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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E
ZOOTECNIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
FENOLOGIA REPRODUTIVA E GERMINAÇÃO DE SEMENTES
DE Physalis angulata L., Solanum americanum Mill. E
Solanum viarum Dunal
JOSÉ LUIZ DA SILVA
CUIABÁ-MT
2014
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E
ZOOTECNIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
FENOLOGIA REPRODUTIVA E GERMINAÇÃO DE SEMENTES
DE Physalis angulata L., Solanum americanum Mill. E
Solanum viarum Dunal
JOSÉ LUIZ DA SILVA
Biólogo
Orientadora: Profa. Dra. Maria Cristina de Figueiredo e
Albuquerque
Co-orientador: Prof. Dr. Sebastião Carneiro Guimarães
Tese apresentada à Faculdade de Agronomia, Medicina Veterinária
e Zootecnia da Universidade Federal de Mato Grosso, como parte dos
requisitos para a obtenção do título de Doutor em Agricultura
Tropical.
CUIABÁ-MT
2014
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À minha família
OFEREÇO
À professora Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque
Ao professor Sebastião Carneiro Guimarães
DEDICO
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AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT) e ao Programa de
Pós-graduação em
Agricultura Tropical, pela oportunidade de realizar o curso.
Ao Instituto Federal de Mato Grosso (IFMT), pelo apoio para
conclusão deste trabalho.
À Profa. Dra. Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque, pela
amizade e por aceitar me
guiar nos caminhos desafiadores da ciência; em cada etapa,
demonstrando respeito e
mantendo o senso de humanidade mesmo durante as cobranças.
Ao Prof. Dr. Sebastião Carneiro Guimarães, pela amizade e pelos
momentos de inspiração,
ao me acompanhar durante longa etapa da minha formação acadêmica
e profissional,
compartilhando ideias e aconselhando em diversas
circunstâncias.
Aos Professores Dr. Anderson Luís Cavenaghi, Dra. Elisangela
Clarete Camili, Dr. José Luiz
de Siqueira e Dra. Lúcia Filgueiras Braga, pela atenção
disponibilizada na análise criteriosa,
críticas e sugestões para a melhoria deste documento.
A todos os docentes da Pós-graduação pela dedicação e
exemplo.
Às grandes amigas e cúmplices, Carmen Lúcia Ferreira Fava e
Sidnéa Aparecida Fiori
Caldeira, pelas cobranças frequentes e por serem parte
importante nesta conquista, com as
quais aprendi que o doutorado também é terapia e teste de
persistência.
Ao grande amigo e colaborador Rafael Noetzold, pela incansável
dedicação disponibilizada
à leitura crítica e pelas valiosas contribuições na tese.
Aos meus pais, Letícia e Luiz, irmãos e sobrinhos, por existirem
e compartilharem dos
desafios vividos e méritos obtidos.
À mulher amada, Célia Vicente, ponto de equilíbrio, exemplo de
perseverança e paciência.
Aos amigos, dentro e fora da academia, Daniel Dias Valadão
Júnior, Franciele Caroline de
Assis Valadão, Everton dos Santos de Oliveira, Marcos Paulo e
Igor Lacerda Costa, pelas
valiosas contribuições no processo e alertas sobre a existência
de vida social além da tese.
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Aos bolsistas na UFMT, Everton Carlos Dresch, Fabio Augusto
Bardusco Oliveira e Rodrigo
Trabachin Rocha; e aos bolsistas no IFMT, Alex Scapinelli, Bruno
João Malacarne, Daniel
Paulo Ferreira, Heric Wellerson de Sá, João Paulo Malacarne,
José Diogo de Souza, Luan
Zantedeschi Pintar e Vilson Geovani Ritter, pela atuação nas
diversas etapas desta
pesquisa, quando prestaram o suporte necessário.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES), pela
concessão de bolsa na fase inicial da qualificação.
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FENOLOGIA REPRODUTIVA E GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE Physalis
angulata L., Solanum americanum Mill. e Solanum viarum Dunal
RESUMO - A pesquisa foi realizada visando caracterizar a
fenologia reprodutiva de Physalis angulata, Solanum americanum e S.
viarum e o potencial germinativo das sementes em função do tempo de
exposição, da qualidade da luz e do tempo de armazenamento das
sementes. Os estudos sobre a fenologia foram realizados em plantas
cultivadas em vasos e os estádios descritos de acordo com as
alterações observadas. Os dados de biometria de frutos e a
capacidade de produção de sementes foram obtidos a partir de
mensurações de frutos coletados no campo. Foram realizados dois
experimentos de luz: o primeiro foi composto pelo esquema fatorial
2 x 10 + 2, sendo duas fontes de luz (pleno sol e luz fluorescente
branca), 10 tempos de exposição à luz (30, 60, 90, 120, 150, 180,
210, 240, 270 e 300 minutos) e duas testemunhas mantidas em
laboratório para fins de comparação (uma no escuro e a outra
submetida a 10 horas diárias de luz branca e fria); o segundo foi
composto pelo fatorial 3 x 5, sendo três condições de sementes
(recém-coletadas, após 40 e 80 dias) e cinco filtros de luz (papel
alumínio, filme transparente, papel celofane amarelo, papel
celofane vermelho e papel celofane azul+vermelho). Os estudos de
armazenamento foram realizados pelo esquema fatorial 2 x 9, sendo
duas condições de armazenamento das sementes (dentro dos frutos e
armazenadas em sacos de papel permeável) e nove períodos de
armazenamento (30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 240 e 270 dias). A
fenologia reprodutiva variou no tempo de ocorrência dos eventos
para as três espécies. As plantas de P. angulata entraram no
estádio reprodutivo aos 57,7 ± 2,0 dias após a emergência (DAE), S.
americanum iniciou aos 38,3 ± 0,8 DAE e S. viarum aos 70,0 ± 0,5
DAE, enquanto a maturação ocorreu aos 100, 73 e 106 DAE,
respectivamente. Observou-se correlação positiva superior a 0,68
entre massas de frutos e números de sementes para S. americanum e
S. viarum. A capacidade produtiva de sementes foi em média de
259,79 unidades para P. angulata, 55,01 para S. americanum e 281,54
para S. viarum. A exposição única à luz solar direta ou luz de
laboratório não foi suficiente para estimular a germinação das
sementes no período estabelecido, diferente do observado nas
parcelas expostas ao fotoperíodo diário de 10 horas, no qual a
germinação foi de 56, 58 e 32%, para P. angulata, S. americanum e
S. viarum, respectivamente. As sementes de P. angulata e S.
americanum apresentaram fotoblastismo positivo, com germinação mais
elevada quando expostas a luz amarela e vermelha, enquanto S.
viarum apresentou fotoblastismo neutro. Com relação ao
armazenamento, sementes de P. angulata apresentaram médias de
germinação de 85% e 98%, quando armazenadas dentro dos frutos e em
sacos de papel, seguido por S. viarum, com 58% e 79%,
respectivamente. Sementes extraídas de S. viarum se mantêm viáveis
por mais tempo quando comparadas as duas outras espécies.
Palavras-chave: Plantas daninhas, biometria de frutos, luz,
armazenamento.
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GERMINATION AND REPRODUTIVY FENOLOGY OF Physalis angulata L.,
Solanum americanum Mill. AND Solanum viarum Dunal SEEDS
ABSTRACT - The research was conducted to characterize the
reproductive fenology of Physalis angulata, Solanum americanum and
S. viarum and the germinative potential of seeds considering the
exposition time, light quality and seed storage time. The phenology
studies were performed in plants grown in pots and the stages were
described according to the observed changes. The fruits biometry
data and the seeds production capacity were obtained from fruits
collected in the field. Two light experiments were performed: the
first was composed by the factorial design 2x10+2, being two light
sources (full sun and white fluorescent light), 10 light exposition
times (30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 270, 300 minutes) and two
controls maintained in the laboratory for comparison (one in the
dark and other submited to 10 hours of cold white light); the
second was composed by the factorial design 3x5, being three seeds
conditions (newly collected, after 40 and 80 days) and five light
filter (aluminium foil, transparent film, yellow cellophane paper,
red cellophane paper and blue + red cellophane paper). The storage
studies were performed by the factorial design 2x9, being two seeds
storage conditions (inside the fruits and stored in permeable paper
bags) and nine storage periods (30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 240
e 270 days). The reproductive phenology varied in the time for the
three species. P. angulata plants entered into reproductive stage
at 57.7 ± 2.0 days after emergence (DAE), S. americanum started at
38.3 ± 0.8 DAE and S. viarum at 70.0 ± 0.5 DAE, while the
maturation occurred at 100, 73 and 106 DAE, respectively. There was
a positive correlation over than 0.68 between fruit mass and number
of seeds for S. americanum and S. viarum. The productive capacity
of seeds was averaged 259.79 units for P. angulata, 55.01 for S.
americanum and 281.54 for S. viarum. The only exposition to direct
sunlight or laboratory light was not enough to stimulate seed
germination in the established period, different from the observed
in the plots exposed to the daily photoperiod of 10 hours, where
germination was 56, 58 and 32% for P. angulata, S. americanum and
S. viarum respectively. Seeds of P. angulata and S. americanum
presented positive photoblastism, with higher germination when
exposed to yellow and red light, whereas S. viarum presented
neutral photoblastism. Relative to the storage, P. angulata seeds
had average germination of 85% and 98%, when stored inside fruits
and in paper bags, followed by S. viarum, with 58% and 79%
respectively. Seeds extracted from S. viarum remain viable for
longer when compared with the two other species. Keywords: weeds,
fruits biometry, light, storage.
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SUMÁRIO
Página
1 INTRODUÇÃO
.........................................................................................................
9
2 REVISÃO DE LITERATURA
.................................................................................
11
2.1 Physalis angulata L.
....................................................................................................................
12
2.2 Solanum americanum Mill
..........................................................................................................
14
2.3 Solanum viarum Dunal
................................................................................................................
16
2.4 Fenologia em Plantas
Daninhas................................................................................................
17
2.5 Germinação Mediada pela Luz
..................................................................................................
18
2.6 Armazenabilidade e Longevidade de Sementes
....................................................................
20
3 MATERIAL E MÉTODOS
......................................................................................
23
3.1 Fenologia Reprodutiva
................................................................................................................
24
3.1.1 Plantas estudadas em campo
................................................................................................
24
3.1.2 Plantas estudadas em vasos
..................................................................................................
25
3.2 Biometria de Frutos e Sementes
...............................................................................................
26
3.3 Germinação de Sementes
..........................................................................................................
27
3.3.1 Germinação em função do tempo de exposição à luz
....................................................... 28
3.3.2 Germinação em função da qualidade de luz
........................................................................
32
3.3.3 Germinação em função do tempo de armazenamento
...................................................... 32
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
.............................................................................
34
4.1 Observações Gerais de Campo
................................................................................................
34
4.2
Fenologia.......................................................................................................................................
36
4.2.1 Fenologia de Physalis angulata
.............................................................................................
36
4.2.2 Fenologia de Solanum americanum
......................................................................................
38
4.2.3 Fenologia de Solanum viarum
................................................................................................
39
4.3 Biometria de Frutos e Sementes
...............................................................................................
40
4.3.1 Physalis angulata
.....................................................................................................................
40
4.3.2 Solanum americanum
..............................................................................................................
42
4.3.3 Solanum viarum
........................................................................................................................
44
4.4 Germinação em Função do Tempo de Exposição à Luz
...................................................... 46
4.5 Germinação em Função da Qualidade de Luz
.......................................................................
50
4.6 Germinação em Função do Tempo de Armazenamento
...................................................... 55
5 CONCLUSÕES
......................................................................................................
58
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
......................................................................
59
-
9
1 INTRODUÇÃO
A interferência das plantas daninhas sobre os agroecossistemas
pode gerar
prejuízos econômicos da ordem de bilhões de dólares anuais (FAO,
2009). Dada a
diversidade de espécies consideradas daninhas, ou potencialmente
daninhas, e os
limitados recursos para controlar as infestações, há necessidade
de priorizar
ferramentas para a tomada de decisão com base em variáveis
biológicas e
ecológicas dessas espécies.
Os estudos sobre a fenologia, a capacidade reprodutiva, a
armazenabilidade
e a germinação das sementes auxiliam no entendimento da dinâmica
das
populações em áreas agrícolas, a qual se constitui em importante
estratégia para o
manejo.
A fenologia reprodutiva pode servir à predição do potencial
infestante de
plantas daninhas e do grau de influência dos fatores ambientais
sobre o
desenvolvimento vegetal, bem como estabelecer estratégias de
manejo harmônicas
com os estádios da planta; princípios também aplicáveis aos
estudos sobre controle
de plantas daninhas em ambientes agrícolas e terrenos
baldios.
Outro fator a ser considerado para o entendimento da dinâmica
populacional
é a disponibilidade de diásporos e a capacidade de germinação
das sementes.
Neste sentido, as pesquisas sobre a viabilidade de sementes após
longos períodos
de armazenamento são utilizadas como referência ao
estabelecimento das espécies
no campo, pois a germinação não segue tendência uniforme e estas
espécies se
valem de artifícios capazes de garantir a perpetuação. Caso
ocorresse o oposto, a
germinação seria concentrada no mesmo período e o controle
facilitado.
As três espécies selecionadas neste estudo pertencem à família
Solanaceae
e apresentam importância como planta daninha em diversas
atividades
-
10
agropecuárias. Em alguns casos são relatadas como prolíficas
produtoras de
sementes, competidoras por recursos como água, nutrientes e luz,
e responsáveis
por dificultar a colheita mecanizada, ferir ou intoxicar
animais.
Na formulação das hipóteses, postulou-se que o potencial
reprodutivo de
Physalis angulata, Solanum americanum e Solanum viarum depende
das condições
edafoclimáticas, que exposições a partir de 30 minutos de luz
seriam suficientes
para ativar a germinação das sementes e que as plantas daninhas
mantêm a
viabilidade após longos períodos de armazenamento.
O objetivo neste estudo foi caracterizar a fenologia reprodutiva
de Physalis
angulata L., Solanum americanum Mill. e Solanum viarum Dunal e
determinar o
potencial germinativo das sementes mediada pela luz e pelo tempo
de
armazenamento.
-
11
2 REVISÃO DE LITERATURA
Plantas daninhas são espécies nativas ou introduzidas em
determinado
ambiente que interferem negativamente nas atividades de
interesse humano.
Existem aproximadamente 8.000 espécies vegetais relacionadas
como daninhas e
aproximadamente 250 são consideradas de interesse para a
agropecuária (Holm et
al., 1979). A família Solanaceae, de hábito cosmopolita,
compreende cerca de 106
gêneros e 2.300 espécies (Hunziker, 2001); várias dessas
apresentam valor
econômico para a alimentação humana e uso medicinal. Por outro
lado, outras são
consideradas pioneiras em ambientes alterados, sendo por isso
definidas como
infestantes (Edmonds e Chweya, 1997; Kissmann e Groth, 2000),
das quais algumas
apresentam compostos que podem causar intoxicações graves em
pessoas e
animais (Defelice, 2003; Machado e Toledo, 2004).
O gênero Solanum L. é o maior e mais complexo da família
Solanaceae, com
cerca de 1.500 espécies e 5.000 epítetos, habitando sistemas
ecológicos
estabelecidos em regiões tropicais e subtropicais do mundo,
tendo a América do Sul
como centro de diversidade (Agra, 1999), com distribuição a
partir do nível do mar
até altitudes superiores a 3.500 metros (Edmonds e Chweya,
1997).
Por outro lado, Physalis possui 90 espécies e é superado apenas
pelos
gêneros Solanum e Lycianthes; tem como centro de origem a
América, exceto P.
alkekengi que é originária da Ásia; apresenta hábitos anual (P.
missouriensis),
perene rizomatoso (P. cinerascens) e arbustivo ou arborescente
perene (P.
coztomatl e P. arborescens), porém os dois últimos casos
geralmente com ciclo de
sobrevivência não superior a dois anos (Martinez, 1998).
O hábito de crescimento herbáceo, o ciclo anual e a prolífica
produção de
sementes sob condições de estresse são indicativos do potencial
competitivo das
-
12
plantas daninhas quando ocorrem em lavouras anuais, perenes e
pastagens
(Monteiro e Bragança, 2011).
As três espécies ocorrem num amplo conjunto de condições
ambientais, de
40º de latitude Norte a 40º de latitude Sul (Cabi, 2014),
ocupando diferentes
condições edafoclimáticas.
2.1 Physalis angulata L.
Physalis angulata tem como sinonímias P. pendula Rydb. e P.
lanceifolia
Nees, sendo vulgarmente conhecida como balão, balão-rajado,
balãozinho, bate-
testa, bucho-de-rã, camambu, camapu, camapum, camaru, joá,
joá-de-capote, juá,
juá-de-capote, juá-poca e mata-fome. É uma espécie anual não
rizomatosa
amplamente distribuída na América Tropical, presente em todos os
estados
brasileiros, vegetando em áreas com lavouras anuais e perenes,
hortas e pomares
(Figura 1A) (Monteiro e Bragança, 2011).
FIGURA 1. Planta de Physalis angulata vegetando em ambiente
natural (A) e
destaque ao galho de planta com frutos envolvidos pelos cálices
(B).
O nome do gênero Physalis deriva do grego, significa bexiga e
refere-se ao
cálice inflado, enquanto a designação da espécie deriva do
latim, angulata significa
ângulo e está relacionada à natureza angular do cálice (Hall e
Vandiver Jr., 1994). O
fruto é do tipo bacóide e ocultado pelo cálice formado por cinco
sépalas (Figura 1B),
que o protege contra a presença de insetos, pássaros, patógenos
e das intempéries
e, assim como ocorre com P. peruviana, esta estrutura envoltória
se torna paleácea
e com abertura apical na maturação; além disso, o cálice
prolonga a vida pós-
(A) (B)
-
13
colheita de Physalis sp., 2/3 a mais que em frutos sem cálice,
por diminuir a
intensidade respiratória, reduzir a perda de massa e as perdas
da coloração devido
à degradação da clorofila, carotenoides e antocianinas (Galvis
et al., 2005), fato
relevante por se tratar de uma espécie que apresenta importância
culinária e
medicinal.
A exemplo de outras solanáceas, as plantas são hospedeiras da
mosca-
branca (Bemisia tabaci), principal vetor do begomovírus ao
tomate, pimenta,
pimentão e batata (Barbosa et al., 2009; Fonseca et al., 2013),
abrigam o percevejo
da asa-preta (Edessa meditabunda), nos diferentes estádios de
desenvolvimento:
massas de ovos exclusivamente nas folhas, ninfas presentes nos
ramos e os adultos
sugando ramos e frutos (Krinski, 2013), entre outras pragas
agrícolas (Lima et al.,
2000; Monteiro e Bragança, 2011; Fischer et al., 2014; Muniz et
al., 2014). A
flutuação populacional e a interação do inseto com a planta
hospedeira é
preocupante porque a praga é um dos principais problemas em
lavouras de soja,
pelos danos ocasionados às plantas e pela disseminação de
patógenos. Também,
ocorre como planta daninha em diversos ambientes, em função do
alto percentual
de sementes viáveis formadas, do hábito de infestar culturas
anuais e áreas
abandonadas, e da capacidade de se desenvolver mesmo quando
sujeita a certo
nível de sombreamento (Kissmann e Groth, 2000).
A partir de estudos realizados durante dois anos, sob condição
de campo,
Travlos (2012) constatou que as plantas de P. angulata
apresentavam melhor
potencial reprodutivo e invasor sob condições ideais de
fertilidade e umidade do
solo; porém, sob estresse hídrico, os frutos ainda conseguiram
produzir entre 65 e
240 sementes. Com relação ao potencial germinativo, o autor
observou que as
plantas produzidas em solos úmidos e ricos em nutrientes
apresentaram germinação
máxima de 96% e que esses valores foram reduzidos para 86% em
substratos
pobres em nutrientes e com baixa disponibilidade hídrica. Esta
resposta positiva de
crescimento, biomassa e número de sementes para o aumento da
disponibilidade de
nutrientes também foi relatada para P. peruviana L. (El-Tohamy
et al., 2009).
A literatura está carente de informações sobre o grau de
competição entre P.
angulata e outras plantas daninhas e culturas agrícolas. Com
relação ao gênero, no
entanto, é possível encontrar estudos que relacionam as perdas
na cultura da
beterraba sacarina (Beta vulgaris L.) ocasionadas pela população
crescente de P.
divaricata, cuja redução no rendimento agrícola foi na ordem de
43% quando
-
14
convivendo com 2,9 plantas m-2, até 81% quando havia 16 plantas
daninhas m-2
(Alam et al., 2011).
2.2 Solanum americanum Mill
Solanum americanum tem como sinonímias S. caribaeum Dun. e
S.
nodiflorum Jacq., vulgarmente conhecida como erva-moura,
maria-pretinha, pimenta-
de-galinha, pimenta-de-rato, erva-de-bicho, erva-mocó, acaraguá,
aguaraquiá,
guaraquinha e caraxixu. É uma planta daninha de hábito anual,
originária do
continente americano, que se desenvolve em todo o território
brasileiro, vegetando
em terrenos baldios, áreas agrícolas ocupadas com lavouras
anuais e perenes,
campos de olericultura e fruticultura (Groth, 1989).
As plantas de S. americanum no campo apresentam flores
facilmente
identificadas, em decorrência das estruturas possuírem forma
estrelada de
coloração branca e as inflorescências umbeliformes, localizadas
fora das axilas das
folhas (Figura 2A). No entanto, este critério é limitado, dada a
semelhança com
outras espécies, pois frequentemente S. americanum é confundida
com S. nigrum,
exigindo-se uma chave de classificação para maior precisão no
reconhecimento,
quando os estudos são realizados em áreas com histórico de
ocorrência de outras
solanáceas semelhantes.
Os frutos são carnosos indeiscentes do tipo bacóide, com
frequência
utilizados como critério de identificação, pela coloração verde
na fase inicial de
desenvolvimento e roxo-escuros ou pretos quando maduros (Figura
2B).
FIGURA 2. Planta de Solanum americanum vegetando em ambiente
natural, com
destaque às inflorescências (A) e aos frutos maduros (B).
(A) (B)
-
15
Além da competição, as plantas podem causar diversos problemas
em
culturas agrícolas. As sementes de ervilhas colhidas com frutos
dessa espécie
apresentam dificuldades na separação, pois quando verdes contêm
substâncias
tóxicas e os frutos maduros tingem os grãos colhidos. Em feijão
e soja, os frutos
esmagados na colheita deixam a polpa úmida com as sementes
aderidas,
inviabilizando a comercialização dos lotes de sementes das
culturas de interesse
(Kissman e Groth, 2000).
A redução na produção de culturas agrícolas pela convivência com
S.
americanum foi observada para o tomateiro, mesmo com o
fornecimento de
nutrientes para suprir os efeitos da competição (Silva et al.,
2010), e na cultura da
melancia, onde foram observadas perdas de até 98% quando em
convivência com 8
plantas daninhas m-2 (Gilbert et al., 2008). No caso da
melancia, o período crítico de
interferência foi estabelecido entre 3,6 e 3,9 semanas, acima do
qual houve
comprometimento na quantidade e na qualidade de frutos (Adkins,
2010). Por outro
lado, o tomateiro industrial apresentou maiores produtividade e
massa média dos
frutos até os 15 dias de convivência com S. americanum, cujo
comprometimento foi
de 87% e 35%, para produtividade e massa de frutos,
respectivamente.
Cada planta de S. americanum produz em média 8.460 sementes
(Zimdahl,
1999), que possuem inibidores de germinação endógenos e
exógenos. Sementes
recém-coletadas e submetidas a testes de laboratório
apresentaram germinação de
10%, porém quando a semeadura foi realizada no solo a germinação
superou 90%,
evidenciando outros fatores que são responsáveis pela quebra da
dormência
(Ladeira, 1997). Comparada a outras espécies, tal característica
tem importância
ecológica, pois as sementes enterradas em diferentes
profundidades podem
permanecer dormentes no banco de sementes do solo por meses
(Taab e
Andersson, 2009). Essa emergência no tempo é positiva para a
espécie por
favorecer a perpetuação, porém restringiria as práticas de
manejo nos sistemas
agrícolas.
Outro agravante é o fato de plantas adultas hospedarem fungos
(Mileo et al.,
2007), vírus (Jiang et al., 2004) e nematoides (Robab et al.,
2012) de importância
agrícola.
-
16
2.3 Solanum viarum Dunal
Solanum viarum, vulgarmente conhecida como joá-bravo,
arrebenta-cavalo e
mata-cavalo, é uma planta arbustiva anual (Figura 3A) que se
propaga por sementes
e ocorre de forma nativa no Brasil e na Argentina, sendo também
planta daninha de
importância econômica em outros países da América do Sul,
África, Índia, Nepal,
Honduras e México. Nos Estados Unidos da América o primeiro
relato de sua
ocorrência foi 1988 (Mullahey et al., 1993), tornando-se uma das
principais plantas
daninhas nos anos seguintes. Apresenta o hábito de infestar
extensas áreas de
lavouras anuais, pastagens, terrenos baldios, pomares e margens
de estradas,
geralmente ambientando-se em solos úmidos e arenosos, com
desenvolvimento em
áreas iluminadas, embora ocorra em ambientes com certo nível de
sombreamento
(Figura 3B) (Kissmann e Groth, 2000).
FIGURA 3. Plantas de Solanum viarum em ambiente natural, nos
estádios
vegetativo (A) e reprodutivo (B).
A rápida disseminação de S. viarum em novas áreas está associada
ao
potencial produtivo das plantas e ao eficiente mecanismo de
dispersão das
sementes, porém a espécie também é capaz de se regenerar
vegetativamente a
partir do extenso sistema radicular (Mullahey e Cornell, 1994;
Akanda et al., 1996).
Akanda et al. (1996) estudaram a germinação de sementes de S.
viarum em
diversos ambientes e concluíram que a germinação da espécie é
moderadamente
fotoblástica, com até 30% de ocorrência no escuro; esses
percentuais aumentaram
em resposta às radiações verde (545 nm) e vermelha (650 nm) com
75 e 66%,
respectivamente, indicando regulação pelo fitocromo; porém não
ocorreu
germinação em resposta aos comprimentos de luz azul (450 nm) e
vermelho-
distante (750 nm).
(A) (B)
-
17
Mullahey e Cornell (1994) observaram que a germinação das
sementes
depende da quebra de dormência e é sensível as mudanças de
temperatura e pH,
sendo considerada ótima a temperatura de 30 °C e impróprias para
a germinação
aquelas abaixo de 5 °C e acima de 40 °C; relataram também que
pode ocorrer até
63% de emergência de plântulas a 3,6 cm de profundidade.
A principal via de disseminação da espécie está relacionada à
alimentação do
gado e de animais silvestres (veados, guaxinins, porcos
selvagens, pássaros), que
utilizam os frutos para se nutrirem, cujas sementes sofrem
processo de escarificação
ao passar pelo trato digestivo e são distribuídas junto com os
excrementos (Mullahey
et al., 1993).
As plantas presentes em ambientes agrícolas também servem
como
hospedeiras para insetos-pragas de ocorrência na família
Solanaceae, como mosca-
branca, pulgão e tripes, sendo ainda identificados seis vírus
relacionados a estas
que infectam espécies cultivadas: mosaico-do-pepino, enrolamento
da folha da
batata, vírus Y da batata, mosaico do tabaco, mosaico do tomate
e mancha do
tomate (Kariuki et al., 2011).
O período médio de dormência das sementes é de um mês, porém há
relatos
que indicam a permanência nessa condição por aproximadamente 260
dias em
solos saturados, enquanto a viabilidade seria reduzida em 60% em
solos secos
(Mullahey, 2012). Logo, os conhecimentos sobre a capacidade de
reinfestação a
partir do banco de sementes do solo seria dependente das
condições
edafoclimáticas e da localização no perfil do solo (Souza et
al., 2011).
2.4 Fenologia em Plantas Daninhas
Os estudos fenológicos das plantas daninhas tornam possível a
análise do
comportamento dessas espécies perante os fatores ecológicos, bem
como sua ação
sobre o ambiente, principalmente quanto à interferência na
comunidade infestante
(Lucchesi, 1984). O emprego da fenologia é apoiado por estudos
que permitem
determinar correlações entre a ocorrência de eventos
fisiológicos e bioquímicos na
planta com os seus aspectos morfológicos, como número e tipos de
folhas, presença
de estruturas reprodutivas e frutos, oferecendo maior segurança
e precisão nas
ações de manejo e de pesquisa (Kozlowski, 2002; Carvalho et al.,
2005).
A identificação dos estádios de desenvolvimento de plantas
daninhas
apresenta relevância para proposição de ferramentas de manejo,
especialmente aos
-
18
que planejam desenvolver pesquisas agrícolas com defensivos;
para tanto são
atribuídos códigos idênticos a fases de desenvolvimento
similares (Bleiholder et al.,
1991).
Os estádios fenológicos de plantas tropicais são complexos,
apresentando
padrões irregulares de difícil reconhecimento, principalmente em
estudos de curto
prazo (Bencke e Morellato, 2002). A eficácia de tratamentos
herbicidas para
controlar plantas daninhas em aplicações de pós-emergência é
dependente dos
seus estádios de desenvolvimento no momento da pulverização e
as
recomendações sempre se reportam à relação
dose/eficiência/estádio de
desenvolvimento. Para referenciar os estádios usam-se diversos
critérios como
altura de plantas, número de folhas, número de perfilhos etc.
Desta forma, são cada
vez mais comuns os trabalhos publicados descrevendo as fenofases
de plantas
daninhas (Bryson et al., 2012; Nazarialam et al., 2012; Ramírez
et al., 2013) e
culturas (Munger et al., 1998; Marx et al., 2012; Moura et al.,
2012).
Quando identificados os parâmetros fenológicos ou fisiológicos
envolvidos na
interferência das plantas daninhas sobre as culturas agrícolas é
possível anteceder
o período requerido para que a competição se estabeleça, o que
facilita o controle
da vegetação infestante antes do período crítico, ou seja, antes
que a comunidade
infestante interfira na produtividade ou em outra característica
da cultura até a época
em que não mais a influenciará (Pitelli, 1985). Como exemplo, no
trabalho de Skóra
Neto (2003), a variável altura de plantas, de fácil mensuração
no campo, foi
indicador mais eficiente que número de folhas e diâmetro do
colmo para detectar o
início da interferência.
2.5 Germinação Mediada pela Luz
A maioria das plantas daninhas depende da germinação de suas
sementes
para infestar e competir com as culturas agrícolas, e essas
detectam a luz como um
dos principais fatores ambientais para indicar as condições de
sombreamento ou a
profundidade no solo em que se encontram. Desta forma, a luz
atua como promotora
e inibidora no processo, de acordo com a irradiância e
composição espectral, o
estado fisiológico das sementes e outros fatores ambientais como
temperatura e
potencial hídrico (Pons, 1991; Bewley e Black, 1994; Casal e
Sánches, 1998).
A resposta das sementes à luz pode determinar a germinação no
campo,
sendo crucial para a sobrevivência de plântulas (Battla e
Benech-Arnold, 2014).
-
19
Teoricamente, quando atendidos os requisitos necessários de
temperatura e
disponibilidade hídrica, sementes de boa parte das plantas
daninhas necessitariam
apenas da exposição a curtos intervalos de luz para ativar o
sistema de fitocromos,
podendo alterar o funcionamento das membranas celulares, o que
seria capaz de
mudar a permeabilidade e alterar o fluxo de substâncias
celulares (Hilhorst e
Karssen, 1988).
O comprimento de onda da luz que mais promove a germinação está
na faixa
de 660 a 700 nm (vermelho), sendo esse processo inibido a 730 nm
(vermelho-
distante). De acordo com a sensibilidade à luz, as sementes são
classificadas como
fotoblásticas positivas, quando há dependência da luz para
estimular a germinação,
fotoblásticas negativas, quando germinam exclusivamente no
escuro e fotoblásticas
neutras, cuja germinação independe da condição de luz (Carvalho
e Nakagawa,
2000). Como exemplo de espécies fotoblásticas positivas tem-se
as sementes de
Drymaria cordata (Cardoso e Pereira, 2009) e Solanum nigrum
(Barakat et al., 2013);
as sementes de Cucumis anguria são fotoblásticas negativas
(Chacur e Takaki,
1996) e as de Tecoma stans são fotoblásticas neutras (Reis et
al., 2014). As
sementes da maior parte das espécies que respondem à luz não
estão
domesticadas (Baskin e Baskin, 2014).
Os fitocromos podem atuar de acordo com a qualidade e a duração
da
indução luminosa, e com frequência são relatados casos de ciclos
de dormência
relacionados à interação da luz com outros fatores ambientais
como a temperatura
(Battla e Benech-Arnold, 2003; Battla e Benech-Arnold, 2005), as
características do
solo, a precipitação pluviométrica, as práticas culturais e a
profundidade de
semeadura (Benech-Arnold et al., 2000; Vivian et al., 2008).
Derkx e Karssen (1994)
observaram que sementes enterradas de Sisymbrium officinale e
Arabidopsis
thaliana aumentaram a sensibilidade à luz durante a superação de
uma forma de
dormência, mas essa sensibilidade foi reduzida durante a indução
da dormência
secundária.
Os estudos sobre sensibilidade à luz são relevantes porque se
acredita que
prever o momento em que o banco de sementes apresenta
sensibilidade máxima
para estímulos luminosos é indispensável às operações de
planejamento de lavoura
para causar a exposição da fração da população de sementes
e,
consequentemente, melhorar a eficiência dos métodos de controle
aplicados na
sequência (Grundy, 2003). Neste contexto, a manipulação do
período de semeadura
-
20
de culturas pode ser uma opção eficiente para controlar
plântulas emergidas no
início da temporada e outras táticas de controle de plantas
daninhas como operação
mecânica pode ser utilizada para controlar ondas de
pós-emergências; porém, os
poucos indivíduos que podem eventualmente escapar de operações
de controle de
plantas daninhas podem reproduzir e garantir a futura infestação
de plantas
daninhas, por isso eles devem ser levados em consideração nas
estratégias de
controle de plantas daninhas (Taab e Andersson, 2009).
As sementes das espécies fotoblásticas positivas, localizadas
em
profundidade, não recebem a indução luminosa para garantir o
complemento do
processo germinativo e consequentemente não respondem às outras
condições
ambientais indicativas de ambiente favorável como temperatura e
umidade; da
mesma forma, sementes posicionadas na superfície do solo, mas
sob vegetação
adulta ou resíduos vegetais (palha), também não responderiam aos
outros estímulos
ambientais, por estarem sob condições luminosas não favoráveis
(Ghersa et al.,
1992).
2.6 Armazenabilidade e Longevidade de Sementes
Em ambientes antropizados, como a atividade agropecuária, as
plantas
daninhas conseguem se estabelecer em função de vantagens
competitivas, seja
pela capacidade de emergirem e se estabelecerem mesmo com
recursos ambientais
limitados, ou pelo armazenamento de diásporos viáveis nos solos
agrícolas,
constituindo os bancos de sementes, o que favorece prováveis
reinfestações nos
agroecossistemas (Guimarães et al., 2004; Isaac e Guimarães,
2008).
Sob condições controladas, a capacidade germinativa de lotes de
sementes
pode ser avaliada pelos testes de germinação e, quando os
diásporos não são
utilizados logo após as coletas, se faz necessário recorrer ao
armazenamento em
condições controladas, preferencialmente em ambiente
climatizado, de tal maneira
que as alterações na qualidade da semente como dormência, grau
de umidade e
porcentagem de germinação sejam as mínimas possíveis (Brasil,
2009).
Durante o armazenamento, um lote de sementes apresenta nível
de
qualidade que resulta da ação isolada, bem como da interação dos
fatores que
influenciam na qualidade inicial das sementes. Desse ponto em
diante, o período em
que esse lote manterá a porcentagem de sementes viáveis
(potencial de
-
21
armazenamento) dependerá de outros fatores indissociáveis, como
a temperatura, a
umidade relativa e as condições de embalagem, entre outros.
Temperaturas mais baixas, durante o período de armazenamento,
permitem a
desaceleração da taxa respiratória das sementes, o que pode
resultar em menor
deterioração das mesmas, se o processo for realizado de maneira
adequada para
cada espécie armazenada. Entretanto, Carvalho et al. (2014)
verificaram que, para a
germinação de sementes de Physalis angulata colhidas de frutos
com cálice verde,
as sementes devem ser usadas logo após colhidas, pois há perda
expressiva da
viabilidade ao longo do armazenamento, independentemente do
ambiente em que
esteja armazenada.
A umidade relativa do ar e a temperatura são os fatores que mais
influenciam
a viabilidade de um lote de sementes durante o armazenamento,
existindo uma
regra que estipula para sementes com teor de água entre 5% e 15%
que a
longevidade dobra para cada 1% do teor de água reduzido ou para
cada 5 °C de
redução da temperatura de armazenamento (Harrington, 1972). A
influência da
temperatura varia conforme os níveis de umidade das sementes e
ambos os fatores
estão inter-relacionados.
A manutenção da qualidade fisiológica das sementes também
está
relacionada ao tipo de embalagem utilizada e a escolha depende
da espécie, do
grau de umidade das sementes, das condições e do período de
armazenamento,
conforme maior ou menor facilidade que apresentam para as trocas
de vapor d'água
entre as sementes e a atmosfera (Marcos Filho, 2005).
Sabe-se que o tipo de embalagem utilizada no acondicionamento
das
sementes, durante o armazenamento, está diretamente associado à
manutenção da
viabilidade das sementes (Kuhn et al., 2012). Ao analisar a
influência da embalagem
sobre a germinação das sementes de P. angulata, Carvalho et al.
(2014) verificaram
que não houve diferenças entre o uso de embalagem de vidro ou de
papel, para a
conservação da qualidade fisiológica das sementes e que houve
perda de até 50%
da viabilidade após 45 dias, concluindo que o armazenamento das
sementes, tanto
em embalagem porosa quanto hermética, não foi adequado para a
manutenção da
viabilidade das sementes, em ambos os ambientes de armazenamento
testados.
As sementes de espécies do gênero Solanum são tolerantes à
dessecação e
podem ser armazenadas com reduzido teor de água em ambientes com
baixos
valores de temperatura e umidade relativa do ar. Silva (2007)
verificou que sementes
-
22
de Solanum sessiliflorum acondicionadas em sacos de papel, com
teor de água
inicial de 8%, e armazenadas sob as temperaturas de 5, 10, 20 e
aproximadamente
26 °C (ambiente), apresentaram variação no teor de água nas
temperaturas mais
elevadas, cujos valores oscilaram entre 12% até 16% quando
expostas a umidade
relativa de 82%. Entretanto, quando o armazenamento foi
realizado em ambiente
com umidade relativa do ar abaixo de 50% e nas temperaturas de
10 ou 5 °C, a
germinação se manteve superior a 90% por até 12 meses de
armazenamento, sem
comprometimento do vigor.
-
23
3 MATERIAL E MÉTODOS
A pesquisa foi realizada no Instituto Federal de Mato Grosso
(IFMT), Campus
Campo Novo do Parecis, entre setembro de 2012 e março de 2014,
localizado nas
coordenadas 13°40’ S e 57°53’ W, na altitude de 572 m.
Os estudos sobre a fenologia do florescimento de Physalis
angulata, Solanum
americanum e Solanum viarum foram realizados a partir de plantas
cultivadas em
vasos no viveiro e as observações gerais realizadas nos setores
de produção
agrícola e pecuária do IFMT, a partir de plantas que vegetavam
espontaneamente.
Nestas condições, houve a necessidade de monitoramento frequente
de infestações
de pragas agrícolas, porque em diversos momentos elas migravam
dos campos de
produção e se hospedavam nas plantas deste estudo, que
apresentavam sintomas
de viroses supostamente transmitidas por insetos sugadores.
Constatou-se a
ocorrência de pragas da ordem Hemiptera, especialmente
mosca-branca (Bemisia
sp.) e cochonilhas (Planococcus sp.) que comprometeram o
desenvolvimento e/ou
determinaram perdas de plantas no campo e em vasos, o que exigiu
o controle
químico com o inseticida thiamethoxan (50 g i. a. ha-1),
conforme recomendações de
Andrei (2013).
No laboratório, foram realizadas as avaliações de biometria de
frutos e
sementes e a germinação das sementes das três espécies em função
do tempo de
exposição à luz, da qualidade da luz e do tempo de
armazenamento.
-
24
3.1 Fenologia Reprodutiva
3.1.1 Plantas estudadas em campo
Foram marcadas dez plantas de cada espécie no campo, no final do
estádio
vegetativo, para observação e anotações dos estádios vegetativos
e reprodutivos.
Durante este período de acompanhamento, os exemplares marcados
ficaram
sujeitos à interferência da vegetação circundante até o início
do florescimento, sendo
posteriormente mantidos isolados por meio de capinas regulares.
O coroamento foi
realizado manualmente com auxílio de enxada, mantendo-se um raio
de distância de
50 cm entre a comunidade infestante e as espécies de interesse
na pesquisa. As
chuvas eram irregulares e as temperaturas decrescentes, embora
essas com valores
mínimos entre 15,3 e 23,1 °C e máximos entre 27,2 e 35,2 °C
(Figura 4).
Te
mp
era
tura
Mé
dia
(°C
)
Pre
cip
ita
ção
(m
m)
Meses FIGURA 4. Temperaturas médias (T) e precipitações
pluviométricas acumulada
mensal (P) em Campo Novo do Parecis nos anos de 2012 e 2013.
Fonte: Estação Automática/ INMET.
A capacidade reprodutiva foi sazonal sob condições de campo, com
prolífica
produção de frutos nos meses chuvosos e restrição destes durante
a seca, entre
junho e setembro, com limitadas chances de desenvolvimento de
flores até a
frutificação.
As descrições das plantas e dos ambientes de infestação eram
anotados,
com breve descrição do estádio de desenvolvimento, alturas
medidas com auxílio de
0
50
100
150
200
250
300
350
0
5
10
15
20
25
30
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
P2012 P2013 T2012 T2013
-
25
régua graduada, possíveis predações das estruturas, presença de
flores e
frutificação.
3.1.2 Plantas estudadas em vasos
A produção das três espécies foi realizada em 57 vasos de
plástico, sendo 19
para cada espécie, mantidos em viveiro coberto com tela de
monofilamento preta,
com malha para fornecer 30% de sombra.
Os vasos utilizados tinham capacidade volumétrica de 10 L e
foram
preenchidos com terra coletada na área de lavoura (Tabela 1). O
local da coleta do
solo tinha histórico de quatro anos de cultivo de soja na
primeira safra e milho na
segunda, apresentando infestação natural de plantas daninhas,
composta por mono
e dicotiledôneas.
TABELA 1. Atributos químicos e físicos de amostra do Latossolo
Vermelho Distrófico típico, coletada na camada de 0-20 cm de
profundidade, que foi usada para preenchimento de vasos.
pH P K+ Ca+2 Mg+2 Al+3 H+ MO Argila Silte Areia
CaCl2 --mg dm-3-- ---------cmolcdm-3--------- ----------------g
dm-3----------------
5,7 5,9 58,7 3,2 1,1 0,0 3,97 25,5 540 91 369
Foram distribuídas cinco sementes por vaso, a aproximadamente
0,5 cm de
profundidade, sendo mantida apenas uma plântula após a
emergência; cada vaso
constituiu uma parcela. As sementes utilizadas foram removidas
de frutos coletados
da mesma população, onde plantas de Physalis angulata e Solanum
americanum
vegetavam espontaneamente nos setores de olericultura e
fruticultura e de S. viarum
que infestavam pastagens. Após a remoção das sementes, estas
foram limpas e
armazenadas por pelo menos 30 dias em câmara refrigerada (17,0 ±
1,5 °C de
temperatura e 73 ± 4% de umidade relativa do ar), antes da
semeadura.
Diariamente o solo era irrigado até a saturação, com o auxílio
de regadores
portáteis, e o controle manual das demais plantas daninhas foi
realizado sempre que
necessário. Foram consideradas emergidas as plântulas que
apresentavam as
folhas cotiledonares expandidas acima do nível do substrato.
-
26
As alturas das plantas foram quantificadas semanalmente, a
partir dos 35 dias
após a emergência, com auxílio de régua graduada, tomando-se a
medida desde o
nível do colo até o ápice da planta, totalizando oito
avaliações.
Quando no estádio reprodutivo, 20 botões florais por planta
foram marcados
com fios finos coloridos de 0,84 mm, sendo avaliado o período,
em dias, entre a
identificação do botão e a antese, entre a antese e o
crescimento dos frutos e a
maturação destes.
O critério adotado para a maturação foi a distinção dos frutos
por tamanho e
tonalidade, sendo a coloração verde na fase inicial de
desenvolvimento para as três
espécies e roxo-escuro ou preta quando maduros de S. americanum
e amarela para
frutos de S. viarum amadurecidos. A maturação de P. angulata foi
identificada pelas
diferenças de tamanhos nos frutos, a partir da sombra formada
nos cálices quando
visualizados contra a luz e a ligeira modificação de tonalidade
dessa estrutura
envoltória, assim evitando recorrer ao método destrutivo da
proteção fornecida pelo
envoltório.
3.2 Biometria de Frutos e Sementes
Amostras de frutos maduros foram coletadas aleatoriamente de
plantas que
vegetavam no campo de produção e imediatamente acondicionadas em
sacos de
papel, devidamente etiquetadas e transportadas para o
laboratório (± 22 °C). Os
sinais de maturação para P. angulata e S. viarum foram
identificados pela cor
amarelada (Figura 5A). Por outro lado, a cor escura não foi o
único critério de
seleção adotado para S. americanum, pois os frutos que
visualmente apresentavam
maturação completa distinguiam dos que aparentavam ter passado
por maturação
forçada pela capacidade de refletir a luz neles incidente. O
critério para identificação
de sementes das três espécies foi a coloração amarelo-escuro que
mantinham
quando expostas contra a luz e o tamanho uniforme (Figura
5B).
Todos os frutos foram identificados, dos quais 90 foram
selecionados
aleatoriamente para cada espécie e aferidos os maiores diâmetros
longitudinal (DL)
e transversal (DT), com o auxílio de um paquímetro digital e as
massas frescas de
frutos foram obtidas em balança analítica de precisão (0,001 g),
em menos de seis
horas após a coleta para reduzir o risco da perda de umidade.
Com base nos dados
de diâmetros calculou-se a variável relacionada a área
superficial de cada fruto
-
27
(ASF), a partir do produto dos diâmetros longitudinal e
transversal (ASF = DL*DT)
(Santos et al., 2008).
FIGURA 5. Padrões visuais de frutos e sementes utilizados na
pesquisa. Em A, frutos maduros de Solanum viarum, Physalis angulata
e Solanum americanum. Em B, sementes das três espécies na mesma
sequência.
Os frutos foram despolpados manualmente e as aferições para
número de
sementes por fruto e massa de 1000 sementes foram realizadas em
menos de 24
horas após a coleta. No processo foram evitados exemplares
predados ou
danificados.
Os dados foram submetidos à análise estatística, verificando-se
o ajuste à
distribuição normal pelo teste de Ryan-Joiner (α = 0,05). Para
todos os dados foram
calculados os valores mínimo, médio e máximo e o coeficiente de
variação.
Calculou-se o coeficiente de correlação de Pearson (r) (α =
0,05), testando-se a sua
significância pelo teste t, para a relação entre a produção de
sementes com a área
superficial e a massa de frutos. As análises foram realizadas no
programa
computacional Minitab (Minitab, 2008).
3.3 Germinação de Sementes
Os frutos recém-coletados foram imediatamente transportados ao
laboratório,
abertos para a remoção da mucilagem em placas de Petri, e as
sementes mal
formadas ou com evidências de predação foram descartadas. As
sementes sadias
foram submetidas à assepsia por cinco minutos em hipoclorito de
sódio, com 2,5%
de cloro ativo (m m-1), solução diluída a 5% em água, seguida de
lavagem em água
corrente por três minutos e secagem sobre papel toalha por 24
horas, sobre
bancada de laboratório. O mesmo procedimento foi adotado como
rotina tanto para
a higienização das sementes recém-removidas da mucilagem e
destinadas à
(A) (B)
-
28
germinação no tempo zero, quanto às oriundas do armazenamento e
submetidas
aos experimentos de germinação.
No ato da extração, as sementes foram separadas pela densidade
em dois
sublotes, com maior e menor densidade, correspondendo a sementes
que
decantaram e flutuaram no teste de imersão em água,
respectivamente; sendo
mantidas as que decantaram e descartadas as que flutuaram, pois
estas últimas
apresentavam formação incompleta do embrião.
As sementes não usadas imediatamente após a coleta foram
acondicionadas
em sacos de papel permeável, tipo kraft, e mantidas em câmara
refrigerada (17,0 ±
1,5 °C de temperatura e 73 ± 4% de umidade relativa do ar) até a
utilização.
As parcelas foram constituídas por caixas de acrílico
transparente, medindo
11,0 x 11,0 x 3,5 cm, com três folhas de papel mata-borrão como
substrato. Antes
dos ensaios, as caixas foram previamente desinfestadas por 30
minutos em água
sanitária comercial diluída a 5% em água potável e, em seguida,
lavadas em água
corrente, borrifadas com álcool 70% e secas ao ar sobre bancada
em temperatura
ambiente. A água sanitária utilizada indicava concentração
nominal de 2,0 a 2,5% de
cloro ativo (m m-1).
A assepsia do papel mata-borrão, utilizado como substrato, foi
realizada pela
separação em pacotes de 100 unidades, previamente envolvidos em
folhas de
alumínio e esterilizados em estufa a 105 °C por 10 h.
Em todos os ensaios, o delineamento experimental foi o
inteiramente
casualizado, com quatro repetições. Foram semeadas 50 sementes
por parcela,
com distribuição uniforme sobre o papel, com posterior
umedecimento com água
destilada, sob luz verde de segurança (Van Der Woude e Toole,
1980), até o ponto
de saturação do papel, retirando-se o excesso, enquanto o
reumedecimento foi
realizado sempre que necessário, procurando-se manter os níveis
iniciais. Para
maior estabilidade da umidade e temperatura internas, manteve-se
um recipiente
com aproximadamente 4 L de água no interior da câmara de
germinação.
3.3.1 Germinação em função do tempo de exposição à luz
Foram realizados ensaios preliminares com as sementes de P.
angulata e S.
viarum obtidas no período de chuvas e submetidas aos tratamentos
de exposição à
luz branca e fria: sem exposição à luz, exposição única por 1, 2
ou 3 horas de luz, e
-
29
exposição a 10 horas diárias de luz branca. Já no experimento
com as três espécies,
P. angulata, S. americanum e S. viarum, os tratamentos foram
organizados segundo
o esquema fatorial 2 x 10 + 2, sendo duas fontes de luz (pleno
sol e luz fluorescente
branca), 10 tempos de exposição à luz (30, 60, 90, 120, 150,
180, 210, 240, 270 e
300 minutos) e duas testemunhas no laboratório, sendo uma no
escuro e a outra
submetida a 10 horas diárias de luz branca e fria.
Após a semeadura, conforme descrito no item 3.3, cada caixa foi
envolvida
duas vezes em folhas de alumínio e mantida em incubadora a 25 ºC
por 48 horas,
para a padronização do umedecimento. Decorrido o tempo, as
caixas foram abertas
para exposição única à luz, conforme a fonte e o tempo previsto,
com
monitoramento permanente da temperatura, reposição da água nas
parcelas com
auxílio de borrifador e retirada do excesso com papel
toalha.
A fonte de luz artificial consistiu em quatro lâmpadas
fluorescentes brancas de
40 W, localizadas um metro acima das parcelas, enquanto a luz
solar foi fornecida
em uma manhã com céu limpo e temperatura média de 25 ± 3 ºC.
Após cada período de exposição, as caixas foram imediatamente
envolvidas
em duas folhas de alumínio e transportadas para laboratório e
novamente incubadas
a 25 °C, sendo abertas a cada sete dias para leitura e
reumedecimento em ambiente
escuro sob luz verde de segurança (Van Der Woude e Toole,
1980).
O acompanhamento das parcelas submetidas ao tratamento com
exposição
diária de luz foi utilizado como referência para se estabelecer
a data final das
avaliações dos experimentos, quando foi adotado o limite mínimo
de sete dias entre
a última semente germinada e a abertura das demais parcelas.
As variáveis analisadas foram as porcentagens de sementes
germinadas, de
firmes e de mortas aos 28 dias após a semeadura (DAS). Foram
consideradas como
germinadas as sementes que apresentavam protrusão de raiz
primária igual ou
superior a 2 mm e as avaliações foram realizadas em local com
temperatura próxima
à encontrada nas incubadoras, em tempo inferior a 10 minutos por
tratamento.
Durante as contagens, as sementes germinadas e mortas, de acordo
com a
descrição realizada em 3.3, foram retiradas das caixas para
evitar a contaminação
das sementes sadias, tendo em vista a constante presença de
fungos nas placas
submetidas a exposição à luz solar.
-
30
Ao final dos ensaios, as sementes não germinadas foram
classificadas como
firmes, quando não se modificaram depois de pressionadas com
estilete, e mortas,
quando moles e apodrecidas em decorrência de patógenos.
As sementes firmes foram submetidas ao teste de tetrazólio para
avaliação da
viabilidade. Para tanto, foram cortadas longitudinalmente,
dividindo-as bilateralmente
pela espessura, mas sem separar as duas metades. Na sequência,
as sementes
cortadas foram imersas em aproximadamente 10 mL de solução de
2,3,5 trifenil
cloreto de tetrazólio, concentração de 0,075%, acondicionadas em
estufas
programadas para 40 °C, por duas horas.
Decorrido o período para coloração, a solução de tetrazólio foi
drenada, as
sementes lavadas em água corrente e mantidas imersas em água até
o momento da
avaliação. As sementes foram examinadas individualmente em
microscópio
estereoscópico, com aumento de 40 vezes, e a avaliação realizada
considerando-se
apenas uma das metades. As sementes foram consideradas viáveis
quando
apresentavam coloração rosa claro em toda a extensão do embrião
e do
endosperma, com tecidos firmes, túrgidos e sem lesões aparentes
(Figuras 6A, 6D e
6G).
As sementes que indicavam a possibilidade de gerarem plântulas
anormais
ou mortas foram consideradas não viáveis. Neste caso, foram
assim consideradas
aquelas com 50% ou mais das áreas dos cotilédones ou do
endosperma
descoloridas (Figuras 6B, 6E e 6H), ou ausência de coloração na
extremidade da
radícula (Figuras 6C e 6F), com tecidos flácidos (Figura 6C) e
brancos ou
amarelados (Figura 6I).
-
31
Figura 6. Sementes de Physalis angulata (A, B e C), Solanum
americanum (D, E e
F) e Solanum viarum (G, H e I) submetidas ao teste de
tetrazólio.
Os dados foram submetidos à análise estatística para calcular a
média, o
erro-padrão, o coeficiente de variação e determinar se o
conjunto dos dados
atendiam aos pressupostos de normalidade dos resíduos pelo teste
de Ryan-Joiner
(α = 0,05) e homogeneidade de variância pelo teste de Bartlett e
Cochran (α = 0,05).
Quando atenderam aos pressupostos, foi realizada a análise de
variância e as
médias foram comparadas pelo teste de Scott-Knott (α =
0,05).
-
32
3.3.2 Germinação em função da qualidade de luz
Os tratamentos foram organizados em esquema fatorial 3 x 5,
sendo três
condições das sementes: recém-coletadas, após 40 dias e após 80
dias de
armazenamento, combinadas com cinco filtros de luz: envolvimento
das caixas de
germinação em duas folhas de papel alumínio, simulando ausência
de luz; em duas
voltas de filme de polietileno transparente, simulando a luz
branca; em duas folhas
de papel celofane amarelo, simulando a luz amarela; em duas
folhas papel celofane
vermelho, simulando luz vermelha e em duas folhas de papel
celofane vermelho +
duas folhas de papel celofane azul, simulando luz
vermelho-distante. Nos
tratamentos simulando ausência de luz, foram usadas caixas de
cor preta, além do
envolvimento das mesmas em duas folhas de papel alumínio.
As avaliações de S. americanum foram realizadas com sementes
armazenadas aos 40 e 80 dias, devido a perdas de
informações.
A semeadura foi realizada conforme descrito em 3.3. Foi
analisada a
porcentagem de germinação aos sete, 14, 21 e 28 DAS. Foram
consideradas
germinadas as sementes que apresentavam protrusão de raiz
primária igual ou
superior a 2 mm. As contagens das sementes germinadas foram
realizadas
diariamente para o tratamento luz branca, e a cada sete dias
para os demais
tratamentos, sob luz verde de segurança (Van Der Woude e Toole,
1980). Tal
procedimento foi realizado sempre no mesmo horário, com
temperaturas próximas
às da incubadora, em tempo inferior a 10 minutos por tratamento.
As parcelas
submetidas a luz branca diária serviram de referência para se
estabelecer a data
final das avaliações, servindo ainda como referência para
determinar o prazo de
abertura dos tratamentos que simulavam a ausência de luz.
Os dados foram submetidos à análise estatística para calcular a
média,
coeficiente de variação e determinar se atendiam aos
pressupostos de normalidade
dos resíduos pelo teste de Ryan-Joiner (α = 0,05) e a
homogeneidade de variância
(α = 0,05). As médias do último período avaliado foram
comparadas pelo teste de
Scott-Knott (α = 0,05).
3.3.3 Germinação em função do tempo de armazenamento
Os tratamentos foram distribuídos em esquema fatorial 2 x 9,
sendo duas
formas de armazenamento das sementes (armazenadas dentro de seus
frutos e
armazenadas em sacos de papel permeável) e nove períodos de
armazenamento
-
33
(30, 60, 90, 120, 150, 180, 210, 240 e 270 dias). Dada a
limitação para remoção das
sementes de S. americanum armazenadas nos frutos e contaminação
com fungos, o
período máximo de observação das sementes nesta condição foi de
90 dias.
Os frutos foram coletados na mesma população, no período das
chuvas, e as
sementes removidas imediatamente ou após cada período, conforme
os
tratamentos.
Após a distribuição de 50 sementes sobre o papel, as caixas
foram tampadas,
envolvidas em filme de polietileno transparente, para retardar a
perda de água do
sistema, e acondicionadas em câmaras de germinação com
termoperíodo de 25 °C
e fotoperíodo de 10 horas diárias.
As avaliações foram realizadas diariamente durante 28 dias, em
locais com
temperaturas próximas às encontradas nas câmaras, sempre no
mesmo horário e
em tempo inferior a 10 minutos por tratamento. Foram
consideradas germinadas as
sementes que apresentavam raiz primária com comprimento ≥ 2 mm.
Durante as
contagens, as sementes germinadas e mortas foram retiradas das
caixas para evitar
a contaminação das sadias. Após a última avaliação, as sementes
não germinadas
foram classificadas como firmes, quando não se modificaram
depois de
pressionadas com estilete, e mortas, quando moles e apodrecidas
em decorrência
de patógenos. Sementes firmes foram submetidas ao teste de
tetrazólio, conforme
descrito anteriormente, para determinação da viabilidade.
As variáveis avaliadas foram os percentuais de germinação diária
e
acumulada. Os dados foram submetidos à análise estatística e
determinado se
atendiam aos pressupostos de normalidade dos resíduos pelo teste
de Ryan-Joiner
(α = 0,05) e a homogeneidade de variância pelo teste de Bartlett
e Cochran (α =
0,05). As médias do último período foram comparadas pelo teste
de Scott-Knott (α =
0,05).
-
34
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Observações Gerais de Campo
As emergências naturais de plântulas de Physalis angulata,
Solanum
americanum e S. viarum variaram no tempo e foram reguladas pela
distribuição das
chuvas. As plântulas das três espécies foram observadas durante
os meses de
novembro a abril, com maior densidade populacional entre janeiro
e março. Como a
distribuição das chuvas ocorreu a partir da primeira quinzena de
outubro e se
prolongou até o início de maio, observou-se que as emergências
coincidiram com a
concentração pluviométrica.
P. angulata apresentou fluxo germinativo mais lento e de ciclo
mais
prolongado em relação às outras plantas daninhas de ocorrência
simultânea;
apresentava porte mais elevado, capaz de se estabelecer no
início da infestação. As
plantas competiam com a vegetação densa, apresentavam
características de
estiolamento e, ao atingirem o estádio reprodutivo, os galhos
ficavam prostrados e,
em alguns casos, o contato do caule com o solo induziu o
enraizamento nas gemas.
No campo, foram encontradas plantas a partir de 20 cm com cinco
flores, até
uma decumbente de 168 cm de comprimento, que possuía 400 flores
e botões
florais e 92 frutos. Neste caso, a planta não estava isolada da
comunidade
infestante, logo o tamanho teria explicação ecológica e pode
estar relacionado à
estratégia de sobrevivência imposta no ambiente competitivo, que
induziria ao
estiolamento de caule.
O florescimento e a frutificação de S. americanum também
foram
dependentes do nível de infestação das pragas sugadoras, cujo
período crítico de
competição coincidia com a entressafra das culturas agrícolas,
quando a maioria dos
botões florais e das flores marcados para estudo foi abortada.
Por outro lado, com o
-
35
início do ano agrícola, as pragas migravam para o campo de
produção, devido à
maior quantidade de plantas, onde se fixavam.
No momento de máxima produção, é importante ressaltar que
foram
coletados até 1.436 frutos maduros por planta de S. americanum,
verificando-se
correlação de 82% entre massa de frutos e número de sementes,
indicando que a
massa de frutos pode ser utilizada para estimar o número de
sementes.
Em função do coroamento de plantas de P. angulata e S.
americanum, dois
meses após cessar as chuvas do primeiro ano de avaliação, foi
notado o aumento
do estresse sobre plantas isoladas, com tendência ao abortamento
de flores e frutos
jovens, quando comparadas às demais mantidas sob convivência na
comunidade
infestante. É possível deduzir que sob essas condições
reduzia-se a água nas
camadas superficiais do solo pela exposição direta a radiação
solar e ao vento,
devido à limitada cobertura vegetal.
A exemplo das demais espécies, o florescimento e a frutificação
de S. viarum
também ocorreram entre os meses de janeiro e junho, sendo mais
intensos entre
fevereiro e abril, e a posterior deposição de frutos no solo,
após a maturação, ficou
concentrada nos meses mais secos do ano, entre julho e setembro.
Flores e frutos
jovens, presentes nas plantas na época seca, eram geralmente
abortados, e as
plantas se mantinham no estádio vegetativo ou entravam em
senescência, de
acordo com a idade ou o nível de estresse. Plantas isoladas
ficaram mais
vulneráveis às perdas das estruturas reprodutivas, provavelmente
por causa da
criação de condições variáveis de umidade e aeração, ou algum
outro mecanismo
eficiente de preservação conferido pelas plantas em
comunidade.
Das três espécies estudadas, S. viarum foi a que apresentou
maior
rusticidade, sobrevivendo à estação seca com reduzidas presenças
de flores e
frutos. Os frutos, indeiscentes, permaneciam no solo sem liberar
as sementes até a
secagem. Quando do início das precipitações anuais, novas
plântulas emergiam, e
também se reiniciava o ciclo reprodutivo das plantas que
sobreviviam ao período de
seca, recompondo a comunidade infestante.
-
36
4.2 Fenologia
4.2.1 Fenologia de Physalis angulata
As emergências iniciais de plântulas foram observadas aos 10
dias após a
semeadura (DAS), com 52,9% de plântulas emergidas, valores estes
que se
elevaram para 88,2 e 100% aos 11 e 12 DAS, respectivamente. As
plântulas recém-
emergidas apresentaram crescimento lento e contínuo nos
primeiros dias (Figura 7),
assim permanecendo mesmo após entrarem no estádio reprodutivo,
entre 54 e 61
dias após a emergência (DAE).
Altu
ra d
e p
lanta
s (
cm
)
Dias após a emergência
FIGURA 7. Altura de plantas de Physalis angulata cultivadas em
vasos. Médias de
19 plantas ± desvio padrão. Campo Novo do Parecis, 2013.
O hábito de crescimento apresentado por P. angulata é comum em
espécies
consideradas ruderais, ou seja, com rápida germinação, curto
ciclo de
desenvolvimento e elevada produção de diásporos, podendo ser
interpretado ainda
como mecanismo de fuga da espécie e vantagem competitiva,
conforme foi descrito
para Nicanda physaloides em competição com as culturas da
beterraba (Carvalho et
al., 2008) e do quiabo (Bachega et al., 2013).
As plantas passaram ao estádio reprodutivo entre 54 e 61 dias
após a
emergência (DAE), média de 58 ± 0,67 DAE (média ± erro-padrão da
média), com
intervalo médio de 4 ± 0,56 dias entre a emissão do primeiro e
do nono botão floral,
porém o primeiro fruto maduro foi observado aos 26 dias após a
antese (Tabela 2).
O intervalo entre o primeiro botão floral emitido e o fruto
correspondente foi de
y = 0,5555e0,0453x
R² = 0,9912
0
10
20
30
35 42 49 56 63 70 77 84
-
37
aproximadamente duas semanas, ocasião em que se observou que tal
ocorrência
esteve pouco influenciada pela altura de plantas, pois estas
floresciam em diferentes
momentos, quando apresentavam em média 21 ± 3,29 cm de
altura.
TABELA 2. Desenvolvimento reprodutivo de plantas de Physalis
angulata produzidas em vasos. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.
Eventos Intervalo (dias) DAE DAA
Botão floral 54 a 61 57,7 ± 2,0 -
Abertura floral (antese) 65 a 81 74,1 ± 2,0 -
Desenvolvimento inicial do fruto 76 a 84 80,4 ± 0,9 -
Maturação do fruto 88 a 101 - 26 ± 4,7
DAE = dias após a emergência; DAA = dias após a antese.
A partir dos 65 DAE foi visualizada a primeira flor aberta, com
emissões
contínuas de novos botões florais posteriormente, enquanto
ocorria a frutificação, o
que pode ser explicado pelo fato das condições de umidade e
temperatura serem
suficientes para o estabelecimento das plantas. Neste aspecto,
há relatos da
literatura que a temperatura ótima ao desenvolvimento da espécie
é de
aproximadamente 20 °C, porém Rufato et al. (2008) observaram que
o calor não
restringe a produção de frutos, que respondem favoravelmente a
temperaturas
diurnas entre 27 a 30 °C, com comprometimento na produtividade
quando inferiores
a 10 °C ou superiores a 30 °C. Para P. peruviana, a diminuição
na temperatura do
ambiente de cultivo forneceria estresse favorável à emissão de
novas folhas e a
presença de novos botões florais na planta indicaria a provável
formação de novos
frutos (Rodrigues et al., 2013).
Com relação à frutificação, há relatos que desde a semeadura de
Physalis sp.
no campo até a primeira colheita transcorre o período médio de
90 dias e pode
variar de acordo com a altitude do local de cultivo, isto é, em
áreas mais altas esse
período é prolongado, o que explica porque nessas condições as
temperaturas
tendem a ser mais amenas (Zapata et al., 2002).
-
38
4.2.2 Fenologia de Solanum americanum
As emergências foram observadas aos 14 dias após a semeadura
(DAS), que
correspondeu a 50% do total, aos 15 DAS (56%), 16 DAS (62%), 17
DAS (89%) e 19
DAS (100%). Assim como as emergências foram uniformes, o
crescimento das
plantas apresentou pouca variabilidade (Figura 8) e estas
permaneceram em pleno
desenvolvimento vegetativo mesmo após atingirem o estádio
reprodutivo, a partir
dos 33 dias após a emergência (DAE).
Altura
(cm
)
Altura
(cm
)
Dias após a emergência
FIGURA 8. Altura de plantas de Solanum americanum cultivadas em
vasos. Médias
de 19 plantas ± erro padrão da média. Campo Novo do Parecis, MT,
2013.
O período entre o primeiro e o nono botão floral aparente foi
de
aproximadamente uma semana, definindo-se o estádio fenológico de
pré-
florescimento. As flores polinizadas atingiram a frutificação
entre 9 e 11 dias após a
antese, ou 48 DAE, momento que manteve o lançamento contínuo de
novos botões
florais e aberturas de flores. Um ponto importante foi que os
eventos de
florescimento, frutificação e amadurecimento de frutos ocorriam
simultaneamente.
Desta forma, os primeiros frutos foram visualizados, entre 53 e
60 DAE, ou seja, 20
dias após as emissões dos primeiros botões florais (Tabela
3).
Observou-se ainda que a frutificação era distribuída no tempo,
coincidindo a
formação de novos frutos com o amadurecimento dos anteriormente
existentes, o
que favorecia a produção de sementes durante a maior parte do
ano. A maturação
do primeiro fruto foi observada aos 61 DAE, quando a altura
média das plantas era
50,6 ± 3,5 cm (média ± erro-padrão da média).
y = 0,854x - 18,345R² = 0,9844
0
10
20
30
40
50
60
35 42 49 56 63 70 77 84
-
39
TABELA 3. Desenvolvimento reprodutivo de plantas de Solanum
americanum cultivadas em vasos. Campo Novo do Parecis, MT,
2013.
Eventos Intervalo (dias) DAE DAA
Botão floral 33 a 41 38,3 ± 0,8 -
Abertura floral (antese) 40 a 52 48,0 ± 1,4 -
Desenvolvimento inicial do fruto 53 a 60 56,8 ± 1,1 -
Maturação do fruto 61 a 69 - 25 ± 0,9
DAE = dias após a emergência; DAA = dias após a antese.
Os resultados neste estudo estão de acordo com aqueles
encontrados por
Bianco et al. (2010), onde as plantas de S. americanum atingiram
o florescimento
entre 35 e 49 DAE.
4.2.3 Fenologia de Solanum viarum
A emergência de plântulas iniciou aos 13 DAS, com 79% dos vasos
tendo
pelo menos uma plântula e finalizou aos 14 DAS, com presença de
plântulas em
todos os vasos. Aos 35 DAE as plantas mediam aproximadamente 10
cm de altura,
alcançando entre 26 e 53 cm, com média de 38±1,8, cm quando da
emissão do
primeiro botão floral, aos 70 DAE (Figura 9).
Altura
(cm
)
Dias após a emergência
FIGURA 9. Altura de plantas de Solanum viarum cultivadas em
vasos. Médias ± erro
padrão. Campo Novo do Parecis, MT, 2013.
y = 0,706x - 19,586R² = 0,9882
0
10
20
30
40
50
35 42 49 56 63 70 77 84
-
40
Pelo histórico de dormência apresentado por sementes de S.
viarum
(Mullahey, 2012), deduz-se que a emergência de plântulas em
todas as parcelas na
segunda semana pode estar relacionada à remoção da mucilagem
após a coleta, do
armazenamento das sementes durante 30 dias antes da semeadura e
da localização
na camada superficial do solo no ato da semeadura (Souza et al.,
2011).
Quando no estádio reprodutivo, houve pouca variabilidade no
tempo de
ocorrência dos fenômenos e S. viarum apresentou florescimento
aos 76 DAS, com
média de 8,56 ± 0,29 dias após a marcação do botão floral, com
desenvolvimento
inicial de frutos logo na sequência e maturação destes aos 29
dias após a antese
(Tabela 4).
TABELA 4. Desenvolvimento reprodutivo de plantas de Solanum
viarum cultivadas em vasos. Campo Novo do Parecis, MT, 2013.
Eventos Intervalo (dias) DAE DAA
Botão floral 67 a 72 70,0 ± 0,5 -
Abertura floral (antese) 76 a 79 77,6 ± 0,3 -
Desenvolvimento inicial do fruto 89 a 100 97,0 ± 1,3 -
Maturação do fruto - 106 ± 1,2 29
DAE = dias após a emergência; DAA = dias após a antese.
O intervalo para as plantas atingirem 40 cm de altura foi
similar aos 83 dias
encontrados na pesquisa de Mullahey e Cornell (1994), porém
naquele estudo os
autores constataram que as plantas necessitavam de 108 dias para
o florescimento.
4.3 Biometria de Frutos e Sementes
4.3.1 Physalis angulata
Os frutos de Physalis angulata apresentaram em média 17,27 mm e
17,89
mm de diâmetros transversal e longitudinal, respectivamente e
massa por fruto de
2,71 g. Já a massa de 1000 sementes e o número médio de sementes
por fruto
foram 0,51 g e 259,79 unidades, respectivamente (Tabela 5).
Com relação ao formato dos frutos, a variabilidade mínima
apresentada nos
diâmetros longitudinal e transversal pode ser atribuída ao
formato esférico dos
frutos, enquanto a amplitude observada para o número de
sementes, entre 165 e
348 unidades, foi superior à média de 135 unidades encontrada
por Rodrigues et al.
-
41
(2014) para Physalis peruviana, porém a massa média por fruto
foi próxima à obtida
neste estudo.
TABELA 5. Características de frutos de Physalis angulata
coletados: maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro
transversal (DT), área superficial (ASF), massa (massa), número de
sementes por fruto (NSem) e massa de mil sementes. CV: coeficiente
de variação. N = 90. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.
Variáveis Mínimo Máximo Média CV (%)
DL (mm) 13,83 23,75 17,89 11,80 DT (mm) 13,95 22,67 17,27 11,02
ASF (mm2) 192,97 538,32 312,61 22,63 Massa de fruto (g) 1,86 5,09
2,71 22,41 NSem 165 348 259,79 15,27 Massa de mil sementes (g) 0,49
0,53 0,51 2,45
Quanto às correlações, observou-se que os diâmetros se
correlacionam
positiva e significativamente com a maioria das características
avaliadas, à exceção
do número de sementes (Tabela 6), indicando que os diâmetros e a
área variaram
de forma direta em relação à massa dos frutos sem cálice.
TABELA 6. Coeficiente de correlação simples de Pearson entre os
caracteres dos frutos de Physalis angulata: maior diâmetro
longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área
superficial (ASF), massa (massa) e número de sementes por fruto
(Nsem).
Variáveis DL (mm) DT (mm) ASF (mm2) Massa (g) Nsem
DL (mm) 1
DT (mm) 0,927** 1
ASF (mm2) 0,981** 0,978** 1
Massa (g) 0,865** 0,787** 0,853** 1
Nsem 0,595** 0,552** 0,585** 0,498** 1 ** significativo a 1% de
probabilidade, pelo teste t de Student (n=90).
Houve correlação significativa e positiva entre o número de
sementes por
fruto e as demais variáveis, porém não superior a 0,6. Estes
dados diferem dos
obtidos por Rodrigues et al. (2014), para P. peruviana, quando
não identificaram
correlação entre número de sementes e diâmetro transversal,
diâmetro longitudinal,
ou a massa do fruto com cálice; já as variáveis massa de
sementes e massa do fruto
exibiram correlação significativa e negativa com o número de
sementes, ou seja, se
-
42
comportaram de forma inversa e quanto menor a massa do fruto,
maior será o
número de sementes.
4.3.2 Solanum americanum
Os frutos de Solanum americanum apresentaram diâmetros
médios
transversal e longitudinal de 6,62 mm e 6,13 mm,
respectivamente, e massa média
de 0,18 g por fruto. A massa média de 1000 sementes e o número
médio de
sementes por fruto foram 0,33 g e 55,01 unidades,
respectivamente (Tabela 7).
TABELA 7. Características de frutos de Solanum americanum
coletados: maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro
transversal (DT), área superficial (ASF), massa (massa), número de
sementes por fruto (NSem) e massa de mil sementes. CV: coeficiente
de variação. N = 90. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.
Variáveis Mínimo Máximo Média CV (%)
DL (mm) 4,13 7,49 6,13 11,25 DT (mm) 4,72 7,91 6,62 10,56 ASF
(mm2) 19,49 57,52 41,03 20,50 Massa de um fruto (g) 0,07 0,30 0,18
28,08 Nsem 28,00 84,00 55,01 25,83 Massa de mil sementes (g) 0,31
0,34 0,33 4,35
A variabilidade mínima apresentada nos diâmetros longitudinal e
transversal é
característica do formato esférico dos frutos, enquanto a
amplitude observada para o
número de sementes, entre 28 e 84 unidades, é frequentemente
observada em
plantas daninhas.
As variáveis número de sementes, massa e área superficial de
frutos
apresentaram correlações positivas superior a 0,75, com enfoque
à correlação
significativa de 0,824 observada entre a massa fresca de fruto e
o número de
sementes, revelando que a quantidade de sementes por fruto pode
ser estimada
pelos diâmetros, pela área superficial ou pela massa de frutos
(Tabela 8).
-
43
TABELA 8. Coeficiente de correlação simples de Pearson entre os
caracteres dos frutos de Solanum americanum: maior diâmetro
longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área
superficial (ASF), massa individual (massa) e número de sementes
(NSem).
Variáveis DL (mm) DT (mm) ASF (mm2) Massa (g) NSem
DL (mm) 1
DT (mm) 0,861** 1
ASF (mm2) 0,968** 0,957** 1
Massa (g) 0,806** 0,823** 0,842** 1
NSem 0,727** 0,699** 0,753** 0,824** 1 ** significativo a 1% de
probabilidade, pelo teste t de Student (n=90).
Observou-se ainda que o número de sementes por fruto pode ser
estimado
pelos diâmetros longitudinal (DL) e transversal (DT), em pelo
menos 70% dos casos.
Essa constatação também foi evidenciada pelos ajustes dos pontos
(Figura 10).
FIGURA 10. Relação entre as variáveis biométricas e a produção
de sementes por
plantas de Solanum americanum. Campo Novo do Parecis/MT,
2013.
-
44
4.3.3 Solanum viarum
Os frutos de Solanum viarum apresentaram diâmetros médios
transversal e
longitudinal de 22,67 mm e 21,89 mm, respectivamente, e massa
média de 5,26 g
por fruto. Em relação à massa média de 1000 sementes e ao número
médio de
sementes por fruto foram calculados 2,41 g e 281,54 unidades,
respectivamente
(Tabela 9).
TABELA 9. Características de frutos de Solanum viarum coletados:
maior diâmetro longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT),
área superficial (ASF), massa de fruto (massa), número de sementes
por fruto (NSem) e massa de mil sementes. CV: coeficiente de
variação. N = 90. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.
Variáveis Mínimo Máximo Média CV (%)
DL (mm) 16,44 27,08 21,89 12,15 DT (mm) 16,13 27,77 22,67 13,49
ASF (mm2) 270,27 752,01 503,67 24,36 Massa (g) 2,05 9,13 5,26 35,46
NSem 45 448 281,54 11,52 Massa de mil sementes (g) 2,39 2,41 2,41
0,31
Resultados semelhantes foram encontrados por Bryson e Byrd
(2007), que
identificaram frutos entre 0,25 a 0,45 cm de diâmetro,
variegados quando imaturos e
amarelo-alaranjado quando maduros, com média de 180 a 420
sementes presas na
placenta axial.
A análise de correlação entre o número de sementes de S. viarum
com
diâmetros individuais está apresentada na Tabela 10.
TABELA 10. Coeficiente de correlação simples de Pearson entre os
caracteres dos frutos de Solanum viarum: maior diâmetro
longitudinal (DL), maior diâmetro transversal (DT), área
superficial (ASF), massa individual (massa) e número de sementes
(NSem).
Variáveis DL (mm) DT (mm) ASF (mm2) Massa (g) NSem
DL (mm) 1
DT (mm) 0,932** 1
ASF (mm2) 0,981** 0,982** 1
Massa (g) 0,942** 0,966** 0,977** 1
NSem 0,868** 0,850** 0,870** 0,882** 1 ** significativo a 1% de
probabilidade, pelo teste t de Student (n=90).
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A área superficial dos frutos e a massa de frutos sugere que o
número de
sementes pode ser estimado pelas medições das outras variáveis,
indicando que
quanto maior o tamanho do fruto, maior será a sua massa e o
número de sementes.
Esta espécie é amplamente relatada na literatura como uma
prolífica
produtora de sementes, cuja produção máxima anual pode variar de
50.000
(Mullahey et al., 1993) a 100.000 sementes por planta (Cooke,
1997), com variados
níveis de dormência que podem favorecer a perpetuação da
espécie, de acordo com
as condições encontradas no ambiente de produção.
Constatou-se que em mais de 85% o número de sementes pode ser
estimado
pelos diâmetros longitudinal (r = 0,87) e transversal (r =
0,85), pela área superficial
dos frutos (r = 0,87) ou pela massa de frutos (0,88). Já o
ajuste dos pontos indicou r2
igual ou superior a 0,72 (Figura 11).
FIGURA 11. Relação entre as variáveis biométricas e a produção
de sementes por
plantas de Solanum viarum. Campo Novo do Parecis/MT, 2013.
As variáveis observadas para biometria dos frutos e número de
se