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Variabilidad morfológica y molecular de genotipos de Arracacha

(Arracacia xanthorriza Bancr.) del Banco de Germoplasma de Corpoica

Johanna Paola Garnica Montaña

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias Agropecuarias

Palmira, Colombia

2019

Variabilidad morfológica y molecular de genotipos de Arracacha

(Arracacia xanthorriza Bancr.) del Banco de Germoplasma de Corpoica

Johanna Paola Garnica Montaña

Tesis de investigación presentada como requisito parcial para optar al título de:

Magister en Ciencias Agrarias

Director:

Ph.D. Franco Alirio Vallejo Cabrera

Codirector:

Msc Juan Jose Rivera Varón

Línea de Investigación:

Fitomejoramiento

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias Agropecuarias

Palmira, Colombia

2019

Dedicatoria

Este logro lo quiero dedicar a mi adorado abuelo quien guía mis pasos desde el cielo,

quien en vida me alentó cada ínstate para ser una mujer luchadora y triunfadora.

A Dios, a mi negro milagroso, porque siempre escucha mis suplicas y guía mi camino.

A mi madre y a mi hermana Daniela que siempre han sido mi motor, son mi felicidad y mi

mayor alegría, gracias por cada momento.

A mi padre que siempre ha estado tan cerca para darme una voz de aliento.

A mi amado esposo, quien nunca me abandona, siempre me alienta y llena cada día de

amor y felicidad.

Johanna Garnica

Agradecimientos

A la Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira, Facultad de Ciencias Agropecuarias

por permitir mi desarrollo profesional en posgrado y ser parte del alma mater.

A la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria – AGROSAVIA, Centro de

Investigación Nataima por el recurso humano, físico y económico (personal de apoyo,

insumos, equipos e instalaciones) para la realización de la tesis de maestría, ejecutada

dentro del macroproyecto “Generación y vinculación de tecnologías para mejorar la

productividad de los sistemas de producción de arracacha en Colombia” proyecto “Una

variedad de arracacha amarilla seleccionada por adaptación y productividad”.

Al Sistema de Bancos de Germoplasma de la Nación para la Alimentación y la Agricultura

(SBGNAA) por permitir evaluar los materiales del banco de germoplasma de Arracacia

ubicado en el Centro de Investigacion La Selva – AGROSAVIA.

Al Laboratorio Biología molecular de la Universidad Nacional de Colombia sede Palmira

por la prestación de equipos e instalaciones para la ejecución del componente molecular.

Al profesor titular y director de tesis el Dr Franco Alirio Vallejo por su asesoria y compromiso

para el cumplimiento de los objetivos de la tesis.

Al Dr Lorenzo Pelaez Suarez director del Centro de Investigacion Nataima y Dr Ariel

Hurtado Rodriguez Director Administrativo y Finaciero de AGROSAVIA por creer en mí y

darme la oportunidad de fortalecer mi nivel académico.

Al Comité de Fortalecimento de Capacidades de AGROSAVIA por permitir mi desarrollo

académico y profesional dentro de mi instancia laboral.

A los investigadores de AGROSAVIA del centro de investigación Nataima, Juan José

Rivera Varón (pensionado), Jorge Alberto Valencia Montoya, Oscar Jair Rodríguez

Rodríguez y Liliana Margarita Atencio Solano por permitir ser parte de su equipo de trabajo

y apoyar incondicionalmente el desarrollo de la maestría.

Al equipo de investigación de Bancos de Germoplasma del CI La Selva - AGROSAVIA,

Dra Clara Ines Medina, Jhon Jairo Aguirre Machado, Maria Orfilia Vargas Arcila y Maria

Gladis Rosero Alpala por su apoyo en todo el componente de caracterización.

Al equipo del Laboratorio Biología molecular de la Universidad Nacional de Colombia sede

Palmira, Dr Jaime Eduardo Muñoz Florez, Paula Andrea Rugeles Silva, Rubén Darío Rojas

Pantoja y Jorge Mario Londoño Caicedo por su constante apoyo y colaboración en los

procesos moleculares.

A mis compañeros de trabajo de AGROSAVIA, Jorge Enrique Villamil Carvajal y Walter

Giraldo Moreno, porque han sido colegas y amigos.

Resumen y Abstract IX

Resumen

La arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancr.) es una raíz tuberosa originaria de los Andes

con mayor área de cultivo en Colombia, Brasil, Ecuador y Venezuela. Es la única

umbelífera de las Américas domesticada; se hipotetiza a Colombia como centro de

domesticación además de ser parte del centro de diversidad primaria del género y

conservación de la especie. El presente estudio abordó un análisis de diversidad genética

a nivel morfológico y molecular de 96 accesiones de arracacha manejadas por el Sistema

de Bancos de Germoplasma de la Nación para la Alimentación y la Agricultura (SBGNAA),

de las cuales, 88 accesiones provienen de colectas en seis municipios de Colombia y cinco

accesiones provenientes de Perú de las cuales no se tiene información concreta sobre el

origen de estos materiales. Un análisis AFDM permitio diferenciar caracteres morfológicos

cuantitativos como longitud de hoja y peciolo, altura y diámetro de la planta y cualitativos

como color secundario de la hoja y color del nabo explicaron la mayor parte de la

variabilidad genética, mientras la evaluación con 10 marcadores moleculares (SSR

fluorescentes), identificó valores promedio de PIC 0.42, heterocigosidad 0.54 y diversidad

genética de 0.47. Los análisis de dissimilaridad generaron tres agrupaciones principales,

siendo la primera compuesta por individuos mono-alélicos, la segunda por di-alélicos y la

tercera por tri-tetra-alélicos. La obtención de la estructura poblacional fue basada en la

ploidía mas no el sitio de colecta de las accesiones. Se presentaron alelos únicos que

pueden estar soportando la diferenciación genética entre las accesiones de arracacha

estudiadas y junto con los caracteres morfológicos discriminantes permitieron la selección

de ocho genotipos promisorios para futuros progamas de mejoramiento (ILS 202, ILS 206,

ILS 3417, ILS 3418, ILS 3912, ILS 3915, ILS 3933 y YEM HUE). Este estudio es un primer

acercamiento a los recursos fitogenéticos del banco de germoplasma de arracacha para

futuros programas de mejoramiento en la especie.

Palabras clave: Arracacia xanthorrhiza Bancr.; diversidad genética; similaridad;

heterocigosidad.

Resumen y Abstract X

Abstract

The arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancr.) is a tuberous root, native from the Andes

with the largest growing area in Colombia, Brazil, Ecuador and Venezuela. It is the only

domesticated umbellifera in the Americas; Colombia seems to be a center of domestication

and as well is part of the primary diversity center of the genus and conservation of the

species. The present study addressed an analysis of the genetic diversity at the

morphological and molecular level of 93 arracacha accessions managed by the National

Germplasm Banks System for Food and Agriculture (SBGNAA), from those, 88 accessions

come from collections in six municipalities of Colombia and 5 accessions from Peru, from

these last accesions there is no specific information about their origin. An AFDM analysis

allowed us to differentiate quantitative morphological characters such as length of leaf and

petiole, height and diameter of the plant and qualitative as secondary color of the leaf and

color of the turnip explained most of the genetic variability, while the evaluation with 10

molecular markers (fluorescent SSR), identified mean values of PIC 0.42, heterozygosity

0.54 and genetic diversity of 0.47. Dissimilarity analyzes generated three main groups, the

first consisting of mono-allelic individuals, the second by di-allelics and the third by tri-tetra-

allelics. Population structure obtained was based on the ploidy but not on accessions

collection site. Unique alleles that may be supporting the genetic differentiation between

the arracacha accessions studied and together with the discriminating morphological

characters allowed the selection of eight genotypes promissory in future breeding programs

(ILS 202, ILS 206, ILS 3417, ILS 3418, ILS 3912, ILS 3915, ILS 3933 y YEM HUE). This

study is a first approach to the phytogenetic resources of the arracacha germplasm bank

for future breeding programs in this species.

Keywords: Arracacia xanthorrhiza Bancr.; genetic diversity; similarity; heterozygosity.

Contenido XI

Contenido

Pág.

Resumen ........................................................................................................................ IX

Abstract........................................................................................................................... X

Lista de figuras ............................................................................................................ XIII

Lista de tablas ............................................................................................................. XVI

Lista de Símbolos y abreviaturas ............................................................................... XIX

1. Introducción ............................................................................................................. 1

2. Objetivos ................................................................................................................... 6

2.1 Objetivo General ................................................................................................ 6 2.2 Objetivos Específicos ......................................................................................... 6

3. Marco teórico ............................................................................................................ 7

3.1 Origen y Distribución .......................................................................................... 7 3.2 Importancia económica y distribución geográfica de Arracacia en Colombia ...... 9 3.3 Descripción taxonómica ................................................................................... 10

3.3.1 Familia Apiaceae ........................................................................................... 10 3.3.2 Subfamilia Apioideae ..................................................................................... 11 3.3.3 Clado Arracacia ............................................................................................. 11 3.3.4 Género Arracacia ........................................................................................... 12 3.3.5 Nombres de Arracacha .................................................................................. 13

3.4 Descripción botánica ........................................................................................ 14 3.5 Biología reproductiva ........................................................................................ 16

3.5.1 Nivel de ploidia .............................................................................................. 17 3.6 Utilización de los recursos genéticos en bancos de germoplasma ................... 17

3.6.1 Variabilidad genética ..................................................................................... 19 3.7 Caracterización morfológica ............................................................................. 20

3.7.1 Mejoramiento en Arracacia ............................................................................ 22 3.8 Marcadores moleculares .................................................................................. 22

3.8.1 Microsatélites o secuencias simples repetidas – SSR.................................... 24 3.8.2 Microsatelites fluorescentes ........................................................................... 26 3.8.3 Caracterización molecular ............................................................................. 29

4. Materiales y métodos ............................................................................................. 31

4.1 Evaluación y caracterización morfológica ......................................................... 31 4.1.1 Localización geográfica ................................................................................. 31 4.1.2 Germoplasma evaluado ................................................................................. 31

XII Contenido

4.1.3 Variables morfológicas .................................................................................. 34 4.1.4 Análisis estadístico de los descriptores cuantitativos ..................................... 36 4.1.5 Análisis estadístico de los descriptores cualitativos ....................................... 37 4.1.6 Análisis de clasificación conjunta .................................................................. 38

4.2 Evaluación y caracterización molecular ............................................................ 39 4.2.1 Material vegetal ............................................................................................. 39 4.2.2 Extracción de ADN ........................................................................................ 39 4.2.3 Amplificación de SSR y preparación de los multiplex .................................... 40 4.2.4 Análisis de datos ........................................................................................... 44 4.2.5 Análisis integral de marcadores moleculares ................................................. 45 4.2.6 Identificación de la estructura poblacional ..................................................... 46 4.2.7 Análisis de Dis-similaridad del vecino más cercano ....................................... 46 4.2.8 Análisis de genética de poblaciones .............................................................. 46

4.3 Identificacion de genotipos para programas de mejoramiento en Arracacha..... 47 5. Resultados y discusión ......................................................................................... 48

5.1 Distribución geografía de cultivares .................................................................. 48 5.2 Análisis caracteres cuantitativos ....................................................................... 49

5.2.1 Análisis estadística descriptiva ...................................................................... 49 5.2.2 Análisis pre-procesamiento ACP: coordenadas y cosenos ............................ 52 5.2.3 Construcción y caracterización del conglomerado: composición y parangones 58

5.3 Análisis caracteres cualitativos ......................................................................... 67 5.3.1 Análisis estadística descriptiva ...................................................................... 67 5.3.2 Análisis pre-procesamiento ACM: coordenadas y cosenos ........................... 71 5.3.3 Construcción y caracterización del clúster: composición y parangones ......... 78

5.4 Análisis de caracteres conjuntos: cualitativos y cuantitativos ............................ 90 5.4.1 Análisis pre-procesamiento AFDM ................................................................ 91 5.4.2 Construcción y caracterización del clúster: composición y parangones ......... 92

5.5 Material vegetal y extracción de ADN ............................................................. 107 5.6 Amplificación de marcadores SSR .................................................................. 110 5.7 Análisis integral de marcadores moleculares .................................................. 113 5.8 Estructura de la diversidad genética ............................................................... 118 5.9 Análisis de dissimilaridad genética .................................................................. 122 5.10 Análisis de distancias genéticas ...................................................................... 128 5.11 Análisis de clúster jerárquico .......................................................................... 131 5.12 Accesiones promisorias identificadas para programas de mejoramiento ........ 133

5.12.1 Análisis de las clases genéticas .................................................................. 133 5.12.2 Selección de accesiones promisorias para programas de mejoramiento ..... 136

5.13 Selección de genotipos promisorios a partir de alelos privados ...................... 139 6. Conclusiones y recomendaciones ..................................................................... 143

6.1 Conclusiones .................................................................................................. 143 6.2 Recomendaciones .......................................................................................... 144

7. Anexo A: Descriptores para la caracterización morfológica de Arracacha ..... 147

8. Anexo B: Homologación de descriptores con Tabla Munsell ........................... 151

9. Anexo C: Mapa de factores de categorías por variable en dimensión 1 y 2 .... 155

10. Anexo D: Protocolo: Extracción de ADN de material vegetal de arracacha .... 157

11. Referencias .......................................................................................................... 163

Lista de figuras

Pág.

Figura 3-1. Morfología de Arracacia xanthorriza Bancr. ................................................... 14

Figura 3-2. Proceso de incorporación de M13 ................................................................. 26

Figura 3-3. Set de colorantes estándar para aplicaciones de genotipificación con

marcadores moleculares fluorescentes. .......................................................................... 27

Figura 3-4. Esquema de flujo de analisis automatizado de datos. ................................... 28

Figura 4-1. Accesiones de arracacha conservadas en campo en el CI La Selva ............. 34

Figura 4-2. Amplificación de los marcadores SSR para Arracacha. ................................. 40

Figura 4-3. Visualización de resultados obtenidos a partir de GeneMapper® .................. 45

Figura 5-1. Distribución de procedencia de accesiones de Arracacha del Banco de

Germoplasma Colombiano .............................................................................................. 48

Figura 5-2. Sedimentación (screeplot) que muestra las dimensiones principales para el

análisis con variables cuantitativas*. ............................................................................... 53

Figura 5-3. Círculo de correlaciones y biplot para las variables cuantitativas .................. 54

Figura 5-4. A. Corrplot de coseno cuadrado y B. Corrplot de coordenadas de las categorías

de las variables cuantitativas. .......................................................................................... 54

Figura 5-5. Mapa de factores con las 10 variables cuantitativas en dimensiones 1 vs 2 .. 56

Figura 5-6. Mapa de factores con 96 accesiones en dimensiones 1 vs 2 – variables

cuantitativas .................................................................................................................... 56

Figura 5-7. Diagrama de dispersión obtenido a partir de 10 variables cuantitativas en

accesiones del banco de germoplasma de Arracacia xanthorriza Bancr ......................... 59

Figura 5-8. Accesiones representativas del grupo 1 – ACP ............................................. 60

Figura 5-9. Accesiones representativas del grupo 2 – ACP ............................................. 62

Figura 5-10. Accesiones representativas del grupo 3 – ACP ........................................... 63

Figura 5-11. Distribución de procedencia de agrupaciones según ACP. ......................... 64

Figura 5-12. Dendograma obtenido a partir de 10 características cuantitativas en

accesiones del banco de germoplasma de Arracacia xanthorriza Bancr. ........................ 66

Figura 5-13. Sedimentación (screeplot) que muestran las dimensiones principales para el

análisis. ........................................................................................................................... 71

Figura 5-14. A. Corrplot de coseno cuadrado y B. Corrplot de coordenadas de las

categorías de las variables activas en dimensiones 1-5. ................................................. 72

Figura 5-15. Mapa de factores con 29 variables en dimensiones 1 vs 2 – ACM. ............. 75

Figura 5-16. Mapa de factores con 96 accesiones en dimensiones 1 vs 2 - ACM ........... 76

Figura 5-17. Diagrama de dispersion obtenido a partir de 29 características cualitativas en


Figura 5-18. Accesiones representativas del grupo 1 – ACM .......................................... 79




Figura 5-22. Dendograma obtenido a partir de 29 características cualitativas en accesiones

del banco de germoplasma de Arracacia xanthorriza Bancr ........................................... 87

Figura 5-23. Distribución de procedencia de agrupaciones según ACM. ........................ 88

Figura 5-24. Sedimentación (screeplot) que muestran las dimensiones principales para el

análisis con variables conjuntas. ..................................................................................... 91

Figura 5-25. Mapa de factores con 39 variables en en dimensiones 1vs 2 que influyen en

el AFDM. ......................................................................................................................... 92

Figura 5-26. Diagrama de dispersion obtenido a partir de 39 variables conjuntas en


Figura 5-27. Dendograma obtenido a partir de 39 características conjuntas en accesiones

del banco de germoplasma de Arracacia xanthorriza Bancr ........................................... 94

Figura 5-28. Distribución de procedencia de agrupaciones según AFDM. .................... 105

Figura 5-29. Identificacion del número optimo K de poblaciones. .................................. 118

Figura 5-30. Estructura poblacional de 96 accesiones de arracacha usando 10 SSR ... 119

Figura 5-31. Estructura poblacional para 96 materiales de arracacha usando 10 SSR y

considerando las accesiones. ....................................................................................... 121

Figura 5-32. Árbol de dissimilaridad genética no enraizado considerando la matriz de datos

tetra-alélica. .................................................................................................................. 122

Figura 5-33. Análisis de dis similaridad genética para matriz de datos tetra-alélicos con la

procedencia de las accesiones ..................................................................................... 124

Figura 5-34. Análisis factorial para matriz de datos tetra-alélicos donde se observa la

distribución espacial de las muestras en un plano cartesiano. ....................................... 126

Figura 5-35. Análisis factorial para matriz de datos di-alélicos donde se observa la

distribución espacial de las muestras en un plano cartesiano. ....................................... 127

Figura 5-36. Análisis factorial para matriz de datos tetra-alélicos empleando los SSR más

polimórficos. .................................................................................................................. 128

Figura 5-37. Frecuencia alélica M1-M5 a partir de matriz de datos di-alélicos ............... 130

Figura 5-38. Frecuencia alélica M6-M10 a partir de matriz de datos di-alélicos ............. 131

Figura 5-39. Cluster jerarquico de varianzas minimas de Ward para accesiones de

arracacha. ..................................................................................................................... 132

Figura 5-40. Cluster jerarquico de varianzas minimas de Ward para accesiones de

Arracacha con SSR más polimorficos. .......................................................................... 133

Figura 5-41. Variabilidad de accesiones de arracacha representada en ejes factoriales de

AFDM. ........................................................................................................................... 134

Lista de tablas

Pág.

Tabla 3-1. Ubicación de colecciones con Arracacia en América Latina ........................... 20

Tabla 4-1. Accesiones de Arracacha conservadas en campo en el CI La Selva ............. 32

Tabla 4-2. Variables utilizadas en la caracterización morfológica de arracacha. ............. 35

Tabla 4-3. Características de 14 microsatélites SSR de Arracacia xanthorrhiza Branc. .. 40

Tabla 4-4. Estandarización de 10 microsatelites SSR para Arracacha ............................ 42

Tabla 4-5. Organización en paneles de 10 microsatelites SSR fluorescentes para

Arracacha ....................................................................................................................... 43

Tabla 5-1. Análisis univariado de 11 variables morfológicas evaluadas en plantas de

arracacha ........................................................................................................................ 50

Tabla 5-2. Análisis de correlación en 11 variables cuantitativas de arracacha ................ 52

Tabla 5-3. Principales categorías por coseno cuadrado en dimensión 1-3 ...................... 55

Tabla 5-4. Representación y ubicación de accesiones en la dimensión 1 ....................... 57




Tabla 5-8. Promedio de los descriptores cuantitativos en las agrupaciones obtenidas por

análisis de conglomerados .............................................................................................. 59

Tabla 5-9. Distribución de procedencia según pasaporte para grupo 1 – ACP ................ 61

Tabla 5-10. Distribución de procedencia según pasaporte para grupo 2 – ACP .............. 62

Tabla 5-11. Distribución de procedencia según pasaporte para grupo 3 – ACP .............. 64

Tabla 5-12. Distancia Euclidiana entre variables cuantitativas ........................................ 65

Tabla 5-13. Accesiones características de cada grupo según la distancia al centroide del

cluster - ACP ................................................................................................................... 65

Tabla 5-14. Análisis de frecuencia para las características cualitativas en 96 accesiones de

arracacha. ....................................................................................................................... 68

Tabla 5-15. Análisis univariado de 29 variables cualitativas evaluadas en plantas de

arracacha ........................................................................................................................ 71

Tabla 5-16. Principales categorías por coseno cuadrado en dimensión 1 ....................... 73




Tabla 5-20. Representación y ubicación de accesiones en la dimensión 1 ...................... 77



Tabla 5-23. Representación y ubicación de accesiones en la dimensión 4. ..................... 78

Tabla 5-24. Variables y modalidades características del Grupo 1 ................................... 80

Tabla 5-25. Distribución de procedencia según pasaporte para grupo 1 – ACM ............. 81



Tabla 5-28. Variables y modalidades características del Grupo 3. .................................. 83


Tabla 5-30. Variables y modalidades características del Grupo 4. .................................. 85


Tabla 5-32. Distancia Euclidiana entre variables cualitativas ........................................... 88


cluster (variables cualitativas) .......................................................................................... 89


Tabla 5-35. Distribución de procedencia según pasaporte para grupo 1 – AFDM ........... 96

Tabla 5-36. Variables, modalidades y medias características del Grupo 2 ...................... 97


Tabla 5-38. Variables, modalidades y medias características del Grupo 3 ...................... 98


Tabla 5-40. Variables, modalidades y medias características del Grupo 4 .................... 100

Tabla 5-41. Distribución de procedencia según pasaporte para grupo 4 – AFDM ......... 100





Tabla 5-46. Distancia Euclidiana entre variables conjuntas ........................................... 106


cluster (variables conjuntas) .......................................................................................... 107

Tabla 5-48. Concentración de ADN y absorbancia en accesiones de Arracacha .......... 109

Tabla 5-49. Características de 10 microsatélites SSR en Arracacha ............................. 111

Tabla 5-50. Amplificación de 10 microsatélites SSR en Arracacha ............................... 112

Tabla 5-51. Número de alelos detectados por cada SSR evaluado en la población de

estudio .......................................................................................................................... 113

Tabla 5-52. Listado de accesiones de Arracacha con nueva codificación ..................... 114

Tabla 5-53. Parámetros cualitativos de los marcadores SSR usados en el estudio ...... 116

Tabla 5-54. Matriz de distancia y similaridad genética obtenida mediante el índice de Nei

entre poblaciones identificadas. .................................................................................... 129

Tabla 5-55. Lista de muestras que presentan uno o más alelos privados ..................... 129

Tabla 5-56. Alelos únicos identificados para cada población......................................... 130

Tabla 5-57. Variables cualitativas y modalidades características de los grupos. ........... 135

Tabla 5-58. Variables cuantitativas características de los grupos ................................. 136

Tabla 5-59. Variables discriminantes de materiales para mejoramiento de arracacha según

su importancia en el agrupamiento en clases ............................................................... 136

Tabla 5-60. Selección de materiales promisorios para mejoramiento de arracacha –

variables cualitativas ..................................................................................................... 138

Tabla 5-61. Selección de materiales promisorios para mejoramiento de arracacha –

variables cuantitativas ................................................................................................... 139

Tabla 5-62. Lista de accesiones que presentan uno o más alelos privados .................. 140

Lista de Símbolos y abreviaturas

Símbolos Símbolo Término °C Grados centígrados AgNO3 Nitrato de plata BrET Bromuro de Etidio cos2 Coseno cuadrado ha Hectárea ml Milímetro ng/µl Nanogramo por microlitro pb Pares de bases t.ha-1 Tonelada por hectárea

Abreviaturas Abreviatura Término AC Análisis de Clúster ACM Análisis de Correspondencias Múltiples ACP Análisis de Componentes Principales ADN Acido desoxirribonucleico AFDM Análisis Factorial de Datos Mixtos AFLP Polimorfismo en la Longitud de los Fragmentos Amplificados AGROSAVIA Corporación Colombina de Investigación Agropecuaria ARN Ácido ribonucleico CAN Comunidad Andina de Naciones CDB Convenio sobre la Diversidad Biológica CICA Centro de Investigaciones en Cultivos Andinos CIID Centro Internacional de Investigaciones para el Desarrollo CIP Centro Internacional de la Papa CNPH Centro Nacional de Pesquisa de Hortaliças CONDESAN Consorcio para el Desarrollo Sostenible de la Ecorregión Andina COSUDE Cooperación Técnica Suiza CV Coeficiente de variación D.E. Desviación estándar DENAREF Departamento Nacional de Recursos Fitogenéticos y Biotecnología DIA Departamento de Investigación Agrícola EMBRAPA Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária EMCAPA Empresa Capixaba de Pesquisa Agropecuária ESPOCH Escuela Superior Politécnica de Chimborazo EVA Evaluaciones Agropecuarias Municipales FAO Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura FAOSTAT Base de datos de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura FONAIAP Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias ICA Instituto Colombiano Agropecuario IFPRI Instituto de Investigaciones sobre Políticas Alimentarias

IICA Instituto Interamericano de Ciencias Agrícolas INIA Instituto Nacional de Innovación Agraria INIAP Instituto Nacional Autónomo de Investigaciones Agropecuarias INIEA Instituto Nacional de Investigación y Extensión Agraria IPGRI International Plant Genetic Resources Institute MADR Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural MBD Matriz Básica de Datos NCR National Research Council NN.UU. Naciones Unidas NRC National Research Council PCR Reacción en cadena de la polimerasa PROINPA Fundación promotora de la innovación técnica para mejorar la competitividad de los cultivos andinos RAPD Amplificación Aleatoria del ADN Polimórfico RFAA Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura RFLP Polimorfismo de la Longitud de los Fragmentos de Restricción RIAA Revista de Investigación Agraria y Ambiental SBGNAA Sistema de Bancos de Germoplasma de la Nación para la Alimentación y la Agricultura SNP Polimorfismos de un solo nucleótido sp Especie SSR Microsatélites o Secuencias Simples Repetidas STR Repeticiones cortas en tándem UFV Universidade Federal de Vicosa UNC Universidad Nacional de Cajamarca UNSAAC Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco UPGMA Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean

Funciones R Abreviatura Función

fviz_mca_ind Grafica individuos a partir de un ACM

fviz_mca_var Grafica variables a partir de un ACM

fviz_pca_ind Grafica individuos a partir de un ACP

fviz_pca_var Grafica variables a partir de un ACP

fviz_screeplot Grafica valores propios/varianzas contra el numero de dimensiones

get_eigenvalue Extrae los valores propios/varianzas de las dimensiones principales get_mca (res.famd) Extrae los resultados de variables e individuos a partir de un AFDM get_mca (res.mca) Extrae los resultados de variables e individuos a partir de un ACM

get_pca_var Extrae los resultados de variables e individuos a partir de un ACP

HCPC Realiza un agrupamiento jerárquico en los componentes principales

11. Referencias

Abascal, F., Fernández, K., Madroño, J., & Landaluce, M. (1999). Técnicas factoriales de análisis de tablas múltiples: nuevos desarrollos empíricos. (Universidad del País Vasco, Ed.). España. Recuperado a partir de www.et.bs.ehu.es/biltoki/EPS/dt200106.pdf

Acosta, S. (1980). Tubérculos, raíces y rizomas cultivados en el Ecuador. En Escuela Superior Politcnica de Chimborazo (ESPOCH) e Instituto Interamericano de Ciencias Agrcolas (IICA) (Ed.), II Congreso Internacional de Cultivos Andinos (pp. 175-214). Riobamba, Ecuador.

Adetan, D. A., Adekoya, L. O., & Aluko, O. B. (2003). Characterisation of some properties of cassava root tubers. Journal of Food Engineering, 59(4), 349-353. https://doi.org/10.1016/S0260-8774(02)00493-4

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