UNIDAD 5 SISTEMAS DE CRUZAMIENTO EN PLANTAS CLEISTOGAMIA Y CASMOGAMIA AUTOGAMIA, GEITONOGAMIA Y XENOGAMIA CARACTERÍSTICAS FLORALES Y CONSECUENCIAS ECOLÓGICAS Y GENÉTICAS DEPRESIÓN POR AUTOFERTILIZACIÓN Y DEPRESIÓN POR ENTRECRUZAMIENTO SISTEMAS MIXTOS DE REPRODUCCIÓN
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UNIDAD 5
SISTEMAS DE CRUZAMIENTO EN PLANTAS
CLEISTOGAMIA Y CASMOGAMIA
AUTOGAMIA, GEITONOGAMIA Y XENOGAMIA
CARACTERÍSTICAS FLORALES Y CONSECUENCIAS ECOLÓGICAS Y GENÉTICAS
DEPRESIÓN POR AUTOFERTILIZACIÓN Y DEPRESIÓN POR ENTRECRUZAMIENTO
SISTEMAS MIXTOS DE REPRODUCCIÓN
REPRODUCCIÓN SEXUAL
VARIABILIDAD GENÉTICA
Autofertilización vs. Fertilización cruzada
Autocompatibilidad Autoincompatibilidad o no Autopolinización efectiva Polinización cruzada Autogamia Geitonogamia Xenogamia
Ext
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coló
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Inte
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) Selfing Outcrossing
Flores cleistógamas vs. flores casmógamas
CLEISTOGAMIA
(griego: cleisto = cerrado y gamia = unión)
Cleistógamo “Aplícase a las plantas y, principalmente, a las flores cuya polinización se realiza estando éstas cerradas” (Font Quer, 2000)
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F l o r
c a s m ó g a m a
F l o r
c l e i s t ó g a m a
Presentes en 114 géneros de 58 familias de monocotiledóneas (Poaceae) y
dicotiledóneas (Balsaminaceae, Fabaceae y Violaceae)
Plantas herbáceas anuales y perennes (rara vez en plantas leñosas)
Origen polifilético
Estrategia reproductiva seleccionada activamente bajo ciertas condiciones
Condición 1) La cleistogamia es seleccionada per se por mantener una autogamia
ininterrumpida (la autogamia constante incrementa la probabilidad de
mantenimiento de los alelos cleistógamos en la población) mantiene
genes ligados (desequilibrio) que producen combinaciones favorables en la
población
Condición 2) Balance entre cleistogamia y casmogamia en una planta (condición más
común) de acuerdo a las condiciones ambientales (condiciones de estrés
“disparan” la producción de flores cleistógamas)
Características de las flores cleistógamas
- Nunca abren reproducción obligadamente autógama (caso más extremo de
autogamia)
- Flores inconspicuas - generalmente apétalas - muy baja producción de polen – poco
costosas (no hay biosíntesis de pigmentos ni recompensas)
- Crecen por debajo de las hojas (flores subterráneas: 36 especies – 10 familias) o en
ramas aéreas
- Generalmente se presentan junto con flores casmógamas (la proporción varía tanto entre
poblaciones como entre plantas de una misma población)
- Se producen frecuentemente después de la producción de flores casmógamas
- Las flores casmógamas son autocompatibles con alta tasa de autogamia pero con costo
alto de producción (¿por qué persisten?)
Características de las plantas con flores subterráneas
- Las flores subterráneas producen frutos grandes y semillas con dispersión limitada
- Las flores aéreas son capaces de entrecruzarse y producir muchos frutos y semillas más
pequeños capaces de una dispersión a largas distancias anficarpía (dos frutos)
- Producen plántulas más vigorosas que las flores aéreas mayor habilidad competitiva
bajo las condiciones en las que se están desarrollando
- Producción temprana en las flores subterráneas (estrategia “pesimista”: en ambientes
con grandes perturbaciones; ventajoso producir semillas temprano)
- Producción tardía de flores aéreas casmógamas (estrategia “optimista”:
aprovechamiento de los recursos acumulados durante el crecimiento de la planta)
Hipótesis de su evolución: a) adaptadas a las mismas condiciones de la planta madre, b)
están mejor protegidas de las fluctuaciones microclimáticas en la superficie, c) están
mejor protegidas de los animales que las depredan, d) mejor protegidas de perturbaciones
fuertes que destruyan la porción aérea de la planta (posible en plantas anuales sin
reproducción vegetativa)
Flores cleistógamas
Flor cleistógama aérea
Flor casmógama
Gymnarrhena micrantha Desf.
Planta enana, anual, crece en el desierto, con cabezuelas aéreas de flores casmógamas y cabezuelas
subterráneas de flores cleistógamas
Las flores aéreas producen muchos frutos pequeños dispersados por el
viento, las flores subterráneas producen pocos frutos grandes que nunca son liberados y las semillas
germinan in situ
Las flores aéreas incrementan la variabilidad genética de la población, las flores subterráneas preservan el
genotipo parental; las semillas subterráneas mejoran la probabilidad
de supervivencia
PATRONES DE TRANSFERENCIA DE POLEN DENTRO Y ENTRE FLORES (PLANTAS)
Donación de polen
en la misma flor “autogamia”
(selfing o inbreeding)
entre flores diferentes “alogamia”
en la misma rama (inflorescencia) “geitonogamia”
(selfing o inbreeding)
ramas diferentes
en el mismo “genet” “geitonogamia”
(selfing o inbreeding)
entre “genets” diferentes “xenogamia”
(crossing o outbreeding)
planta A
planta B planta A
planta B
planta A
planta A
planta A
planta B
planta A
planta A
CASMOGAMIA (griego: casmo = abierto y gamia = unión)
GEITONOGAMIA
Autopolinización y autofertilización mediada por polinizadores entre flores genéticamente
iguales (de la misma planta o de un mismo genotipo)
- Combina las propiedades ecológicas del entrecruzamiento (necesita del servicio de los
polinizadores) con las consecuencias genéticas de la autogamia (autocompatibles)
- Es la forma más común de autopolinización casmógama (en un genotipo no en una
flor) – poblaciones de grupos hermafroditas sufren de altas tasas de geitonogamia
- Acarrea costos de apareamiento significativos en plantas con múltiples flores
simultáneamente: en plantas autocompatibles produce depresión por autogamia y en
plantas autoincompatibles produce “descontaje” de polen e interferencia con el polen
entrecruzado
Entonces ¿por qué persiste?
HIPÓTESIS SOBRE EL SIGNIFICADO ADAPTATIVO DEL DISEÑO DE LAS
INFLORESCENCIAS
Hipótesis de la donación de polen: plantea que las inflorescencias grandes favorecen la
aptitud masculina – la mayor parte de las flores no produce frutos y actúa sólo como
donadora de polen pero a mayor número de flores mayor “descontaje” de polen por
el incremento de la geitonogamia
Hipótesis del “dilema” de la planta: plantea que el diseño de las inflorescencias refleja
un balance o “dilema” entre la mayor atracción que realizan las inflorescencias grandes
de los polinizadores y la geitonogamia que seleccionaría inflorescencias pequeñas
Tabebuia chrysantha (Bignoniaceae)
Darwin (1859, 1876)
- Los árboles son autopolinizados más frecuentemente que otras plantas por su floración masiva - Esto podría explicar la alta proporción de especies dioicas entre los árboles
Arroyo (1976) - La geitonogamia pudo ser un factor determinante en la selección de la autoincompatibilidad y en la separación de los sexos
AUTOPOLINIZACIÓN FACILITADA
Transporte de polen entre las anteras de una flor y el estigma de la misma flor mediada
o “facilitada” por la visita del polinizador
- Ocurre junto con la oportunidad de entrecruzamiento ( geitonogamia)
- Es una consecuencia de las adaptaciones para el entrecruzamiento ( geitonogamia)
- En plantas adicógamas es casi imposible evitarla
- La cantidad de autogamia facilitada producida por los polinizadores es variable (la forma
como se mueve el polinizador, el tiempo que pasa en cada flor, la posición relativa de las
anteras y el estigma)
visitantes más inespecíficos, menos especializados, producen más
autopolinizaciones facilitadas
visitantes más especializados, con movimientos más precisos, producen
Difieren en el tiempo en el ocurren con relación a la antesis floral y, en ese sentido, en la
relación con respecto a las oportunidades para el entrecruzamiento
Dependen estrechamente de las condiciones ambientales (bióticas y abióticas) para la
polinización
Autopolinización previa
- Las anteras se abren y el estigma está receptivo antes de la antesis floral
- Las dos estructuras sexuales están dispuestas en forma cercana en la yema floral
- Puede incrementarse cuando las condiciones ambientales son desfavorables y se
retrasa la apertura floral
- Otorga ventaja a la descendencia autógama frente a la xenógama
- Garantiza cierta cantidad de progenie autógama
Autopolinización competitiva
- Ocurre durante la antesis floral ( autopolinización facilitada autónoma)
- Se produce por la proximidad de las anteras y el estigma durante el tiempo que la flor
dura abierta
- Puede ser variable en plantas dicógamas
- protoginia incompleta ventaja del polen entrecruzado
- protandría incompleta ocurre junto con el entrecruzamiento
Autopolinización tardía
- Ocurre por movimientos de las partes florales durante el cierre de la flor que ponen en
contacto anteras y estigma
- Otorga ventaja a la descendencia xenógama frente a la autógama
- Representa un seguro contra fallas porque permite la fertilización de los óvulos que no
fueron fertilizados previamente
- No acarrea mayores costos que los ya invertidos para promover el entrecruzamiento
FACTORES QUE INFLUYEN SOBRE LA FRECUENCIA DE AUTOPOLINIZACIÓN
Límites o barreras para los diferentes modos de autopolinización:
Especies dicógamas limitan la autopolinización previa
Especies dicógamas limitan la autopolinización tardía
Especies con hercogamia de aproximación limitan la autopolinización facilitada
Especies hercógamas limitan la autopolinización competitiva
(Especies con hercogamia reversa facilitan la autopolinización competitiva)
El número de flores abiertas simultáneamente, la disposición de las flores y su
atractivo para los polinizadores puede limitar la geitonogamia
CARACTERÍSTICAS DE LAS ESPECIES AUTÓGAMAS: (p.e. Hypoxis decumbens) - Son autocompatibles - Dehiscencia introrsa, anteras y estigma a la misma altura (no hercógamas) - Flores pequeñas y de corta longevidad, P/O baja - Partes florales dispuestas en forma poco precisa - Adicógamas (maduración simultánea de los sexos) - Inflorescencias pequeñas - Ausencia de atrayentes florales (néctar o aroma) - Biomasa sexual ≈ Biomasa floral vegetativa - Biomasa de atracción Biomasa de soporte - Biomasa femenina Biomasa masculina - Alta eficiencia reproductiva
VENTAJAS DE LA AUTOGAMIA
Prefertilización
1.- Seguridad reproductiva (reduce la dependencia de los polinizadores o cuando las poblaciones de plantas son pequeñas)
(plantas colonizadoras, ambientes árticos y desérticos, repoblación de islas, limitación de polen)
2.- Relación doble entre padres e hijos (costo de entrecruzamiento)
3.- Menor costo de producción de estructuras reproductivas (menor competencia
conespecífica pérdida de fertilidad masculina y femenina)
4.- Seguridad contra depredadores e impredictibilidad ambiental (flores cleistógamas)
Postfertilización
1.- Reducción de la variación genética (purga de recesivos desfavorables)
(aumento de la adaptabilidad inmediata sacrificio de la flexibilidad evolutiva)
(preserva genotipos bien adaptados)
2.- Seguridad en la producción de descendencia
DESVENTAJAS DE LA AUTOGAMIA
Depresión por autofertilización
Éxito reproductivo (Fitness) de la progenie autógama comparada con la xenógama
- Aborto temprano de semillas
- Tamaño de las semillas y germinación
- Crecimiento, sobrevivencia y reproducción
- Producción de frutos y semillas
(entrecruzamiento genera variabilidad, asegurando la adaptabilidad a condiciones cambiantes y la plasticidad o flexibilidad evolutiva y dispersión del polen y las semillas a
mayores distancias, reduciendo la competencia intrapoblacional)