Tartu Ülikool Loodus- ja Tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste instituut Botaanika osakond Helena Sepman Ülevaade perekond silmarohu (Euphrasia L.) Eesti taksonitest ja eristamistunnuste analüüs Magistritöö Juhendajad: teadur Ülle Reier teadur Silvia Pihu Tartu 2009
70
Embed
Ülevaade perekond silmarohu (Euphrasia L.) Eesti ... · Tartu Ülikool Loodus- ja Tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste instituut Botaanika osakond Helena Sepman Ülevaade
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Tartu Ülikool
Loodus- ja Tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste instituut
Botaanika osakond
Helena Sepman
Ülevaade perekond silmarohu (Euphrasia L.) Eesti taksonitest ja eristamistunnuste analüüs
1.1. Perekonna asend süsteemis ja levik maailmas ............................................................ 3 1.2. Perekonnale silmarohi (Euphrasia L.) iseloomulikud tunnused................................. 5 1.2.1. Kasvukoha eelistused ............................................................................................... 7 1.2.3. Silmarohu uuenemine............................................................................................... 7 1.3. Perekond Euphrasia taksonoomiline käsitlus ja probleemid taksonite piiritlemisel .. 9 1.4. Eestis esinevate silmarohu taksonite taksonoomiline käsitlus Eestis ja Euroopas.... 11 1.5. Perekond Euphrasia L. Eestis kasvavate taksonite eristamistunnused ..................... 15 1.5.1. Eestis esinevate taksonite kasvukohad................................................................... 18 1.6. Liigitekkemehhanismid............................................................................................. 20 1.6.1. Isolatsioonimehhanismid........................................................................................ 20 1.6.1.1. Ploidsusest tingitud ristumisbarjäär .................................................................... 20 1.6.1.2. Õite suurusest, ehitusest ja arengust tingitud ristumisbarjäär ............................. 20 1.6.1.3. Ökoloogiline isolatsioon ..................................................................................... 22 1.6.1.3.1. Ajaline isolatsioon............................................................................................ 22 1.6.1.3.2. Geograafiline isolatsioon.................................................................................. 23 1.6.1.3.3. Kasvukohale spetsialiseerumine kui isoleeriv tegur ........................................ 24 1.6.2. Hübridiseerumine ................................................................................................... 26 1.6.2.1. Ülevaade hübridiseerimiskatsetest Eestis esinevate silmarohu taksonitega ....... 27 1.6.3. Parallelism.............................................................................................................. 29 1.7. Perekond Euphrasia taksonite harulduse põhjusi ja kaitse ....................................... 30 1.8. Töö eesmärgid ........................................................................................................... 33
2. Materjal ja meetodid............................................................................................................. 34
2.1. Materjal ..................................................................................................................... 34 2.1.1. Tunnuste valik ja mõõtmine. .................................................................................. 36 2.2. Andmeanalüüs........................................................................................................... 41
3. Tulemused ............................................................................................................................ 42
1. Sissejuhatus 1.1. Perekonna asend süsteemis ja levik maailmas
Perekonda silmarohi Euphrasia L. käsitleti varem laialt määratletud sugukonnas mailaselised
(Scrophulariaceae Juss.) (Yeo 1972, Judd et al. 2002), kuid viimaste süstemaatiliste
uurimuste alusel on perekond paigutatud sugukonda soomukalised (Orobanchaceae Vent.),
kuhu kuuluvad sellise käsitluse alusel lisaks holo- ehk pärisparasiitidele ka hemi- ehk
poolparasiidid (Young et al.1999, Bremer et al. 2003, APG II 2003). Orobanchaceae on
antud käsitluses monofüleetiline (Young et al.1999, Bennett & Matthews 2006).
Eesti taksonitest kuuluvad uue käsitluse alusel sugukonda soomukalised (Orobanchaceae
Vent.) järgmised taimeperekonnad: (1) Euphrasia L. – silmarohi, (2) Lathreaea L. – käopäkk,
(3) Melampyrum L. – härghein, (4) Odontites Ludw. – kamaras, (5) Orobanche L. –
soomukas, (6) Pedicularis L. – kuuskjalg, (7) Rhinanthus L. – robirohi (Kukk 1999, Nickerent
2009). Neist poolparasiidid on perekonnad Euphrasia, Melampyrum, Odontites, Pedicularis ja
Rhinanthus ning pärisparasiidid on perekonnad Lathreaea ja Orobanche (Kask 1969).
Traditsiooniliselt kuulus sugukonda Orobanchaceae ülaltoodud Eesti perekondadest vaid
Orobanche, kõik ülejäänud perekonnad kuulusid sugukonda Scrophulariaceae (Reier 1999).
Ka perekond Euphrasia ise on tugevalt toetatud monofüleetiline rühm, mida kinnitab nii
fütokroomil A põhinev tervet sugukonda Orobanchaceae hõlmav analüüs (Bennett &
Mathews 2006) kui ka ITS ja kloroplasti-DNA järjestustel põhinev fülogeneetiline analüüs
(Gussarova et al. 2008). Euphrasia sõsarperekondadeks on fütokroom A põhjal Odontites
(kamaras), Bartsia ja Parentucellia (Bennett & Mathews 2006). Diversifikatsioon perekonnas
Euphrasia algas vähemalt 11-8 Mat.
Liikide arv perekonnas on vaieldav – sõltuvalt liigi mahu käsitlusest on perekonnas eristatud
umbes 170 liiki (Nickerent 2009), teistel andmetel 200 liiki (Judd et al. 2002), või koguni
umbes 450 liiki (Den virtuella floran 2000).
Perekond Euphrasia on esindatud kõikidel mandritel välja arvatud Antarktika (joonis 1). Ka
Aafrikast on teada vaid üks liik – Euphrasia willkommii Freyn, mida võib leida Atlase
mäestikust Marokos (Yeo 1978). Nii põhja- kui lõuna-poolkeral on perekond levinud
4
parasvöötmes. Poolkerade levialasid ühendab kitsas troopikat läbiv riba Okeaania
kõrgmägedes (joonis 1) (Gussarova et al. 2008).
Joonis 1. Perekond Euphrasia levik maailmas (tumedaks värvitud osa). Nooled tähistavad
Euphrasia arvatavaid biogeograafilisi levikusuundi (Gussarova et al. 2008 järgi)
Euphrasia levik on maailmas bipolaarne, mis tähendab, et perekond Euphrasia morfoloogilise
mitmekesisuse iseloom põhja- ja lõunapoolkeral on väga erinev (Gussarova et al. 2008).
Lõunapoolkeral esineb suur morfoloogiline mitmekesisus – taksonid on hästi eristatavad
kasvuvormi, eluea, lehe kuju, õietunnuste, tolmukate ja kuparde põhjal. Seevastu
põhjapoolkeral iseloomustab perekond silmarohtu suur hulk mõnikord halvasti eristatavaid
taksoneid ja nendevahelisi hübriide (Yeo 1968, Gussarova et al. 2008). Liigiline
mitmekesisus on suurim Loode-Euroopas ja Lõuna-Euroopa mägedes (Yeo 1968).
Kirjeldatud bipolaarsus tekkis silmarohu perekonnas umbes 7-5 miljonit aastat tagasi
(Gussarova et al. 2008). Molekulaarsete tunnuste biogeograafilise analüüsiga leiti, et
perekond Euphrasia on ilmselt pärit põhjapoolkeralt ning on hiljem Euraasiast nii
Austraaliasse kui Ameerikasse levinud (joonis 1) (Gussarova et al. 2008).
5
1.2. Perekonnale silmarohi (Euphrasia L.) iseloomulikud tunnused
Peaaegu kõik põhjapoolkera taksonid on üheaastased rohelised poolparasiitsed taimed, välja
arvatud vähesed mitmeaastased (3-5 a) endeemid Malaisias, Taiwanis ja Assooridel
(Gussarova et al. 2008, Yeo 1973, 1978). Lõunapoolkeral on mitmeaastaseid taksoneid
rohkem (Gussarova 2008). Kromosoomide põhiarv perekonnas on n=11; põhjapoolkeral on
tegemist kas di- (2n=22) või tetraploididega (2n=44) (Yeo 1966). Austraalia liikidel esineb ka
polüploidust (suure kordusega, alati n=11) (Barker et al. 1987).
Perekonda iseloomustavad morfoloogilised tunnused on esitatud tabelina (tabel 1).
6
Tabel 1. Perekonda Euphrasia iseloomustavad morfoloogilised tunnused põhjapoolkeral.
Vars Püstine, sõlmevahedega, tagasikeerdunud karvadega (Yeo 1978). Külgharudega või ilma
(Kask 1969). Külgharude arv sõltub sellest, kui palju on õisiku all sõlmi; samuti taimeisendi üldisest elujõust (Sell & Yeo 1970). Sõlmevahede pikkus on liigiti erinev, ülemised sõlmevahed on alati väga lühikesed (Sell & Yeo 1970).
Juurestik Nõrgalt arenenud; haustoritega (Yeo 1961). Leheseis Vastakud lehed, varre ülaosas võivad üle minna vahelduvaks (Yeo 1978; Pugsley 1930). Lehtede kuju:
Peaaegu rootsutud. Taime arengu vältel tekivad erineva kujuga lehed (Sell & Yeo 1970):
(1) Idulehed Ümarad või ovaalsed, terveservalised (Pugsley 1930). (2) Esilehed Alates esilehtedest algab üleminek liigile iseloomulikeks lehtedeks (Pugsley 1930). (3) Järglehed Teravahambulised kuni hõlmised (Yeo 1978) – hambaid on 1-9 paari (alumistel lehtel on
hambaid vähem ja need on nürimad, ülemistel rohkem ja need on teravamad); lehe aluse pool on hambad teravamad kui lehe tipus (Sell & Yeo 1970)
(3.1) Kõrglehed e. lehed, mille kaenlas paikneb õis
Enamasti teistest lehtedest suuremad (laiemad) lehed (Pugsley 1930; Yeo 1972); need on kõige paremini välja arenenud lehed silmarohu taimel (Pugsley 1930).
Lehe karvasus Väga varieeruv – lehed võivad olla paljad, tihedalt või hõredalt karvased. Karvad võivad olla lühikesed (nn. tillukesed ogakarvad) või pikemad lihtkarvad; mõnikord lühikesed (enamasti ühe-rakulise jalaga) või pikad [mitmerakulise (2-5) jalaga = jalg on üle 5x pikem näärme-peast = ca. 1mm]. Kui taimel esinevad näärmekarvad, on need tavaliselt läbisegi lihtkarvadega. Karvad (kõik tüübid) on rohkem koondunud lehe tippu ja juhtsoontele (Pugsley 1930; Sell & Yeo 1970).
Õite üldiseloomustus
Üksikud liitsugulised sügomorfsed raotud või peaaegu raotud õied, mis asuvad kõrglehe kaenlas (Yeo 1972).
Õisik Tipmine tähkjas või kobarjas, enamasti pikk paljuõieline õisik (Kask 1969). Kui on külgharud, siis võivad ka külgharu tipud õisikuteks areneda (Sell & Yeo 1970). Iga üksiku õie eluiga õisikus on 3-4 päeva; alumised õied avanevad üksteise järel, kuid ülemised võivad avaneda korraga. Õite arv sõltub silmarohu liigist ja taime elujõulisusest. Õisiku esimesed ja viimased õied on pisut väiksemad kui keskmised (Sell & Yeo 1970)
Õie tupp Putkjas või kellukjas neljalõheline (Yeo 1972), kuid näivalt kahehuuleline õietupp (tipmed on paarikaupa osaliselt kokku kasvanud) (Kask 1969). Tupe hammaste kuju on tihedalt seotud lehe hammaste kujuga. Õie tupe karvasus vastab lehtede karvasusele, kuid on sageli tihedam (Sell & Yeo 1970).
Õiekrooni ehitus Kahehuuleline: (1) ülemine huul kiiverjas (kahe hõlmaga). (2) alumine huul lame, avatud, kolme hõlmaga, igas hõlmas on sälk (Yeo 1972) – väiksematel õitel on ka hõlmade sälgud lühemad (Sell & Yeo 1970). Kitsa, pikkamisi laieneva putkega (Kask 1969) Krooni välispind karvane (Yeo 1978). Kõige paremini välja arenenud on esimestena puhkevad õied (Pugsley 1930).
Õiekrooni värvus Värvuselt enamasti valge kuni lilla, harvem õlgkollane või erkkollane; enamasti tumelillade soontega ning selgesti on näha ka kollased laigukesed alahuulel ja „neelus” (Yeo 1968, 1972).
Tolmukad Kokku 4, kaks pikemat ja kaks lühemat. Tolmukapead on ülemise huule varjus. Tolmukaniidid kinnituvad putke „neelu“ külge (Yeo 1978). Tolmukotid (loculi) paralleelsed, kannustega. Tagumise tolmuka tagumise tolmukoti kannus on teistest palju pikem (Yeo 1972). Värvilt tumepunased, vananedes mustad (Sell & Yeo 1970)
Emakas Emakasuue nutitaoline villkarvane. Emakakael karvane (Kask 1969). Sigimik kahepesaline, külgedelt kokku surutud (Yeo 1978); seemnealgmeid palju või mõni. (Kask 1969).
Vili Piklik lamendunud, pesa-avanev (ehk lokulitsiidne) kupar (Yeo 1972). Kupras tavaliselt 8(10)-18 seemet (Sell & Yeo 1970; Yeo 1978). Kupar on lõpliku suurusega juba nädal peale õitsemist, kupar avaneb umbes kuu peale õitsemist (Sell & Yeo 1970)
Seemned Vaolised, piklikud (Yeo 1978), suhteliselt rasked, nt. Euphrasia frigida Pugsley – 0,16mg (Kolseth & Lönn 2005), Euphrasia rostkoviana Hayne seemned varieeruvad 0,17-0,35mg (Zopfi 1998). Seemnete suurus on kupra suurusega proportsionaalne, kuid pöördvõrdelises seoses seemnete arvuga (Sell & Yeo 1970). Korraga annab üks isend mõnikümmend kuni mõnisada seemet (Kask 1969).
7
1.2.1. Kasvukoha eelistused Üldiselt on silmarohtude levik piiratud valgusele avatud aladega ja nad ei suuda võistelda
kõrge taimestikuga; osa on levinud looduslikes kasvukohtades, teine osa on sõltuv
inimtegevusest (poollooduslikud kooslused, näiteks väheviljakad heina- ja karjamaad, teede
ääred) (Sell & Yeo 1970, Karlsson 1986). Viljakatel ja väetatud heina- ning karjamaadel
silmarohtu ei leidu (Sell & Yeo 1970). Silmarohud kasvavad ka suhteliselt äärmuslikes
looduslikes kasvukohtades, kus puud ei saa tihedalt kasvada. Tähtsamad neist on lubjarikkad
soised alad, madala rohurindega mererannad, rohustunud liivaluited, soised soolakud ja
alvarid. Oma poolparasiitse eluvormi tõttu nad juurkonkurentsis ei osale ning suudavad
kasvada ka tiheda murukamaraga kasvukohtades, kus enamik teisi üheaastaseid taimi ei ole
võimelised kasvama. Küll aga osalevad nad võsukonkurentsis ning neile on eluks vaja
tegureid, mis hoiaksid kasvukoha valgusele avatud; sellised tegurid on näiteks intensiivne
karjatamine, niitmine, aga ka põud ja üleujutus (Karlsson1986; Sell & Yeo 1970). Erinevad
silmarohu taksonid on kohastunud erineva happesusega muldadele – on nii alvarite kui ka
kanarbikunõmmede taksoneid (Karlsson 1986).
1.2.3. Silmarohu uuenemine
Karlsson (1984) on oma katsetes näidanud, et varaõitsvatel E. stricta J.P. Wolff ex J.F. Lehm.
Perekonnas Euphrasia on terve hulk taksoneid, mis on võimelised omavahel ristuma
(Karlsson 1986, Yeo 1972, 1966, Liebst 2008), mis annab tunnistust sellest, et perekond on
Euroopas hiljuti läbinud kiire evolutsioonilise arengu ja liigitekke (Yeo 1968); kiire liigiteke
kestab tõenäoliselt siiani (Yeo 1968, Ennos et al. 2005; French et al. 2007).
Samuti tekitab tänapäevani mitmetimõistmist algne, Linné pandud liiginimi – Euphrasia
officinalis L. (nomen ambiguum – kahemõtteline, ebaselge liiginimi), kuna sageli mõeldakse
selle nime all kollektiivliiki, nimetades nimega E.officinalis L. ükskõik millist taksonit
perekonnas silmarohi. Silverside (1991), kes uuris Linné korjatud lektotüüpe, leidis, et
Euphrasia officinalis L. vastab taksonile Euphrasia rostkoviana Hayne subsp. fennica
(Kihlman) Karlsson. Seega on E.officinalis L. kehtiv liiginimi ja Euphrasia rostkoviana
Hayne subsp. fennica (Kihlman) Karlsson on selle sünonüüm. Kuna taksonil E. rostkoviana
Hayne eristati mitu alamliiki, on ka nende kehtivad nimed vastavalt muutunud (eristatakse E.
officinalis L. subsp. officinalis, E. officinalis subsp. rostkoviana (Hayne) F. Townsend, E.
officinalis subsp. monticola Silverside nom. nov. (=E. montana Jordan) ja E. officinalis subsp.
anglica (Pugsl.) Silverside comb.et stat. nov.) (Silverside 1991).
1.4. Eestis esinevate silmarohu taksonite taksonoomiline käsitlus Eestis ja Euroopas
Perekond Euphrasia käsitlemisest Eestis annab ülevaate tabel 2. Esimesed põhjalikumad
andmed perekond Euphrasia kohta pärinevad 1925 a (Vilberg), mil käsitleti 8 silmarohu liiki.
Järgmine taimemääraja ilmus 1943 a (Enari), selles määrajas oli silmarohu liike 6. Maret
Kask (1969), kes uuris silmarohu perekonda Eestis põhjalikult ning kirjutas vastava peatüki
ka „ENSV floorasse“, soovitab kõik pikkade näärmekarvadega taksonid (varem määratud kui
E. pratensis Fr., Euphrasia rostkoviana Hayne, E. montana Jordan, Euphrasia hirtella Jord.)
Eestis paigutada nime alla E. fennica Kihlm. Kask mainib Eesti jaoks esmakordselt ka kaks
12
hübriidset liiki – E. × murbeckii Wettst. ja E. × reuteri Wettst. Varasemast erinevalt käsitleb
ta ka liiki E. glabrescens (Wettst.) Wiinst., mida tänapäeval käsitletakse liigi E. parviflora
Schag. hulka kuuluvana (Kask et al. 1996, Kukk 1999, Reier 1999).
Uuemates allikates on Eesti silmarohtusid käsitletud üsna sarnaselt teosega „ENSV floora“:
Teose „Eesti taimestik“ (Kukk 1999) järgi on Eestis 13 silmarohu taksonit, millest kaks (E.
hirtella ja E. rostkoviana ssp. montana) on herbaarselt tõendamata ja mille kaasaegseid
leiukohti ei ole teada (Kukk & Kull 2005).
Antud töös on aluseks võetud süstemaatika, mis on kasutusel Rootsis, enam-vähem samal
kujul ka Soomes ja Norras (tabel 3), kuna Eestis esinevate silmarohu taksonite eristamise
paremaks tundma õppimiseks töötati silmarohu spetsialist dr. Thomas Karlssoni juhendamisel
(9.-13.02.2009) just Rootsi Loodusmuuseumi herbaariumis (S). Tabelis 2 on paralleelselt
Eesti allikatega ära toodud Rootsi autorite käsitlus
Tabel 3 annab ülevaate Eestis esinevate taksonite käsitlemisest Eestis, Euroopas (Euroopa
floora kohaselt) ja Eesti naaberriikides. Tabelist on näha, et Eesti taksonitest on kõikjal sama
taksonoomilise tasemega käsitletud vaid üht taksonit – liiki E. micrantha Rchb. Kõigi
ülejäänud taksonite käsitlemisega on olukord tunduvalt keerulisem. Kõige drastilisem on
E. nemorosa (=E. parviflora) käsitlemine – kui Skandinaaviamaades vaadeldakse seda kui üht
liiki, liigisiseseid taksoneid eristamata, siis Venemaal ja ta naaberriikides jaguneb ta kolmeks
erinevaks liigiks. Ka E. stricta D. Wolff ex J. F. Lehm. on Skandinaaviamaades käsitletud ühe
liigina (eristatakse liigisiseseid varieteete), samas kui Venemaal ja ta naaberriikides (s.h.
traditsiooniliselt ka Eestis) käsitletakse nelja erinevat liiki. Ka E. rostkoviana Hayne
käsitlemine erineb – Põhjamaades eristatakse selle alamliike; Venemaal ja ta naaberriikides
(s.h. Eestis) tegu kolme iseseisva liigiga. Taimed, mida Põhjamaades käsitletakse hübriidina
E. nemorosa × stricta s.l., vastavad Venemaa ja ta naaberriikide (s.h. Eesti) käsitluses kahele
hübriidsele liigile – E. murbeckii Wettst. ja E. reuteri Wettst.
Tabel 2. Silmarohtude käsitlemine Eestis ja Rootsis. Tähistused: * looduslik esinemine Eestis pole herbaarselt tõestatud. Allajoonitud on taksonid, mis Rootsis esinevad, kuid mille eksemplare TU ja TAA herbaariumis ei leidunud. Paksus kirjas on taksonid, mis on käesolevas töös uuritud. Vilberg 1925 Enari 1943 Kask 1969 Reier 1999 Kukk 1999 Karlsson 1986, Krok
Euphrasia vernalis List Euphrasia vernalis List Euphrasia stricta var. tenuis (Brenner) Jalas
Tabel 3. Eestis esinevate liikide käsitlemine Eestis, Lätis, Leedus, Rootsis, Euroopa Flooras, Soomes, Norras ning Venemaal ja ta naaberriikides. Liigisiseseid taksoneid lahutab katkendjoon.
Eesti, Läti ja Leedu (Kask et al. 1996)
„Flora Europaea” (Yeo 1972)
Rootsi (Karlsson 1986, Krok & Almquist 2004)
Soome (Hämet-Ahti 1998) Norra (Lid & Lid 1994)
Venemaa ja naaber-riigid (endine NSVL)
(Gussarova 2005) E. stricta D. Wolff ex J. F.
Lehm. E. stricta D. Wolff ex J. F.
Lehm. var. stricta E. stricta D. Wolff ex J. F.
Lehm.
E. brevipila Burn. & Gremli
E. stricta D. Wolff ex J. F. Lehm. E. stricta var. brevipila
(Burnat & Gremli) Hartl
E. stricta D. Wolff ex J. F. Lehm. var. stricta
E. stricta D. Wolff ex J. F. Lehm. var. stricta E. brevipila Burn. & Gremli
E. suecica Murb. & Wettst E. stricta var. suecica (Murb.
& Wettst. ex Wettst.) Karlsson
Takson puudub Takson puudub E. suecica Murb. & Wettst
E. vernalis List [E. tenuis (Brenn) Wettst.]
E. arctica Lange ex Rostr. ssp. tenuis (Brenner) Yeo E. stricta var. tenuis
(Brenner) Jalas E. stricta var. tenuis
(Brenner) Jalas E. stricta var. tenuis
(Brenner) Jalas E. vernalis List
E. micrantha Rchb. E. micrantha Rchb. E. micrantha Rchb. E. micrantha Rchb. E. micrantha Rchb. E. micrantha Rchb. Euphrasia × murbeckii
Wettst. (=E. brevipila Burn. & Gremli × Euphrasia
parviflora Schag.)
Ei ole iseseisvalt käsitletud Euphrasia × murbeckii Wettst.
Euphrasia × reuteri Wettst. (E. stricta D. Wolff ex J. F.
Lehm. × Euphrasia parviflora Schag.)
E. nemorosa × stricta s.l. Euphrasia nemorosa × stricta s.l.
E. nemorosa × E. stricta var. stricta
Ei ole iseseisvalt käsitletud Euphrasia × reuteri Wettst.
E. parviflora Schag. E. parviflora var. parviflora E. nemorosa (Pers.) Wallr.
E. parviflora var. glabrescens (Wettst.) Tzvel.
E. nemorosa (Pers.) Wallr. E. nemorosa (Pers.) Wallr. E. nemorosa (Pers.) Wallr. E. nemorosa (Pers.) Wallr.
E. glabrescens (Wettst.)
E. coerulea Hoppe & E. chitrovoi Tzvel. E. coerulea Hoppe &
Tabel 4. Olulisemad eristamistunnused Eestis esinevatel silmarohu taksonitel: E. stricta var. brevipila (Burnat & Gremli) Hartl, E. stricta var. stricta, E. stricta var. tenuis (Brenner) Jalas ja E. stricta var. suecica (Murb. & Wettst. ex Wettst.) Karlsson E. stricta var.
brevipila (Burnat & Gremli) Hartl
E. stricta var. stricta E. stricta var. tenuis (Brenner) Jalas (Karlsson 1984 järgi, kui pole märgitud teisiti)
E. stricta var. suecica (Murb. & Wettst. ex Wettst.) Karlsson (Karlsson 1984 järgi, kui pole märgitud teisiti)
Kõrgus Kuni 35 cm (Yeo 1972). Kuni 35 cm (Yeo 1972). (7-)9-18(-23) cm (6-)19-18(-22) cm
Vars Enamasti harunenud (Kask 1969). Jämedam kui taksonil E. micrantha
Enamasti harunenud (Kask 1969). Jämedam kui taksonil E. micrantha
Tavaliselt lihtne (harva mõni külgharu), sõlmevahesid õisiku alguseni vähe, kuid need on väga pikad.
Tavaliselt lihtne (harva mõni külgharu), sõlmevahesid õisiku alguseni vähe, kuid need on väga pikad.
Karvasus (kõrglehtedel& õietupel)
Lehed üsna karvased, s.h. ka palju näärmekarvu. Lehed pehmemad, kui varieteedil stricta (Krok & Almquist 2004).
Paljad (lisa 6), jäigad lehed (Krok & Almquist 2004).
Teravad. Vähem & suuremad kui varieteedil stricta (Krok & Almquist 2004).
Teravad. Rohkem, kui varieteedil brevipila (Krok & Almquist 2004).
Tömbivõitu (Krok & Almquist 2004).
Tömbivõitu (Krok & Almquist 2004
Kõrglehe kuju
Leheals vähem kiiljas kuni , kui varieteedil brevipila (Kask 1969)
Lehealus kiiljam, kui varieteedil brevipila (Kask 1969).
Laiemad lehed, ümarama alusega kui var. suecica
Ümar-ovaalne. Pikkus (7-) 8-12 (-13) mm. Pikkus/laius 0,9-1,3 (-1,4). Lehe alus sirge (180˚) kuni kiiljas(45-90˚)
Õie värvus Lillakas, ka õiekrooni alahuul (Krok & Almquist 2004).
Lillakas, ka õiekrooni alahuul (Krok & Almquist 2004).
Kahvatu – tume lilla. Ülemine huul ei ole tumedam (Karlsson 1984).
Põhivärvus kahvatu – keskmine (– tume) lilla. Harva on alumine huul peaaegu valge ja ülemine lilla (Karlsson 1984).
Õiekrooni suurus
(6) 7-10 mm (Lid & Lid 1994). Reeglina pisut suurem kui varieteedil stricta (Karlsson 2009, in persona).
(6) 7-10 mm (Lid & Lid 1994). Reeglina pisut väiksem kui varieteedil brevipila (Karlsson 2009, in persona).
Õiekrooni pikkus (7,2-)8,1-9,0 mm. Alahuule keskmise hõlma maksimaalne laius 2,9-3,7(-4,3) mm.
Õiekrooni pikkus 7,3-8,7 mm. Alahuule keskmise hõlma maksimaalne laius (1-)2,2-3,5(-3,9) mm..
Sõlme nr, millele kinnitub esimene õis
>5 (Krok & Almquist 2004).
>5 (Krok & Almquist 2004).
(2-)3-5 (2-)3-5
Kupar Talbjalt äraspidimunajas, tipul tömp (Kask 1969). Suhteliselt pikem ja peenem kui varaõitsvatel varieteetidel (Karlsson 2009 in persona). Kupral ei esine kunagi musti täppe.
Kiiljalt kitsas-äraspidimunajas, tipul tömp (Kask 1969). Suhteliselt pikem ja peenem kui varaõitsvatel varieteetidel (Karlsson 2009 in persona). Kupral ei esine musti täppe.
Pikkus 6,4-8,2 mm; pikkus/laius= 1,8-2,5 (-2,7). Tipp pügaldunud. Kupral ei esine kunagi musti täppe. (Seemned 1,6-1,9 mm).
Pikkus 6,3-8,1 mm; pikkus/laius =2,1-2,5. Tipp pügaldunud. Kupral ei esine kunagi musti täppe. (Seemned 1,8 – 2,1 mm).
Kasvukoht Karjamaad, teeradadel, haritaval maal (Krok & Almquist 2004).
Lubjarikkal mullal (Krok & Almquist 2004).
Toitainerikkamatel puisniitudel haritaval maal.
Lubjarikastel puisiitudel, heinamaadel
Õitseaeg VII-IX (Kask 1969) VII-IX(X) (Kask 1969) VI-VII keskpaik VI-VII keskpaik Haruldus ja levik Eestis.
Hajusalt. Andmed leviku kohta on ilmselt puudulikud (Kukk & Kull 2005).
Hajusalt. Levikut ei ole piisavalt uuritud (Kukk & Kull 2005).
Harva. Leiukohtade hulk on viimastel aastakümnetel vähenenud (Kukk & Kull 2005).
Haruldane. Levikut ei ole ilmselt piisavalt uuritud (Kukk & Kull 2005).
17
Tabel 5. Olulisemad eristamistunnused Eestis esinevatel silmarohu taksonitel: E. nemorosa (Pers.) Wallr., E. rostkoviana ssp. fennica (Kihlm.) Karlsson ja E. micrantha (Rchb.) E. nemorosa (Pers.) Wallr.
(Den virtuella floran järgi, kui pole märgitud teisiti).
E. rostkoviana ssp. fennica (Kihlm.) Karlsson (ArtDatabanken 2007 järgi, kui pole teisiti märgitud)
E.micrantha (Rchnb) (ArtDatabanken 2007 järgi, kui pole teisiti märgitud)
Kõrgus Ca. 20 cm Kuni 30 cm (1)2-30cm Vars Enamasti vars harunenud.
Jämedam kui taksonil E. micrantha.
Enamasti vars harunenud. Jämedam kui taksonil E. micrantha.
Kui haruneb, siis varreharud asetsevad püstiselt (st. väikese nurga all) (erinevalt kõigist teistest). Vars sale (habras) ja pruunikas (Den virtuella floran).
Karvasus (kõrglehtedel & õietupel)
Enamasti tihedalt täis pikki lihtkarvu. Olemas on ka paljaste lehtedega vorm, mis võib kasvada iseseisvate populatsioonidena või läbisegi karvaste lehtedega vormiga (Edqvist & Karlsson 2007). Harva võib esineda mõni üksik näärmekarv.
Tihedalt täis pikki näärmekarvu (lisa 5) ja pikku lihtkarvu (Den virtuella floran).
Lehed paljad, vars hõredalt liht-karvane.
Lehtede värvus
Heleroheline, matt. Heleroheline (hallikas jume tihedalt asetsevate pikkade näärmekarvade tõttu),
püsimine sõltub täielikult poollooduslike niitude traditsioonilisest majandamisest, siis
pakutakse Rootsis Gotlandi puisniitude hooldamiseks välja järgmised viisid (Svensson &
Carlsson 2005):
32
(1) Tähtsaim tegevus niitmine. Katseliselt tõestati,et E. stricta var. suecica seemikute
tärkamine ja edasine kasv oli tunduvalt parem, kui septembris oli toimunud täiendav niitmine –
nii ei teki kulu. See võiks mingil määral asendada loomade karjatamist ädalal, millest
tänapäeval on Gotlandil tihti loobutud.
(2) Külmadel ja/või märgadel suvedel peab niitmine toimuma hiljem, arvestades varaõitseva
silmarohu fenoloogiat – kas on jõudnud ära õitseda ja täiskasvanud seemneid toota.
Eksperimentaalselt näidati, et ellujäämus, kasv ja viljakus sõltusid kasvuperioodi pikkusest –
jahedamatel suvedel oli niitmise ajaks seemnesaak langenud vaid 20% peale, mis annab
tunnistust sellest, et normaalsete populatsioonide püsima jäämiseks tuleks niitmise aeg
kohandada tegelikule fenoloogilisele arengule, nagu vanasti tehti.
(3) Tänapäeval üha populaarsust koguv meetod hein kohe peale niitmist ära koristada, on
silmarohu uuenemisele kahjulik, seda eriti aastatel, kui seemneid on niigi vähe. Heina tuleks
mõned korrad kaarutada, lastes sel enne koristust niidul korralikult ära kuivada, nii saaksid
silmarohu kuprad avaneda ja järelvalminud seemned variseda.
(4) Mõnel niidul on voovitav sügise poole ka teine niitmine korraldada või kariloomad ädalale
lasta.
(5) Tähtis on ka traditsioonilise kevadise puisniitude riisumine. Varasem kinnitumine
peremeestaime külge tõstab Euphrasia kohasust 4-8 korda, aga riisumine põhjustab nii
silmarohu kui peremeestaime varasema tärkamise. (Svennson & Carlsson 2005)
Kriitiliselt ohustatud taksoni, E. stricta var. suecica (Murb. & Wettst.) Karlsson
populatsioonide taastamiseks on Rootsis koostatud ka riiklik tegevuskava (Johansson 2008).
2006.-2007.a püüti taksonit reintrodutseerida 13 punkti, millest neljas hakkasid taimed
kasvama. Vaid ühes punktis oli populatsioon alles ka 2007. a. 2008-2012 a. tegevuskava
Gotlandil näeb ette: uusi introdutseerimiskatseid seemnete abil; eksperimenti, kus hilissuvel
niidetakse uuesti heina neis punktides, kus hilissuvine karjatamine puudub. Lisaniitmine peaks
vähendama võsukonkurentsi teiste taimedega ning parandama ka seemikute arengut.
Pikaajaliseks eesmärgiks on, et kõikidest originaalpopulatsioonidest saaks vähemalt ühe uue
introdutseeritud populatsiooni.(Johansson 2008).
33
1.8. Töö eesmärgid
Morfoloogiliste tunnuste analüüsi kasutatakse selleks, et sarnaste välistunnustega taksonitel
teatud piirkonnas paremini vahet teha (Eestis nt Anthyllis vulneraria s. lato, Puidet et al. 2005;
Alchemilla vulgaris L. (coll.), Pihu et al. 2009). Õistaimede taksonoomia aluseks on
morfoloogilised tunnused, seega on nende analüüs taksonite uurimise esmane ning väga oluline
etapp.
Käesoleva magistritöö eesmärgid on: (1) uurida Eestis esinevate Euphrasia taksonite
morfoloogiliste tunnuste varieeruvust, (2) leida morfoloogilised tunnused, mis eristavad Eestis
esinevaid silmarohu taksoneid statistiliselt oluliselt, (3) täpsustada Eestis esinevate taksonite
staatust ja piire.
34
2. Materjal ja meetodid. 2.1. Materjal
Töös on uuritud 7 Eestis esinevat taksonit perekonnast Euphrasia (Tabel 7). Uurimuses
kasutati peamiselt Eesti Maaülikooli herbaariumi (TAA), vähesel määral Tartu Ülikooli
Loodusmuuseumi botaanika- ja mükoloogiamuuseumi herbaariumi (TU) herbaarmaterjali.
Uurimistööd alustas 1993. aastal teadusmagistrant Liivika Tõnisson, kes valis välja uuritavad
tunnused ning mõõtis või hindas need 740 herbariseeritud taimel. Paralleelselt mõõtmistega
kontrollis ta varasemaid määranguid ning määras iseseisvalt selle osa silmarohtusid, millel
määrang veel puudus. Samade leiuandmetega silmarohu taimede hulgast valis Tõnisson
tunnuste hindamiseks või mõõtmiseks juhuslikult välja ühe taimeisendi (haruldasel taksonil
E. stricta var. suecica mõnikord kaks isendit). L. Tõnisson märkis mõõdetud taimed
herbaarlehtedel järjekorranumbritega. Kahjuks ei olnud käesoleva töö autoril võimalik kõiki
numbreid (seega mõõdetud taimi) üles leida. Üles õnnestus leida 318 mõõdetud isendit.
Identifitseeritud herbaareksemplaride määrangus taheti olla kindel ja seepärast sooviti
nummerdatud taimede määrangud kriitiliselt üle kontrollida. Mõistmaks paremini, kuidas
eristatakse Eestis esinevaid silmarohu taksoneid, töötati (9.-13.02.2009) Stockholmis Rootsi
Loodusmuuseumi herbaariumi (S) Põhjamaade osas (Nordic Herbarium) silmarohu perekonna
herbaarmaterjaliga. Peaaegu kõik silmarohu taimed selles herbaariumis on määranud või on
määrangud kontrollinud silmarohu spetsialist dr. Thomas Karlsson. Dr. Karlssoniga
konsulteeriti silmarohu taksonite eristamise osas ning vaadati koos kriitiliselt üle ka
L.Tõnissoni poolt mõõdetud/hinnatud tunnuste sobivus. Dr. Karlssoni suulisi soovitusi ning
näpunäiteid järgides ning erinevaid taimemäärajaid kasutades kontrolliti kriitiliselt
eelpoolmainitud 318 silmarohu isendi määrangud üle ning määrati vajadusel osa taimi ümber.
Analüüsides ei ole taksonid esindatud võrdse isendite arvuga, kuna leitud/kontrollitud 318
taime ei jagunenud taksonite vahel võrdselt – laia ökoloogilise amplituudi ja levikuga
E. nemorosa on analüüsides esindatud rohkelt (ligi 100 isendit), teisi taksoneid oli ligikaudu
30-60 isendit ja haruldast taksonit E. stricta var. suecica oli vaid 8 isendit (joonis 2).
E. micrantha Rchb. jäi uurimusest välja, kuna teda leitud/kontrollitud 318 taime hulgas ei
leidunud (kõikide TU ja TAA herbaariumides leidunud vähe esindatud taksonite E. stricta var.
suecica ja E. micrantha eksemplaride määrnagud kontrollis 2009 a üle dr. Karlsson – tuvastati
35
vaid 2 korrektselt määratud E. micrantha herbaareksemplari, kuid needki ei olnud
järjekorranumbriga tähistatud, s.t. mõõdetud).
Tabel 7. Analüüsides kasutatud taksonite lühendid Taksoni nime lühend
Taksoni nimi
str Euphrasia stricta D. Wolff ex J.F. Lehm. var. stricta brev Euphrasia stricta var. brevipila (Burnat & Gremli) Hartl tenu Euphrasia stricta var. tenuis (Brenner) Jalas suec Euphrasia stricta var. suecica (Murb. & Wettst.) Karlsson fen Euphrasia rostkoviana ssp. fennica (Kihlm.) Karlsson nem Euphrasia nemorosa (Pers.) Wallr. nem×str Euphrasia nemorosa × stricta
Selleks, et klasteranalüüsi tulemus oleks ülevaatlikum, vähendati isendite arvu (joonis 2), nii et
alles jäi 95 mõõdetud taimeisendit. Analüüsist jäeti välja isendid, millel oli palju ekstreemseid
tunnuse väärtusi; samuti vähendati enam esindatud taksonite isendite arvu, et valimeid
võrdsustada.
Joonis 2. Uuritud isendite jagunemine taksonite vahel. Parempoolsel diagrammil on 95 mõõdetud taime (klasteranalüüsiks). Vasakpoolsel diagrammil on kokku 318 taime (teised analüüsid). Taksonite tähised: 1=Euphrasia stricta var. brevipila, 2= E. rostkoviana ssp. fennica, 3= E. stricta var. stricta, 4= E. nemorosa, 5= E. nemorosa × stricta, 6= E. stricta var. tenuis, 7= E. stricta var. suecica.
Lisaks koguti aastatel 2005-2008 värket silmarohu materjali, eelkõige lootuses leida
tänapäevani säilinud varaõitsvate silmarohu taksonite leiukohti. Selleks tehti olemasolevate
herbaarandmete (kohad ja aeg) põhjal väljasõite (19. juuni 2005 Viljandimaale, 20. juuni 2005
Harjumaale; 25.-30. juuni 2007 Hiiumaale, 10-14.juuni 2008 Saaremaale). Kiri üleskutsega
silmarohu leiukohtadest teada anda ja võimalusel herbaarmaterjali korjata saadeti 2005 a
36
ELUS’i elektronpostiloendisse, millele loodushuvilised üle Eesti aktiivselt reageerisid. Samuti
paluti TU OMI botaanika osakona ja TU LM botaanika- ja mükoloogiamuuseumi kolleegidel
silmarohtusid koguda.
2.1.1. Tunnuste valik ja mõõtmine.
L. Tõnissoni algne tunnuste valik põhineb erinevate uurijate (Karlsson 1976, 1982, 1984;
Pugsley 1930, 1936, Wettstein 1896, Yeo 1978) töödel ning erinevatel taimemäärajatel (Hartl
Vastavalt joonisele 3 mõõdeti järgmised kõrglehe tunnused: kõrglehe pikkus ja laius
(lehehamba ogatipp jäeti nii kõrglehe pikkuse kui laiuse mõõtmisel arvestamata); kõrglehe
tipuhamba ning tipust lugedes teise hamba pikkus ja laius (suurendus 16×); kõrglehe kahe
alumise lehehamba vahele jääv nurk, nn. basaalnurk (suurendus 16×). Õiekrooni tunnuste
mõõtmiseks (suurendus 16×) leotati õit enne kuumas vees. Kõrglehe hammaste arv loendati
lehe sellel küljel, kus hambaid oli rohkem; seejuures tipuhammast ei loendatud. Õietupe pikkus
mõõdeti tupe alusest kuni tupehamba tipuni; tupehamba ogatipp jäeti seejuures arvestamata.
Tupehamba pikkus ja laius mõõdeti binokulaari abil (suurendus 16×).
Joonis 3. Kõrglehe ja õiekrooni tunnuste mõõtmist selgitavad skeemid A. w-kõrglehe laius kõige laiemast kohast, l- kõrglehe pikkus, tl – tipust lugedes teise hamba pikkus, tw- tipust lugedes teise hamba laius, ttl – tipuhamba pikkus, ttw-tipuhamba laius, a-basaalnurk. B. l – õiekrooni pikkus C. l- õiekrooni alahuule keskmise hõlma pikkus, bw- õiekrooni alahuule
39
keskmise hõlma minimaalne laius, mw-alahuule keskmise hõlma maksimaalne laius. (Karlsson 1984; Liebst & Schneller 2005 järgi).
Kaks tunnust: „harude arv taimel“ ja „kõrglehe pikkuse suhe laiusesse“ logaritmiti, kuna nende
jaotus ei olnud algselt normaaljaotuse lähedane. Lisaks mõõdetud, hinnatud või loendatud
tunnustele arvutati suhtetunnused taimeorganite kuju paremaks kirjeldamiseks (tabel 9).
Käesoleva töö jaoks arvutati lisaks veel kolm suhtetunnust, mis on tabelis 9 toodud viimastena.
Analüüsidest (v.a. klasteranalüüs) jäi välja tunnus „näärmekarvade pikavarrelisus“, kuna pikad
näärmekarvad esinevad vaid ühel taksonil (E. rostkoviana ssp. fennica). Seega ei ole tunnus
normaaljaotusega ning seda ei saa diskriminantanalüüsis kasutada. Siiski leiti selle tunnuse
aritmeetiline keskmine igal analüüsitaval taksonil.
Klasteranalüüsi läbiviimiseks (95 mõõdetud isendi põhjal) valiti tunnused, mis
diskriminantanalüüsil oluliseks osutusid (tabel 8). Klasteranalüüsi tegemiseks muudeti kõik
tunnused ordineerituks. Selleks kodeeriti tunnused ümber – pidevad meetrilised tunnused
muudeti meetrilisteks intervallideks; loendatud meetrilised tunnused muudeti loendatud
intervallideks. Selleks, et saada ordineeritnud tunnused, liideti üheks tunnuseks ka binaarsed
tunnused: (1) varre näärmekarvasus + näärmekarvad on lühi- või pikavarrelised
(2) ning harunemine + harud on omakorda harunenud (tabel 8).
40
Tabel 8. Analüüsides kasutatud mõõdetud/hinnatud/loendatud tunnused.
Lühend Tunnus Tunnuse tüüp
Variatsoon ja mõõtühik. (Sulgudes mõõtmistäpsus)
Tunnuse seisundid klasteranalüüsis
(1) Glhst
Varre näärmekarvasus Binaarne 1-on, 0-ei ole
(2) Lorshgl
Näärmekarvad lühi-või pikavarrelised
Ei kasutatud Ei kasutatud
0=näärmekarvu ei ole, 1=näärmekarvad lühivarrelised 2=näärmekarvad pikavarrelised
(3) Branch Harunemine Binaarne 1-on, 0-ei ole
(4) Brbr
Harud on omakorda harunenud
Binaarne 1-on, 0-ei ole
0=ei ole harunenud, 1=lihtharud, 2=harud omakorda harunenud
(5) Nrofbr Harude arv taimel Diskreetne 0-19 Ei kasutatud (6) Nonod
Sõlmede arv esimese õieni
Diskreetne
3-19
≤6=0; ≥7=1
(7) Lintern
esimesele õiele eelneva sõlmevahe pikkus
Pidev
5-50 mm (1 mm) Ei kasutatud
(8) Nrflt
Kõrglehe hammaste arv lehe ühel serval (tipuhammas v.a.)
Diskreetne
2-9
≤3=0; 4=1; 5=2; 6=3; 7=4; ≥8=5
(9) Flll Kõrglehe pikkus Pidev 4-15 mm (1 mm) Ei kasutatud (10) Ltipt
Ühesuunaline dispersioonalüüs (One-way ANOVA, StatSoft.Inc. 2001) viidi läbi selleks, et
kontrollida mõõdetud ja loendatud tunnuste statistilist olulisust. Tunnuste keskväärtuste post
hoc võrdlus viidi läbi ebavõrdsete valimite jaoks mõeldud Tukey HSD (Honestly Significant
Differences) testiga. Selle abil hinnati, millised taksonid erinevad üksteisest uuritavate tunnuste
osas statistiliselt oluliselt.
Klassifitseeriv diskriminantanalüüs moodustab olemasolevate isendigruppide (meie juhul
taksonite) põhjal diskriminantse kriteeriumi, mis jagab iga isendi ühte eeldefineeritud gruppi.
Lineaarne diskriminantanalüüs (StatSoft.Inc. 2001) viidi läbi selleks, et leida optimaalne
tunnuste hulk, mille abil taksoneid eristada, ning selleks, et näha, kuivõrd on taksonite
empiiriline määramine kooskõlas numbrilise klassifitseerimisega. Diskriminantanalüüs viidi
läbi samm-sammuliselt (forward stepwise), F-lävend tunnuste mudelisse võtmiseks oli
seejuures 2,0. Kanooniline diskriminantanalüüs (StatSoft.Inc. 2001) viidi läbi selleks, et näha,
kuidas eri taksonite isendid kanooniliste ordinatsioni-telgede suhtes tunnusruumis asetsevad.
Programmiga PAUP (Swofford 1993) viidi läbi klasteranalüüs lähimnaabri meetodil
(neighbour joining method) ja aritmeetilisi keskmisi kasutava kaalumata paaride meetodil
42
(UPGMA – unweighted pair-group method using averages). Samuti prooviti moodustada
fülogeneesipuid ordineeritud tunnuste alusel. Kingapaela (Bootstrap) meetodi abil leiti, et
fülogeneesipuude harud ei ole praktiliselt üldse toetatud – tekkis vaid paar-kolm 2-isendilist
gruppi. Seega ei ole kasutatud morfoloogilised tunnused sobilikud fülogeneesi selgitamiseks ja
käesolevas töös fülogeneesi pikemalt ei käsitleta.
Töö autori poolt empiiriliselt määratud taksonitel leiti iga töös käsitletud tunnuse väärtuste
aritmeetilised keskmised (StatSoft.Inc. 2001).
3. Tulemused
Ühesuunaline dispersioonanalüüs (ANOVA) näitas, et kõik analüüsitud tunnused (kokku 23)
on statistiliselt olulised (p<0,05). Tunnuste keskmiste võrdlemise tulemused on esitatud tabeli
kujul (tabel 10). Tulemustest ilmneb, et taksonid on üksteisest erineval määral morfoloogiliselt
eristuvad. E. stricta var. tenuis eristub teistest taksonitest kõige paremini – ainult E. stricta var.
suecica on temaga küllalt sarnane (neid eristab vaid kaks tunnust). E. nemorosa × stricta s.l. ja
E. stricta var. stricta vahel aga vaadeldud tunnuste osas statistiliselt oluline erinevus puudub.
Tunnused „kõrglehe basaalnurk“ ja „kõrglehe teise hamba pikkuse suhe laiusesse“ ei lahutanud
ühtki taksonite paari. Kõik ülejäänud tunnused eristasid vähemalt kaht taksonit.
43
Tabel 10. Tunnused, mis eristavad uuritud taksonite paare vastavalt ANOVA analüüsile (p<0,005). Tunnuste lühendid on toodud tabelis 8 ja 9. Paksus kirjas on diskriminantanalüüsis oluliseks osutunud tunnused.
1. E. stricta var. brevipila
2.E. rostkoviana ssp. fennica
3. E. stricta var. stricta 4. E. nemorosa 5. E. nemorosa ×