Unidad 6: Arboles Filogen eticosdarroyue/temp/clase1-u6.pdf · I El caso de car acteres binarios puede ser resuelto e cientemente: 1.Car acteres ordenados: sabemos cu al estado es

Unidad 6: Arboles Filogeneticos


BT7412, CC5702 – BioinformaticaDiego Arroyuelo

2 de noviembre de 2010


Temario (Introduction to Computational Molecular Biology – Setubal y

Meidanis – Capıtulo 6)

1. Introduccion

2. El problema de la filogenia perfecta

3. Caso de caracteres binarios

4. Caso de dos caracteres

5. Parsimonia y compatiblidad en filogenias

6. Algoritmos para matrices de distancia

7. Acuerdo entre filogenias


Introduccion

Introduccion

I Todas las especies de organismos vivos terrestres llevan a caboun proceso de transformacin a lo largo de los anos

I Ese proceso se conoce con el nombre de evolucion

I Uno de los problemas centrales de la biologıa es explicar lahistoria evolucionaria de las especies actuales

I En particular, como las especies se relacionan con otras enterminos de sus ancestros comunes

I Por ejemplo, como las ballenas se relacionan con algunosmamıferos ungulados, como los hipopotamos, vacas, ciervos,etc.


Introduccion

Arboles filogeneticos

I Esto se hace usando arboles: las hojas representan las especies

actuales, los nodos internos representan los ancestros hipoteticos


Introduccion



Introduccion


I El principal problema es que no hay informacion suficiente delos ancestros distantes de las especies actuales

I Y si la hubiese, no podrıamos estar 100 % seguros que un fosilen particular corresponde a una especie que es ancestro de dosespecies actuales

I Por lo tanto se infiere la historia evolucionaria de losorganismos actuales y se recrea su arbol filogenetico

I El arbol resultante no es necesariamente la verdad, es solo unahipotesis

I Usaremos el termino objeto para las unidades taxonomicassobre las que queremos reconstruir una filogenia


Introduccion


I Usualmente las filogenias se reconstruyen usandocomparaciones entre objetos actuales

I Podemos clasificar los datos de entrada para la reconstruccionde filogenias en dos categorıas principales

1. Caracteres discretos: numero de dedos, presencia o ausencia deun sitio de restriccion molecular, etc. Cada caracter tiene unnumero finito de estados. La entrada viene dada por unamatrız de estados de caracteres

2. Datos numericos comparativos: distancia entre objetos. Laentrada viene dada por una matrız de distancias

I Estudiaremos estos metodos en el curso


El problema de la filogenia perfecta


I Asumiremos que los caracteres se heredan de formaindependiente del resto

I Asumiremos ademas que todos los estados observados de uncaracter dado deberıan haber evolucionado de un “estadooriginal” del ancestro comun mas cercano de los objetos deestudio

I Los caracteres que obedecen a esto se conocen comohomologos




I Definimos la matrız M de estados de caracteres con n filas(objetos) y m columnas (caracteres)

I Mij denota el estado que el objeto i tiene para el caracter j

I Puede haber a lo sumo r estados para cada caracter, loscuales se denotan con numero enteros no negativos

I Una fila dada de la matrız se conoce como el vector de estadode un objeto




I Ejemplo de matrız M de estados de caracteres:




I Asumiremos tambien que objetos que comparten un mismoestado para un caracter dado son geneticamente mas cercanosque objetos que no lo comparten

I Sin embargo, existe la posibilidad de que dos objetoscompartan un estado pero no son geneticamente cercanos:

I por ejemplo, la presencia de alas en los murcielagos y aves

I Dicho fenomeno se conoce como convergencia o evolucionparalela

I Estos son casos muy raros en la naturaleza, asumiremos (parasimplificar los algoritmos) que no sucede, o sucede raramente




I Otra dificultad tiene que ver con los diferentes estados de unmismo caracter

I Por ejemplo, asumamos que los objetos A y B evolucionaronde un ancestro comun X

I Asumiendo que A tiene c1 = 1 y B tiene c1 = 0

I ¿Que valor se le asigna al caracter c1 de X ?

I Si c1 = 0, decimos que 0 es el estado ancestral y 1 el estadoderivado




I Asumamos que hemos decidido que 0 es el estado ancestral y1 el estado derivado

I Supongamos que los objetos C y D tienen un ancestro comunY 6= X

I Ademas, que el estado de c1 para Y es 1

I En este caso el objeto D representa una inversion para elcaracter c1

I Esto se puede interpretar como ganancia o perdida de alguncaracter

I Estos son tambien casos muy raros en la naturaleza,asumiremos que no suceden, o suceden raramente




I Si queremos evitar los eventos de convergencia e inversiones,se requiere que el arbol T deseado cumpla con la siguientepropiedad:

Para casa estado s de cada caracter c, el conjunto detodos los nodos u (ya sean interiores u hojas) para elcual el estado de c es s deben formar un subarbol

I Una filogenia con esta propiedad se conoce como filogeniaperfecta

I Cuando un conjunto de objetos definidos por una matrız deestados de caracteres admite una filogenia perfecta, decimosque esos caracteres son compatibles




I El siguiente es el problema central en la reconstruccion defilogenias basadas en matrices de estados de caracteres

Problema: Filogenia perfectaInstancia: Un conjunto O con n objetos, un conjunto C dem caracteres, cada uno con a lo sumo r estados (n,m,r sonenteros positivos)Pregunta: ¿Hay una filogenia perfecta para O?




I Para la siguiente matrız existe una filogenia perfecta




I ¿Existen algoritmos eficientes para encontrar filogeniasperfectas?

I ¿Cuantos arboles no enraizados diferentes existen con nnodos? (recordar que los objetos deben ser las hojas)

I Para 3 objetos hay un unico arbol

I Para 4 objetos hay 3 arboles

I Se puede probar que hay∏n

i=3(2i − 5) arboles distintos, locual crece mas rapido que n!

Construir todos los arboles tratando de encontrar alguno quesea una filogenia perfecta no es una alternativa eficiente


Caso de caracteres binarios

El caso de caracteres binarios

I El caso de caracteres binarios puede ser resueltoeficientemente:

1. Caracteres ordenados: sabemos cual estado es ancestro y cuales derivado

2. Caracteres desordenados: no se especifıca el orden entre loscaracteres

I En la proxima clase veremos un algoritmo de tiempopolinomial que trabaja en dos fases (en la primera decide siexiste una filogenia perfecta, y en la segunda construye unaposible filogenia perfecta)

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