Universidade de São Paulo Faculdade de Medicina de ... · Corpúsculos de Meissner Corpúsculos de Paccini Disco de Merkel Terminações de Ruffini Terminações livres

SENSIBILIDADE SOMÁTICA

Universidade de São Paulo

Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto

Departamento de Fisiologia

Profa. Leda Menescal de Oliveira

Sistema

Somatossensorial

Subsistema 1 - detecta estímulos mecânicos (tato

leve, vibração, pressão e tensão cutânea)

Subsistema 2 - detecta estímulos de dor e

temperatura

Funções: facultar aos seres humanos e animais a

habilidade para detectar forma, tamanho e textura dos

objetos, monitorar as forças internas e externas que atuam

sobre o corpo a cada momento e detectar circunstâncias

potencialmente danosas ao organismo.

Pele

maior interface com o ambiente externo

atua como uma barreira de proteção

maior orgão sensorial

do corpo

Estímulos táteis podem ser uma combinação de força mecânica,

mudanças ou modificações de temperatura ou interações químicas.

Cada tipo de estímulo pode ter uma ampla faixa de intensidade e aspectos como

contato prolongado ou contato flutuante com a superfície da pele, flexões dos pelos

em uma determinada direção, perda ou ganho de calor ou reações teciduais

irritantes.

MECANORRECEPTORES detectam modificações, deslocamentos ou deformações

mecânicas (estímulos adequados).

EXTEROCEPTORES: detectam a interação dos estímulos provenientes do mundo externo

com o corpo. Ex. sensação tátil, vibração, pressão, sensação térmica de calor e frio.

Folículos pilosos

Corpúsculos de Meissner

Corpúsculos de Paccini

Disco de Merkel

Terminações de Ruffini

Terminações livres

PROPRIOCEPTORES: monitoram a posição das articulações, tensão nos tendões e

ligamentos e o estado da contração muscular.

Fusos musculares

Receptores tendinosos de Golgi

Receptores articulares ou cápsula articular

INTEROCEPTORES: responde a estímulos internos do corpo – receptores viscerais –

quimiorreceptores e mecanorreceptores

Estímulo adequado => modificações de pH, deformações mecânicas como distensão do

lúmen de uma víscera .

TERMORRECEPTORES: terminações livres sensíveis ao frio e calor;

Estímulo adequado => mudanças de temperatura

NOCICEPTORES: terminações livres, alto limiar (baixa sensibilidade) que respondem a

estímulos intensos mecânicos térmicos e químicos.

Sistema Somatossensorial

Tipos de Receptores Ativos na Sensação Somática além dos Mecanorreceptores

Tipos de receptores Grupo de Fibras Nome da Fibra Modalidade

Localização e morfologia dos mecanorreceptores da pele hirsuta (com

pêlo) e glabra (sem pêlo) da mão humana

Receptores somatossensoriais cutâneos em mamíferos

Delmas et al. 2011; Nature Reviews Neuroscience ,12: 139-153.

35-70 m/s

Nociceptores

Os aferentes musculares são geralmente classificados em 4 grupos adicionais designados por algarismos Romanos – I, II, III e IV.

Número de

fibras

Nervo MuscularNervo Cutâneo

As fibras aferentes somatossensoriais periféricas conduzem os potenciais de ação em velocidades diferentes

Velocidade de Condução (m/s)

Número de

fibras

Nervo Muscular

As fibras aferentes somatossensoriais periféricas conduzem os potenciais de ação em velocidades diferentes

Velocidade de Condução (m/s)

Um neurônio sensorial transduz um estímulo físico (ex.estiramento da pele) em atividade elétrica na célula

Intensidade = codifica freq. descarga do PA ou no. de receptores ativados; Duração = quantidade total de PA produzidos

A taxa de disparo de neurônios sensoriais transmite informações a cerca da intensidade

do estímulo e curso temporal.

Adaptação do corpúsculo de Pacini - Função da estrutura acessória

Adaptação do corpúsculo de Pacini - Função da estrutura acessória

Sensibilidade à frequência para os dois mecanorreceptores

de adaptação rápida da pele.

Canais iônicos mecanossensíveis

Sensitive to stretching of

the lipid membrane

Other ion channels open when

force is applied to extracellular

structures linked to the channels

by peptides.

Channels may also be linked to

intracellular proteins,

especially those of the

cytoskeleton; deformation of the

cell and stress on its cytoskeleton

generate forces that regulate

channel gating.

Canais iônicos de potencial de receptor transitório (TRP). Todos os

canais TRP são ativados por temperaturas e por vários ligantes químicos.

Recep.de frio, A delta , Pele resfriada (<25oC)

Recep. de calor tipo C, Pele aquecida (>35oC)

Nocicepores de calor, Adelta, temp. muito quente (.>45oC)

Nociceptores de frio, tipoC, temp. muito fria (<5oC)

TRPV1 – vaniloide – capsaicina

TRPM8 - para o TRP melastanina

TRPA1- para o TRP anquirina

Diferença na discriminação mecanossensorial através da superfície

corporal. Variação na sensibilidade discriminativa tátil avaliada pela

discriminação de 2 pontos em função da localização do estímulo sobre a

superfície do corpo.

Discriminação de dois pontos - Mede a distância interestímulos mínima requerida para perceber como

distintos, dois estímulos aplicados simultaneamente sobre a pele.

Diferentes texturas foram testadas por um sujeito de olhos vendados para avaliar a sua acuidade

tátil em experimentos psicofísicos .

Resposta de receptores táteis para pontos Braille escaneados pelas pontas dos dedos

Bases estruturais dos campos receptivos dos receptores táteis

O campo receptivo de um neurônio sensorial é o domínio espacial no órgão dos sentidos onde

a estimulação excita ou inibe o neurônio. Então, o campo receptivo de um neurônio sensível

ao tato é a região da pele onde leves estímulos táteis evocam PA naquele neurônio.

Circuitos neurais para o processamento sensorial

Distribuição espacial da excitação e inibição

(recorrente)

(recíproca)

Tipos de inibição nos núcleos de retransmissão que

permitem a focalização do estímulo e a percepção

seletiva

Zona central com intensa atividade neural

decorrente das inibições recíproca , recorrente e

distal

Núcleo da coluna dorsal

(grácil e cuneiforme)

localizado no bulbo

Campo Receptivo Excitatório

Inibição circundante

Excitação convergente

Campo receptivo de um neurônio

sensorial somático: é a região da pele

dentro da qual um estímulo tátil evoca

uma resposta sensorial neste neurônio

ou no seu axônio;

O Campo receptivo de um Neurônio

Aferente Primário é sempre excitatório

enquanto que, o campo receptivo dos

demais neurônios centrais (2a. ordem

ou secundário, terciários) podem ser

excitatórios ou inibitórios.

Mecanismos neurais dos campos receptivos on-off , que podem ser observados nos

diferentes níveis do SNC (medula espinhal, núcleos grácil e cuneiforme, tálamo e

córtex sensorial primário.

Registro em um neurônio do núcleo

da coluna dorsal (cuneiforme, por

ex.)

Campos receptivos de mecanorreceptores na pele glabra tem estruturas e tamanhos

diferentes. Quanto maior a densidade de receptores, menores são os campos receptivos

Variação na distribuição de tipos de receptores da mão. A alta

densidade de receptores é representada pelo maior número de pontos

na ponta dos dedos

140/cm2

70 mecanorreceptores/cm2

10/cm222/cm2

38 cm240 cm2

A palma da mão humana é inervada por aproximadamente: 40% de corpúsculos de Meissner; 10-15%

corpúsculos de Pacini; 25% discos de Merkel e 20% de corpúsculos de Ruffini

SA I (Merkel) RA I (Meissner) SA II (Ruffini) RA II (Pacinni)

Esquema dos campos receptivos periféricos dos nervos cutâneos e dos

dermátomos. Devido a redistribuição de feixes ou mistura das fibras aferentes

nos plexos, a superposição de campos receptivos periféricos nos dermátomos é

maior do que a superposição de campos receptivos dos nervos periféricos

The territory innervated by each

spinal nerve is called a dermatome.

Corno dorsal da medula espinal dividido em seis camadas ou lâminas (I a VI) com

populações de neurônios funcionalmente distintas.

Medula espinhal com fibras de grande diâmetro A e A à direita e de pequeno

diâmetro à esquerda Aδ e C.

Sistema da Coluna dorsal do lemnisco medial

Sistema da Coluna dorsal do lemnisco medial e Via ântero-lateral

Via da Coluna dorsal do lemnisco medial

A

Sistema Anterolateral (Trato Espinotalâmico)

A e C

A segunda sinapse da transmissão da informação tátil ocorre no tálamo, no complexo ventrobasal

Esquema da distribuição somatotópica das aferências lemniscais nos núcleos

“relés”específicos do complexo ventrobasal (CVB) do tálamo contralateral.

VPM = núcleo ventral póstero-medial do tálamo – face

VPL = núcleo ventral postero-lateral do tálamo – tronco e membros

Núcleo trigeminal principalNúcleos da coluna dorsal:grácil e cuneiforme

Projeções tálamo-corticais do Núcleo Ventral Posterior Lateral (VPL) para

áreas do Córtex Somatossensorial Primário (SI = 3a, 3b, 1 e 2 áreas de

Brodmann)

Aferências do

Lemnisco medialAferências cutâneas

Aferências Proprioceptivas

As representações corticais das partes do corpo correspondem à importância sensorial de cada

parte . Homúnculo sensorial - giro pós-central

W. Penfield – década de 40 – pacientes com epilepsia

The somatic sensory cortex has three major divisions: the primary and secondary

somatosensory cortices and the posterior parietal cortex.

Cada área 3a, 3b, 1 e 2 contém uma

representação completa do corpo

Cx parietal rostro ventralCx parietal ventral

Mapas somatossensoriais no córtex de diferentes espécies

refletem diferentes sensibilidades somáticas

slowly adapting response to pressure applied to the wrist

Note that cortical neurons, unlike sensory afferents, fire action potentials at low rates in the absence of stimuli.

Responds vigorously to pressure on the forearm but not on the wrist

O registro com microeletrodo permite que os campos receptivos de vários neurônios em locais

adjacentes no SI sejam examinados em sequência e como o estímulo sensorial modula o padrão de

disparo de células isoladas

The receptive fields of neurons in the primary somatic sensory cortex are

larger than those of the sensory afferents.

The colored regions indicate the region of the hand where light touch elicits action potentials from the neuron. Neurons

that participate in later stages of cortical processing (Brodmann's areas 1 and 2) have larger receptive fields and more

specialized inputs than neurons in area 3b. The neuron illustrated from area 2 is directionally sensitive to motion toward

the fingertips.

Area 5 - campos receptivos bilaterais

simétricas; integra informação tátil de

mecanorreceptores da pele com receptores

proprioceptivos.

O campo receptivo de um neurônio na área 3b de

Brodmann do córtex somatossensorial primário

representa o conjunto de impulsos de cêrca de 300-

400 aferentes mecanorreceptores.

Os campos receptivos de áreas corticais superiores são

ainda maiores. No córtex parietal posterior, campos

receptivos são frequentemente bilateral, localizados

em posições simétricas nas mãos contralateral e

ipsilateral.

Os campos receptivos de células em uma coluna na área 1 de Brodmann compartilham

uma localização central comum na pele. As colunas de neurônios de S1 que representam

um determinado local da pele são de aproximadamente de 300-600 µm de espessura.

Sagittal section through S-I cortex illustrating the recording

sites of a group of neurons located in a single column.

Todos os neurônios de uma única coluna respondem somente a

uma única modalidade sensorial: tato, pressão, temperatura ou dor

Colunas de neurônios no córtex sensorial somático primário compreendem os módulos funcionais

elementares do processamento cortical da informação somatossensorial.

Autoradiografia mostrando o padrão de marcação do14C 2-deoxiglicose (2-DG) de neurônios em um corte sagital através da área da mão do

córtex SI após 45 minutos de acariciar a mão e punho com uma escova. A absorção de 2-DG no cérebro é proporcional à atividade neuronal.

Estimulação da mão produz manchas densas de neurônios marcados tanto na área 3b e na área 1. Neurônios ativos são encontrados nas colunas

verticais que se estendem a partir da camada II, através da camada V, com as respostas mais fortes vistos na camada IV (vermelho pálido).

Colunas são contínuas na área 3b, mas formam módulos distintos na área 1. Muito pouca atividade é vista na área 2, que recebe entrada de

receptores profundos.

The columnar organization of cortical neurons is a consequence of the pattern of connections

between neurons in different layers of cortex

Mapa da representação das mãos no córtex de um macaco. Registros foram

feitos no córtex S1 após estimulação tátil em áreas das mãos

Áreas 3b e 3a Área 1

O mapa mostra os sítios (pontos

pretos) nas áreas de Brodmann 3b,

3a e 1 em que respostas foram

evocadas pela estimulação da

superfícies palmar e dorsal da mão

direita do macaco. E cada sitio de

áreas coloridas da mão indica áreas

de estimulação que evocam uma

resposta naquele sítio cortical.

Cada uma das quatro regiões do córtex somatossensorial primário contém um mapa completo

da superfície do corpo

Cada região do córtex somatossensorial recebe primariamente impulsos de um tipo de receptor

Campos receptivos superpostos de

receptores RA (Meissner) e SA

(Merkel) projetam-se para colunas

de neurônios distintas na área 3b

de Brodmann.

Áreas de Brodmann - 3a, 3b, 1 e 2 do Córtex Somatossensorial Primário (SI)

- Área 3a – recebe informações sensoriais dos músculos e articulações,

importante para a propriocepção dos dedos e membros;

-Área 3b – recebe informações da pele, importante para o tato;

- Lesão área 3b- produz inabilidade para reconhecer textura , forma e tamanho

dos objetos manuseados.

- As informações da pele são portanto, processadas na área 1 e então combinadas

com informações dos músculos e articulações na área 2;

-Lesão discreta na área 1 impede a discriminação tátil de textura dos objetos;

-Lesão discreta na área 2 produz inabilidade para reconhecer forma e tamanho

dos objetos manuseados;

É inervado pelos neurônios de cada uma das quatro áreas de

SI. As projeções de SI são essenciais para as funções de SII .

O SII projeta-se para o Cx. Insular, que inerva regiões do

lobo temporal apontadas como importantes para a memória

tátil.

- integra informação tátil de mecanorreceptores na pele e

proprioceptivos dos músculos subjacentes e articulações.

Integra também informações das duas mãos.

-recebe inputs visuais, do tato e proprioceptivo, e integra

informações estereognosticas e visuais. O Cx. parietal

posterior projeta-se para as áreas motoras do lobo frontal e

tem função importante na iniciação sensorial e orientação do

movimento.

- As área 5 e 7 inputs dos sistemas visual e auditivo e do

hipocampo. Integram informações sensoriais somáticas com

outras modalidades sensoriais necessárias para a percepção

tri-dimensional e manipulações planejadas de objetos.

Neurônios sensíveis ao deslocamento do estímulo estão situados

no Córtex Somatossensorial Primário (SI) de macaco (Áreas 1 e 2

de Brodmann)SI

Atividade dos neurônios da área 2 de Brodman do SI respondem a

estímulos cutâneos complexos (primatas).

A- Falanges distais e

proximais sobre uma

haste mas não a um

estímulos planos;

B1- retangular mas não

cilindrica;

B2- esférica mas não

retangular;

C- só superfície pequena

A

B

C

Incremento da representação cortical pelo aumento do uso

O maior uso dos

dedos selecionados do

macaco aumentou a

representação cortical

dos mesmos.

Treinamento por 4

h/dia dos dedos 2 e 3 e

algumas vezes do 4.

The representation of the hand in the somatosensory cortex can be determined in

living subjects by means of magnetoencephalography

The area of representation of the hand in the somatosensory cortex changes after surgical

correction of syndactyly of digits 2-5

26 dias após cirurgiaSindactilia- fusão genética dos dedos

As sensações do membro fantasma podem ser evocadas pela estimulação de superfícies do corpo

Sensações do membro fantasma podem ser evocadas por

estimulação de áreas particulares da pele

Lesão do Córtex Parietal Posterior do lado direito = Síndrome de Negligência ou indiferença =>

omite ou lhe é indiferente o que está no seu lado esquerdo

The three drawings on the right were made from the models on the left by patients with

unilateral visual neglect following lesion of the right posterior parietal cortex.

Autorretratos de um artista, após lesão de seu córtex parietal posterior direito em

decorrencia de um acidente vascular. Os retratos foram pintados em tempos diferentes

após a lesão. Cada retrato mostra a negligência severa do lado da face oposta a lesão.

2 meses após 3,5 meses após

9 meses após6 meses após

Pacientes milaneses com lesões no córtex parietal posterior direito são capazes

de lembrar apenas marcos ou prédios localizados a sua direita na Piazza del

Duomo. Negligenciam , dependendo da perspectiva ,os que estão do lado

esquerdo.

Sindrome de negligência contralateral; Esquema ilustrativo da assimetria hemisférica na atenção

inferida dos pacientes com síndrome de negligência.

Atividade do lobo parietal durante tarefas de atenção

específica em um sujeito normal.

Tarefa requerida ( reconhecer forma, cor e velocidade) com o campo visual direito

produz aumento do fluxo sanguíneo em ambos os Cx. Parietal D e E. Com o campo

visual esquerdo, apenas o fluxo é aumentado do lado D.