Fn MEF Nu --
Q. ilexsubsp.ballota
-- Fn Fn MEF Nu Fn Fn MEF Nu Fn MEF Nu --
Q. ilex subsp.ilex Fn -- -- -- -- -- --
Q. x subpyrenaica -- Fn -- -- -- -- --
Rhamnus alaternus Fn Fn -- -- -- -- --
Viburnum tinus Fn -- Fn Fn MEF Nu -- -- Fn
(1) Datos procedentes de Orshan (1989) (2) Datos de la colección de G.Montserrat (Herbario de Jaca, no publicado).
143
En la Fig. 7.2 se reflejan las temperaturas y precipitaciones mensuales de los años 92 y
93, (90 y 91 para Jaca) junto con los valores medios de los mismos parámetros para el
conjunto de los años de lectura. Cada localidad fue caracterizada por la estación meteorológica
más próxima que dispusiera de datos de los años 92 y 93. Para Peñaflor y Zaragoza-Aula Dei
se tomaron los datos de la estación de Aula Dei; para Agüero de Ayerbe; para Olvena de
Barbastro, para Alcubierre de Leciñena y para el Boalar de Jaca los de la estación de Jaca. La
localización de estas estaciones meteorológicas se muestra en la Fig. 7.1.
Muestreo fenológico
El muestreo comenzó en septiembre de 1992. Antes de empezar, se seleccionó y marcó
un ejemplar maduro de cada especie, que sirvió de referencia para el seguimiento
fenomorfológico de la población. A partir de la fecha de inicio y hasta diciembre de 1993 las
poblaciones se visitaron cada mes, anotando la presencia o ausencia de las siguientes
fenofases: crecimiento vegetativo, desarrollo de yemas florales, floración, maduración de fru-
tos, dispersión de frutos y/o semillas y abscisión foliar. Además, se recolectaron unas ramas,
representativas del estado fenológico de la planta, que posteriormente se prensaron y se alma-
cenaron en un herbario fenomorfológico. Una vez completado el muestreo se analizó todo el
material registrado y prensado de cada especie. La comparación de pliegos permitió establecer
con mayor precisión la iniciación y duración de cada fenofase. Este método, tomado de Orshan
(1989) es el mismo utilizado por Floret et al. (1989), Cabezudo et al., (1993) y G. Montserrat.
Evolución de la morfología y composición química de las hojas
Durante el año 93 (desde enero hasta diciembre) se tomaron mensualmente 25 hojas de
cada especie, en la parte media de la copa y en la cara expuesta al sur, siempre bien soleada.
Para ello se seleccionaron varios individuos, cercanos al que utilizamos de referencia. Este
muestreo abarcó un ciclo completo de las hojas de las especies caducifolias, desde su aparición
hasta su muerte, mientras que en las perennifolias se siguieron dos cohortes de hojas hasta
final de 1993, desde enero en el caso de la nacida en 1992 y desde el mes de su aparición la
nacida en la primavera del mismo año. En estas hojas se midió el área foliar, la masa específica
(peso seco por unidad de área foliar), el contenido de nitrógeno (N), fósforo (P) y fibra cruda
(paredes celulares), expresados en función del peso seco y del área foliar. La metodología
empleada para la medida de todas estas variables se detalla en el tercer capítulo. Además,
intentamos recoger la variación de sustancias de reserva (hidratos de carbono y lípidos). Para
ello sustrajimos de la cantidad de materia seca foliar el porcentaje de cenizas (materia mineral),
fibra bruta (paredes celulares) y proteínas (%N x 6.25); la fracción resultante incluye azúcares,
almidón, lípidos, pectinas, ácidos orgánicos y otras sustancias solubles en agua (Treviño y
144
Caballero, 1973). Asumimos que los cambios experimentados por esta fracción se deben a la
entrada y salida de sustancias de reserva hidrolizadas. Para la correcta interpretación de estos
datos hay que tener en cuenta que parte de las oscilaciones de estos parámetros a lo largo del
año se debe a la heterogeneidad de las hojas, que no son las mismas en cada mes de muestreo.
Si consideramos que la fracción de fibra bruta no es móvil y permanece sin cambios una vez
ha madurado la hoja, ésta puede recoger la mencionada variabilidad, de forma que sólo
asumiremos como procesos de importación-exportación de sustancias aquellas variaciones que
superen a las que sufre la fibra bruta.
Este seguimiento se realizó en todas las especies, excepto en Q. coccifera y Rhamnus
alaternus. En Pistacia terebinthus no se determinó la masa específica mensual, con lo que los
nutrientes y las reservas sólo se han podido expresar con base en el peso seco (Tabla 7.1).
En abril de 1993 se colocaron dos trampas de hojas en la localidad de Agüero, en el
interior de la comunidad vegetal, cerca de las especies muestreadas. Estas trampas consistían
en un recipiente cuadrado de un metro de lado, construido con un soporte metálico y una malla
de plástico muy fina. Desde abril de 1993 hasta marzo de 1994 se recogió mensualmente el
material caído, separándolo según su naturaleza, y pesando cada fracción, una vez secada en la
estufa durante 3 días a 80 ºC. Las hojas recogidas pertenecieron a Q. ilex subsp. ballota, Q.
faginea y Arbutus unedo. Con ello se determinó en estas especies la proporción de biomasa
foliar caída en cada mes. Además, en el mes de máxima caída de cada una, se tomó una
muestra de 25 hojas y se determinó su contenido en N y P y su masa específica, para calcular
el porcentaje de nutrientes retranslocados.
Retranslocación de nutrientes
Para saber la cantidad de nutrientes (N y P) que se reciclan antes de la abscisión foliar
se calculó la diferencia entre su concentración en el momento en que alcanzaba el valor
máximo, una vez finalizado el desarrollo foliar (cuando la masa específica se había
estabilizado) y la de las hojas caídas en las trampas o en el suelo, en el mes de máxima caída.
La eficiencia de la retranslocación es el cociente entre esta diferencia y la concentración máxima
(Chapin III y Kedrowski, 1983; Escudero et al., 1992; Pugnaire y Chapin III, 1993; Sabaté et
al., 1995). Además, se calcularon las oscilaciones de nutrientes que sufrieron las hojas (en las
especies perennifolias sólo en la cohorte de 1992) a lo largo del año de muestreo, siempre
como porcentajes respecto al contenido máximo. Consideramos que el área foliar es una base
más fiable que el peso seco para expresar la concentración de nutrientes, porque apenas sufre
oscilaciones una vez finalizada la expansión, mientras que el peso cambia debido a la entrada y
salida de sustancias de reserva que se producen a lo largo del año, especialmente antes de la
145
abscisión (Woodwell, 1975; Pugnaire y Chapin III, 1993; Sabaté et al., 1995). Sin embargo,
en C. australis y P. terebinthus no medimos la masa específica de las hojas escindidas, lo cual
imposibilitó el cálculo de la eficiencia de retranslocación con base en el área. En los demás
casos hemos calculado esta cifra utilizando ambas bases, lo cual nos permite comparar
nuestros datos con los de otros autores que usan uno u otro criterio.
Las cifras de retranslocación que hemos calculado pueden sobrestimar el valor real de
este parámetro porque las hojas permanecen hasta un mes en el suelo antes de ser recogidas y
analizadas, pudiendo perder nutrientes por lavado durante este lapso de tiempo. También
puede haber un lavado de nutrientes en las hojas vivas, aunque se ha demostrado que estas
pérdidas son escasas (Chapin III y Kedrowski, 1983). Además, las hojas secas que recogimos
del suelo representaban una mezcla aleatoria de hojas de distintas posiciones de la copa y de
diversas cohortes de hojas, en el caso de las perennifolias, mientras que las hojas vivas de
referencia estaban expuestas al sol y pertenecían a una misma cohorte. Sabemos que ambos
factores son responsables de una importante variación en el contenido de nutrientes (Sabaté et
al., 1995).
7.3 Resultados
Arbutus unedo
Es un arbusto o arbolillo de hoja grande, perenne, con masa específica de valor medio-
alto. La madera es de porosidad en semianillo, con vasos de diámetro pequeño-medio,
bastante numerosos por unidad de superficie (Tabla 7.2).
Las fenofases se solapan muy poco y se extienden ocupando los doce meses del año.
Es la única especie en que el crecimiento vegetativo precede a la prefloración. Crece desde
principios de abril hasta finales de junio, dando paso a la prefloración, que se extiende hasta
mediados de octubre. Las flores se abren durante octubre, noviembre y parte de diciembre. El
fruto empieza a madurar a finales de octubre, proceso que dura todo el año y concluye con su
diseminación entre noviembre y diciembre del siguiente año (Fig. 7.3). La caída de las hojas
parece ser bastante repentina, ya que entre un 40 y un 65% de la biomasa total de hojas
recogidas en las trampas cayeron durante el mes de junio. En mayo, julio y agosto también
registramos abscisión foliar, pero menos masiva (Fig. 7.4). La longevidad foliar en Agüero
oscila entre 14 y 26 meses, aunque son pocas las hojas que superan los dos años de edad. Los
patrones fenológicos de las localidades de Agüero y el del sur de Francia (Floret et al., 1989)
son muy semejantes.
146
Tabla 7 .2 . Caracteres de las hojas y del xilema del tallo de las especies estudiadas. Hábito: P- perenne, D-deciduo; AF: área foliar; EF: espesor foliar; MEF: masa específica foliar; DF: densidad foliar; Tipo de madera:D- porosidad difusa, A- porosidad en anillo y S- porosidad en semianillo; DMx: diámetro medio de los vasosmás grandes; DMd: diámetro medio de los vasos; DV: número de vasos por unidad de superficie del xilema;DM: densidad de la madera. (Los datos de la madera proceden del Capítulo 3).
Especie Hábito AF
(mm2)
EF
(µm)
MEF
(mg/cm2)
DF
(mg/cm3)
Tipo
madera
DMx
(µm)
DMd
(µm)
DV
(mm-2)
DM
(g/cm3)
Arbutus unedo P 816 303 17.19 564 S 42.2 33.5 367 0.63
Buxus sempervirens P 149 310 18.22 594 D 22.5 22.5 513 0.80
Celtis australis C 1614 263 11.45 434 A 83.5 44.9 78 --
Pistacia lentiscus P 142 326 21.03 648 S 45.1 28.3 464 0.65
Pistacia terebinthus C 827 195 11.57 598 S 82.7 42.5 79 0.67
Quercus coccifera P 100 271 19.32 716 D 51.9 14.6 62 0.74
Quercus faginea C 641 227 12.49 556 A 75.6 26.0 130 0.70
Q. ilex subsp. ballota P 258 372 20.13 546 D 59.6 51.7 65 0.75
Rhamnus alaternus P 198 207 13.73 676 D 22.6 27.0 367 0.69
Viburnum tinus P 993 246 13.19 539 D 35.9 32.4 195 0.67
Arbutus unedo
Crecimiento vegetativoFormación de yemas floralesFloraciónMaduración del frutoDiseminación del frutoAbscisión foliar
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Agüero Longevidad foliar: 14-26 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Longevidad foliar: 12-24 mesesSur de Francia
Fig . 7 .3 . Diagramas fenológicos de Arbutus unedo, procedentes de dospoblaciones (el primero está tomado de Floret et al. (1989). Las barrasabiertas señalan los períodos en que las fenofases pueden aparecer deforma ocasional.
147
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar
Q. ilex
A. unedoQ. faginea
A)
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar
B)
Fig . 7 .4 . Proporción de hojas caídas cada mes en las dos trampas(A y B) colocadas en la población de Agüero, de cada especie(Quercus ilex subsp. ballota , Arburtus unedo y Quercus faginea ). Los cálculos han sido realizados a partir de la biomasa foliar totalrecogida desde abril de 1993 hasta marzo de 1994.
% d
e bi
omas
a ca
ída
en u
n añ
o
La cohorte de hojas que se inicia en primavera del 93 no alcanza su masa específica
definitiva hasta agosto. Las hojas de un año sufren una ligera pérdida de carbohidratos+grasas
en marzo, justo antes del inicio del crecimiento, que se recupera al mes siguiente. Entre mayo
y julio tiene lugar un fuerte descenso del N y el P que, con un 52 y un 57% respectivamente
(calculados con base en el área foliar), suponen el descenso estival de nutrientes más marcado
de las especies estudiadas (Tabla 7.3). Sin embargo, la exportación de reservas de carbono es
poco importante (Fig. 7.5). Este período coincide con el final del crecimiento y el inicio de la
prefloración. Parece que existe una fuerte demanda de nutrientes que la tasa de absorción es
incapaz de satisfacer, de forma que éstos se extraen de las hojas viejas, lo que puede acelerar
su caída (Mooney, 1983). A principios de otoño se produce una ligera recuperación del N
pero no del P. No existen datos de los últimos meses de las hojas del 92, porque en las plantas
148
muestreadas ya casi no quedaban hojas de esta edad. Sin embargo, en las del 93 se observa
un descenso de nutrientes y carbohidratos + grasas entre noviembre y diciembre, coincidiendo
con el inicio de la maduración del nuevo fruto. La eficiencia de retranslocación calculada para
esta especie alcanza un 79% para el N y un 87% para el P (Tabla 7.3).
Tabla 7.3. Porcentajes de entrada y salida de nitrógeno (N), fósforo (P) y carbohidratos + grasas (HC) de lashojas respecto al contenido máximo, en distintos momentos del año y retranslocación final. Siempre que hasido posible se han calculado estos valores utilizando las concentraciones de nutrientes con base en el área(mg/cm2) y con base en el peso seco (%). "-" indica que no hay dato; "#" que no existe pérdida o recuperacióndel componente.
Fig . 7 .5 . Variaciones mensuales de las siguientesvariables en dos cohortes de hojas de Arbutus unedo : a) masa específica foliar (MEF) b) contenido en N y P porunidad de superficie y c) contenido de fibras (FB) ycarbohidratos + grasas (HC+GR)
Buxus sempervirens
Es un arbusto perennifolio, de hojas pequeñas, muy esclerófilas. La madera es de
porosidad difusa, con vasos del xilema muy estrechos y numerosos, lo que le confiere una
elevada densidad (Tabla 7.2).
El solapamiento de las fenofases es bastante escaso y éstas se distribuyen durante todo
el año. Las yemas florales aparecen ya en el verano anterior, permaneciendo como tales hasta
150
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Sur de Francia
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Jaca Longevidad foliar: 28-40 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Agüero Longevidad foliar: 28-40 meses
Longevidad foliar: 12-24 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Olvena Longevidad foliar: 28-40 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Zaragoza- Aula Dei Longevidad foliar: 30-42 meses
Crecimiento vegetativoFormación de yemas floralesFloración
Maduración del frutoDiseminación del frutoAbscisión foliar
Fig. 7.6. Diagramas fenológicos de Buxus sempervirens procedentes devarias poblaciones. El primero está tomado de Floret et al. (1989) y elsegundo de Montserrat Martí (no publicado). Las barras abiertas señalan losperíodos en que las fenofases pueden aparecer de forma ocasional.
Buxus sempervirens
151
febrero o marzo del siguiente año. Parece que las flores también pueden abrirse ese mismo
otoño, como ocurrió en los ejemplares de Zaragoza-Aula Dei y Olvena, que florecieron a partir
de noviembre. Los frutos suelen madurar entre abril y junio, aunque el ejemplar de Zaragoza-
Aula Dei llegó incluso a iniciar algún fruto a final de otoño. La diseminación se produce en un
corto espacio de tiempo, entre junio y agosto. El crecimiento vegetativo parece que puede
iniciarse siempre que las condiciones ambientales son favorables, como demuestra la frecuente
aparición de varios segmentos de crecimiento en los tallos del mismo año. Las localidades
analizadas muestran una amplia gama de posibilidades de crecimiento, según sea inhibido por
la aridez, por el frío o por ambos. En el sur de Francia el crecimiento de los dolicoblastos se
produce entre marzo y agosto. En Agüero la abundancia de lluvias caídas en abril y agosto del
año de muestreo (Fig. 7.2) posiblemente paliaron el déficit hídrico estival, permitiendo a la
planta crecer desde marzo a diciembre. En Zaragoza-Aula Dei el crecimiento se inicia en
noviembre y se inhibe a principios de junio, probablemente debido a la rigurosidad del verano.
Por último, en Olvena y Jaca se observa una respuesta intermedia, con una inhibición del
crecimiento por la aridez estival, una recuperación parcial en otoño y otra inhibición por el frío
de invierno (Fig. 7.6).
5
10
15
20
25
M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D
mg
por
cm2 d
e ho
ja
MEF
Cohorte de 1992Cohorte de 1993A)
0
2
4
68
10
12
14
16
J J A S O N D E F M A M J J A S O N D
mg
por
cm2
de h
oja
FBHC+GR
C)
0,00
0,050,10
0,150,20
0,250,300,350,40
0,45
M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D
mg
por
cm2
de h
oja N
P*10
B)
5
10
15
20
25
A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D
MEF
Cohorte de 1992Cohorte de 1993
A
0
2
4
6
8
10
12
14
16
J J A S O N D E F M A M J J A S O N D
FBHC+GR
C)
0,000,050,100,150,20
0,250,300,350,400,45
M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D
NP*10
B)
Fig. 7 .7 . Variaciones mensuales de las siguientes variables en dos cohortes de hojas de Buxus sempervirens : a) masaespecífica foliar (MEF) b) contenido en N y P por unidad de superficie y c) contenido de fibras (FB) y carbohidratos + grasas(HC+GR)
152
Hemos observado en esta especie una longevidad foliar máxima de 42 meses, siendo
frecuente que las hojas superen los tres años de vida. Estas cifras contrastan con la longevidad
de 1-2 años que señalan Floret et al. (1989) para el sur de Francia.
La hojas nuevas alcanzan su masa específica definitiva en su tercer mes de vida. En
Agüero las oscilaciones de nutrientes en las hojas de un año son muy suaves, observándose un
pequeño descenso en marzo (inicio del crecimiento) y otro en junio (inicio de la aridez). La
dinámica de los carbohidratos + lípidos parece deberse, en gran parte, a variabilidad entre las
hojas, dado su paralelismo con las oscilaciones que sufren las fibras. En todo caso se puede
hacer notar un leve descenso en febrero y otro más fuerte en junio. En Olvena los nutrientes
foliares disminuyen en mayo-junio y en agosto-septiembre, seguidos de una recuperación. Las
reservas de carbono siguen las mismas oscilaciones que las fibras, con lo que no podemos
concluir que haya claras entradas o salidas de las hojas (Fig. 7.7 y Tabla 7.3).
Celtis australis
Es un árbol caducifolio, con hojas grandes, madera de porosidad en anillo y vasos del
xilema anchos (Tabla 7.2).
La prefloración, la floración y el crecimiento de los dolicoblastos comienzan en marzo,
prolongándose éste último hasta mayo. El fruto madura entre abril y noviembre,
diseminándose durante este mes y principios de diciembre, coincidiendo con la abscisión
foliar. La longevidad foliar es, por tanto, de siete u ocho meses (Fig. 7.8).
Celtis australis
Crecimiento vegetativoFormación de yemas florales
FloraciónMaduración del frutoDiseminación del frutoAbscisión foliarENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Olvena Longevidad foliar: 7-8 meses
Fig. 7.8. Diagrama fenológico de Celtis australis procedente de lapoblación de Olvena.
153
0
2
4
6
8
10
12
14
E F M A M J J A S O N D
mg
por
cm2
de h
oja
MEF
A)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
E F M A M J J A S O N D
mg
por
cm2
de h
oja
FBHC+GR
C)
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
E F M A M J J A S O N D
mg
por
cm2
de h
oja
N
P*10
B)
Fig . 7 .9 . Variaciones mensuales de las siguientes variablesen las hojas de Celtis australis : a) masa específica foliar(MEF) b) contenido en N y P por unidad de superficie y c)contenido de fibras (FB) y carbohidratos + grasas (HC+GR)
Las hojas alcanzan su masa
específica definitiva en julio y
luego sufren suaves oscilaciones.
En noviembre, el último mes que
el árbol posee hojas, el peso aún
no ha descendido, y carecemos de
datos posteriores a la abscisión.
El contenido de N y P por unidad
de área foliar desciende en el mes
de agosto (17 y 20% del máximo,
respectivamente), se recupera en
septiembre (13% del N y 15% del
P) y vuelve a disminuir antes de
la abscisión. El porcentaje total de
retranslocación sólo se ha podido
calcular con base en el peso seco,
alcanzando un 54% en el caso del
N y un 52% en el P. No se
aprecian variaciones de las
reservas de carbono (Fig. 7.9 y
Tabla 7.3).
Pistacia lentiscus
Es un arbusto perennifolio, de hojas compuestas y folíolos pequeños, de elevada masa
específica. La madera es de porosidad en semianillo, con vasos de diámetro mediano y muy
numerosos por unidad de superficie del xilema (Tabla 7.2).
Existe una superposición del crecimiento con las fenofases reproductivas, pero éstas se
suceden con escaso solapamiento. La prefloración y la floración se completan entre abril y
mayo. El crecimiento vegetativo tiene lugar desde mitad de abril hasta mitad de julio en las
localidades más meridionales, de mitad de mayo a final de julio en la más septentrional
(Agüero), al igual que observan De Lillis y Fontanella (1992) en el centro de Italia. Si las
condiciones son buenas, algunas ramas pueden seguir creciendo en verano y otoño, aunque en
el caso del año 1992 en las poblaciones de Agüero y Peñaflor, este alargamiento pudo ser
154
consecuencia del retraso de la lluvia primaveral. En nuestras localidades el crecimiento suele
iniciarse cuando la floración está terminando, pero en el sur de Francia el crecimiento es más
temprano y duradero. El fruto madura desde final de mayo hasta diciembre-febrero y se
dispersa de noviembre a marzo. En Italia la maduración es hasta diciembre (De Lillis y
Fontanella, 1992) y en el sur de Francia hasta final de enero. La abscisión foliar se concentra
entre final de primavera y verano. La hojas suelen vivir entre dos y tres años, aunque en
Peñaflor algunas vivieron poco más de un año. En el sur de Francia Floret et al. (1989)
señalan una longevidad inferior a dos años (Fig. 7.10).
Pistacia lentiscus
Crecimiento vegetativoFormación de yemas florales
FloraciónMaduración del fruto
Diseminación del frutoAbscisión foliar
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Sur de Francia Longevidad foliar: <24 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Agüero Longevidad foliar: 22-35 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Olvena Longevidad foliar: 24-35 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Alcubierre Longevidad foliar: 22-35 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Peñaflor Longevidad foliar: 18-35 meses
. . . . . . . . . . . .
Fig. 7.10. Diagramas fenológicos de Pistacia lentiscus procedentes devarias poblaciones. El primero está tomado de Floret et al. (1989). Lasbarras abiertas señalan los períodos en que las fenofases puedenaparecer de forma ocasional.
155
5
10
15
20
25
J A S O N D E F M A M J J A S O N D
mg
por
cm2
de h
oja
MEF
Cohorte de 1992Cohorte de 1993A)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
J A S O N D E F M A M J J A S O N D
mg
por
cm2
de h
oja
FBHC+GR
C)
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
J A S O N D E F M A M J J A S O N D
mg
por
cm2
de h
oja
N
P*10
B)
Fig . 7 .11 . Variaciones mensuales de las siguientes variables en dos cohortes de hojas de Pistacia lentiscus : a) masa específica foliar(MEF) b) contenido en N y P por unidad de superficie y c) contenidode fibras (FB) y carbohidratos + grasas (HC+GR)
Las hojas nuevas no alcanzan su
masa específica definitiva hasta
octubre. Las hojas de ambas
cohortes sufren una pérdida de
peso en agosto, que se recupera
posteriormente. A este descenso
de masa foliar contribuyen las tres
fracciones analizadas. El N de las
hojas del 92 empieza ya a
descender a partir de marzo y en
agosto ya se ha perdido el 31 %; el
P desciende desde mayo hasta
julio, con una pérdida del 39%.
Las reservas de carbono oscilan
menos y muestran un mínimo en
junio y otro en agosto. Al finalizar
el verano se recuperan las tres
fracciones, alcanzando los
carbohidratos + lípidos valores
más altos que aquéllos con los que
iniciaron el año (Fig. 7.11, Tabla
7.3).
Pistacia terebinthus
Es un arbusto caducifolio, de hojas compuestas, con folíolos grandes y de baja masa
específica. La madera es de porosidad en semianillo, con vasos de diámetro grande y poco
numerosos por unidad de superficie (Tabla 7.2).
La prefloración y la floración se solapan con el período de crecimiento vegetativo a
finales de abril, extendiéndose éste último hasta junio. Los frutos maduran de junio a octubre y
caen entre octubre y diciembre, coincidiendo en gran parte con la caída de las hojas. El registro
del sur de Francia presenta ligeras variaciones, siendo el crecimiento vegetativo más largo y
más corta la maduración del fruto. La longevidad foliar que hemos estimado es de unos 5-7
meses (Fig. 7.12).
156
Pistacia terebinthus
Crecimiento vegetativoFormación de yemas floralesFloraciónMaduración del fruto
Diseminación del frutoAbscisión foliar
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Sur de Francia Longevidad foliar: 6-7 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Pistacea terebinthus (Olvena) Longevidad foliar: 5-7 meses
Fig. 7.12. Diagramas fenológicos de Pistacia terebinthus procedente de dos poblaciones. El primero está tomado de Floret et al. (1989). Las barrasabiertas señalan los períodos en que las fenofases pueden aparecer deforma ocasional.
La concentración de los componentes foliares sólo ha sido calculada con base en el
peso seco. Los nutrientes se diluyen durante la expansión foliar, a medida que se adicionan
fibras. En verano se pierde el 12% de N y el 31% de P, sufriendo una disminución final en
otoño, previa a la abscisión. Los carbohidratos + lípidos se acumulan a lo largo del verano,
diluyendo el contenido de fibra. Esto parece indicar que durante este período la asimilación
supera a la demanda de compuestos de carbono, caso que no es común en las especies de
fanerófitos mediterráneos, en los que la tasa de asimilación en verano alcanza valores muy
bajos (Tretiach, 1993). Los porcentajes de retranslocación son del 58% para el N y del 61%
para el P. Probablemente estas cantidades sean inferiores a la retranslocación real, ya que,
como se ha visto en otras especies, las hojas pierden masa antes de su caída, de forma que se
concentran los elementos restantes (Pugnaire y Chapin III, 1992) (Fig. 7.13 y Tabla 7.3).
157
10
15
2025
30
35
4045
50
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E F M A M J J A S O N D
mg
por
100
mg
de h
oja
FBHC+GR
B)
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
3,50
E F M A M J J A S O N D
mg
por
100
mg
de h
oja
N
P*10
A)
Fig . 7 .13 . Variaciones mensuales de las siguientes variables en las hojas de Pistacia terebinthus : a) contenido en N y P por unidad de superficie y b) contenido de fibras (FB) ycarbohidratos + grasas (HC+GR)
Quercus coccifera
Es un arbusto perennifolio, de hojas pequeñas y esclerófilas. Su madera es de
porosidad difusa y con vasos relativamente grandes y poco numerosos por unidad de
superficie (Tabla 7.2).
La prefloración, floración, crecimiento vegetativo e inicio de la maduración del fruto
coinciden en gran medida, concentrándose entre abril y mayo. A diferencia de las otras dos
especies de Quercus estudiadas, la maduración del fruto requiere unos 17 meses, desde mayo-
junio al otoño del siguiente año. Este proceso no es homogéneo, ya que hasta la primavera
siguiente apenas aumenta el tamaño de la bellota y a partir de entonces el desarrollo es muy
rápido. En las cuatro localidades estudiadas el fruto cae en octubre, mientras que en el sur de
Francia este proceso se extiende hasta diciembre. La abscisión de las hojas se concentra entre
mayo y junio, al final del crecimiento vegetativo, aunque parece que puede continuar algunos
meses más. La duración media de las hojas oscila entre uno y tres años, variando bastante
según las condiciones ambientales. En el verano de 1993, los ejemplares de Peñaflor y
Alcubierre mantenían casi exclusivamente hojas de la última cohorte, aunque en septiembre de
1992 muchas ramas de los mismos individuos de Alcubierre contaban con tres cohortes de
hojas (Fig. 7.14).
158
Quercus coccifera
Crecimiento vegetativoFormación de yemas floralesFloraciónMaduración del frutoDiseminación del frutoAbscisión foliar
Agüero Longevidad foliar: 13-25 meses
Olvena Longevidad foliar: 13-25 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Alcubierre Longevidad foliar: 12-25 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Sur de Francia Longevidad foliar: 25-27 meses
Peñaflor Longevidad foliar: 13-25 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Fig. 7.14. Diagramas fenológicos de Quercus coccifera procedentes de variaspoblaciones. El primero está tomado de Floret et al. (1989). Las barras abiertasseñalan los períodos en que las fenofases pueden aparecer de forma ocasional.
159
Quercus gr. faginea
Es un árbol caducifolio o marcescente, de hojas más grandes y de menor masa
específica que su congéneres perennifolios. La madera es de porosidad en anillo, con vasos
grandes y poco numerosos por unidad de superficie (Tabla 7.2).
Hemos incluido la ficha fenomorfológica de Quercus x subpyrenaica , realizada por G.
Montserrat en el Boalar de Jaca y la de Q. pubescens de Floret et al. (1989) del sur de
Francia, para poder cubrir una mayor rango ambiental, ya que ambas son bastante similares
ecológica y funcionalmente a Q. faginea.
Entre abril y mayo coinciden la formación de yemas florales, la floración, el
crecimiento vegetativo y el inicio de la maduración del fruto. Existe un desfase de un mes en la
iniciación de estas fenofases entre la población más meridional de Alcubierre, donde se inician
en abril, y la más septentrional de Jaca, donde se inician en mayo. El crecimiento vegetativo es
muy rápido, completándose en poco más de un mes. Si llueve suficientemente en verano, se
puede reanudar el crecimiento de un reducido porcentaje de las ramas, como ocurrió en Agüero
en 1992 y en el sur de Francia. En los montes de Málaga, Cabezudo et al. (1993) señalan un
período de crecimiento entre abril a junio, y Q. pubescens en el sur de Francia lo hace durante
abril y mayo (Floret et al., 1989). Dado que los árboles con madera de porosidad en anillo
desarrollan los dolicoblastos en muy poco tiempo (Lechowicz, 1984), es probable que estos
largos períodos respondan a un crecimiento secuencial entre distintos individuos de la
población. El desarrollo de la bellota se extiende hasta octubre-noviembre y su diseminación se
produce durante estos dos meses. Las hojas caen mayoritariamente en el mes de noviembre,
aunque una pequeña proporción permanecieron en las ramas, verdes (sólo en la parte inferior
de los árboles, en rebrotes y en plántulas) o secas, hasta la primavera siguiente, antes de la
aparición de las nuevas. Sin embargo, la longevidad normal oscila entre cinco y siete meses.
Escudero et al. (1987) detectan un pequeño pico de abscisión estival en una localidad próxima
a Salamanca, que en nuestro seguimiento de Agüero no aparece. Los patrones fenológicos de
Q. pubescens y Q. x subpyrenaica son básicamente iguales a los de Q. faginea (Fig. 7.15).
160
Quercus gr. faginea
Crecimiento vegetativoFormación de yemas floralesFloración
Maduración del frutoDiseminación del frutoAbscisión foliar
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Sur de Francia (Quercus pubescens) Longevidad foliar: 6-8 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Jaca (Quercus x subpyrenaica) Longevidad foliar: 5-6 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Alcubierre (Quercus faginea) Longevidad foliar: 6-7 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Agüero (Quercus faginea) Longevidad foliar: 6-7 meses
Fig. 7.15. Diagramas fenológicos de Quercus faginea procedentes de variaspoblaciones. El primero está tomado de Floret et al. (1989) y el segundo deMontserrat Martí (no publicado). Las barras abiertas señalan los períodosen que las fenofases pueden aparecer de forma ocasional.
Las hojas alcanzan su peso final al segundo o tercer mes de vida. En agosto se observa
una pérdida de masa foliar, más marcada en Agüero que en Alcubierre, que coincide con un
descenso poco importante de los nutrientes. Los carbohidratos + lípidos sólo experimentan
variaciones paralelas a las de las fibras. Hay una pequeña recuperación de nutrientes en otoño,
antes de iniciarse la retranslocación final, que afecta en torno al 60 % del N y del P en
Alcubierre, y al 80% en Agüero (Fig. 7.16 y Tabla 7.3).
161
5
7
9
11
13
15
E F M A M J J A S O N D
mg
por
cm2
de h
oja
MEF
A)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
E F M A M J J A S O N D
mg
por
cm2
de h
oja
FBHC+GR
C)
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
E F M A M J J A S O N D
mg
por
cm2
de h
oja
N
P*10
B)
5
7
9
11
13
15
E F M A M J J A S O N D
MEF
A)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
E F M A M J J A S O N D
FBHC+GR
C)
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
E F M A M J J A S O N D
N
P*10
B)
Fig . 7 .16 . Variaciones mensuales de las siguientes variables en las hojas de Quercus faginea : a)masa específica foliar (MEF) b) contenido en N y P por unidad de superficie y c) contenido de fibras(FB) y carbohidratos + grasas (HC+GR)
Quercus ilex subsp. ballota
Es un árbol perennifolio con hojas esclerófilas de tamaño medio. La madera es de
porosidad difusa, con vasos de diámetro grande y poco numerosos por unidad de superficie
(Tabla 7.2).
El patrón fenológico es similar al de la especie anterior. La formación de yemas flora-
les, la floración, el crecimiento y el inicio de la fructificación se solapan durante un mes, entre
162
abril y mayo, aunque el crecimiento dura entre un mes y medio y dos meses y medio. Existe
una gradación del momento en que se inicia el crecimiento, desde marzo, en las localidades
más bajas (Peñaflor, Alcubierre), hasta mayo en la más alta (Jaca), pasando por Olvena,
Agüero, montes de Málaga (Cabezudo et al., 1993) y sur de Francia (Q. ilex subsp. ilex,
Floret et al., 1989), donde lo hace en abril. Floret et al. (1989) y De Lillis y Fontanella (1992)
señalan un segundo período de crecimiento, entre julio y septiembre y en septiembre,
respectivamente, que nosotros no hemos observado durante los años de estudio, tal vez debido
a que la precipitación estival no fue suficiente para iniciar este segundo crecimiento. La
maduración del fruto requiere unos 5-7 meses, diseminándose las bellotas en torno a
noviembre (en Peñaflor este proceso se adelantó un mes y las bellotas cayeron sin estar
completamente formadas). Cabezudo et al. (1992) y Floret et al. (1989) señalan que la caída
del fruto se extiende hasta enero. La abscisión foliar, determinada a partir de las trampas
colocadas en Agüero (Fig. 7.4), se produce de forma gradual entre mayo y enero, con dos
picos de máxima caída en junio y en agosto. Este patrón es similar al que detectaron Escudero
et al. (1987) en una población de Salamanca, aunque difiere ligeramente del indicado por
Floret et al. (1989), donde el segundo pico de abscisión se inicia en septiembre y se extiende
hasta el invierno. La longevidad foliar oscila entre dos y tres años, aunque en Peñaflor muchas
hojas apenas superaron un año. Escudero et al. (1992) citan una longevidad media de 25
meses y máxima de 40 en poblaciones de Salamanca (Fig. 7.17).
La masa específica de las hojas nacidas en primavera del 93 se estabiliza en dos o tres
meses. En las hojas de 1992 de Peñaflor y Agüero se observa un descenso de peso por unidad
de área, antes de iniciarse el crecimiento de los dolicoblastos (en febrero y marzo,
respectivamente). Esto puede ser consecuencia de una exportación de nutrientes y de consumo
de reservas de carbono, posiblemente para abastecer dicho crecimiento. Entre junio y julio se
produce un nuevo y más importante descenso de nutrientes en las mismas hojas (33-39% de N
y 40-49% de P) y, en menor medida, de reservas de carbono, que hacen descender la masa
específica. Este proceso coincide con el inicio de la aridez estival, el final del crecimiento y el
principio de la fructificación. El escaso éxito de fructificación observado en las dos
poblaciones más áridas (Alcubierre y Peñaflor) podría relacionarse con una limitación de
recursos durante el verano. En otoño se recuperan parte de los nutrientes exportados y se
acumulan reservas carbonadas (Fig. 7.18 y Tabla 7.3).
163
Quercus ilex
Crecimiento vegetativoFormación de yemas floralesFloraciónMaduración del fruto
Diseminación del frutoAbscisión foliar
Longevidad foliar: 36 mesesSur de Francia (Quercus ilex subsp. ilex)
Jaca (Quercus ilex subsp. ballota) Longevidad foliar: 22-42 meses
Fig. 7.17. Diagramas fenológicos de Quercus ilex (subsp. ilex en el sur deFrancia y ballota en el resto) procedentes de varias poblaciones. El primero estátomado de Floret et al. (1989) y el segundo de Montserrat Martí (no publicado).Las barras abiertas señalan los períodos en que las fenofases pueden aparecer deforma ocasional.
164
5
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15
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25
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J A O D E M M J S N
mg
por
cm2
de h
oja
MEF
Cohorte de 1992Cohorte de 1993A)
02468
1012141618
J A O D E M M J S N
mg
por
cm2
de h
oja
FBHC+GR
C)
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
J A O D E M M J S N
mg
por
cm2
de h
oja
N
P*10
B)
5
10
15
20
25
30
35
M J S N F A J A O D
MEF
Cohorte de 1992Cohorte de 1993A)
02468
1012141618
M J S N F A J A O D
FBHC+GR
C)
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
M J S N F A J A O D
NP*10
B)
5
10
15
20
25
30
35
J A O D E M M J S N
MEF
Cohorte de 1992Cohorte de 1993A)
02468
1012141618
J A O D E M M J S N
FBHC+GR
C)
0,000,050,100,150,200,250,300,350,400,450,50
J A O D E M M J S N
NP*10
B)
Fig . 7 .18 . Variaciones mensuales de las siguientes variables en dos cohortes de hojas de Quercus ilex subsp. ballota : a) masa específica foliar (MEF) b) contenidoen N y P por unidad de superficie y c) contenido de fibras (FB) y carbohidratos + grasas (HC+GR)
165
La eficiencia de retranslocación que hemos calculado en Agüero a partir de las hojas
recogidas en las trampas alcanza un 71% para el N y un 68% para el P, utilizando las
concentraciones por unidad de área foliar, y un 60% y un 54%, respectivamente, con
concentraciones por unidad de peso seco. Estos datos superan bastante las cifras dadas por
otros autores (29.7% para el N, Escudero et al., 1992; 47-52% para el N y 57-62% para el P,
Sabaté et al., 1995; 33% para el N y un 43% para el P, Mayor y Rodà, 1992). En los dos
primeros trabajos se hacen los cálculos sobre concentraciones con base en el área y en el
último con base en el peso seco.
Rhamnus alaternus
Es un arbusto perennifolio que, en la zona estudiada, posee hojas pequeñas,
relativamente mesomorfas, madera de porosidad difusa con vasos muy estrechos y numerosos
(Tabla 7.2).
El ciclo fenológico se parece bastante al de Buxus sempervirens. Se caracteriza por
unas fenofases bastante largas y con escaso grado de superposición, que en conjunto ocupan
el año entero. Las yemas florales se empiezan a formar en otoño (octubre o noviembre), crecen
lentamente durante el invierno y se abren en primavera, en febrero-marzo en las localidades
más cálidas y en abril-mayo en la más septentrional. En el sur de Francia las yemas florales se
desarrollan entre enero y febrero, posiblemente gracias a un invierno más benigno. La
floración dura uno o dos meses, dando paso a la maduración del fruto, que se produce entre
abril y julio en los puntos más áridos y entre mayo y septiembre en Jaca; en el sur de Francia
este proceso es más largo (entre mayo y octubre). El crecimiento vegetativo parece seguir un
patrón oportunista, ya que se produce siempre que ni el frío ni la sequía lo impidan. Por un
lado, las poblaciones de Jaca y Zaragoza-Aula Dei crecen entre primavera y principio de
verano; por otro la población de Olvena, aunque crece principalmente en primavera, también
puede hacerlo en otoño e invierno, posiblemente gracias a su localización en un enclave
abrigado. Alcubierre representa una situación intermedia, con un crecimiento primaveral, una
parada en verano, y un reinicio parcial en otoño. En el sur de Francia la aridez estival parece
menos marcada, y esta especie crece sin interrupción de mayo a agosto. La abscisión foliar se
concentra en verano, aunque puede extenderse a los meses de otoño. La longevidad de las
hojas oscila entre seis meses y más de dos años, aunque con frecuencia, apenas supera un
año. En el sur de Francia la longevidad señalada es de 24-26 meses (Fig. 7.19).
166
Rhamus alaternus
Crecimiento vegetativoFormación de yemas floralesFloración
Maduración del frutoDiseminación del frutoAbscisión foliar
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Sur de Francia Longevidad foliar: 24-26 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Jaca Longevidad foliar: 13-16 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Olvena Longevidad foliar: 15-26 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Alcubierre Longevidad foliar: 6-25 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Zaragoza-Aula Dei Longevidad foliar: 14-26 meses
Fig. 7.19. Diagramas fenológicos de Rhamnus alaternus procedentes devarias poblaciones. El primero está tomado de Floret et al. (1989) y elsegundo de Montserrat Martí (no publicado). Las barras abiertas señalan losperíodos en que las fenofases pueden aparecer de forma ocasional.
167
Viburnum tinus
Es un arbusto perennifolio, de hojas grandes y relativamente mesomorfas. Su madera
es de porosidad difusa, con vasos pequeños y densamente distribuidos (Tabla 7.2).
Presenta fenofases bastante largas, que se superponen muy poco. Las yemas florales
empiezan a desarrollarse en verano u otoño, pasan el invierno sin cambios y se abren cuando
las temperaturas comienzan a subir, a final de esta estación, aunque tampoco es raro que se
empiecen a abrir en pleno invierno. En comparación con el resto de las especies, florece
tempranamente y lo hace de forma secuencial, esto es, las yemas se abren sucesivamente, pu-
diendo durar este proceso hasta tres meses. En Zaragoza-Aula Dei y en Olvena el crecimiento
Viburnum tinus
Crecimiento vegetativo
Formación de yemas floralesFloraciónMaduración del frutoDiseminación del frutoAbscisión foliar
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Sur de Francia Longevidad foliar: 12-14 (24) meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Agüero Longevidad foliar: 14-26 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Olvena Longevidad foliar: 14-24 meses
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP NOV DICOCT
Zaragoza-Aula Dei Longevidad foliar: 15-27 meses
Fig. 7.20 Diagramas fenológicos de Viburnum tinus procedentes de variapoblaciones. El primero está tomado de Floret et al. (1989). Las barrasabiertas señalan los períodos en que las fenofases pueden aparecer deforma ocasional
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5
7
9
11
13
15
17
19
J A O D E M M J S N
mg
por
cm2
de h
oja
MEF
Cohorte de 1992Cohorte de 1993A)
0
2
4
6
8
10
12
J A O D E M M J S N
mg
por
cm2
de h
oja
FBHC+GR
C)
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
0,16
0,18
J A O D E M M J S N
mg
por
cm2
de h
oja
N
P*10
B)
Fig . 7 .21 . Variaciones mensuales de las siguientes variables endos cohortes de hojas de Viburnum tinus : a) masa específicafoliar (MEF) b) contenido en N y P por unidad de superficie y c)contenido de fibras (FB) y carbohidratos + grasas (HC+GR)
vegetativo se inicia en febrero y se
extiende hasta julio, mientras que
en Agüero, donde las
temperaturas son más bajas, no se
inicia hasta abril y se prolonga
hasta agosto. La maduración del
fruto requiere unos cinco o seis
meses, entre marzo/abril y
septiembre/octubre. Aunque la
abscisión foliar no ha sido
definida con mucha precisión,
parece que puede producirse a lo
largo del verano, otoño e
invierno, con un máximo en
verano. Cabezudo et al. (1993)
señalan el período de caída de las
hojas entre junio y julio, mientras
que Floret et al. (1981) lo sitúan
entre mayo y junio. La longevidad
foliar oscila entre 12 y 27 meses
(Fig. 7.20).
La masa específica de la nueva cohorte de hojas no se estabiliza hasta agosto. Las hojasdel año anterior sufren en febrero una pérdida de peso por unidad de área, provocada por undescenso de N y carbohidratos + lípidos, antes del inicio del crecimiento vegetativo. En mayose recuperan ambas fracciones, especialmente la segunda, tal vez debido a unas condiciones detemperatura y humedad más favorables para la absorción y la asimilación. En junio se produceun nuevo descenso de peso, coincidiendo con el inicio de la sequía estival. Durante este perío-do de estrés el contenido en N por unidad de área desciende en las hojas de 1992 un 33% y elde P un 37%, volviéndose a recuperar a final de año (de octubre a diciembre) cuando laslluvias otoñales han recargado el perfil del suelo y las fenofases que más recursos demandanse han completado. Las reservas de carbono se mantienen altas desde julio y caen de nuevo ennoviembre y diciembre (Fig. 7.21 y Tabla 7.3).
169
7.4 Discusión
La zona de estudio se caracteriza por la existencia de dos períodos desfavorables para la
producción fotosintética, el invierno por las bajas temperaturas y el verano por la sequedad
(Mitrakos, 1980). Este hecho condiciona notablemente la distribución de las fenofases en el
tiempo, de forma que todas las especies procuran evitar que su época de mayor demanda de
recursos coincida con dichos períodos de estrés climático. A continuación compararemos los
patrones fenomorfológicos de las especies estudiadas, tratando de buscar convergencias
explicables por una estructura común.
Crecimiento, formación de yemas florales y floración
El crecimiento en las plantas está regulado por un equilibrio interno entre sustancias
promotoras e inhibidoras, cuyos niveles se ven alterados por fluctuaciones ambientales. Entre
los diversos estímulos que pueden inhibir el crecimiento se encuentran las bajas temperaturas y
el estrés hídrico (Kozlowski, 1971) .
La iniciación del crecimiento es temprana en B. sempervirens y V. tinus, tardía en P.
lentiscus, excepto en el sur de Francia, e intermedia en Quercus spp., P. terebinthus, C.
australis y A. unedo. Las ramas de R. alaternus empiezan a crecer bastante tarde en todas las
localidades, excepto en Olvena, donde crece ya desde invierno. Las dos especies más
tempranas poseen madera de porosidad difusa y vasos xilemáticos muy estrechos. Tal
característica les confiere una elevada resistencia frente a la cavitación por frío (Tyree et al.,
1994), de forma que pueden conservar gran parte de su funcionalidad al inicio de la primavera,
pudiendo empezar a crecer inmediatamente. Por el contrario, las especies con vasos más
anchos y susceptibles de cavitar, probablemente pierdan gran parte de su conductividad
hidráulica en invierno y tengan que formar un nuevo anillo antes de empezar a crecer
(Lechowicz, 1984). Este argumento no explica la existencia de especies de hoja más tardía y
con vasos medianos (P. lentiscus) o pequeños (R. alaternus). Estos casos podrían deberse a
un origen extramediterráneo de las especies (Lechowicz, 1984).
Dado que el crecimiento y la reproducción se abastecen de los mismos recursos
(Mooney et al., 1974; Lechowicz, 1995), la capacidad de poder desarrollar ambos procesos
simultáneamente es limitada. Hemos distinguido dos grupos de patrones fenológicos, según el
grado de solapamiento de las fenofases, de forma similar a la clasificación que Baker et al.
(1982) hacen con varias especies mediterráneas.
170
a) Celtis australis, Pistacia terebinthus, Quercus coccifera, Q. faginea y Q. ilex subsp.
ballota concentran el desarrollo de las yemas florales, la floración y el crecimiento vegetativo
en la primavera, antes del inicio del verano. El quejigo y la encina pueden restablecer el
crecimiento en verano o en otoño, aunque ello solo afecta a una parte de las ramas (Floret et
al., 1989; De Lillis y Fontanella, 1992; Cabezudo et al., 1993).
Este grupo incluye los tres caducifolios estudiados, que poseen maderas con porosidad
en anillo o semianillo, y dos perennifolios, Q. coccifera y Q. ilex subsp. ballota, con madera
de porosidad difusa. Sin embargo, las cinco especies muestran un carácter común, y es que el
diámetro medio de los vasos más grandes de su xilema supera las 50 micras. Dado que la tasa
de flujo del agua por el xilema es proporcional al diámetro de los vasos elevado a la cuarta
potencia (Zimmermann, 1983), es probable que la capacidad de abastecer las demandas de
varias fenofases a la vez, esté limitada por la eficiencia de transporte por el xilema. Además,
las especies caducifolias, tienen más necesidad de concentrar sus fenofase, debido a la menor
duración de su período vegetativo, parte del cual corresponde con el período de aridez.
La comparación de los diagramas fenológicos de cada una de estas especies entre
distintas localidades, muestra escasas variaciones. Únicamente observamos un retraso general
en las poblaciones de localidades más frías respecto a las de sitios más cálidos, que demuestra
una mayor implicación de la temperatura que del fotoperíodo en el desencadenamiento de las
fenofases, como suele ocurrir en los árboles caducifolios de zonas templadas (Lechowicz,
1995).
b) Arbutus unedo, Buxus sempervirens, Rhamnus alaternus y Viburnum tinus, alargan
y ralentizan sus fenofases, adelantando o atrasando el desarrollo de yemas florales y flores
respecto al crecimiento. Mooney et al. (1974) sugieren que el hecho de que las funciones en
las que invierte el carbono se vayan alternando, constituye una forma de economizar los
recursos. Excepto en A. unedo, las yemas florales tardan mucho en desarrollarse, pues son
visibles ya en verano u otoño y no se abren hasta la primavera. Estas especies son arbustos
perennifolios, con madera de porosidad difusa o en semianillo y xilema cuyos vasos tienen un
diámetro máximo medio inferior a 45 micras. La menor conductividad hidráulica que esto
implica, parece imponer un límite a la tasa de conducción de recursos, y posiblemente también
a la capacidad de solapar crecimiento y reproducción. Tal estructura del xilema puede constituir
un mecanismo de control para moderar y regular el consumo, evitando así que los recursos se
agoten antes de que se termine el verano.
Dentro de este grupo se ha observado una plasticidad fenológica notablemente superior
a la del anterior, es decir, existe un mayor grado de indeterminación en el período de
171
crecimiento. En particular, B. sempervirens, R. alaternus y V. tinus (que son los que poseen
vasos más pequeños), parecen capaces de crecer en cualquier momento del año, siempre que
las condiciones sean más o menos propicias.
P. lentiscus constituye un caso intermedio. Con una madera de porosidad en semianillo
y un diámetro máximo medio de los vasos de 45 micras, desarrolla las yemas florales en un
período corto de tiempo y muestra cierto solapamiento de fenofases.
Fructificación
La fructificación es un proceso que puede demandar gran cantidad de energía. En
árboles frutales puede llegar a consumir hasta el 35% del carbono asimilado durante el año
(Larcher, 1980). Aunque en especies forestales no se alcanzan valores tan altos, también
supone un importante sumidero de recursos, especialmente si los frutos son de gran tamaño.
Así es frecuente que en árboles se alternen años de cosechas cuantiosas con años de
fructificación nula, siendo notablemente inferior la biomasa foliar que se produce en los
primeros (Kozlowski, 1962b). Normalmente, las reservas no se invierten en la formación del
fruto hasta que no ha finalizado el crecimiento (Mooney y Hays, 1973), fenofase de carácter
prioritario durante la primavera (McLaughling y McConathy, 1979).
El desarrollo de los frutos se inicia a final de primavera o principio de verano en todas
las especies, excepto en el madroño, que lo hace en invierno. Esto supone que una buena parte
del proceso de maduración coincide con el mínimo de producción estival (o invernal, en el
caso del madroño). La mayoría de las especies diseminan el fruto en el otoño siguiente (C.
australis, P. lentiscus, P. terebinthus, Q. faginea, Q. ilex, V. tinus), aunque otras lo hacen
hacia mediados (B. sempervirens) o finales de verano-principios de otoño (R. alaternus), y
por tanto completan esta fenofase en menos tiempo. A. unedo y Q. coccifera también
diseminan los frutos en otoño, pero necesitan más de un año para desarrollarlos. En el caso de
A. unedo este retraso está impuesto por la fenología de la floración, que se produce durante el
otoño, de forma que la iniciación del fruto pronto tropieza con el descenso térmico invernal y
la caída de la tasa de asimilación que ello implica (Larcher, 1980). Cuando se restablecen las
condiciones óptimas, el fruto en desarrollo tiene que compartir los recursos con el crecimiento
vegetativo y, más tarde, con la floración. Este período de reproducción tan atípico en las zonas
templadas puede ser un carácter remanente de una adaptación a un clima tropical pretérito
(Lechowicz, 1984; Cabezudo et al., 1993). El caso de Q. coccifera es distinto. La incapacidad
para completar la maduración de sus voluminosas bellotas en una sola estación se puede
relacionar con el padecimiento de un estrés estival más acusado que sus congéneres arbóreos,
que ocupan zonas menos áridas y suelos más desarrollados. De hecho se ha observado que
172
esta especie sufre una notable caída de potencial hídrico al final del verano y con ello, también
disminuye fuertemente su tasa de fotosíntesis (Tenhunen et al., 1985; Tenhunen et al., 1987c).
Superada la crisis estival, el otoño resulta demasiado corto para completar la maduración del
fruto. Adentrarse en la primavera con unos frutos preformados permite que éstos empiecen a
abastecerse de recursos almacenados más pronto, tal vez evitando que sean completamente
consumidos por el crecimiento.
Abscisión foliar
La tasa de mortalidad de las hojas parece depender de señales ambientales externas
(Addicot y Lyon, 1973) y de la fuerza con que otras partes del árbol demandan recursos
(Mooney y Parsons, 1973). De este modo se pueden producir diversas situaciones, según la
forma en que se organicen las funciones de la planta y las condiciones ambientales en cada
momento. Entre las especies analizadas se pueden distinguir tres modelos de abscisión foliar
(Addicott y Lyon, 1973).
a) Las tres especies caducifolias (C. australis, P. terebinthus y Q. faginea) muestran
abscisión otoñal, propia de los caducifolios de climas templados. El acortamiento del
fotoperíodo parece ser el principal factor ambiental que desencadena este proceso (Osborne,
1973). Previamente se retransloca la mayor parte del P y del N, al igual que en otras especies
caducifolias (Chapin III y Kedrowski, 1983; Del Arco et al., 1991; Nordell y Karlsson,
1995),
b) B. sempervirens, R. alaternus y V. tinus inician la abscisión entre mayo y junio
(abscisión estival), período de inicio de la aridez estival (Fig. 7.2). En este grupo la abscisión
foliar se desencadena por la competencia entre los distintos órganos de la planta por los
recursos, cuando la tasa de asimilación empieza a ser limitada por la sequía (Addicott y Lyon,
1973). Este proceso, además, favorece el restablecimiento del estatus hídrico en la planta, no
sólo por la reducción de la superficie transpiradora que ello implica, sino también porque las
hojas viejas parecen poseer un menor control estomático (Borchet, 1994).
c) A. unedo, P. lentiscus, Q. coccifera y Q. ilex empiezan a perder las hojas entre abril
y mayo, poco después de la expansión de los nuevos brotes y antes de que se haya iniciado el
estrés hídrico (abscisión vernal). La abscisión en este caso probablemente se debe a que los
órganos en desarrollo suponen un importante sumidero de recursos, que deja desabastecidas a
las hojas viejas, sin necesidad de que disminuya la tasa de asimilación (Kozlowski, 1971;
Osborne, 1973). De acuerdo con la mayor predecibilidad de la abscisión en este grupo, las
hojas viejas sufren una retirada de nutrientes durante el desarrollo de los nuevos brotes
superior a la que aparece en las especies del grupo anterior (Tabla 7.3).
173
No es fácil trazar una barrera entre los dos últimos grupos, ya que en el tercero, el
proceso de abscisión se puede prolongar todo el verano. El caso de la encina, que presenta un
pico de abscisión en junio y otro en agosto, ocupa claramente una posición intermedia
(Escudero et al., 1987). Es probable que en la coscoja también suceda algo parecido, ya que
hemos observado que la cantidad de follaje que se desprende entre primavera y verano está
fuertemente controlada por el grado de aridez que soporta la planta.
Dinámica de los componentes foliares
La desviación de recursos para almacernar reservas supone una reducción de la
capacidad de crecimiento a corto plazo y, por tanto, de la capacidad competitiva (Harper,
1989). Por ello, solamente resulta rentable si aporta unos beneficios a largo plazo, como la
posibilidad de recuperación tras períodos de frío o de sequía (Bloom et al., 1985). Las
oscilaciones mensuales de componentes foliares que hemos observado, parecen indicar que las
hojas desempeñan una función de reserva de nutrientes y carbohidratos + grasas, que son
movilizados en los períodos críticos, en los que la demanda supera a la asimilación (Chapin
III, 1980; Chabot y Hicks, 1982; Chapin III y Kedrowski, 1983; Sabaté et al., 1995). Las
hojas viejas de las especies perennifolias son las más implicadas en la función de almacén de
nutrientes y carbono, disminuyendo así los gastos asociados al transporte hacia otras partes de
la planta (Bloom et al., 1985). Hemos visto que también las hojas de corta edad, tanto de
especies caducifolias como perennifolias, pueden exportar recursos en algún momento. Los
patrones de oscilación de reservas dependen del balance entre la disponibilidad de recursos en
el medio y de la demanda de los mismos en cada momento.
En Q. ilex y V. tinus se ha observado un descenso de masa de las hojas viejas al final
de invierno, previo al inicio del crecimiento. En estos casos, ni la actividad fotosintética de
estas hojas, ni la tasa de absorción de nutrientes parecen suficientes para cubrir la demanda de
recursos en un momento en que la disponibilidad de nitrógeno en el suelo es baja (Bonilla y
Rodà, 1992) y la temperatura está por debajo de las condiciones óptimas para la fijación del
carbono (Kozlowski, 1962b; Larcher, 1980) . Esta pérdida de masa foliar no es muy acusada,
ya que las hojas de años anteriores pueden cubrir con su producción parte de la demanda de
carbono. Sin embargo, la elongación de las ramas en especies caducifolias se produce cuando
la planta carece de órganos asimiladores, por lo que ha de cubrir todas sons necesisdades con
las reservas acumuladas. Diversos autores han señalado que tales reservas se encuentran en
ramas, tronco y raíces y que proceden de la acumulación de carbohidratos en períodos de
máxima asimilación y de la retranslocación de sustancias de las hojas durante su senescencia
(Kozlowski, 1962b; Mooney y Hays, 1973; Chapin III y Kedrowski, 1983). El consumo de
reservas durante el período de crecimiento ha sido observado en plantas de diversos
174
ecosistemas (Mooney y Hays, 1973; Chapin III, 1980; Larcher, 1980; Helmisaari, 1990;
Tissue y Wright, 1995).
Entre el final de la primavera y el comienzo del verano, cuando se inicia el período de
aridez, las plantas acusan un descenso generalizado de sustancias de reserva en sus hojas, que
afecta tanto a las viejas como a las nuevas y tanto a especies caducifolias como perennifolias
(Larcher y Thomaser-Thin, 1988). En este momento la tasa fotosintética desciende (Tenhunen
et al., 1985; Tretiach, 1993), la sequedead limita la absorción de agua y, con ella, la de
nutrientes (Bertiller et al., 1991; De Lillis y Fontanella, 1992), al tiempo que la tasa de
respiración se hace más alta (Janzen y Wilson, 1974; Tissue y Wright, 1995). Todo esto
coincide con el período de formación de los frutos de casi todas las especies, proceso que
requiere una alto porcentaje de la asimilación neta anual (Kozlowski, 1962b; Larcher, 1980).
Solamente dos de las plantas estudiadas (Celtis australis y Q. faginea de Alcubierre) parecen
mantener una tasa fotosintética suficiente como para cubrir las necesidades de los frutos en
formación, mientras que el resto tienen que movilizar las reservas de las hojas (y posiblemente
también de otras partes de la planta) para cubrir esta demanda (Oliveira et al., 1994). Hemos
encontrado que entre las plantas estudiadas existe una correlación negativa entre los diámetros
medios máximos del xilema y el porcentaje de pérdida estival de carbohidratos + grasas (por
unidad de área foliar), lo cual significa que las especies de vasos grandes pueden mantener una
tasa fotosintética más elevada durante el verano, probablemente gracias a una estrategia de
gasto de agua mantenida por aparatos radicales profundos (Fig. 7.22).
R2 = 0.69p < 0.01
-5
0
5
10
15
20
25
30
0 20 40 60 80 100
DMx (mm)
% p
érdi
da e
stiv
al d
e H
C
Fig . 7 .22 . Regresión entre el diámetro medio máximo de losvasos del xilema (DMx) y el porcentaje de reservas de carbonoconsumidas durante el verano por las especies. El cálculo se harealizado excluyendo Q. faginea de Agüero (punto señalado).
175
Las lluvias de final de verano u otoño ponen fin a la crisis estival. Este segundo
período favorable se utiliza para recargar las reservas consumidas, tanto de nutrientes como de
carbohidratos + lípidos, al igual que observan otros autores en plantas mediterráneas (Larcher,
1980; Meletiou-Christou et al., 1992; Sabaté et al., 1995). Algunos ejemplares de B.
sempervirens, P. lentiscus, Q. coccifera, R. alaternus y V. tinus, además, aprovecharon este
período para reiniciar el crecimiento. El descenso de nutrientes y reservas de carbono durante
el verano también ha sido observado por otros autores en especies mediterráneas (Larcher,
1980; De Lillis y Fontanella, 1992; Meletiou-Christou et al., 1992; Sabaté et al., 1992;
Oliveira et al., 1994).
Las especies caducifolias muestran una importante retirada de biomasa de sus hojas
antes de la abscisión. Este proceso es simultáneo o posterior a la caída de los frutos,
sugiriendo que los recursos que se retranslocan de las hojas en otoño no van a parar a los
frutos, sino que se almacenan en los tallos y raíces para cubrir necesidades futuras
(Kozlowski, 1962b; Chapin III y Kedrowski, 1983). Lechowicz (1995) llega a una
conclusión similar para explicar la escasa relación que encuentra entre las fechas de abscisión
foliar y de caída de los frutos en árboles caducifolios de zonas templadas. Por otra parte, los
datos de otros autores parecen indicar que las especie perennifolias tienen una menor eficiencia
de retranslocación que las caducifolias (Escudero et al., 1992), pero los valores que hemos
encontrado en Q. ilex y A. unedo son similares a los de las especies caducifolias, y superan
ampliamente los publicados por otros autores (Escudero et al., 1992; Mayor y Rodà, 1992;
Sabaté et al., 1995).
Podemos concluir que la distribución de fenofases en los árboles y arbustos
mediterráneos analizados, se ajustan a la existencia de dos períodos de estrés (invierno y
verano). El modelo fenomorfológico que adopta cada especie parece estar fuertemente
condicionado por la estructura de la madera, de forma similar a lo que encuentra Lechowicz
(1984) en árboles caducifolios de climas templados. Las reservas de hidratos de carbono y
nutrientes de las hojas parecen jugar un importante papel en el inicio del crecimiento y, sobre
todo, en el abastecimiento de las demandas de recursos que tienen lugar durante el período de
estrés estival, generadas en gran medida por el desarrollo de los frutos. Ello sugiere una
dependencia de los procesos de reproducción respecto a la dinámica foliar (Lechowicz, 1995).
El restablecimiento de condiciones favorables en otoño se aprovecha para recargar los recursos
consumidos y, en algunos casos, para reiniciar el crecimiento. El reciclaje de nutrientes parece
ser muy importante, tanto en caducifolios como en perennifolios, demostrándose la
importancia que tiene la eficiencia del uso de estos recursos en los ambientes mediterráneos
(Sabaté et al., 1995).
Capítulo 8º
Conclusiones generales
En el cuadrante NE de la península Ibérica, entre la costa vasca y el centro de la
Depresión del Ebro, se sitúa uno de los gradientes climáticos más acentuados que existen en
Europa. En tan solo 350 km se pasa de un clima oceánico, con precipitaciones por encima de
los 1000 mm anuales y suaves oscilaciones térmicas, hasta uno mediterráneo seco, con lluvias
que apenas superan los 300 mm y oscilaciones térmicas entre invierno y verano de más de 40ºC
(capítulo 2). A lo largo de todo este gradiente es posible encontrar comunidades vegetales de la
clase Quercetea ilicis. En el extremo oceánico solamente se localizan sobre suelos calizos,
incapaces de retener el agua. A medida que la mediterraneidad se va acentuando, estas
comunidades adquieren un papel cada vez más preponderante, hasta dominar completamente el
paisaje vegetal. La composición florística de los encinares cambia notablemente con el clima,
abundando en la costa elementos termófilos y exigentes en humedad (Quercus ilex subsp. ilex,
Smilax aspera, Phillyrea latifolia y Arbutus unedo) que son sustituidos por otros más
resistentes al frío y a la aridez a medida que nos acercamos al centro de la Depresión del Ebro
y Viburnum tinus) y aquéllas en las que la precipitación no parece jugar un papel decisivo
(Quercus faginea, Pistacia terebinthus y Pistacia lentiscus).
A) Interpretamos que las especies del primer grupo se abastecen fundamentalmente del
agua de precipitación, y por tanto experimentan un mayor estrés cuanto menos llueve. Entre
ellas existen dos mecanismos, no excluyentes, para reducir el gasto de agua, a medida que
aumenta la aridez. Uno consiste en reducir el tamaño de las hojas para incrementar la eficiencia
de uso de agua, como ocurre en Q. ilex, A. unedo, B. sempervirens, Rhamnus alaternus y
Viburnum tinus, y otro en reducir el diámetro de los conductos del xilema para moderar el
consumo de agua, como ocurre en Q. ilex y Q. coccifera. La asociación que se encuentra a nivel
interespecífico entre capacidad de resistencia al estrés hídrico y elevada masa específica, no
parece ampliable al nivel intraespecífico, pues solamente aparece en la encina y en el terebinto.
Esta divergencia podría deberse a que las diferencias estructurales de la hoja responsables de las
variaciones de masa específica, no son las mismas en uno y otro nivel.
B) Las especies del segundo grupo, probablemente poseen raíces profundas, que les
hacen más dependientes de los niveles freáticos y otras reservas de agua subterránea que del
agua de precipitación. Como contrapartida, nunca llegan a ser especies dominantes en las zonas
áridas, ya que su distribución se limita a aquellos puntos donde la capacidad del sustrato de
almacenar agua asegura el suministro de sus raíces (capítulos 4, 5 y 6).
182
4. También hemos observado que en algunas de las especies analizadas, las variaciones
morfoanatómicas responden al frío invernal. Las especies caducifolias (Q. faginea y P.
terebinthus) muestran hojas más delgadas en las zonas con inviernos más fríos y períodos
favorables más cortos que, posiblemente, serán más rentables a corto plazo, pero vivirán menos
tiempo que la hojas más gruesas de las zonas más cálidas. Algunas de las especies perennifolias
reducen los diámetros de sus vasos (R. alaternus), o incrementan la densidad de los mismos (P.
lentiscus), a medida que el rigor invernal se acentúa, en un claro intento de reducir la
susceptibilidad de perder conductividad hidráulica por efecto de las embolias que provoca el
frío. En otros casos, las especies restringen su distribución a las zonas donde las heladas
invernales no son frecuentes (P. lentiscus, A. unedo y V. tinus). En el caso de P. lentiscus,
parece que los ajustes del xilema para soportar las bajas temperaturas no pueden superar cierto
límite y por ello no es capaz de colonizar las zonas más frías. Probablemente, este límite sea
impuesto por la estrategia que adopta frente a la aridez, que se basa en una rápida extracción de
agua, para reponer los gastos de la transpiración y, por tanto, requiere un tamaño mínimo de
vasos en el xilema para poder actuar con eficiencia. La elevada resistencia al frío que muestran
Q. ilex y Q. coccifera, especies perennifolias de vasos anchos, sin necesidad de ajustar el
diámetro de sus vasos al descenso de temperaturas, podría residir en caracteres fenológicos o en
el tipo de distribución de clases de diámetros de vasos en el xilema, pero estas posibilidades no
han sido exploradas en esta Memoria (capítulos 4, 5 y 6).
5. A. unedo y V. tinus muestran unos caracteres poco adecuados para vivir en
ambientes mediterráneos, ya que sus grandes hojas, cuando están directamente expuestas a la
radiación solar, pueden perder agua por transpiración a una tasa que la baja conductividad
hidráulica de sus xilemas no podría compensar. Por ello no viven en las partes más áridas del
gradiente, y en sus límites de distribución se refugian en umbrías y en sotobosques mésicos. A
estas características se une un ciclo fenológico con una importante actividad durante el invierno
(el madroño empieza a desarrollar sus frutos en invierno y el durillo a menudo florece en esta
estación), que también contribuye a que sean sensibles a los inviernos fríos. Estas
características refuerzan la hipótesis de que ambas especies están adaptadas a un paleoclima
tropical y en el clima mediterráneo actual deben refugiarse en enclaves donde las condiciones
son más parecidas a aquel paleoambiente (capítulos 6 y 7).
6. El patrón fenológico de las especies también forma parte de su estrategia adaptativa
para afrontar las limitaciones del ambiente y está condicionado por los caracteres estructurales y
fisiológicos de la planta. El clima mediterráneo impone limitaciones a la actividad vegetal
durante dos períodos al año, en invierno por las bajas temperaturas y en verano por la aridez.
Las especies que aprovechan al máximo la abundancia de recursos primaverales, concentrando
en este período su crecimiento, floración e inicio de la fructificación, poseen conductos
xilemáticos de diámetros amplios, capaces de albergar una tasa de flujo suficiente para abastecer
183
a la vez tales funciones (Quercus faginea, Q. ilex, Q. coccifera, Celtis australis y Pistacia
terebinthus). Por el contrario, unos vasos estrechos limitan la tasa de consumo por unidad de
tiempo, obligando a las especies a extender sus fenofases a lo largo de períodos más largos y a
reducir la superposición entre ellas (Arbutus unedo, Buxus sempervirens, Rhamnus alaternus y
Viburnum tinus). P. lentiscus supone un caso intermedio entre ambas tendencias (capítulo 7).
7. Las especies con fenofases cortas y concentradas muestran un patrón mucho más
rígido que las que poseen fenofases lentas y sucesivas. Las primeras parecen regirse más por
las temperaturas, cuya variación interanual en ambientes mediterráneos no es tan fuerte como la
de las precipitaciones. Las segundas son capaces de iniciar el crecimiento, y a veces la
floración, siempre que las condiciones de humedad y temperatura sean favorables (capítulo 7).
8. En los fanerófitos mediterráneos el almacenaje de sustancias de reserva, tanto de
carbono como de nutrientes, resulta de importancia vital para superar los períodos de estrés.
Las hojas de las especies perennifolias actúan como órganos de almacén de reservas, que son
movilizadas a finales de invierno para iniciar el crecimiento vegetativo y en verano para
mantener las funciones vitales y soportar el desarrollo de los frutos. En las especies caducifolias
las hojas también exportan reservas durante el verano, indicando que los recursos que adquiere
la planta en esta estación no son suficientes para cubrir las demandas, que pueden ser muy altas
durante la formación del fruto. El inicio del crecimiento en primavera es sustentado por reservas
almacenadas en otras partes de la planta, probablemente en tallos, troncos y raíces (capítulo 7).
9. Las especies que consumen mayor cantidad de reservas de carbono en verano son las
que tienen xilemas de vasos más estrechos. Esta correlación parece indicar que la tasa de flujo
que éstos pueden proporcionar resulta insuficiente para abastecer la tasa de producción
fotosintética necesaria para abastecer por completo la demanda de recursos que generan los
frutos en fase de maduración (capítulo 7).
10. La eficiencia de retranslocación de nutrientes previa a la abscisión foliar es muy
elevada, tanto en especies caducifolias como perennifolias, no existiendo diferencias
significativas entre ambos grupos (capítulo 7).
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Apéndice
Apendice I- Tabla de los datos de las especies utilizadas en el Capítulo 3 (más Celtis australis).A.Max- Altura máxima. HF- Hábito foliar: * 0- perenne; 1- caduco. AF- Area foliar (1). EF- Espesor foliar (1). MEF- Masa específica foliar (1). DF- Densidad foliar (1). TM- Tipo de madera: ** 1-porosidad en anillo; 2- semianillo; 3- poro difuso. PP- Tipo de placas de perforación: *** 1- simple; 2- escalariforme; T- traqueidas. LEV-Longitud de los elementos de los vasos. DMx- Diámetromáximo de los vasos más grandes del xilema (2,3). DMd- Diámetro medio (2,4). DV- Densidad de vasos (2). DM- Densidad de la madera. % de peso seco de N, P, Celulosa, Hemicelulosa y Lignina
(1) Los datos foliares proceden de la cohorte de hojas de 1993 en las especies caducifolias y de las cohortes de 1992 y 1993 en las perenninfolias. Los valores de cada especie representan la media deentre 3 y 13 poblaciones.
(2) Los datos del xilema de cada especie representan la media de dos poblaciones de la parte central del gradiente climático.(3) DMx se midió en cortes transversales de ramas de tres años, en el último anillo.(4) DMd se calculó a partir de maceraciones realizadas en trozos de madera de la parte externa de ramas de más de seis años.