Univerzitet u Nišu Prirodno-matematički fakultet Departman za Biologiju i ekologiju Master rad INTENZITET INFICIRANOSTI KRPELJIMA ZIDNOG GUŠTERA (Podarcis muralis, Laurenti 1768) U PRIRODNIM I ANTROPOGENO IZMENJENIM SREDINAMA Mentor : Kandidat: Prof. dr Jelka Crnobrnja Isailović Katarina Z. Priljeva Br. Indeksa 28 Niš, 2012.
37
Embed
Univerzitet u Nišu - Prirodno · Univerzitet u Nišu Prirodno-matematički fakultet . Departman za Biologiju i ekologiju . Master rad . INTENZITET INFICIRANOSTI KRPELJIMA ZIDNOG
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Извод, ИЗ: Испитиван је утицај срединских фактора на интензитет инфестације крпељима врсте Podarcis muralis у граду Нишу, 2011.године. На четири различите локације које обухватају две урбане : Нишку тврђаву (НИ) и Палилулску рампу (П) и две ванградске локације које обухватају село Доњи Душник (ДД) и село Сићево(С), уловљено је укупно 257 јединки и тестирано на присуство крпеља током трајања репродуктивног периода 2011 године. Мужјаци су били подложнији инфестацији.
Датум прихватања теме, ДП:
Датум одбране, ДО: Чланови
Председни
Члан: Члан,
Образац Q4.09.13 - Издање 1
Прилог 5/2
ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ
KEY WORDS DOCUMENTATION
Accession number, ANO: Identification number, INO: 28 Document type, DT: monograph Type of record, TR: textual / graphic Contents code, CC: university degree thesis Author, AU: Katarina Priljeva Mentor, MN: Jelka Crnobrnja Isailović Title, TI:
Language of text, LT: Serbian Language of abstract, LA: English Country of publication, CP: Serbia Locality of publication, LP: Niš Publication year, PY: 2012 Publisher, PB: author’s reprint Publication place, PP: Niš, Višegradska 33. Physical description, PD:
Abstract, AB: We examined the impact of environmental characteristics, such as habitat type, topographic exposure and presence of leaf litter, on the abundance of ticks infesting the lizard Podarcis muralis in the city of Nish in 2011. On 4 different locations, 2 of which were urban – Nish Fortress (NI) and Palilula’s Ramp (P), and the other 2 rural- the village of Donji Dusnik (DD) and Sicevo (S), a total of 257 lizards were captured and examined for presence of ticks during the reproductive period in 2011.
Accepted by the Scientific Board
Defended on, DE: Defended Board,
President: Member: Member,
Образац Q4.09.13 - Издање 1
Zahvaljujem se profesorima Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu, koji su mi predavali i čiji je rad i trud kao i veliko zalaganje da nam prenesu znanje rezultiralo uspešnim završetkom studija.
Posebno se zahvaljujem svom mentoru Prof. dr Jelki Crnobrnji Isailović na izboru teme i pomoći prilikom realizacije rada, a veliku zahvalnost dugujem kolegi Marku M. Laziću istraživaču –saradniku Departmana za biologiju i ekologiju za upućivanje u metodologiju rada na terenu i savladavanje statističkih metoda.
Veliko hvala porodici i momku na nemerljivoj moralnoj i finansijskoj podršci u toku mog školovanja!!!
Biografija kandidata
Katarina Z. Priljeva rođena je 23. januara 1988 godine u Lazarevcu.
Osnovnu školu „Dule Karaklajic“ završava u rodnom gradu kao odličan đak.
Srednju Medicinsku školu „Dr Miša Pantić „ u Valjevu upisuje školske
2003/2004 godine i završava kao primeran đak sa vrlo dobrim uspehom
2006/2007.
Prirodno-matematički fakultet u Nišu, studije Biologije i ekologije upisuje
školske 2007/2008 godine. Prosečna ocena tokom osnovnih studija bila je 6,88.
Master studije na Prirodno-matematičkom fakultetu u Nišu upisuje školske
2010/2011 godine, smer Ekologija i zaštita prirode. Proečna ocena tokom
Ulovljenim gušterima izmerene su sledeće dimenzije tela:
1. ukupna dužina tela u mm – ukupna dužina tela od vrha njuške do kraja repa;
2. dužina tela u mm – dužina tela do vrha njuške do kloake;
3. težina u g – merena dinamometrom sa tačnošću od 0,25 g;
4. dužina glave u mm- dužina merena pomoću pomičnog kljunastog merila
(nonijusa) od njuške do kraja glave;
5. širina glave u mm- dužina merena pomoću nonijusa na najširem delu glave;.
6. visina glave u mm- dužina merena pomoću nonijusa na najvišem delu glave.
Pol je određivan na osnovu prisustva/odsustva hemipenisa, a, takođe, mužjaci
imaju izrazito uočljive preanalne pore, dok su one kod ženki mnogo sitnije (Lisičić, 2009).
Zatim su jedinke pregledane i popisan je broj jedinki inficiranih od strane krpelja.
Stepen inficiranosti računat je za svaki lokalitet posebno, kao i proračun da li je
stopa inficiranosti veća kod mužjaka ili ženki.
Korespondentnom analizom utvrđene su asocijacije između
inficiranosti/neinficiranosti krpeljima i analiziranih populacionih uzoraka. Korespondentna
analiza je statistička vizuelna metoda za oslikavanje asocijacije između kategorijskih
promenljivih. Ime je prevedeno sa francuskog jezika Analyses des Correspondances, gde
termin korespondanca znači “sistem udruženja” između elemenata dva seta. U analizi se prvo
11
sabiraju učestalosti pojedinačnih stanja promenljivih i ispituje se da li je i koliko određeno
stanje jedne karakteristike povezano sa drugim stanjima druge karakteristike. Korespondentna
analiza je i geometrijska tehnika za prikazivanje asocijacija stanja parova varijabli u dvo-
dimenzionalnom prostoru.
12
4. REZULTATI
Ukupno je izlovljeno 257 jedinki (Tabela 1), 132 ženke i 125 mužjaka (Tabela 2).
U prvoj urbanoj populaciji (NI) koja je izlovljavana uz Nišku tvrđavu, ulovljena je
ukupno 71 jedinka od kojih 30 ženki i 41 mužjak. Na ovim jedinkama nije zabeležena ni
jedna inficiranost krpeljima (Tabele 1 i 2, Grafikoni 1 i 2).
Na drugoj urbanoj populaciji (P) koja je izlovljavana uz Palilulsku rampu,
ulovljeno je ukupno 74 jedinki, od kojih je 39 ženki i 35 mužjaka. Na ovim jedinkama
evidentirana je inficiranost krpeljima na 10 ženki i 18 mužjaka (Tabele 1 i 2, Grafikoni 1 i
2).
Iz prve vangradske populacije (DD) koja je izlovljavana u okolini sela Donji
Dušnik, ulovljeno je 48 jedinki, od toga je 25 ženki i 23 mužjaka. I na ovim jedinkama je
evidentirana prisutnost krpelja, i to samo na 3 mužjaka (Tabele 1 i 2, Grafikoni 1 i 2).
Iz druge vangradske populacije (S) koja je izlovljavana u Sićevačkoj klisuri,
ulovljeno je 64 jedinki, od kojih je 38 ženki i 26 mužjaka. Inficiranost je zabeležena samo
kod 3 mužjaka (Tabele 1 i 2, Grafikoni 1 i 2).
Samo 13,23 % odnosno 34 jedinki od ukupno 257 analiziranih odraslih guštera je
bilo inficirano krpeljimaa. U antropogeno izmenjenim sredinama, infestacija je bila
prisutna kod 37, 83% jedinki iz populacije P, dok za populaciju NI postoji 0% infestacije
krpeljima.
13
U prirodnim sredinama infestacija iznosi 6,25 % za populaciju DD, a za populaciju
S 4,68% od ukupno ulovljenih jedinki na datim lokacijama.
Prevalenca infestacije krpeljima je bila veća za mužjake nego za ženke guštera
(test različitosti, .p=0.0101)
Opšta distribucija niske, srednje i visoke inficiranosti krpeljima se razlikovala
između odraslih mužjaka i ženki guštera Podarcis muralis, s tim sto su mužjaci češće
imali visoku inficiranost krpeljima (Tabela 3, Grafik 3). Dalje, mužjaci su imali veći
intenzitet inficiranosti krpeljima od ženki, na sve tri lokacije (Grafik 4; test različitosti
p<0.05 u svakoj od tri populacije gde je infestacija krpeljima postojala).
14
5. DISKUSIJA
Mužjaci guštera su generalno imali veću infestaciju krpeljima nego ženke. Ovaj
fenomen je verovatno povezan sa razlikama u ponašanju, jer su mužjaci aktivniji i stoga
izloženi većem broju krpelja od ženki. Na primer, mužjaci guštera Podarcis muralis imaju
veći krug staništa od ženki i nasuprot ženkama, aktivno brane taj krug tokom prolećne
sezone parenja, što se poklapa sa vrhuncem aktivnosti mladih krpelja. Isto tako u Evropi ,
mužjaci livadskog guštera (Lacerta agilis) zauzimaju veći krug staništa nego mužjaci
živorodnog guštera (L. vivipara sada Zootoca vivipara) i više su inficirani krpeljima (Van
Nuland i Strijbosch, 1981).
Nacionalni park Slovački karst se nalazi u okviru oblasti u kojoj je zapaženo
prisustvo B. burgdorferi kod ptica i krpelja u potrazi za domaćinom (Taragel'ová,
neobjavljeni podaci). U ovoj oblasti se dve vrste guštera javljaju sintopno: obični zidni
guster (Podarcis muralis) i zelembać (Lacerta viridis). Dominantna vrsta, zelembać često
ima infestaciju krpeljima I. ricinus u mladim fazama razvoja (Majlathova i sar., 2006).
U Italiji je B. lusitaniae otkrivena u uzorcima krvi i tkiva kod P. muralis. Dalje,
Psammodromus algirus, najzastupljenija vrsta guštera u severnom Tunisu, je primarni
domaćin za I. ricinus u mladim stupnjevima razvoja i zato može igrati veliku ulogu u
kruženju borelije. B. burgdorferi, B. andersonii i B. bisetii su pronađene u krvi 9 vrsta
guštera u jugo-istočnom delu SAD. Sa druge strane, nekoliko drugih studija u SAD-u je
pokazalo da su gušteri Sceloporus occidentalis i Elgaria musticarinata nekompetentni
prenosioci borelije jer poseduju boreliacidalni faktor u krvi. Međutim, dve vrste guštera,
15
Eumeces inexpectatus i Anolis carolinensis mogu da podrže infekciju B. burgdorferi
(www.cdc.gov/eid ; 12, Decembar 2006)
Uzročnici Lajmske borelioze, spirohete iz kompleksa Borelia burgdorferi u širem
smislu, se održavaju u prirodi cirkulacijom između krpelja prenosioca iz kompleksa Ixodes
ricinus i domaćina kičmenjaka. Kompleks B.burgdorferi u širem smislu obuhvata 12
vrsta; 4 vrste su jasno označene kao patogene po čoveka: B. afzeli, B. garinii, B.
burgdorferi,, i B. spielmanii. B. valaisiana i B. lusitaniae, koje su ranije smatrane za
nepatogene, takođe mogu izazvati oboljenja. Različite vrste su povezane sa različitim
ekološkim karakteristikama, nivoima patogenosti i kliničkim simptomima kod pacijenata.
U Evropi, I. ricinus krpelji napadaju širok raspon domaćina kičmenjaka, poput sisara,
ptica i guštera. Domaćini kičmenjaci su neophodni za održanje populacije krpelja i takođe
mogu služiti kao prenosilac patogena. Stoga je identifikacija vrsta koje su domaćini
prenosioci suštinski važna za razjašnjenje obrasca prenosa B. burgdorferi u prirodi
(www.cdc.gov/eid. 12, Decembar 2006).
U skladu sa prethodnim studijama. u Centru za istraživanje Univerziteta
Kalifornija Hopland u oblasti Mendosino u Kaliforniji (HREC) utvrđeno je da su mužjaci
guštera imali više krpelja u proleće nego ženke. Ovaj fenomen je verovatno povezan sa
razlikama u ponašanju, jer su mužjaci aktivniji i stoga izloženi većem broju krpelja od
ženki (Eisen -Talleklint i Eisen 1999). Na primer, mužjaci guštera Sceloporus
occidentalis imaju veći krug staništa od ženki i nasuprot ženkama, aktivno brane taj krug
tokom prolećne sezone parenja, što se poklapa sa vrhuncem aktivnosti mladih Ixodes
pacificus krpelja. Sličan obrazac zabeležen je u Evropi i pomenut u prethodnom tekstu, za
mužjake livadskog (Lacerta agilis) i živorodnog guštera (L. vivipara – sada Zootoca
vivipara) (Van Nuland i sar., 2001).
16
U Australiji, pojedini spavajući gušteri (Tiliqua rugosa) sa visokom inficiranošću
krpeljima jedne godine, zadržavaju isti nivo opterećenja i sledeće, što znači da ti pojedinci
iznova posećuju dobro zaštićena skloništa gde krpelji preživljavaju. Dalje, prisustvo
endoparazita takođe može da utiče na ponašanje guštera i na taj način, i na stepen
izloženosti krpeljima. Na primer mužjaci guštera Sceloporum occidentalis zaraženi sa
Plasmodium mexicanum manje su angažovani u društvenim aktivnostima, poput jurenja
ostalih mužjaka, nego ne- zaraženi mužjaci (Eisen -Talleklint i Eisen; 1999).
Tokom posete ostrvu Krk u Hrvatskoj sredinom maja 2002, zapaženo je deset
guštera (Algyroides nigropuctatu, Podarcis melisellensis, P.muralis, Lacerta bilineata) i
sedam zmija (Elaphe longissima sada Zamenis longissimus) sa infestacijom. Sveukupno
46 krpelja je sakupljeno, za 35 se mogla utvrditi pripadnost vrsti, i prema ključu BABOS
(1964), ispostavilo se da su nehranjene nimfe Haemaphysalis concinna KOCH, 1844
(Ixodidae, Acari), sto je nesumnjivo dokazano oblikom pipaka i štita. Nažalost, broj
domaćina je bio suviše mali da bi se generisali epidemioloski podaci (Hassl 2003).
Najverovatnije se dostupnost uobičajenog domaćina – ovce na Krku, dramaticno smanjila
tokom godine kada je vršeno istraživanje. Ovoj vrsti krpelja je za razvoj potrebna jedna
donacija krvi godišnje, pa su možda ovi krpelji pokušali da izbegnu izgladnjivanje
“paničnim ponašanjem” (ii) ako je ovo istina, nađena vrsta Hepatozoon ili nije pravi
parazit gmizavaca jer se ovaj parazit može prenositi transstadijalno putem ovih krpelja ,
ali ne vertikalno među različitim domaćinima u toku jedne godine, ili je ova Hepatozoon
vrsta pravi parazit guštera ali koristi drugog krpelja ili grinju kao prenosioca (Hassl 2003).
17
6. ZAKLJUČAK
Primarni cilj ove studije bio je istraživanje uticaja karakteristika životne sredine,
izražen kroz narušenost-nenarušenost staništa, na učestalost krpelja koji parazitiraju na
gušteru Podarcis muralis.
Čak i u okviru istih tipova staništa, intenzitet inficiranosti krpeljima se razlikovao
kod mužjaka guštera uhvaćenih na različitim lokalitetima. Nekoliko faktora doprinosi
ovim razlikama. Na primer, topografska izloženost će verovatnije uticati na brojnost
krpelja koji traže domaćina kao i na aktivnost guštera, na otvorenim travnatim
površinama, u odnosu na šume.
U prvoj urbanoj populaciji (NI) koja je izlovljavana u Niškoj tvrđavi nije
zabeležena infestacija krpeljima što se moglo i očekivati jer se radi o turističkom
kompleksu gde se verovatno redovno sprovodi dezinsekcija kao preventivna mera zaštite
od prenosioca Lajmske bolesti. U drugoj urbanoj populaciji (P) koja je izlovljavana uz
Palilulsku rampu zabeležen najveći nivo inficiranosti. Tu je uočeno veliko prisustvo
mačaka i pasa koji su domaćini krpeljima i da je to najverovatnije razlog visoke
prevalence.
Možemo da zaključimo da su potrebna dalja istraživanja o modelima prostornih
aktivnosti guštera Podarcis muralis u odnosu na klimatske uslove i mikro-distribuciju
mladih na različitim tipovima staništa, da bi se razjasnili faktori koji određuju učestalosti
krpelja na gušteru Podarcis muralis.
Potrebne su studije i o uticaju faktora životne sredine na brojnost guštera i glodara
sa infestacijom krpeljima, i na relativnu brojnost ovih kičmenjaka u različitim geografskim
oblastima i tipovima staništa.
18
7. SUMMARY
The main aim of this study was to examine the impact of the environment,
represented thrugh habitat type, on the abundance of ticks infesting lacertid lizard
Podarcis muralis.
Even within the same types of habitat, the intensity of tick-infestations varied in male
lizards captured on different localities in the study area. This is due to several factors. For
example, topographic exposure is more likely to affect the abundance of ticks questing lizards
and lizards’ activity in the open grasslands than in woodlands.
In the first urban population (NI) captured in Nish Fortress, infestation with ticks was
not detected, which was texpected since t represents a tourist complex with desinsection as the
regular measure against the Lyme disease.
In the second population (P) captured down the Palilula’s ramp, the highest level of
infestation is detected as well as the large presence of host cats and dogs, which is most likely
the reason for such a high prevalence.
We can conclude that spatial activity patterns of Podarcis muralis depending on
climatic conditions and micro-distribution of non-adult lizards in different types of habitat
need further examinations to clarify the factors determining the frequency of tick-infestations
for Podarcis muralis.
19
8. LITERATURA
Angilletta Jr MJ, Hill T, Robson MA (2002a) Is physiological performance optimized by thermoregulatory behavior?: A case study of the eastern fence lizard, Sceloporus undulatus. J Therm Biol 27: 199-204 Angilletta Jr MJ, Niewiarowski PH, Navas CA (2002b) The evolution of thermal physiology in ectotherms. J Therm Biol 27: 249-268 Butler, J.M. and Roper, T.J. (1996) Ectoparasites and sett use in European badgers. Anim. Behav. 52:621-629. Diaz JA, Iraeta P, Monasterio C (2006) Seasonality provokes a shift of thermal preferences in a temperate lizard, but altitude does not. J Therm Biol 31: 237-242 Downes S, Bauwens D (2002) An experimental demonstration of direct behavioural interference in two Mediterranean lacertid lizard species. Animal behaviour 63: 1037-1046 Dunlap, K.D. and T. Mathies (1993) The effects of nymphal ticks and their interaction with malaria on the physiology of male western fence lizards. Copeia 1993: 1041 - 45. Eisen Talleklint L, Eisen R. J. (1999) Abundance of ticks (Acari: Ixodidae) infesting the western fence lizard, Sceloporus occidentalis, in relation to environmental factors. Experimental and Applied Acarology 23: 731–740
Foa A, Monteforti G, Minutini L, Innocenti A, Quaglieri C, Flamini M (1994) Seasonal changes of locomotar activity patterns in ruin lizards Podarcis sicula. I. Endogenous control by the circadian system. Behav Ecol Sociobiol 34: 267-274 Gasc JP, Cabela A, Crnobrnja-Isailović J, Dolmen D, Grossenbacher K, Haffner P, Lescure J, Martens H, Martínez-Rica JP, Maurin H, Oliveira ME, Sofianidou TS, Veith M, Zuiderwijk A. eds. 1997. Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe – Collection Patrimoines Naturels 29. Paris (F): Societas Europaea Herpetologica, Muséum National d’Histoire Naturelle & Service du Petrimone Naturel. Gregory PT (1978) Feeding habits and diet overlap of three species of garter snakes (Thamnophis) on Vancouver Island. Can J Zool 56: 1967-1974 Hassl A (2003) Ectoparasite of lizards and possible vector: the mammal hard tick Haemaphysalis concinna Koch, 1884; short note Herpetozoa 16 (1/2), Wien: 86-88 House SM, Taylor PJ, Spellerberg IF (1980) patterns of daily behaviour in two lizard species Lacerta agilis L. and Lacerta vivipara Jacquin. Oecologia 44: 396-402 Hudson PJ, Dobson AP, Newborn D (1998) Prevention of Population Cycles by Parasite Removal. Science 282: 2256-2258
20
Huey RB (1982) Temperature physiology and the ecology of reptiles. In C Gans and F H Pough (eds.), Biology of the Reptilia, vol. 12. Academic Press, NY: 25-91 Huey RB, Pianka ER (1977) Patterns of niche overlap among broadly sympatric versus narrowly sympatric Kalahari lizards (Scincidae: Mabuya). Ecology 58: 120-128 Huey RB, Bennett AF (1987) Phylogenetic studies of coadaptation: Preferred temperatures versus optimal preformance temperatures of lizards. Evolution 41: 1098-1115 Huey RB, Berrigan D (2001) Temperature, demography, and ectotherm fitness. Am Nat 158: 204-210 Innocenti A, Minutini L, Foa A (1994) Seasonal changes of locomotar activity patterns in ruin lizards Podarcis sicula. II. Involvement of the pineal. Behav Ecol Sociobiol 35: 27-32 Korsos Z (1984) Comparative niche analysis of two sympatric lizard species ( Lacerta viridis and Lacerta agilis). Vertebrata hungarica 5-14 Lisičić D (2009) Biologija kućnog i zidnog macaklina na otocima Hvaru i Visu – Doktorska disertacija: Univerzitet u Zagrebu, Prirodno – matematički fakultet: 68
Liu C, Li R, Liu Z, Yin S, Wang Z (2006) The role of prostaglandins and the hypothalamus in thermoregulation in the lizard, Phrynocephalus przewalskii (Agamidae). J Comp Physiol B 176: 321-328
Majlathova V, Majlath I, Derdakova M, Víchova B, Petko B (2006) Borrelia lusitaniae and Green Lizards (Lacerta viridis), Karst Region, Slovakia; Emerging Infectious Diseases 12: 1895-1901
Pianka E (1969) Habitat specificity, speciation, and species density in australian desert lizards. Ecology 50: 498-502 Pianka ER (1974) Niche overlap and diffuse competition. Proc Natl Acad Sci USA 71: 2141- 2145 Pianka ER (1989) Latitudinal gradients in species diversity. Trends Ecol Evol 4: 233 Pianka ER, Huey RB (1978) Comparative ecology, resource utilization and niche segregation among gekkonid lizards in the southern Kalahari. Copeia 1978: 691-701 Rock J, Cree A, Andrews RM (2002) The effect of reproductive condition on thermoregulation in a viviparous gecko from a cool climate. J Therm Biol 27: 17-27 Scali S, Manfredi MT, Guidali F (2001) Lacerta bilineata (Reptilia, Lacertidae) as a host of Ixodes ricinus (Acari, Ixodidae) in a protected area of northern Italy. Parassitologia 43:165-168.
Schall J, Pianka E (1980) Evolution of escape behavior diversity. Am Nat 115: 551-566 Scheers H, Van Damme R (2002) Micro-scale differences in the thermal habitat quality and a
21
possible case of evolutionary flexibility in the thermal physiology of lacertid lizards. Oecologia 132: 323-331 Schoener TW (1974a) The Compression hypothesis and temporal resource partitioning. Proc Natl Acad Sci USA 71: 4169-4172 Schoener TW (1974b) Resource partitioning in ecological communities. Science 185: 27-39
Schoener TW (1981) An empirically based estimate of home range. Theor Popul Biol 20: 281-325 Schoener TW (1983a) Field experiments on interspecific competition. Am Nat 122: 240-285 Schoener TW (1983b) Simple models of optimal feeding-territory size: A reconciliation. Am Nat 121: 608-629 Schoener TW, Losos JB, Spiller DA (2005) Island biogeography of populations: An introduced species transform survival patterns. Science 310: 1807-1809 Seebacher F (2005) A review of thermoregulation and physiological preformance in reptiles: What is the role of phenotypic flexibility? J Comp Physiol B 175: 453-461 Seebacher F, Franklin CE (2005) Physiological mechanisms of thermoregulation in reptiles: A review. J Comp Physiol B 175: 533-541 Sorci, G., Massot, M. and Clobert, J. (1994). Maternal parasite load increases sprint speed and philopatry in female offspring of the common lizard. Am. Nat. 144, 153-164.
Tijsse-Klasen E, Fonville M, Reimerink JHJ, Spitzen - van der Sluijs A, Sprong H. (2010) Role of sand lizards in the ecology of Lyme and other tick-borne diseases in the Netherlands. Parasites & Vectors 3: 42-52. Van Nuland GJ, Strijboch H (1981) Annual rythmics of Lacerta vivipara Jacquin and Lacerta agilis agilis L. (Sauria, Lacertidae) in the Netherlands. Amphibia Reptilia 2: 83-95
Weinstein RB, Full RJ (1999) Intermittent locomotion increases endurance in a gecko. Physiol Biochem Zool 72: 732-739 Werner YL, Okada S, Ota H, Perry G, Tokunaga S (1997) Varied and fluctuating foraging modes in nocturnal lizards of the family Gekkonidae. Asiatic Herpetol Res 7: 153-165