NEUROBIOLOKE OSNOVE UMA: KORA VELIKOG MOZGA I DRUGE MODANE
STRUKTURE
FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme
2011
TEMA 1. MOZAK KAO PROCESOR INFORMACIJA
KORA VELIKOG MOZGA: BRZI PREGLED OSNOVNIH INJENICA I POJMOVA
DRUGI DELOVI MOZGA
FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA MOZGA: NIVOI CEREBRALNE ORGANIZACIJE I
NIVOI (NAUNE) ANALIZEPOVEZIVANJE CEREBRALNE I KOGNITIVNE
ORGANIZACIJE
OSNOVNI PRINCIPI CEREBRALNE ORGANIZACIJE
KORA VELIKOG MOZGA: BRZI PREGLED OSNOVNIH INJENICA I POJMOVAOd
svih delova mozga, kora velikog mozga (cortex cerebri na
latinskom), kao nosilac najviih kognitivnih funkcija, najei je
fokus neuropsiholokih studija. Kod oveka korteks (kora) predstavlja
najvei deo mozga i kao padobran natkriljuje druge, 'nie' cerebralne
strukture. Podeljen je na dva, generalno simetrina dela
(hemisfere). Ukupan izgled kore velikog mozga bi mogao da se
zamisli kao par takvih 'padobrana', 'platna' debljine oko 2.5
milimetra, ukupne povrine oko dva do dva i po kvadratna metra, ali
'zguvanih' tako da prenik svakog od njih ne prelazi vie od oko 18
santimetara. Hemisfere su medjusobno povezane masivnom strukturom
(korpus kalozum) sainjenom od nervnih vlakana kojima su elije jedne
hemisfere povezane sa elijama druge. Pored ovih, milijarde vlakana
pruaju se i izmedju kore i drugih modanih struktura, senzornih
organa i kimene modine, povezujui, na taj nain, korteks sa ostatkom
tela. Kora, bazalne ganglije i diencefalon se zajedno oznaavaju kao
prozencencefalon ili prednji mozak.
Najupadljivija karakteristika korteksa oveka (kao i drugih viih
sisara) je prisustvo vijuga (girusi) i brazdi (sulkusi).
'Izuvijanost' kore ima svrhu da omogui 'pakovanje' to vee
kortikalne povrine na to manji prostor. Kod oveka, oko dve treine
kore nalazi se unutar sulkusa.
Kora se sastoji od tela neurona, njihovih dendrita, i jednog
dela aksona; takodje sadri zavretke neurona koji do nje stiu iz
drugih delova mozga, kao i bogatstvo krvnih sudova. Ovo je ini
tamno sivo obojenom, ime se razlikuje od projekcionih vlakana
(aksona) koja sainjavaju korpus kalozum i nishodne/ushodne puteve,
a koji su, zbog mijelinskog omotaa, svetlije boje ili ak beli.
Topografija i funkcionalna podela koreSvaka hemisfera se deli na
etiri osnovne oblasti (renjevi, regioni ili lobusi): frontalnu,
parijetalnu, temporalnu i okcipitalnu (slika 1.). Ovi regioni imaju
razliite funkcionalne uloge, a medjusobno su razdvojene anatomskim
'markerima', pre svega brazdama. Rolandova brazda razdvaja
frontalni reanj od parijetalnog (istovremeno, prednji, anteriorni
deo korteksa od zadnjeg, posteriornog), Silvijeva temporalni od
parijetalnog i frontalnog, dok su demarkacione linije okcipitalnog
neto slabije izraene (parijeto-okcipitalna brazda dorzalno i
preokcipitalni zarez ventro-lateralno). Generalno, zadnji
(posteriorni) deo korteksa u funkciji je prijema i obrade spoljnih
informacija, a prednji (anteriorni) - u planiranju i izvodjenju
aktivnosti.Ipak, kada pojedinano navodimo taksativnu listu
mentalnih funkcija koje su pod kontrolom odredjenog kortikalnog
renja, ona je mogo dua i sadri brojna preklapanja (to ne znai da
razliite oblasti reguliu te funkcije na isti nain). Na primer:
Frontalni reanj sadri mehanizme koji obezbedjuju mentalno
planiranje, osmiljavanje aktivnosti, apstrakciju, rasudjivanje,
zapoinjanje i zaustavljanje motornih i mentalnih akcija,
fleksibilnost panje, organizaciju upamenog i priseanje, vizuelno
pretraivanje (i razumevanje vizuelne scene), inhibiciju
irelevantnih (nebitnih) signala, emocionalnu kontrolu i kontrolu
ponaanja, vremensko kodiranje signala i iskustava itd.
Slika 1: Renjevi i pregled osnovnih vijuga (lateralni, medijalni
i bazalni pogled)
Temporalni reanj obezbedjuje razumevanje svih auditivnih signala
ukljuujui i govorne, dugotrajno zadravanje podataka kao i
prizivanje upamenog, kategorizaciju, neke elemente vizuelne obrade,
selektivnu auditivnu i vizuelnu panju, afektivne odgovore na
odredjene situacije...
Parijetalni reanj ima jedinstvenu ulogu u obezbeivanju voljne
motorne aktivnosti (praksije), prostornoj orijentaciji, razumevanju
signala koji dolaze iz naeg sopstvenog tela, sposobnosti crtanja i
kopiranja modela, usmeravanju panje...
Okcipitalni reanj omoguava razumevanje razliitih dimenzija
vizuelnog signala (forme, boje, pokreta, dubine i sl), simultano
vizuelno praenje vie od jednog objekta, itanje...itd.
Kada funkciju kore posmatramo ovako, zaduenja razliitih regiona
deluju nehomogeno i teko su razumljiva; to potie otud to je ovakva
kategorizacija nainjena prema naim konstruktima
funkcija/sposobnosti (miljenje, pamenje, govor, panja i sl.) a
koji, sami po sebi, ne predstavljaju prirodne osnovne elemente
mentalne strukture, ve, pre, razliite (funkcionalne) kombinacije
ovakvih elemenata. Zbog toga, funkcionalna podela prema regionima
predstavlja verovatno najloiji mogui nain konceptualizacije
kortikalnih funkcija uopte.
Na drugi nain, koji se tradicionalno koristi u neuronaukama,
kora se deli na etiri osnovne (grupe) medjusobno funkcionalno
razliitih oblasti (zona):
1.Motorne oblasti
(ili motorna kora) nalaze se u frontalnom regionu kore velikog
mozga. Sainjavaju ih precentralna vijuga (primarni motorni korteks)
i oblasti ispred nje (premotorni i suplementarni motorni korteks)
koji sadre tela motornih neurona, iji aksoni projektuju impulse u
modano stablo i kimenu modinu. Motorne oblasti imaju kljunu ulogu u
samom izvodjenju motornih akcija, sa tim to je osnovna funkcija
sekundarne motorne kore da, projektujui u primarnu, regulie i
medjusobno uskladi aktivaciju njenih neurona, time obezbedjujui
harmoninost i koordinaciju najfinijih motornih kretnji.
2.Senzorne oblasti
sadre elije koje primaju informacije iz ula preko 'ushodnih'
projekcija talamikih neurona. Za svaki od tri osnovna ulna
modaliteta, posedujemo posebne senzorne oblasti: vezane za telesni
senzibilitet (somatosenzorne) nalaze se u parijetalnoj kori, vidne
(vizuelne) u okcipitalnoj i slune (auditivne) u temporalnoj. Kao i
u sluaju motornih oblasti, kod senzornih razlikujemo 'primarne' i
sekundarne': ovde, dok je funkcija prvih da obezbede adekvatan
prijem iskustava iz spoljnog sveta, druge obezbedjuju integraciju i
analizu njihovih izolovanih karakteristika
Senzorne informacije vezane za dodir, bol, oset toplo-hladno i
poloaj ekstremiteta, preko somatosenzornih releja talamusa stiu u
postcentralnu vijugu (primarni somatosenzorni korteks) i oblasti
neposredno iza nje (sekundarni somatosenzorni korteks; prima input
uglavnom iz primarnog). Postoje dve projekcije kojima ovi podaci
dolaze do somatosenzorne kore: jedna za bol i temperaturu, druga
(medijalni lemniskus) za dodir, proprioceptivne i kinestetske
informacije.
Primarni vizuelni korteks (area striata) nalazi se na samom polu
okcipitalnog renja, veim delom skriven sa njegove medijalne strane.
Prima svoj input iz lateralnog genikulatnog jedra talamusa (nucleus
geniculatus lateralis), a projektuje signale dalje u oblasti
locirane neposredno ispred (sekundarni vizuelni, ekstrastrijatni
ili prestrijatni korteks). U arei striati odvojeno se kodiraju
informacije kao to su boja, svetlina, orijentacija, prostorna
gustina ili pokret i alju dalje, posebnim projekcijama u
odgovarajue oblasti sekundarne vizuelne kore. Informacije se,
globalno, prosledjuju kroz dve paralelne projekcije,
specijalizovane za drugaije aspekte vidjenog: ventralnu, zaduenu za
diskriminaciju forme i identifikaciju objekata i dorzalnu, koja
obradjuje pokret i lokalizaciju stimulusa u okviru vizuelnog
prostora.
Iz medijalnog genikulatnog jedra talamusa (n.geniculatus
medialis) svoj input dobija primarni auditivni korteks, lociran u
Helovoj (Heschl) vijuzi temporalnog renja, uvuenoj unutar Silvijeve
brazde. Sekundarna auditivna kora nalazi se oko i iza primarne.
3.Asocijativna kora
Kortikalne oblasti koje nisu specifino ni 'senzorne' ni
'motorne' tradicionalno se nazivaju asocijativnim oblastima ili
asocijativnim korteksom. U principu, termin se odnosi na sve
oblasti koje ne ostvaruju direktnu 'komunikaciju' sa spoljnim
svetom (primanjem informacije ili realizacijom motorne akcije),
tako da obuhvata sve one u kojima se kombinuje input iz jednog ili
vie modaliteta. U tom smislu, asocijativna kora se moe podeliti na
unimodalnu, gde bi bili ukljueni i delovi 'sekundarnih'
sosmatosenzornih, auditivnih ili vizuelnih oblasti, i multimodalnu
(lociranu u zonama preklapanja temporalnog, parijetalnog i
okcipitalnog regiona, jednom delu temporalne kore i u prefrontalnim
oblastima). Na integraciji informacija koje obezbedjuje
multimodalni asocijativni korteks baziraju se najsloeniji aspekti
naeg ponaanja i mentalne obrade, kao to su saznanje, voljna motorna
aktivnost, planiranje, reavanje problema ili bihejvioralna
kontrola.
4.Limbike oblasti.
Delovi kore sa medijalne strane hemisfera, koji se nalaze oko
korpus kalozuma (cingularna i subkalosalna vijuga) i hipokampusa
(sam hipokampus, parahipokampalna vijuga, girus dentatus)
sainjavaju limbike oblasti ili limbiki korteks; a ovaj, zajedno sa
drugim strukturama prozencefalona (amigdala, talamus, hipotalamus i
bazalne ganglije) limbiki sistem. Limbika kora je filogenetski
starija (paleokorteks) od ostatka kore (neokorteks) i jednostavnije
gradje (ima manji broj slojeva). Zajedno sa drugim strukturama
limbikog sistema uestvuje u podravanju emocionalne obrade,
motivacionih aspekata ponaanja, uenju i pamenju (dok je neokorteks
prevashodno zaduen za 'kogniciju').VEBANJE: NA SLEPOJ MAPI KORE, U
SVE TRI PROJEKCIJE, OZNAITI MOTORNE, SENZORNE, ASOCIJATIVNE I
LIMBIKE OBLASTI RAZLIITIM BOJAMA. Naroito obratiti panju na
unutranje (medijalne) oblasti hemisfera. Kao rezultat, ni jedan deo
kore ne bi smeo ostati nepokriven.
Lurijina funkcionalna podela kore
A.R.Lurija (pogledati u pregledu istorijskog razvoja
neuropsihologije) je sredinom prolog veka ponudio jednostavan model
funkcionalne organizacije mozga, kao i kortikalne funkcionalne
organizacije, naglaavajui njihovu hijerarhijsku strukturu.
Prema ovome, ceo mozak (koru velikog mozga, supkortikalne
strukture i strukture modanog stabla), kao procesor podataka (tj,
posmatrano iz ugla odravanja mentalnih sposobnosti), moemo
funkcionalno razdeliti na tri osnovna funkcionalna bloka:
III (trei) blok, koga sainjava cela anteriorna kora (=frontalni
reanj velikog mozga), zaduen je za programiranje, regulisanje i
kontrolu sloenih oblika delatnosti, kao i produkciju svih oblika
ovekovih aktivnosti (izuzimaju se refleksne, a ukljuuju miljenje
kao i delovanje u fizikom svetu);
II (drugi) blok ini posteriorna kora (=okcipitalni, temporalni i
parijetalni reanj) ija je funkcija prijem, obrada i uvanje podataka
(informacija)
I (prvi) blok sainjavaju van-kortikalne strukture, pre svega
retikularna formacija (koja se prostire, u vidu mree, du modanog
stabla i sadri ekscitatorne kao i inhibitorne delove); njegova
uloga je da regulie tonus i stanje budnosti (neophodne za optimalnu
realizaciju mentalnih procesa).
II i III blok, iako funkcionalno razliiti sistemi, imaju
identinu hijerarhijsku strukturu, sainjenu od tri grupe oblasti,
hijerarhijski nadredjenih jednih nad drugima. Ove grupe Lurija
naziva primarnim, sekundarnim i tercijernim kortikalnim zonama. U
osnovi svakog od ova dva velika sistema (bloka) nalaze se primarne
ili projekcione zone kore, one koje obavljaju funkciju komunikacije
korteksa sa spoljnim svetom (obuhvatajui tu i telo individue).
Primarne oblasti II bloka (za prijem/obradu/skladitenje podataka)
su one u koje stiu signali/informacije primljeni putem ula, a
sainjavaju ih primarna vizuelna, primarna sluna i primarna
somatosenzorna kora. Njih, zajedno, nazivamo i primarnim senzornim
zonama. Primarne oblasti III bloka (sistema za kontrolu i
regulaciju aktivnosti) odgovaraju (primarnoj) motornoj kori, iz
koje se prema periferiji upuuju motorni impulsi dakle, motorna kora
predstavlja primarnu motornu zonu.
Iznad primarnih senzornih zona nadgradjene su, kako Lurija kae,
sekundarne zone kore, koje su sposobne, zahvaljujui izrazitijim
asocijativnim vezama svojih gornjih slojeva (videti: horizontalnu
organizaciju kore), da obavljaju obradu (analizu i sintezu)
podataka primljenih u okviru odredjenog ulnog modaliteta.
Sekundarne zone nad primarnim motornim oblastima imaju (zahvaljujui
slinim asocijativnim vezama izmedju neurona) suprotnu ulogu od
prethodne: da pripremaju sloene motorne programe koje e realizovati
motorni korteks drugim reima impulsi iz sekundarnih motornih zona
upueni su ka primarnoj motornoj kori.
Nad celim spletom mehanizama modalno specijalizovane kore (koju
sainjavaju primarne i sekundarne zone, bilo senzorne, bilo motorne)
nadgradjene su tercijerne, ne-modalne (ili, multimodalne) oblasti,
koje poseduju jo sloeniji aparat asocijativnih neurona, kakav ih
ini sposobnim da medjusobno integriu rad modalno specifinih
analizatora. Tercijerne zone posteriorne kore i fiziki povezuju
sekundarne (nalaze se izmedju njih) te ih Lurija naziva zonom
prepokrivanja, dok tercijerne oblasti III bloka ine prefrontalni
delovi korteksa area u koju se slivaju impulsi iz svih drugih
delova kore. Tercijerne oblasti su najznaajniji instrumenti za
realizaciju naeg psihikog ivota: dok obezbedjivanje zajednikog rada
pojedinih mehanizama analizatora u zadnjoj kori predstavlja osnovu
za dobijanje celovite slike sveta, saimanje svih podataka u
prefrontalnu koru omoguava oveku adekvatno formiranje planova,
realizaciju svrsishodnog ponaanja, kao i kontrolu sopstvenih
akcija. (N.B. Da bi se bolje razumela hijerarhija nadgradjivanja o
kojoj govori Lurija u obradi podataka, odnosno, u prenosu
informacije od primarnih prema tercijernim oblastima, te iz pravca
II bloka prema treem, upoznati se sa pojmom konvergencije.)VEBANJE:
NA SLEPOJ MAPI KORE, U SVE TRI PROJEKCIJE, OZNAITI PRIMARNE,
SEKUNDARNE I TERCIJERNE ZONE, RAZLIITIM BOJAMA ZA II I III
FUNKCIONALNI BLOK MOZGA. Naroito obratiti panju na unutranje
(medijalne) oblasti hemisfera. Kao rezultat, limbike oblasti kore
ostaju nepokrivene, dok su sve strukture neokorteksa ukljuene u
jedan ili drugi ciljani sistem.
VEBANJE: NAPRAVITI TABELU KOJOM SE MEDJUSOBNO UPOREDJUJU
TRADICIONALNA PODELA NA SENZORNE/MOTORNE (PRIMARNE I SEKUNDARNE) I
ASOCIJATIVNE OBLASTI SA LURIJINOM PODELOM NA TRI GRUPE ZONA. Na
tabeli posebno izdvojiti oblasti koje su a). unimodalne
asocijativne i b). multimodalne asocijativne. Obratiti panju:
sekundarne oblasti (po Luriji, sekundarne zone) istovremeno su i
modalno specifine i asocijativne.
Citoarhitektonika kore
Korteks se moe podeliti na manje jedinice prema razliitim
kriterijumima. Jedan od njih, prevashodno ali ne i iskljuivo
anatomski, je prema mikroanatomiji vrsta neurona i njihovoj
organizaciji, odnosno, prema morfolokim karakteristikama elija u
odredjenoj oblasti i tome kako su medjusobno povezane. Brodman je
1909. izdvojio priblino pedeset citoarhitektonski razliitih oblasti
i oznaio ih brojevima koji su i danas u upotrebi [OBAVEZNO nai
slike u nekom atlasu mozga] Tako su somatosenzorne oblasti poznate
i kao Brodmanove aree (BA) 1, 2 i 3, primarni motorni korteks kao
BA 4, sekundarni BA 6, area striata BA 17, sekundarne vizuelne
oblasti BA 18 i 19... Anatomi su kasnije uspeli da definiu skoro
dve stotine razliitih zona distinktivnih na ovaj nain (morfoloki i
prema nainu povezivanja elija) . Smatra se da kombinovanje
citoarhitektonike sa opisom funkcionalnih karakteristika tkiva
predstavlja najbolji nain podele kore u smislene organizacione
elemente.
Jo moguih vebi:
- na slepom listu za vebe prevesti latinske nazive vijuga na
srpski (npr: gyrus hyppocampalis je hipokampalna vijuga; gy.
temporalis superior = gornja temporalna/slepoona vijuga; i sl.).
Pomoi e u kasnijoj navigaciji po prostoru korteksa;- istraiti
korespodenciju Brodmanovih area (BA polja) i posebnih funkcionalnih
zona kore; ucrtati to vie BA u list za vebe i razmiljati o njihovoj
funkcionalnoj
specifinosti_____________________________________________________________
Ukratko:Funkcionalnu strukturu kore velikog mozga moemo
sagledati analizirajui odvojeno:
organizaciju leve u odnosu na desnu hemisferu;
funkcionalnu organizaciju pojedinih regiona (frontalnog,
parijetalnog, temporalnog i okcipitalnog);
organizaciju funkcionalno specifinih oblasti neokorteksa
(motornih, senzornih, asocijativnih) i limbike kore;
organizaciju pojedinih citoarhitektonskih polja.
_______________________________________________________________________________________DRUGI
DELOVI MOZGAIako je kora velikog mozga najznaajniji procesor naeg
mentalnog iskustva, ne bi bilo tano zamisliti da se sveukupna
obrada informacija koje primamo ili medijacija akcija koje inimo
odvija iskljuivo na osnovu kortikalne aktivnosti. Naprotiv, brojne
ekstrakotrikalne stukure na razliite naine doprinose fukcionalnosti
psihikih procesa (i u tom smislu potpomau kortikalnu obradu). Ovde
spominjemo samo tri, velike i vane, sa dobro istraenom i znatnijom
ulogom u mentalnoj obradi.
Bazalne ganglije
Bazalne ganglije sainjava grupa jedara smetenih najblie kori
velikog mozga, medju kojima su najvea nucleus caudatus, globus
pallidus i putamen (ova tri se zajednikim imenom oznaavaju kao
corpus striatum). Zajedno sa korom velikog mozga i talamusom
formiraju krune tokove prenosa podataka koje nazivamo
kortikostriatne petlje, a koje imaju bitnu ulogu u medijaciji i
kontroli svih ovekovih aktivnosti. Ovo se ne odnosi samo na motorne
akcije (somatskog motornog i okulomotornog sistema), ve i na
mentalne, one koje prepoznajemo kao najvii nivo kontrolnih
mehanizama ponaanja izvrne ili egzekutivne funkcije. Medju
kognitivnim aspektima funkcija bazalnih ganglija, bolje je istraena
njihova uloga u kontroli panje, funkcionisanju operativne/radne
memorije, kao i proceduralnom uenju. Talamus
Talamus, bilateralna struktura koja se nalazi na prednjem
gornjem kraju modanog stabla (od striatuma je odvojena snopom
vlakana koja se projektuju od motorne kore prema kimenoj modini)
esto se naziva kapijom korteksa, poto se sva senzorna vlakna (sa
izuzetkom nekih olfaktivnih) ovde 'prekopavaju' na ona koja e,
konano, uvesti informaciju u (senzorne) regije kore velikog mozga.
Sadri specifina i nespecifina jedra. Prva su formirana od neurona
koji primaju senzone podatke (nucleus geniculatus medialis iz
unutranjeg uha, projektuje svoja vlakna u Heshlovu vijugu;
n.geniculatus lateralis iz ganglijskih elija retine, projektuje u
BA 17...); druga imaju, zavisno od svojih veza, razliite kognitivne
uloge manje specifino vezane za odredjeni senzorni modalitet (jedra
talamusa povezana su takodje i sa bazalnim ganglijama, cerebelumom,
razliitim oblastima cerebralnog korteksa, itd) na primer, izdvaja
se uloga pulvinara i talamikih retikularnih jedara u razliitim
aspektima regulacije panje.
Cerebelum
Mali mozak, u sutini velika struktura vezana za modano stablo u
visini ponsa, ima kompleksnu strukturu koja unekoliko podsea na
gradju velikog mozga, sa svojom korom, unutranjim jedrima i bogatom
unutranjom belom masom svojih projekcija. Direktno je povezan sa
korom velikog mozga i talamusom, a preko modanog stabla sa bazalnim
ganglijama, retikularnim sistemom i periferijom nervnog sistema.
Pored razliitih uloga u motornoj kontroli, na primer, u
obezbedjivanju preciznosti, povezivanju pokreta u koordinisane
sloene obrasce ili proceduralnom uenju, prepoznata je i uloga
cerebeluma u senzornoj obradi (na primer, u vremenskoj organizaciji
percepcije), jezikim kao i drugim kognitivnim funkcijama.
FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA MOZGA: NIVOI CEREBRALNE ORGANIZACIJE I
NIVOI (NAUNE) ANALIZEIzuzetna sloenost cerebralne organizacije sa
jedne strane i razliiti nauni pristupi tome kako je posmatramo
(anatomski, fizioloki, histoloki, neuro-hemijski...) sa druge,
impliciraju vei broj nivoa na kojima moemo posmatrati funkciju
mozga ili nekog njegovog dela. Drugim reima, iako ceo mozak
funkcionie kao jedinstven sistem (kao to je i ponaanje jedinstven
sistem), moemo analizirati, istovremeno, samo pojedine aspekte
njegove organizacije, a od pristupa, povratno, zavisie i ta emo o
toj organizaciji moi da zakljuimo. Patricia Churchland je poetkom
90tih nainila podelu na sedam takvih nivoa organizacije, uglavnom
odredjenih metodama posmatranja.
Na vrhu ove sheme nalazi se ceo CNS, koji se moe posmatrati kao
jedan globalni sistem u okviru organizma, to e voditi prouavanju
njegove ukupne strukture i organizacije u odnosu na druge 'velike'
sisteme ko to su kardio-vaskularni ili kotani. Na sledeem nivou,
uem od prethodnog, analzira se organizacija funkcionalno povezanih
delova mozga na primer, organizacija struktura koje uestvuju u
obradi zvunih informacija (kako kohlea, akustiki put, talamus i
korteks primaju i prenose zvuni signal o emu govorimo kao o
auditivnom sistemu, odnosno, njegovim perifernim i centralnim
elementima). Tako, kortikalni vizuelni sistem ine brojni elementi,
od onih lociranih u primarnim vizuelnim area do onih u
dorzolateralnoj prefrontalnoj kori (pogledati detaljnije
organizaciju vizuelnog sistema) Jo manje sisteme predstavljaju
kortikalne mape sistemi organizovanja unutar funkcionalno povezane
regije mozga; dobar i jednostavan primer ine topografske mape
primarnih senzornih oblasti (po emu su mape i dobile naziv). Mape
su u principu definisane receptivnim poljima jedinica od kojih su
sastavljene, te nisu nuno topografske, nego mogu biti i
funkcionalno odredjene (tada se uglavnom nazivaju mreama). Na jo
uem nivou moe se analizirati medjusobna povezanost elija koje dele
srodnu funkciju, o emu govorimo kao o lokalnim mreama. Termin
uglavnom pokriva sisteme razliite veliine, na primer, tu bi mogle
spadati i kolumna i hiperkolumna. Na planu jo manjih jedinica, mogu
se posmatrati organizacioni kvaliteti nervnog sistema na nivou
neurona, sinapsi, ili ak molekula. Pojedini delovi mozga sastoje se
od specifinih tipova neurona koji se medjusobno razlikuju ne samo
morfoloki, ve i po svojim funkcionalnim karakteristikama (kao to su
principi povezivanja, fizioloke karakteristike ili odnos prema
drugim neuronima). Sinaptike veze izmedju neurona u mozgu nisu
statine, ve se njihove karakteristike menjaju u zavisnosti od
iskustva. Konano, hemijski sistemi unutar neurona imaju sopstvena
pravila funkcionisanja od kojih zavisi, na primer, da li e odredjen
receptor, pri odredjenim uslovima, odgovoriti ili ne na signal koji
stie.
Ovakva podela (analiza CNS-a, cerebralnih sistema, kortikalnih
mapa, neuronskih mrea, neurona, sinapsi, molekula) u stvari
zamenjuje starije grubo razlikovanje molarnog i molekularnog
pristupa cerebralnoj strukturi ili funkciji. Na koji nain emo
prepoznati nivoe cerebralne organizacije umnogome e zavisiti od
nivoa i metoda analize koje koristimo. U neuropsihologiji, nas
zanima zanima ne samo integracija izmedju strukturnih i
funkcionalnih karakteristika mozga, odnosno, integracija izmedju
nivoa organizovanosti na jednom ili drugom planu, nego i
integracija ovih sa kognitivnom organizacijom i strukturom.
POVEZIVANJE CEREBRALNE I KOGNITIVNE ORGANIZACIJE
Slojevitost kakvu prepoznajemo u cerebralnoj organizaciji
evidentna je i na planu mentalnih procesa, za ta dobar primer
predstavljaju nivoi i strukture lingvistike obrade. Ipak, iako su
'nivoi' i cerebralne i kognitivne organizacije funkcionalno
izrazito medjuzavisni u obe pretpostavljene dimenzije, u analizi
postoji problem (karakteristian ne samo za kognitivne neuronauke)
koji proizilazi iz injenice da je saradnja izmedju istraivaa koji
se bave razliitim nivoima neurobiolokih i kognitivnih procesa esto
teka i unutar jedne, a posebno izmedju razliitih disciplina.
Rezultati dobijeni na jednom nivou mogu izgledati nerazumljivi, ili
ak nekorisni, onima koji se bave nekim drugim. Za neuropsihologiju
je znaajno da izdvoji one nivoe organizacije i neuralnog i
kognitivnog sistema na kojima se, kroz posmatranje njihovih
interakcija, informacije o jednom od njih mogu koristiti i za
zakljuivanje o onom drugom. Na primer, danas je mnogo lake
prepoznati povezanost strukturne organizacije kontrolnih mentalnih
procesa sa organizacijom regionalnih projekcija koje sainjavaju
sistem prefrontalnog korteksa ili strukturu vizuelnih funkcija sa
organizacijom okcipitalne kore, no to nam, o istim kognitivnim
procesima, saoptavaju podaci o hemijskim karakteristikama sinapsi
koje ostvaruju elije koje ovim sistemima pripadaju. To ne znai da
ovaj nivo nije relevantan za neuropsiholoku analizu, ak naprotiv,
ve pre da generalni obrazac te povezanosti jo uvek nije
ustanovljen. Takodje, iako je opta usaglaenost izmedju mozga i
ponaanja uglavnom prepoznata na nivou sistema 'vieg' reda, to ne
znai da su ovi i najbolji okvir za razumevanje svakog psiholokog
konstrukta. Na primer, dok se opta organizacija pamenja formulie
kroz sistem struktura relativno iroko rasprostranjenih po mozgu
(hipokampus, talamus, delovi neokorteksa...), analiza lokalnih
neuronskih mrea u prefrontalnom korteksu pokazala sa kao izvrsni
korelat savremenih teorija radne/reprezentacione memorije
(Goldman-Raki, 1995) a specifine karakteristike ostvarenih
sinaptikih veza objanjenja mehanizama koji omoguavaju formiranje
dugoronih tragova naeg iskustva u mozgu (Alkon, 1987).
Box: jo malo o nivoima organizacije: Uslovna podela na sisteme
vieg i nieg reda
OSNOVNI PRINCIPI CEREBRALNE ORGANIZACIJE(ili: Organizacija
cerebralnih neuronskih veza u funkciji obezbedjivanja kognitivnih
procesa) TOPOGRAFSKA ORGANIZACIJAKao to je ve naglaeno, praktino
svi specifini senzorni i motorni sistemi kore organizovani su
topografski, formirajui funkcionalne 'jedinice' koje nazivano
neuronskim mapama. Verovatno je do sada najbolje opisana
topografija vizuelnog sistema, gde susedne elije primarnog
vizuelnog korteksa primaju projekcije susednih elija retine i
formiraju mape koje su i u odnosu na sredinu i medjusobno prostorno
korespodentne. Ovakva organizacija postoji i za oblasti tela u
somatosenzornom, za frekvencije u akustikom, kao i za grupe miia u
motornom sistemu. Mape su mnogostruke, delimino preklopljene i mogu
pokrivati razliite kategorije karakteristika ili informacija. Na
primer, u vizuelnom sistemu, pored mape u primarnoj vizuelnoj kori
(V1 elije u arei stijati), postoji vei broja mapa i u sekundarnoj,
kroz koje se odvojeno obradjuju podaci vezani za oblik, pokret,
boju itd. Korespodentnost mapa na razliitim stadijumima obrade
informacija nije savrena, naprotiv, esto su prisutne i distorzije,
u smislu da ovim mapama sva polja receptora nisu reprezentovana
(predstavljena) u podjednakoj meri. Sve jasnije se prepoznaje da
topografska organizacija nije iskljuiva karakteristika korteksa i
receptora, ve ovakve mape postoje i u brojnim niim modanim
strukturama, kao to su striatum, gornji kolikuli ili talamus.
RAZDVOJENE I PARALELNE PROJEKCIJE.
Prenoenje signala kroz bilo koji cerebralni sistem podrazumeva
visoku specijalizovanost u smislu toga koji podaci, iz kojih elija,
odlaze u koje podruje mozga. Kao to se ovakva specijalizovanost
lako prepoznaje kroz medjusobne odnose topografskih mapa, moe se
detektovati u kasnijim fazama npr. senzorne obrade (gde projekcije
i mape gube odlike topografskog) ili kod nespecifinih sistema.
Karakteristino, putevi kojima se signali iz odredjenog izvora
prenose dalje su multipli. Prisustvo ovakvih, paralelnih projekcija
obezbedjuje cerebralnom sistemu bar dve podjednako znaajne, mada
suprotne funkcije. Sa jedne strane, omoguava selektivnu obradu
relevantnih karakteristika informacije kao to to ine, na primer,
paralelne projekcije iz aree strijate u razliite oblasti sekundarne
vizuelne kore ili paralelni putevi u posebne sisteme zaduene za
obradu prostornih ili semantikih komponenti vizuelnog stimulusa. Sa
druge strane, omoguava ukrtanje podataka/signala iz razliitih
ulaznih sistema u jedinstvenim oblastima, ime se formiraju tzv.
zone konvergencije kod kojih je princip organizacije (informacije)
funkcionalnost jednog vieg reda, odnosno, ona koja je u slubi
kognicije. Drugim reima, paralelne veze omoguavaju integraciju
informacija neophodnu za najvie kognitivne procese kao to su
formiranje semantikog sistema ili kontrola
RECIPRONE VEZE
Jedna od najbitnijih optih funkcionalnih osobina cerebralnih
sistema, pa i lokalnih neuronskih veza, je logika povezivanja
recipronim vezama. U pitanju je postojanje feed-back (povratnih)
projekcija - izmedju oblasti, mrea ali i elija. Povratne veze su u
veini sistema zastupljene bar u istoj meri kao i feed-forward veze,
ponekad ak i intenzivnije. Na primer, talamiko lateralno
genikulatno jedro, "relejna stanica" vizuelnog puta od retine do
korteksa, prima deset puta vie projekcija iz primarnog vizuelnog
korteksa nego to samo projektuje u njega. Ovo u velikoj meri
omoguava ostvarenje jednog bitnog funkcionalnog principa kognicije
- postupne (hijerarhijske) organizacije informacije. HORIZONTALNA I
VERTIKALNA STRUKTURA LOKALNIH NEURONSKIH MREA.
Neuroni korteksa su gusto zbijeni: jedan kubni milimetar
korteksa sadri oko sto hiljada neurona i oko sto miliona sinapsi
(Shepherd, 1990). Kratke projekcije povezuju blisko locirane elije
medjusobno, dok se dugim vlaknima ostvaruje veza izmedju regiona i
hemisfera, kao i sa "niim" cerebralnim strukturama. Pojedinani
neuron ostvaruje oko etiri hiljade veza sa oko hiljadu drugih
neurona, pri emu veina ovih projekcija potie iz samih kortikalnih
neurona. Prostorno bliske elije imaju viestruke reciprone veze i sa
elijama susednih oblasti koje su takodje medjusobno povezane, i
tako sve do projekcija u udaljene delove mozga. Kao to je ve
naglaeno, povezivanje neurona nije haotino, ve izuzetno selektivno
u smislu izvora i cilja transmisije signala. Jo jedan lako
prepoznatljiv odraz pravilnosti i jasne organizacije ovih
projekcija predstavljaju horizontalna i vertikalna struktura kore
velikog mozga.
Horizontalnu strukturu predstavlja organizacija elija u slojeve
(lamine); u neokorteksu postoji est ovakvih slojeva, u limbikoj
kori manje (3-4). Svaka od lamina ima sopstveni obrazac odakle i
kuda projektuje vlakna; ovaj obrazac je opti, odnosno, identian u
svim delovima kore. Na primer, specifini senzorni input u korteks
putem talamikih projekcija (tzv. talamike aferentne veze) stie, po
pravilu, u elije etvrtog sloja. Peti sloj sadri neurone koji
prosledjuju informacije supkortikalnim motornim strukturama, dok se
u drugom i treem spoljnom sloju nalaze uglavnom elije koje
obezbedjuju intrakortikalne projekcije. Piramidne elije u slojevima
III i V medjusobno su viestruko povezane preko interneurona
(stelatne elije) koji se nalaze u sloju IV. Output prema niim
strukturama daju i elije estog sloja preko svojih aksona.
Pored horizontalnog - laminarnog, prepoznaje se i vertikalno
povezivanje kortikalnih neurona u kolumne. Kolumna, koja uzduno
preseca lamine, odredjena je:
a) svojim karakteristinim ulaznim kanalima (aferentna
vlakna;
definisana time odakle stie informacija);
b) izlaznim kanalima (eferentna vlakna; gde se informacija
dalje
projektuje); i
c) sloenim odnosom medjusobnih veza izmedju neurona koji joj
pripadaju i sa neuronima susednih kolumni (kakav tip obrade
vri).
Po svojim karakteristikama (ulaz, obrada, izlaz), susedne
kolumne imaju slian sklop lokalnih veza i fizioloki sline uslove
aktiviranja, ali se njihova organizacija postupno menja, da bi u
razliitim oblastima korteksa bila sasvim karakteristina. Drugim
reima, dok je laminarna organizacija, odredjena optim svojstvima
elija i univerzalnim principima njihovog medjusobnog povezivanja,
praktino identina u svim oblastima kore, organizacija u kolumne je
razliita za razliite regije. Specifina kolumnarna struktura definie
funkcionalne karakteristike odredjenog dela korteksa, odnosno, ini
ih podobnim za podrku raznovrsnim kognitivnim mehanizmima. Ako se
posmatra odnos izmedju razliitih nivoa cerebralne organizacije,
onda struktura kolumni pretstavlja osnovu na kojoj se bazira
funkcionalna pripadnost odredjene kortikalne oblasti odredjenoj
neuronskoj mrei, mapi ili sistemu.
Kolumne, koje se nazivaju jo i modulima, savremeni autori esto
definiu kao najmanje, osnovne anatomske i funkcionalne jedinice
cerebralne neuronske mree. Medjutim, novija istraivanja pokazuju da
se, u potrazi za bazinim elementom verovatno mora ii i dalje. Na
primer, popreno presecanje kolumni ponekad ni na koji nain ne
ugroava funkcionalna svojstva neurona koji joj pripadaju, iz ega se
definie sledea, jo manja funkcionalna jedinica mikrokolumna.
PRINCIP MASOVNE AKCIJE
Jedna od najznaajnih osobina funkcionisanja neuronskih mrea je
da aktivacija pojedinanog neurona ima veoma malu ulogu u ukupnom
sklopu prenosa informacije. U pitanju je, po pravilu, aktivacija
velikog broja neuronskih veza, kojima se, simultano, informacija
prenosi u veliki broj drugih elija i u razliite oblasti mozga.
Takodje, aktivacija svakog kortikalnog neurona bazira se na
konvergenciji inputa iz brojnih aferentnih elija; sloenost ovakvih
interakcija progresivno se poveava iz pravca primarnih, modalno
specifinih oblasti, prema multimodalnim asocijativnim
oblastima.
PRINCIP GEOMETRIJSKE STRUKTURE
Neki autori smatraju da principi kao to su topografsko
mapiranje, laminarna organizacija ili organizacija kroz kolumne
predstavljaju samo pojedinane primere jednog optijeg principa
zastupljenog u cerebralnoj organizaciji - principa korienja
geometrijskih odlika sistema u nainu obrade podataka (Feldman i
Ballard, 1982). Na primer, prostorna bliskost moe biti efikasna
logika koja biolokom sistemu omoguava da sakupi na jednom mestu sve
podatke koji su mu potrebni da bi reio odredjen problem. U tom
smislu, topografska organizacija moe imati funkciju da umanji
ukupni opseg veza neophodnih za integraciju odredjenog signala,
omoguivi i utedu u vremenu obrade, i prostor za veu koliinu
podataka. Slinu funkciju, moglo bi, na drugi nain, da ostvaruje i
reciprono neuralno povezivanje. Ovakva saimanja obezbedjuju, od
nivoa specifinih lokalnih mapa do nivoa nespecifinih mrea, sve
globalnije zone konvergencije kroz koje bi centralni procesor imao
ekonomian pristup svim posebnim mehanizmima obrade podataka, kao to
to imaju sistemi prefrontalne kore.
TEMA 2. NEUROPSIHOLOKO ZAKLJUIVANJE
NEUROPSIHOLOGIJA KAO IZUAVANJE ODNOSA IZMEDJU MOZGA I
PSIHERAZVOJNI PUT CEREBRALNE HIPOTEZEOSNOVNI PRINCIPI ZAKLJUIVANJA
U NEUROPSIHOLOGIJI
NEUROPSIHOLOGIJA KAO IZUAVANJE ODNOSA IZMEDJU MOZGA I
PSIHEPitanje odnosa izmedju tela i due predstavlja jednu od
najdubljih i najznaajnijih klasinih filozofskih tema kojima se, na
razliite naine, podjednako bavimo i danas. Problem, izvorno, najee
vezujemo za uticajnu Dekartovu postavku o dualistikoj prirodi
ljudskog bia, prema kojoj je telo materijalno (i povinuje se
zakonitostima vaeim za materijalni svet), a um nematerijalan
(povinujui se sasvim drugim zakonitostima, na primer, ne poseduje
fiziki oblik niti mesto u prostoru). Medjutim, iako je pretpostavio
da su um i telo povezani, sam Dekart se nije dublje posvetio
prirodi njihovog odnosa. Na koji nain se odvija ta interakcija?
Njihov medjusobni uticaj je oigledan: nematerijalni um ini, na
primer, da se telo pokree i deluje u materijalnom, fizikom svetu,
dok dogadjaji koji se odnose na telo, na primer udarac ekiem po
prstu, izazivaju psihike posledice (bol, pomisao o greci ili
verbalnu reakciju). Ipak, tekoa nije samo u kartezijanskom
dualizmu: i ako ga odbacimo, te prihvatimo da je um, na neki nain,
materijalan, ostaje nam jednako skriveno kako je zaista
struktuirana njegova fizika priroda Ovo je upravo kljuno pitanje
neuropsihologije: odnos izmedju mozga i sveta mentalnih iskustava
predstavlja osnovni problem u koji ona kao nauna discipilina
pokuava da pronikne. Drugim reima, prvenstvena svrha izuavanja
izmena u ponaanju koje se javljaju kao posledice neurolokih ozleda
ili oboljenja je u tome da se preko njih otkriju mehanizmi i
zakonitosti koje vladaju normalnim mentalnim procesima i
strukturom.
Box: teorijski pristupi odnosu izmedju mozga i ponaanja
Neuropsihologija u porodici neurokognitivnih nauka Istraivanje
izmena u ponaanju nakon ozlede mozga nekada je predstavljalo jedini
mogu pristup interakciji mozga i psihikih iskustava. Danas, kada
posedujemo mogunost da snimimo modanu aktivnost tokom odvijanja
nekog mentalnog procesa, ova veza postaje vidljiva i bez oteenja
nervnog sistema. Miljenja o tome da li su takve studije u najuem
smislu neuropsiholoke su podeljena. Pored toga, postoje druge
nauke, discipline kao i oblasti ija istraivanja, hipoteze ili
teorije bitno doprinose naem razumevanju odnosa izmeu modanog
funkcionisanja i mentalnih iskustava, makar neke od njih i ne bile
usmerene na samu ovu relaciju. Ipak, pitanja vezana za pripadnost
nekom matinom naunom domenu imaju malo smisla van pukih akademskih
rasprava, a svremena tendencija ka multidisciplinarnim
integracijama u nauci vodi u brzo razvodnjavanje kruto postavljenih
granica izmeu oblasti, te se danas neuropsihologija, kao i sve
srodne discipline, jednostavno svrstavaju u jedinstven iri okvir,
koji nazivamo neurokognitivnim naukama (ili, podjednako,
kognitivnim neuronaukama).Neuropsihologija kao primenjena
disciplina
Neuropsihologija nalazi estu primenu i u klinikoj praksi. Moe
imati ulogu u otkrivanju i lokalizovanju neurolokih oboljenja, u
praenju oporavka nakon verifikovanih modanih ozleda, pri planiranju
i evaluaciji efekata neurohirurkih intervencija, a naroito u
formiranju strategija, izboru, primeni i praenju efikasnosti
postupaka u rehabilitaciji mentalnih poremeaja i deficita nastalih
kao rezultat neuroloke bolesti, povrede ili disfunkcije.
Ipak, vazno je imati na umu da je klinika primena
neuropsihologije (klinika neuropsiholoka procena) neodvojiva od
njenih teorijskih pretpostavki, poto u istoj meri u kojoj na osnovu
individualnih ili grupe sluajeva zakljuujemo neko opte pravilo (na
primer, da jezike sposobnosti kod velike veine ljudi zavise od
integriteta leve hemisfere velikog mozga), tako i ovo opte pravilo
koristimo kada zakljuujemo o pojedincu (na primer, gde se nalazi
modana ozleda kod odreenog pacijenta). Ovu interakciju su Elis i
Jang (Ellis i Young, Human Cognitive Neuropsychology, 1988) posebno
izdvojili u formi dva osnovna postulata koji definiu kognitivnu
neuropsihologiju kao disciplinu:
da se obrasci oteenog i adekvatnog postignua koji se javljaju
kod pacijenata sa modanim oteenjima moraju ne samo opisati, ve i
objasniti pomou modela ili teorija normalnog kognitivnog
funkcionisanja;
da se isti podaci moraju koristiti kao neophodna ogranienja pri
zakljuivanju o strukturi normalnog kognitivnog procesa.
RAZVOJNI PUT CEREBRALNE HIPOTEZE
Neuropsihologija je relativno mlada nauka; poinjemo je
prepoznavati kao posebnu disciplinu tek negde oko sredine
dvadesetog veka. Suprotno tome, njena osnovna pretpostavka, da je
mozak izvor ponaanja, veoma je stara: zabeleena je jo u antikom
dobu. Kroz istorijski razvoj ove pretpostavke esto je nazivamo i
cerebralnom hipotezom - moe se sagledati evolucija neuropsihologije
kao naune discipline u pravcu njenog najvanijeg cilja: da obezbedi
objanjenje o tome kako mozak kontrolie ponaanje. Tim putem moemo
otkriti da su se koncepti i znanja kojima danas raspolaemo razvili
postepeno, bivajui, naizmenino, prepoznati, obrazlagani,
zaboravljani, ponekad detaljno ispitivani, a ponekad odbacivani
samo da bi kasnije bili otkriveni ponovo. Kroz istorijski kontekst,
takoe prepoznajemo i jednu znaajnu injenicu vezanu za nauku uopte:
da ona nije dogma, ve dinamika i aktivna razmena ideja i
saznanja.
Prvih dvadeset vekova cerebralne hipoteze
Stav da bi mozak - a ne dua, srce, jetra ili neki drugi deo tela
- mogao biti osnovni supstrat ponaanja javlja se i u antikim
vremenima. Nalazimo ga, na primer, kod Alkmaleona Krotonskog
(pribl. 500 godina pre nae ere), Hipokrata (466-377 p.n.e.), kao i
Galena (199-129 nae ere). Ipak, poto je toliko uticajni Aristotel
(384-322 p.n.e), mada je poznavao strukturu mozga i ak naglasio da
ljudi imaju najvei mozak od svih ivotinja, zastupao tezu da bi srce
(kao toplo!) moralo biti izvor psihikih procesa, debata srce ili
mozak je trajala previe dugo. Tako je i sam Galen (i danas najvee
ime medicine starog Rima), koji je pet godina radio kao lekar
gladijatora i bio dobro upoznat sa mentalnim i bihejvioralnim
posledicama modanog oteenja, godinama vodio upornu i ne sasvim
uspenu borbu sa svojim savremenicima da obori Aristotelove
postavke. Tokom celog ovog perioda, ak i oni mislioci i istraivai
koji su zastupali cerebralnu hipotezu uveliko su ignorisali znaaj
kore velikog mozga za funkcionisanje uma. Izuzetak je predstavljao
aleksandrijski anatom Erasistratus (pribl. 290 p.n.e.) smatravi, na
osnovu komparativnih ispitivanja ljudi i ivotinja, da su ljudi
inteligentniji zbog toga to imaju vei broj kortikalnih brazdi.
Galen je, pak, sa svim svojim ugledom u klasinom svetu
biomedicinskih nauka, ovakav stav podvrgao ruglu: njegove
sarkastine primedbe na temu bilo kakve uloge korteksa (sem u smislu
potpore i zatite za druge, bitnije modane strukture) citirane su
sve do XVIII veka. Kao rezultat, sem retkih i brzo zaboravljanih
ideja u ovom pravcu, tek Tomas Vilis (Willis, 1621-75), autor prve
monografije o mozgu, pripisao je cerebralnom korteksu sposobnost
pamenja i voljne motorne funkcije, argumentujui svoj stav
anatomskim ispitivanjima, klinikim studijama, kao i eksperimentima
sa ivotinjama.
Razmee XVIII i XIX veka: frenologija
Franc Jozef Gal (Gall, 1758-1828) i njegov saradnik purchajm
(Spurtzheim, 1776-1832) esto se navode kao autori prve sistematske
teorije o lokalizaciji razliitih psihikih funkcija u kori velikog
mozga. Oni su otkrili da kora kontrolie ponaanje preko projekcija u
kimenu modinu, kao i da su hemisphere meusobno povezane, te da
sarauju putem korpus kalozuma. Pretpostavivi, po analogiji, vezu
izmeu oblika lobanje i kore, Gal i purchajm su zakljuili da bi
razlike u spoljnoj formi kotanog omotaa mozga mogle da govore o
posebnim aspektima ponaanja. Teoriju i istraivanja kojima se
razliita graa lobanje interpretira kao pokazatelj drugaijeg sklopa
sposobnosti - uglavnom izdvojenih iz tada dominantne engleske i
kotske psihologije - Gal je nazvao frenologijom. Posle jednog
perioda izuzetne popularnosti, frenologija je doivela neslavni krah
i u potpunosti eliminisana iz naunih krugova tog doba. Do toga je
dovelo mnotvo razloga. Za poetak, psihologija sposobnosti tog doba
imala je malo veze sa stvarnim ponaanjem; a objektivizaciju ili
merenje karakteristika kao to su vera, uzronost, ljubav prema sebi
ili teko je ak i zamisliti. Statistike metode tada jo nisu
postojale, a sam Gal je uglavnom tragao samo za potvrdnim primerima
za svoju teoriju. Ipak, jo vea greka frenologa bila je u tome to
nisu znali da spoljna graa lobanje ne odgovara unutranjoj i jos
vanije, to nisu prepoznali nikakav znaaj veliine i poloaja
kortikalnih brazdi a koje su, eventualno, mogli povezati sa
ponaanjem. Diskreditaciji teorije uveliko su doprinele omake u
tvrdnjama frenologa koje su umele biti konkretne i smene do
apsurda. Konano, ne i najmanje bitno: ve sama ideja o lokalizaciji
psihikih funkcija bila je potpuno kontradiktorna vladajuoj klimi u
kojoj su dominirala kartezijanska shvatanja o nematerijalnom i
jedinstvenom umu.
Sredina XIX veka: Poetak eksperimentalnih studija
Francuz Pol Flurans (Flourens, 1794-1867) se smatra osnivaem
eksperimentalne lezione tehnike: najznaajniji deo njegovog
istraivakog rada se zasnivao na uklanjanju (ablaciji) pojedinih
delova mozga u ivotinja i posmatranju posledica koje bi to imalo na
njihovo ponaanje. Na osnovu svojih rezultata, Florans je zakljuio
da lokalizacija psihikih funkcija u mozgu ne postoji. Pored toga,
zapamen je kao autor vie postavki koje su kasnije prihvaene u
neuropsihologiji, pre svega, one da se sedite najviih mentalnih
funkcija - volje, rasuivanja i inteligencije nalazi u kori velikog
mozga. Ideja da postoji deo korteksa koji nije namenjen ni jednoj
posebnoj sposobnosti ono to danas nazivamo asocijativnom ili
multimodalnom korom u stvari je Floransov koncept korteksa; odavde
potie i popularna teza da ljudi koriste samo 10% svog mozga. Takoe
je postavio osnovu za kasnije teorije funkcionalne supstitucije u
oporavku nakon cerebralne lezije (plastinosti mozga nakon ozlede) -
da se funkcije mogu povratiti time to e ih preuzeti neoteeni delovi
korteksa.
Florans, inae odani potovaoc Dekarta, bio je cenjeni metodolog
iji je autoritet imao znaajno mesto u naunom izoptavanju
frenologije. Ipak, to ne znai da njegovim eksperimentima ne bi smo
mogli nai zamerke: na primer, sva njegova razmiljanja o najviim
mentalnim sposobnostima ljudi bila su zasnovana prvenstveno na
iskustvu sa golubovima i piliima!
Razmee XIX i XX veka: lokalizacionisti i holisti
Godine 1861. Pol Broka (Broca) je opisao nekoliko pacijenata sa
trajnim poremeajem govora i pripisao ovaj deficit oteenju levih
frontalnih oblasti. Iako ovo nije bila prva argumentacije te vrste,
Brokaovi radovi predstavljali su prvi prihvaeni dokaz za
lokalizaciju posebnih psihikih funkcija u cerebralnom korteksu.
Ubrzo zatim, Frit i Hicig (Fritsch i Hitzig) su uspeli da
elektrinom stimulacijom korteksa psa izazovu specifine pokrete i
zakljuili da neke od psihikih funkcija, ako ne i sve, poseduju
ograniene centre u kori velikog mozga. Sledei veliki korak nainio
je Karl Vernike (Wernicke) kada je 1876. otkrio drugaiju vrstu
afazije kod pacijenata kod kojih se lezija nalazi na razmei
temporalne, parijetalne i okcipitalne kore. Vernike je, takoe, otac
pristupa koji je kasnije postao poznat kao konekcionistiki: proirio
je koncept specijalizovanih centara naglaavajui znaaj veza izmeu
razliitih oblasti, naroito kada su u pitanju vie psihike funkcije.
Vernikeove teze usmerile su dalji rad na postavljanju
konekcionistikih funkcionalnih hipoteza, najee predstavljenih kroz
shematske dijagrame veza izmeu centara. Koristei ovakvu
metodologiju, Lipman (Liepman) je analizirao strukturu voljne
motorne aktivnosti i kategorisao apraksije, Deerin (Dejerine) je
objasnio aleksiju, a Lihtajm (Lichteim) ju je koristio za
klasifikaciju afazija. Istraivai sline orijentacije kasnije su
nazvani lokalizacionistima ili shematiarima.
Do kraja Prvog svetskog rata (koji je znaajno proirio bogatstvo
klinikog materijala) bile su definisane lokalizacija i organizacija
primarnih vizuelnih, auditivnih, somatosenzornih i motornih oblasti
u kori velikog mozga. Do tog vremena anatomi su razdelili korteks u
vei broj specifinih oblasti na osnovu regionalnih varijacija u
strukturi elija ili veza. Ipak, i pored detaljnih
citoarhitektonskih mapa, funkcije najveeg dela kore van primarnih
zona su ostale skrivene; ove oblasti su nazvane asocijativnim,
prema ranim shvatanjima da se u njima ukrtaju senzorne i motorne
zone.
Uporedo sa jaanjem lokalizacionista, razvijale su se i snane
tendencije u sasvim suprotnom smeru. Antilokalizacionisti (ili
holisti) su naglaavali fenomene kao to su arolikost klinikih
ispoljavanja ili oporavak nakon ozlede mozga i insistirali na tome
da vie kognitivne funkcije, naroito inteligencija ili pamenje, ne
mogu biti ograniene na funkciju samo jednog dela korteksa. Hed
(Head) je ironino primetio da posedovati pojmove za govor, hodanje,
ishranu itd, ne mora nuno znaiti i da svako od tih ponaanja ima
svoj posebni centar u mozgu! Golc (1834-1902) je pratio pacijente
koji su se oporavljali nakon modanih ozleda i zakljuio da je
veliina lezije osnovni faktor koji odreuje njene posledice na
najvie mentalne sposobnosti, a ne lokalizacija.
I sama debata izmeu lokalizacionista i holista je dovela do
znaajnih pomaka u teorijskim koncepcijama cerebralnog
funkcionisanja. U pokuaju da je razrei, neurolog Hjulings-Dekson
(John Hughlings-Jackson, 1835-1911; kasnije smatran ocem savremene
neurologije) je uveo teoriju hijerarhijske organizacije cerebralnog
funkcionisanja, koju je preuzeo od filozofa Herberta Spensera.
Hjulings-Dekson je Spenserovu teoriju razradio i primenio na dva
znaajna pitanja: na objanjenje oporavka posle modane ozlede (koji
tee obrnutim putem od evolucionog); i na interpretaciju cerebralnih
osnova viih mentalnih procesa. Po njegovom shvatanju, sve sloene
psihike sposobnosti (na primer, jezik) imaju svoju neuroloku osnovu
na vie hijerarhijskih nivoa; u njihovoj realizaciji uestvuju svi
delovi mozga, ali svaki sa svojim posebnim doprinosom, obezbedjujui
im sve vei stepen kompleksnosti. U sluaju povrede nekog od ovih
delova, funkcionisanje pogoene sposobnosti preuzima njemu najblii
hijerarhijski nii ouvani cerebralni deo. Kao najvanije,
Hjulings-Deksonov koncept jasno govori u korist posebne uloge
korteksa u organizaciji ponaanja u odnosu na ulogu niih cerebralnih
oblasti koje podravanju njegove elementarnije komponente.
Veliki uticaj imao je i Karl Leli (Lashley), koji je 1929.
definisao dva vana principa cerebralne organizacije: princip
ekvipotencijalnosti i princip masovne akcije. Pojam
ekvipotencijalnosti se odnosio na ve prepoznat kapacitet neoteenog
dela funkcionalne oblasti da izvede, sa ili bez smanjenja u
efikasnosti, funkciju izgubljenu ozledom celine. Leli je
pretpostavio da ekvipotencijalnost moe varirati od oblasti do
oblasti i da bi mogla vie vaiti za asocijativne zone i najvie
kognitivne funkcije, zbog ega je esto smatran ekstremnim
antilokalizacionistom. Ipak, takoe je i eksplicitno tvrdio da su
oba njegova principa u potpunosti kompatibilna sa kortikalnom
lokalizacijom funkcija.
Sredina XX veka: Lurija (1902-1977)
Aleksandar Romanovi Lurija zauzima posebno mesto u istorijskom
razvoju neuropsihologije, jednim delom i zbog toga to prvi jasno
postavlja teoriju mentalnih funkcija u samo jezgro razmatranja
funkcionalne organizacije mozga. Lurija je zavrio studije
psihologije u svojoj devetnaestoj godini, a ve u dvadeset i prvoj
zadobio akademski poloaj na Moskovskom Univezitetu svojim
istraivanjima procesa miljenja i merama reakcionog vremena. Godinu
dana kasnije je upoznao Vigotskog sa kojim se upustio u otkrivanje
kao se prirodni procesi kao fiziko sazrevanje i senzorni mehanizmi
ukrtaju sa kulturno determinisanim procesima da bi proizveli
psiholoke funkcije odraslih (Luria, 1979: 43). Imao je irok spektar
interesovanja i aktivnosti (poetkom tridesetih ak je predvodio dve
ekspedicije u centralnu Aziju, gde je prouavao promene u
percepciji, reavanju problema i pamenju vezane za promenu
ekonomskih uslova ivljenja i uvoenje kolovanja). Ipak, prvenstveno
se fokusirao na jezik kao osnovno sredstvo ljudskog miljenja,
oseanja i akcije, zbog ega je kasnih tridesetih upisao i studije
medicine gde se specijalizovao u oblasti afaziologije. Tokom Drugog
svetskog rata stekao je bogato iskustvo sa brojnim i raznovrsnim
ozledama mozga, kao i u praenju opravka nakon modane lezije, to mu
je obezbedilo opsean material za proveru hipoteza o lokalizaciji
funkcija mozga. Voen uverenjem da je za razumevanje cerebralnih
osnova psiholoke aktivnosti potrebno prouavati i mozak i sistem
aktivnosti (ibid.: 173), Lurija je razvio prvi sistematski pristup
kojim je podjednako obuhvatio mozak i mentalno funkcionisanje, te
je svojom teorijom cerebralne i kortikalne organizacije kognitivnih
funkcija, kao i formiranjem sofisticiranog metoda za topografsku
lokalizaciju kortikalnih ozleda, sa pravom zadobio naziv oca
neuropsihologije. Lurija je ostao u ovom polju zadravi irinu (bavio
se, jedno vreme, i razvojem jezika i miljenja kod mentalno
retardirane dece), da bi se pred sam kraj ivota vratio svom
preanjem snu o kreiranju jedinstvene psihologije. U svojim
kapitalnim delima (Higher Cortical Functions in Man i The Working
Brain), kao i dvema objavljenim studijama sluaja (The Mind of the
Mnemonist i The Man with the Shuttered World) Lurija nudi sintezu
klasinih eksperimentalnih, klinikih i rehabilitacionih metoda kao
model za razvoj kognitivnih nauka kasnog dvadesetog veka. Zaista,
Lurijine ideje (razvijene na Hjulings-Deksonovom hijerarhijskom
modelu) o tri osnovna cerebralna bloka koji sukcesivno (ali i
povratno) reguliu opti nivo aktivacije, prijem i obradu podataka i
produkciju akcija, koncept kortikalne organizacije putem postupne
integracije funkcije (kroz primarne, sekundarne i
tercijarne/asocijativne kortikalne oblasti), kao i njegova
objanjenja organizacije i poremeaja psihikih funkcija (naroito
jezikih i praksikih) u prisustvu lezije (Luria, 1973, 1976, 1980),
ne samo da su jasno izdvojili neuropsihologiju kao posebnu nauku,
ve su i do danas zadrali osnovnu validnost.
Kasni XX vek: funkcionalno snimanje mozga i upliv kognitivne
psihologije
Razvoj neuropsihologije u drugoj polovini XX veka znaajno je
podran i neodvojiv od tehnolokog razvoja metoda posmatranja, ne
samo modane strukture, ve i njenog funkcionisanja. Pojava EEG-a,
sredinom veka, omoguila je prvo objektivno, iako grubo, snimanje
elektrine aktivnosti mozga, da bi neurofiziologija i
neuroradiologija danas raspolagale raznovrsnim sredstvima za
kontinuirano registrovanje promena u aktivnosti pojedinih
cerebralnih oblasti - kao to su pozitronska emisiona tomografija
(PET), funkcionalna magnetna rezonanca (fMRI), endogeni
(kognitivni) evocirani odgovori (orig [eng.]: Evoked Response
Potentials, ERP), metode registracije aktivnosti sa pojedinanih
neurona ili, skorije, magnetoencefalografija (MEG), transkranijalna
magnetna stimulacija I drugi. Razvoj ovih metoda je za
neuropsihologiju imao poseban znaaj i time to joj je omoguio irenje
fokusa sa (prethodno iskljuive) orijentacije na promene u ponaanju
koje nastaju kao posledice modanog oteenja (kao neophodnog
preduslova za zakljuivanje). Na taj nain, ponudio joj je i
alternativno polje delovanja: da moe da bude, umesto psiholokog
skenera (to joj je, jedno vreme, bila najznaajnija uloga), validno
sredstvo za tumaenje podjednako izmenjenih i normalnih mentalnih
fenomena kroz prizmu njihove neurobioloke osnove.
OSNOVNI PRINCIPI ZAKLJUIVANJE U NEUROPSIHOLOGIJI
Od vremena kada su Broka, Vernike, Lipman i drugi neurolozi
lokalizacionistike orijentacije postavljali prve hipoteze o
organizaciji nekih kognitivnih funkcija (jezika, praksije itd.) do
danas, formirana je mona baza podataka na osnovu kojih razliite
vidove mentalnih procesa vezujemo za odredjene oblasti, pre svega,
cerebralnog korteksa. Do nje je dovelo vie od jednog veka
ekstenzivnog istraivanja efekata modanih ozleda na ponaanje. Neke
opte poznate injenice na primer, da je leva hemisfere dominantna za
jezike sposobnosti ili da su osnovni mehanizmi vizuelne obrade
locirani u okcipitalnoj kori rezultat su upravo ovih studija.Logika
ovog pristupa je jednostavna. Ako odredjena mentalna funkcija
zavisi od procesa koje obavlja izvesna modana struktura, onda e
oteenje ove strukture dovesti do selektivnog poremeaja u ponaanju,
odnosno, realizaciji funkcije. U tom smislu, modana ozleda se
posmatra kao faktor koji eliminie ili remeti procese obrade na
kojima se ta funkcija zasniva.
Disocijacija
Situaciju kada pacijent nije sposoban da uradi jedan zadatak, a
uspean je na drugom, nazivamo disocijacija funkcija. Ako pri tome
znamo da se tekoe pri zadatku javljaju tek u sluaju ograniene,
lokalizovane modane ozlede, posmisliemo da je problem nastao upravo
zbog tog oteenja. Na primer, svi Brokaovi pacijenti sa lezijama
levog frontalnog operkuluma su pokazivali disocijaciju izmedju
sposobnosti da normalno produkuju govor i drugih sposobnosti, iz
ega je sledila njegova tvrdnja da je ova oblast kore zaduena za
jeziku funkciju.
Dvostruka disocijacija
Iako prethodno rasudjivanje moe zvuati kao sasvim ispravna
osnova za zakljuivanje o normalnoj psihikoj funkciji da cerebralni
aparat A kontrolie kognitivnu funkciju na kojoj se zasniva odredjen
zadatak to, zaista, ne mora biti uvek tako. Ako zamislimo, na
primer, da imamo dva razliita zadatka, A i B, te da je na
hipotetiki pacijent sa modanom ozledom na mestu X nesposoban da
izvri prvi dok je relativno uspean na drugom (time ispoljavajui
disocijaciju), da li to neophodno znai da lokalizacija X nije ni u
kakvoj vezi sa funkcijama potrebnim za zadatak B? Ne nuno. Isti
rezultat bi smo dobili i ako bi, na primer, oba zadatka bila
zavisna od istog sistema obrade, ali je B laki nego A - u tom
sluaju bi smo mogli rei i da ozleda X dovodi do nekog nespecifinog
ogranienja mogunosti obrade, koje se ispoljava samo pri teim
zahtevima (onda bi smo mogli da oekujemo da bi smo slinu
disocijaciju dobili kod subjekta koji je umoran, ili star, ili pod
dejstvom alkohola), ili ak, da je oteeni deo mozga nosioc nekog
sasvim opteg mehanizma za obradu podataka.
Situacija postaje sasvim drugaija kada otkrijemo da postoje dva
pacijenta sa recipronim obrascem lezije i poremeaja: pored onog
prvog, neki drugi koji, uz modano oteenje na mestu Y, nije u stanju
da obavi zadatak B, a nema tekoa da zavri A! Ovakav sluaj, koji
nazivamo dvostrukom disocijacijom funkcija, jasno eliminie
pretpostavku o istom mehanizmu obrade u oba zadatka. Iz njega,
takodje, zakljuujemo i o zadacima, odnosno, samim funkcijama: da
one koje moraju biti bitne za izvrenje zadatka A nisu relevantne za
B, i obrnuto. Ovaj put je, na primer, koristio Vernike, kada je,
uporedivi svoje pacijente koji nisu razumeli govor bez smetnji da
ga produkuju sa Brokaovim koji su dobro razumevali ali ne i
govorili, doao do zakljuka da postoje bar dva odvojena sistema za
jeziku obradu, anteriorni koji kontrolie produkciju i posteriorni
koji kontrolie razumevanje.
Dvostruku disocijaciju kao osnovni princip neuropsiholokog
zakljuivanja je definisao Tojber (Teuber) 1955:
Da bismo pokazali specifinost deficita vizuelne diskriminacije
moramo da uinimo vie no da pokaemo da je diskriminacija u nekom
drugom modalitetu, na primer, somestetska, ouvana. Ova jednostavna
disocijacija ne mora pokazivati nita vie no da je vizuelna
diskriminacija vulnerabilnija na temporalnu leziju no taktilna. To
bi mogao biti sluaj funkcionalne hijerarhije pre nego odvojenih
lokalizacija. Ono to nam je potrebno kao konkluzivni dokaz je
dvostruka disocijacija, u ovom sluaju, nalaz da taktilna
diskriminacija moe biti oteena nekom drugom lezijom bez gubitka na
vizuelnim zadacima i po teini komparabilna pretpostavljenom
vizuelnom deficitu nakon temporalne ozlede (Teuber 1955, str
283)
Tojberov naglasak na komparabilnosti hipotetikih poremeaja A i B
je bitan, poto se ista vrsta razmiljanja moe pratiti i kada je u
pitanju i samo relativna ouvanost jedne ili druge funkcije. Treba
uoiti jo neto: ako podaci pokazuju da su dvostruko disocirani
deficiti rezultat ozleda lociranih u razliitim oblastima mozga, mi
moemo doneti zakljuak da su neuralni korelati odredjenih oblika
oteenja razliiti. Ali, ak i kada nemamo precizan anatomski podatak,
dvostruka disocijacija i dalje vai, otkrivajui nam strukturu samih
funkcija.
Dvostruka disocijacija, tako, predstavlja najsnaniju osnovu
neuropsiholokog zakljuivanja. Princip se takodje koristi i u drugim
istraivakim uslovima, na primer, u lezionim eksperimentalnim
studijama ili u kognitivnim istraivanjima zdravih subjekata;
takodje, u istraivanjima koja obuhvataju vee grupe ispitanika
podjednalo kao i u studijama sluaja u kojima jedan subjekt,
podvrgnut razliitim uslovima obrade podataka, sam sebi slui kao
kontrola
Asocijacija
Princip asocijacije zasnovan je na neto drugaijem pristupu u
povezivanju lokalizacije cerebralne ozlede sa specifinim poremeajem
u ponaanju ili mentalnom procesu. Re je o situaciji, ni malo retkoj
u neuropsihologiji, da pacijenti, uz tekoe ispoljene na zadatku A,
tipino ispoljavaju podjednake smetnje na zadacima C, D i E! U ovom
sluaju, bilo bi mogue zakljuiti da je kognitivni proces neophodan
za izvrenje A takodje neophodan za uspeno izvodjenje i onih drugih
zadataka. Medjutim, moe biti podjednako verovatno da su u pitanju
etiri razliita kognitivna procesa kontrolisana od strane
cerebralnih oblasti koje se medjusobno dodiruju, tako da
jedinstvena povreda uzrokuje asocirani deficit svih njih Dobar
primer ovakve argumentacije Brein (Brain), 1965, primenjuje na
jezike funkcije:
Pretpostavimo da postoje dva aspekta jezika, koja emo
jednostavno oznaiti kao a i b da bismo ukazali da ih u naem umu
obino razlikujemo i dajemo im razliite nazive. Pretpostavimo,
dalje, da su oba sniena kod odredjenog afazinog pacijenta. Za ovo
postoji nekoliko razliitih objanjenja. Primarni poremeaj moe
ukljuivati a, dok je poremeaj b sekundaran u odnosu na prvi, ili
obrnuto. Moe se pretpostaviti neka optija funkcija c, gde se a i b
mogu posmatrati kao posebni primeri poremeaja c. Ovo su sve
funkcionalna ili dinamika objanjenja. Ali postoji mogunost da ne
postoji nikakva funkcionalna povezanost a i b. Oni mogu biti
zajedno pogodjeni samo zato to su njihovi putevi, iako razdvojeni u
smislu neurona kojima pripadaju, dovoljno blizu jedan drugom da ih
oteuje ista lezija
Asocijacija ima odredjenu prednost u odnosu na disocijacije kada
na osnovu ponaanja pokuavamo da zakljuimo gde je lokalizovana
cerebralna ozleda: jednostavno, skup simptoma po pravilu ima veu
teinu nego pojedinani. Ipak, za teorijsku argumentaciju o strukturi
kogitivnih funkcija interesantniji su sluajevi kada je asocijacija,
u odnosu na oekivanja, nepotpuna ili odsutna. Dakle, za razliku od
neurologije u kojoj je, kao i medicini uopte, esta osnova za
zakljuivanje, u neuropsihologiji predstavlja, u odnosu na oba tipa
disocijacije, princip relativno male snage. TEMA 3. FUNKCIONALNA
TOPOGRAFIJA CEREBRALNE KOREOKCIPITALNI REANJPARIJETALNI
REANJTEMPORALNI REANJFRONTALNI REANJ
ANALIZA POREMEAJA PSIHIKIH FUNKCIJA KOD LOKALIZOVANIH
CEREBRALNIH LEZIJA Prikaz, i, prema tome, pristup analizi poremeaja
koji se javljaju kao posledice fokalnih (lokalizovanih) ozleda
mozga moe biti organizovan na razliite naine. Najee se koriste dva:
1. struktuiran prema glavnim cerebralnim regionima; ili 2.
struktuiran kroz posmatranje organizacije kognitivnih funkcija (na
primer, jezika, pamenja, vizuelnih sposobnosti, egzekutivnih
funkcija, emocija); nalazim se medju onima koji smatraju da su oba
podjednako bitna. Prvi je tradicionalniji, u sutini ekvivalentan
neurolokom sindromskom pristupu prema kome su svakom delu sistema
(kortikalnoj oblasti) pripisani odgovarajui simptomi ili
karakteristini znaci oteenja (setiti se pojma neuroloka
semiologija), te stoga sa njime i poinjemo. Poto bi upotpunjen
katalog poremeaja mogao biti ogroman, ovde su prikazani samo
najznaajniji fenomeni, istovremeno i oni koji e studenta
jednostavnije uvesti u neurokognitivnu funkcionalnu organizaciju.
OKCIPITALNI REANJOsnovna manifestacija ozlede primarne vizuelne
oblasti u okcipitalnom renju (BA 17) je gubitak prijema informacija
lociranih u delu vidnog polja koje je reprezentovano u oteenom delu
aree striate. Ako bi lezijom bile zahvaene ove oblasti bilateralno
(u obe hemisfere) dolo bi do potpunog kortikalnog slepila. Kada je
pogodjena vizuelna kora jedne (leve ili desne) hemisfere, poremeaj
ima formu (kontralateralne) homonimne hemianopsije, esto uz potedu
centralnog (makularnog) dela vidnog polja. Delimine lezije vizuelne
kore, kao, na primer, one koje su rezultat ranjavanja u ratu,
dovode do skotoma, parcijalnih ispada u vidnom polju. Generalno,
sem u sluaju potpunog kortikalnog slepila, ovakvi deficiti se
uveliko kompenzuju. To se naroito odnosi na skotome koji, sem u
uslovima forsirane vizuelne fiksacije, mogu ostati u potpunosti
neprimeeni, ali i na hemianopiju koja ponekad ne pravi bitnije
smetnje sve do situacija koje zahtevaju sistematsko vizuelno
skeniranje (na primer, pri itanju).
Kod kortikalnog slepila javlja se interesantna disocijacija
izmedju odsustva svesnog doivljaja vidjenja i zapanjujue tanosti sa
kojom su pacijenti sposobni da registruju lokaciju stimulusa koje
ne precipiraju! Verovatno najbolje opisan u literaturi je
Vajskrancov (Weiskrantz, 1980, 1986) pacijent D.B. koji je imao
levostranu homonimnu hemianopiju uzrokovanu odstranjenjem desne
fisure kalkarine zbog tumora. D.B. je na vizuelnu stimulaciju u
levom vidnom polju po pravilu izvetavao da ne vidi nita, ali je,
nagadjajui, ili oseavi bio sposoban ne samo da kae gde je tano
uperen snop svetla, ve i da pogodi orijentaciju linija koje nije
bio u stanju da vidi, kao i da detektuje neke oblike kretanja!
Ozlede sekundarne vizuelne kore, aree parastriate (BA 18, koja
okruuje primarnu vizuelnu koru) i aree prestriate (BA 19, okruuje
BA 18 i granii se sa parijetalnim i temporalnim regionom) dovode do
vizuelnih agnozija (stanja u kojima je poremeena sposobnost da se,
vizuelnim putem, identifikuju poznati objekti ili entiteti) i
poremeaja vizuelne imaginacije.
Ahromatopsija, gubitak sposobnosti da se percipira boja,
predstavlja osnovni oblik agnozije za boju. Pacijenti sa
cerebralnom ahromatopsijom se ale da sve to vide izgleda kao na
crno-beloj fotografiji ili da su boje izbledele. Ovaj poremeaj se
disocira u odnosu na smetnje koje se vezuju za znanje o bojama (na
primer, pacijent nije sposoban da, prema seanju, kae koje boje je
premet ili pri crtanju bira pogrenu boju) i tekoa koje pogadjaju
imenovanje boja (oba tipa disfunkcije se, kao i ahromatopsija, mogu
javiti izolovano).
Agnozija za pokret ili akinetopsija je selektivni deficit
sposobnosti da se registruje pokret, uz ouvanu percepciju oblika,
boje ili lokalizacije objekta, kao i sposobnosti da se on prepozna
ili imenuje.
(Vizuelna) aperceptivna agnozija je prvi od dva razliita oblika
vizuelne objekt agnozije, tekoe razlikovanja objekata uprkos
ouvanosti osnovnijih vizuelnih funkcija (otrina, pokret, boja). Kod
aperceptivne agnozije pacijent ne uspeva da prepozna predmet (obino
ga zamenjujui za sline, na primer, ne moe da razlikuje tap od
zatvorenog kiobrana). Po pravilu, subjekti sa ovom formom poremeaja
imaju tekoe da tano kopiraju objekt, kao i da, kod kompleksnih ili
delimino maskiranih figura konstruiu celinu iz delova. Kod
asocijativne agnozije subjekt nije u stanju da prepozna ta objekt
predstavlja iako ga ispravno percipira, to se moe dokazati
(uspenim) kopiranjem. U tom smislu, asocijativna agnozija
predstavlja vii korak kognitivne obrade u odnosu na aperceptivnu.
Treba obratiti panju da ovaj oblik smetnji moemo posmatrati i kao
mnestiki poremeaj, poto pogadja ne samo staro znanje o objektima,
ve i sticanje novih znanja o njima (na ovo emo se vratiti u
poglavlju o pamenju!)
Prozopagnozija je vizuelna agnozija za lica. Pacijenti sa
prozopagnozijom ne mogu da prepoznaju ni jedno lice koje su
prethodno znali, poevi od fotografija poznatih osoba do sopstvenog
lika u ogledalu! Pri tome, oni su sasvim sposobni da diskriminiu
bitne karakteristike lica (boja kose, brkovi, posebni znaci) te ih
koriste u prepoznavanju osoba. Po pravilu, razlikuju ljudske od
ne-ljudskih lica, rase, kao i emocionalne izraze lica. Iako se
prozopagnozija najee javlja uz bilateralne lezije, tipinija je za
ozlede desne hemisfere. Aleksiju, nemogunost itanja, esto
posmatramo kao levostrani pandan prozopagnozije. Iako svaka od
hemisfera podrava sposobnost diskriminacije slova, izgleda da samo
leva ima ulogu pri kombinovanju slova u leksike reprezentacije.
Aleksiju, takodje, moemo analizirati kao poseban oblik aperceptivne
agnozije (sa tekoama da se iz delova formira celina) ili
asocijativne (kao smetnje pristupa uskladitenim leksikim
reprezentacijama) Poremeaji vizuelne imaginacije ne ugroavaju
proces prepoznavanja aktuelno prisutnih objekata, ve mogunost
korienja uskladitenih vizuelnih reprezentacija, odnosno, same
reprezentacije. U tom smislu, ve spomenuti deficit znanja o bojama,
predstavlja poseban sluaj smetnji vizuelne imaginacije a ne
agnozije. Generalno, najvanija disocijacija za ovu grupu smetnji i
postavlja se u odnosu na vizuelne agnozije, a osnovni markeri
poremeaja su tekoe da se objekt generie na osnovu seanja (dok se
mogu uspeno kopirati) ili da se njime mentalno manipulie (na
primer, u zadatku mentalne rotacije). Poremeaji vizuelne
imaginacije najee pogadjaju i sadraj snova. PARIJETALNI REANJLezije
BA 1, 2 i 3 (primarne somatosenzorne kore) dovode do povienja praga
taktilne osetljivosti do potpune neosetljivosti. Smetnje se
javljaju kontralateralno u odnosu na lateralizaciju ozlede (u levoj
ili desnoj hemisferi), za deo tela koji e zavisiti od lokalizacije
lezije (prisetiti se izgleda somatosenzornog 'homunkulusa').
Oteenja sekundarne somatosenzorne kore (BA 5 i 7) dovode,
najuoptenije, do somatosenzirnih agnozija, medju kojima se, kao
neuroloke forme poremeaja, najee izdvajaju:
Astereognozija; predstavlja tekou da se karakteristike objekata,
kao na primer, njihova forma, tekstura ili teina odrede taktilnom
eksploracijom.
Grafanestezija je nesposobnost da se prepoznaju simboli (slova,
brojevi, geometrijski oblici) 'napisani' na koi. Moe (ne nuno!)
predstavljati samo blai oblik astereognozije
'Aferentna pareza' je jedan od oblika 'motornih' manifestacija
somatosenzornog poremeaja generalno, odnosi se na nespretnost u
manipulaciji objektima koja rezultira iz tekoa diskriminacije
njihovih bitnih karakteristika.
Taktilna ekstinkcija (ili 'gaenje') je fenomen da pri
bilateralnoj taktilnoj stimulaciji ekstremiteta pacijent registruje
samo onaj apliciran desno. Predstavlja karakteristian znak ozlede
desne hemisfere.
Posebnu grupu poremeaja sainjavaju asomatognozije, sutinski,
agnozije za iskustva vezana za telo, koje se javljaju kod ozleda
parijetalnih sekundarnih ali i multimodalnih asocijativnih oblasti:
Autotopagnozija je nesposobnost da se diskriminiu, lokalizuju ili
imenuju sopstveni delovi tela. Karakteristina je za ozlede leve
hemisfere (druge asomatognozije se mogu javiti unilateralno ili sa
obe strane tela, ali tipino nastaju nakon ozleda desne hemisfe i
pogadjaju levu stranu). Poseban i najei oblik autotopagnozije
predstavlja agnozija prstiju, koja, selektivno, uzrokuje tekoe
razlikovanja prstiju na akama.
Anozognozija je verovatno najneobinija forma gubitka znanja ili
oseaja za sopstveno telo; manifestuje se kao ignorisanje ili
poricanje sopstvene bolesti. Njoj su bliske asimbolija bola, kao
otsustvo normalnih reakcija na bol i anozodijaforija ravnodunost na
bolest.
Apraksija oblaenja, pri kojoj pacijent nije sposoban da obavi
ovaj postupak. Apraksija oblaenja je 'tradicionalni' kliniki
entitet, a problem moe podjednako rezultirati iz poremeaja telesne
sheme, problema prostorne orijentacije ili gubitka znanja o
odgovarajuoj proceduri (tj, koracima u postupku oblaenja).
Posledice lezija multimodalne parijetalne kore veoma se
razlikuju u zavisnosti od lateralizovanosti ozlede, te su ovde
prema tome i grupisane.
Za lezije leve hemisfere karakteristine su:
Ideomotorna apraksija nesposobnost da se na nalog ili imitacijom
izvri/reprodukuje poznata ili nova akcija. Tipini problem za
pacijenta sa ideomotornom apraksijom je da pokae ili imitira pokret
kojim obavlja odredjenu aktivnost (na primer, kako pere zube) iako
ga normalno ini rutinski izvodei istu tu aktivnost. Ipak, razliite
forme ispoljavanja ovih tekoa npr, smetnje sa imitiranjem u odnosu
na nemogunost izvodjenja na verbalni nalog, sa nepoznatim pokretima
u odnosu na poznate, sa pokretima vezanim za manipulaciju objektima
u odnosu na komunikacione gestove mogu se javiti kao medjusobno
dvostruko disocirane.
Dezorijentacija desno-levo tipino se javlja kod ozleda leve
angularne vijuge i praena je srazmerno blagim smetnjama
vizuoprostorne obrade koje se registruju pre svega kao tekoe
analize geometrijskih formi (npr. pogrena procena duine i pravca
linija, njihovog relativnog odnosa i sl.). Ovaj poremeaj se
relativno retko javlja izolovano, ve ee zajedno sa jo nekoliko
drugih:
poremeajem sekvenciranja - tekoom da se reprodukuje poznati niz
ili medjusobni odnos elemenata u nizu, na primer meseca u godini),
akalkulijom (nemogunou manipulacije brojevima ili izvodjenja
aritmetikih operacija) agnozijom prstiju i aleksijom. Iako se svaki
od ovih moe javiti kao izdvojena manifestacija cerebralne ozlede,
zbog tendencije da se javljaju ovako udrueni kao rezultat lezija
levog angularnog girusa, ovi poremeaji, zajedno ispoljeni, u
neurologiji se tradicionalno oznaavaju kao Gercmanov (Gertzman)
sindrom.
Povrede desne hemisfere mogu dovesti do:
Asomatognozija Prostorne (spacijalne) dezorijentacije, tj, do
gubitka sposobnosti da se izvre zadaci koji zahtevaju mentalnu
manipulaciju prostornim odnosima, kao to su, na primer, snalaenje u
poznatom ili novom prostoru, itanje ili crtanje mapa i sl. Ovo
stanje se ponekad oznaava i kao topografska amnezija. Dramatian
oblik koji poremeaj poprima kada pogadja snalaenje u realnom
prostoru komplikovan je za analiziranje poto obino obuhvata i druge
prostorne poremeaje kao to su jednostrano zanemarivanje i
dezorijentacija desno levo, ali i oteenja vidnog polja. Prostorne
(spacijalne) diskalkulije posebnog oblika smetnji u raunanju,
specifino vezanog za matematike operacije koje se izvode pismenim
putem i ija je izvedba zavisna od prostornog rasporeda cifara, kao
to je to sluaj kod, na primer, oduzimanja ili mnoenja viecifrenih
brojeva, pri kojima pacijent tipino grei u 'potpisivanju' kolona
ili 'prebacivanju' cifara iz jedne u drugu Jednostranog
(unilateralnog) zanemarivanja deliminog ili potpunog gubitka
svesnosti za senzorne (pre svega vizuelne) informacije koje dolaze
sa strane suprotne leziji (tipino, sa leve). Iako se karakteristino
registruje tako to pacijent proputa da registruje stimuluse sa
jedne strane prostora ili zadatka (na primer, teksta ili crtea za
kopiranje), zanemarivanje se moe javiti i kao ideacioni deficit: na
primer, zamiljajui neki dobro poznat prostor ili lokaciju, pacijent
opisuje samo njegovu desnu stranu, dok je izostavljene elemente u
stanju da ugradi u svoj opis tek ako mentalno izmeni perspektivu!
Unilateralna ekstinkcija se javlja kao jedna od faza u oporavku od
ovog poremeaja: pre potpune restitucije funkcije, pacijent e moi da
registruje levu stranu prostora samo ako je desna strana prazna.
Tipine posledice bilateralnih ozleda parijetalnog renja su:
Ideatorna apraksija Balintov sindrom (optika ataksija,
simultanagnozija) Prozopagnozija
TEMPORALNI REANJ Ovo je funkcionalno najnehomogenija od svih
kortikalnih regija. U njoj razlikujemo oblasti namenjene auditivnoj
obradi (auditivnu koru, koju sainjavaju BA 41, 42 i 22) delove
sekundarne vizuelne kore, locirane preteno sa donje strane
temporalnog renja (inferotemporalne ili oblasti, koje priblino
sainjavaju BA 20, 21, 37 i 38, funkcionalno objedinjene u tzv.
'ventralni vizuelni put'), aspekte limbike kore hipokampus i okolne
strukture/oblasti - unkus (BA 34), fuziformnu vijugu (BA 27),
entorinalnu (BA 28) i peririnalnu (BA 35 i 36) koru, sve
funkcionalno povezane i sa amigdaloidnim jedrom u unutranjosti
prednjeg temporalnog renja, kao i asocijativne aree. Veliki deo
temporalne kore skriven je unutar Silvijeve brazde; na primer, u
insuli su locirani gustativna i delovi auditivnog asocijativnog
korteksa. Stoga, lezije temporalne kore dovode do vie sasvim
razliitih kategorija poremeaja:
Poremeaji auditivne percepcije kod lezija primarne i okolnih
delova sekundarne auditivne kore tradicionalno se nazivaju
kortikalnom gluvoom. Kao (savremeni) sinonim se korsiti i termin
centralni poremeaj auditivne obrade, ime se, generalno, obuhvata
svako remeenje interpretacije zvunog stimulusa u otsustvu
perifernog oteenja sluha. Danas jasnije razlikujemo specifine
prepreke uobiajenom prijemu zvunih signala koje rezultiraju iz
korikalnih ozleda, medju kojima se izdvajaju tekoe diskriminacije
frekvencija kratkih tonova (na primer, dok je 40 milisekundi je
normalno dovoljno da bi se prepoznao odredjen fonem, u sluaju
lezije ovaj period mora biti bar dva puta dui), tekoe
diskriminacije dva simultana ili bliska tona (na primer, tonova
sline frekvencije ili glasova b i p), kao i smetnje diskriminacije
redosleda/sekvence tonova (na primer, tipino je 50-60 msec razmaka
izmedju glasova dovoljno za ovakvu diskriminaciju, a kod lezije on
mora biti oko deset puta vei). Ozledama leve hemisfere biva
pogodjena diskriminacija signala koji su u funkciji jezika/govora,
dok ozlede desne ugroavaju percepciju umova, zvuka iz prirode, kao
i muzikih sklopova. Poremeaji jezikog razumevanja koji, generalno,
nastaju kao posledica ozleda sekundarne auditivne kore, mogu imati
razliite izvore: mogu rezultirati iz poremeaja auditivne
percepcije, iz nemogunosti razumevanja znaenja rei iako je sama
auditivna percepcija ouvana (ovo se naziva i verbalno auditivna
agnozija, kao agnozija specifino vezana za rei), ili iz smetnji
razumevanja gramatikih odnosa kojima se prenosi znaenje (na primer,
razlika izmedju reenica 'deak je pojurio psa' i 'deaka je pojurio
pas'). Posebno se izdvaja problem razumevanja govorne prozodije
tona i melodije glasa kojima se prenose bitni aspekti poruke
sagovornika (kao to je, na primer, njegovo emocionalno stanje), kao
jedini oblik receptivnog deficita vezanog za jezik koji nastaje
nakon lezija desne hemisfere, dok su svi ostali tipini rezultat
povrede leve. Poremeaje vizuelne percepcije, do kojih dolazi usled
oteenja (priblino) Brodmanovih area 20, 21 i 38, moemo svrstati u
(bar) etiri kategorije. Jednu predstavljaju tekoe vizuelnog
zatvaranja, odnosno, specifian problem da se na osnovu nepotpune
informacije percipiraju karakteristike objekta - na primer, da se
prepozna forma predmeta kada je nacrtan crticama a ne punom
linijom. U drugu se svrstavaju tekoe vizuelnog maskiranja, tj.
nemogunost rekognicije objekta koji je na odredjen nain (vizuelno)
maskiran, na primer, kada je on u veoj ili manjoj meri skriven
povienom koliinom uma ili je vie predmeta nacrtano jedan preko
drugog. Kao poseban oblik tekoa javlja se deficit izdvajanja dela
iz celine nesposobnost da se, na primer, uoi odredjena jednostavna
forma koja pripada veoj, sloenijoj vizuelnoj celini. Lezije
inferotemporalne kore mogu dovesti do poremeaja vizuelne
imaginacije kao i prozopagnozije. Konano, kao rezultat lezija ovih
oblasti mogu se javiti smetnje registrovanja anomalija u vizuelnom
materijalu, koje se mogu interpretirati kao poseban, modalno
specifian, deficit sposobnosti kategorijalnog miljenja. Poremeaji
selektivne panje za auditivne i vizuelne informacije odnose se na
(modalno specifine) tekoe da se iz toka sukcesivnih/simultanih
signala kojima su izloena naa ula, kada je potrebno, izdvoje bitne.
Ovakva selekcija je neophodna, na primer, kada se na bunoj zabavi
trudimo da razumemo ba jednog sagovornika ili pri pokuaju da
registrujemo sadraj koji primamo na jedno uho ignoriui drugo (u
eksperimentu dihotinog sluanja). Pored izrazite 'lateralizovanosti'
ovakvih deficita kada je re o selektivnoj panji za signale koji
pripadaju govornom ili muzikom obrascu (uzrokovanim, istim redom,
levostranim ili desnostranim povredama), donekle lateralizovani
efekti lezije registruju se i za vizuelne informacije, utoliko to
do ovakvih smetnji ee dovode oteenja desne nego leve hemisfere.
Poremeaj organizacije i kategorizacije verbalnog materijala
podrazumevaju, uopteno, tekoe ili nemogunost odredjivanja kojoj
kategoriji pripadaju odredjene rei ili pojmovi. Fokalne lezije
locirane du donje temporalne vijuge, od napred prema nazad, mogu
veoma selektivno kompromitovati sposobnost da se imenuju osobe
(vlastita imena), iva bia (npr.ivotinje) ili predmeti koje
koristimo (npr. alati). Anomika afazija, (opta) nesposobnost
nalaenja rei, do koje dolazi kao rezultat zadnjetemporalnih
povreda, moe se posmatrati kao iri i dramatiniji poremeaj istih
mehanizama obrade. Poremeaji dugoronog pamenja javljaju se kao
posledica oteenja hipokampusa i pridruenih kortikalnih oblasti, kao
to su entorinalna i peririnalna kora. Bilateralne ozlede ovih
struktura dovode do amnezije, koja u svom najdramatinijem obliku
predstavlja potpunu nesposobnost da se upamti ili naui ikakav novi
dogadjaj ili informacija, praenu proporcionalno tekim deficitom
priseanja prethodnih dogadjaja/informacija. Unilateralne lezije,
pak, uzrokuju (preteno) modalno sepecifine poremeaje upamivanja
'verbalnog' (na primer, teksta; leva hemisfera) ili 'ne verbalnog'
(na primer, lokacija u prostoru; desna) materijala.
Izmene linosti i afektiviteta kao i izmene seksualnog ponaanja
sekvele su (bilateralnih) ozleda temporalnog pola, odnosno, onih
lezija koje pogaaju strukture i neuralne mree amigdaloidnog
kompleksa (tj. amigdalu i okolnu koru ukljuujui i hipokampus).
Razvijanje osobina kao to su slonost afektivnim izlivima,
pedanterija i minucioznost, strahovi, gubitak seksualnih
interesovanja ili nedovoljna samokritinost koje su opisivane kod
subjekata sa dugogodinjomm netretiranom temporalnom
('psihomotornom') epilepsijom, kao i poremeaji do kojih dolazi kod
postraumatskog stresnog sindroma manifestacije su razliitih formi
disfunkcije ovih neuralnih mehanizama.FRONTALNI REANJLezije
primarne motorne kore (BA 4), zavisno od svoje lokalizacije i
opsega, dovode do gubitka snage i finoe izvodjenja pokreta u
odreenim delovima tela (prema distribuciji motornog homunkulusa) do
potpune paralize. Ozlede sekundarnog motornog korteksa (BA 6 i 8)
uzrokuju, generalno, tekoe programiranja pokreta, kao i smetnje
uskladjivanja miinih sinergija neophodnih za njihovo glatko
izvodjenje. Kinetika ili melokinetika apraksija, gubitak
fluentnosti i finoe u realizaciji motorne akcije, kao i deficit
motornog programiranja, nesposobnost da se izvede utvrdjena
sekvenca jednostavnih pokreta, javljaju se kao sekvele povreda
lateralne aree 6 (tzv. premotorne kore). Oteenje frontalnih onih
polja (BA 8 i 8A) dovodi do tekoa u usmeravanju/usklaivanju pogleda
prema izvoru interesovanja/panje. Lezije levog frontalnog
operkuluma (Brodmanove aree 44, tzv. Brokaove zone) uzrokuju tekoe
programiranja (npr, zapoinjanja i izvodjenja) jezikog iskaza,
odnosno, poremeaj poznat kao Brokaova afazija. U prefrontalnom (PF)
korteksu se mogu razdvojiti bar tri osnovne funkcionalno
distinktivne oblasti: dorzolateralna, orbitalna i medijalna.
Dorzolateralni prefrontalni korteks zauzima veinu spoljne strane
prefrontalnih oblasti, ukljuujui uglavnom lateralne strane BA 9-12,
celokupne BA 45, 46 i gornje oblasti aree 47 (BA 12 i 45 se
preciznije oznaavaju i kao ventrolateralne). Orbitalna ili
orbitofrontalna oblast locirana je na prednjem polu frontalnog
renja (BA 11 i 13), mada se u novijoj literaturi kao funkcionalno
posebna celina ponekad izdvaja njegova donja/unutranja oblast, pod
nazivom ventromedijalna zona (donji deo BA 47 i sredinji delovi BA
9-12). Medijalna oblast fokusirana je na anteriorni/prednji deo
cingularnog pojasa koji okruuje korpus kalozum te se naziva jo i
prednja cingularna, a obuhvata BA 24, 25 i 32.
Lezije prefronatalnih oblasti predstavljaju osnovu za javljanje
ogromnog broja individualnih simptoma, sasvim heterogenih utoliko
to praktino ne postoji domen ljudskog miljenja niti delovanja u
kome nisu zastupljeni. Ovi simptomi su u neurologiji dugo
objedinjavani pod nazivom prefrontalni sindrom, mada ne
podrazumevajui da bi svi njegovi znaci morali biti prisutni kod
istog ili svakog pacijenta. Najuoptenije, ozlede dorzolateralnih PF
oblasti izazivaju poremeaje u domenu miljenja i reavanja problema,
medijalnih pamenja, panje i motivacije, a orbitalnih afektiviteta,
socijalnog ponaanja i linosti. Ovakva podela ipak, nije u
potpunosti tana, bar iz dva razloga. Prvo, stoga to razliite
aspekte jedne psihike funkcije mogu regulisati razliiti neuralni
mehanizmi; na primer, i medijalne i dorzolateralne lezije pogadjaju
panju, mada ne na isti nain. Drugo, to je jo vanije, dobar deo
znakova PF lezije predstavljaju u sutini identine smetnje
kognitivne obrade, samo manifestovane u razliitim domenima
ponaanja. Na primer, gubitak sposobnosti da se zaustavi automatski
odgovor/reakcija u korist osmiljenog moe podjednako biti izvor
nekih afektivnih izmena (napadi besa), paradoksalnog humora
(gubitak socijalne kontrole verbalizacije), drutveno
neprilagodjenog ponaanja (gubitak socijalne inhibicije), greaka u
rasudjivanju (impulsivni, neelaborirani odgovori) ili poremeaja
panje (distraktibilnost).Poremeaji inteligencije i miljenja
Poremeaji inteligencije i miljenja kod PF lezija obuhvtataju
greke u rasuivanju i reavanju problema, gubitak sposobnosti
apstrakcije, kao i nesposobnost divergentnog miljenja. Deficit
apstraktnog miljenja dominantno je uzrokovan tekoama odvajanja od
'neposredno datog', od konkretnih odlika stimulusa. Na primer,
upitan da protumai poslovicu gvodje se kuje dok je vrue, pacijent
sa dorzolateralnom PF ozledom tipino e odgovoriti da je njena
poruka da se hladno gvoe ne moe kovati. Posmatrajui sliku na kojoj
je predstavljen neki dogadjaj, moe navesti svaki njen detalj, obino
proporcionalno njegovoj upadjivosti, a nesrazmerno njegovom znaaju,
ali nikako nee moi da scenu objasni, da kae o emu se radi. Poseban
poremeaj kod levostranih dorzolateralnih PF lezija predstavlja
gubitak verbalne kontrole ponaanja pri kome subjekt, iako potpuno
sposoban da verbalizije taan odgovor na zahtev, ak ga i spontano
produkujui kad god je suoen sa pogrekom, nije u stanju da prilagodi
svoju akciju toj informaciji! Uzroci gubitka divergentnog miljenja
(sposobnosti nalaenja razliitih reenja za problem; na primer,
zamisliti to vie moguih upotreba vealice za odela) su viestruki,
ukljuujui:
tekoe formiranja strategija (problem da se planira kako reiti
problem; da se odrede koraci u postupku reavanjagubitak fluentnosti
i fleksibilnosti miljenja (generalno: tendencija vezivanja za jednu
ideju, mentalnu aktivnost ili tok misli). Na primer, pacijent nije
sposoban da uporedno prati dva niza podataka (npr. slova i brojeva)
naizmenino se prebacujui sa jednog na drugi (Trail Making test)
U najizrazitijoj varijanti, ovo rezultira perseverativnou -
nemogunou odvajanja od jedne misli, odgovora ili obrasca. Poremeaji
panje
Poremeaji panje kod PF povreda podrazumevaju tekoe usmeravanja
panje, distraktibilnost, smetnje odravanja, kao i deficit deljenja
panje. U klasinoj neurolokoj literaturi, bolesnik sa PF ozledom
tipino se opisuje kao potpuno neresponsivan kada mu se lekar obraa,
da bi iznenadno odgovorio na pitanje koje ovaj postavlja pacijentu
koji lei u susednoj postelji (problem usmeravanja).
Distraktibilnost je nesposobnost da se inhibira odgovor/reakcija
na nebitnu informaciju; na primer, umesto usredsredjenosti na
zadatak, subjekt reaguje na svaki um ili vizuelni signal u
prostoriji u kojoj se nalazi; vezuje se se, prvenstveno za
medijalne PF lezije. Nemogunost odravanja panje (gubitak
vigilnosti), kao kliniki 'znak' naziva se i imperzistentnou ili
neistrajnou. Neposobnost da se panja 'deli' izmedju dva toka
signala/sadraja, kao i da se brzo 'prebacuje' sa jednog na drugi
tipini su za ozlede dorzolateralnih PF oblasti.Poremeaji
pamenjaOsnovni poremeaj pamenja kod PF ozleda se naziva frontalnom
amnezijom, mada ona ne predstavlja amneziju u pravom smislu te rei,
ve, pre, tekou pacijenta da se seti ega treba da se seti! Na
zadacima pamenja ovaj poremeaj tipino razotkrivaju konfabulacije
(lana seanja) i upadljiva diskrepenca izmeu spontane reprodukcije i
prepoznavanja materijala koga je trebalo upamtiti. Karakteristian
je za povrede medijalne PF kore. Poseban oblik mnestikih smetnji, a
tipian za PF lezije ini gubitak pamenja za vreme/vremenski
redosled, na primer, nesposobnost da se procene skoranjost ili
uestalost nekog dogaaja. Jo jednu specifinost u ovom domenu ine
tekoe asocijativnog uenja, poreklom bliske defictu apstraktnog
miljenja.Poremeaji afektiviteta i motivacijeKao osnovni poremeaji
afektiviteta kod PF lezija prvenstveno se izdvajaju emocionalna
'zaravnjenost', odsustvo kontrole besa i socijalno neprilagoeno
ispoljavanje emocija. Ovakva ispoljavanja su u toj meri upadljiva
da su u najranijoj ist