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UNIVERSITE DE PARIS
1er semestre 2019/2020 – Valérie Brocheriou
UE 2
BIOLOGIE CELLULAIRE
FICHE DE COURS 1bis
CYTOSQUELETTES
CPCM – 106 Bd Saint Germain 75006 PARIS – Tel : 01.46.34.52.25
coiled- coil ; Light chain: chaîne légère ; ATP hydrolysis; binding to microtubules: domaine
d’hydrolyse de l’ATP et de la liaison aux microtubules ; Binding to transported vesicule : site
de fixation à la vésicule à transporter le long des microtubules
•La superfamille des dynéines
D'abord impliquées dans le mouvement ciliaire ou flagellaire, où elles jouent un rôle
fondamental, les dynéines sont également responsables de nombreux mouvements
intracellulaires.
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Déplacement le long des microtubules du (+) vers le (-) dans une cellule en interphase
vésicule d’endocytose. L’action concertée de ces moteurs moléculaires jouent un rôle
dans le déplacement et le maintien en position des organites.
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Direction du transport Vitesse du transport
MAP motrices
kinésines
De l’extrémité (-) vers l’extrémité (+) du
microtubule donc en s’éloignant du
centrosome avec consommation d’énergie
ATP par la kinésine (têtes globulaires)
Transport rapide dit
antérograde
MAP motrices
dynéines
De l’extrémité (+) vers l’extrémité (-) du
microtubule donc en se rapprochant du
centrosome avec consommation d’ATP
par la dynéine
Transport lent dit rétrograde
•La superfamille des myosines
Il existe aujourd'hui plus de treize classes différentes de myosines. Il faut imaginer que
chaque classe de myosine représente une adaptation structurale à un type de mouvement ou de
transport.
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Myosine II (contraction musculaire ; anneau contractile de cytodiérèse)
Déplacement d’organites, vésicules… vers le (+) sauf la myosine VI, vers le (-) ; domaine
moteur globulaire côté N-terminal
2) Les protéines associées aux microtubules
3) Les protéines de liaison de l’actine
Ces protéines permettent de contrôler la stabilité des microfilaments et d’organiser les
microfilaments en réseaux, en paquets…
Stabilisation par l’extrémité (-) : complexe Arp-2 / Arp-3 servent de site de nucléation. On
trouve pour ces complexes un domaine de fixation à l’extrémité (-) et un domaine de fixation
à l’actine F, le long du microfilament, ce qui permet la formation d’un réseau de
microfilaments d’actine à « géométrie variable ».
Actinine : stabilise les microfilaments, permet l’organisation en faisceaux parallèles
contractiles.
Fimbrine : stabilise les microfilaments, permet l’organisation en faisceaux parallèles.
Filamine : stabilise les microfilaments, réseau tridimensionnel en croisillons.
Gelsoline : protéine à activité calcium dépendante qui stabilise les microfilaments ou
sectionne les microfilaments (sécrétion contrôlée).
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V. Structures spécialisées et rôles des cytosquelettes
Les microfilaments d'actine et les microtubules peuvent participer à la production de
mouvement de trois manières différentes, qui sont probablement apparues séquentiellement
au cours de l'évolution.
(i) L'assemblage même des polymères représente la première manière de produire du
mouvement. On sait aujourd'hui que toute l'activité de déformation vers l'avant d'une cellule
migratrice est due à l'assemblage de polymères d'actine à l'avant de la cellule, et que des
bactéries pathogènes se déplacent dans les cellules en contrôlant à leur profit la
polymérisation de l'actine. Dans le cas des microtubules, il est possible que leur assemblage
ou désassemblage contrôle certains mouvements des chromosomes durant la mitose : la
force développée par un microtubule qui pousse contre une paroi est de l'ordre de quelques
piconewtons.
(ii) L'utilisation de moteurs moléculaires individuels est la deuxième manière de produire
du mouvement. Elle est exploitée pour transporter des « cargos » de toute nature dans la
cellule, ou pour produire une supra-organisation des polymères les uns par rapport aux autres.
(iii) Enfin, la production de mouvements rapides peut être obtenue grâce à des
superstructures spécialisées qui correspondent à des assemblages stables de polymères sur
lesquels des moteurs fonctionnent collectivement.
Les exemples les plus achevés sont, d'une part, la myofibrille du muscle et, d'autre part, le cil
ou le flagelle des organismes unicellulaires eucaryotes ou des épithéliums ciliés et des
spermatozoïdes des métazoaires.
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1) Le cil ou le flagelle des cellules eucaryotes
Les cils et flagelles, appendices cellulaires fins et vibratiles, ont une structure interne, ou
axonème, très semblable dans toutes les cellules eucaryotes, des unicellulaires à l'homme. Les
mécanismes à la base du mouvement sont identiques, même si, en raison de leur différence de
longueur, les cils, courts, battent plutôt comme des fouets, et les flagelles, beaucoup plus
longs, propagent des ondes pratiquement sinusoïdales. L'axonème est essentiellement
constitué de microtubules, dont la polarité (-) vers (+) correspond à son axe proximo-distal, et
son mouvement est généré par des moteurs de type dynéine.
L'axonème est un cylindre de 0,2 micromètre de diamètre dont la paroi est formée de neuf
microtubules disposés selon une parfaite symétrie radiale et interagissant entre eux
tangentiellement par des « bras » qui correspondent à des rangées de moteurs de type
dynéine. L'axe du cylindre est constitué d'une paire de microtubules sur lesquels est fixé un
empilement régulier de petits disques protéiques inclinés à environ 15 degrés par rapport à
l'axe.
Les microtubules périphériques sont en fait constitués en « doublets » contenant un
microtubule complet, à treize protofilaments dit microtubule A, et un microtubule
incomplet contenant dix ou onze protofilaments, dit microtubule B. Cette structure en
doublet permet de fixer régulièrement des moteurs dynéine le long d'un microtubule complet
A par leur partie non motrice.
L'espace entre deux doublets adjacents permet aux moteurs fixés de manière stable sur un
microtubule A d'interagir en présence d'ATP par leurs têtes motrices avec le microtubule B du
doublet adjacent, et d'exercer sur ce dernier une force vers l'extrémité distale de l'axonème.
Les 9 doublets périphériques sont liés par des ponts de nexine.
L’axonème possède un site de nucléation : le corpuscule basal (donc indépendant du
centrosome). Pour la structure du corpuscule basal on observe :
- 9 groupes de triplets de microtubules périphériques
- Seulement deux microtubules de chaque triplet se prolongent pour former les 9
doublets vus dans l’axonème proprement dit
- 1 doublet central de microtubules
Remarque : la structure d’un corpuscule basal est très semblable à celle d’un centriole.
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2) Fibres de stress ou plaque d’adhésion focale
Arrière cellule Avant cellule
Internalisation des intégrines migration le
long des microtubules vers l’avant de la
cellule
Destruction de la plaque d’adhésion focale
Dépolymérisation des microfilaments d’actine
recyclage des actines à l’avant de la cellule
Exocytose des intégrines
Formation d’une plaque d’adhésion focale
Polymérisation des microfilaments d’actine
(filopodes et lamellipodes) (tapis roulant)
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Émission de lamellipodes qui permettent à la cellule de s’accrocher au support
Dans le même temps, les intégrines ancrées à la fibronectine à l’arrière de la cellule sont internalisées par endocytose, puis recyclées le long des microtubules vers l’avant de la cellule où elles sont sécrétées pour établir un nouveau point d’ancrage avec la fibronectine.