[Type text] [Type text] [Type text]
[Type text] [Type text] [Type text]
[Type text] [Type text] [Type text]
Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku
POLJOPRIVREDNI FAKULTET U OSIJEKU
Vladimir VukadinovićVesna Vukadinović
ISHRANA BILJA
Osijek 2011
[Type text] [Type text] [Type text]
Dr sc Vladimir VukadinovićRed prof Ishrane bilja Poljoprivredni fakultet u OsijekuDr sc Vesna VukadinovićDoc Vrednovanja zemljišnih resursa Poljoprivredni fakultet u Osijeku
ISHRANA BILJAIII izmijenjeno i dopunjeno izdanje
Nakladnik Poljoprivredni fakultet u Osijeku
RecenzentiProf dr sc Blaženka Bertić red prof Fertilizacije Poljoprivredni fakultet u OsijekuProf dr sc Zdenko Rengel akademik HAZU Plant Nutrition Sveučilište zapadne
Australije PerthProf dr sc Rudolf Kastori akademik VANU i MTA Fiziologija biljaka Poljoprivredni
fakultet Novi SadProf dr sc Dragan Amić red prof Kemije Poljoprivredni fakultet u OsijekuProf dr sc Milan Poljak red prof Fiziologije bilja Agronomski fakultet ZagrebDr sc Miranda Šeput nasl doc Hrvatski centar za poljoprivredu hranu i selo ZagrebIvan Gašpar dipl inž savjetnik tvornice mineralnih gnojiva ldquoPetrokemijardquo dd Kutina
Lektor Ksenija Budija profGrafičko oblikovanje i kompjutorski prijelom Igor Plac i Vladimir Vukadinović
Tisak Zebra VinkovciNaklada 500 primjeraka
Na temelju članka 52 stavka 1 podstavka 11 Statuta Sveučilišta JJ Strossmayera uOsijeku i sukladno članku 22 Pravilnika o izdavačkoj djelatnosti Sveučilišta JJStrossmayera u Osijeku a na prijedlog Sveučilišnog odbora za izdavačku djelatnost od12122011 god Senat Sveučilišta JJ Strossmayera u Osijeku je na sjednici Senataodržanoj 16 siječnja 2012 dao suglasnost (broj 4811) za izdavanje udžbenika podnazivom bdquoIshrana biljaldquo autora prof dr sc Vladimira Vukadinovića i doc dr sc VesneVukadinović na Poljoprivrednom fakultetu u Osijeku Dana je i suglasnost o upotrebiamblema Sveučilišta JJ Strossmayera u Osijeku koji mora biti otisnut na pogodnommjestu na prednjoj korici udžbenika
Tiskanje ove knjige financijski su potpomogli1 Hrvatski centar za poljoprivredu hranu i selo Zagreb2 Tvornica šećera doo Osijek3 Osječko-baranjska županija4 Agrokor Trgovina dd Zagreb5 Sladorana dd Županja6 AM Agro doo Petrijevci7 Poljoprivredni centar doo Veliškovci
CIP zapis dostupan u računalnom katalogu Gradske i sveučilišne knjižnica Osijek podbrojem 130318081 ISBN 978-953-6331-24-1
[Type text] [Type text] [Type text]
Sadržaj
1 UVOD U ISHRANU BILJA111 BILJEŠKA O AUTORIMA 312 POVIJEST ISHRANE BILJA 4
2 ELEMENTI BILJNE ISHRANE 721 PODJELA HRANJIVIH TVARI 722 PRAVILA ZA UTVRĐIVANJE NEOPHODNOSTI ELEMENATA BILJNE ISHRANE 9
3 TLO KAO SUPSTRAT BILJNE ISHRANE 1331 SASTAV TLA 1332 KOLOIDNA SVOJSTVA TLA 20
4 AGROKEMIJSKA SVOJSTVA TLA I NJEGOVA PLODNOST 2541 PROCJENA ZEMLJIIŠNE POGODNOSTI 26
411 Model procjene pogodnosti zemljišta za trajne nasade37412 Model procjene pogodnosti zemljišta za obradu40
42 TIPOVI TLA44421 Osnove hrvatske klasifikacije tala44422 Sirozem (Regosol)46423 Koluvijalno tlo (Koluvium) 47424 Černozem 48425 Eutrično smeđe tlo (Eutrični kambisol)49426 Crvenica (Terra rosa) 50427 Lesivirano tlo (Luvisol) 51428 Rigolano tlo (Rigosol)52429 Pseudoglej 534210 Aluvijalno (fluvijalno) tlo - Fluvisol 544211 Fluvijativno livadsko tlo (Humofluvisol Semiglej) 554212 Ritska crnica (humoglej) 554213 Močvarno glejno tlo (euglej) 56
43 DUBINA TLA5844 TEKSTURA I STRUKTURA TLA 6045 PH-VRIJEDNOST REAKCIJE TLA65
451 Aktualna pH-reakcija 70452 Izmjenjiva ili supstitucijska pH-reakcija tla 71453 Hidrolitička kiselost tla 72
46 ORGANSKA TVAR TLA - HUMUS7647 VODA U TLU 83
471 Gravitacijska voda 87472 Kapilarna voda 88473 Higroskopna voda 88474 Kemijski vezana voda88475 Raspoloživost vode89
48 TEMPERATURA TLA 9149 ZASLANJENOST I ALKALIČNOST TLA 93410 SADRŽAJ ŠTETNIH TVARI U TLU97411 SORPCIJA IONA U TLU I NJEN ZNAČAJ 103
IV
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
412 OBLICI HRANJIVIH TVARI U TLU 1094121 Pokretljive hranjive tvari 1104122 Dinamika hraniva u tlu 112
413 POTENCIJAL HRANIVA 1145 USVAJANJE HRANIVA 119
51 KINETIKA DIFUZIJE 12052 PASIVNO USVAJANJE HRANIVA 122
521 Gibbs Donnanova ravnoteža 12353 AKTIVNO USVAJANJE HRANIVA 12854 USVAJANJE VODE 13955 USVAJANJE HRANIVA LISTOM 14356 SADRŽAJ MINERALNIH TVARI U BILJKAMA 14557 PROMJENA SADRŽAJA ELEMENATA U BILJKAMA14658 OPSKRBLJENOST BILJAKA MINERALNIM TVARIMA 14859 SIMPTOMI NEDOSTATKA I SUVIŠKA ELEMENATA ISHRANE 149
591 Opći simptomi nedostatka 152592 Ključ za determinaciju nedostatka hraniva prema simptomima154593 Antagonizam i sinergizam elemenata ishrane 159
6 MAKROELEMENTI 16161 DUŠIK 161
611 Dušik u tlu161612 Podrijetlo dušika u tlu 163613 Nesimbiozna fiksacija dušika 164614 Simbiozna fiksacija dušika165615 Mineralizacija dušika u tlu 166(sivo označena polja sadrže unaprijed postavljene vrijednosti)172616 Gubici dušika iz tla 173617 Dušik u biljkama174
62 SUMPOR 181621 Sumpor u tlu 182622 Sumpor u biljkama 183623 Nedostatak i suvišak sumpora 185
63 FOSFOR 186631 Fosfor u tlu 186632 Fosfor u biljkama 189633 Nedostatak i suvišak fosfora 192
64 KALIJ 193641 Kalij u tlu193642 Kalij u biljkama196643 Nedostatak i suvišak kalija 198
65 KALCIJ198651 Kalcij u tlu 199652 Kalcij u biljkama 205653 Nedostatak i suvišak kalcija 207
66 MAGNEZIJ 207661 Magnezij u tlu 208662 Magnezij u biljkama 208663 Nedostatak i suvišak magnezija 210
V
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
7 MIKROELEMENTI 21371 ŽELJEZO 21472 MANGAN 21973 BOR 22074 CINK 22475 BAKAR 22676 MOLIBDEN 22777 KLOR 22878 NIKAL 229
8 KORISNI ELEMENTI (BENEFICIJALNI ELEMENTI) 23181 KOBALT 23182 NATRIJ 23183 SILICIJ 23284 SELEN 23385 ALUMINIJ 23486 VANADIJ JOD TITAN LANTAN I CER 235
9 ZNAČAJ MAKRO I MIKROELEMENATA U ISHRANI LJUDI 23791 KALCIJ (CA) 23792 FOSFOR (P) 23893 KALIJ (K) 23894 NATRIJ (NA) 23895 KLOR (CL) 23996 SUMPOR (S) 23997 MAGNEZIJ (MG) 23998 ŽELJEZO (FE) 24099 CINK (ZN) 240910 BAKAR (CU) 241911 MOLIBDEN (MO) 241912 SELEN (SE) 242913 JOD (I) 242914 MANGAN (MN) 242915 KOBALT (CO) 243916 ULTRAMIKROELEMENTI 243
9161 Krom (Cr) 2439162 Vanadij (V) 2449163 Fluor (F) 2449164 Kositar (Sn) 2449165 Germanij (Ge) 2449166 Stroncij (Sr) 2449167 Cezij (Cs) 2459168 Arsen (As) 2459169 Litij (Li) 245
917 OTROVNI TEŠKI METALI 24510 GNOJIVA 247
101 MINERALNA GNOJIVA 2471011 Podjela mineralnih gnojiva 2471012 Kakvoća mineralnih gnojiva 250
102 DUŠIČNA GNOJIVA 254
VI
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
1021 Amonijev sulfat (NH4)2SO42541022 Amonijev nitrat (AN) NH4NO3 2551023 Vapnenasto amonijev nitrat (KAN) NH4NO3 + CaCO32551024 Natrijev nitrat (čilska salitra) NaNO32561025 Kalcijev nitrat (norveška salitra) Ca(NO3)2 2561026 Amonijev klorid NH4Cl 2571027 Amonijeve soli karbonatne kiseline 2571028 Urea CO(NH2)2 2581029 Kalcijev cijanamid CaCN2259
103 TEKUĆA N I NPK GNOJIVA260104 SPORODJELUJUĆA N-GNOJIVA262105 FOSFORNA GNOJIVA 264
1051 Mljeveni sirovi fosfati 2661052 Fosforitno brašno2661053 Primarni kalcijevi fosfati 2671054 Sekundarni kalcijevi fosfati 268
106 KALIJEVA GNOJIVA 2691061 Kalijev klorid 2701062 Kalijev sulfat 270
107 SLOŽENA MINERALNA GNOJIVA 2711071 Kompleksna gnojiva2711072 Proizvodnja kompleksnih gnojiva razlaganjem fosfata s HNO3 2731073 Proizvodnja kompleksnih gnojiva razlaganjem fosfata s H2SO4 2741074 Miješana gnojiva2761075 Sporodjelujuća kompleksna gnojiva 2761076 Antagonizam gnojiva277
108 MIKROGNOJIVA279109 KRISTALONI2811010 ORGANSKA I PRIRODNA GNOJIVA282
10101 Stajnjak 28210102 Tekući i polutekući stajnjak (gnojnica i gnojovka) 28610103 Guano 28810104 Gradski otpad28810105 Zelena gnojidba (sideracija) i pokrovni usjevi 28810106 Komposti29010107 Zemljišni crvi i vermikomposti 29210108 Bihugnoj 293
1011 VODENE KULTURE (HIDROPONI) I HRANJIVE OTOPINE 2941012 KONDICIONERI TLA 2971013 ANTITRANSPIRANTI (ANTIDESIKANTI) 3001014 BIOLOŠKA GNOJIVA BIOLOŠKI AGENSI I MIKORIZA 301
10141 Bakterijska gnojiva 30210142 Mikoriza303
11 UTVRĐIVANJE POTREBE U GNOJIDBI 305111 OPSKRBLJENOST TLA I ZADATAK GNOJIDBE 318112 METODE ZA UTVRĐIVANJE POTREBA U GNOJIDBI326
1121 Vegetacijski pokusi 3271122 Kemijske ekstraktivne metode 327
VII
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
1123 Raspoloživost hraniva i visina priroda 3281124 Utvrđivanje potrebe u gnojidbi prema Mitscherlichu 3301125 Metoda procjene potrebe u gnojidbi po Friedu i Deanu 3321126 Druge metode procjene potrebe u gnojidbi 3331127 Ekonomski pristup u procjeni potrebe gnojidbe 3331128 Utvrđivanje gnojidbe uz pomoć AL-metode i koncept ciljnog prinosa 3341129 Nmin metoda 34611210 EUF metoda 35011211 Suvremene nedestruktivne (senzorske metode) utvrđivanja potrebe ugnojidbi 356
113 PRIMJENA RAČUNALA U SIMULACIJI PRIMARNE ORGANSKE PRODUKCIJE 3631131 Matematičko modeliranje rasta i razvoja usjeva 364
12 GNOJIDBA USJEVA 381121 NAČINI PRIMJENE GNOJIVA 381122 AGROEKOLOŠKI I EKOFIZIOLOŠKI TEMELJI GNOJIDBE NAJVAŽNIJIH RATARSKIH USJEVA 386
1221 Pšenica 3861222 Šećerna repa 3911223 Kukuruz 395
123 IZNOŠENJE GLAVNIH HRANIVA USJEVIMA 400124 OSNOVE AGROKEMIJSKOG RAČUNANJA 401
13 TLOZNANSTVENI POJMOVNIK 40714 OPĆA LITERATURA 439
VIII
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Predgovor trećem izdanju
Poštovani poljoprivredni proizvođači inženjeri i studenti poljoprivrede predVama je napokon treće izdanje udžbenika Ishrana bilja Između drugog i trećegizdanja proteklo je dugo razdoblje u kojem se razina znanja u području ishrane ignojidbe bilja dramatično povećala te se i u našoj poljoprivrednoj praksizapažaju novi trendovi u sva tri aspekta biljne proizvodnje Stoga su suvremenipogledi na agronomsko-ekolološke sociološko-ekonomske i tehničko-tehnološke aspekte primarne organske produkcije motivirali autore na temeljitopreuređivanje knjige koja je sada u trećem izdanju nadopunjena nizom novihznanstvenih činjenica kao i suvremenom metodologijom Detaljno imultidiscplinarno su razmotrene nove metode tehnologije i trendovi u gnojidbibilja uz niz primjera prvenstveno vlastitih istraživanja i originalnih rješenjaposebice u sferi istraživanja zemljišnih resursa s aspekta pogodnosti tla ali injegovih ograničenja za određenu poljoprivrednu namjenu Praktični aspektiishrane bilja sada su izloženi uz primjere kako učinkovito gnojiti vodeći računa oprofitabilnosti visini prinosa i kakvoći proizvoda plodnosti tla kao i zaštitiokoliša od onečišćenja agrokemikalijama
Treće izdanje udžbenika Ishrana bilja nadopunjeno je u svim poglavljima novimsaznanjima u relevantnim temeljnim znanostima (kemija fizika i biologija tlafiziologija mineralne ishrane pedologija fertilizacija i dr) na što se nadovezujeniz praktičnih primjera i proračuna osobito gnojidbe kako usjeva tako i trajnihnasada Opisani su i orginalni kompjutorski programi za procjenu pogodnostizemljišta za biljnu proizvodnju koji su podržani GIS-om odnosno geostatističkomanalizom poljoprivrednog prostora kao i programi odnosno suvremenametodologija izračuna potrebe u popravkama tla prihrani i gnojidbi usjeva tetrajnih nasada prema vlastitim originalnim konceptima i rješenjima Knjizi jepridodan i opširan stručno-znanstveni pojmovnik kao pomoć u razumijevanjustručnih izraza
Veliku zahvalnost dugujemo recenzetima prof dr Blaženki Bertić akademikuZdenku Rengelu akademiku Rudolfu Katoriju prof dr Draganu Amiću prof drMilanu Poljaku dr sc Mirandi Šeput i Ivanu Gašparu dipl inž lektorici KsenijiBudiji prof kao i tehničkom uredniku Igoru Placu koji su svaki u svompodručju uložili veliki trud u recenziju udžbenika Ishrana bilja jezični ipravopisni standard i grafički dizajn te doprinijeli poboljšanju trećeg izdanjaudžbenika Ishrana bilja Zahvajujemo i svim donatorima koji su pomogli tiskanjeove knjige
Osijek prosinac 2011 godAutori
Vladimir Vukadinovićhttptlo-i-biljkaeu
Vesna Vukadinović httppedologijacomhr
[Type text] [Type text] [Type text]
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
1 UVOD U ISHRANU BILJA
Ishrana bilja je relativno mlada znanstvena disciplina u području biotehničkihznanosti Nastala je izdvajanjem iz agrikulturne kemije jednako kao pedologijate hranidba životinja Agrikulturna kemija začeta je u 19 stoljeću i napretkomprirodnih znanosti uslijedio je njen buran razvoj uz podjelu na uže discipline
Danas je ishrana bilja u širem smislu dio fiziologije bilja jer izučava ishranupoljoprivrednih biljnih vrsta na poljoprivrednim i prirodnim staništima u odnosuna visinu i kakvoću priroda To je vrlo pojednostavljena definicija ishrane bilja učijem okviru se pored fizioloških procesa i funkcija kemijskih elemenata u živojtvari istražuju i svi procesi fizikalne kemijske fiziološke i biokemijske prirodekoji u interakciji biljke i tla kao supstrata utječu na usvajanje hranjivih tvarinjihovo premještanje i raspodjelu u biljci rast razvitak i tvorbu prinosaodnosno primarnu organsku produkciju Cjelovita definicija ishrane bilja stoga bimorala pored biljno-fiziološkog aspekta obuhvatiti ekološki i agrološki aspekt
Biljno-fiziološki aspekt ishrane bilja istražuje usvajanje kemijskih elemenatasintezu organske tvari rast i razvitak biljaka Ekološki aspekt podrazumijevameđusobni odnos agrobiocenoza i prirodnog okoliša pa se danas javlja kaoposebna znanstvena disciplina - ekofiziologija Naglasak ekofiziologije jeistraživanje utjecaja abiotskih čimbenika fizioloških procesa koji dovode dopromjena u rastu i razvoju dakle i biološkom te poljoprivrednom prirodu biljaka
Agroekološki aspekt ishrane bilja je na povećanju priroda i njegove kakvoće kaotemeljnog mjerila uspješnosti biljnog uzgoja Stoga ishrana bilja razvija metode itehnike poboljšanja mineralne ishrane odnosno gnojidbe istražujući tlo kaoprirodan supstrat ali i efikasnost gnojidbe svim vrstama mineralnih i organskihgnojiva i kondicionera (poboljšivača) tla te utvrđuje potrebu za gnojidbomodnosno mjere popravke tla biološke kemijske i fizikalne naravi
Iz šire definicije ishrane bilja jasno je da ona graniči s više znanstvenih disciplinaa s nekima se djelomično i preklapa Primjerice fiziologija bilja također izučavaprobleme ishrane i drugih ne samo poljopivrednih biljaka ali neovisno osupstratu ishrane dok je za ishranu bilja tlo dio jedinstvenog sustava tlo-biljka-atmosfera Ekologija se bavi prvenstveno odnosom živih organizama i prirodnesredine dok ishrana bilja u toj međuovisnosti naglašava značaj prirodne sredineza tvorbu prinosa Granične discipline su a) pedologija koja izučava tlo kaoprirodni supstrat biljne ishrane i bavi se procesima njegovog nastanka fizikomkemijom hidrologijom morfologijom i klasifikacijom b) zemljišnamikrobiologija koja istražuje transformacije organske tvari tla kroz aktivnostzemljišnih mikroorganizama te c) biljna proizvodnja koja se bavi praktičnimodgovorima iz područja gnojidbe agrotehnike i općenito njege usjeva uzpoboljšanja svojstava tla kao supstrata biljne ishrane
2
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Racionalna ekonomski isplativa primarna organska proizvodnja podrazumijevaprimjenu gnojiva u količinama koje odgovaraju potrebama i stanju biljaka(usjeva povrća nasada) plodnosti tla profitabilnosti rada i uloženih sredstavate istovremeno vodi računa o vremenskim uvjetima okolišu i mogućem prinosuRazumijevanje vrlo složenog i dinamičnog sustava tlo-biljka-atmosfera zahtijevamultidisciplinarni pristup jer ga određuju brojni biološki klimatski i zemljišničimbenici posebice jer plodnost tla koja je njegovo agregirano i najvažnijesvojstvo nije moguće apsolutno kvantificirati Za dobru analizu i kvantifikacijubiljne produktivnosti potreban je velik broj podataka o konkretnimagroekološkim uvjetima kako bi se što točnije utvrdila potreba u gnojidbi ipopravkama tla te primijenila adekvatna agrotehnika odnosno donijela ispravnaodluka o razini ulaganja i dr
Bez adekvatne gnojidbe nema visokih i stabilnih prinosa potrebne kakvoćeproizvoda niti profitabilnosti pa se gnojidba opravdano smatra najvažnijomagrotehničkom mjerom u primarnoj organskoj produkciji a određivanje dozegnojiva njegove vrste vremena primjene i načina gnojidbe mora se temeljiti naznanstveno-stručnim spoznajama o raspoloživosti i odnosima hraniva u tlufiziološkim potrebama biljke ekonomičnosti proizvodnje te intenzitetu i smjeruutjecaja pojedinog agroekološkog čimbenika Uz to tlo ni u kom slučaju nijenepresušan resurs i ne osigurava prirodnim procesima dovoljnu količinu hranivaza visoke prinose pa je potrebno gnojidbom vratiti iznesene ili na drugi načinizgubljene hranjive elemente Bez vraćanja elemenata ishrane u tlo odnosnognojidbe tlo siromaši i prinos pada Stoga redovite analize tla i biljakaosiguravaju temelj za precizan proračun bioraspoloživosti i bilance hraniva u tlupotrebu u gnojidbi i popravkama tla te osiguravaju profitabilnu i ekološkiprihvatljivu proizvodnju hrane
3
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
11 BILJEŠKA O AUTORIMA
Vladimir Vukadinović (1948) u trajnom je zvanju redovitog profesora Ishranena Poljoprivrednom fakultetu u Osijeku Cijeli životni vijek proveo je kaoistraživač i sveučilišni nastavnik baveći se Ishranom bilja naročito problemimaishrane dušikom i kalijem kako usjeva tako i trajnih nasada te proučavajućizemljišne resurse s aspekta produktivnosti tala gnojidbe i faktora ograničenjaproizvodnje Vrlo rano s pojavom informatičke tehnologije sredinomsedamdesetih godina prošlog stoljeća svoja istraživanja i rezultate oplemenjujekompjutorskim modelima GIS-om i izradom računalnih programa kao pomoć urazumijevanju produktivnosti tala izradi gnojidbenih preporuka za usjevepovrće i trajne nasade te kao pomoć u donošenju odluka po pitanjima popravki irajonizacije
Značajno je istaći kako je prof dr Vladimir Vukadinović diplomirao u Sarajevu1971 godine na Odsjeku za biologiju Prirodno-matematičkog fakulteta što jenjegovim istraživanjima u području agronomije dalo specifičan fiziološki bdquoštihldquo ukojima je biljka sa svojim potrebama za rast razvitak i tvorbu prinosa iznad ilijednaka po važnosti agroekološkom i agrotehničkom aspektu primarne organskeprodukcije
S 40 godina staža u istraživanjima i nastavi Ishrane bilja Fiziologije biljaEkofiziologije Primjene kompjutora u poljoprivredi i Zemljišnih resursa autor jeobjavio više od 150 znanstvenih i stručnih članaka nekoliko skripti i udžbenikate izradio niz kompjutorskih programa i modela kao i programa za statističkuobradu rezultata istraživanja
Vesna Vukadinović (1964) docent je Pedologije i Vrednovanja zemljišnihresursa na Poljoprivrednom fakultetu u Osijeku Magistrirala je 1998 godine naAgronomskom fakultetu u Zagrebu a doktorirala 2003 na Poljoprivrednomfakultetu u Osijeku istražujući solonece istočne Hrvatske te učinkovitost njihovepopravke hidrotehničkim i kemijskim mjerama
Uži znanstveni interes doc dr sc Vesne Vukadinović je utvrđivanje plodnostirazličitih tipova tala posebice onih ograničene produktivnosti uzrokovaneniskom ili visokom pH reakcijom a šire područje obuhvaća sistematiku talanjihovu genezu fizikalna i kemijska svojstva tla primjenu kartografije upoljoprivredi te procjenu pogodnosti zemljišta u poljoprivrednoj proizvodnji
4
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
12 POVIJEST ISHRANE BILJA
Rast biljaka kao prirodna pojava čvrsto je povezan s tvorbom organske tvariodnosno biološkog (ukupna količina tvari) i poljoprivrednog prinosa (dio biljakazbog kojih se uzgajaju) Potreba za hranom i osiguranje prehrane oduvijek je bionajvažniji čimbenik preživljavanja ljudske vrste pa se smatra da je neolitskičovjek prije 10000 godina počeo kultivirati i uzgajati biljke radi prehraneRazumljivo je da su se kroz povijest čovječanstva mnogi veliki umovi iznanstvenici bavili problemom osiguranja dovoljnih količina hrane za sve većuljudsku populaciju U kratkom pregledu povijesti spomenuti su samonajznačajniji istraživači i ključne postavke ishrane bilja
Već su stari Egipćani koristili stajski gnoj i pepeo biljaka za povećanje prinosasvojih usjeva Najstariji pokušaji objašnjenja ishrane bilja vezani su uz Aristotela(384-322 prne) starogrčkog filozofa koji je postavio humusnu teoriju Suštinaove teorije je u tome da se biljke hrane humusom koji usvajaju korijenjem tenakon izumiranja iznova grade humus Aristotel je smatrao da se cjelokupansvijet temelji na četiri počela zemlji vodi zraku i vatri nasuprot suvremenikuDemokritu (460-360 prne) koji je osnivač atomarne hipoteze prema kojoj jesva tvar građena iz sićušnih nedjeljivih čestica - atoma Trebalo je 2000 godinada se Aristotelova humusna teorija kritički preispita i odbaci
Jan Baptist van Helmont (1579-1644) belgijski fizičar koji je bio pažljivpromatrač prirode prvi je počeo izvoditi kvantitativne pokuse (biometrijskamjerenja) u ishrani bilja U posudu koja je sadržavala 9072 kg suhog tla zasadioje mladicu vrbe tešku 227 kg i zalijevao je samo vodom Nakon tri godine vrba jetežila 767 kg dok je težina tla bila neznatno umanjena (898 kg) pa je vanHelmont pogrešno zaključio kako je za rast biljaka potrebna samo voda Većtada se javljaju skeptici koji sumnjaju u prethodno navedene teorije i tragaju zadrugim tvarima rasta John Woodward (1665-1728) profesor medicine uLondonu je tražio elemente biljne ishrane u atmosferi i tvarima koje voda otapau tlu Njegovi pokusi pokazali su da biljke brže rastu ako voda sadrži otopljenečvrste tvari u odnosu na porast biljaka u destiliranoj vodi Engleski istraživačStephen Hales (1677-1761) je uveo modernu eksperimentalnu tehniku sponavljanjima tretmana u izučavanju usvajanja i izdvajanja vode transpiracijom iispitivanju značaja zraka za rast biljaka Halesa stoga mnogi smatraju ocembiljne fiziologije iako je on također vjerovao u tada vladajuću flogistonskuteoriju (Johann Joachim Beker 1667) po kojoj kod izgaranja organske tvarinestane hipotetski element flogiston a zaostaje samo pepeo
Sljedeće razdoblje istraživanja u ishrani bilja vezano je za otkriće plinovitihelemenata Joseph Priestley (1733-1804) utvrđuje kako biljke iz zraka usvajajuCO2 (1775) što predstavlja prvi korak u otkriću procesa fotosinteze JanIngenhousz (1730-1799) nizozemski fizičar otkriva da biljke samo na svjetlu
5
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
izdvajaju kisik (1779) Također on je prvi utvrdio kako je količina kisika kojebiljke otpuštaju na svjetlu veća od količina ugljikovog dioksida koje ispuštaju umraku što jasno ukazuje kako je jedan dio mase biljaka podrijetlom iz zraka adrugi iz tla Konačno 1782 godine Jean Senebier (1742-1809) švicarskisvećenik shvaća pravo značenje asimilacije ugljika kao redukcije CO2 pomoćusvjetlosti Otkrića Lavoisiera (1743-1794) o nepromjenjivosti kemijskihelemenata koji sudjeluju u kemijskoj reakciji konačno ruše flogistonsku teoriju iomogućuju Nicolas-Theacuteodore de Saussureu (1767-1845) da u djelu Reacutechercheschimiques sur la Veacutegeacutetation (Kemijsko istraživanje vegetacije) objavljenom1804 godine izloži kvantitativno objašnjenje fotosinteze Od tada je jasno kakobiljke zahtijevaju iz zraka CO2 vodu iz tla ili atmosfere i očevidno još nekeelemente iz tla koji zaostanu u pepelu nakon spaljivanja suhe tvari biljke
Nova shvaćanja sporo su privlačila pozornost kako znanstvenih krugova tako ipoljoprivredne proizvodnje Naime to je vrijeme kada prevladava mišljenjeThaera (Albrecht Daniel Thaer 1752-1828) kako su humus i voda temeljishrane bilja dok su soli u najboljem slučaju sporedna hraniva Otuda Joumlns JacobBerzelius otac kemijske notacije spojeva još 1838 godine smatra da ugljikbiljaka potječe iz humusa i usvaja se korijenom
Slijedi razdoblje utemeljenja agrikulturne kemije sa sve širim prihvaćanjemmineralne teorije nasuprot napuštene humusne Tri su istraživača posebicezaslužna za napredak u razumijevanju ishrane bilja Francuz Jean-BaptisteBoussingault (1802-1887) i Nijemci Carl Sprengel (1787-1859) teJustus von Liebig (1803-1873) Boussingault na temelju mnogobrojnih poljskihgnojidbenih pokusa zaključuje kako dušiku pripada prvo mjesto u povećanjuprinosa ali još uvijek misli da ga biljke usvajaju iz atmosfere (kao i ugljik)Sprengel je između 1825 i 1835 godine kao docent agrikulturne kemije uGoumlttingenu i Braunschweigu otkrio i prvi formulirao ldquozakon minimumardquo uagrikulturnoj kemiji tvrdeći kako je rast biljaka ograničen najmanje raspoloživimhranivom Ovo pravilo često se pogrešno pripisuje Justusu von Liebigu
Istraživanja Boussingaulta i Sprengela omogućila su Justusu von Liebigu dasvojim istraživanjima u razdoblju od 1835 do 1840 konačno opovrgne Thaerovuhumusnu teoriju u svojoj knjizi ldquo Organska kemija i njena primjena u agrokemiji ifiziologijirdquo (1840) Osnovne postavke Liebigove mineralne teorije ishrane biljamogu se sažeti u nekoliko činjenica
middot mineralne tvari u biljci su nužan a ne slučajan sastojakmiddot biljke za život zahtijevaju 10 elemenata C O H N P S K Ca Mg i Fe od
kojih C O i H potječu iz zrakamiddot biljne vrste zahtijevaju različitu količinu hranivamiddot nedostatak hraniva u tlu može se nadoknaditi gnojidbom imiddot humus nije neophodan za život biljaka ali je kao izvor hranjivih elemenata
vrlo značajan
6
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Liebigova istraživanja imala su snažan utjecaj na razvoj ishrane bilja ali i poredneospornih zasluga neke njegove postavke nisu bile točne Naime Justus vonLiebig je smatrao da biljke koriste samo mineralne tvari u ishrani pa sukladnotome humusu nije pridavao veliki značaj Dapače poricao je značaj stajnjaka uopskrbi biljaka dušikom kao i značaj leguminoza u obogaćivanju tla vezivanjematmosferskog dušika To je dalo jak poticaj primjeni mineralnih gnojiva a i Liebigih je za vlastite potrebe proizvodio i primjenjivao ali bez veće učinkovitostiNjegova istraživanja ovisnosti prinosa o sadržaju hraniva u tlu rezultirala suzakonom minimuma koji je Liebig slikovito predstavljao bačvom različite visinedužica a visina prinosa ograničena je elementom u najmanjoj količini
U razdoblju između 1840 i 1900 godine ishrana bilja izdvaja se iz agrikulturnekemije kao samostalna znanstvena disciplina Niz istraživača u nadziranimuvjetima pješčane (Wiegmann Polstorff i dr) i vodene kulture (Knop Sachs i dr)u potpunosti oblikuju teoriju mineralne ishrane bilja Nadzirani uvjeti uzgojabiljaka omogućili su razjašnjavanje potrebe biljaka za biogenim elementima injihovu fiziološku funkciju U tom razdoblju koriste se sve savršenije analitičkemetode u ispitivanju hraniva u tlu pa John Thomas Way 1850 godine otkrivaadsorpcijska svojstva tla i sposobnost tla da spriječi ispiranje hraniva Toomogućuje primjenu vodotopljivih mineralnih gnojiva i povećava učinkovitostgnojiva na porast prinosa uzgajanih biljaka Istovremeno istraživanja umikrobiologiji (Pasteur Winogradski Hellriegel Willfahrt Schloumlsing Muumlntz i dr)rasvjetljavaju ulogu mikroorganizama u procesu mineralizacije organske tvari ikruženju elemenata u prirodi
Otkriće biogenosti dušika pripisuje se de Saussereu i Boussingaulu (1804)fosfora Liebigu (1839) kalija i sumpora Birneru i Lucanusu (1866) kalcijaStohmmanu (1862) magnezija Boehmu (1875) i željeza Grisu (1843) Nakon1920 godine istraživačke metode su sve suptilnije pa se otkrivaju novi biogenielementi Mn (1922) Cu (1925) B (1926) Zn (1926) Mo (1939) Cl (1954) iNi (1987) Oni dobivaju naziv mikroelementi jer ih biljke sadrže u maloj količiniPostaje jasno da biljke mogu usvajati i niskomolekularne organske tvari štootvara mogućnost primjene različitih kemijskih preparata (stimulatorainhibitora sredstava za zaštitu itd) u biljnoj proizvodnji Stupanj kemizacijeubrzo je narastao do te mjere da danas predstavlja stvarnu opasnost zbogonečišćavanja prirodne sredine i samih poljoprivrednih proizvoda
Rezultati suvremenih otkrića i osnovnih postavki ishrane bilja razmatraju seopširno u daljnjem tekstu Također udžbenik Ishrana bilja sadrži niz primjeraproračuna i objašnjenja iz aplikativne Ishrane bilja posebice Vrednovanjazemljišnih resursa i Fertilizacije Stoga se detaljno obrazlaže procjena pogodnostizemljišta za određene poljoprivredne namjene (uzgoj usjeva trajnih nasada idr) utvrđivanje potreba za gnojidbom popravkama zemljišta kemijskoj analizitla i biljaka i dr
[Type text] [Type text] [Type text]
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
2 ELEMENTI BILJNE ISHRANE
Svijet (Svemir) izgrađen je iz tvari i energije Biljke za život koriste svemirskuenergiju u obliku Sunčeve radijacije pomoću koje transformiraju neorgansku(neživu) tvar u organsku (živu) potrebnu svim živim bićima na Zemlji Taj procesprimarne organske produkcije osim organogenih elemenata (C O i H) zahtijevai više mineralnih elemenata Elemente biljne ishrane organske i mineralnepotrebne za proces primarne organske produkcije nazivamo neophodna biljnahraniva a biljke ih usvajaju u više različitih kemijskih oblika To mogu bitielektrično nenabijene molekule kao CO2 O2 N2O itd ili električno nabijenečestice odnosno ioni i molekule kao K+ NO3
- itd Dakle biljna hraniva suelementi ishrane odnosno kemijski elementi i molekule čije podrijetlo može bitianorgansko kao i organsko ovisno o tome potječu li iz minerala Zemljine kore ilisu produkti razgradnje žive tvari npr humusa žetvenih ostataka organskihgnojiva i dr Veliki broj različitih hraniva njihova uloga u rastu i razvitku biljakaodnosno tvorbi organske tvari (biološkog i poljoprivrednog prinosa) te specifičnai složena funkcija uz različiti značaj opravdava podjelu biljnih hraniva na grupeali samo za potrebe ishrane bilja i to u razmatranju utjecaja na povećanjeprinosa
21 PODJELA HRANJIVIH TVARI
Mineralna hraniva biljke usvajaju u mineralnom obliku i ona pretežito potječu izminerala tla a to su anorganski ioni soli ili molekule Ova grupa biljnih hranivaobuhvaća i mineralne oblike dušika (NO3
- i NH4+) u kojima se on pretežito i
usvaja premda potječu iz organskih spojeva koji se mikrobiološkomrazgradnjom i mineralizacijom organske tvari transformiraju do mineralnihoblika
Organska hraniva se pretežito usvajaju jednako kao i mineralna u ionskomobliku a to mogu biti i molekule čija molarna masa prema dosadašnjimsaznanjima ne prelazi 1000 g mol-1 (1 kilodalton 1 kDa = 16605387313 yg)
Usvajanje hraniva iz tla je vrlo učinkovit proces koji podržava velika površinakorijena biljaka i njegova sposobnost apsorpcije elemenata ishrane pri njihovojvrlo niskoj koncentraciji u vodenoj otopini tla Bioraspoloživost hranivapotpomaže i niz živih organizama (bakterije gljive mezofauna i dr) budući dakorijenov sustav biljaka i tlo koje on prožima čine jedinstven sustav (rizosferu) sjakim uzajamnim utjecajem
8
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Hranjive tvari ili elementi ishrane bilja mogu se podijeliti prema značaju zaishranu bilja
middot potrebni elementi (esencijalni)middot korisni elementi (beneficijalni)middot nekorisni imiddot toksični elementi
IA VIIIB1 1 2
H He1007 IIA IIIB IVB VB VIB VIIB 4002
2 3 4 5 6 7 8 9 10Li Be B C N O F Ne
6940 9012 1081 1201 1400 1599 1899 20173 11 12 13 14 15 16 17 18
Na Mg Al Si P S Cl Ar2298 2430 IIIA IVA VA VIA VIIA VIIIA IB IIB 2698 2808 3097 3206 3545 3994
4 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36K Ca Sc Ti V Cr Mn Fe Co Ni Cu Zn Ga Ge As Se Br Kr
3909 4008 4495 4790 5094 5199 5493 5584 5893 5871 6354 6538 6973 7259 7492 7896 7990 83805 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54
Rb Sr Y Zr Nb Mo Tc Ru Rh Pd Ag Cd In Sn Sb Te I Xe8546 8762 8890 9122 9290 9594 9890 1010 1029 1064 1078 1124 1148 1186 1217 1276 1269 1313
6 55 56 57 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86Cs Ba La Hf Ta W Re Os Ir Pt Au Hg Tl Pb Bi Po At Rn
1329 1373 1389 1784 1809 1838 1862 1902 1922 1950 1969 2005 2043 2072 2089 (209) (210) (222)7 87 88 89 104 105 106 107 108 109 110
Fr Ra Ac Unq Unp Unh Uns Uno Une Unn(223) 2260 (227) (261) (262) (263) (262) (265) (266) (272)
58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71Lantanidi Ce Pr Nd Pm Sm Eu Gd Tb Dy Ho Er Tm Yb Lu
1401 1409 1442 (145) 1504 1519 1572 1589 1625 1649 1672 1689 1730 174990 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103
Aktinidi Th Pa U Np Pu Am Cm Bk Cf Es Fm Md No Lr2320 2310 2380 2370 (244) (243) (247) (247) (251) (254) (257) (258) (259) (260)
Slika 21 Raspored esencijalnih (svjetlije) i beneficijalnih (tamnije)elemenata u periodnom sustavu
Na temelju egzaktnih pokusa u vodenim kulturama gdje je moguće potpunoizostaviti pojedine elemente ishrane smatra se kako je za život viših biljaka(cormophyta stablašice) neophodno 17 kemijskih elemenata (slika 21) Zbogtoga ih nazivamo neophodni esencijalni ili biogeni elementi Budući da biljke nezahtijevaju jednake količine hranjivih elemenata uobičajeno je da se dalje dijelena
1) makrolemente (C O H N P K S Ca Mg i Fe vjerojatno još Na i Si)2) mikrolemente (B Mn Zn Cu Mo Cl i Ni vjerojatno još Co i V)3) korisne elemente (Co Na Si Al Se V Ti La Ce) i4) toksične elemente (Cr Cd U Hg Pb As itd)
Prefikse elemenata ishrane makro i mikro treba shvatiti pragmatično s obziromna potrebnu količinu određenog elementa a nikako u smislu njihovog značaja
9
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
jer je za život viših biljaka svaki od navedenih 17 elemenata neophodanPrisutnost makroelemenata najčešće je veća od 01 dok mikroelementi činetek 10-1 do 10-4 postotaka izraženo na suhu tvar biljke (ultramikroelemenata imamanje od 10-4 ) Niže biljke (tallophyta s malim odstupanjima) imaju jednakezahtjeve za elementima ishrane kao i više biljke pa to ukazuje na malebiokemijske promjene žive tvari tijekom filogeneze nasuprot znatnojmorfološkoj evoluciji biljne građe
Unutar grupe makroelemenata često se izdvajaju organogeni (nemineralni)elementi (C O i H) koji grade više od 90 žive tvari U klasifikaciji organogenihelemenata obično se izostavljaju dušik fosfor i sumpor premda su oni obvezatnikonstituenti organske tvari ali u znatno manjim količinama prema ugljiku kisikui vodiku a biljke ih pretežito usvajaju u mineralnom obliku
22 PRAVILA ZA UTVRĐIVANJE NEOPHODNOSTI ELEMENATA BILJNEISHRANE
Korisni ili beneficijalni elementi pod optimalnim uvjetima rasta biljaka nemajufiziološku ulogu ali utjecaj im je povoljniji što su uvjeti rasta lošiji Oni mogu unekim slučajevima zamijeniti djelomično (i samo nespecifično) funkciju nekihneophodnih elemenata Preostali elementi a biljke ih mogu sadržavati 60-aksvrstavaju se u nekorisne ili toksične ovisno o utjecaju na rast i razvitak biljakaDaljnjim razvitkom i usavršavanjem metoda istraživanja moguće je u skorojbudućnosti i utvrđivanje fiziološke funkcije nekih od nekorisnih ili čak toksičnihelemenata Danas je općeprihvaćeno da se neophodnost kemijskih elemenata zaživot biljaka utvrđuje prema pravilima Arnona i Stouta (1939)
middot element mora biti potreban tijekom cijelog životnog ciklusa biljakamiddot mora imati posebnu funkciju koju ne može obavljati drugi element imiddot mora imati neposrednu ulogu u biljnom metabolizmu odnosno mora biti
potreban za obavljanje specifične fiziološke funkcije
Naknadno su Arnon i Stout dodali i četvrto pravilo
middot element mora biti potreban za više od dvije biljne vrste da bi se smatraoneophodnim
Mineralni elementi ishrane mogu se podijeliti i prema njihovim kemijskimsvojstvima
1 nemetali (nekovine) (N P S Cl i B) i2 metali (kovine)
middot K (alkalijski metali)
10
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
middot Ca i Mg (zemnoalkalijski metali)middot Fe Mn Zn Cu Mo Ni (teški metali čija je gustoća ρ gt 5 kg dm-3)
Česta je i podjela elemenata biljne ishrane kako to prikazuje tablica 21
Tablica 21 Podjela hranjivih elemenata (Dennis 1971)
Organski Glavni Sekundarni Mikro FunkcionalniC N Mg B Mn Na SiO P Ca Cu Mo V ClH K S Fe Zn Co
Biogene elemente možemo podijeliti i prema njihovoj ulozi u metabolizmu tvarii energije
Strukturni elementi ili konstitucijski (C H O N P S) su molekularnekomponente npr ugljikohidrata proteina nukleinskih kiselina različitihsekundarnih spojeva kao što su alkaloidi lignin i dr To su elementi maleatomske mase (prva dva reda periodnog sustava) a kemijski se vežu stabilnimkovalentnim vezama
Enzimski aktivatori (K Ca Mg Mn Zn) obavljaju svoje funkcije kao ioni ipremda su često nejasni mehanizmi aktivacije enzima nema sumnje o njihovojvažnosti
Redoks-reagensi (Fe Cu Mn Mo) funkcioniraju kao ioni a odlikuje ihmogućnost lake promjene valentnosti što im omogućava sudjelovanje u redoksreakcijama (npr citokromne reakcije u disanju Fe3+ + e- Fe2+ Cu kao Cu2+ iliCu+ Mn je aktivator fotooksidacije vode u fotosintezi (P680) 2 H2O rarr 4 H+ + 4 e-
+ O2 a Mo je dio enzima nitrat reduktaze odgovornog za redukciju nitrata unitrite)
Nedovoljno poznatih funkcija (B Cl) Premda je B neophodan za vaskularnebiljke te je njegovo djelovanje primjetno u velikom broju procesa (uključujućistaničnu diobu membranski transport i rast korijena) to mogu biti teksekundarni učinci Klor (u obliku iona Cl-) biljke akumuliraju u velikim količinamai njegova nespecifična uloga u osmotskim funkcijama je jasna (ali može bitizamijenjena drugim ionima) Ipak klor ima jednu vrlo specifičnu funkciju uizdvajanju kisika kod fotooksidacije vode u fotosintezi
Rast biljaka i tvorba prinosa najuže su povezani s usvajanjem mineralnihelemenata biljne ishrane njihovim premještanjem i raspodjelom u biljci teugradnjom u organsku tvar ali i inim vanjskim (zemljišnim klimatskim) iunutarnjim (biljnim) čimbenicima rasta i razvitka bilja Složeni utjecaj vanjskih iunutarnjih čimbenika rasta biljaka i tvorbe prinosa može se shematski prikazatislikom 22 a podjelu elemenata biljne ishrane prema njihovoj fiziološkoj funkcijiprikazuje tablica 22
11
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Slika 22 Shema utjecaja vanjskih i unutarnjih čimbenika rasta i tvorbeprinosa
Tablica 22 Osnovne fiziološke funkcije biljnih hraniva
Elementishrane
Rel koncprema N Oblik usvajanja Fiziološke funkcije elemenata biljne ishrane
Grupa 1 Elementi koji čine organske spojeve biljaka
N 100 NH4+ NO3
-NO2
-Konstituent aminokiselina amida proteinanukleinskih kiselina nukleotida koenzima
S 3 SO42- SO3
2-Komponenta cisteina cistina i metioninalipoične kiseline koenzima A tiaminapirofosfata glutationa biotina ATP
Grupa 2 Elementi važni za akumulaciju energije i strukturni integritet biljaka
P 6 H2PO4- HPO4
2-Konstituent fosfata šećera nukleinskih kiselinanukleotida koenzima fosfolipida fitinskekiseline itd Ključna uloga u reakcijama ATP-a
B 02 BO33- B4O7
2-H3BO3
Kompleksi s manitolom mananima poliuronskimkiselinama i drugim komponentama staničnihzidova Uključen u elongaciju stanica imetabolizam RNA
Si Si(OH)4
Ugrađen kao amorfni silicij u zidovima stanicaDoprinosi boljim mehaničkim svojstvima staničnestijenke uključujući njihovu krutost i elastičnost
Grupa 3 Elementi koji ostaju u obliku iona
12
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
K 25 K+
Potreban kao kofaktor (modulator) za više od 40enzima Glavni kation u uspostavljanju iodržavanju turgora stanica te elektroneutralnostiprotoplazme
Na Na+Uključen u regeneraciji fosfoenolpiruvata kodbiljaka s C4 i CAM tipom fotosinteze Zamjena zakalij u nekim funkcijama
Mg 8 Mg2+Potreban za djelovanje velikog broja enzimauključenih u prijenos fosfata Sastavni dioklorofila
Ca 125 Ca2+
Sastavni dio srednje lamele staničnih zidovakofaktor enzima uključenih u hidrolizu ATP-a ifosfolipida Funkcija drugog glasnika regulacijemetabolizma
Mn 01 Mn2+
Potreban za aktivnost dehidrogenazadekarboksilaza kinaza oksidaza i peroksidazeAktivira i mnoge enzime i fotosintetskoizdvajanje O2
Cl 03 Cl- Neophodan u fotooksidaciji vode (fotosintetskoizdvajanje O2)
Grupa 4 Elementi uključeni u transfer elektrona
Fe 02 Fe2+ Fe3+Sastavni dio citokroma i proteina s neheminskimželjezom uključenih u fotosintezu N2 fiksacija idisanje
Cu 001 Cu2+
Komponenta oksidaze askorbinske kiselinetirozinaze monoamin oksidaza uratne oksidaze(urikaze) citokrom oksidaza fenolaza lakaze iplastocijanina
Zn 003 Zn2+ Zn(OH)+ Sastavni dio alkoholne dehidrogenazeglutaminske dehidrogenaze karboanhidraze itd
Mo 00001 MoO42- Konstituent nitrogenaze nitratne reduktaze i
dehidrogenaze ksantina
Ni Ni2+ Sastavni dio ureaze a kod N2 fiksirajućihbakterija i hidrogenaza
Evans and Sorger (1966) Mengel and Kirkby (1987)
[Type text] [Type text] [Type text]
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
3 TLO KAO SUPSTRAT BILJNE ISHRANE
Tla Hrvatske najveće su blago hrvatskog naroda poznavati ih znači poznavatitemelje na kojima počiva hrvatska država (prof dr M Gračanin) Fortescue(1913) nadahnuto je rekao bdquoZemlja je mjesto koje pruža sklonište u gradu naselu i kod kuće Ona je izvor hrane materijala za gradnju i proizvodnju iz ugljenaplina i nafte iz izvora i rijeka te drugih najosnovnijih životnih potreba Ona jenepromjenjiva za sve ljudske aktivnosti Kuće i tvornice šume i farme rijekeputovi i željeznice rudnici i rezervoari su oblici zemlje Oni nude beskrajnemogućnosti za razvoj i otkrivanje Ona je osnovni izvor bogatstvardquo
Tlo je najveći i najznačajniji prirodni resurs čovječanstva Nažalost pretjeranimili neodgovornim korištenjem tla dolazi do snižavanja njegove produktivnosti ikonačno degradacije Proces upropaštavanja tla je gotovo uvijek jednosmjeranbez realne mogućnosti vraćanja u prethodno stanje U procesu degradacije tlapromjene su prividno male barem u životu jedne ljudske generacije štosmanjuje potrebnu pozornost i odlaže pravovremeno poduzimanje mjera zazaustavljanje destruktivnih procesa Stoga briga o zemljišnim resursimanjegovim prirodnim bogatstvima i biološkoj raznolikosti sve više zaokuplja širikrug populacije a ne samo one koji se bave poljoprivredom te sve više postajeodgovornost cjelokupne društvene zajednice Naime globalne promjene okolišanepovratno mijenjaju ekosferu ili ekosustav (Zemlje odnosno geobiosfere) teutječu na život velikog dijela svjetskog stanovništva a mogu biti prirodne iantropogene pa je ekološko opterećenje okoliša zapravo jednako brojstanovnika acute tehnologija acute životni standard
31 SASTAV TLA
Tlo je polifazni sustav građen iz čvrste tekuće plinovite i žive faze Neprestanose mijenja u prirodnim ciklusima (npr kisika vode minerala hranjivih tvari i dr)održavajući povoljnu strukturu i oslobađajući hranjive elemente neophodne zaživot u i na tlu
Omjer pojedinih frakcija mehaničkih elemenata tla kreće se u određenimgranicama u kojima tlo predstavlja povoljan supstrat biljne ishrane Čvrsta fazasastavljena iz mineralnog i organskog dijelacedilcedil podjednake je važnosti s gledištaishrane bilja Taj gornji rastresiti dio Zemljine kore koji je nastao raspadanjemlitosfere pod utjecajem klimatskih čimbenika i djelovanjem živih organizama
14
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Tablica 31 Elementarni sastavlitosfere (Epstein 1972)
Element O 4660Si 2772Al 813Fe 500Ca 363Na 283K 259
Mg 209Ukupno 9859
transformiran je u prirodno biljno stanište supstrat iz koga biljke korijenovimsustavom usvajaju sve neophodne mineralne tvari za svoj rast i razvitak
Elementarni sastav Zemljine korečini više od 2000 različitih minerala(litosfera od grčki lithos = stijenasphaira = sfera) izgrađenih od ~ 90kemijskih elemenata od kojih su 81stabilni nuklidi pri čemu njih 8 gradiviše od 98 litosfere (tablica 31)Kako je ekosustav po definiciji skupbiotskih i abiotskih elemenata iprocesa koji imaju utjecaja naponašanje i cjelokupan život udefiniranom prirodnom okruženjuonda je agrosustav ograničen napoljoprivredni prostor a u širem
smislu agrosfera (mega agroekosustav) kao dio biosfere u tijesnoj je vezi slitosferom i procesima koji formiraju tlo i određuju njegova svojstva kaosupstrata biljne ishrane
Sastav oraničnog sloja u kojem se nalazi najveći dio korijenovog sustava biljaka upovoljnom stanju vlažnosti približno je slijedeći
1) Čvrsta faza - 50 zapremineA) Neorganski dio - 95 mase
80 primarni minerali20 sekundarni minerali
B) Organski dio - 5 mase pretežito koloidi
2) Tekuća faza - 25 zapremineVodena otopina soli i plinova (100-1000 ppm)
3) Plinovita faza - 25 zapremineO2 200 (210 )
N2 786 (7803 ) Ar 09 (094 ) CO2 05 (003 ) (u zagradama je sastav atmosfere)
4) Živa faza (edaphon) - ukupno oko 5 t ha-1Bakterije i aktinomicete (40 )Gljive (40 ) makrofauna (5 )Mikro i mezofauna (3 ) iCrvi (12 )
15
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Čvrsta faza tla sastavljena je iz primarnih i sekundarnih minerala oksida silicijaseskvioksida te drugih kemijskih supstanci i organske tvari Smatra se da jeoptimalan sastav čvrste faze tla 93 minerala i 7 organskih tvari (85 humus 10 korijenje i 5 edafon) što je rijetko u proizvodnji usjeva dok vrtnatla mogu sadržavati i više organske tvari Dakle za različite agroekološke uvjete inačin biljne proizvodnje idealan sastav može znatno varirati a često je mišljenjekako su teksturno najpovoljnija ilovasta tla koja sadrže oko 40 pijeska 40 praha i 20 gline
Minerali tla su primarni i sekundarni (1 silikati odnosno glina 2 oksidi ihidroksidi i 3 karbonati sulfati fosfati itd)
Tablica 32 Koncentracija nekih elemenata u tlu i matičnom supstratu(Sparks 2003)
ElementTlo
(mg kg-1) Litosfera(prosjek mg kg-1)
Sedimenti(prosjek mg kg-1)
Medijana RangO 490000 - 474000 486000Si 330000 250000-410000 277000 245000Al 71000 10000-300000 82000 72000Fe 40000 2000-550000 41000 41000
C (total) 20000 7000-500000 480 29400Ca 15000 700-500000 41000 66000Mg 5000 400-9000 23000 14000K 14000 80-37000 21000 20000
Na 5000 150-25000 23000 5700Mn 1000 20-10000 950 770Zn 90 1-900 75 95Mo 12 01-40 15 2Ni 50 2-750 80 52Cu 30 2-250 50 33N 2000 200-5000 25 470P 800 35-5300 1000 670
S (total) 700 30-1600 260 2200
Primarni minerali se u mehaničkoj analizi tla definiraju kao pijesak i prahPovršina im je relativno mala i stoga im je sorpcijska sposobnost elemenataishrane zanemariva Njihovim raspadanjem oslobađaju se biljna hraniva kojatako postaju raspoloživa za ishranu biljaka Proces raspadanja primarnihminerala je vrlo spor i u kraćem vremenskom (vegetacijskom) razdoblju nepredstavlja značajan izvor elemenata ishrane Prosječan kemijski sastav tla imatične stijene (prosjek litosfere) pokazuje tablica 32
16
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Stabilnost primarnih minerala prema raspadanju je različita Najstabilniji jekremen a najmanje su otporni plagioklasi bogati kalcijem Prisutnostdvovalentnog željeza smanjuje stabilnost minerala jer mu se oksidacijompovećava promjer i tako razmiče kristalna rešetka minerala Tvrdoća mineralamože biti utvrđena na više načina najčešće u odnosu na objekt poznate tvrdoćeprema skali austrijskog mineraloga Mohsa (Friedrich Mohs 1820) PremaMohsovoj skali najmekši je talk (1) a najtvrđi mineral dijamant (10) dok je gipstvrdoće 2 kalcit 3 fluorit 4 apatit 5 feldspat 6 kremen 7 topaz 8 i korund 9
Sekundarni minerali (često se koriste i sinonimi glineni minerali alumosilikati)zajedno s organskom tvari predstavljaju aktivnu koloidnu frakciju tla Mineraligline čine manji dio čvrste faze tla u odnosu na količinu primarnih mineralaizuzev u nekim tlima tropskog pojasa Imaju svojstva koloida pretežito sunegativno nabijeni kao i organska tvar tla te su sposobni sorbirati kationeSorpcijska sposobnost označava se kao KIK (kationski izmjenjivački kapacitet) iliCEC (Cation Exchange Capacity) i izražava u cmol(+) kg-1 tla što je identičnomekv100 g tla (stariji način izražavanja)
Slika 31 Tetraedri silicija i oktaedri aluminija minerala gline
Sekundarni minerali su slojevite strukture i elektrostatskim silama vežu kationena vanjskim (nespecifično) i unutarnjim površinama (specifično samo nekekatione čiji promjer u hidratiziranom stanju dopušta ulazak u međulamelarniprostor određenog minerala) Izgrađeni su iz dvije strukturne jedinice i totetraedara SiO2 i oktaedara Al Mg ili Fe (slike 31 i 32) Zbog takve kemijskegrađe sekundarni minerali tla nazivaju se i alumosilikati Različitimkombinacijama osnovnih strukturnih jedinica nastaju svi poznati sekundarniminerali ili drugim imenom minerali gline
Na stabilnost i otpornost sekundarnih minerala prema raspadanju utječe višečimbenika unutrašnja struktura stabilnosti (otpornost na hidrolizu kod H+
napada) prisutni kompleksirajući ligandi (organske kiseline anorganski anioni)temperatura (posebice amplituda promjene) specifična površina (m2 kg-1
minerala) i efikasnost uklanjanja produkata raspadanja (ispiranje taloženje)Topljivost (razlaganje) sekundarnih minerala je znatno veća od primarnih ali je
17
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
još uvijek vrlo mala i spora pa u smislu oslobađanja biljci pristupačnih hranivane predstavlja značajan izvor Npr konstanta topljivosti alumosilikata je Ktop =10-11 do 10-12 SiO2 m-2 sec-1 i ovisi najviše o pH i temperaturi
Slika 32 Kristalna rešetka i međulamelarni prostor ilita i vermikulita (Mengeland Kirkby 1978)
Građa sekundarnog minerala tipa 1 1
Oktaedri Al
Međulamelarni prostor
Tetraedri Si
Oktaedri Al Tetraedri Si
Tetraedri Si
Međulamelarni prostor
Oktaedri Al
Međulamelarni prostor
Tetraedri Si
Oktaedri Al Tetraedri Si
Tetraedri Si
Međulamelarni prostor
Oktaedri Al
Međulamelarni prostor
Tetraedri Si
Oktaedri Al Tetraedri Si
Tetraedri Si
Međulamelarni prostor
Građa sekundarnog minerala tipa 2 1
Slika 33 Raspored tetraedara silicija i oktaedara aluminija u sekundarnimmineralima tipa 11 i 21
Sekundarni minerali svrstani su u tri grupe
18
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
1 kaoliniti2 smektiti (montmoriloniti) i3 iliti ili hidratizirani liskuni
Tablica 33 Osnovna svojstva sekundarnih minerala tla
Koloid Promjer(mm)
Površina m2 g-1 Međurazmakslojeva KIK
cmol(+) kg-1
vanjska unutarnja (nm)Kaoliniti 01-50 5-20 - 07 3-15Iliti 01-20 50-100 5-100 10 20-50Vermikuliti 01- 50 50-100 450-600 10-14 120-150Montmorilonit lt 10 70-150 500-700 10-20 80-120Humus - - - - 100-300
Kaoliniti (dikit nakrit) su građeni iz jednog sloja tetraedara silicija i jednog slojaoktaedara aluminija međusobno čvrsto povezanih kisikom tako da se ne mogurazmicati Zbog omjera strukturnih jedinica svrstavaju se u grupu minerala 11 akemijska formula im je Si4Al4O10(OH)8 Električni naboj raspoređen je samo popovršini takvog tipa minerala jer je međulamelarni prostor razmaka oko 07 nmuz ponavljajuću distancu slojeva (c-razmak) također 07 nm Sposobnostadsorpcije kaolinita je mala (3-15 cmol(+) kg-1) a njegova specifična površinaiznosi svega 5-20 m2 g-1
Montmoriloniti (Smektiti) (pirofilit talk vermikulit saukonit saponit nontronit idr) su građeni iz dva sloja tetraedara silicija između kojih je umetnut jedan slojoktaedara aluminija pa se ubrajaju u tip sekundarnih minerala 21 Mogu bitidioktaedarske građe npr montmorilonit i beidelit (~ Na4(Al2-xMgx)Si4O10(OH)2)ili trioktaedarske kao saponit (~ Na4-y(Mg3-yAly)AlxSi4-xO10(OH)) Jedan dio silicijačesto je zamijenjen fosforom ili aluminijem a dio aluminija s Mg Fe Ni ili LiOvakva građa montmorilonita daje višak negativnog naboja koji se uravnotežujevezivanjem kationa iz otopine tla (kapacitet sorpcije je 80-120 cmol(+) kg-1)Velika sposobnost sorpcije kationa smektititima uvjetovana je većim razmakomizmeđu strukturnih jedinica kristalne rešetke prema kaolinitima (u vlažnomstanju c-razmak gt 2 nm) što omogućuje sorpciju iona u međulamelarnimprostorima Udaljenost slojeva mijenja se ovisno o vlažnosti tla odnosnosadržaju vode između njih što se očituje kao bubrenje ili sakupljanje Specifičnaili sorpcijska površina smektita (vanjska i unutarnja) je 700-800 m2 g-1
Slični smektitima su vermikuliti i kloriti uz bitnu razliku da vermikuliti znatnomanje bubre u vodi (c-razmak oba je oko 14 nm) što im omogućuje fiksacijuiona K+
Vermikuliti (hidratizirani biotiti ili flogopiti) mogu biti dioktaedarske(Na4(AlFe)2(AlxSi4-x)O10(OH)2 acute 4 H2O) ili trioktaedarske građe (Nax(MgFe)2(AlxSi4-
19
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
x)O10(OH)2 acute 4 H2O) dio Al3+ može biti zamijenjen s Mg2+ (što povećava negativannaboj) i imaju veliku moć sorpcije 120-150 cmol(+) kg-1 uz specifičnu površinu od300-500 m2 g-1 Kod klorita (amezit klinoklorit hamozit penatit i dr) c-razmakje stabilan i neovisan o vlažnosti (ne bubre) jer imaju kristalnu strukturu 211(nazivaju se još i sekundarni minerali kristalne građe 22) odnosno izmeđuslojeva tetraedara i oktaedara aluminija ubačen je hidroksidni sloj koji nedopušta razmicanje kristalne strukture odnosno bubrenje
Iliti (hidratizirani muskovit) su građom slični montmorilonitima ali im je diosilicija zamijenjen aluminijem kemijske formule (KH)Al2(SiAl)4O10(OH)2 acute H2ONastaju raspadom minerala muskovita Višak naboja se neutralizira vezivanjemkalija između slojeva kristalne rešetke pa se oni ne mogu znatnije razmicati (c-razmak je oko 10 nm) Stoga je sposobnost sorpcije ilita znatno manja premamontmorilonitima i vermikulitima (20-50 cmol(+) kg-1) uz izraženu sposobnostfiksacije kalija
Nastanak sekundarnih minerala je izrazito spor proces Proračuni pokazuju dagodišnje u prosjeku nastane 00002 g gline na svakih 100 g tla Količina gline uoraničnom sloju tla može se smanjivati erozijom i ispiranjem pa se kod obradetakvih tala moraju provoditi odgovarajuće mjere zaštite i konzervacijePostojanost sekundarnih minerala je znatno manja u odnosu na primarne pa ustarijim tlima prevladavaju sekundarni minerali ali sa sniženim sorpcijskimsposobnostima za katione i porastom kapaciteta za zamjenu aniona (što imaznačaja kod primjene mineralnih gnojiva pretežito u tropskim regijama) Nastabilnost i otpornost sekundarnih minerala prema raspadanju utječe
middot unutarnja struktura (otpornost na hidrolizu kod H+ napada)middot prisutni kompleksirajući ligandi (organske kiseline anorganski anioni)middot temperatura (posebice amplituda promjene)middot specifična površina (m2 g-1 minerala) imiddot efikasnost uklanjanja produkata raspadanja (ispiranje taloženje)
Električni naboj česticama gline omogućuje međusobno vezivanje i nastajanjeprostornih struktura (slično proteinima) Predstavu o veličini tako nastalepovršine daje sljedeći podatak tlo s 10 montmorilonita na 1 m2 površine dodubine od 20 cm ima površinu veću od 24 km2 Električno polje koloidnih česticatla dozvoljava sorpciju drugih nabijenih čestica kao što su unipolarni ioni ibipolarne molekule na primjer voda Otuda se koloidne čestice tla ponašaju kaoamfoterne jedinice jer pod određenim uvjetima mogu sorbirati i anione
Kationi polarno vezani na sekundarne minerale ne ispiru se iz zone korijenskogsustava ali se zato lako zamjenjuju drugim kationima Na taj se način u tluzadržavaju hraniva u biljkama pristupačnom obliku za usvajanje Svojstvosorpcije iona sekundarnih minerala tla ima ogromnu važnost u mineralnojishrani bilja jer sekundarni minerali (zajedno s organskim koloidnim dijelom tla)
20
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
sprječavaju ispiranje hraniva iz zone korijenskog sustava i zadržavaju voduneophodnu višim biljkama i mikroorganizmima u tlu
32 KOLOIDNA SVOJSTVA TLA
Prisutnost koloida usko je povezana s veličinom čestica disperzne faze i njihovimistovrsnim električnim nabojem U koloidnom sustavu gravitacijska sila težitaloženju raspršenih koloidnih čestica dok suprotno djeluju odbojna silaistovrsnog naboja čestica i snaga difuzije odnosno kinetička sila čestica koja ihpokreće u pravcu manje koncentracije Sile gravitacije prevladavaju kad sučestice većeg promjera od 4 microm (0004 mm) te se one tada talože i ne dolazi donastanka koloidnog sustava Treba naglasiti da se zbog specifičnih uvjeta kojivladaju u tlu obično uzima granični promjer koloidnih čestica tla od 2 microm Daklemineralne čestice tla manjeg promjera od 0002 mm su čestice gline odnosnosekundarni minerali
Koloidni sustav može se nalaziti u tri stanja
middot Sol (tekući)middot Gel (krut i elastičan) imiddot Koagel (kada se disperzna faza nalazi u stanju zgrušavanja)
Koloidi tla su hidrofilni odnosno koloidna otopina je voda a disperznu fazu činesekundarni minerali i organska tvar odnosno složene organomineralne čestice
Čestice koloidnog sustava posjeduju površinski napon određen količinomslobodne energije Suglasno drugom zakonu termodinamike sustav je uravnoteži kada je njegova ukupna slobodna energija najmanja te stoga koloidnisustav teži uspostavljanju ravnotežnog stanja smanjivanjem slobodne energiješto se može odvijati na dva načina
middot smanjivanjem površine koloidne čestice što je omogućeno u procesukoagulacije i
middot smanjivanjem slobodne energije na granici krute i tekuće faze što dovodi dopribližavanja koloidnih čestica te nastajanja opne otapala oko koloidnihčestica i manifestira se kao pojava adsorpcije
Značajno svojstvo vode je velika površinska napetost i izražena polarnost štouvjetuje kondenzaciju manje polarnih otopljenih tvari na površini vode Usuprotnom slučaju otopljena tvar se koncentrira neposredno uz koloidnučesticu Budući da je sadržaj vode u tlu vrlo promjenjiv to se neposrednoodražava na stanje koloida u njemu
21
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Tablica 34 Izmjenjivi kationi injihovi ionskiradijusi
Kation Ionski radijus(nm ili 10-9 m)
Al3+ 0051Fe3+ 0064Mg2+ 0066Zn2+ 0074Fe2+ 0070Na+ 0097Ca2+ 0099K+ 0133
Adsorpcija je reverzibilan (povratan) proces i jedan dio sorbiranih iona i dipolnihmolekula neprekidno se odvaja od koloidne čestice uslijed Braunovog gibanja pase uspostavlja određena ravnoteža između sorpcije i desorpcije Snižavanjemkoncentracije i padom temperature adsorpcija raste Do pojave supstitucije(zamjene) iona na koloidnoj čestici vrlo lako dolazi kada je zasićena odnosnokada su sva mjesta za polarno vezivanje zauzeta Tada je sorpcija novog ionamoguća samo zamjenom i to u elektroekvivalentnim omjerima npr Ca2+
zamjenjuje 2 K+ 2 Na+ zamjenjuju Mg2+ itd
Složena struktura koloidnih čestica (micela) dopušta sorpciju na vanjskim iunutarnjim površinama pri čemu veličina unutarnjih prostora omogućava ulazsamo pojedinim ionima naročito u fazi bubrenja koloidnog sustava Takvapojava naziva se specifična ili selektivna sorpcija Ioni unutar koloidne čestice
mogu ostati zarobljeni nakonsmanjivanja količine vodene faze pa dolazido pojave koja se uobičajeno nazivafiksacija
Na vanjskoj površini koloidne micele nalazise relativno čvrsto vezani sloj ionatakozvani prvi sloj (slika 34) On privlačinovi sloj iona obično 2 do 3 između kojihje intermicelarna vodena faza koloidnogsustava Ioni vanjskih slojeva su sve slabijepolarizirani (prostorno orijentirani) te suraspoređeni potpuno difuzno izvanelektričnog polja koloidne miceleRastresiti slojevi iona su lako pokretljivi istoga lako zamjenjivi drugim ionimaRazlika električnog potencijala između
adsorbiranog (nepokretnog) sloja i vanjske površine micele (difuznog sloja)pomnožena s debljinom difuznog sloja naziva se elektrokinetički potencijalkoloidne micele
Ako su u koloidnom sustavu prisutni ioni suprotnog znaka posebice trovalentniioni potencijal micele pada i lako dolazi do prelaska difuznog sloja u adsorpcijskiu trenutku pada potencijala na nulu što se označava kao izoelektrična točkakoloidnog sustava U tom stanju koloidni sustav koagulira zapravo dolazi doprecipitacije (taloženja) krute faze i koloid prelazi iz sola u gel Promjer iona uhidratiziranom stanju ovisi o njegovom naboju ali i veličini odnosno gustoćinaboja (tablica 34)
Visoka koncentracija kationa posebice Na+ u tlu izaziva disperziju (deflokulaciju)aglomeriranih čestica gline što uzrokuje strukturnu degradaciju tla Do pojavedisperzije dolazi u prisustvu 0025-0150 mola jednovalentnih kationa 00005-
22
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
0002 mola dvovalentnih ili 000001-00001 mola trovalentnih kationa (Schulze-Hardyev zakon)
Slika 34 Slabljenje električnog polja udaljavanjem od električno nabijenečestice i rezultirajuća raspodjela iona (Gouy-Chapman-Stern-Grahamov model)
Permanentna nabijenost koloida tla odgovorna je za izomorfnu zamjenu atomau sekundarnim mineralima (npr Zn2+ za Al3+ u oktaedarskom sloju) izomorfnuzamjenu u oba sloja (npr Mg2+ Zn2+ Cu2+ Fe2+ za Al3+ u oktaedrima odnosnoAl3+ za Si4+ u tetraedrima) i mogućnost nastanka pozitivnog naboja (npr zamjenaAl3+ za Mg2+) dok promjenjiva nabijenost izaziva disocijaciju vanjskih hidroksilnihskupina na rubovima kristalne rešetke te protoniranje sekundarnih minerala
]-O- + H+ (visok pH) ]-OH + H+ (bez naboja) ]-OH2+ (nizak pH)
Slika 35 Utjecaj pH na sorpcijsku moć organskih i mineralnih koloida tetip i naboj koloida
23
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Ovisno o vrsti i tipu koloidnih micela razlikuje se njihova nabijenost stabilnost ipromjenjivost naboja kako to pokazuje tablica 35
Tablica 35 Nabijenost (cmol(+) kg-1) i relativna stabilnost koloida tla
Koloid Negativannaboj Pozitivan naboj Stabilnost
Varijabilnost
Humus 200 0 10 90Vermikuliti 120 0 95 5Montmoriloniti 100 0 95 5Iliti 40 0 80 20Kaoliniti 12 4 5 95Fe i Al oksidi 5 5 0 100
Vrlo je važno naglasiti da uz promjenu pH nastaje znatna promjena nabijenostikoloida tla posebice kod organske tvari Stoga smanjivanje naboja jako utječena pad sorpcijske sposobnosti i kelatizirajuću moć humusa u kiseloj sredini npru šumskim tlima i tresetištima općenito u redukcijskim uvjetima (slika 35)
[Type text] [Type text] [Type text]
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
4 AGROKEMIJSKA SVOJSTVA TLA I NJEGOVA PLODNOST
Efektivna plodnost ili produktivnost biljnog staništa vrlo je složeno svojstvo tlaNajlakše se može definirati količinom organske tvari koju biljke mogusintetizirati na nekom staništu tijekom vegetacijskog razdoblja (dio godine kadaje rast biljaka moguć) Razumljivo je da količina nastale organske tvarineposredno ovisi o biološkim klimatskim i zemljišnim čimbenicima pa seplodnost tla iako je to njegovo najvažnije svojstvo ne može apsolutno utvrditijer efektivnu (stvarnu) plodnost karakterizira sposobnost pružanja biljkamapotrebnih uvjeta za rast i razvitak Stoga postojeći sustav klasifikacije (boniteta)uspijeva samo generalno odrediti plodnost tla
Svojstva tla mogu se promatrati statički i dinamički Statička svojstva općenitouključuju teksturu strukturu dubinu apsolutnu masu pH i električnuprovodljivost jer se ona u kratkom vremenu malo ili uopće ne mijenjajuDinamička svojstva podrazumijevaju izgled površine tla sadržaj vode i drugejako promjenjive veličine na koje čovjek utječe obradom ili se mijenjaju podutjecajem vremenskih prilika (sadržaj vode zraka erozija itd)
Izraz plodnost tla tijesno je povezan s kapacitetom tla čime se označava njegovasposobnost da osigura potrebnu hranu biljkama u adekvatnim količinama ipogodnim proporcijama Stoga je prvi zadatak ishrane bilja istražiti međuodnosbiljaka i tla kao supstrata biljne ishrane Supstrat ishrane osim prirodnog tlamože biti pijesak šljunak sintetska podloga ili vodena otopina hranjivihelemenata (hidroponi) S agrokemijskog gledišta plodno je ono tlo koje u tijekučitave vegetacije osigurava biljkama dovoljno hraniva i na kome se trajnopostižu visoki prirodi Često se za plodnost tla koristi izraz produktivnost jer onaunutar nekog agroekološkog područja u velikoj mjeri ovisi o plodnosti tla ali itipu gospodarenja
Plodnost tla najbolje je definirati vrednovanjem njegovih specifičnih funkcijakoje kvantificiraju biljnu produktivnost ali ujedno opisuju i utjecaj na zdravljeljudi Dobro organizirana poljoprivredna proizvodnja na dugi rok povećava iliodržava produktivnost i profitabilnost proizvodnje na nacionalnoj razini čuva ilipoboljšava integritet raznolikost i sustav poljoprivredne proizvodnje kao iokolnih prirodnih ekosustava a također poboljšava zdravlje ljudi njihovusigurnost i zadovoljava u estetskom pogledu (Stuart i Robinson 1997)
Korištenje tla u poljoprivrednoj biljnoj proizvodnji može se opisati ključnimatributima biološko-ekološkog sociološko-ekonomskog i tehničko-tehnološkogkaraktera Njihov složeni međusobni odnos zahtijeva multidisciplinarni pristup ukvantifikaciji i analizi produktivnosti tla te veliki broj različitih podataka o njemuRazumijevanje utjecaja i intenziteta djelovanja indikatora plodnosti (atributa iliparametara) i uvid u njihove međusobne interakcije neophodno je za optimalno
26
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
korištenje zemljišnih resursa i primarnu produkciju hrane uz učinkovitokorištenje klime reljefa i usjeva
Primarna poljoprivredna produkcija u svijetu zbog strateškog značaja i ovisnostio klimatskim faktorima podložna je fluktuaciji oscilatornog tipa s posljedicamakoje se odražavaju preko tržišta hrane na značajne promjene cijenapoljoprivrednih proizvoda Jasno je da se poljoprivredna proizvodnja ne možepreorijentirati u kratkom vremenu pa se metode predviđanja i prognoze uprimarnoj produkciji hrane sve više koriste prvenstveno u sociološko-ekonomskim ali i drugim aspektima
Biološko-ekološki aspekt suvremenog korištenja tla sve više uključuje brojčanemetode dinamičkog definiranja sustava biljka-tlo-atmosfera dok tehničko-tehnološku razinu problema u sadašnjem trenutku karakterizira visokoučinkovita agrotehnika s problemima nadzora i automatizacije
41 PROCJENA ZEMLJIIŠNE POGODNOSTI
Procjena pogodnosti tla uključuje izmjeru i interpretaciju vanjske morfologije tlavegetacije klime indikatora pogodnosti fizikalne kemijske i biološke naravi teniza drugih indikatora (iz grupe sociološko-ekonomskih i tehničko-tehnoloških)potrebnih za odabir najpovoljnijeg načina korištenja tla Stoga je procjenazemljišne pogodnosti (Land evaluation) proces utvrđivanja pogodnosti(prikladnosti) zemljišta za određene vrste korištenja a klasifikacija zemljišnepogodnosti (Land suitability classification) je način grupiranja pojedinih tipovazemljišta u smislu njihove apsolutne ili relativne prikladnosti za određenu vrstuprimjene Dakle vrjednovanje zemljišta bavi se procjenom zemljišnihperformansi za određene namjene To uključuje praćenje i tumačenje klime tla ivegetacije te druge aspekte zemljišta u smislu zahtjeva za alternativnim oblicimakorištenja zemljišnih resursa unutar relevantnog fizičkog ekonomskog isocijalnog konteksta
Dobra procjena proizvodnog potencijala tla uključuje agroekološka svojstva ali ikvantifikaciju načina njegove uporabe pa se isključivanjem sociološko-ekonomske grupe atributa usvaja fizički pristup u proizvodnji hrane za koji jekarakteristična kvalitativna procjena proizvodnih sposobnosti tla Takav pristupprocjene produktivnosti tala zastupa većina konvencionalnih metoda koje tlarazvrstavaju u bonitetne klase pri čemu prva klasa ima očekivano višuproduktivnost prema drugoj (bonitiranje) Danas to više ne smije biti jedinikriterij jer kapacitet produkcije tla ovisi o složenom kompleksu i interakcijivelikog broja čimbenika Stvarna produktivnost ovisi i o motiviranostiproizvođača za proizvodni rizik odnosno za maksimalno ulaganje zatim potrebe
27
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
tržišta ekonomske politike države te socijalne i kulturne tradicije Nedostacikonvencionalne procjene odnosno bonitiranja pogodnosti zemljišta vrloefikasno se mogu riješiti kompjutorskim sofisticiranim modelima utvrđivanjapogodnosti zemljišta kakav je npr za usjeve ISPAID (Iowa Soil Properties andInterpretations)
Slika 41 Procedura digitalnog kartiranja tla za izradu jedinstvene bazepodataka EU
Odluke o korištenju zemljišta uvijek su bile dio evolucije ljudskog društva ali suse kroz povijest znatno mijenjale i danas govorimo o procesu planiranja
28
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
korištenja zemljišta u svim zemljama svijeta uključujući i one u razvoju Svrhaplaniranja korištenja zemljišta je donošenje odluke o najkorisnijem načinueksploatacije danas uz njegovo očuvanje za budućnost Stoga se planiranje ivrjednovanje zemljišta mora temeljiti na potpunom razumijevanju prirodnogokoliša kako bi se izbjegle sve vrste oštećenja prirodnih resursa (slika 41)
Potpuno kvantitativno određivanje i analiza produktivnosti tla zahtijeva visokosofisticiran računalni model mnoštvo točnih podataka o tlu i multidisciplinarnipristup Nažalost danas se praktično sve potrebne analize tla uglavnomobavljaju unutar agronomske struke odvojeno od drugih disciplina te je stogaprocjena produktivnosti tla ograničena uglavnom samo na agrološke aspekteproizvodnje hrane
U principu prihvaćanje koncepta zemljište je od osobite važnosti jer je zemljišteznatno širi pojam od tla koje je zapravo njegov dio jednako kao što su tovegetacija hidrologija fiziografija infrastruktura klima itd Samo male jedinicezemljišta su homogene u svim aspektima i njih je tada moguće identificirati iprikazati na zemljišnim vegetacijskim i hidrološkim kartama Zapravo za analizunije presudno je li tlo homogeno već koliko nehomogenost utječe na kapacitetproduktivnosti pod određenim uvjetima njegove uporabe
Pored kvantitativnih mjerila rizika (numeričke vrijednosti rangovi i dr)kompjutorski modeli uz pomoć GIS alata integriraju sve agroekološketehnološke i zemljišne podatke (pedološke topografske) u jedinstveniinformacijski sustavbazu Zbog brzog napretka tehnologije kao i potrebe zavelikim brojem relevantnih podataka u procjeni pogodnosti zemljišta sve se višeprimjenjuju i daljinska istraživanja Takva istraživanja podrazumijevaju primjenurazličitih metoda prikupljanja i interpretacije informacija o udaljenim objektimabez fizičkog dodira s njima pri čemu se koriste zrakoplovi sateliti i svemirskesonde kao uobičajene platforme za ovu vrstu opažanja Izraz daljinskoistraživanje obično je ograničen na metode koje rabe energijuelektromagnetskog zračenja kao sredstvo za otkrivanje i mjerenje svojstavaobjekata Takva definicija uključuje električno-magnetno indukcijska (EMI) igravitacijska mjerenja (snaga polja) pa daljinska istraživanja općenitoobuhvaćaju upotrebu različitih vrsta snimaka fotografskih termalnih radarskihitd
Koristeći suvremenu metodologiju i klasične analize procjene pogodnostizemljišta (fizikalne kemijske biološke i dr) moguće je razviti kompleksanprogramski alat za odlučivanje o potrebi kondicioniranja tla eliminiranjačimbenika minimuma izradu gnojidbenih preporuka uz davanje agrotehničkihsavjeta proizvođačima očuvanje i zaštitu prostora i dr te provesti rajonizacijuratarske i voćarsko-vinogradarske proizvodnje Prednosti takvog pristupa subrzina i pouzdanost informacijskog sustava utemeljenog na GIS-u za
29
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
utvrđivanje agroekoloških i ekonomskih rizika kod izbora terenatla za usjevepovrće zasnivanje voćnjaka i vinograda i dr
Produktivnost tla opisuje se indikatorima (parametrima atributima) koji mogubiti jednostavni (dubina nagib količina oborina itd) ili složeni od interakcijanekoliko jednostavnih (kapacitet za vodu propusnost tla ili prirodna plodnost)Ukupnost svih karakteristika daje zemljišnu kakvoću koja je određenainterakcijom jednostavnih i složenih parametara s različitom težinom za različiteuvjete ovisno o vrijednosti svih parametara na jednom mjestu Npropskrbljenost biljaka vodom određena je jednostavnim parametrima kao što sukoličina padalina i potencijal evapotranspiracije ali i složenim kakav jeretencijski kapacitet tla za vodu te interakcija između navedenih svojstava
Najčešće je način korištenja zemljišta određen tipom kulture (npr godišnja -usjevi i trajna kultura ndash nasadi pašnjaci) što je preširoko za kvantificiranjeproduktivnosti tla Tip korištenja zemljišta stoga se karakterizira ključnimatributima bioloških sociološko-ekonomskih tehničkih i drugih aspekata koji surelevantni za promjene u produktivnosti zemljišta Npr ključni atributi su biljnavrsta ili intenzitet njenog rasta tehnički know-how (znanje i vještina u primjenitehnologije) proizvođača veličina posjeda raspoloživa energija oruđa kapitallaboratoriji itd
Za procjenu veličine produktivnosti tla izbor usjeva je dominantan ključniatribut dok su ostali važni atributi određeni dostupnom tehnikom i financijskimsredstvima Stoga je kod niskog ulaganja u proizvodnju zaista nerealno koristitivisoku tehnologiju
Kombinacija zemljišne jedinice i načina korištenja zemljišta predstavlja sustavkorištenja pojedinog tla što je i temelj uspješne kvantifikacije Pri tomeproizvodnja više od jedne biljne vrste (kulture ili usjeva) na jednom polju u istovrijeme mora uzimati u obzir utjecaj jedne kulture na drugu (kompeticijaprema svjetlu vodi hranivima) Složen sustav je sastavljen od pojedinačnih iilimultiplih sustava korištenja tla Detalji i točnost svih osnovnih podatakaodređuju relevantnost procjene produktivnosti zemljišta a njih je potrebnounijeti u bazu podataka za potrebe kompjutorske interpretacije i procjenekapaciteta produkcije nekog tla
Temeljni problem dobre procjene produktivnosti zemljišta je kako prikazatikakvoću tla s jedne strane i njegove nedostatke unutar jednog sustava korištenjatla Naime tlo je pogodno za uzgoj neke kulture ako zadovoljava određenezahtjeve za korištenje koji su često izraženi pojmom kakvoće tla Ako zahtjev zakorištenje nije potpuno zadovoljen pogodnost tla je ispod optimalne ili uekstremnom slučaju tlo je nepogodno (ili neprikladno) za planiranu uporabu
Kakvoća tla i zahtjevi za njegovim korištenjem moraju biti kvantitativno opisaniodnosno moraju biti mjerljivi Npr utvrđivanje raspoloživosti vode vrlo je složenproblem jer je to dinamičan sustav čiji status reprezentira higroskopna
30
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
kapilarna i gravitacijska voda a ukupni vodni potencijal tla je suma matriksosmotskog hidrostatskog pneumatskog i gravitacijskog potencijala (prva dva sunajvažnija) Dakle retencija vode je funkcija teksture tla ali i velik broj drugihparametara može utjecati na to svojstvo tla (npr zbijenost tla prisutnostnepropusne zone nagib tla visina podzemne vode homogenost soluma itd)
Zbog velikog broja čimbenika i njihovih dinamičnih međuodnosa funkcijska vezaizmeđu pojedinih svojstava tla je transfer funkcija koja se opisuje varijablama uodnosu na mjerljiva svojstva sustava Primjenom računarskih simulacijskihmodela primarne produkcije moguće je kvantificirati trenutne vrijednosti tlatakođer i za neku udaljenu vremensku točku Ako je raspoloživih podataka o tlu iklimi malo onda se mogu utvrditi samo opće karakteristike npr stanje vodešto je zapravo koncept FAO agroekoloških zona (AEZ) koji je razvijen za tunamjenu ali je nedovoljno precizan i služi samo za grubu procjenu kapacitetaprodukcije širih regija
Karte s jedinicama zemljišta su poseban reprezentant svojstava tla tjkombinacije njegovih klimatskih i fiziografskih karakteristika Na nesreću podacio zemljištu su rijetko potpuni i točni Npr klimatski podaci se sakupljaju umeteorološkim postajama koje pokrivaju šira područja i podložni su tzvprostornim distribucijama Klimatske odlike osciliraju po godinama a često suizražene tek kao prosječne vrijednosti koje tipiziraju pojedine zone u priličnoširokim regionalnim granicama S druge strane fizikalno-kemijska svojstva tla sumanje promjenjive veličine ali ih najčešće premalo ima jer su fizikalne i kemijskeanalize tla relativno spore i skupe
Tablica 41 FAO klasifikacija pogodnosti zemljišta (1976)
Red Klasa Podklasa
S(Suitable)Pogodno
S1(Visoko pogodno)
S2(Umjereno pogodno)
S2tS2dS2tditd
S3(Djelomično pogodno)
N(Not suitable)Nepogodno
N(Djelomično nepogodno)
N1yN1zitd
N2(Trajno nepogodno)
Ograničenja kod definiranja jedinica zemljišta često su uzrokovana fiziografskimpojavama (oblik zemljišta) i drugim nehomogenostima soluma ili matičnog
31
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
supstrata Zbog toga je potrebno skupiti što više relevantnih informacija o tlu iinterpretirati ih prije nego li određeno područje bude definirano kao zemljišnajedinica Najjednostavnija metoda čuvanja rukovanja i prikazivanja sređenihpodataka je alokacija svih podataka u prikladne ćelije u mrežnoj karti a zboglakšeg određivanja koordinata mjesta mrežu je najbolje uključiti u sustavmeridijana
Veličina mrežne jedinice je vezana uz svrhu procjene i određena gustoćomtemeljnih mreža Maping-monitoring sustav kakav je danas u svijetu vrlo čest svrlo grubom kartom predviđenom uglavnom za nacionalno (strateško)planiranje nije dovoljno pouzdan na razini parcele Zbog toga da bi se polučilastvarna korist od kvantifikacije produktivnosti tla (koncepta zemljište) iomogućilo regionalno planiranje proizvodnje hrane potrebna je izradapoludetaljnih (razina posjeda mjerilo 150000) detaljnih (razina malih posjedamjerilo 125000) i konačno vrlo detaljnih karata (razina parcele mjerilo110000) Svaka ćelija na karti mora biti označena kompletnim setom klimatskihi zemljišnih podataka To znači da najmanja zemljišna jedinica koja može bitianalizirana ima veličinu jedne mrežne ćelije Naravno veće jedinice nastajuagregacijom susjednih ćelija sličnih svojstava a takvo integriranje ima smislasamo unutar jednog sustava korištenja zemljišta
Tematske karte svojstava zemljišta (slika 42) imaju isključivo namjenuvizualiziranja svojstava tla (ili vremenskih trendova) s osnovnim informacijamaOsim toga one pomažu da se uoče anomalije u ukupnom setu podatakaIzračunavanja (računarska simulacija produktivnosti) se uobičajeno obavljaju zapojedinačne ćelije ili za grupu ćelija s identičnim sadržajem podataka paagregiranje tih grupa ćelija sa sličnim rezultatima daje prikladnu kartu Ako seodređivanje potencijalne proizvodnje uzme kao osnova za procjenu pogodnostitla mogu se javiti problemi kad su specifikacije razreda preširoke pa agregiranjedovodi do nepotrebnog gubitka informacija Kriterij za agregiranje kvantitativnih(utvrđenih) proizvodnih podataka u kvalitativne razrede pogodnosti može bitirelativna razina proizvodnje Npr tlo koje ima relativnu proizvodnost gt 80 jevrlo pogodno dok lt 20 relativne produkcije pripada klasi trajno nepogodnihzemljišta i isključuje tlo za poljoprivrednu namjenu
Kategorizacija pogodnosti tla često je puno složenija u pojedinim zemljama pase razlikuje red pogodnosti (grupiranje većih površina na temelju procjenepogodnosti za određenu namjenu) klasa pogodnosti (tipovi zemljišnog prostorarazličitog stupnja pogodnosti) podklasa pogodnosti (označavanje prostornihjedinica istog stupnja pogodnosti ali različitih ograničenja određenih klasompogodnosti) i jedinica pogodnosti (osnovna zemljišna jedinica) Kada je jednomodređena mrežna ćelija sa pojedinim zemljišnim svojstvima potrebno je jošodrediti tip korištenja zemljišta Međunarodna FAO klasifikacija pogodnosti(tablica 41) sva zemljišta dijeli na pogodna (3 klase) i nepogodna za proizvodnjuhrane (2 klase) Pojedine klase dijele se na podklase prema grupama čimbenika
32
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
kao što su agronomski (svojstva tla potrebe biljaka i sl) management (lokacijamehanizacija prerada i dr) uređenje zemljišta (cijena krčenja čišćenja zaštitaod poplava izgradnja sustava za navodnjavanje i dr) kondicioniranja (rizicizaslanjivanja visoke podzemne vode erozije i sl) i socijalno-ekonomski faktoriSličan princip bonitiranja do nedavno je bio na snazi i kod nas (tablica 42) anije se puno promijenio niti novi sustav bonitiranja iz 2010 god koji je još uvijekkvalitativan te posve neprilagođen vremenu i suvremenim potrebama biljneproizvodnje
Dakle tip korištenja tla određen je biljnom vrstom (bdquokulturomldquo) koja se uzgaja iključnim atributima koji određuju razinu greške (rizika) proizvodnje Pri tom jeizbor biljne vrste ključni atribut dok ostali atributi korištenja tla općenitoodražavaju raspoloživu tehniku i upravljačku vještinu te klasificiraju tipkorištenja tla u elementarni tradicionalni ili napredni
Svaki tip korištenja tla postavlja specifične zahtjeve koji moraju biti ispunjenikako bi se osigurala potrebna razina proizvodnje Postoje razlike izmeđuzahtjeva za optimalno provođenje nekog sustava korištenja tla i minimalnihpotreba koje moraju biti zadovoljene Minimalni zahtjev za korištenje tla sadržisljedeće aspekte po biljnim vrstama
middot minimalna temperatura i duljina danamiddot minimalna gnojidbamiddot tolerantna zaslanjenost i pH tlamiddot minimalni zahtjevi za klijanjemiddot minimalni zahtjevi zakorjenjivanja (dubina soluma skelet)middot minimum radnih potrebamiddot potreba za irigacijom iili drenažom imiddot minimalna infrastruktura
Velik dio zemljišnih resursa ima jedan ili više ograničavajućih čimbenika Nanašoj planeti stresovi vezani za biljnu proizvodnju su raspoređeni na sljedećinačin za 23 stresova odgovoran je mineralni sastav tla za 28 uzrok je sušaza 12 suvišak vode a za 24 stresova odgovorna je loša struktura tla Dakle87 svih zemljišta Zemlje ne zadovoljava potpuno potrebe biljaka
Indikativni minimum zahtjeva da korištenje tla sadrži sve atribute tipa korištenjaa na prvom mjestu je zadovoljenje potreba biljne vrste-usjeva Neki odminimuma primjenjuju se kod svih razina tehnomenadžerstva npr temperaturai dnevno svjetlo Većina minimalnih zahtjeva uzima se u obzir za određenerazine tehnologije kao osnovni zahtjevi plodnosti potrebni za najnižu tehnološkurazinu ali uglavnom ne ugrožavaju tip korištenja tla uz moguća dodatnaulaganja Nadalje drugi čimbenici koji nisu navedeni mogu biti vrlo značajninpr visoka tržišna cijena ili zalihe mogu odmah natjerati proizvođača da prihvatinisku razinu proizvodnje bez obzira na tip korištenja tla
33
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Tablica 42 Bonitet zemljišta (Pravilnik o bonitiranju zemljišta (NN 471982)
1) Duboka zemljišta ilovaste teksturepropusna dobro drenirana neutralnereakcije u kojima je podzemna voda ispod120 cm dobrog adsorpcijskog kapacitetanagiba manjeg od 5 zaštićena odpoplava laka za obradu (naročitomehaniziranu) i navodnjavanje
1a) ilovaste teksture ravna dobro drenirananagib lt 2 bez erozije
1b) ilovaste teksture ravna dobro drenirananagib lt 4 slabo izložena eroziji
1c) ilovaste teksture ravna dobro drenirananagib lt 5 slabo izložena eroziji
2) Srednje duboka zemljišta ilovasta iliglinasta umjerene do dobre propusnostidobro drenirana neutralna ili slabo kiselapodzemna voda do 100 cm na ravnom ilinagiba ispod 8 moguća slaba erozija ilikratkotrajne poplave laka ili srednje teškaza obradu pogodna za mehaniziranuobradu i navodnjavanje
2a) ilovaste teksture dobro drenirana naravnom ili nagib ispod 3 izložena slabojeroziji
2b) glinaste teksture teško propusnaumjereno do dobro drenirana na ravnomili malo nagnuta nagiba manjeg od 8 izložena slaboj eroziji
2c) glinaste teksture teško propusnaumjereno do dobro drenirana nanagnutom terenu nagiba manjeg od 8 sadrže površinski skelet i izložena slabojeroziji
3) Srednje duboka i duboka zemljišta ilovasteili glinaste teksture umjereno do teškopropusna dobro do nepotpuno dreniranaod slabo alkalne do srednje kisele reakcijepodzemna voda do 80 cm dubine nagibado 16 i neravna izložena eroziji ikratkotrajnim poplavama lako do teškoobradiva ograničena upotrebamehanizacije potrebne su mjere zaštite oderozije odnosno poplava
3a) ilovaste teksture dobro propusna srednjeizložena eroziji
3b) glinaste ili ilovaste teksture do 10 skeleta slabo drenirana i teško propusnanagnuta do 16 neravna srednjeizložena eroziji
3c) glinaste ili ilovaste teksture do 10 skeleta slabo drenirana i teško propusnanagnuta do 16 neravna izložena jakojeroziji
4) Duboka srednje duboka i plitka zemljištailovaste ili glinaste teksture koja moguimati do 30 skeleta ili pjeskovita s manjeod 10 gline alkalne do jako kiselereakcije ili zaslanjena dobro do teškopropusna duboke podzemne voderedovno ali kratkotrajno poplavljena iliprevlažna nagiba do 30 s izraženompovršinskom erozijom potrebne su mjerezaštite od poplava i erozije
4a) umjereno do dobro drenirana zemljištaslabo skeletna do 10 i nagiba ispod 10 izložena eroziji
4b) kratkotrajno prevlažna srednje skeletnazemljišta (do 30 skeleta) loše dreniranasrednje duboka
4c) često vlažena zemljišta skeletna do 30 loše drenirana nagnuta nagiba do 30 izložena svim oblicima erozije srednjeduboka
5) Plitka i srednje duboka tla koja sadrže do 50 skeleta do ekstremno kisele reakcijesrednje dugo prekomjerno vlažna izložena redovnim poplavama u ravnici ili nagiba do 45 s izraženim tragovima površinske erozije Neophodna je zaštita od erozije i meliorativnizahvati Dijele se u dvije podklase (skelet do 30 ili 50 uz nagib do 45 )
6) Uglavnom plitka zemljišta koja sadrže do 70 skeleta dugotrajno vlažena ili plavljena inagiba do 45 te izložena jakoj eroziji visoka razina podzemne vode (dvije podklase)
7) Uglavnom plitka zemljišta koja sadrže do 70 skeleta nagiba do 60 izrazito erozivnazaslanjena ili alkalizirana Uz zaštitu od erozije moguće ih je koristiti samo kao livadepašnjake ili šume (dvije podklase)
8) Plitka zemljišta do 80 skeleta Moguće ih je koristiti samo za pašnjake ili šume
34
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Slika 42 Primjer karte relativne zemljišne pogodnosti za usjeve Osječko-baranjske županije (Program ALRxpdVukadinović 2010 QGISkriging ~ 17500 uzoraka)
Kada pri izboru tipa korištenja tla postoji neodlučnost uvijek je potrebnorazmotriti sve minimalne zahtjeve za proizvodnju Npr kod izbora biljne vrste zaproizvodnju šećera u Hrvatskoj jedini izbor je šećerna repa s obzirom na njenezahtjeve za temperaturom i dužinom osvijetljenosti Naime šećerna trskazahtjeva minimalnu temperaturu od 15 degC i kratak dan dok je šećerna repabiljka dugog dana i podnosi minimalnu temperaturu od 5 degC Kad je u pitanjuminimum zahtjeva za gnojidbom onda je indikator potrebna minimalnakoncentracija nekog elementa u biljci ali i drugi fizikalno-kemijski parametrineplodnosti odnosno ograničavajući čimbenici uzgoja npr
middot saturiranost tla aluminijem (gt 60 )middot nepovoljan pHmiddot visok sadržaj CaCO3 ili CaSO4middot visoka koncentracija bora (gt 2 mg dm-3 u 11 H2O ekstraktu)middot visoka koncentracija klora (gt 10 cmol dm-3 u 11 H2O ekstraktu)middot preko 30 mg dm-3 NO3
- ili NH4+ iona (11 H2O ekstrakt) ili
middot preko 85 cmol dm-3 hidrogenkarbonata (11 H2O ekstrakt)
35
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Mala koncentracija elemenata u biljci indicira nisku raspoloživost hraniva što jeitekako kompleksan problem vezan uz brojne čimbenike neplodnosti nprdekompoziciju rezervnih hraniva a što se pak teško kvantificira jer ovisi od punočimbenika među kojima je najpromjenjivija mikrobiološka aktivnost
Slika 43 Dijagram toka interpretacijske baze tala Osječko-baranjskežupanije (Vukadinović 2010)
Sjeme za klijanje i nicanje zahtjeva potrebnu količinu vode kisika temperaturupovoljan pH a fotoblastično sjeme i određenu duljinu osvjetljenja Ipak u ranimetapama rasta biljaka kritična je struktura tla (npr u tlu mora biti lt 40 šljunka)i intenzitet erozije Zatim dubina ukorjenjivanja ne smije biti premala zakukuruz mora biti gt 50 cm šećernu repu i pšenicu gt 60 cm itd Minimalnizahtjevi kultivacije kod uporabe traktora ne dozvoljavaju nagib parcele veći od10 i sadržaj skeleta gt 5 dok za primjenu visoke tehnologije nagib ne smijebiti veći od 5 i tlo mora biti bez skeleta
U najrazvijenijim zemljama svijeta tlu se kao izuzetno važnom resursu pridajevažnost nezamjenjivog prirodnog resursa Zbog toga se pokušavaju utvrditi ikvantificirati svi čimbenici koji utječu na svojstva tla i njegovo korištenje kako bise tlo očuvalo zaštitilo od degradacije ili onečišćenja povećala njegovaproduktivnost i omogućilo planiranje proizvodnje dovoljne količine i kvalitetne izdravstveno ispravne hrane (slika 44) U tom se smislu istražuju sva svojstva tlai klime antropogeni i drugi utjecaji a podaci se spremaju u kompjutorske bazepodataka u kojima se kompleksnim i sofisticiranim načinom interpretiraju i takooplemenjeni svestrano koriste Naravno s tom svrhom razvijeno je nizkompjutorskih modela prilagođenih različitim namjenama agroekološkim idrugim uvjetima različite složenosti i najčešće podržanih GIS-om odnosnogeostatističkom analizom i predikcijom prostornih svojstava Budući da je modelpojednostavljeni prikaz izračunate stvarnosti dobivene bez potrebe za
36
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
obavljanjem pokusa modeli se uspješno primjenjuju u procjenivrjednovanjuzemljišta čemu smo i mi doprinjeli (slika 43)
Modeli su klasificirani prema složenosti računanja (kvalitativno dokvantitativno) deskriptivno složeni (empirijski do mehanicistički) i mogu bitirazličite organizacije Biofizikalni modeli su uglavnom pojednostavljeni sustavikorištenja zemljišta koji omogućuju predviđanje i prije njihove stvarne primjeneNjima se predviđa korištenje zemljišta u fizičkom kvantitativnom smislu kao štosu prinos usjeva opskrba hranjivim tvarima učinci na okoliš opasnost oderozije obradivost i dr te utjecaj na gospodarenje zemljištem Također modeliza vrjednovanje zemljišta mogu biti temeljeni na zemljišnim svojstvima(zemljišnim indeksima visini prinosa cijeni zemljišta plodnostikakvoći ilikombinaciji npr cijeni zemljišta i postignutim prinosima) pa čak i na razliciprema drugim tipovima korištenja zemljišta ali se uvijek unutar modelauspostavlja red važnosti ili hijerarhija pojedinih svojstava
Najjednostavniji modeli su holistički teško ih je formalizirati te se ne moguekstrapolirati ali u vrjednovanju pogodnosti zemljišta npr za vinovu lozu čestose ističu jer objedinjuju lokaciju (franc terroir) i tradiciju u vinogradarstvu iproizvodnji vina Premda će uvijek postojati dvojbe oko značaja terroira naproizvodnju kvalitetnih vina mudar vinogradar svakako razumije interakcijuterena i kakvoće grožđa odnosno vina
Slika 44 Shematski prikaz korisnosti geoinformacija u procjeniproduktivnosti zemljišta
Ekspertni modeli formaliziraju stručne prosudbe o pojedinim zemljišnimsvojstvima Empirijsko-statistički modeli omogućuju kvantitativnu predikcijuprinosa usjeva dok dinamički simulacijski modeli koriste vremenski slijed ulaznihpodataka za simulaciju biofizikalnih mehanizama (npr rasta razvitka i tvorbeprinosa) i prema zakonima prirode daju odgovore za različite agroekološkeuvjete
37
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
U svijetu postoji niz interpretacijskih baza zemljišnih resursa npr SAD nanacionalnoj razini koriste više različitih baza kao što su State Soil GeographicDatabase (STATSGO) Soil Survey Geographic Database (SSURGO) Map UnitInterpretation Record Database (MUIR) National Soil Characterization Database(NSSC) a na razini pojedinih država vrlo je interesantna ISPAID baza tala Iowe(Iowa Soil Properties and Interpretations Database) koja koristi gotovo 110parametara za kvantifikaciju kapaciteta produkcije i pravi je primjer moderneinterpretacijske baze
Na Poljoprivrednom fakultetu u Osijeku već dvadesetak godina VladimirVukadinović prvi autor ovog udžbenika kreira i razvija interpretacijsku bazu talaistočne Hrvatske kao i kompjutorske modele za potrebe analize prognozeplaniranja poljoprivredne proizvodnje i provođenje mjera čuvanja tlaInterpretacijska baza temelj je razvoja ekspertnog sustava odlučivanja oracionalnoj gnojidbi ratarskih usjeva povrća te višegodišnjih kultura ali ikondicioniranja zemljišta uklanjanja faktora ograničenja u proizvodnji i savjetapoljoprivrednim proizvođačima u duhu dobre poljoprivredne prakse Nakon štose ALRxpd kalkulatorom utvrdi potreba gnojidbe uz mjere tehnološke iekonomske optimizacije uzgoja planiranih usjeva i mjere popravke tla podaci izizlazne baze u dbf formatu vizualiziraju se tematskim kartama u GIS-u (slika42) Time je ostvareno najvažnije svojstvo informacijskog sustava da se nakonprikupljanja podataka njihovog pohranjivanja ažuriranja i analiziranja kreirajukvalitetne informacije potrebne za donošenje ispravnih odluka o korištenjuzemljišta Baza podataka o tlu i biljnoj proizvodnji kombinirana s prostornimpodacima (karte zemljišta) uz implementaciju GIS tehnologije čini zemljišniinformacijski sustav tala istočne Hrvatske za usjeve i posebno za trajne nasade
411 Model procjene pogodnosti zemljišta za trajne nasade
S aspekta vrednovanja i zaštite zemljišta namijenjenog višegodišnjim nasadimaposebice vinogradarstvu zbog potrebe za puno većim brojem informacija uodnosu prema uzgoju usjeva GIS je postao nezamjenjiv alat za podršku procesudonošenja odluka Naime izbor terena za podizanje vinograda presudno utječena prinos kakvoću i profitabilnost u narednih 20 do 40 godina koliki jeeksploatacijski vijek takvog nasada Stoga je izbor lokacije za sadnju vinogradaizuzetno važan jer se pogreške u tom dijelu naknadno ne mogu ispraviti
Vinova loza i vino su prirodan proizvod na čija svojstva snažno utječe velik brojagroekoloških uvjeta a kombinacija vremenskih i prostornih varijabli naročitopromjenjivost tijekom vegetacije vinove loze daje lokacijsku specifičnost iprepoznatljivost vinu Stoga su za uzgoj vinove loze neobično važni lokalniagroekološki faktori napose klima i tlo Kako je mezoklima pod utjecajemtopografije ekspozicije nagiba barijera kretanju zraka (mrazni džepovi) i u
38
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
manjoj mjeri zemljišnog pokrivača (golo tlo trava usjev skelet) tipa tla i vlage utlu sve su to značajni indikatori za procjenu pogodnosti zemljišta za zasnivanjetrajnih nasada Također zbog izloženosti Suncu temperaturi zraka brzine vjetrai vlažnosti potrebno je uzeti u obzir i mikroklimatske značajke koje su ovisne otipu nasada sklopu i međusobnom rasporedu voćaka odnosno čokota bujnostiloze i orezivanju Za potrebe planiranja korištenja zemljišta koje će najboljezadovoljiti potrebe ljudi mudro je uključiti autohtono znanje jer lokalnostanovništvo obično ima vlastitu klasifikaciju pogodnosti poljoprivrednogzemljišta koja ne mora biti društveno i ekonomski optimalna (zbog različitihinteresa poljoprivrednika i šire zajednice kojoj pripadaju)
Izračun pogodnosti zemljišta za vinograde (Vukadinović neobjavljeno) čine dvijegrupe indikatora pogodnosti zemljišta
1) Limitirajući (ukupno 100 bodova indikatori koji isključuju sadnju vinograda)a) Nadmorska visina (m) do 30 bodova (slika 46)b) Nagib () do 15 bodovac) Ekspozicija ili aspekt (stupnjevi 0-360) do 10 bodovad) Volumna gustoća tla (g cm-3) do 15 bodovae) Retencijski kapacitet za vodu () do 10 bodovaf) Dubina soluma (m) do 10 bodovag) Skelet () do 10 bodova
2) Antropogeni (ukupno 100 bodova indikatori koji se kondicioniranjem iuređenjem zemljišta mogu popraviti tako da zadovoljavaju dugoročnopotrebe vinove loze)a) pH-KCl do 25 bodovab) Humus () do 15 bodovac) AL-P2O5 (mg 100 g-1) do 15 bodovad) AL-K2O (mg 100 g-1) do 15 bodovae) KIK (cmol(+) kg-1) do 10 bodovaf) CaCO3 () do 20 bodova
Indikatori se mogu primjenjivati koristeći tablične vrijednosti ili pak kaonelinearne skor funkcije (slika 45) Tablične vrijednosti indikatora dopuštajuprimjenu ovog modela za različite agroekološke uvjete uzgoja vinove loze pričemu je moguća promjena ranga (značaja indikatora) kao i njegovog trenda(tablica 44)
Za limitirajuće čimbenike prosječna vrijednost mora biti ge 40 inače sezemljište klasira kao nepogodno za vinovu lozu Antropogena grupa čimbenika(pH-KCl karbonati humus KIK AL-P2O5 i AL-K2O) zapravo je korektivni faktorlimitirajuće grupe indikatora pogodnosti zemljišta ali najviše do 20 (plusmn 10 uplus ili minus) Naime zemljišta s malo humusa mogu se humizirati kisela tla semogu kalcizirati a meliorativnom PK gnojidbom može (mora) se raspoloživost P iK podići do potrebne razine Te mjere se preporučuju kao obvezne i to prije
39
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
duboke obrade odnosno rigolanja pred sadnju Nakon sadnje podizanje razineorganske tvari moguće je samo ograničeno u duljem periodu redovitomorganskom gnojidbom dok je kalcizaciju i unos većih količina P i K teško mogućeizvesti bez većih oštećenja korijena
Slika 45 Oblik skor funkcija i rang limitirajućih indikatora za vinovu lozuistočne Hrvatske (Vukadinović neobjavljeno)
40
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Opisana metodologija podržana kompjutorskim modelima i GIS-om pogodna jekako za procjenu pogodnosti zemljišta za određenu poljoprivrednu namjenunaročito za rajonizaciju poljoprivrednog prostora tako i za donošenje odlukaanalize i planiranja segmenata poljoprivredne proizvodnje kao što je obradakondicioniranje uređenje i dr
Slika 46 GIS prikaz sigurne zone od mraza za vinovu lozu na Baranjskojplanini (gt 125 m nadmorske visine zeleno)
412 Model procjene pogodnosti zemljišta za obradu
Funkcionalni modeli moraju uvažavati funkcije procese i relevantne indikatorekojima se kakvoća tla u odgovarajućem segmentu može definirati kao mjerljivavrijednost (s relativno malom analitičkom ili mjernom greškom) uz primjenumetodologije (Vukadinović et al 2009) Stoga je vrlo teško kreirati učinkovit iujedno pouzdan model procjene pogodnosti tla za obradu pa takvih modela zaprocjenu pogodnosti obrade tla ima vrlo malo i uglavnom se temelje na samonekoliko indikatora Npr unutar interpretacijske baze ISPAID (Iowa StateUniversity 2006) samo su dva indikatora za procjenu pogodnosti obrade tla (TiltRating and Power Index) a temelje se na sadržaju gline praha i pijeska udjeluorganske tvari i dreniranosti tla Bogunović et al (1998) daju prikaz pogodnostizemljišta Hrvatske utemeljen na malobrojnim i nedovoljno pouzdanim podacimaOsnovne pedološke karte RH Na ovom mjestu se ukratko izlaže novi originalnikoncept procjene pogodnosti zemljišta za obradu (Vukadinović i Jug 2010)
41
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Kako je model tek aproksimacija stvarnosti uključeni su samo relevantni aspektiprocjene pogodnosti zemljišta za obradu na temelju raspoloživih podatakaNamjenske pedološke karte Hrvatske i kemijske analize tla čiji su uzorcigeolocirani uz pomoć GPS-a (ukupno 17500 uzoraka)
1) Opća obradivost (5 klasa temeljem tipa tla f1)2) Obradivost kod nepovoljnog stanja vlažnosti (3 klase temeljem tipa vlaženja
tla f2)3) Indeks potrebne snage (3D funkcija koja objedinjuje volumnu gustoću tla i
sadržaj organske tvari u njemu f3)4) Primjenjivost direktne sjetve (3 klase temeljem fizikalnih svojstava tipa tla
f4)5) Automorfni (uključuje i pH) ili hidromorfni tip tla (4 klase logična funkcija
f5)6) Nagib terena (6 klasa temeljem nadmorske visine)
Prosječna pogodnost svih tala za obradu istočne Hrvatske procijenjena jeopisanim modelom na 496 (odgovara FAO klasifikaciji S3 ograničenopogodno) uz relativno visok koeficijent variranja (Kv = 3325 tablica 43 i slika47)
Tablica 43 Distribucija pogodnosti zemljišta za obradu Osječko-baranjskežupanije (ha)
Međutim vrlo je malo trajno nepogodnih tala (lt 1 i to samo močvarno glejnovertični tip) privremeno nepogodnih ima gotovo trećina (30 ) dok na S3otpada gotovo polovica uzoraka (45 ) na S2 (umjereno pogodno) šestina (18) a izvrsnih tala (S1 vrlo pogodno) za obradu svega je 7 Geostatističkaobrada krigingom ograničena je samo na Osječko-baranjsku županiju (slika 47tablica 44) gdje se i nalazi najveći broj analiziranih uzoraka tla te je utvrđenanešto drugačija distribucija pogodnosti za obradu u odnosu na prostor istočneHrvatske Naime manje od 13 je nepogodnih poljoprivrednih površina (FAOklasa pogodnosti N1 i N2 privremeno i trajno nepogodno) dok je dvije trećinesvrstano u klasu S3 (ograničeno pogodno) što upućuje na niz mogućih problema
Površina Osječko-baranjskežupanije Klase pogodnosti zemljišta za obradu
Površina poljoprivrednogzemljišta (ha)
300007(73 )
N2 251 (008 )N1 38039 (127 )S3 198820 (663 )S2 58989 (197 )S1 3909 (130 )
Površina šuma i šikara (ha) 112198(27 ) 413923 ha (100 )
42
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
u obradi Svega 21 (obradivost klase pogodnosti S1 i S2) tala pripada u dobre iizvrsne površine za obradu
Slika 47 Karta zemljišne pogodnosti za obradu Osječko-baranjskežupanije obrada krigingom ~ 17500 uzoraka (Vukadinović i Jug2010)
Agricultural Land Issues (Saskatchewan Canada 2009) računa produktivnosttla primjenom sljedeće formule
FR = ((C + OM + T + (P PAF) (-DEP) Phys) - Econacute acute acute
FR = konačna ocjenaC = ocjena klimeOM = organska tvar tlaT = teksturaP = ocjena profilaPAF = faktor prilagodbe profila-DEP = faktor dubinePhys = fizikalni čimbeniciEcon = ekonomski čimbenici
Elementi modela procjene pogodnosti za usjeve prikazani su u poglavlju outvrđivanju potreba u gnojidbi
43
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Tablica 44 Model procjene pogodnosti zemljišta kombiniranim pristupom(korištenje tablice rangova 3D funkcije i logičkog izraza)
Opća obradivost (f1) rang1) tla pogodna za obradu 152) tla umjereno pogodna za obradu 103) tla ograničeno pogodna za obradu 54) tla privremeno nepogodna za obradu 25) tla trajno nepogodna za obradu 0Obradivost kod nepovoljnog stanja vlažnosti (f2) rang1) može se obrađivati u širokom rasponu stanja vlažnosti 252) može se obrađivati unutar optimalne vlažnosti 103) može se obrađivati unutar uskih granica (minutna tla) 5Funkcija indeksa potrebne snage za obradu (f3)
Primjenjivost direktne sjetve (No-tillage) (f4) rang1) bez ograničenja 102) nakon agrotehničkih i hidrotehničkih mjera popravka 73) trajno ograničenje 4Indeks načina vlaženja tla (f5)IF (tip tla = automorfan and pH-KCl gt 5)
THEN rank = 20ELSE rank = 0ELSEIF (tip tla = hidromorfan AND pH-KCl gt 5)
THEN rank = -5ELSE rank = -10
ENDIFNagib terena (procjena temeljem nadmorske visine u m) (f6) rang0 10100 8150 6200 4250 2500 1
44
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
42 TIPOVI TLA
S aspekta Ishrane bilja tlo je živi dinamičan izvor hraniva nužan za život biljakakoji čine fizikalna sredina specifičnih kemijskih i bioloških svojstava tipičnih zapojedine prirodne i antropogenizirane tipove tala U prirodnim ekosustavima(npr šumskim) kakvoća tla je njegova inherentna sposobnost održavanja biljne iživotinjske produktivnosti Međutim razoravanjem djevičanskih tala i njihovimvišegodišnjim korištenjem u biljnoj proizvodnji uz primjenu potrebnihagrotehničkih i hidrotehničkih mjera tip tla odnosno njegova pedološko-sistematska oznaka ni u kojem slučaju ne može biti odrednica primarneorganske produkcije nekog tla Naime prirodna svojstva nekog tla mogu seznatno unaprijediti ili čak bitno izmijeniti u funkcionalnom smislu sve do razinekoja opravdava ulaganje i omogućuje profit biljne proizvodnje Daklepoboljšanja biljno-hranidbenog kapaciteta tla kao supstrata biljne ishranetreba isključivo promatrati u agrokemijskom a nikako u pedološkom smislu
Funkcioniranje plodnog tla je blizu optimalnog kapaciteta sadržaja i kruženjahraniva koja omogućavaju biljkama rast i djelotvorno iskorištenje hraniva Uzdravom tlu hraniva se nalaze u pristupačnom obliku te ih biljke koriste premasvojim potrebama U takvom tlu postoji minimalna opasnost od ispiranjahraniva erozije ili gubljenja hraniva volatizacijom Hraniva se kreću u zonikorijenovog sustava te smanjuju potencijalnu kontaminaciju okoline
421 Osnove hrvatske klasifikacije tala
Ne ulazeći preduboko u pedološku sistematiku naših tala s obzirom na predmetizučavanja Ishrane bilja i razmatranje tla kao supstrata biljne ishrane usljedećem poglavlju izložene su osnove Hrvatske pedološke sistematizacije talaa zatim je dan kratak prikaz najčešće korištenih tipova tla s aspekta njihovogprirodnog i agrološkog potencijala produktivnosti navođenjem faktoraograničenja i mjerama njihove popravke
Odjel automorfnih tala
1 Klasa nerazvijenih tala (A)-C profila Tipovia) Kamenjar (Litosol)b) Sirozem (Regosol)c) Eolski pijesak (Arenosol)d) Koluvijalno tlo (Koluvium)
2 Klasa humusno akumulativnih tala A-C profila Tipovi
45
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
a) Vapnenačko-dolomitna crnica (Kalkomelanosol)b) Rendzina (Rendzina)c) Humusno-silikatno tlo (Ranker)d) Černozem (Černozem)e) Smonica (Vertisol)
3 Klasa kambičnih tala A-(B)-C profila Tipovia) Eutrično smeđe (Eutrični kambisol)b) Distrično smeđe (Distrični kambisol)c) Smeđe krečnjačko (Kalkokambisol)d) Crvenica (Terra rosa)
4 Klasa eluvijalno iluvijalnih tala A-E-B-C profila Tipovia) Lesivirano (Luvisol)b) Podzol (Podzol)c) Smeđe podzolasto (Brunipodzol)
5 Klasa antropogenih tala P-C profila Tipovia) Rigolano (Rigosol)b) Vrtno (Hortisol)
6 Klasa tehnogenih tala građe profila I-II-IIIhellipTipovia) Tlo deponija (Deposol)b) Flotacijski materijal (Flotisol)c) Nanosi iz zraka (Aeroprecipitati)
Odjel hidromorfnih tala
1 Klasa pseudoglejnih tala A-Bg-Eg-C profila Tipa) Pseudoglej
2) Klasa nerazvijenih hidromorfnih tala građe (A)-I-II Tipa) Aluvijalno tlo (Fluvisol)
3) Klasa semiglejnih tala A-C-G profila Tipa) Fluvijativno livadsko tlo (Humofluvisol Semiglej)
4) Klasa glejnih tala A-G profila Tipovia) Pseudoglej-glejnob) Ritska crnica (Humoglej)c) Močvarno glejno (Euglej)
5) Klasa tresetnih tala T-G profila Tipovia) Izdignuti (visoki) tresetb) Prijelazni tresetc) Niski treset
6) Klasa antropogenih tala P-G profila Tipovia) Tla rižišta
46
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
b) Rigolano tresetnoc) Hidromeliorirano
Odjel halomorfnih tala
1 Klasa akutno zaslanjenih tala Asa-G ili Asa-CG profilaTipa) Solončak
2 Klasa soloneca A-Btna - C profil Tipa) Solonec
Odjel subakvalnih tala
1 Klasa nerazvijenih subakvalnih tala (A) - C ili A-G profila Tipa) Protopedon
2 Klasa subakvalnih tala A-C ili A-G profila Tipovia) Gitja (Gyttja)b) Daj (Dy)c) Sapropel (Sapropel)
422 Sirozem (Regosol)
Sirozemi su nerazvijena tla (A)-C građe profila Nastaju erozijom soluma ranijeformiranih tala najčešće na rastresitom matičnom supstratu (eruptivi zrnastestrukture les lapori karbonatni pješčenjaci kristalasti dolomiti) Uništavanjemprirodne vegetacije i neracionalnom obradom čovjek u znatnoj mjeri ubrzavaprocese erozije te se javlja kao dominantan čimbenik u njihovom nastajanju Uzto i klima s povećanom količinom oborina može ubrzati eroziju ali i u aridnijimuvjetima omogućiti intenzivniju mineralizaciju koja dovodi do evoluiranja urazvijena tla Svojstva sirozema ovise isključivo o prirodi matičnog supstrataNajpovoljnija fizikalna i mehanička svojstva imaju sirozemi nastali na lesu To sudobro aerirana relativno topla i ocjedita tla Sadržaj humusa je nizak (lt 1 )Kemijska svojstva su isključivo vezana za tip matičnog supstrata Silikatniregosoli su nekarbonatni odnosno neutralnu reakciju imaju regosoli nabazičnim supstratima a kiselu regosoli nastali na trošini kiselih stijenaNajzastupljeniji podtip su silikatno-karbonatni regosoli s 10-20 CaCO3 apH(H2O) = 78-85 U sastavu adsorpcijskog kompleksa ovog podtipa dominirajuCa2+ i Mg2+ ioni
47
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Sirozemi u intenzivnoj poljoprivrednoj proizvodnji su zemljišta vrlo dobrihproizvodnih sposobnosti Na rastresitim supstratima je omogućen nesmetanrazvoj korijena Prije podizanja plantažnih nasada voćnjaka i vinograda potrebnoje provesti protuerozijske zaštitne mjere (terasiranje zatravljivanje međurednogprostora obrada po izohipsama malčiranje konturna obrada i sadnja) Uzredovnu gnojidbu mineralnim gnojivima prvenstveno dušičnim i fosfornimorganska gnojidba dodatno popravlja fizikalno-mehanička svojstva U jakokarbonatnim regosolima može doći i do imobilizacije željeza uslijed debalansaomjera CaMg što rezultira pojavom kloroze Posljedice se mogu ublažitiizborom kalcifilnih biljaka (npr podloge vinove loze koje mogu podnijeti visokekoncentracije CaCO3) unošenjem magnezija željeza i sumpora U sušnimklimatima regosole zaštićene od erozije treba navodnjavati umjetnim kišenjemnaročito na nagnutim terenima Od velike pomoći je produbljivanje oraničnogsloja što je relativno lako zbog rastresitog supstrata
Regosoli rigolani dublje od 60 cm prilikom podizanja trajnih nasada postajuantropogena tla odnosno Rigosoli
423 Koluvijalno tlo (Koluvium)
Koluviji kao nerazvijena ili slabo razvijena tla imaju građu profila (A)-C ili Ap-CProdukti su akumulacije transportiranog materijala u podnožju padina najčešćevodom (bujice površinski tokovi) U njihovom nastanku vrlo važnu ulogu imačovjek uništavanjem prirodnog biljnog pokrivača uz zanemarivanjeprotuerozijskih zaštitnih mjera Osim toga intenzivna obrada onemogućavaevoluciju jer ih kontinuirano održava u inicijalnoj fazi Antropogenizacijarigolanjem terasiranjem navodnjavanjem ili uklanjanjem suvišnog skeletaomogućava stvaranje Ap horizonta Zbog slojevite građe i različitog podrijetlatransportiranog materijala pokazuju veliku prostornu heterogenost teksturejednako i po dubini profila Količina skeleta i krupne sitnice najveća je na gornjimdijelovima koluvijalnih konusa Donji dijelovi su najčešće pjeskovito ilovasteilovaste i pjeskovite teksture To su uglavnom laka ocjedita topla i dobroaerirana tla niskog kapaciteta za vodu zbog čega lako stradavaju od sušeKemijska svojstva ovise im o mineraloškom sastavu pretaloženog materijala Svikoluviji su siromašni humusom svega 1-2 u inicijalnom horizontu Reakcijamože biti kisela (isprani karbonati u starijim tlima) neutralna i slabo alkalna(karbonatni i silikatni podtipovi) Općenito koluviji su tla s malim količinamaukupnog dušika i malo nitrata slabo opskrbljena fosforom ali dobro opskrbljenakalijem
Produktivna sposobnost i način korištenja koluvija ovise o vrsti transportiranogmaterijala Tako su skeletni koluviji na vrhovima konusnih nanosa neplodna tlakorištena eventualno kao pašnjaci Kod oglejenih koluvija na nižim terenima
48
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
treba provesti odvodnju suvišnih voda jer zbog plitkih podzemnih voda možedoći do zamočvarivanja ili zaslanjivanja Koluviji s prevagom sitnice i naročitodubokom podzemnom vodom intenzivno se koriste u poljodjelskoj proizvodnjiNa površinama bez navodnjavanja prevladava uzgoj ratarskih kultura Mjerekoje se mogu primijeniti za povećanje produktivnosti su zaštita od erozijenavodnjavanje humizacija melioracijska gnojidba mineralnim gnojivimaprodubljivanje oraničnog sloja regulacija potoka i rijeka na nagnutim terenimabrdskog područja
424 Černozem
Sklop profila černozema je Amo-AC-C Nastaje u područjima kontinentalne(stepske aridne do semiaridne) klime s hladnim i suhim zimama vlažnimproljećima te suhim i toplim ljetima Kontinentalna klima naše regije vlažnija jeod klime tipične ukrajinske černozemne zone Međutim prosječna količinaoborina od 600-650 mm godišnje s temperaturom 10-11 degC i evaporacijom oko710 mm godišnje stvara izvrsne preduvjete za genezu černozema Bujan razvojstepske i livadno-stepske travne vegetacije tijekom proljeća zbog zaliha zimskevlage usporava i staje s početkom suhog i toplog ljeta Suha klima u ljetnimmjesecima i niske temperature zimi značajno usporavaju mineralizacijuorganske tvari u tlu dok se najintenzivnija humifikacija i akumulacija humusaodvija u vlažnijim periodima godine Matični supstrat je prapor (les) aluvijalninanosi pijesak i pjeskoviti les Formira se na ravnim reljefnim oblicima lesniplatoi na 90-140 m nadmorske visine lesne terase na 70-90 m i suhe riječneterase ispod 70 m nm Geneza tipičnog černozema je vezana za lesne platoe iles bogat karbonatima (20-30 CaCO3) Les kao matični supstrat povoljnoutječe na fizikalna svojstva tala jer je ilovaste teksture rastresit porozan iocjedit Les na terasama prolazi kroz djelomičnu metamorfozu te postaje glinastoglejen ili alkaliziran U tipičnim černozemima nema utjecaja podzemnih vodakoje su na lesnim platoima dubine 10-40 m a na terasama 3-5 m Umikrodepresijama je moguće oglejavanje dubljih slojeva a ako su podzemnevode plitke i zaslanjene dolazi do zaslanjivanja i alkalizacije
Černozemi imaju povoljna fizikalno-mehanička svojstva Na lesnim platoima suilovaste teksture na terasama glinasti a najbogatiji glinom su izluženi(nekarbonatni u A horizontu) i oglejeni podtipovi Struktura je stabilnamrvičasta a vodnozračni i toplinski režim su izvrsni Odnos krupnih i sitnih poraje najpovoljniji 32 To su duboka tla sa solumom debljine 60-120 cm rastresitaocjedita umjereno zbijena nisu ljepljiva u vlažnom stanju pri obradi se lakodrobe i ne pružaju veliki otpor te se kvalitetno mogu obrađivati u velikomintervalu vlažnosti Biljke se lako ukorjenjuju i imaju vrlo dubok i razgranatkorijenov sustav Sadržaj humusa naših černozema je 2-5 a CN odnos je oko
49
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
10 Većina tala je karbonatna već od površine s 3-20 CaCO3 u oraničnom slojudo 35 u prijelaznom AC Reakcija karbonatnih černozema je slabo alkalna(pH(H2O) = 75-85) a kod ostalih neutralna KIK je 30-35 cmol(+) kg-1 azasićenost adsorpcijskog kompleksa bazama je jako visoka (gt 85 a ukarbonatnim podtipovima i preko 97 ) Opskrbljenost ukupnim dušikom unašim černozemima je relativno dobra (016-030 ) Fosfora kako mineralnogtako i organskog ima dovoljno Opskrbljenost kalijem je osrednja
Černozem je jedno od najplodnijih tala međutim u uvjetima niske agrotehnike isemiaridne klime (suša barem jedan mjesec tijekom godine) prinosi znatnovariraju Visoka plodnost je odlika karbonatnih izluženih i oglejenih černozemaa najnižu imaju zaslanjeni alkalizirani i erodirani varijeteti Intenzivnimkorištenjem u proizvodnji hrane uz relativno nisku agrotehniku plodnost sesmanjuje Značajno opada sadržaj humusa i hraniva pogoršava se struktura tlajavlja erozija a kod nekih varijeteta i plitke podzemne vode Stoga je uintenzivnoj eksploataciji černozema dobro uvesti gnojidbu stajnjakom plodoreds višegodišnjim travama zbog sprječavanja pogoršavanja fizikalnih svojstava tetako usporiti procese mineralizacije organske tvari Također produbljivanjeoraničnog sloja u kombinaciji s organskom gnojidbom značajno smanjujeopasnost stvaranja tabana pluga zbijenost i poboljšava procjeđivanje vode akako su černozemi nalaze u semiaridnoj klimatskoj zoni u blizini velikih rijekanavodnjavanje je efikasna mjera protiv suše i dr
425 Eutrično smeđe tlo (Eutrični kambisol)
Građa profila eutrično smeđeg tla je A-(B)v-C ili A-(B)v-R Ovaj tip tla nastaje usemiaridnom do semihumidnom području s prosječnom godišnjom količinomoborina 600-700 mm i srednjom temperaturom 10-12 degC Geneza je vezana zavalovite brežuljkaste i brdovite reljefne oblike (100-500 m nadmorske visine) narazličitim matičnim supstratima les ilovasti jezerski i riječni sedimenti teneutralne i bazične eruptivne stijene Prirodna vegetacija su listopadne šumskezajednice Dobra prirodna drenaža omogućava infiltraciju oborinskih voda udublje dijelove profila Pritom na karbonatnim supstratima dolazi do ispiranjaCaCO3 iz soluma u procesu dekarbonatizacije Na nekarbonatnim supstratimauslijed ispiranja javlja se blaga acidifikacija soluma Ipak dominantanpedogenetski proces u eutričnim kambisolima je proces argilosinteze tijekomkojeg se formiraju sekundarni alumosilikati u kambičnom ili (B)v horizontu Umlađim tlima moguća je pojava pothorizonta (B)ca ili Cca u kojem se akumuliraCaCO3 ispran iz soluma Eutrično smeđa tla su duboka (izuzev skeletnihpodtipova) sa solumom debljine 50-100 cm Tekstura je ilovasta do ilovastoglinasta u kambičnom horizontu Stabilna graškasta do orašasta strukturapreduvjet je povoljnih vodozračnih odnosa cijelom dubinom profila Osrednjeg
50
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
je kapaciteta za vodu s vrijednostima 35-40 Kemijska svojstva su takođerpovoljna Eutrično smeđa tla su bogata bazama cijelom dubinom profila Umladim tlima reakcija u humusno akumulativnom horizontu obično je neutralnaa ponekad čak i slabo alkalna (pH(H2O) = 65-68) Pošto je u (B)v horizontuuznapredovao proces dekarbonatizacije pH u vodi se može spustiti do 55Sadržaj humusa je u šumskim tlima 2-6 a na oranicama svega 1-3 Radi se ozrelom humusu (mull tip) sa CN odnosom 9-14 Kapacitet adsorpcije kationa jeu rasponu 20-40 cmol(+) kg-1 Količina ukupnog dušika varira (01-03 ) biljkamapristupačnog fosfora ima malo a kalija osrednje Uza sve to treba naglasiti da jebiološka aktivnost izuzetno velika
Eutrično smeđa tla su dobre do izvrsne plodnosti ovisno o dubini profilaevolucijskoj starosti stupnju erozije antropogenom utjecaju i sl Najplodniji supodtipovi na lesu i aluvijalnim nanosima U intenzivnoj poljoprivrednojproizvodnji može se pojaviti niz problema pogoršana struktura uslijedneadekvatne obrade niski sadržaj humusa i hraniva moguća izražena teksturnadiferencijacija unutar profila manjak vode u sušnim uvjetima i erozija Rješenjeje moguće primjenom niza melioracijskih mjera poboljšanje strukture iintenzivna gnojidba organskim gnojivima uz uvođenje u plodored višegodišnjihtrava i siderata intenzivna gnojidba mineralnim gnojivima naročito dušičnim ifosfornim dok kalij treba dodati u većim dozama samo kod uzgoja kaliofilnihbiljaka ili u intenzivnoj proizvodnji uz navodnjavanje produbljivanje oraničnogsloja može se provesti jednokratno miješanjem A i (B)v horizonata uz pojačanugnojidbu navodnjavanje naročito u proizvodnji visokoprofitabilnih kulturaprotuerozijske zaštitne mjere su od velikog značaja za plantažne nasade(terasiranje konturna obrada oranje po izohipsama pravilan plodoredmeđuredno zatravljivanje) i dr Od ukupnih površina ovih tala čak 80-90 koristise u intenzivnoj poljoprivrednoj proizvodnji a svrstavaju se i u vrlo pogodnazemljišta za voćarsku i vinogradarsku proizvodnju
426 Crvenica (Terra rosa)
Sklop profila crvenice je A-(B)rz-R Nastanak ovog tipa tla usko je vezan za uvjetemediteranske klime s prosječnom temperaturom zraka iznad 12 degC godišnjomkoličinom oborina preko 1000 mm toplim i vlažnim zimama i obveznim suhimljetnim periodom Crvenice se formiraju u krškom najčešće brdskom reljefu ukojem dominiraju čvrsti vapnenci i dolomiti Prirodna vegetacija su šume hrastacrnike crnog bora hrasta medunca te njihovi različiti degradirani oblici (makija igarig) Za genezu crvenica je bitan proces rubifikacije tijekom kojeg dolazi dodehidratacije i kristalizacije oksida željeza koji se oslobađaju iz vapnenaca kaonetopljivi ostatak U vlažnom se periodu intenzivno ispiru karbonati i akumulirareziduum a u suhom se odvija dehidratacija te dolazi do kristalizacije hematita
51
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
(Fe2O3) S obzirom da nastaju na čvrstoj stijeni crvenice su uglavnom skeletna iplitka tla iako solum može biti i do 80 cm dubine Humusno akumulativnihorizont je tamne crvenosmeđe boje a kambični (B)rz izrazito crvene Premamehaničkom sastavu to su glinasto ilovasta do glinasta tla s 30-50 glineosrednjeg kapaciteta za vodu Struktura je poliedrična i stabilna Crvenice suocjedite dobrih vodozračnih svojstava sa sadržajem humusa 1-2 U većinislučajeva to su nekarbonatna tla ali u kontaktu s flišnim naslagama može doćido sekundarne akumulacije CaCO3 u manjim količinama Reakcija je neutralnado slabo kisela Zasićenost bazama među kojima dominiraju kalcijeve imagnezijeve iznad je 80 Kapacitet adsorpcije kationa dosta je visok 35-60cmol(+) kg-1 Uslijed niskog sadržaja humusa tla su siromašna dušikomOpskrbljenost fiziološki aktivnim fosforom vrlo je niska (oko 1 mg 100 g-1 tla) jeru prisutnosti većih količina seskvi oksida dolazi do fiksacije fosfora Sadržaj kalijaje osrednji (10-20 mg 100 g-1 tla)
Crvenice su osrednjih proizvodnih sposobnosti Budući su to plitka tla s punoskeleta lako stradavaju od suše Glavne mjere popravke su humizacijaintenzivna gnojidba fosfornim i dušičnim gnojivima borba protiv sušenavodnjavanjem protuerozijske mjere zaštite tla od erozije vodom i vjetromKoriste se u intenzivnom uzgoju niza poljoprivrednih kultura (duhan vinova lozavoće i povrće) a dug vegetacijski period u mediteranskom području omogućavada se uz navodnjavanje dobiju i dvije žetve godišnje
427 Lesivirano tlo (Luvisol)
Lesivirana tla su građe A-E-Bt-C Nastaju u područjima umjereno toplesemihumidne do humidne klime s prosječnom količinom oborina iznad 650 mmgodišnje i srednjom temperaturom zraka 8-11 degC Matični supstrati su pretežitoilovasti s više od 10 gline ili rahle stijene čijim raspadanjem se može formiratidublji ilovasti profil To su les pleistocenske ilovine tercijarni jezerski sedimentilakše teksture stariji koluvijalni i aluvijalni nanosi Reljefni oblici na kojimanastaju su stare riječne i jezerske terase zatravnjene i blaže valovite forme nanadmorskoj visini 100-700 m Prirodna vegetacija su uglavnom iskrčenemezofilne listopadne šume Za luvisole je karakterističan proces eluvijalno-iluvijalne migracije Suština je ispiranje čestica gline (lesiviranje) s bazamanajčešće kalcija i magnezija descedentnim tokovima vode iz humusnoakumulativnog i eluvijalnog horizonta U iluvijalnom argiluvičnom horizontu (Bt)dolazi do njihove akumulacije Preduvjet ovih procesa je blago zakiseljavanješto znači da se odvijaju u uvjetima umjerene do slabe kiselosti (pH(H2O) = 50-65) Svojstva lesiviranih tala su u direktnoj vezi sa supstratom Najbolje uvjeteza ukorjenjivanja biljaka imaju luvisoli nastali na lesu (tipični luvisol)pleistocenskim ilovinama i silikatnim supstratima S obzirom na oštro izraženu
52
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
teksturnu diferencijaciju profila svojstva svakog horizonta su specifična Debljinasoluma najčešće je u granicama 55-120 cm Površinski horizonti su premateksturi pjeskovite ili praškaste ilovače a Bt glinaste ilovače Struktura jestabilna mrvičasta u A horizontu do orašasta odnosno grudvasta u Bt Zboguznapredovanog procesa lesiviranja eluvijalni horizont može biti bestrukturanSadržaj humusa je do 2 a CN odnos 10-20 KIK je nizak (10-20 cmol(+) kg-1)Luvisoli su srednje opskrbljeni dušikom i kalijem a sadržaj pristupačnog fosforavrlo im je nizak
Proizvodna sposobnost odnosno plodnost lesiviranih tala ovisi o intenzitetuprocesa lesiviranja Ako je proces slabo izražen tla su plodnija jer je omogućenozadržavanje vlage i baza u Bt horizontu slabija je zbijenost i lakši prodorkorijena Međutim intenziviranje eluvijalno-iluvijalne migracije s aspektapoljoprivredne proizvodnje praćeno je nizom negativnih posljedica padsadržaja humusa i stabilnosti strukturnih agregata pojačano zbijanje Bthorizonta uz slabu perkolaciju vode pojačana acidifikacija ubrzavanje erozije napadinama Iz tog razloga u intenzivnu poljodjelsku proizvodnju treba uvestiagrotehničke mjere popravke Dubokim oranjem (barem do 40 cm) izmiješat ćese A E i djelomično Bt horizont Tako će se smanjiti zbijenost poboljšativodopropusnost a dio aktivnih koloida i baza vratiti će se u oranični sloj što ćeusporiti acidifikaciju Obzirom na nedostatne količine hraniva preporučljivo jeduboko oranje kombinirati s visokim dozama dušičnih i fosfatnih gnojiva (uzkalcizaciju kad je to potrebno) a za neke kulture i kalijevim gnojivimaKalcizaciju kao mjeru kemijske popravke najčešće nije potrebno provoditi Navalovitim se reljefnim oblicima antropogenizacijom potiče erozija stoga jepotrebno na padinama u agrotehniku uključiti i uobičajene protuerozijske mjere
428 Rigolano tlo (Rigosol)
Rigosoli su tla potpuno izmijenjene prirodne građe sa sklopom profila P-CNastaju rigolanjem (miješanjem) dva ili više genetskih horizonata i slojeva donajmanje 60 cm dubine Rigolanje je mjera koja se najčešće primjenjuje prilikompodizanja plantažnih nasada vinograda ili voćnjaka s ciljem homogeniziranjaoraničnog sloja do određene dubine Na taj se način mogu u velikoj mjeripromijeniti svojstva izvornog tipa tla (sirozem koluvij rendzina crvenicaeutrični kambisol luvisol pseudoglej) kao što su pH dubina vodnozračnirežim struktura tekstura sadržaj humusa zbijenost i sl Rigolani P sloj jeobično dubine 50-80 cm a ponekad i do 120 cm Vodni režim im je čestoneujednačen Kemijska svojstva su određena mineraloškim sastavom izvornogtipa tla
Produktivnost rigosola može postati vrlo visoka ako se rigolanje izvrši ukombinaciji s melioracijskom gnojidbom mineralnim i organskim gnojivima
53
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
sredstvima za kalcizaciju te primijene protuerozijske zaštitne mjere (terasiranjemeđuredno zatravljivanje konturna obrada i sadnja)
429 Pseudoglej
Građa profila je A-Eg-Bg-C Formira se na teksturno diferenciranim supstratimašto znači da se ispod relativno propusnog površinskog sloja na dubini 30-40 cmnalazi nepropustan horizont Stoga dolazi do suficitarnog vlaženja površinskihdijelova soluma stagnirajućom površinskom najčešće oborinskom vodom igeneze pseudoglejnog (g) horizonta Formira se u uvjetima semihumidne ihumidne klime (gt 650 mm oborina godišnje) na ravničarskim i valovitimreljefnim oblicima s blagim nagibima Geološka podloga su duboki rastresitisedimenti s prirodnim pokrovom hrastovo-grabovih šuma Kod pseudoglejajasno se razlikuju tri faze mokra ndash tlo je saturirano vodom u periodu zima-proljeće dominiraju redukcijski procesi pa reducirani Fe2+ i Mn2+ spojevi kaolakopokretljivi migriraju u dublje dijelove profila vlažna ndash sadržaj vode jeizmeđu poljskog vodnog kapaciteta i točke uvenuća suha ndash sadržaj vode padaispod točke uvenuća dominiraju oksidacijski procesi a reducirane forme željezai mangana prelaze u oksidirane te se talože u vidu konkrecija tamnosmeđe docrne boje U pseudogleju nema oštre podjele na oksidacijski i redukcijskihorizont Umjesto toga nastaje morfološki specifičan pseudoglejni horizont(mramorirani izgled) kao posljedica naizmjeničnog smjenjivanja mokre i suhefaze Površinski horizonti (A i Eg) su prema teksturi praškaste ilovače s više od40 praha a pseudoglejni (Bg) glinaste ilovače Zbog slabo izražene strukture ipuno praha površinski sloj pseudogleja se vrlo često u mokroj fazi pretvara ukašastu masu koja isušivanjem postaje tvrda i vrlo kompaktna Najviše pora imaA horizont a pseudoglejni je praktično nepropustan za vodu s niskimkapacitetom za zrak (3-6 ) Sadržaj humusa je 1-3 i naglo opada s dubinomUkupnog dušika ima malo (~ 01 ) jer su procesi fiksacije dušika amonifikacije initrifikacije vrlo slabi a i znatne se količine nitrata gube iz tla denitrifikacijomCN odnos je 10-15 pH reakcija je slabo do umjereno kisela (pH(H2O) = 5-6) KIKje relativno malen od 10-20 cmol(+) kg-1 u površinskim horizontima a do 30cmol(+) kg-1 u Bg Zasićenost bazama je ispod 50 što takva tla čini lošimizborom za uzgoj pojedinih usjeva npr šećerne repe lucerne itd Pseudogleji susiromašni fosforom zbog njegove kemijske fiksacije Naime u pseudoglejimaslobodni fosfati grade Al i Fe-fosfate jer je humat efekt slabo izražen (nizaksadržaj uglavnom kiselog humusa slabog kelatizirajućeg potencijala)Opskrbljenost kalijem je različita često ispod 10 mg 100 g-1 tla (prema ALmetodi)
Proizvodna sposobnost prirodnih neuređenih pseudogleja je niska Obično sekao takvi koriste u ratarskoj proizvodnji ali daju vrlo promjenjive prinose koji
54
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
uvelike ovise o količini i rasporedu oborina te primijenjenoj agrotehniciMeđutim u intenzivnoj proizvodnji naročito voćarstvu i vinogradarstvu uzmeliorativnu gnojidbu i druge popravke pred zasnivanje nasada pseudoglejimogu imati zadovoljavajuću do visoku produktivnost Problem suvišnihpovršinskih oborinskih voda može se riješiti kombinacijom baulacije drenažnihkanala i rigolanja minimalno na dubini 50-70 cm Dubokim oranjem ilirigolanjem produbljuje se antropogeni P horizont miješanjem genetskihhorizonata A Eg i djelomično Bg Tako se povećava vodopropusnost poroznostkapacitet za zrak ubrzava aeracija Ovu mjeru je potrebno kombinirati sunošenjem melioracijskih doza fosfornih i kalijevih te organskih gnojiva(stajnjaka) uz kalcizaciju Kod višegodišnjih nasada treba voditi računa okoncentraciji mikroelemenata i eventualnom debalansu nakon kalcizacije Naratarskim se površinama mogu provesti mjere podrivanja krtičenja ilipostavljanje cijevne drenaže Od protuerozijskih mjera mogu se primijenititerasiranje zatravljivanje u plantažnim nasadima konturna obrada i sadnja
4210 Aluvijalno (fluvijalno) tlo - Fluvisol
Aluvijalna tla predstavljaju recentne riječne jezerske i morske nanose slojevitegrađe Građa profila je (A)-I-II Rasprostranjena su u nizinskim područjima uzvelike vodotoke (riječni poloji) Tekućice naročito za visokih vodostaja nose sasobom velike količine trošnog materijala koji se tijekom poplava taloži naokolne terase Sortiranje nošenog materijala odvija se duž vodotoka (od izvoraprema ušću taloženje sve sitnijeg materijala) poprečno na smjer vodotoka (kodizlijevanja uz obalu prvo se odlažu teže ili krupnije čestice a lakše i sitnije vodaodnosi dalje) i po dubini sedimentiranih slojeva Svojstva fluvisola ovise o vrstiistaloženog materijala Najlošija fizikalna svojstva imaju jako skeletni i jakoglinasti aluviji a najplodniji su ilovasti i pjeskovito ilovasti Većinom su toporozna vodopropusna dobro aerirana tla stabilnih mikroagregata Reakcija imje u rasponu od slabo kisele (nekarbonatni) do slabo alkalne (karbonatni)Opskrbljenost humusom je najčešće vrlo slaba (lt 1 ) kao i fiziološki aktivnimfosforom i kalijem S obzirom da su aluvijalna tla vrlo heterogena i njihovaproduktivnost je različita a najčešće se koriste u povrtlarskoj proizvodnji Tipičnialuviji su u klasi vrlo plodnih tala s dubokim fiziološki aktivnim profilom ipodzemnom vodom na 1-2 m Glavni ograničavajući čimbenik je poplavananošenje skeleta i pijeska a u skeletnim i lakopropusnim pjeskovitim formamausjevi često stradavaju od posljedica suše Stoga je bitno poduzeti barem nekehidromelioracijske zahvate kao što su obrana od poplava snižavanje razinepodzemne vode kanalskom mrežom navodnjavanje skeletnih i pjeskovitih formii dr Uz navodnjavanje je obvezna i humizacija te gnojidba visokim dozamadušičnih i fosfornih gnojiva
55
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
4211 Fluvijativno livadsko tlo (Humofluvisol Semiglej)
Humofluvisoli ili semigleji su građe A-C-G Za ovaj je tip tla karakterističnovlaženje podzemnom vodom dubljom od 100 cm Istovremeno se površinskidijelovi profila (A i C horizont) razvijaju u terestričnim uvjetima Nastaju udolinama velikih rijeka a najčešće dominiraju u centralnim dijelovima riječnihpoloja u negativnim reljefnim formama na lesnim platoima i lesnim terasamaPrirodnu vegetaciju čine zajednice nizinskih šuma (hrasta lužnjaka poljskogjasena johe i sl) ili livadskih trava Matični supstrati su različiti karbonatni ilinekarbonatni riječni nanosi najčešće ilovasti i glinasti a na prostoru Panonskenizine pretaloženi les Humusno akumulativni horizont je debljine 30-50 cmtamnosive tamnosmeđe ili crne boje Ilovaste forme nastale na teksturnolakšim aluvijalnim nanosima ili lesu stabilne su mrvičaste strukture dobrogkapaciteta za vodu ocjedite i prozračne te bogatije organskom tvari Kodglinastih formi vodnozračni režim je slabiji struktura grudvasta a moguća je ipojava vertičnosti Sadržaj humusa je 3-5 Semigleji su obično karbonatni akod često plavljenih može doći do ispiranja CaCO3 Reakcija je slabo kisela(nekarbonatni varijeteti) do slabo alkalna Ako su podzemne vode obogaćenelakotopljivim solima može doći do zaslanjivanja i alkalizacije KIK je dobar (20-40cmol(+) kg-1) a ovisi o sadržaju gline i humusa Opskrbljenost hranivima je dobra
Proizvodna sposobnost humofluvisola je izvrsna te se mogu svrstati u kategorijunaših najplodnijih tala To su duboka tla dobro opskrbljena hranivima dobrogvodozračnog režima Terestrični uvjeti u površinskim slojevima omogućavajuveliku biološku aktivnost i akumulaciju organske tvari Usjevi na humofluvisolimavrlo rijetko stradavaju od suše jer je u sušnijim periodima moguće dodatnovlaženje kapilarnim usponom podzemne vode
Razoravanjem djevičanskog semigleja dobiju se visoko produktivna tla ukoliko suprovedene potrebe hidrotehničke mjere (zaštita od poplava)
4212 Ritska crnica (humoglej)
Građa profila ritskih crnica je Aa-Gso To su duboka tla rijetko plića od 150 cmGeneza je vezana za doline naših velikih rijeka reljefne depresije ritove idijelove riječnih terasa gdje je oscilacija u razini podzemnih voda ovisna opromjenama vodostaja rijeka Matični supstrat su različiti fluvijativni nanosiilovaste do glinaste teksture pretaloženi les i eolski pijesci Amplituda kolebanjapodzemne vode je vrlo velika (od površine do minimalno 150 cm) što rezultiraizmjenama aerobnih i anaerobnih uvjeta U slučajevima kada su vode bogatesolima javljaju se procesi salinizacije i alkalizacije a humogleji mogu evoluirati uhalomorfna tla Humusno akumulativni horizont je najčešće dubine 50-70 cm a
56
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
ponekad i do 100 cm Kod karbonatnih podtipova je crne boje i sitno grudvastedo grudvaste strukture dok je kod nekarbonatnih jače naglašena siva nijansa uboji i poliedrična struktura U pravilu ritske crnice imaju nepovoljna fizikalnasvojstva Glinasta tekstura (30-40 gline) je uzrok narušenih vodozračnihodnosa jer se voda vrlo sporo procjeđuje a i količina krupnih pora je malaToplinski režim je nepovoljan (hladna tla) Kod teksturno najtežih varijanti (40-50 gline) točka uvenuća je visoka (~ 25 ) a propusnost za vodu izrazito niska(oko 10-7 cm s-1) Sadržaj humusa je 3-6 a CN odnos 10-20 U karbonatnimpodtipovima sadržaj karbonata se povećava s dubinom a kreće se u rasponu 1-17 u humusno akumulativnom do 30 u glejnom horizontu U vodi ritskihcrnica pH je visok (75-85) Nekarbonatni podtipovi su neutralne reakcijeVrijednosti KIK-a su visoke (20-50 cmol(+) kg-1) a zasićenost bazama iznad 85 Humogleji su vrlo dobro opskrbljeni dušikom i biljkama pristupačnim kalijem asrednje fosforom Međutim na teksturno težim ritskim crnicima kakve su kodnas u Baranji uz Dunav vrlo je izražena fiksacija kalija pa kemijska analiza tla ALmetodom može pokazivati zadovoljavajuću raspoloživost kalija koji biljke ipakne mogu usvojiti posebice ljeti u sušnom periodu
Produktivnost ritskih crnica je vrlo dobra a većina poljoprivrednih površina podovim tlima je meliorirana te uz spuštanje razine podzemne vode humogleji lakoevoluiraju u semiglejna tla (humofluvisole)
Mjere popravke humogleja su zaštita od poplava odvodnja pravilnaagrotehnika (duboka obrada pravilan izbor trenutka obrade kod donje graniceplastičnosti borba protiv korova gnojidba mineralnim gnojivima naročitofosfornim) popravak fizikalnih svojstava i u sušnim godinama navodnjavanje (iliubacivanje vode crpkama u otvorenu kanalsku mrežu)
Za stabilne prinose koji mogu dostići i znatno premašiti one na černozemima isemiglejima potrebno je provesti niz hidrotehničkih i agrotehničkih zahvata Uprvom redu to je obrana od poplava jer su ogromne štete u poplavnimgodinama zatim odvodnja suficitarnih voda kao što je snižavanje razinepodzemnih voda kanalskom mrežom i cijevnom drenažom prorahljivanjenaročito teških glinastih formi za uređivanje vodozračnog režima inavodnjavanje u sušnijim godinama jer se razina vode jako spušta pa oraničnisloj stradava od suše
4213 Močvarno glejno tlo (euglej)
Sklop profila euglejnih tala je Aa-Gso-Gr Njihova pedogeneza se odvija nanajnižim pozicijama riječnih terasa i u negativnim reljefnim formama s plitkompodzemnom vodom koja je unutar 80 cm od površine Obilježje ovom tipu tladaju izraženi hidromorfizam u humusno akumulativnom horizontu te jasna
57
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
diferencijacija glejnog horizonta na oksidacijski (Gso) i redukcijski (Gr)pothorizont U profilu se vrlo jasno uočavaju tri zone Donja zona (Gr) jekonstantno zasićena vodom te u njoj prevladavaju redukcijski procesi Dakleodvija se redukcija Fe3+ u Fe2+ spojeve viševalentnih Mn spojeva u dvovalentnesulfata do sulfida (najčešće crnog i teško topljivog FeS2) Posljedica je promjenaboje tla pa ona postaje zelenkasta (Fe(II) sulfat i Fe(II) silikati) sivoplavkasta(vivijanit) U srednjoj zoni (Gso) zbog oscilacija podzemnih voda dominirajuprocesi oksido-redukcije što znači da se prilikom dizanja podzemne vode javljaredukcija a njenim spuštanjem kisik ulazi u pore pa nastupa oksidacija Za ovajhorizont je tipično prisustvo velikih količina netopljivih oksidiranih spojevaželjeza i mangana u vidu tamnih zrnatih konkrecija i žućkastih crvenkastih ismeđih mazotina i pjega Kada je podzemna voda bogata kalcijevimhidrogenkarbonatom (Ca(HCO3)2) on se kapilarno uspinje u Gso prevodi unetopljivi CaCO3 i stvara bijele zrnate konkrecije Može se javiti i procesargilosinteze U gornjoj se zoni (Aa) velika količina organskih ostataka hidrofilnevegetacije razgrađuje u jako vlažnim uvjetima i stvara hidromorfni ili močvarno-barski humus Budući da su kod eugleja tijekom kraćeg perioda u sezoni poplavaili dizanja razine podzemnih voda sve pore saturirane vodom redukcijski procesisu vrlo slabi Dubina ovog horizonta je do 50 cm
Močvarno glejna tla se dijele na podtipove na temelju podrijetla suvišne vodeTako se razlikuju
a) Hipoglej - oglejavanje podzemnom vodom
b) Epiglej - oglejavanje površinskim pretežno poplavnim vodama kojestagniraju unutar 1 m u profilu i
c) Amfiglej - suvišno vlaženje podzemnom i poplavnom vodom a međuslojje slabije oglejen
Većina eugleja je težeg mehaničkog sastava što pretpostavlja i nepovoljnafizikalna svojstva jer više gline znači i veću zbijenost plastičnost ljepljivost ikontrakcije pri sušenju Svi podtipovi su dubokih soluma orašaste ili poliedričnestrukture Sadržaj humusa se kreće 3-6 kod mineralnih 10-30 kodhumoznih formi Pretežno su to nekarbonatna tla s reakcijom od slabo kisele doslabo alkalne KIK je 20-40 cmol(+) kg-1 a zasićenost bazama 80-90 sdominacijom iona Ca2+ Ukupne količine dušika nisu male ali zbog anaerobnihuvjeta nitratnog dušika je malo Opskrbljenost fosforom je također niska poštou anaerobnim uvjetima prelazi u netopive Fe(II) fosfate Kalija ima dovoljno
Proizvodna sposobnost močvarno glejnih bez melioracijskih zahvata je niska teje njihovo korištenje ograničeno na košnju trske i rogoza ili kupljenjenekvalitetnog sijena s vlažnih livada Stoga je za njihovu popravku potrebnoprovesti niz melioracijskih zahvata kao što su odvodnja duboka obrada imelioracijska gnojidba mineralnim gnojivima Hidrotehničke melioracijske mjereimaju za cilj spuštanje razine podzemnih voda drenažom (otvorena kanalska
58
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
mreža ili podzemna drenaža) sprječavanje poplava podizanjem nasipa i obranaod slivnih voda dizanjem razine perifernih dijelova parcela Nakon provedenihhidrotehničkih može se dogoditi u aridnim područjima da ljeti eugleji stradavajuod suše pa je potrebno provesti i navodnjavanje Ako podzemne vode nisuzaslanjene najbolje je da se primjenjuje podzemno navodnjavanje (subirigacija)Dubokom obradom tla intenziviraju se procesi oksidacije i mineralizacijeorganske tvari Obvezna je i gnojidba povećanim dozama fosfornih i dušičnihgnojiva
43 DUBINA TLA
Poljoprivredna tla moraju imati dovoljnu dubinu profila za potrebe ishrane iučvršćivanje biljaka S druge strane obrada tla sjetva sadnja gnojidba pa idruge agrotehničke mjere zahtijevaju potrebnu dubinu soluma Porastomdubine soluma povećava se korijenova zona i raste volumen tla iz kojega sebiljke opskrbljuju hranivima i vodom Kod sadnje korijen se nalazi na nekojinicijalnoj dubini (sjeme se polaže sjetvom na 5-10 cm) i rastom prodire u tlo upotrazi za hranom i vodom Neprestanim rastom (otvorena organizacijakorijena) što je posebno naglašeno za glavni korijen čija je osnovna zadaćasnabdjeti biljke s dovoljno vode on prodire kroz slojeve tla različite teksture igustoće Budući da podoranični sloj sadrži uobičajeno više gline uz slabupropusnost voda se često zadržava iznad te nepropusne zone (waterlogging) uzštetne posljedice pa i propadanje korijena u reduktivnim uvjetima (nizak pHnedostatak kisika odnosno hipoksija pa i anaerobioza - bez O2) Podoranični slojčesto može biti osobito na aluvijalnim terasama zacementiran (hardpan) aplitak solum obično korespondira s čvrstom stijenom kao matičnim supstratomšto predstavlja poteškoće u rastu korijena odnosno biljaka Vrlo česta barijerakorijenskom rastu je kemijske naravi te ekstremno nizak pH ali i zaslanjenost tlamogu restriktivno utjecati na rast korijena Pukotine u čvrstom podoraničnomsloju omogućuju pak biljkama moćnog korijena npr drvenastim vrstamavinovoj lozi i dr usvajanje vode (i hrane) s dubina većih od 20 m
Punu efektivnu dubinu s koje korijen još može usvojiti dovoljnu količinu vodebiljke dostižu sredinom vegetacije i ona prosječno iznosi 70 od maksimalnedubine korijena Tablica 45 pokazuje potrebnu dubinu soluma za ukorjenjivanjenekih poljoprivrednih biljnih vrsta
Dubina tla može se iskazivati i kao apsolutna veličina ali za poljoprivrednunamjenu važnija je efektivna dubina tla tj dubina fiziološki aktivnog profila ukojem korijen biljke nalazi vodu kisik i neophodna hraniva i ima pomoć korisnihmikroorganizama (rizoflora) Raspored i količina biljnih hraniva mijenja se kako
59
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
u vremenu tako i po profilu ovisno o zemljišnim klimatskim i biljnimčimbenicima što je izuzetno važno za raspoloživost hraniva Stoga se kod nekihmetoda utvrđivanje potrebe za gnojidbom (npr Nmin metoda) i za pojedinenasade (npr vinogradi voćnjaci) utvrđuje raspored i količina hraniva po dubiniprofila a vertikalna distribucija pojedinih elemenata biljne ishrane ovisna je i onjihovoj pokretljivosti u tlu Npr sulfati kloridi i natrij (iako je Na+ kation jako jehidratiziran) lako se premještaju u dublje slojeve soluma dok je koncentracijaslabo pokretnog fosfora i nešto manje kalija najveća u oraničnom sloju Elementičija je rezerva u tlu pretežito u organskoj tvari (C i N) nalaze se najvećim dijelomu gornjim slojevima soluma (slika 48)
Slika 48 Vertikalna distribucija nekih elemenata ishrane po dubini profila(Esteban et al 2001)
Tablica 45 Odgovarajuća dubina korijena nekih biljaka
Plitko ukorijenjene biljke(30-60 cm)
krstašice (kupus cvjetača i sl) celer salata lukkrumpir špinat povrće (izuzev kad je korijenrepa) mrkva krastavac
Srednja dubinaukorjenjivanja(50-100 cm)
grah stočna repa djetelina krastavac grašakpaprika soja šećerna repa suncokret duhanrajčica
Biljke dubokog korijena(90-150 cm)
vinova loza limun listopadno voće maslinelucerna ječam pamuk lan kukuruz lubenicezob sirak pšenica
60
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
44 TEKSTURA I STRUKTURA TLA
Čvrstu fazu tla čine čestice primarnih i sekundarnih minerala različite veličinemeđusobno prostorno povezane pri čemu između njih ostaju pore ispunjenevodom i zrakom Dakle pod teksturom se podrazumijeva udio pojedinih česticau građi čvrste faze tla ovisno o njihovoj veličini Struktura (pedality) označavanjihov međusobni raspored Ta svojstva su međusobno čvrsto povezana ipredstavljaju vrlo značajan čimbenik ishrane bilja Povoljna struktura i teksturatla znače i dobru poroznost i dreniranost dakle povoljne uvjete za rast korijenapovoljan vodnozračni režim odnosno dobru vododrživost i prozračnost tlaStoga se tekstura s pravom smatra mjerom kojom se dobro procjenjujepotencijalna plodnost nekog tla
Veličina čestica tla u principu ovisi o materijalu na kojem je tlo u procesupedogeneze nastalo odnosno svojstava matičnog supstrata a određuje selaboratorijskim metodama mehaničke analize tla Ovisno o promjeru čestice sesvrstavaju u najmanje tri klase
middot pijesak (002-200 mm ili 005-200 mm)middot prah (0002-002 mm ili 0002-005 mm) imiddot glina (lt0002 mm)
Česta je praksa da se čestice pijeska dijele na krupni (20-02 mm) i fini pijesak(020-002 mm) a krupnije frakcije prisutne na skeletnim tlima svrstavaju se ušljunak (sitan i krupan) Relativni odnosi između navedenih grupa čestica koristese za determinaciju tla prema teksturnim klasama (slika 49 i 410)
Povezivanjem pojedinih čestica primarnih i sekundarnih minerala te organsketvari tla nastaju sekundarne čestice koje se nazivaju makro i mikro strukturniagregati Mikroagregati se sljepljuju u veće makroagregate koji zapravo činestrukturu tla Granična veličina za razlikovanje mikro i makroagregata je promjerčestica od 025 mm
Tla kod kojih je agregacija mehaničkih elemenata slabo izražena su nestrukturnai u tu grupu ulazi većina pjeskovitih tala ali i neka teška glinasta Stabilnostagregata određena je kvalitetom organske tvari koja predstavlja adhezivnosredstvo a shematski izgled organomineralnog kompleksa tla prikazuje slika411 Kao mjera stabilnosti strukturnih agregata uzima se njihova otpornost naraspadanje pri vlaženju iako je zapravo vrlo važno da se agregati tla neraspadaju kod obrade
61
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Slika 49 Različiti sustavi klasifikacije čestica tla prema njihovoj veličini(desna skala je za internacionalni i europski sustav)
Slika 410 Teksturne klase tla
Slika 411 Organomineralnikompleks tla (Thengand Orchard 1995)
Strukturna tla s aspekta ratarske proizvodnje imaju zrnaste (što je danas vrlorijetko) mrvičaste ili sitnogrudvaste strukturne agregate (slika 412) Utjecajteksture tla na njegov vodnozračni režim ilustriran je nekim standardnimvrijednostima teksturnih klasa (tablica 46)
62
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Tablica 46 Utjecaj teksture na fizikalna svojstva tla (Hall 2008)
Svojstvo Krupnipijesak
Sitnipijesak Prah Glina
Retencijski kapacitetza vodu vrlo nizak srednji visok vrlo visok
Kapilarnost vrlo mala srednja dobra vrlo dobraDreniranost vrlo visoka umjerena loša vrlo lošaKIK vrlo nizak nizak umjeren visokKohezija i plastičnost nema vrlo niska umjerena visokaZbijanje vrlo slabo slabo umjereno visokoPrirodna plodnost vrlo niska niska umjerena visoka
Aeracija vrlo dobra umjerena siromašna vrlosiromašna
Relativnatemperatura toplo svježe hladno vrlo hladno
Mogućnost ispiranjapolutanata vrlo visoka dobra umjerena niska
Teksturna svojstva tla prije svega poroznost sposobnost upijanja (infiltracija) iprovođenja vode (konduktivitet) utječu na ishranu bilja izravno prekomogućnosti opskrbljivanja korijena vodom i zrakom (tablica 47) Kod zasićenjapora tla vodom nedostaje kisik potreban za disanje korijena i oksidacijuorganske tvari tla (mikrobiološka aktivnost) Smatra se da anoksija (nedostatakkisika) nastupa kada je 4 (ili manje) volumena tla ispunjeno zrakom Tada prvodolazi do prestanka metabolizma u korijenu (zaustavlja se produkcija ATP idisanje) a zatim odumire korijen Problemi nastaju i ranije već kada je zrakomispunjeno ispod 10 zapremine tla Naime lagani deficit kisika često se zapažau korijenu a kod stvarnog nedostatka prekida se disanje i zaustavlja usvajanjehraniva pa uskoro nastupa odumiranje korijena U nedostatku kisika nakuplja seu tlu ugljikov(IV) oksid (CO2) koji usporava disanje korijena i mikrobiološkuaktivnost a u prisustvu vode gradi karbonatnu (ugljičnu) kiselinu Mala količina(1-2 CO2) može djelovati stimulativno na rast korijena ali više od 5 imainhibitorni utjecaj odnosno dovodi do smanjenog intenziteta disanja korijenaTablica 48 pokazuje toleranciju nekih biljnih vrsta na manjak kisika i višakugljikovog(IV) oksida
Problemi vezani uz poroznost tla u suvremenoj poljoprivrednoj proizvodnji vrločesto su izazvani stalnim mehaničkim zbijanjima teškom mehanizacijomposebice u uvjetima veće vlažnosti tla što izaziva porast mehaničke impendance(otpora pri obradi) tla s dugotrajnim negativnim promjenama uz primjetnosnižavanje efektivne plodnosti tla Ipak tlo posjeduje mehanički ili fizički puferni
63
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
kapacitet odnosno otpornost na strukturne deformacije te se može manje iliviše djelotvorno suprotstaviti nekim mehaničkim efektima i obnovitiodgovarajuće stanje strukturnosti u kraćem ili dužem razdoblju
Slika 412 Tipovi strukture tla
Tablica 47 Utjecaj teksture tla na intenzitet infiltracije vode u tlo i njegovkapacitet sorpcije (Soil Sense M-03 and C-09)
Redukcijski uvjeti nastali lokalnim zakiseljavanjem pogoduju nastankureduciranih oblika željeza i mangana koji su topljiviji u vodi od njihovihoksidacijskih oblika pa višak Fe i Mn djeluje toksično Također u redukcijskim
Mrvičasta (1-10 mm) Grudvasta (5-50 mm) Pločasta (1-10 mm)
Prizmatična (10-200 mm) Stubasta (10-200 mm)
Tekstura tlaIntenzitet infiltracije (mm h-1)
KIK(cmol(+) kg-1)bez vegetacije tlo pod
vegetacijomGlina 0-5 5-10 gt 30Glinasta ilovača 5-10 10-20 15-25Ilovača 10-15 20-30 15-20Pjeskovita ilovača 15-20 30-40 5-15Pijesak 20-25 40-50 5
64
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
uvjetima nitratni oblik dušika se lako transformira do nitrita ili čak doelementarnog dušika (u procesu denitrifikacije) i tako se gubi iz tla
Tablica 48 Tolerancija biljaka na deficit O2 i suficit CO2 u tlu
Tolerancija Biljna vrsta O2 CO2 Visoka riža šećerna repa lt 1 lt 10Srednja zob ječam jabuka lt 5 lt 15Niska kukuruz duhan grah lt 10 lt 10
Problemi u ishrani bilja nastali zbog slabe strukturnosti tla i lošeg vodnozračnogrežima vrlo su česti a uklanjaju se različitim tehnikama uređenja tla odnosnoagromelioracijskim zahvatima ili primjenom različitih kondicionera Višak vodebez obzira kako nastaje (podzemna ili površinska voda) izravno utječe na lošeprozračivanje tla i snižavanje parcijalnog tlaka kisika u zoni korijena odnosnohipoksiju ili u ekstremnim slučajevima (poplava pokorica ledena kora i dr)anoksiju i zastoj u metabolizmu korijena odnosno prestanak usvajanja vode ihraniva
Stabilnost strukturnih agregata tla može se poboljšati unošenjem organske tvarinpr humizacijom zaoravanjem a ne spaljivanjem žetvenih ostataka organskomgnojidbom sideracijom te primjenom kondicionera za popravak struktureTakođer unošenje kalcija (kalcizacija) kao i organska ili mineralna gnojidbautječu na strukturnost tla povećanjem organske produkcije korijena i nadzemnemase odnosno preko zaoravanja veće količine žetvenih ostataka Pri tome imikrobiološka aktivnost tla mora biti povećana jer prosto miješanje tla iorganske tvari ne djeluje na poboljšanje strukture
Pogoršavanje strukture često se jednim imenom naziva degradacija tla jer sepogoršava njegova kakvoća uz istodobno smanjenje kapaciteta proizvodnje Tlamogu biti manje ili više degradirana sve do jako erodiranih znatnog gubitkahraniva i organske tvari pretjerano podložna zbijanju zbog neadekvatne obradea korištenjem vode loše kakvoće za navodnjavanje mogu biti zaslanjena Takviprocesi su posljedica lošeg gospodarenja tlom koje odudara od dobrepoljoprivredne prakse U ekstremnim slučajevima degradacija tla može dovestido dezertifikacije (pretvaranje zemljišta u pustinju) u polusušnim (semiaridnim) isušnim (aridnim) područjima Intenzivna degradacija tla koja se zapaža u životujedne ljudske generacije zahtijeva trenutnu promjenu načina korištenja tla radinjegovog očuvanja i zaštite od štetnih procesa
Ovisno od stupnja i intenziteta degradacije postoji više učinkovitih metodakojima se može zaustaviti ili minimizirati degradacija tla Npr eolska i erozijavodom mogu se spriječiti podizanjem vjetrozaštitnih pojasa primjenom no-till(bez obrade) agrotehnike konzervacijskom i konturnom obradom terasiranjemsjetvom pokrovnih usjeva malčiranjem i dr Zaštita od erozije posebno je važnana nagnutim tlima lakog mehaničkog sastava pjeskovite i praškaste teksture
65
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Moćna zaštita od erozije i zbijanja tla su pokrovni usjevi i siderati koji se sijuizmeđu dvije vegetacijske sezone čime se tlo ne ostavlja golo i izloženo eroziji asjetva međuusjeva (strip cropping) u trajnim nasadima povećava infiltraciju vodeu zonu korijena potiče mikrobiološku aktivnost sprječava rast korova iformiranje pokorice Ako su siderati pokrovni ili međuusjevi iz porodiceleguminoza tlo će biti dodatno obogaćeno dušikom
45 pH-VRIJEDNOST REAKCIJE TLA
Reakcija tla izražena kao pH-vrijednost pokazatelj je niza agrokemijskih(fizikalnih kemijskih i bioloških) svojstava tla važnih za ishranu bilja pH tla paotuda i njegov redoks potencijal određen je kako mineralnim tako i organskimdijelom tla pH vrijednost predstavlja negativan dekadski logaritamkoncentracije H+ iona odnosno njihovog aktiviteta Npr čista destilirana vodaslabo disocira i to na sljedeći način
( )
+2
7 3 3
+ +
H O H + OH
[H ] = [OH ]
[H ] = 10 mol dm = 00000001 mol dm
pH = -log [H ] odnosno pH = log 1 H
pH = 7
-
+ -
+ - - -
eacute ugraveeuml ucirc
Redoks-reakcije (ili oksidoredukcija) su reakcije prijenosa elektrona izmeđukemijskih spojeva ili iona pri čemu se oksidacijom gube elektroni a redukcijomdobivaju te za svaku reakciju oksidacije imamo odgovarajuću reakciju redukcijenpr
3+ 2+-
oksidans reducens+ -1
22 oksidansreducens
Fe + e Fe (redukcija)
H H + e (oksidacija)
reg
reg
Pri normalnim uvjetima u tlu za biljke (pH gt 35 [Fe3+]lt 10-6 mol dm-3) ion Fe3+
zapravo nema značaj za ishranu bilja (premda se u vodenoj fazi mogu nalazitisljedeći ioni željeza Fe3+ FeOH2+ Fe2+ FeOH+) Oksidacija željeza u tlu pri vrloniskim vrijednostima pH može se prikazati kao redoks-reakcija
(+2) (+3)
2Fe(II) Fe(III)2 FeO + 2 H O 2 FeOOH
66
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Redoks potencijal tla pϵ definira se analogno reakciji tla
pϵ = -log(e-)
gdje je pϵ hipotetski aktivitet elektrona odnosno elektromotorna sila ilipotencijal zamjene u vodenoj fazi tla Vrijednost pϵ negativnog predznaka(suvišak elektrona) omogućuje redukciju a pozitivna podržava proceseoksidacije u tlu Odnos pϵ prema potencijalu standardne vodikove elektrode Ehizraženog u voltima (ravnotežni potencijal na 0 V) je
hEp =0059
Icirc
Elektrometrijsko mjerenje pH-vrijednosti obavlja se pH-metrom koji čine mjerna(staklena) i referentna (kalomel) elektroda uronjene u suspenziju tla čineći tzvsolni most (slika 413) Referentna elektroda ima poznati potencijal kojim seutvrđuje promjena potencijala između staklene i referentne elektrode pa je pHzapravo
pH = - (dE - const) 0059
(gdje je dE promjena potencijala u V a 0059 je odgovor staklene elektrode u V(RT(ln10)F = 5916 mV na 2982 K)
Slika 413 Princip rada pH-metra
U procesu pedogeneze i starenja tla dolazi do promjene sadržaja alkalijskih izemnoalkalijskih metala tako da udaljavanje (ispiranje) lužina (najčešćekalcijevih) izaziva promjenu tla u kemijskom i fizičkom pogledu Smatra se da
67
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
ispiranje lužina s tijela adsorpcije u tlu započinje kada je godišnja količinaoborinskog taloga veća od 630 mm U tom slučaju na adsorpcijskom kompleksutla dolazi do zamjene lužnatih iona vodikovim i kiselost tla postupno rasteTakođer pH je u gornjih 5 cm površine tla često niži za 05 do 10 pH jediniceprema ostalom dijelu rizosfere najčešće zbog dušične gnojidbe i povećanogsadržaja N Zakiseljavanje tla može izazvati i industrijska polucija posebice kiselekiše u širem području velikih energetskih postrojenja ali uzrok mogu biti iprirodni procesi (slika 414)
Proces zakiseljavanja je vrlo štetan (odmah iza erozije po globalnim efektimadegradacije tala) jer uzrokuje niz problema u ishrani bilja U kiselim tlimamineralno-koloidna frakcija podvrgnuta je dugotrajnom ispiranju vodenomotopinom kiselina (huminska i druge) i postupno prelazi u glinene kiseline kojese lako premještaju u dublje slojeve soluma Nakupljanje gline na određenojdubini dovodi do stvaranja vodonepropusne zone uz sve izraženije uvjete zadalju redukciju U takvim okolnostima (pH lt 55) najčešće višak H+ naadsorpcijskom kompleksu aktivira ione aluminija i željeza koji u većimkoličinama djeluju otrovno na biljke blokiraju snabdijevanje fosforom i drugimelementima Neke od karakterističnih reakcija koje ovise o pH-vrijednostiodnosno njihov standardni oksido-redukcijski potencijal (Eh
0) prikazuje tablica49
Slika 414 Utjecaj kiselih kiša na zakiseljavanje tla
68
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Tablica 49 Neke ravnotežne oksido-redukcijske reakcije u tlu (Murray B1994)
Eh0 (mV) Reakcija Produkt
-1660 Al3+ + 3 e- Al-760 Zn2+ + 2 e- Zn-563 O2 + e- O2
-
-560 Fe(OH)3 + e- Fe(OH)2 + OH-
0 2 H+ + 2 e- H2
153 Cu2+ + e- Cu+
210 CO2 + 4 H+ + 4 e- C + 2 H2O303 18 SO4
2- + 54 H+ + e- 18 H2S + frac12 H2O770 Fe3+ + e- Fe2+
834 frac12 NO3- + H+ + e- frac12 NO2
- + frac12 H2O1229 O2 + 4 H+ + 4 e- 2 H2O1260 NO3
- + 6 H+ + 5 e- frac12 N2 + 3 H2O1290 MnO2 + 4 H+ + 2 e- Mn2+ + 2 H2O1450 MnOOH + 3 H+ + e- Mn2+ + 2 H2O1510 Mn3+ + e- Mn2+
1808 Co3+ + e- Co2+
Puferni kapacitet protiv zakiseljavanja u literaturi označen kao ANC (Acid-neutralizing capacity) ili pHBC čine kemijske reakcije koje do neke mjere moguneutralizirati promjene pH u tlu ANC je definirana kao razlika izmeđukoncentracije kationa jakih baza i aniona jakih kiselina ili dinamički kao količinakiseline potrebne za promjenu pH vrijednosti (kod pufernog kapaciteta zasprječavanje lužnatosti koristi se izraz pozitivni ANC) Odnos između pH i ANC uvodenoj fazi tla ovisi o koncentraciji CO2 količini organskih kiselina i topljivostialuminija Količina otopljenog ugljikovog dioksida u vodenoj fazi tla je zbogbiološke aktivnosti (mineralizacije organske tvari) veća u odnosu na prirodnuravnotežu (više je CO2 u tlu negoli u atmosferi) što utječe na niži pH tla ali nemanikakvog utjecaja na ANC Jednako tako na ANC nema utjecaja većakoncentracija organskih kiselina koja također smanjuje pH Utjecaj topljivostialuminija na ANC puno je složeniji a kemijski mehanizam objašnjava se upoglavlju o aluminiju U literaturi se mogu pronaći empirijski izrazi za procjenupufernog kapaciteta protiv zakiseljavanja (pHBC) npr
pHBC = [1279 - 019 acute glina - 07 acute OC - 003 acute prah + 074 acute prah acute OC] acute 006
(pHBC (t CaCO3 ha-1 pH-1) odnosi se na tone vapna po hektaru po jedinici pH OC jepostotni udio ugljika u tlu potrebno je još poznavati udio gline i praha)
Analizom gornjeg izraza za procjenu pufernog kapaciteta protiv zakiseljavanjalako se dolazi do zaključka kako sadržaj gline znatno više utječe na sprječavanjezakiseljavanja tla u odnosu na humus (tablica 410) uvažavajući količinu u tlu
69
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Tablica 410 Ovisnost pufernog kapaciteta protiv zakiseljavanja o teksturi iorganskoj tvari tla
Glina Prah Humus pHBC
CaCO3 ha-1 pH-110 80 2 114520 70 2 185630 60 2 256240 50 2 326810 80 4 155820 70 4 221230 60 4 286740 50 4 3522
Prema Nernstovoj jednadžbi relacija ravnotežnog stanja kod elektronskogtransfera je
0h h
RT [red]E = E - log
nF [oks]acute zapravo
0h h + m
0059 (reducirana molekula)E = E - log
n (oksidirana molekula)(H )acute
odnosno za Fe2+ i Fe3+ relacija je
2+ 2+0
h h 3+ 3+
Fe Fe0059E = E - times log = 077 - 0059 times log
n Fe Fe
eacute ugrave eacute ugraveeuml ucirc euml ucirceacute ugrave eacute ugraveeuml ucirc euml ucirc
dakle (Fe3+) = (Fe2+) kad je Eh = Eh0 = 077 volt
a za topljivost MnO2
2+0 2+
h h 4+
Mn0059E = E - times log = 123 - 0059 times log Mn - 0118 pH
n H
eacute ugraveeuml ucirc eacute ugrave
euml ucirceacute ugraveeuml ucirc
Pod pretpostavkom da je koncentracija Mn2+ = 10-5 mol-1 tada je
Eh = 1378 ndash 0118 pH
(Eh = potencijal ravnoteže u V Eh0 = standardni potencijal u V n = broj mola elektrona
reakcije m = broj mola protona reakcije R = plinska konstanta = 8314 J K-1 mol-1 F =Faraday-eva konstanta = 96487 C mol-1)
Prema tome elektronski potencijal zapravo je
70
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
hEp =0059
Icirc pa je otuda za željezo (Eh0 = 077 V)
2+
3+
Fe077p = = 1305 - log
0059 Fe
eacute ugraveeuml ucircIcirceacute ugraveeuml ucirc
U vrlo kiselim uvjetima vodena faza tla može sadržavati 10-5 mol dm-3 Fe3+ i 10-3
mol dm-3 Fe2+ što daje sljedeću vrijednost elektromotorne sile (elektronskogpotencijala)
-3
-5(10 )p = 1305 - log = 1105(10 )
Icirc
U jačim oksidacijskim uvjetima vrijednost pϵ raste ako je u otopini tla 10-5 moldm-3 Fe3+ i 10-7 mol dm-3 Fe2+ (manje reduciranog željeza u odnosu na goreprikazani primjer) tada je pϵ 1505 dok je između pH i pϵ u aerobnim uvjetimatla relacija približno sljedećap - pH 15 odnosnop 15 - pH
Icirc raquoIcirc raquo
Redukcijski uvjeti u tlu mogu se praktično indicirati jednostavnim kemijskimtestovima tako da se
middot svježi prijelom nativnog tla poprska s 1 -tnom vodenom otopinomK3[Fe(CN)6] i za redukcijske uvjete dobije tamnoplavo obojenje ili
middot svježi prijelom nativnog tla poprska s 02 -tnom otopinom aa-dipiridila u10 -tnoj octenoj kiselini i za redukcijske uvjete dobije jarkocrvena boja
Prema podrijetlu vodikovih iona u tlu ukupna pH-reakcija (titracijom tlaodređena kiselost ili alkalnost) razvrstava se u tri kategorije
middot aktualnamiddot izmjenjiva imiddot hidrolitička kiselost tla
451 Aktualna pH-reakcija
Aktualna pH-reakcija tla je posljedica prisutnosti slobodnih iona u vodenoj fazitla najviše H+ Al3+ i OH- Oslobađanje tih iona s adsorpcijskog kompleksaizazvano je njihovom zamjenom topljivim organskim i mineralnim kiselinama ilikiselim solima te njihovom disocijacijom u vodenoj sredini Aktualna kiselost ilialkalnost tla određuje se elektrometrijski u vodenoj suspenziji tla Prisutnostlakohidrolizirajućih soli utječe na aktualnu pH-reakciju na sljedeći način
71
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
3 2 2 2 2 3Ca(HCO ) + 2 H O Ca(OH) + 2 H COreg
3 2 2 3NaHCO + H O NaOH + H COreg
Ako u tlu ima dovoljno kalcija nastaje kalcijev hidrogenkarbonat koji nakonhidrolize uvjetuje pH tla 7-8
3 2 3 3 2CaCO + H CO Ca(HCO )reg
Budući da su u tlu uvijek prisutne otopljene neutralne soli (KCl Ca(NO3)2 i dr)jedan dio adsorbiranih iona vodika zamjenjuje se kationima (alkalnimelementima) ovih soli što utječe na porast kiselosti vodene faze tla odnosnopredstavlja aktualnu kiselost
H2 3 H 3 2AK = Ca + 2 H CO AK + Ca(HCO )reg
Značaj aktualne pH-reakcije tla za život biljaka je velik stoga obveznoagrokemijske analize obuhvaćaju utvrđivanje ove veličine jer je to osnovna pH-reakcija tla koja utječe na adsorpcijski kompleks a preko njega na strukturu tla injegova biološka svojstva
452 Izmjenjiva ili supstitucijska pH-reakcija tla
Izmjenjiva pH-reakcija tla određena je prisutnošću H+ iona i dijelom ionaaluminija i željeza koji se djelovanjem neutralnih soli (konvencionalno usvojenaotopina 1 mol dm-3 KCl) zamjenjuju s adsorpcijskog kompleksa tla
3
3 2 3
H KAK + 2 KCl AK + 2 HCl
H K
Al KAK Al + 3 KCl AK K + AlCl
Al K
AlCl + 3 H O Al(OH) (s) + 3 HCl
reg
reg
reg
Kako se vidi iz gornjih kemijskih jednadžbi kiselost ovog tipa nastaje zamjenomiona na adsorpcijskom kompleksu tla i može nastati unošenjem većih dozagnojiva u obliku soli kao što su npr (NH4)2SO4 KCl itd Izmjenjiva pH-reakcijapruža neposredan uvid u stanje adsorpcijskog kompleksa tla Time ukazujeindirektno i na druge uvjete koji određuju hranidbena svojstva tla pa se uagrokemijskoj analizi obvezatno određuje iz suspenzije tla u 1 mol dm-3 KCl
72
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
U posljednje vrijeme sve se češće koristi i određivanje izmjenjive pH-reakcije uotopini CaCl2 koncentracije 001 mol dm-3 koja u odnosu na mjerenje ususpenziji tlo voda (15) daje manju sezonsku fluktuaciju a ona pak najvišeovisi o koncentraciji soli u tlu Rezultati mjerenja pH u 001 mol dm-3 CaCl2 su povrijednosti između supstitucijske kiselosti (u 1 mol dm-3 KCl) i aktualne kiselosti(u vodi)
453 Hidrolitička kiselost tla
Hidrolitička kiselost tla nastaje pri neutralizaciji tla višebaznim solima pri čemuse svi vodikovi ioni ne zamjenjuju kationima metala kod iste pH-vrijednostisredine Jedan dio ove kiselosti aktiviraju neutralne soli kao što je KCl a drugidio soli tipa natrijevog acetata (CH3COONa pH = 82) ili kalcijevog acetata(bazične soli) koje mogu zamijeniti na adsorpcijskom kompleksu tla gotovo sveione vodika i aluminija
3 2 3CH COONa + H O CH COOH + NaOH
Budući da nastala natrijeva lužina jako disocira lužnata reakcija omogućujezamjenu H+ s adsorpcijskog kompleksa tla natrijevim ionima
3 2 3AK-H + NaOH + CH COOH AK-Na + H O + CH COOH
Količina nastale octene kiseline ekvivalentna je količini vodikovih iona naadsorpcijskom kompleksu tla pa se njenom neutralizacijom (titracija lužinom)određuje veličina hidrolitičke kiselosti nekog tla Ova kategorija kiselostizastupljenija je od izmjenjive koja je zapravo tek dio hidrolitičke kiselosti pa senjenim određivanjem procjenjuje ukupna potencijalna kiselost nekog tlaStvarna odnosno ukupna kiselost (ili ukupna alkalnost) određuje se titracijomtla lužinama odnosno kiselinama
Najčešća primjena hidrolitičke kiselosti je kod utvrđivanja potreba zakalcizacijom ili kada je potrebno poznavati ukupnu potencijalnu kiselost nekogtla Hidrolitička kiselost izražava se u cmol(+) dm-3 g-1 nezasićenosti adsorpcijskogkompleksa lužnatim ionima odnosno kationima baza
Biljke su općenito osjetljivije na lužnatost nego na kiselost tla (tablica 411 i412) pa je uobičajeno da se pH-reakcija tla interpretira na fiziološko-ekološkojosnovi kako to prikazuje slika 415
Adsorpcijski kompleks tla i njegova puferna sposobnost imaju velik značaj urazmatranju pH-reakcije nekog tla Naime nositelji zemljišne kiselosti suglineni minerali i organska tvar koji ujedno čine tijelo sorpcije u tlu U slučajurazličite sorpcijske moći dvaju tala a kada im je izmjenjiva i hidrolitička kiselostjednaka njihova zakiseljenost je zapravo različita jer su i različito opskrbljena
73
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
kationima baza (prvenstveno ionima Ca2+) Stupanj zasićenosti kationskogizmjenjivačkog kapaciteta tla bazama (V ) izračunava se sljedećim izrazom
S 100V =S + H
(S = količina sorbiranih baza u cmol(+) dm-3 g-1 H = hidrolitička kiselost u cmol(+) dm-3g-1)
Tablica 411 Kategorije pH-vrijednosti tla (aktualna kiselost tlovoda = 15)
Kategorija pH-reakcije tla pH-vrijednostEkstremno kiselo 350-450Vrlo jako kiselo 451-500Jako kiselo 501-550Umjereno kiselo 551-600Slabo kiselo 601-650Neutralno 651-730Slabo alkalno 731-780Jako alkalno 781-850Ekstremno alkalno 851-900
Otuda je kapacitet sorpcije nekog tla T = S + H Ako je V = 80 to znači da je naadsorpcijskom kompleksu sorbirano 80 kationa baza (Ca2+ Mg2+ Na+ K+) a 20 iona H+ iili Al3+ U tlu s manjim kationskim izmjenjivačkim kapacitetom istipostotak kationa baza znači i veću kiselost tla npr kada je KIK 15 cmol(+) kg-1 tlauz V = 40 na njemu je vezano 60 kiselih iona pa je Hy = 15 acute 60 100 = 9cmol(+) kg-1 tla Kod istog udjela kiselih iona na KIK-u ali dvostruko većesorpcijske moći tla npr 30 cmol(+) kg-1 tla hidrolitička kiselost je takođerdvostruko veća Hy = 30 acute 60 100 = 18 cmol(+) kg-1 Sposobnost tla da smanji ilionemogući promjenu pH-reakcije (npr kod unošenja fiziološki kiselih ili lužnatihgnojiva) naziva se puferna moć tla a procjenjuje se njegovim pufernimkapacitetom
Kako je već opisano puferna moć tla (pHBC) određena je omjerom količinekiseline ili lužine prema promjeni pH dok se puferni kapacitet tla u smisluodržanja koncentracije pojedinih hranjivih elemenata u vodenoj fazi tla razmatraposebno u poglavlju sorpcijska moć tla Tlo se odupire promjeni pH-reakcije naviše načina Jedan od najznačajnih mehanizama je vezivanje iona na adsorpcijskikompleks
2 4 4
CaH Ca
AK Ca + 2 H SO AK + CaSOH Ca
Careg 2 2
HCa
AK Ca + Ca(OH) AK + 2 H OCa
Hreg
74
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Slika 415 Utjecaj pH tla na raspoloživost elemenata ishrane (Minshew1999)
Sljedeći mehanizam puferizacije pH-reakcije uvjetovan je prisutnošću slobodnogkalcijevog karbonata u tlu koji djeluje protiv zakiseljavanja
3 2 4 4 3 22 CaCO + H SO CaSO + Ca(HCO )reg
3 2 3 3 2 2 3Ca(HCO ) + 2 HNO Ca(NO ) + 2 H COreg
3+ 2+3 2 3 22 Al + 3 CaCO + 3 H O 2 Al(OH) (s) + 3 Ca + 3 COreg
Različite huminske i organske kiseline gradnjom neutralnih soli takođerpotpomažu pufernu sposobnost tla Ovaj mehanizam podjednako sprječavapromjenu pH prema lužnatoj i kiseloj reakciji
2 3 3 2(R-COO) Ca + 2 HNO 2 R-COOH + Ca(NO )reg
2 2 22 R-COOH + Ca(OH) R-(COO) Ca + 2 H Oreg
75
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Promjena pH-reakcije tla može biti izazvana pedoklimatskim čimbenicimaprirodnim ili antropogenim (agrološkim i industrijskim) od kojih su najznačajnijignojidba kalcizacija neadekvatna agrotehnika (obrada biljni pokrov i sl)blizina industrijskih objekata (kisele kiše) itd
Reakcija tla utječe neposredno na biljke putem toksičnosti izazvane povećanimkoncentracijama iona H+ Al3+ i OH- ili posredno preko utjecaja na promjenu nizaagrokemijskih svojstava tla Fiziološko-biokemijska konstitucija žive tvarizahtjeva približno podjednak odnos između kationa i aniona pa većekoncentracije iona H+ ili OH- utječu na ionsku ravnotežu potrebnu za normalanmetabolizam biljaka Posredan utjecaj pH ogleda se preko promjeneraspoloživosti biogenih elemenata (slike 415 i 416 tablica 413) ili prekopromjene aktivnosti mikroorganizama tla Važno je naglasiti da korovske biljkeu odnosu na uzgajane bolje podnose negativne utjecaje pH-reakcije tla pa većazakorovljenost kiselih tala jače ometa uzgoj poljoprivrednih vrsta zbog povećanekompetitivne sposobnosti korova
Različite biljne vrste ne podnose jednako sekundarne efekte kisele reakcije tlaPojedine vrste su osjetljive na nedostatak kalcija (Ca2+) odnosno višak aluminija(Al3+) željeza (Fe2+ Fe3+) ili mangana (Mn2+) Npr šećerna repa loše podnosinedostatak kalcija ali je tolerantna na višak mangana dok krumpir dobropodnosi višak Al3+ itd Reakcija tla je značajna i kod pojave nekih gljivičnihoboljenja
Nasuprot kiselosti više biljke znatno lošije podnose povećanu alkalnost tla kojaje tipična za aridnu (suhu) klimu u kojoj nema ispiranja lužina s adsorpcijskogkompleksa Posebice je štetna uloga natrija koji pogoršava fizikalna svojstva tlajer uzrokuje disperziju zemljišnih agregata Također natrij povećava moć čvrstogvezivanja vode pa porast osmotske vrijednosti vodene faze tla uzrokujenedostatak pristupačne vode uz otrovnu učinkovitost viška natrija
Tablica 412 Optimalni pH tla za različite biljne vrste (Whittaker et al 1959)
Usjevnasad Optimalni pH Usjevnasad Optimalni pHBorovnica 40-48 Sudanska trava 55-70Djetelina crv i bijela 60-75 Zob 55-70Duhan 50-60 Lucerna 65-80Grašak 58-68 Lupina 55-70Jabuka 56-70 Mrkva 57-70Jagoda 50-65 Pšenica 60-80Suncokret 65-85 Rajčica 53-78Ječam 55-70 Raž 50-70Krastavac 53-68 Salata 58-70Krumpir 49-65 Šećerna repa 64-74Špinat 60-70 Soja 55-70
76
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Slika 416 Utjecaj pH na raspoloživost neophodnih elemenata (Goedert etal 1997)
Tablica 413 Utjecaj pH-reakcije tla na iskorištavanje mineralnog gnojiva
pHN P K
Efikasnost () u prvoj godini primjene70 70 30 6060 63 15 6055 52 15 4550 38 10 3045 21 8 21
46 ORGANSKA TVAR TLA - HUMUS
Organska tvar u tlu podrijetlom je od ostataka živih organizama koji su više ilimanje razloženi i zatim najvećim dijelom iznova grade organske spojeve tla alibitno različite u odnosu na živu tvar Količina organske tvari u tlu i njena kakvoćautječe ne samo na mogućnost rasta biljaka već i na proces nastanka tla koji jeusko povezan s njenom prisutnošću U odnosu na mineralni dio količinaorganske tvari je mala no ipak je od suštinskog značenja Naime prisutnostorganske tvari u tlu određuje razliku između tla u smislu prirodnog supstratabiljne ishrane i rastresite mase raspadnutih stijena litosfere u termičkim ikemijskim procesima
77
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Organska tvar izrazito utječe na čitav niz vrlo značajnih fizičkih i kemijskihsvojstava tla kao što su struktura kapacitet za vodu sorpcija iona sadržajneophodnih elemenata (N P S itd) i drugo Ona je osnovni izvor energije zaživotnu aktivnost mikroorganizama tla pa bi eventualnim nestankom organsketvari tla došlo do katastrofalnih posljedica po čitav život na Zemlji Od ukupnekoličine nežive organske tvari tla na humus otpada 60-80
Slika 417 Opća shema tvorbe humusa u tlu
Podjela organske tvari tla prema veličini čestica izvršena je slično kao kodmineralne frakcije Krupnije čestice organske tvari koje su sačuvale svojuorganiziranu strukturu žive tvari predstavljaju inertnu organsku rezervu tlaFrakcija čije čestice imaju svojstva koloidnih micela označavaju se kao humus ihumusne kiseline Zahvaljujući svojim koloidnim svojstvima ovaj dio organsketvari u tlu je vrlo aktivan Prema Waksmanu Humus je proizvod žive tvari i njenprirodni izvor humus je rezerva i stabilizator organskog života na Zemlji
Ugljik i dušik organske tvari u tlu podrijetlom su iz atmosfere odakle su dospjeliu tlo asimilacijskim procesima mikroorganizama i viših biljaka Sumpordjelomično potječe iz atmosfere jer se može nalaziti i u plinovitom stanju kaoSO2 i H2S dok fosfor vodi isključivo podrijetlo iz materijala od kojeg je nastaloneko tlo (matičnog supstrata) Nabrojani elementi koji ulaze u sastav humusa uprocesu razgradnje organske tvari koju obavljaju mikroorganizmi tla prelaze umineralne oblike i postaju raspoloživi biljkama
Proces oslobađanja organski vezanih elemenata u pristupačne oblike naziva semineralizacija ili mobilizacija hraniva Pod tim pojmom podrazumijevaju se sviprocesi koji dovode do transformacije nepristupačnih organskih rezervi hranivau pristupačne što kod humusa podrazumijeva njegovu razgradnju doniskomolekularnih organskih spojeva podložnih mineralizaciji ili izravnopogodnih za usvajanje korijenom kad im je molekularna masa manja od 1000kDa Dakle humus nastaje biokemijskim putem (slika 417) pri čemu aktivnostmikroorganizama koji sudjeluju u tom procesu (gljive bakterije aktinomicete
78
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
ali i kišne gujavice) ovisi o uvjetima u kojima djeluju Najznačajniji čimbenici suvodnozračni režim tla pH-reakcija temperatura količina i sastav svježe uneseneorganske tvari u tlo
Slika 418 Razgradnja žetvenih ostataka u oksidacijskim uvjetima (kada jeEh gt 300 mV)
U tlima pod prirodnim biocenozama intenzitet nastanka i razgradnje organsketvari je uravnotežen što rezultira stabilnim sadržajem humusa Uključivanjemtla u poljoprivrednu proizvodnju neizbježno se intenziviraju procesi razgradnjete otuda sklonost svih poljoprivrednih tala smanjivanju sadržaja organske tvariBrzina kojom pada sadržaj organske tvari ovisan je o sustavu gospodarenja ikorištenja nekog tla Stoga se kod provođenja svake agrotehničke mjere morarazmatrati kako će se to odraziti na bilancu organske tvari tla Potrebno jenaglasiti da je pad sadržaja organske tvari u tlu prilično spor proces ali podnormalnim okolnostima korištenja tla
Tehnički problem zaoravanja velike količine žetvenih ostataka u poljoprivrednojpraksi izaziva još uvijek dvojbu kako postupiti Znanost od početka zastupazaoravanje žetvenih ostataka nikako njihovo spaljivanje Naime žetveni ostacičesto izazivaju određene probleme jer velika zaostala masa njezinousitnjavanje i zaoravanje stvara poteškoće (npr priprema tla za sjetvu pšeniceposlije berbe kukuruza) Također mineralizacija velikih količina svježe organsketvari zahtjeva dodatnu N-gnojidbu (za sprječavanje tzvdušičnog manjka) doksu žetveni ostaci kao izvor mineralnih hraniva od slabijeg interesa jer sadržepuno celuloze a malo N P K i ostalih biogenih elemenata Novi pristupposebice eksponiran svjetskom energetskom krizom smatra žetvene ostatkevrijednim proizvodom jer sadržavaju veliku količinu energije koju trebaiskoristiti a ne osloboditi Stoga veliku masu žetvenih ostataka treba iskoristitina parceli zaoravanjem ili na drugi način što bliže mjestu nastanka npr nasamom gospodarstvu Hranjive tvari u žetvenim ostacima ma kako ih malo bilonalaze se na mjestu primjene i nije potreban nikakav transport dakle malakoličina biogenih elemenata nije razlog njihovog spaljivanja
79
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Žetveni se ostaci na tlima dobre biogenosti brzo razlažu utječu na povećanjemikrobiološke populacije različitih mikroorganizama i mezofaune (povećavajubiogenost) dok primjena manjih količina dušika za podešavanje povoljnog CNomjera ne predstavlja posebnu poteškoću Jedan dio djelomično razloženesvježe organske tvari uz pomoć mikroorganizama iznova gradi humus i tajproces se naziva humifikacija Mnoga istraživanja jasno pokazuju da hranjivetvari iz žetvenih ostataka imaju istu hranidbenu vrijednost kao iz stajnjaka
Slika 419 Razgradnja žetvenih ostataka u uvjetima fakultativne anaerobnerespiracije mikroorganizama (Eh = -100 do +300 mV)
Uvjeti oksido-redukcije u tlu bitno utječu na razgradnju svježe unesene organsketvari u tlo Naime mikrobiološka aktivnost i metabolizam mikroorganizamauvjetovani su oksido-redukcijskim potencijalom i mogućnošću oksidacijeorganske tvari (slike 417 418 i 419) Oksido-redukcijski potencijal (Eh) u tlurijetko prelazi +700 mV (oksidacijski uvjeti) odnosno -300 mV (redukcijskiuvjeti) U oksidacijskim uvjetima (Eh ge +300 mV) tlo sadrži dovoljno kisika i tadadjeluju aerobni mikroorganizmi Kod Eh = -100 do 300 mV organsku tvar razlažufakultativno anaerobni mikroorganizmi a u redukcijskim uvjetima (Eh le -100 mV)anaerobni mikroorganizmi Ovisno o oksido-redukcijskom potencijalu zoneoksido-redukcije u tlu su prema Chenu i Avnimelechu (1986) sljedeće
middot redukcija kisika Eh ge +300 mV (aerobna respiracija)middot redukcija nitrata i Mn4+ Eh = +100 do +300 mV (fakultativna anaerobna
respiracija)middot redukcija Fe3+ Eh = -100 do +100 mV (fakultativna anaerobna respiracijamiddot redukcija sulfata Eh = -200 do -100 mV (anaerobna respiracija) imiddot nastanak metana Eh le -200 mV (anaerobna respiracija)
Sitni fragmenti organske tvari i ekskrementi makro i mezofaune koji preostajunakon prve faze humifikacije vrlo su povoljan medij za rast bakterija algi i
80
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
nematoda što dalje ubrzava njenu razgradnju Najveći dio CO2 odlazi uatmosferu i samo se 20-30 ugradi u novonastali humus Od ugljikohidrata semanje od 20 transformira u humus dok se lignin tanin i fenolne komponentehumificiraju s više od 75 Važno je spomenuti da se dušik humificira skoeficijentom od približno 50
Nakon katabolizma svježe organske tvari slijedi anabolizam i sinteza plazmetla Plazma tla je tekuće konzistencije i sadrži proteine soli druge razloženeorganske fragmente i vodu Zapravo to je krv tla jer su u vodi otopljenerazličite tvari i suspenzirane sitnije krute čestice (analogno pravoj krvi) Zbogtoga porozna struktura tla ima važnost krvotoka koji prenosi pojedinekomponente plazme tla i osigurava kisik i vodu Iz plazme se sintetskimprocesima i vezivanjem na glinene čestice gradi stabilna humusna tvar tla kojazapravo i održava povoljnu strukturu preko nastanka organomineralnihkompleksa odnosno strukturnih agregata Stoga je humus zapravo dormantnasnaga tla ili uspavana moć i temelj prirodne plodnosti tla odnosno izvorenergije i plodnosti Majke Zemlje
Slika 420 Razgradnja žetvenih ostataka u redukcijskim uvjetima (kada je Eh
le -100 mV)
Humus se kao aktivna koloidno-organska frakcija tla povezuje na različite načines mineralnim koloidnim česticama i tako nastaju stabilni organomineralnikompleksi (slika 411) koji su temelj agregiranja čestica tla u strukturneagregate
S pedološkog aspekta humus je organska tvar koja je u uvjetima nekog staništateško razloživa što dovodi do njenog nagomilavanja u tlu Međutim humus nijeodređena kemijska tvar niti grupa sličnih spojeva koji bi se kemijski lako moglidefinirati Stoga je razumljivo da humus različitih tala posjeduje bitno drugačijakemijska i fizička svojstva Humus se može opisati i kao proizvod nepotpunograzlaganja biljnih i životinjskih ostataka pri čemu se oni djelomično posvemineraliziraju dok se preostali dio pod utjecajem različitih mikroorganizama tla
81
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
iznova sintetizira u više ili manje stabilne kemijske spojeve otporne premadaljnjem razlaganju Taj prirodni proces je nezamjenjiv i za sada još nijenemoguće sintetizirati stabilnu organsku tvar kao zamjenu za humus Humusnetvari usprkos svojoj velikoj heterogenosti posjeduju neka zajednička svojstvakoja ih jasno razlikuju od životinjskih i biljnih ostataka
Osnovne grupe humusnih tvari su huminske (slika 421) i fulvo kiseline tehumini Huminske kiseline se ekstrahiraju iz tla lužinama kao tamno obojenesuspenzije a talože kiselinama u obliku gela Molekularna masa im je 10000-100000 kDa a elementarni sastav C = 51-62 H = 28-66 O = 31-36 i N =36-55 Jezgre huminskih kiselina su ciklične prirode i povezane su mostovimatipa -O- -N= -NH- ili -CH2- a na jezgre su vezani polimerni ugljikovi lanci kojinose funkcijske ili reakcijske skupine (-COOH -OH -OCH3 i =CO) koje određujukarakter veze huminskih kiselina i čestica tla
Slika 421 Struktura molekule huminske kiseline (Stevenson 1982)
Ciklične jezgre općenito su srodne fenolima ali i drugim organskim kiselinama ivitaminima Polimerizaciju obavljaju mikroorganizmi npr mnoge vrste gljivaaktinomicete (Streptomycetes) i drugi uz pomoć enzima iz grupe fenol oksidazaAspergillus Pisolithus Rhizoctonia i Streptomycetes su samo predstavnicimikroorganizama koji sintetiziraju ciklične (aromatske) komponente humusa iznecikličnih spojeva
Fulvokiseline su žućkaste (otuda im potječe naziv) ili crvenkaste bojemolekularna masa im je 1000-5000 kDa dakle znatno su manje premahuminskim kiselinama a zaostaju u otopini nakon taloženja huminskih kiselinaElementarni sastav im je C = 42-47 H = 35-5 O = 45-50 i N = 2-41 Fulvokiseline također imaju ciklične jezgre ali manje kondenzirane kiselije itopljivije u vodi u odnosu na huminske kiseline
Humini se uobičajeno ekstrahiraju iz tla toplom lužinom (NaOH) a smatra se dasu reducirani anhidridi humusnih kiselina
Sadržaj organske tvari u tlu može se povećavati smanjivati ili zadržavati na istojrazini Promjene su spore jer su komponente humusa huminske i fulvo kiselinevrlo otporne na razlaganje Organska tvar u tlu sadrži prosječno 50-54 ugljika i
82
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
4-6 dušika pa je omjer CN približno 101 Oranjem se zaorava više ili manježetvenih ostataka širokog CN omjera a i primjenom organskih gnojiva u tlo seunosi organska tvar s prilično širokim omjerom CN Mikrobiološka aktivnost utlu dovodi do postupnog sužavanja tog omjera u procesu oksidacije ugljika aoslobođenu kemijsku energiju koriste mikroorganizmi za svoje potrebe(kemosinteza) Sve dok CN omjer ne padne na određenu vrijednost savoslobođeni dušik u toj fazi razgradnje organske tvari koriste mikroorganizmi zasvoje potrebe Oslobađanje dušika i mogućnost njegovog usvajanja višimbiljkama započinje tek kad je CN lt 251 a potpuna asimilacija od stranemikroorganizama je kod CN gt 331 Dušik je ugradnjom u živu tvarmikroorganizama privremeno izgubljen za ishranu bilja a takav vid imobilizacijenaziva se biološka fiksacija dušika koja traje sve do ugibanja mikroorganizama(odnosno do mineralizacije nežive biomase mikroorganizama)
Omjer ugljika i dušika ovisi o fizikalno-kemijskim svojstvima tla pa je tako ukiselim tlima uobičajeno širi nego u neutralnim i lužnatim tlima Također CNomjer se mijenja s povećanjem dubine soluma U podoraničnom sloju omjer jeuži u odnosu na pliće slojeve tla
Značaj humusa u tlu može se promatrati s fizičkog kemijskog i biološkogaspekta U fizičkom pogledu humus poboljšava vodnozračni režim i termičkasvojstva tla Tlo s više humusa je tamnije boje te apsorbira veću količinu Sunčeveradijacije uz njegovo brže zagrijavanje Nezamjenjiva je uloga humusa unastanku strukturnih agregata tla i nastajanju mrvičaste strukture kojapoboljšava aeraciju i drenažu Strukturna tla vežu više vode manje su podložnaeroziji i ispiranju koloidnih čestica te se znatno lakše obrađuju
Veliki broj važnih kemijskih svojstava tla vezan je uz prisutnost humusa Izrazitamoć sorpcije iona i sposobnost različitih reakcija humusa s mineralnomfrakcijom tla osigurava organskoj tvari prvorazredan značaj u poboljšanjunjegovih kemijskih svojstava Humus znatno povećava kapacitet tla za sorpcijuiona i preko toga poboljšava njegova puferna svojstva regulirajući ravnotežuizmeđu iona u vodenoj fazi tla i onih koji su izmjenjivo vezani na koloidnimčesticama tla
Vrlo značajna uloga humusa je u stvaranju kompleksnih spojeva (kelata) kojebiljke lako mogu usvajati i tako vezani ioni kovina nisu podložni ispiranju ilirazličitim mogućnostima imobilizacije (kemijska i biološka fiksacija) Teški metaliimaju posebice izraženu sklonost kelatiranju
Pored sprječavanja gubitaka teških metala ispiranjem ili njihovomtransformacijom u teško topljive spojeve koje biljke ne mogu usvajati značajnaje uloga organske tvari u sprječavanju kemijskog vezivanja fosforne kiselinenakon gnojidbe fosfornim gnojivima (humat efekt) posebice u kiseloj sredinigdje lako nastaju netopljivi i nepristupačni fosfati željeza i aluminija Stoga je
83
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
humus naročito važan u opskrbi biljaka fosforom kalcijem i željezom i kao izvordijela P S K Fe i drugih biogenih elemenata
Procesi sorpcije desorpcije i potencijal hraniva razmatraju se u posebnompoglavlju a iznos sorpcije u tlu koji otpada na organsku tvar može se približnoprocijeniti empirijskim izrazima
(+) -1 -1cmol kg g org tvariKIK = -60 + 50 pH
acute
Kako sorpcijska moć humusa jako ovisi o pH tla poželjno je kod procjenekationskog izmjenjivačkog kapaciteta tla uzeti u obzir korekciju na pH Empirijskaprocjena KIK-a često se izračunava sljedećim izrazom
(+) -1cmol kg200 humus 50 glina KIK = +
100 100acute acute
Prema gornjem izrazu za empirijsku procjenu KIK-a kod 2 humusa i 20 glineu tlu KIK = 140 cmol(+) kg-1 a uz korekciju na pH = 7 (neutralna pH-reakcija) KIK =158 cmol(+) kg-1 u kiseloj sredini (pH = 4) KIK = 128 cmol(+) kg-1 Naravno kodtala koja sadrže puno humusa npr šumska livadna ili vrtna s porastom kiselostikapacitet sorpcije jako pada Uz to smanjivanje kapaciteta sorpcije se odražavana lošu sposobnost kelatizacije u kiseloj sredini odnosno slabu učinkovitosthumat efekta
Dakle značaj organske tvari tla je dvojak Ona je izvor biljnih hraniva i imanezamjenjivu ulogu za stabilnost agregata tla (osnovni čimbenik kultivacije)potpomaže kretanje vode i zraka u tlu povećava retenciju vode i biogenostsprječava eroziju snažno povećava puferni efekt tla uz sprječavanje ispiranjahraniva (zadržavanje hraniva u zoni korijena sorpcija pesticida itd) daje boju(što utječe na bolje zagrijavanje tla) i snižava njegovu gustoću (rč ~ 265 g cm-3 umineralnim tlima a u tresetnim (gt 30 humusa) rč ~ 090 g cm-3 rv ~ 135 gcm-3)
47 VODA U TLU
Voda je medij života i dobra opskrbljenost vodom svih živih bića izuzetno jevažna Biljke najveći dio vode uzimaju korijenskim sustavom iz tla premda jemogu usvajati listom i svim drugim organima (ako nisu prekriveni debelomkutikulom ili korom) Gruba procjena raspoloživosti vode (AI) najčešće seiskazuje indeksom aridnosti po De Martonneu
84
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
P (T + 10) + 12 p(t + 10)
AI =2
acuteeacute ugraveecirc uacuteeuml ucirc
P = srednja godišnja količina padalina (mm)T = srednja godišnja temperatura (oC)p = količina padalina najsušnijeg mjeseca (mm)t = prosječna temperatura najsušnijeg mjeseca (oC)
Za 650 mm godišnje količine vodenog taloga prosječnu godišnju temperaturuod 11 oC 50 mm padalina u najsušnijem mjesecu i prosječnu mjesečnutemperaturu najsušnijeg mjeseca od 25 oC indeks aridnosti za semiaridnu klimukakva je na prostoru istočne Hrvatske po De Martonneu je
(11 10) (25 10) 12 502
AI = = 901P + + + acuteeacute ugraveecirc uacuteeuml ucirc
Kad je indeks aridnosti le 20prema De Martonneu područjeje sušno (tablica 415)Ekvatorijalna humidna klimaima svih 12 mjeseci indeksaridnosti gt 20 ekvatorijalnaklima s jednim sušnimrazdobljem ima 7 mjeseciindeks iznad 20 itd Indeksaridnosti može se primijeniti iza procjenu aridnosti pomjesecima vegetacije
Za determinaciju učinkovitosti oborina nekog područja najčešće se koristiThornthwaite indeks učinkovitosti padalina (tablica 415)
10n = 12 9PPE = 165 timesindeks (T - 122)1
eacute ugraveecirc uacuteeuml ucirc
aring
P = mjesečne padaline u mmT = prosječna mjesečna temperatura u degCn = broj mjeseci
Danas se najčešće koristi UNESCO-v indeks aridnosti (1979) koji se temelji naomjeru između padalina (P = padaline) i potencijalne evapotranspiracije (ETo =Pennman-Monteithova formula)
Tablica 414 Klasifikacija klime premaindeksu suše De Martonnea
AI Klimale 5 aridna (sušna)
5 ndash 12 semi-aridna (polu sušna)12 ndash 20 sušna sub-humidna20 - 30 vlažna sub-humidna30 ndash 60 humidna (vlažna)
ge 60 kišna
85
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
2
2
PAI =ETo
9000408 Δ (R - G) + γ un (e - e )s aT+273ETo = Δ + γ (1 + 034 times u )
ETo = referentna evapotranspiracija (mm dan-1)Rn = neto radijacija na površini usjeva (MJ m-2 dan-1)G = toplinski tok u tlu (MJ m-2 dan-1)T = prosječna dnevna temperatura zraka na 2 m visine (degC)u2 = brzina vjetra na 2 m visine (m s-1)es = tlak zraka pri saturaciji zraka vodenom parom (kPa)ea = aktualni tlak zraka (kPa)es - ea = deficit saturacije zraka vodenom parom (kPa)D = nagib krivulje tlaka zraka (kPa degC-1)ϒ = psihrometrijska konstanta (kPa degC-1)
Bilanca vode u tlu ovisi odotoku kretanju i gubitkuvode (slika 422) Pokretljivostvode u tlu i njeni gubitci vrlosu složeni i na taj procesdjeluje niz čimbenika od kojihsu najznačajniji fizikalnasvojstva tla (teksturastruktura dubina solumadubina podzemne vode i dr)klima (količina i rasporedpadalina temperatura i vlagazraka evaporacija i dr)
vegetacija naročito potreba biljaka za vodom dubina i moć usvajanjakorijenskog sustava intenzitet transpiracije i dr
Visok osmotski tlak vodene faze na slanim tlima može onemogućiti usvajanjevode Biljke slanih staništa (halofite) koje su prilagođene takvim uvjetima moguusvajati vodu vezanu silama do 100 bara (10 MPa) za razliku od mezofita čijasila usvajanja vode ne prelazi 15 bara (15 MPa) Porast osmotskog tlaka čestonastaje kod unošenja većih količina mineralnih gnojiva u suho tlo Ta se pojavanaziva solni udar i sprječava biljke da uzimaju vodu i hranjive tvari u njoj
Voda se u tlu nalazi vezana različitim silama koje korijenski sustav kod usvajanjamora savladati pa se voda u tlu dijeli na dvije klase
middot pristupačna imiddot nepristupačna
Tablica 415 Klasifikacija klimatskihpodručja zasnovana naThornthwaite indeksuučinkovitosti padalina
PE indeks Klimatska klasage 128 kišna
100-127 humidna (vlažna)64- 99 kišna sub-humidna32- 63 suha sub-humidnale 16 aridna (sušna)
86
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Sile koje vodu drže uz čestice tla su s jedne strane tenzija vlažnosti (površinskehidrostatičke i gravitacijske sile) a s druge strane osmotski tlak vodene faze tla
Ukupna količina vode koju tlo može zadržati nakon procjeđivanja (perkolacije)gravitacijske vode i gubitka površinskim otjecanjem na nagnutim parcelama(runoff) koju tlo ne može upiti (infiltracija vode) označava se kao retencijskikapacitet za vodu Budući da se čestice tla udružuju u strukturne agregate odkojih zapravo najvećim dijelom ovisi njegov porozitet kapacitet nekog tla zavodu funkcija je teksture i strukture tla (slika 423) te sadržaja aktivne frakcijeorganske tvari Naime humus posjeduje veliku sposobnost zadržavanja vode ukoličini koja je nekoliko puta veća od njegovog sadržaja u tlu
Slika 422 Bilanca vode u tlu
Količina vode u tlu ovisi najviše o teksturi i sadržaju organske tvari Tla fineteksture zahvaljujući većoj površini čestica i mnoštvu kapilarnih porazadržavaju više vode u odnosu na tla grube teksture što dobro ilustrira tablica416 Pokretljivost vode u tlu odnosno njegova hidraulična svojstva ovise oteksturi i strukturi tla odnosno ukupnoj poroznosti tla dijametru pora ipopunjenosti pora vodom Što tlo sadrži manje vode posebice suho tlo to težeprovodi vodu (negativniji potencijal y) pa konduktivitet (provodljivost tla zavodu) raste s vlažnošću tla
Voda u tlu dijeli se u četiri klase ovisno o njenoj pristupačnosti za usvajanjegravitacijska kapilarna higroskopna i kemijski vezana voda
87
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
471 Gravitacijska voda
Gravitacijska voda zadržava se u krupnim porama tla i otječe pod djelovanjemgravitacije Zbog toga se ovaj oblik često naziva i slobodna voda U slučaju jačihpadalina ili poplave (kod dužeg zadržavanja gravitacijske vode) dolazi dohipoksije (i anaerobioze) otkazivanja funkcija korijenja i gušenja biljaka Vlažnosttla preostala nakon otjecanja gravitacijske vode odgovara poljskom kapacitetuvlažnosti Brzo otjecanje gravitacijske vode iz zone korijena uvjetuje njezinumalu iskoristivost za potrebe biljaka
Slika 423 Utjecaj teksture tla na raspoloživost vode
Tablica 416 Sadržaj vode u tlima različite teksture
Teksturna klasa tlaVoda (na apsolutno suho tlo)
Higroskopvoda
Koeficijentuvenuća
Poljskikapac vlage
Dostupnavoda
Fini pijesak 341 37 76 29Pjeskovita ilovača 693 72 155 83Praškasta ilovača 1040 127 240 113Glinasta ilovača 1610 206 304 98
88
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
472 Kapilarna voda
Kapilarna voda zadržava se u porama pod utjecajem površinskih sila čestica tlaOna ne podliježe gravitaciji jer se drži silama površinskog napona za zidovekapilara tla ili je pak poduprta razinom podzemne vode Kapilarna voda jeraspoloživa za usvajanje i predstavlja najvažniji dio vode Količina kapilarne vodeu nekom tlu označava se kao poljski kapacitet vlažnosti ili kapilarni kapacitet tlaKoličina vode u kapilarama može se izraziti Poiseuille-Hagenovom jednadžbom
4dp rQ =
8 l nacute Otilde acuteacute acute
(dp = najveći deficit difuznog tlaka (raquo 15 bara) r = radijus kapilare l = duljina kapilare n= viskoznost vode)
S obzirom da adhezijske sile čestica tla smanjuju vodni potencijal kapilarna vodaima sposobnost kretanja po gradijentu vlažnosti odnosno od vlažnijeg (većaslobodna energija) prema manje vlažnom dijelu tla (manja slobodna energijevode)
473 Higroskopna voda
Higroskopna voda je dio kapilarne vode čije opne ne prelaze debljinu 15-20molekula vode i ona se drži za čestice tla snagom koja dostiže 100 MPa Ovajoblik vode određuje se sušenjem na 105 degC i biljkama je potpuno nedostupanKoličina higroskopne vode u nekom tlu upravo je proporcionalna njegovojkoloidnoj frakciji a obrnuto proporcionalna veličini čestica Dakle s porastomsadržaja koloida tla i smanjivanjem njegovih čestica sve je više higroskopnevode
474 Kemijski vezana voda
Kemijski vezana voda ugrađena je u različite hidratizirane kemijske spojeve tla inije raspoloživa za usvajanje
89
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
475 Raspoloživost vode
Higroskopna i kemijski vezana voda u tlu predstavljaju takozvanu mrtvu rezervu imogu se odrediti metodom uvenuća biljaka koja se temelji na uzgoju biljaka uposudama Kad se biljke dobro razviju zalijevanje se prekida a one se prenose uhladovinu U trenutku početka venjenja količina vode utvrđuje se nekom odlaboratorijskih metoda i ta se vlažnost tla označava kao koeficijent uvenućanekog tla za ispitivanu biljnu vrstu Međutim tlo još sadrži izvjesnu količinu vodekoju biljke mogu s velikim naporom koristiti a nakon toga uvenuće biljaka jetoliko da se ne mogu više povratiti u život dodavanjem vode To stanje vlage utlu naziva se točka trajnog uvenuća i odgovara približno stanju u kojem tlo sadržiisključivo higroskopnu vodu Interval vlažnosti između koeficijenta uvenuća itočke trajnog uvenuća naziva se interval uvenuća Stoga se može napisati
Raspoloživa voda = (sadržaj vode u tlu - točka uvenuća) acute dubina korijena
Biljke mogu usvajati vodu silom do 15 MPa (što odgovara pF = 42 jer jelog10(15000) = 418) pa higroskopna i kemijski vezana voda u tlu predstavljajutzv mrtvu rezervu i mogu se odrediti metodom uvenuća biljaka koja se temeljina uzgoju biljaka u posudama Voda koja je vezana za čestice tla silom manjomod 10 kPa (01 bara) lako se gubi iz tla pod utjecajem gravitacije iprocjeđivanjem kroz krupnije pore tla (slika 424)
Slika 424 Tenzija vode u tlu i njena bioraspoloživost (BRV)
90
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Utvrđivanje raspoloživosti vode (water budget) je vrlo složen problem jer jestatus vode dinamičan sustav čiji su reprezentanti higroskopna kapilarna igravitacijska voda Ukupni potencijal vode tla (Ψt) suma je matriks (Ψp)osmotskog (Ψo) hidrostatskog (Ψm) pneumatskog (Ψpn) i gravitacijskogpotencijala (Ψg) od kojih su prva tri presudna za raspoloživost vode (matrikspotencijal je posljedica međusobnih veza vode i čestica tla osmotski nastajevezivanjem vode za otopljene tvari u njoj a hidrostatski je posljedica gustoćekoličine vode i gravitacije) Stoga je retencija vode prvenstveno određenateksturnom klasom tla ali i velikim brojem drugih parametara (zbijenostprisutnost nepropusne zone nagib visina podzemne vode homogenost solumaitd) koji se teško mogu potpuno procijeniti Približnu veličinu potencijala vode usustavu tlo-biljka-atmosfera prikazuje tablica 417 Iz tih podataka jasno je dapostoji vrlo velika razlika u potencijalu vode između tla biljke i atmosfere što jeuz korijenski tlak pokretačka sila usvajanja vode njenog kretanja kroz biljku ikonačno gubitka transpiracijom Premda je korijenski tlak u tim odnosima tlabiljke i atmosfere mali (1 do 2 bara) njegova je uloga nezamjenjiva posebice uokolnostima kada je visoka relativna vlaga zraka ili u ranim fazama rasta kadbiljke nemaju još formirano lišće
Slika 425 Status vode u tlu Bucket model raspoloživosti vlage zaglinaste ilovače (Hillel 1998)
91
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Tablica 417 Potencijal vode (u barima) u sustavu tlo-biljka-atmosfera (Miltonand Moorby 1978)
Za utvrđivanja statusa vode u tlu (slika 425) potrebno je poznavati veliki brojparametara npr dubinu korijena gustoću i porozitet tla poljski kapacitet zavodu točku uvenuća faktor usjeva faktor tla aktualnu evapotranspiracijupotencijalnu evapotranspiraciju (najveću moguću) retencijski kapacitet tla zavodu aktualnu vlažnost tla količinu oborina i dr (tablica 418) što se razmatradetaljno u poglavlju Matematičko modeliranje rasta i razvoja usjeva
Tablica 418 Fizikalna svojstva tla važna za status vode (Alberta AgricultureFood and Rural Development 2004)
TeksturaUkupni
porozitet
Točkauvenuća
Poljskikapacitet
Raspoloživavodavol
Infiltracija(satur tlo)
mm h-1vol Ilovasti pijesak 40 6 16 10 26-60Pjeskovita ilovača 42 8 22 14 256Ilovača 43 12 30 18 68Pjesk-glin ilovača 45 13 29 16 43Praškasta ilovača 45 10 30 20 132Glinasta ilovača 47 16 36 20 23Praš-glin ilovača 47 18 40 22 15Pjeskovita glina 45 20 37 17 12Ilovasta glina 47 25 46 21 1Glina 49 23 42 19 06
48 TEMPERATURA TLA
Temperatura tla može znatno varirati ovisno o vremenu (godišnje dnevno) idubini profila Stoga se tla prema temperaturnom režimu klasificiraju na temeljuprosječne temperature na dubini od 50 cm u 5 klasa
middot stalno smrznuta (pergelic)middot hladna ili ledena (cryic prosječna godišnja temperatura le 8 degC)middot srednja (mesic prosječna godišnja temperatura je između 8 i 15 degC)middot topla (thermic prosječna godišnja temperatura je između 15 i 22 degC) imiddot hipertopla (hyperthermic prosječna godišnja temperatura ge 22 degC)
Sredina Turgescentne biljke Uvenule biljkeTlo -01 do -100 -100 do -200List -20 do - 150 -150 do -300Atmosfera -1000 do -20000 -1000 do -20000
92
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Osim temperature tla važan je i njegov toplinski kapacitet koji je ovisan oomjeru vode mineralne i organske tvari sposobnost prijenosa topline (toplinskikonduktivitet tla) između zagrijavanog površinskog sloja prema rizosferi i dubljena što utječe omjer mineralog dijela vode plina i organske tvari u tlu kao isposobnost odavanja topline (radijacijom odnosno zračenje topline u okolniprostor te konvekcijom ili kretanjem zagrijanog lakšeg zraka)
Tla koja sadrže više organske tvari su pored dobre strukture i tamnije boje tebolje apsorbiraju Sunčevu radijaciju Npr albedo (refleksija Sunčeve radijacije u) tamnog tla je 5-15 travnjaka 10-20 dok na golom vlažnom tlu s maloorganske tvari može doseći gotovo 50 Važno je znati da od Sunčeve radijacijekoja dospije na površinu usjeva svega ~ 1 biljke iskoriste u procesufotosinteze ~ 80 se potroši za evaporaciju vode a tek ~ 20 je iskorišteno uzagrijavanju tla Zagrijavanje tla jako ovisi i o ekspoziciji (koja određuje upadnikut Sunčevog zračenja) što je neobično važno kod uzgoja termofilnih vrsta (nprvinove loze) godišnjeg doba nadmorske visine (za svakih 100 m nadmorskevisine temperatura zraka pada za ~ 065 degC) biljnog pokrova vlažnosti tlabrzine vjetra i mikrotopografije (dubina način obrade tla i sl)
Temperatura tla je važan ekološki čimbenik koji određuje niz strukturnih ifunkcionalnih svojstava kako prirodnih tako i poljoprivrednih ekosustava Unekim ekosustavima temperatura u zoni korijena je najvažniji čimbenik zautvrđivanje neto primarne produktivnosti jer određuje duljinu vegetacijePorastom temperature raste enzimatska aktivnost žive faze tla jednako kao imetabolizam i rast korijena uz porast usvajanja vode i hraniva što zatim potičesve druge biokemijske procese u biljci (disanje i fotosintezu) te ubrzava rast irazvitak biljaka Smatra se da temperatura tla utječe na kinetiku usvajanjahraniva posebice NH4
+ H2PO4- HPO4
2- i K+ i to po pravilu Q10 odnosno za svakih10 degC usvajanje se ubrzava za 2 do 3 puta ali samo do neke granice (nprusvajanje fosfora i kalija raste kod kukuruza sve do 35 degC dok disanje korijenana 40 degC još ne dostiže svoj maksimum)
Značaj temperature tla može se promatrati s više gledištaA) Dekompozicija organske tvari (oslobađanje hraniva utjecaj na vodni režim)B) Razgradnja minerala tla (led temperaturna amplituda dannoć i dr)C) Rast biljaka (potreba za temperaturom temperaturna valenca optimum)
1) direktan utjecaja) klijanje i nicanje sjemenab) rast korijenac) usvajanje hranivad) rast izdanaka
2) indirektan utjecaja) premještanje vodeb) premještanje plinova (N2 O2)c) struktura tla
93
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
d) raspoloživost hranivaD) Difuzija hraniva
1) premještanje od najveće ka nižoj koncentraciji2) plinovi (O2 CO2 CH4 C2H2 N2)3) ioni (Ca2+ Mg2+ K+ NO3
- PO43-)
4) organske tvariE) Pokretljivost vode (konvekcija evaporacija)F) Biologija tla
1) mikroorganizmi (bakterije gljive i sl mikrobi mogu živjeti od -12 degC do100 degC ali u tlu većina ih živi između 0 i 30 degC)
2) mezofauna (npr gujavice većina velikih organizama spušta se dublje utlo tijekom zime ili ljeta)
3) mikrobiološka kontrola razgradnje organske tvari (utjecaj na strukturutla)
49 ZASLANJENOST I ALKALIČNOST TLA
Ukupne površine halomorfnih (zaslanjenih) tala na Zemlji (FAO) iznose približno830 mil ha (~ 400 mil ha zaslanjenih ~ 430 mil ha alkalnih) Od trenutno 230mil ha navodnjavanih površina čak 45 mil ha su zaslanjena tla ili izloženasekundarnom zaslanjivanju (195 ) a od 15 milijardi ha u suhom ratarenju 32mil ha (21) je salinizirano do različitog stupnja ovisno o intenzitetuantropogenizacije Procijenjeno je da procesi salinizacije iili alkalizacije usvjetskim razmjerima svake minute odnesu oko 3 ha površina za proizvodnjuhrane Na prostoru Republike Hrvatske problem salinizacije iili alkalizacije jeograničen na područje istočne Slavonije i Baranje dolinu Neretve te uski obalnipojas Dalmacije i otoka
Premda u Hrvatskoj zbog pretežitog utjecaja relativno humidne klime ima malozaslanjenih i alkalnih tala (nova istraživanja ukazuju na više tisuća hektara) kojasu uglavnom mozaično raspoređena unutar većih proizvodnih parcela ima ivećih kompleksa tako degradiranih površina Veličinu problema zaslanjivanja iilialkaliziranja vrlo lijepo ilustrira nekoliko fotografija iz trokuta Valpovo-DonjiMiholjac- Našice (slika 426)
Također u intenzivnoj ratarskoj proizvodnji posebice plastenicima istaklenicima može doći do sekundarnog zaslanjivanja navodnjavanjem vodomkoja sadrži previsoku količinu soli i uporabom velikih količina mineralnih gnojivaObično se zaslanjenost iili alkaliziranost tala klasificira prema tablici 420Lužnatost vode za irigaciju i fertirigaciju izražava se u jedinicama RSC (ResidualSodium Carbonate)
94
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
-3- 2- 2+ 2+3 3mmol dmRSC = HCO + CO - Ca + Mgeacute ugrave eacute ugrave
euml ucirc euml ucircRSC je ekvivalent količini kiseline (mmol dm-3 H+) koja je potrebna zaneutralizaciju lužnatosti izazvane kalcijevim i magnezijevim karbonatima ihidrogenkarbonatima Kada je RSC gt 25 takvu je vodu rizično koristiti Ako jeRSC 125-250 voda je potencijalno opasna za dulju uporabu a ispod 125pogodna je za navodnjavanje
Koncentracija otopljenih soli u vodi konvencionalno se utvrđuje mjerenjemelektričnog konduktiviteta ili električne provodljivosti tla (EC tablica 419)
EC je recipročna vrijednost specifičnog otpora (Ω)
1 1 LEC = = times
ρ R A
gdje je LA konstanta mjerne ćelije Kc
Kc = R times EC
Zaslanjenost tla mjeri se u tlu konzistencije paste (saturirani vodni ekstrakt) ili uvodnom ekstraktu tla 15 a kada vrijednosti EC prelaze 4 dS m-1 tlo se smatrazaslanjenim Sposobnost prenošenja mola kationa ili aniona u otopini tlaoznačava se kao ekvivalentna provodljivost ali u polifaznom sustavu kao što jetlo s velikom količinom elektrolita dolazi do različitih anomalija pa se kaopribližan izraz za određivanje ukupnih lakotopljivih soli (TDS = Total DissolvedSolids) koristi
-3 -1mg dm mS cmTDS = EC times 640
S većom količinom elektrolita u tlu raste i osmotski tlak vodene faze
-1bar mS cmOT = EC times 036
Višak soli povećava osmotski tlak vode pa tla s vrijednostima EC raquo 4 mS cm-1
imaju osmotski tlak oko 15 bara u suspenziji tlo-voda dok u prirodnim uvjetimavlažnosti tenzija vode može često narasti u zaslanjenim tlima iznad graniceraspoloživosti (gt 15 bara ili 15 MPa) što ometa njeno usvajanje ali i usvajanjehranjivih tvari To rezultira pojavom fiziološke suše jer u tlu ima dovoljno vodeali korijen biljaka ju ne može usvojiti
Tablica 419 Klasifikacija slanih i alkalnih tala prema EC i SAR (Millar 2003)
Klasifikacija ECdS m-1
AlkaliziranoSAR pH Fizikalni uvjeti
tlaZaslanjena gt 4 lt 13 lt 85 NormalnoAlkalna (sodic) lt 4 ge 13 lt 85 LošeZaslanjeno-alkalna gt 4 ge 13 lt 85 NormalnoVisok pH lt 4 lt 13 gt 78 Promjenjivo
95
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Slika 426 Negativan utjecaj zaslanjivanjaalkalizacije na soju i kukuruz napodručju Bocanjevaca i Marijanaca (Vukadinović 2011)
96
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Alkalizacija natrijem ocjenjuje se u odnosu na kompetitivne ione Ca2+ Mg2+ i K+ ujedinicama SAR (Sodium Adsorption Ratio) i ESP (Exchangeable SodiumPercentage)
(+) -3
+
Gcmol dm 2+ 2+
NaSAR = K times
Ca + Mg
eacute ugraveeuml ucirc
eacute ugrave eacute ugraveeuml ucirc euml ucirc
Gaponov koeficijent (KG) važan je kod zamjene natrija i kalcija na sekundarnimmineralima koji specifično vežu ione u međulamelarnim prostorima (smektiti ivermikuliti) i često se koristi za predviđanje natrij-kalcij razmjene u aridnimuvjetima Povezivanje aktivitetnog omjera i omjera kationa na KIK-u dajemogućnost izračunavanja puferne sposobnosti nekog kationa odnosnosposobnosti tla da održi njegovu koncentraciju u tekućoj fazi npr za natrij
+iz
G 2+ 2+iz
Na Na = K
(Ca + Mg) (Ca + Mg )
Na lijevoj strani jednažbe su koncentracije u cmol(+) kg-1 tla izmjenjivo sorbiranihkationa (ekstrakcija amonijevim acetatom) dok desna predstavlja njihovaktivitet u tekućoj fazi tla izražene u mmol dm-3 Gaponov koeficijent (KG)uravnotežuje obje strane jednadžbe a kad u tlu nema selektivne sorpcije što jetipično za natrij zbog njegovog velikog ionskog radijusa te ne može ulaziti umeđulamelarne prostore sekundarnih minerala iznosi 12 Pojavom selektivnesorpcije (tipično za K+ i NH4
+) KG raste te ukazuje na čvrstoću vezivanjaadsorpcijskim kompleksom tla (pojava fiksacije)
Između vrijednosti ESP i SAR te postotka izmjenjivog natrija na KIK-u postojiempirijski utvrđena povezanost
GESP = 0015 times SAR - 001 (uz K = 0015)
Za praktične potrebe potencijal pojedinog hraniva rijetko se prikazujeenergijom koju biljka mora uložiti da bi usvojila hranivo Češće se izražava kaoaktivitetni odnosno Scofieldov omjer (ARNa) ili analogno potencijalu vodika(pH) prema Woodruffu kao dekadni negativni logaritam aktiviteta Na+ ionaumanjen za pola potencijala Ca2+ i Mg2+ npr za natrij
pNa = pNa - 05 times p(Ca + Mg)
Istraživanja na našim solonecima (Vesna Vukadinović 2003) pokazala su kako sesadržaj natrija u tlu smanjuje tek nakon šesterostrukog eluiranja tla vodom napribližno 12 do 13 prvobitne vrijednosti Stoga treba naglasiti da ni vrijednosti
+05
G 2+ 05
(Ca - x) times (Na )K =
(Ca ) times (Na - x)( )
( )+ (+) -1
izm
(+) -1
Na cmol kg tlaESP = times 100
KIK cmol kg tla
97
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
kvocijenta alkalizacije (SAR) u Btna horizontu soloneca-solončaka na lokacijiKurnjak (45677 N 18220 E) nisu pale ispod 15 (slika 427) pa kod jakoalkaliziranih soloneca samo ispiranje natrija velikom količinom vode ne dovodido pada SAR-a na prihvatljivu vrijednost SAR lt 15
Uklanjanje suviška natrija iz tla moguće je provesti melioracijskim dozama gipsa(ili sumporne kiseline) što je puno češća melioracijska mjera popravke natričnihtala Naime primjenom gipsa dolazi do zamjene 2 Na+ na adsorpcijskomkompleksu tla (izm) s Ca2+ pa se pokretni natrij (mob) s vodom ispire iz tla
+ 2+ + 2-izm 4 izm mob 4
2+ 2-2 4 3 4 2 2
2+ 2 +izm mob izm mob
1) Na + CaSO Ca + Na + SO
2a) H SO + CaCO Ca + SO + H O + CO
2b) 2 Na + Ca Ca + 2 Na+ +
reg
reg
Potreba za gipsanjem lako se izračuna kad su poznati KIK i ESP Primjerice akoje a) KIK = 15 cmol(+) kg-1 b) ESP 20 c) volumna gustoća tla 15 (3000000 kgacute 20 cm-1 ha-1) tada je
ESP100 acute KIK odnosno 20100 x 15 = 30 cmol(+) kg-1 Na
30100 acute 1362 = 204 g kg-1 CaSO4 kg-1 (M(CaSO4) = 136 g mol-1 a za prirodni M(CaSO4 acute 2 H2O) = 172 g mol-1)
204 acute 3000000 = 6120000 g ili 612 t CaSO4 ha-1
U Hrvatskoj je bilo istraživanja primjene fosfogipsa kao materijala za kalcizaciju(deponija Lonjsko polje ~ 45 mil t) koji je otpad u proizvodnji mineralnihgnojiva (vidi poglavlje Mineralna gnojiva) ali je s aspekta zaštite okoliša takvapraksa nedovoljno provjerena zbog njegove radioaktivnosti (sadrži radioaktivnenuklide U Ra i dr) te toksičnih elemenata (F Cd i dr)
410 SADRŽAJ ŠTETNIH TVARI U TLU
Ekološki sustav podrazumijeva zajednicu svih živih bića i životnog prostora bezobzira je li to prirodna sredina (uključujući fizička i kemijska svojstva tla) ili jeizmijenjena aktivnošću ljudi Brz tehnološki napredak i potreba za sve većimkoličinama hrane uz intenzivnu kemizaciju poljoprivrede uzrok su sveonečišćenijoj životnoj sredini smanjenju njenih prirodnih mogućnostiregeneracije i sve bržoj devastaciji Stoga većina razvijenih zemalja uključujući iRH (Ustavno pravo svakog čovjeka je pravo na zdrav okoliš) shvaća da je zaštitatla neodvojiva od gospodarskog razvitka društva te donosi stroge zakone ozaštiti okoliša i uvodi monitoring odnosno sustavno motrenje mjerenje i
98
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
utvrđivanje stanja okoliša emisije polutanata ili populacije u duljemvremenskom periodu uključujući i motrenje poljoprivrednih površina
Monitoring je sustav neprekidnog promatranja elemenata životne sredine uprostoru i vremenu Cilj je prikupiti podatke kvantitativne i kvalitativne prirode oprisutnosti i distribuciji polutanata njihovoj emisiji izvorima i vrsti onečišćenja(točkasti difuzni i sl) i njihovoj lokaciji na određenim mjernim postajamaPrevencija u zaštiti okoliša uz monitoring svakako će sve više dobivati na značajujer je
Opterećenje okoliša = brojnost ljudske populacije acute razina tehnologije acuteživotni standard
Slika 427 Promjena SAR-a u solonecu-solončaku na lokaciji Kurnjak nakonuzastopne eluacije vodom (Vesna Vukadinović 2003)
Intenzivna poljoprivredna proizvodnja podrazumijeva danas visokutehnologiju uz visok stupanj kemizacije Korištenje mineralnih gnojiva i pesticidapostupno mijenja prirodna svojstva tla a preko podzemnih voda djelujenegativno i na širu životnu okolicu Stoga je danas sve više bdquozelenihldquo pristalicaočuvanja prirodne životne sredine a pokret se širi i u proizvodnji tzv zdravehrane odnosno alternativnoj poljoprivredi Nasuprot tradicionalnom načinuratarenja s intenzivnom primjenom kemijskih sredstava razvija se više tipovaalternativne poljoprivrede pod različitim imenima (organsko ratarenje biološkapoljoprivreda biodinamička ekološka naturalna bioproizvodnja održiva iliobnovljiva ili sustainable itd) Zajedničko je svim tim načinima proizvodnjehrane isključivanje ili drastično smanjenje primjene kemijskih sredstava zazaštitu uporabe mineralnih gnojiva regulatora rasta i aditiva stočnoj ishraniInzistira se na pravilnom plodoredu korištenju biljnih ostataka organskimgnojivima i zelenoj gnojidbi uzgoju leguminoza i biološkim metodama zaštite odštetnika s ciljem održavanja i povećavanja efektivne plodnosti tla
SAR
Eluacija
Btna
P
99
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Najveći dio poljoprivredne proizvodnje (gt 98 ) još uvijek se temelji naintenzivnoj primjeni mineralnih gnojiva pesticida regulatora rasta i velikogbroja različitih aditiva u ishrani životinja i to se neće znatnije promijeniti obziromna brz porast populacije ljudi Tlo se onečišćava (kontaminacija) i velikim brojempolutanata iz vode i zraka (plinovi i aerosoli u blizini velikih gradova kemijskihmetalnih i energetskih postrojenja) Aeroonečišćenje plinovima (CO2 SO2 N2O)u obliku kiselih kiša izaziva oštećenja tla i vegetacije pa se u posljednje vrijemesve češće spominje kao uzrok odumiranja šuma Najčešći onečiščivaći tla suugljikovodici teški metali (kadmij olovo krom bakar cink živa i metaloidarsen) herbicidi pesticidi ulja katran PCB dioksin i dr
Mineralna i organska gnojiva primijenjena u količinama većim od potrebnih zaishranu bilja mogu dovesti do narušavanja kemijskih i fizičkih svojstava tlaonečišćenja podzemnih voda ili lošije kakvoće poljoprivrednih proizvoda Zbogtoga se u posljednjih 30-ak godina intenzivno ispituje ekološki rizik primjenedušičnih fosfornih i kalijskih gnojiva te teških metala (uključujući imikrolemente) kao primjesa mineralnih ili organskih gnojiva dobivenih izrazličitih otpadaka (gradsko smeće kože itd)
Posebice je opasna predozacija dušičnim gnojivima jer nagomilavanje lakopokretljivog nitratnog oblika dušika u tlu utječe na njegovo pojačano ispiranje uzkontaminaciju okolnih vodotokova i podzemnih voda a nakupljanje u hraništetno djeluje na ljude i stoku Smatra se da u prosječnom dnevnom obrokučovjeka od ukupne količine nitrata (~ 90 mg) 23 se unosi povrćem a 13vodom za piće WHO (Svjetska zdravstvena organizacija) dopušta koncentracijuNO3
- od 45 mg dm-3 (10 ppm N-NO3) u pitkoj vodi Nitrati se brzo izlučuju izorganizma međutim njihov visok sadržaj u biljnim proizvodima smatra seštetnim jer se u digestivnom traktu (u kiseloj sredini želuca) reduciraju do nitritakoji reagiraju sa sekundarnim aminima (uključujući i neke pesticide) dajućikancerogene nitrozamine
Iako kod ljudi još nije dokazana korelacija između razine uporabe dušičnihgnojiva i sinteze nitrozamina u digestivnom traktu već i teoretske mogućnosti otomu uznemiruju javnost posebice u razvijenim zemljama koje imaju velikezalihe hrane
Nitrati i nitriti izazivaju methemoglobinemiju pa i nefritis s visokim stupnjemmortaliteta Methemoglobinemija (bolest eritrocita sa simptomom plave kožekod beba) česta je kod djece starosti do 4 mjeseca (3-6 mj) koja ne posjedujurazvijen sustav zaštite (niska razina HCl u želucu ne može uništiti svemikroorganizme koji transformiraju nitrate do nitrita te odsustvo enzimadiaforaze) pa koncentracija nitrata u dječjoj hrani ne smije prelaziti 250 mg NO3
-
100
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
kg-1 svježe tvari Methemoglobin se u kritičnim slučajevima može pomoćuinjekcija metilenskog plavog transformirati u hemoglobin
Čest argument protiv uporabe visokih doza dušičnih gnojiva je favoriziranjebolesti i pojava infekcija biljaka Luksuzne doze dušika dovode do formiranjališća čije parenhimske stanice imaju tanke stijenke što smanjuje njihovuotpornost na infekcije i parazite Također u procesima denitrifikacije oslobađajuse dušični oksidi (NOx i N2O) za koje se smatra da uništavaju ozonski omotačZemlje koji štiti žive organizme od štetnog utjecaja UV zračenja Ipak treba istaćida je uporaba N-gnojiva izvor beznačajnih količina dušikovih oksida (manje od 1) u odnosu na druge izvore uništavanja ozonskog sloja
Fosfatna gnojiva uvijek sadrže izvjesnu količinu radioaktivnih elemenata (nizovi238U i 40K) ali treba naglasiti da je onečišćavanje oranica radionuklidima izgnojiva vrlo spor proces koji ne mijenja fizička i kemijska svojstva tla i uglavnomje cjelokupna primjena fosfata od prvih početaka do danas ispod prirodnog fonazračenja tla Međutim fosfor može biti uzrok eutrofikacije voda odnosno burnepojave algi a nakon njihovog ugibanja troši se kisik za razgradnju ogromneorganske mase što dovodi do izumiranja drugih živih organizama u vodiOpasnosti od eutrofikacije voda najviše pridonose detergenti s polifosfatima (67) industrija (13 ) erozija tala (10 ) od čega samo 3 otpada na obradivatla Naime fosfor iz mineralnih gnojiva je vrlo slabo pokretan u tlu
Mikroelementi (Cu Mo Zn) kao i druge teške kovine ili nekovine (Cd Pb Hg CrNi As Se i dr) kod visokog sadržaja u tlu mogu imati štetne efekte na biljkedomaće životinje i ljude (tablica 420) Njihovo nakupljanje u oraničnom slojutla može biti posljedica onečišćenja ljudskom aktivnošću ali i prirodnimbiogeološkim procesima odnosno biljke takvih staništa usvajaju korijenomveliku količinu mikroelemenata iz dubljih slojeva i premještaju ih u oranični slojUklanjanje štetnih tvari najčešće teških kovina biljkama hiperakumulatorimakoje su u posljednje vrijeme GMO tehnikama (transgene biljke) postale vrloefikasne označava se kao fitoremedijacija (phytoremediation) a postoje četirirazličite tehnologije uklanjanja toksičnih metala iz tla i vode
middot Fitoekstrakcija - skupljanje biljaka nakon akumulacije metala i njihovoizdvajanje iz ostataka najčešće pepela
middot Fitovolatizacija - isparavanje pojedinih metala iz nadzemnih dijelova biljkemiddot Fitostabilizacija - korištenje biljaka kako bi se smanjila ili spriječila
bioraspoloživost (mobilnost) toksičnih metala u tlu imiddot Rizofiltracija - korištenje biljnih korijena za uklanjanje toksičnih metala iz
onečišćenih voda
Fitoremedijacija može biti vrlo efikasna tehnologija za uklanjanje štetnihelemenata iz tla ali i dalje ostaje problem kamo s njima jer su opasne za daljuuporabu Npr koncentracija As (u suhoj tvari) može doseći 7000 ppm u biljciSarcosphaera coronaria Cr u Dicoma niccolifera 1000 ppm Al u Hordeum
101
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
vulgare 1000 ppm Cu u Haumaniustrum robertii 1000 ppm Zn u Thlaspicaerulescens 10000 ppm itd
U posljednje se vrijeme velika pozornost pridaje kadmiju jer se kao pratiteljfosfora nalazi u znatnim količinama u fosfatima sedimentnog podrijetla Fosforitiiz Maroka sadrže 154 ppm Cd a iz Senegala čak 750 ppm Cd Normalnekoncentracije Cd u tlu su 01 do 1 mg Cd kg-1 tla dok mineralna gnojiva izPetrokemije doo sadrže 357 mg Cd kg-1 P2O5 pa u sljedećih barem stotinugodina kadmij iz mineralnih gnojiva neće predstavljati problem Zapravoopasnost od kadmija i drugih teških metala izrazita je tek u vrlo kiseloj sredini
Tablica 420 Dopuštene vrijednosti elemenata (ppm na suhu tvar) upoljoprivrednim tlima i njihova otrovnost (McBride 1994)
Element Biološkafunkcija
Toksičnost zabiljke
Toksičnost zasisavce
Fitotoksičnost(tolerancija)
Ag V V 5-10Al F S N 50-200As F SV V 5-20B FB S N 50-200
Ba N H 500Be SV V 10-50Cd F SV V 5-30Co FS SV S 15-50Cr F SV V 5-30Cu FBS SV S 20-100F FS NS S 50-500
Fe FBS N N gt1000Hg V V 1-3Mn FBS NS S 300-500Mo FBS S S 10-50Ni F SV V 10-100Pb S V 30-300Sb S V 150Se FS(B) SV V 5-30Ti SV V 20V F V V 5-10
Zn FSB NS NS 100-400
=fiziološka uloga nepoznata F=fiziološka uloga moguća FB=fiziološka uloga kod biljakaFS=fiziološka uloga kod sisavaca N=niska S=srednja V=visoka toksičnost
Pored mineralnih i organska gnojiva primijenjena u velikim količinama takođersu izvor onečišćavanja tla i voda Npr korištenje gnojovke posebice svinjske ublizini velikih stočnih farmi često na tlima lakšeg mehaničkog sastava dovodi doispiranja topljivih dušičnih oblika i detergenata u vodotokove
102
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Opasni su i ostaci perzistentnih pesticida (poluvijek razgradnje 1-10 godina) kojidovode do redukcije i uništenja flore i faune tla blokiraju aktivna mjesta naadsorpcijskom kompleksu tla i umanjuju sposobnost kelatiranja teških metalaorganskom koloidnom frakcijom tla Prema Pravilniku o zaštiti poljoprivrednogzemljišta od onečišćenja (NN 3210) u RH su utvrđene maksimalno dopuštenekoličine onečišćujućih tvari u poljoprivrednom zemljištu (tablica 421)
Poljoprivredno zemljište smatra se onečišćenim kada sadrži više teških metala ipotencijalno onečišćujućih elemenata od maksimalno dopuštenih količina(MDK) izraženih u mg kg-1 Stupanj onečišćenja zemljišta teškim metalima ipotencijalno onečišćujućim elementima izračunava se prema sljedećojjednadžbi
( ) ukupna koncentracija teških metala u zemljištuSo = times 100
maksimalno dopuštena vrijednost
Tablica 421 Maksimalno dopuštene koncentracije teških metala upoljoprivrednom tlu
Tekstura tlaCd Cr Cu Hg Ni Pb Zn
mg kg-1
Pjeskovito tlo 00-05 0-40 0-60 00-05 0-30 0-50 0-60Praš- ilov tlo 05-10 40-80 60-90 05-10 30-50 50-100 60-150Glinasto tlo 10-20 80-120 90-120 10-15 50-75 100-150 150-200
Za interpretaciju onečišćenja (So ) koristite se sljedeći kriterijimiddot čisto neopterećeno zemljište do 25 middot zemljište povećane onečišćenosti 25-50 middot zemljište velike onečišćenosti 50-100 middot onečišćeno zemljište 100-200 middot zagađeno zemljište gt 200 od graničnih vrijednosti
Nakon što su posljednjih godina zapažena oštećenja ozonskog omotača Zemljesve se češće proučava štetno djelovanje ultravioletnog UV-B zračenja (290-320nm) na ljude i životinje ali i fotobiološki efekt na biljke i njihovu produktivnostUV-B zračenje je opasno jer se apsorbira makromolekulama (proteinima inukleinskim kiselinama) i izaziva njihove strukturne promjene U SAD-u je napokusima sa sojom zapaženo snižavanje prinosa do 25 kod UV senzitivnihkultivara ovisno o jačini zračenja (oštećenju ozonskog omotača 20-40odgovaraju respektivno UV-B doze zračenja od 146 kJ m-2 i 222 kJ m-2)
Oštećenje ozonskog sloja u stratosferi izaziva povećana koncentracijaugljikova(IV) oksida (CO2) klorfluorugljika (CFC) metana (CH4) i dušikovih oksida(NOx N2O) Neka mjerenja pokazuju zabrinjavajuću godišnju stopu povećanja od05 za CO2 5-7 za CFC 1 za CH4 i 02 za N2O
103
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
411 SORPCIJA IONA U TLU I NJEN ZNAČAJ
Procesi vezivanja hraniva u tlu u pristupačnom obliku (sorpcija) za razliku odčvrstog vezivanja iona posve su različite naravi Naime kemijska biološka ifizička sorpcija najčešće se označavaju kao fiksacija jer tako vezana hranivamogu biti raspoloživa ali tek nakon kraćeg ili dužeg vremena (npr završetkomživota mikroorganizama hraniva koja su oni usvojili opet su raspoloživabiljkama) Na temelju dvojnog električnog sloja iona koloidne micele razlikuju sedva osnovna tipa sorpcije
middot fizička imiddot fizičko-kemijska adsorpcija
Fizička adsorpcija je pojava nagomilavanja iona na površini čestica tla (slika428) Vezivanje iona i polarnih molekula na temelju razlike u električnompotencijalu posljedica je površinskog napona čestica tla Budući da je površinačestica tla vrlo velika površinska energija razmjerna je prije svega teksturi iveličini čestica koje primjerice higroskopnu vodu u tlu drže silama i većim od1000 bara
Fizičko-kemijska adsorpcija (često se naziva i kemisorpcija) događa se zbogprisnog kontakta iona nagomilanih fizičkom adsorpcijom uz nabijene čestice uvodenoj fazi tla Nagomilani ioni reagiraju međusobno i s adsorpcijskimkompleksom tla uz određene kemijske promjene
U širem smislu pod adsorpcijom iona podrazumijevaju se sljedeće pojave
middot adsorpcija u užem smislu odnosi se na privlačenje iona koloidnom micelommiddot desorpcija ili oslobađanje iona iz električnog polja micelemiddot supstitucija je zamjena iona u elektroekvivalentnim iznosima imiddot retencija je zadržavanje iona u difuznom sloju
Potrebno je naglasiti kako je izraz sorpcija zadržavanje tvari bez implikacije ovrsti mehanizma zadržavanja Ovaj pojam uključuje adsorpciju apsorpcijutaloženje (precipitaciju) i površinsko taloženje
middot Adsorpcija označava površinsko zadržavanje iona ili malih molekula pri čemunema interakcije (ili je minimalna) između adsorbiranih čestica
middot Apsorpcija je zadržavanje tvari unutar drugog materijala (analognozadržavanju vode u spužvi)
middot Površinsko taloženje je trodimenzijski mehanizam akumulacije tvari napovršini a razlikuje se od adsorpcije po tome što zadržane čestice međusobnoreagiraju i mogu čak imati čvrstu strukturu znatno iznad izvorne podloge
middot Taloženje (precipitacija) označava formiranje 3-D struktura bez reakcije sasupstratom na kojem dolazi do taloženja (sorbent) Proces taloženja često sedogađa u otopinama pri čemu nastaje talog diskretnih čestica
104
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Slika 428 Princip sorpcije i zamjene kationa (Mengel and Kirkby 1978)
Sorpcija kationa u tlu je proces koji uglavnom protječe vrlo brzo pri čemutemperatura tla u prirodnim okolnostima nema veliki značaj Adsorbirani ioni ilimolekule su dipolnih svojstava i mogu se zamjenjivati na adsorpcijskomkompleksu drugim ionima po zakonu o djelovanju masa odnosno sorbirani ioni iioni u otopini tla nalaze se u određenom omjeru
Za ishranu bilja značajna je koncentracija kationa u vodenoj fazi tla jer je tijelosorpcije predstavljeno mineralnom i organskom koloidnom frakcijom tla (glina ihumus) koje je pod normalnim okolnostima negativno nabijeno Smanjivanjemkoncentracije otopine tla (ili porastom kapaciteta sorpcije) raste sorpcijadvovalentnih kationa na račun jednovalentnih U suprotnom slučaju povećanjekoncentracije vodene faze tla povećava sorpciju jednovalentnih kationa Stogase u vlažnijim uvjetima bolje sorbiraju dvovalentni kationi (Ca2+ Mg2+ itd) a usušnijim jednovalentni (K+ Na+ itd)
Kapacitet sorpcije svih poljoprivrednih tala kreće se u širokim granicama (5-200cmol(+) kg-1) dok su najčešće vrijednosti 15-45 cmol(+) kg-1 tla Tla s većimsadržajem humusa i gline redovito imaju veći kapacitet sorpcije prema lakšim imalo humoznim tlima Tako npr ruski černozemi imaju prosječan kapacitetsorpcije 56 cmol(+) kg-1 a laka pjeskovita tla dravskog rita u Baranji tek oko 10cmol(+) kg-1 Tablica 422 pokazuje tipične vrijednosti KIK-a ovisne o teksturi tla
Tablica 422 Ovisnost kationskog izmjenjivačkog kapaciteta o teksturi tla
Tekstura tla KIK cmol(+) kg-1
Laka pjeskovita tla 3 - 5Pjeskovito ilovasta tla 10 - 20Ilovasta tla 10 - 15Praškasto ilovasta tla 15 - 25Glinasta i glinasto-ilovasta tla 20 - 50Organska tla 50 - 100
Kapacitet adsorpcijskog kompleksa tla određuje se preko veličine zamjenekationa na njemu Uobičajena metoda je izmjena kationa na adsorpcijskomkompleksu tla s NH4
+ (npr iz otopine amonijeva acetata) U ekstraktu tla utvrdise sadržaj pojedinih desorbiranih kationa dok se ukupni kapacitet sorpcijeodredi nakon utvrđivanja količine vezanog iona NH4
+ (desorpcije pomoću NaClodnosno Na+ i destilacije N-NH4 uz njegovo vezivanje kiselinom) Budući da se
105
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
utvrđuje sposobnost zamjene na adsorpcijskom kompleksu kapacitet zasorpciju naziva se kationski izmjenjivački kapacitet tla (KIK ili CEC) i u agrokemijiizražava se u cmol(+) kg-1 (identična vrijednost starom načinu izražavanja umekv100 g tla) Npr ako je u ekstraktu NH4-acetata utvrđeno kako 100 g tlaveže 300 mg Ca2+ 70 mg Mg2+ 8 mg K+ i 6 mg Na+ tada je KIK
(+) -1300 70 8 6KIK = + + + = 2130 cmol kg tla20 12 39 23
U brojniku su koncentracije kationa u mg 100 g-1 tla a u nazivniku njihovepribližne ekvivalentne mase (atomska masa podijeljena s valentnošću) Naravnou kiselijoj sredini jedan znatan dio alkalnih iona može biti zamijenjen kiselimionima pa je zapravo
KIK = suma baza + hidrolitska kiselost
Ako je suma baznih kationa 2130 cmol(+) kg-1 a hidrolitska kiselost (Hy) 355cmol(+) kg-1 H+ tada je KIK = 2130 + 355 = 2485 te se relativna zastupljenostpojedinih kationa (baznih i kiselih) na adsorpcijskom kompleksu računa kao utablici 424
Tablica 423 Izračun relativne zastupljenosti kationa na KIK-u
Kation Proračun Postotak KIK-aCa (30020) 2485100 6036Mg (7012) 2485100 2347K (839) 2485100 083Na (623) 2485100 105H (3551) 2485100 1429Ukupno 10000
U SI mjernom sustavu veličina KIK-a prikazuje se na sljedeći način mekv100 g =cmol(+) kg-1 odnosno izmjenjivi Ca2+ = 4 mekv100 g = 4 cmol(+) kg-1 = 4 cmol(frac12Ca2+) kg-1 Kod pH gt 55 na KIK-u se prosječno nalazi 70-85 Ca2+ 5-10 Mg2+ 2-5 K+ i lt 01 Na+ dok je u kiselim tlima dio bazičnih iona (Ca2+ Mg2+K+ i Na+) zamijenjen manje ili više kiselim ionima H+ i Al3+
Čvrstoća veze sorbiranog iona na adsorpcijskom kompleksu ovisna je o višečimbenika
middot svojstava tijela sorpcije (vrsta sekundarnih minerala struktura humusnihfrakcija)
middot kapaciteta za sorpciju (sadržaj gline i humusa) imiddot svojstava iona (valencija i radijus hidratiziranog iona)
Viševalentni ioni vežu se čvršće na adsorpcijski kompleks tla zbog većeg nabojaTakođer manje hidratizirani ioni drže se većom silom na adsorpcijskom
106
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
kompleksu jer im je električni naboj slabije neutraliziran slojem molekula vodeZbog toga je ionski radijus vrlo značajna veličina kod razmatranja jačine sorpcijepojedinih elemenata Naime atomi manje atomske mase ali iste valencijeposjeduju veći ionski radijus u hidratiziranom stanju zbog toga što je jednakelektrični naboj raspoređen na manju površinu (veća gustoća naboja) Tablica425 pokazuje radijuse nekih kationa
Redoslijed sposobnosti zamjene kationa ovisno o stupnju njihovehidratiziranosti utvrdio je Hofmeister
Th4+ gt Al3+ gt La3+ gt Ba2+ raquo Sr2+ gt Ca2+ gt Mg2+ raquo Cs+ gt Rb+ gt NH4+ gt K+ gt Na+ raquo Li+
Posljednji kation litij u Hofmeisterovom nizu ima najveću gustoću naboja stoga inajveći promjer (radijus) u hidratiziranom stanju te je jačina njegova veze naadsorpcijskom kompleksu najmanja i najlakše se zamjenjuje nekim od sljedećihkationa iz niza Redoslijed zamjene kationa ovisno o tijelu sorpcije utvrdio jeSchachtschabel kao relativno povećanje u odnosu prema ionu NH4
+
Kaolinit Na+ lt H+ lt K+ lt Mg2+ lt Ca2+
Montmorilonit Na+ lt K+ lt H+ lt Mg2+ lt Ca2+
Mikas Na+ lt Mg2+ lt Ca2+ lt K+ lt H+
Huminske kiseline Na+ lt K+ lt Mg2+ lt Ca2+ lt H+
Tablica 424 Masa gustoća naboja i ionski radijusi nekih kationa
Ion Molarna masag mol-1
Gustoća nabojaA2
Ionski radijus (nm)nehidratiziran hidratiziran
Al3+ 27 038 0051H+ 1
Ca2+ 40 009 0099 096Mg2+ 24 016 0065 108
K+ 39 004 0133 053NH4
+ 19 004 0143 054Na+ 23 005 0095 079
Zbog sličnog promjera hidratiziranih iona K+ i NH4+ ta dva iona u tlu mogu
zamjenjivati jedan drugoga u međulamelarnim prostorima sekundarnihminerala Sekundarni minerali iz grupe ilita i vermikulita u imbibiranom(nabubrelom) stanju imaju proširene međulamelarne prostore upravo toliko data dva iona mogu ući a nakon sušenja tla ostaju bdquozaglavljeni i nepristupačni zausvajanje Pojava se naziva fiksacija (selektivna fiksacija) i uvjetovana jeveličinom međulamelarnih prostora u ekspandiranom (proširenom) stanju iradijusom hidratiziranih iona
Sorpcija aniona u tlu znatno je slabije proučena naziva se i AIK (anionskiizmjenjivački kapacitet tla ili eng AEC) i ta se pojava uglavnom događa u vrlokiselim redukcijskim uvjetima (slika 429) Mehanizam sorpcije aniona
107
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
vjerojatno je povezan s aktivacijom lužnatog dijela glinenih minerala pri niskimpH-vrijednostima Koloidi gline u takvim se uvjetima ponašaju kao amfoternejedinice
- 2- - 2- -2 4 2 2 42 R-OH OH + SO (R-OH ) -SO + 2 OHreg
Puno je bolje proučen mehanizam kemijske sorpcije aniona npr fosfata (slika430) pri čemu nastaju spojevi koji su netopljivi u vodi
3 3 4 4 2
3 3 4 4 2
Al(OH) + H PO AlPO + 3 H OFe(OH) + H PO FePO + 3 H O
regreg
Slika 429 Utjecaj pH tla na KIK i AIK u cmol(+) kg-1
Svježe istaloženi fosfati aluminija (AlPO4 acute 2 H2O variscit) i željeza(III) (FePO4 acute 2H2O strengit) slabo su topljivi u vodi i to tek ispod pH 45 Stoga je u kiselimtlima koja sadrže slobodno željezo i aluminij učinkovitost P-gnojidbe vrlo malazbog toga što se fosforna kiselina inaktivira ionima Al3+ i Fe3+ U neutralnim ilužnatim tlima u prisutnosti kalcija također dolazi do kemijske sorpcije fosfatnihaniona
3 3 4 4 2 2
3 4 3 4 2 2 2
CaCO + H PO CaHPO + H O + COCaCO + 2 CaHPO Ca (PO ) + H O + CO
regreg
U tlima s pH 8 ili više formira se netopljivi oktakalcijev fosfat (Ca8H2(PO4)6 a kodpH 9 i više netopljivi kalcijev hidroksiapatit kalcijev fluoroapatit ili karbonatniapatiti
Navedene reakcije dovode do prelaska primarnih fosfata koji su potpuno topljiviu vodi preko sekundarnih topljivih u slabim kiselinama (kemijski oblici fosfora uvećini mineralnih gnojiva) do tercijarnih fosfata koji su s aspekta ishrane bilja
108
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
zanemarljivi jer su topljivi samo u jakim kiselinama Navedena pojava u ishranibilja označava se kao retrogradacija fosfora
CaHPO4 acute H2O (brushit) rarr CaHPO4 (monetit)
CaHPO4 (monetit) rarr Ca8H2(PO4)6 acute 5 H2O (oktakalcijev fosfat)
Ca8H2(PO4)6 acute 5 H2O (oktakalcijev fosfat) rarr b-Ca3(PO4)2 (b-trikalcijev fosfat)
b-Ca3(PO4)2 (b-trikalcijev fosfat) rarr Ca10(PO4)6H(OH)2 (hidroksiapatit)
Ca10(PO4)6H(OH)2 (hidroksiapatit) rarr Ca10(PO4)6F2 (fluorapatit)
Slika 430 Sorpcija fosfata u tlu
Ipak svježe istaloženi kalcijev tercijarni fosfat sadrži kristalnu vodu pa ga uduljem vremenskom razdoblju manjim dijelom ipak mogu usvojiti biljkeposebice one s razvijenim i učinkovitim korijenskim sustavom Kemijska sorpcijai desorpcija fosfata stoga ima trend održavanja ravnoteže koja se može prikazatiLangmuirovim izrazom
maxA times K times cA =
1 + Kc
(A = količina sorbiranih fosfata Amax = najveća sorpcija fosfata K = konstanta kojaodgovara čvrstoći sorpcijeveze c = ravnotežna koncentracija fosfata u vodenoj fazi tla)
Organska koloidna frakcija tla lako stupa u reakcije s teškim metalima (Mx+)vežući ih u obliku kompleksnih spojeva ili kelata na funkcionalno kisele grupe(ligand = L) jakim kovalentnim i ionskim vezama
+
+
x+ (x-y) +y
x+ (x-2y) +y
M + LH L-M + yH odnosno
gtLM + 2 LH M + 2 H
gtL
reg
reg
f
f
109
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Važno je naglasiti kako koloidna (aktivna) organska frakcija tla sadrži velik brojrazličitih funkcijskih grupa pogodnih za vezivanje metala (Lewisove baze)karboksilnu fenolnu aminsku karbonilnu tiolnu (sulhidrilnu) itd Nastaliorganometalni kompleksni spojevi (kelati) vrlo su pogodan oblik biljnih hranivaNaime tako vezani teški metali ne sudjeluju u drugim kemijskim reakcijama kojeih mogu prevesti u teže ili nepristupačne oblike ne ispiru se iz rizosfere a biljkeih lako usvajaju
U tlu su prisutni kationi i anioni pa se sorpcija obje vrste iona zapravo događaistovremeno i bez kompeticije Taj sinergistički proces dobro objašnjava konceptnastanka ternarnih kompleksa (trojnog kompleksa)
x+ n- +
x+ n- -
gtAK-OH + M + A gtAK-O-M-A + H
gtAK-OH + M + A gtAK-A-M + OH
reg
reg
Prva reakcija označava a tip (češći) u kojem metalni ion Mx+ veže na površinianion An- dok je druga reakcija tipična za b tip ternarnog kompleksa u kojemanion predstavlja most između metalnog iona i površine Ternarni kompleksiuključuju vezu Cu2+ Pb2+ Cd2+ i Zn2+ s PO4
3- na Fe- i Al- hidrokside u kojimaprisutni fosfati vežu teške metale u spojeve slabe topljivosti Međutim uprisutnosti organskih tvari (liganda) nastaju ternarni kompleksi koji blokiraju Al3+
i Fe3+ (npr glicin-Cu-Al(OH)3) i time sprječavaju kemijsku fiksaciju fosfora (pojavaje poznata pod imenom humat efekt) Taloženje (precipitacija) netopljivihfosfata željezovog(III) ili aluminijevog predstavlja složen gnojidbeni problemkoji se može nadzirati preko topljivosti Al3+ u kiselim mineralnim tlima (pH lt 5)
412 OBLICI HRANJIVIH TVARI U TLU
Hranjive tvari tla nalaze se u različitim i promjenjivim oblicima koji određujunjihovu bioraspoloživost pa je usvajanje hraniva korijenskim sustavom biljakaovisno o nizu njihovih fizičko-kemijskih svojstava Pristupačnost hraniva upravilu je prostorno i vremenski promjenjiva ovisno o nizu svojstava tlagenetskih odlika biljne vrste (kultivara i hibrida) biljnog uzrasta vodno-zračnogrežima mikrobiološke aktivnosti itd
Podjela hranjivih tvari prema njihovoj pristupačnosti temelji se na njihovojtopljivosti u vodi Uobičajeno se biljna hraniva (elementi biljni ishrane) dijele namobilne i rezervne elemente ishrane U grupu mobilnih hraniva svrstavaju sevodotopljiva i izmjenjivo sorbirana hraniva Mobilna hraniva čine manje od 2 ukupnih hraniva nekog tla dok su preostalih 98 (često i više) rezerveRezervna hraniva su hranjive tvari u tlu vezane organskim ili anorganskim
110
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
vezama koje ne dozvoljavaju njihovo usvajanje u tom obliku Njihovaraspoloživost je stoga potencijalnog karaktera te ona moraju prethodno proćikroz proces mobilizacije odnosno transformacije u pristupačne oblike
4121 Pokretljive hranjive tvari
Pod pokretljivim (mobilnim) hranivima u tlu podrazumijevaju se hraniva uvodenoj fazi tla i dio hraniva koji nije čvrsto vezan na adsorpcijski kompleks lakose zamjenjuje te je relativno dobro pokretljiv u tlu Naime vodotopljivi diohraniva potpuno je pokretljiv i premješta se u tlu kretanjem vode (mass-flow) ilidifuzijom Izmjenjivo vezana hraniva usprkos polarnoj vezi smatraju se takođerpokretnim jer postoji stalno prisutna ravnoteža između procesa sorpcije idesorpcije odnosno njihove zamjene
Hraniva u vodenoj otopini tla pretežito su u ionskom obliku Njihovakoncentracija je vrlo niska obično u granicama 001-010 (100-1000 ppm) uzosmotsku vrijednost vodene faze tla od 01-05 bara (tablica 425) U uvjetimasuše koncentracija vodene faze tla raste te u ekstremnim slučajevima možedostići toksičnu granicu (pF gt 42 odnosno tenzija vlage 15 bara ili više) Količinavodotopljivih hraniva dostiže samo 1-10 od izmjenjivo vezanih hraniva unekom tlu Tipične koncentracije neophodnih elemenata u vodenoj fazi tlaprikazuje tablica 426
Tablica 425 Tipična kompozicija otopine tla ionska koncentracija ipripadajući osmotski tlak (Lowrison 1989)
Ion Konc ppm Ionska koncg dm-3 times 103
Konc acute naboj acute 103
Anioni KationiSiO3
2- 369 0484 0968NO3
- 3002 4841 4841CO3
2- 1142 1903 3806Ca2+ 1887 4708 9416Mg2+ 81 0335 0670PO4
3- 20 0021 0063K+ 57 0147 0147Na+ 58 0252 0252SO4
2- 567 0590 1180Cl- 74 0209 0209C (org tvar) 375Ukupno 7631 13486 11067 10485
Osmotski tlak na 25degC = 14068middot10-3acute 224 acute 298273 = 034 bara 14068 = 13486 + H+ (pH = 323)
111
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Izmjenjivo vezana hraniva u tlu također su u ionskom obliku ali su električnimsilama zadržana uz koloidne čestice Takva hraniva lako se usvajaju aistovremeno je onemogućeno njihovo kretanje s vodom tla i ispiranje iz zonekorijena Uglavnom su to kationi te njihov sadržaj u tlu ovisi o veličini kationskogizmjenjivačkog kapaciteta tla Adsorpcijski izmjenjivački kompleks neutralnog tlapretežito je popunjen ionima Ca2+ (oko 80 ) Mg2+ (10-15 ) a ostatakzauzimaju K+ Na+ i drugi ioni U kiselim tlima H+ i Al3+ (često Fe3+ Mn2+ i dr)mogu zauzimati veći dio tijela sorpcije Stupanj popunjenosti adsorpcijskogkompleksa bazama važno je mjerilo za procjenu mogućnosti opskrbe biljakahranjivim tvarima s obzirom na njihov sadržaj pokretljivost kemijski oblik idruga agrokemijska svojstva tla
Tablica 426 Tipične koncentracija iona ili elemenata (mmol dm-3) u vodenojfazi tla (Mengel and Kirkby 1978)
Element Rang svih tala Kisela tla Karbonatna tlaCa 05-38 34 14Mg 07-100 19 7K 02-10 07 1
Na 04-150 10 29N 016-55 121 13P lt 0001-1 0007 lt 003S lt 01-150 05 24Cl 02-230 11 20
Važno je naglasiti kako vodotopljiva hraniva premda su najpristupačniji oblikzbog velike pokretljivosti u tlu i promjenjivosti koncentracije nisu i najpovoljnijioblik biljnih hraniva Velik problem predstavlja i mogućnost njihovog udaljavanjaiz zone korijenovog sustava kretanjem vode u tlu (mass flow) i difuzijomodnosno ispiranjem do razine podzemne vode uz konačni gubitak za ishranubiljaka (tablica 427)
middot Vrlo mobilna hraniva u tlu su NO3- SO4
2- H3BO3
middot Umjereno mobilna su NH4+ K+ Ca2+ Mg2+ i MnO4
2-middot Imobilna su Norg H2PO4
- H2PO42-
Cu+ Cu2+ Fe2+ Fe3+ Mn2+ i Zn2+
Tablica 427 Difuzijski koeficijenti i intenzitet difuzije iona u tlu
IonDifuzijski koeficijent (m2 sec-1) Intenzitet difuzije
(mm dan-1)Rang ProsjekNO3
- 10-10 - 10-11 5 times 10-11 300K+ 10-11 - 10-12 5 times 10-12 090H2PO4
- 10-12 - 10-15 1 times 10-13 013
112
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Anionska sorpcija uvjetovana je prisutnošću pozitivnih naboja različitih oksida utlu humusnih tvari i minerala gline i to samo kod niskih vrijednosti pH ali jemoguća i nastankom ternarnih kompleksa Sorpcija aniona različita je zapojedine anione Najveći značaj je za ione PO4
3- (slika 430) srednji za SO42- a
vrlo slab za ione NO3- i Cl-
Rezervna hraniva su raznolika grupa spojeva čija je topljivost u vodi slabaograničena i izuzetno spora To su čvrsto vezana hraniva ugrađena u kristalnurešetku primarnih i sekundarnih minerala teško topljive soli i drugi kemijskispojevi humusne tvari fiksirani kalijevi ili amonijevi ioni živa tvar tla itd Budućida je najveći dio hraniva tla upravo u obliku rezervnih tvari (95-99 ) ukupansadržaj hraniva svakog tla približno odgovara toj veličini Podjela na organske ineorganske rezerve može biti samo uvjetna zbog mogućnosti transformacijejednih u druge oblike Na primjer dušik i sumpor su u tlu pretežito organskivezani a biljke ih usvajaju gotovo isključivo u mineralnoj formi Rezerve fosforau tlu su približno 50 organske dok su kalcij magnezij kalij i mikroelementipretežito anorganski vezani
4122 Dinamika hraniva u tlu
Hraniva u tlu podložna su različitim transformacijama pri čemu jedni obliciprelaze u druge što uvjetuje i promjenu njihove mobilnosti odnosnoraspoloživosti Promjene se događaju zbog niza razloga npr promjenakoncentracije stanja vlažnosti promjene pH-vrijednosti itd Promjene oblikaraspoloživosti hraniva nazivaju se jednim imenom dinamika hraniva u tlu ilidinamička ravnoteža hraniva Čvrstoće vezanosti hraniva daju skalu njihovepristupačnosti i pokretljivosti kako to pokazuje tablica 428
Kod podjele hraniva prema pokretljivosti i raspoloživosti najveću poteškoću činigranica između lako i teško pokretnih rezervi Također precizna definicija oblikahraniva nije sasvim moguća prema pokretljivosti jer mobilnost hraniva ovisi onizu čimbenika kao što su vrsta spoja veličina čestica i kristala nepravilnosti ukristalizacijskoj strukturi prisutnosti stranih atoma u kristalnoj rešetkipovršinska napetost čestica i sl Zbog brojnih okolnosti nije moguće kemijskomanalizom odrediti apsolutno bioraspoloživi dio hraniva u tlu (biljci pristupačan)već se približna veličina utvrđuje empirijski na temelju vegetacijskih pokusa ukonkretnim agroekološkim uvjetima
Također gradacija na stupnjeve pristupačnosti nije čvrsta jer se događajurazličiti prijelazi koji za određene uvjete nekog tla održavaju relativnu ravnotežuizmeđu oblika hraniva Zbog toga se takva labilna ravnoteža često nazivadinamička ravnoteža hraniva a promjene imaju izraženu vremensku dimenziju
113
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
ovisno o stanju vlažnosti promjenama koncentracije pojedinih hraniva ipromjeni pH
Pod pojmom mobilizacija podrazumijevaju se svi procesi koji uzrokuju prijelaznepristupačnih u raspoložive (pokretljive) oblike hraniva dok je imobilizacijasuprotan proces Dakle mobilizacija i imobilizacija označavaju sve procese u tlukoji vode promjeni bioraspoloživosti hraniva Fiksacija podrazumijeva prijelazpokretljivih hraniva u teško pokretne oblike dok je defiksacija obrnut proces
Uzroci koji dovode do promjena u dinamičkoj ravnoteži hraniva vezani suuglavnom uz promjenu koncentracije iona u vodenoj fazi tla Takva promjenaredovito nastaje kod gnojidbe Unošenjem vodotopljivih hraniva rastekoncentracija iona u vodenoj fazi tla što uzrokuje izmjenjivo vezivanje viška ionana adsorpcijski kompleks Zamijenjeni ioni s kationskog izmjenjivačkogkompleksa stupaju u različite reakcije pa to uzrokuje daljnje smanjivanjeraspoloživosti i pokretljivosti hraniva odnosno dolazi do transformacijepokretljivih u manje pokretne oblike
Tablica 428 Shematski prikaz oblika i pokretljivosti hraniva
Oblik hraniva Vodotopljiva Izmjenjiva Rezervna
PokretljivostPokretljiva Nepokretna
Potpuno Djelomično Slabo Teško
RaspoloživostVrlo laka Laka Umjerena
NepristupačnaPristupačna
Porast koncentracije iona u vodenoj fazi može biti izazvan osim gnojidbom idrugim pojavama prvenstveno porastom mikrobiološke aktivnosti kada suuvjeti u tlu povoljni (voda temperatura kisik pH prisutnost organske tvariširokog CN odnosa prisutnosti drugih iona itd) Ako koncentracija iona uvodenoj fazi tla opada zbog usvajanja korijenskim sustavom biljaka uslijedispiranja vodom ili zbog mikrobiološke fiksacije nedostatak se nadoknađuje izzamjenjivog dijela hraniva a nedostatak izmjenjivih hraniva iz labilnih rezerviDakle promjena koncentracije u vodenoj fazi tla izaziva promjenu koncentracijezamjenjivih hraniva što aktivira procese mobilizacije rezervnih hraniva u ciljuodržanja prvobitno uspostavljene ravnoteže
Posebice je važno naglasiti da je smjer od vodotopljivih preko izmjenjivih dorezervnih hraniva (imobilizacija) uvijek brži od suprotnog smjera (mobilizacija)
114
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Stoga mobilizacija hraniva iz rezervi tla koliko god one bile bogate nemapotreban intenzitet za osiguravanje optimalne ishrane poljoprivrednih vrsta čijaje vegetacija relativno kratka te se gnojidba s pravom smatra najvažnijomagrotehničkom mjerom za osiguranje visokih i stabilnih uroda
Mjerenjem brzine transformacije hraniva u tlu različitim kemijskim i biološkimmetodama može se odrediti mobilizacijska moć nekog tla koja je poredsorpcijske sposobnosti najbolji pokazatelj efektivne plodnosti nekog tla
413 POTENCIJAL HRANIVA
Tlo i biljke odnosno njihov korijenov sustav čine jedinstvenu nedjeljivu cjelinujednom riječju rizosferu Korijenje biljaka i tlo kao supstrat biljne ishranepredstavljaju vrlo kompleksan i otvoren sustav za međusobne interakcijeosjetljiv i podložan promjenama pod utjecajem niza vanjskih faktora Stoga sebioraspoloživost hraniva promatrana unutar jedinstvenog sustava tlo-biljkamože predstaviti energijom svake komponente unutar ravnotežnog sustava tla(tekuća - čvrsta faza) odnosno njenim kemijskim potencijalom
01 1 1μ = μ + RT times ln times a + zFV
U gornjoj jednadžbi koja reprezentira koncept potencijala hranivabioraspoloživost pojedinog elementa ishrane (micro1) stavlja se u kontekst njegovogaktiviteta u tekućoj fazi tla (micro1
0) ukupne ionske jakosti tekuće faze tla (a) nabojakojim djeluje na druge ione (z) električnog potencijala (V) i Faradejevekonstante (F)
Utvrđivanje bioraspoloživosti hraniva je složen problem jer su hranivaraspoloživa za ishranu bilja ako se u tlu nalaze ili mogu prijeći u oblik koji biljkeusvajaju (kemijski bioraspoloživa) i pri tome se moraju nalaziti u zoni korijenskogsustava (fizički raspoloživa) Zbog toga se razlikuje kemijska i fizičkapristupačnost hraniva
Kemijsko-fizička pristupačnost nekog elementa ishrane s aspekta kemijskogpotencijala hraniva može se definirati s tri osnovna parametra
middot intenzitet (I) predstavlja neposredno raspoloživu količinu elementa odnosnonjegove slobodne ione u vodenoj fazi tla (aktivitet)
middot kvantitet (Q) je potencijalno pristupačni ili izmjenjivo vezani oblik hraniva imiddot mobilitet (M) je brzina premještanja hraniva u zonu korijena
Navedene veličine znatno se razlikuju u pojedinim tlima ovisno o njihovimfizičko-kemijskim svojstavima uz međusobno različite omjere QI koji određuje
115
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
potencijal puferne moći tla za hranjivi element ili PBC (PBC = Potential BufferCapacity)
Utvrđivanje hranidbenog potencijala svodi se na mjerenje kemijskog potencijalapreko parcijalne molarne slobodne energije neke komponente ravnotežnogsustava kod postojane temperature i tlaka Polazi se od pretpostavke da izmeđučvrste i tekuće faze tla postoji dinamično ravnotežno stanje te se koncentracijielemenata u vodenoj fazi tla pridaje odlučujući značaj u procjeni raspoloživostihraniva Naime prema konceptu potencijala hraniva većoj koncentraciji(zapravo aktivitetu = slobodni ioni) hraniva u vodenoj fazi odgovaralo bi većeusvajanje hraniva
Potencijal pojedinog hraniva s aspekta bioraspoloživosti prikazuje se energijomkoju biljka mora uložiti da bi usvojila hranivo (Arnold 1962) odnosno kaoaktivitetni omjer ARK (Scofield 1955) ili kao potencijal (Woodruff 1955a1955b) Također koncept kemijskog potencijala elemenata vrlo često se koristiza razumijevanje problema zaslanjivanja natrijem (Vukadinović Rengel 2007)Naime potencijal hraniva u alkalnim tlima vrlo je zanimljiv pokazateljraspoloživosti i pokretljivosti pojedinih iona jer su to tla koja sadrže velikekoličine izrazito hidrofilnih iona (kationa Na+ i Mg2+ te lakotopljivih aniona kojisu zbog negativnog naboja inherentno ionogeni) Kontinuirana prisutnost velikekoličine vode u tlu njena visoka osmotska vrijednost i zamjena iili istiskivanjeCa2+ i Mg2+ natrijem na KIK-u čine istraživanje plodnosti alkalnih tala s aspektapotencijala hraniva vrlo zanimljivim ali i korisnim za razumijevanje procesausvajanja hraniva potrebe popravke takvih tala i provođenje redovite gnojidbe
U stvarnosti parametar intenziteta ne odgovara u potpunosti aktivitetu (brojuslobodnih iona u otopini) nekog elementa u vodenoj fazi tla niti njegovojkoncentraciji (ukupnom broju iona) već postoji određeni omjer izmeđuaktiviteta iona koji se najčešće označava kao AR (aktivitetni omjer) Npraktivitetni omjer kalija čvrsto je povezan s Ca2+ i Mg2+
KK
(Ca + Mg)
aAR =
a
(aK = aktivitet K a(Ca + Mg) = aktivitet Ca + Mg)
Taj omjer zapravo ima logaritamsku ovisnost
KdF
(Ca + Mg)
aAR = RT ln
aacute acute
S obzirom da se aktivitet izražava slobodnom energijom iona a njena vrijednostpredstavlja potencijal hraniva prvi izraz može se napisati i kao
pK = pK - 05 times p(Ca + Mg)
(gdje je pK = potencijal kalija p(Ca + Mg) = potencijal kalcija i magnezija)
116
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Prema Woodruffu kada je pK 25-29 raspoloživost kalija je slaba od 18 do 22je optimalna a oko 15 je suvišak kalija i manjak kalcija u tlu Vrijednost pK možese izraziti i u jedinicama energije koju biljke trebaju uložiti kod usvajanja kalija
++aiz
G2+ 2+iz a
+a2+a
+iz
G 2+iz
CC = K pa je
C C
CAR = odnosno
C
K K = K
Ca Ca
Između izmjenjivo sorbiranih kationa i onih u vodenoj fazi postoji stalno stanjedinamičke ravnoteže (opisano dijelom ranije u poglavlju Zaslanjenost ialkaličnost tala) koja se može predstaviti izrazom
Lijeva strana prvog izraza odnosi se na izmjenjivo vezane ione i vrijednosti suizražene u cmol(+) kg-1 tla (ekstrakcija u amonij-acetatu) dok desna predstavljaaktivitete u vodenoj fazi tla izražene u mmol dm-3 Konstanta ili Gaponovkoeficijent (KG) uravnotežuje obje strane jednadžbe i u slučaju kada je sorpcijaiona neselektivna (samo sorpcija na vanjskim površinama sekundarnih minerala)iznosi frac12 Pojavom selektivne sorpcije kalija (fiksacije) konstanta Gapona raste iukazuje na čvrstoću vezivanja hranjivog elementa na adsorpcijskom kompleksutla Npr kad je KG lt 10 K+ je vezan u p-poziciji (površinski) ako je KG raquo 100 nalazise vezan u e-poziciji (na krajevima međulamelarnih prostora) a KG gt 1000korespondira s i-pozicijom vezivanja kalija (međulamelarni ili fiksirani kalij)
Potencijal hraniva može se iskoristiti za određivanje pufernih sposobnosti tla amoguće je utvrditi i količinu izmjenjivo i čvrsto vezanog kalija upravo zbog togašto potencijal hraniva ima dvije veličine intenzitet i kvantitet Intenzitet jeveličina koja ukazuje na dio hraniva tla s potencijalom koji omogućuje usvajanjea kvantitet je predstavljen onim dijelom hraniva koje za određeno vrijeme možepostati raspoloživo Omjer između promjene kvantiteta u dva tla različitogpufernog kapaciteta i intenziteta prikazuje slika 431
Potencijal fosfora također se određuje u ravnotežnom stanju tekuće i čvrste fazetla U oba slučaja najčešće se koristi slabo koncentrirana otopina CaCl2 (001 do002 mol dm-3) radi prilagođavanja ionske jakosti ravnotežne otopine napribližno jednaku vrijednost za različite koncentracije hraniva Fosfatnipotencijal bitno se razlikuje od pK jer se ovdje radi o kemijskoj vezi fosfora ikalcija na koju snažno utječe pH Stoga se potencijal fosfora najčešće prikazujeizrazom
117
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
[ ]2 4
Ca Ca
Ca2 4 T Ca
H
pP = 05 times pCa + pH PO gdje je05 times pCa = -05 log(a ) + log(f ) odnosno
log(a )pH PO = - + log(P ) + log(f )
(k + a )
eacute ugraveecirc uacuteecirc uacuteeuml ucirc
aCa = aktivitet Ca u mol dm-3 aH = aktivitet vodika u mol dm-3 PT = ukupna koncentracijaP u otopini u mol dm-3 k = konstanta disocijacije H3PO4 na H+ + H2PO4
- dok je faktoraktiviteta prema proširenoj empirijskoj jednadžbi Debye-Huckela
2Ca
μlog(f ) = -05091 times z
1 + aB μ
(gdje je micro = ionska jakost otopine (u većini tala je lt 001) i z = valencija (naboj) ionaPoluempirijski parametri a i B jednadžbe imaju sljedeće vrijednosti B raquo 033 dok a imarazličite vrijednosti ovisno o ionu npr 3 za K+ NO3
- Cl- 4 za H2PO4- HPO4
2- PO43- SO4
2-Na+ 5 za MoO4
2- Ba2+ Cd2+ Pb2+ Hg2+ 6 za Ca2+ Mg2+ Cu2+ Zn2+ Mn2+ Fe2+ i 9 za H+Al3+ Fe3+ i Cr3+)
Slika 431 Omjer kvantiteta i intenziteta K+ u dva tla različitog kapaciteta zasorpciju tlo A (visok) i tlo B (nizak) (Mengel and Kirkby 1978)
Disocijacija ortofosfatne kiseline te prisutnost iona H2PO4- i HPO4
2- neposrednoje povezano s pH-vrijednosti vodene faze tla što i gornji izraz za računanjepotencijala fosfora uzima u obzir Naime kod pH 72 taj omjer je 11 a kod pH62 deset puta je više iona H2PO4
-
Debye-Huckelova jednadžba omogućuje izračunavanje nespecifičnogelektrostatičkog sparivanja iona ili njihovo kompleksno vezivanje ako im je
118
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
naboj 2 (polivalentni kationi) a pritom su prisutne neutralne ili negativnonabijene organske molekule (ligandi) u dovoljnoj koncentraciji i uz relativnovisoku pH-vrijednost Npr Kas (konstanta asocijacije ili sparivanja) u vodenoj fazitla za Mg2+ i SO4
2- je
4as 2+ 2-
4
aMgSOK = = 200 (a = aktivitet iona)
aMg times aSO
Fizička pristupačnost hraniva također je vrlo važna jer kemijski pristupačni oblicimoraju biti u onom sloju tla u kojem se trenutno nalazi ili će se razviti korijenskisustav biljaka jer korijen zbog svoje otvorene organizacije neprestano raste upotrazi za vodom i hranivima (hidro i kemotaksija) To je vrlo značajno kodgnojidbe posebice u slučaju primjene slabo pokretnih oblika hraniva kao što sufosforna ili kalijska gnojiva
Zbog niske koncentracije hraniva u vodenoj fazi tla vrlo značajan parametarraspoloživosti je mobilitet ili nadoknađivanje usvojenih hraniva u zoni korijenaVeza između pokretljivosti i usvajanja hraniva različita je za hranjive elementeovisi o načinu usvajanja (aktivno pasivno prenositelji ionska crpka itd) iopisuje se složenim izrazima npr za pasivan način usvajanja
IR I I I
dCI = 2 Π times r times D times θ times f times + 2 Π times r times v times Cdr
(IR = količina hraniva koja se usvaja iz radijalne zone korijena u mol cm-1 s-1 r = radijuskorijena DI = koeficijent difuzije čiste vode u cm2 s-1 q = volumen vodene faze u zonikorijena fI = čimbenik difuzijskog otpora v = količina vode koju usvaja korijen svojompovršinom u cm3 cm-2 s-1 i CI = koncentracija hraniva u vodenoj fazi tla)
[Type text] [Type text] [Type text]
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
5 USVAJANJE HRANIVA
Stanična građa svih živih organizama uključuje složeni membranski sustavpočevši s plazmalemom koja odvaja stanicu od vanjske sredine i prekoendoplazmatskog retikuluma povezuje ju s membranom jezgre i tonoplastomodnosno vakuolom Stanične organele također su odvojene membranama odostalih dijelova protoplazme Sve žive membrane su univerzalno građene izslojeva lipida i proteina Membrane nisu jednostavne pregrade već je njihovauloga vrlo aktivna uslijed čega dolazi do specifične i različite propustljivosti zapojedine tvari Selektivnom propustljivošću žive membrane reguliraju promettvari i energije te tako usklađuju metabolizam stanice s uvjetima koji vladaju ustanici i njenoj okolici
Tablica 51 Promjena koncentracije hranjive otopine i staničnog sokakorijena kukuruza i graha (Marschner 1986)
IonKonc otopine (mM) Konc (mM) u korijenu
Početnakonc
Nakon 4 danaKukuruz Grah Kukuruz Grah
K+ 200 014 067 1600 840Na+ 100 094 059 30 100Mg2+ 032 051 058 06 60Ca2+ 025 006 009 60 120NO3
- 200 013 007 380 350Cl- 067 061 081 140 60
Mehanizam propustljivosti živih membrana puno se istražuje sve je više novihčinjenica ali je još uvijek nedovoljno istražen Dobro je poznato da tvari moguprolaziti kroz žive membrane kada su topljive unutar njih i kad je izvan staniceveća koncentracija tvari negoli u njoj Tada dolazi do pojava koje su poznate kaodifuzija i osmoza Međutim u prvom slučaju voda ne bi mogla ulaziti u stanicujer se ne otapa u lipidima ali voda ipak lako ulazi u žive stanice U drugomslučaju ioni prolaze nasuprot gradijentu koncentracije pa im je koncentracija ustanicama prosječno veća za red veličine 103-104 prema vanjskoj srediniodnosno vodenoj fazi tla (tablica 51) Dakle pored fizikalnih zakonitosti difuzijei osmoze postoje i drugi aktivni mehanizmi unošenja tvari u stanicu koji za tajproces zahtijevaju i troše energiju
Recentna istraživanja mehanizma propustljivosti živih membrana terazumjevanje njihove propustljivosti sve češće su usmjerena na efikasnijeusvajanje hraniva i drugih tvari kako korijenovim sustavom tako i kod folijarneprimjene
120
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
51 KINETIKA DIFUZIJE
Prema zakonima fizikalne kemije čestice difundiraju od veće koncentracijeprema manjoj bez obzira radi li se o otopinama ili plinovima Otuda je netodifuzija upravo proporcionalna razlici koncentracija Ta razlika naziva se difuzijskiili koncentracijski gradijent Na brzinu difuzije (F) po Ficku utječe nekolikočimbenika prema sljedećoj jednadžbi
dQ dC = -D times A timesdt dx
odnosno
difuzijski gradijent times površina times temperaturaF =
molekularna masa times udaljenost
dQdt = fluks otopine (rata izmjene u mol s-1 m-2 )D = difuzijski koeficijent (negativan)A = površina (m2)dCdx = gradijent koncentracije
Prema gornjem izrazu intenzitet difuzije je upravno proporcionalankoncentracijskoj razlici površini presjeka preko kojeg se obavlja difuzija itemperaturi a obrnuto proporcionalan masi čestica i udaljenosti na kojoj seproces difuzije odvija
Prvi Fick-ov zakon prilagođen membranama opisuje sljedeći izraz
dQ = -P times A times (D times C)dt
(P = koeficijent permeabilnosti)
Pojedine se tvari vrlo teško ili uopće ne otapaju u lipidnom matriksu živihmembrana a ipak vrlo brzo difundiraju kao npr glukoza Zbog toga seopravdano pretpostavlja da se glukoza veže na nekog prenositelja uz nastajanjekompleksa koji je topljiv u lipidima Ovakve reakcije kataliziraju vjerojatnospecifični membranski enzimi Pojava prolaska tvari netopljivih u lipidimapomoću gradnje kompleksa često se naziva olakšana difuzija i ona ima određenesličnosti s aktivnim transportom ali uz bitnu razliku da se odvija uvijek nizgradijent koncentracije dok je aktivni transport pojava usvajanja tvari kroz živemembrane nasuprot difuzijskom gradijentu
Neto difuzija vode kroz semipermeabilne (polupropusne) membrane naziva seosmoza Osmoza uzrokuje pojavu osmotskog tlaka što ga vrše nedifuzibilnečestice (čestice koje zbog veličine ne mogu prolaziti kroz žive membrane) unutaržive stanice na plazmalemu Osmotski tlak stoga je izravno proporcionalan brojučestica u jedinici volumena
121
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Čestice tvari bez obzira na njihovu masu vrše u prosjeku isti tlak na membranušto znači da im je zapravo prosječna kinetička energija jednaka Uzrok toj pojavije sljedeći
middot čestice veće kinetičke energije brže se kreću i u većem broju sudarapostupno predaju višak energije česticama s manjom kinetičkom energijom
middot veće čestice imaju veću masu (m) ali se zbog toga kreću manjom brzinom (v)u odnosu na male brže čestice pa je zbog toga prosječna kinetička energijasvih čestica podjednaka i može se izračunati prema izrazu
2mvk =
2
Dakle osmotski tlak ne ovisi o veličini čestica već isključivo o njihovom brojuodnosno aktivitetu
Usvajanje hraniva povezuje se s više različitih procesa
middot prava difuzijamiddot prolaženje kroz otvore na membranimiddot difuzija uslijed otapanja u lipidnom dijelu membranemiddot olakšana difuzija nastajanjem kompleksa koji lako prolazi kroz membranumiddot zamjenjiva difuzija (uz nastajanje kompleksa iona i molekula nosača pri čemu
dolazi do njihove zamjene za iste ione i molekule protoplazme pa se nemijenja koncentracija iona)
middot aktivno usvajanje uz utrošak energijemiddot pinocitoza (invaginacijom plazmaleme bliske čestice fizički se zahvaćaju)
Slika 51 Michaelis-Mentenova enzimska kinetika
Usvajanje iona s obzirom na razliku koncentracije hraniva u vodenoj fazi tla(vanjska sredina) i stanica biljaka često se prikazuju Mihaelis-Mentenonovomenzimskom kinetikom (slika 51)
122
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
max I minn
m I min
I times (C - C )I =
K + (C - C )
(gdje je Imax = maksimalna brzina usvajanja Km označava Michaelis-Mentenovukonstantu čija je veličina obrnuto proporcionalna energiji veze supstrata i enzima pričemu je In = 05 acute Imax neto influks c1 = inicijalna koncentracija a cmin najmanja mogućakoncentracija hraniva pri kojoj počinje primanje iona kroz plazmalemu)
Vrijednost neto usvajanja hraniva (In) može varirati ovisno o odnosu količinehraniva prema masi korijena ili veličini rizosfere
52 PASIVNO USVAJANJE HRANIVA
Pasivno usvajanje hraniva temelji se na fizikalnim zakonima difuzije i osmozeodnosno odvija se bez utroška energije Razmjena tvari između biljnih stanica ivanjske sredine moguća je tim procesom samo u uvjetima dovoljne vlažnosti tlaali i tada uz velike prepreke Ipak činjenica je da se difuzija elektrolita u gelima(kakve su i žive membrane) odvija znatnom brzinom Pritom su zapažena velikaodstupanja od očekivane promjene koncentracije
Promjena kemijskog potencijala hraniva u vodenoj fazi tla i u živoj stanici koja jeu neposrednom dodiru s vanjskom sredinom izračunava se Nernstovomjednadžbom
dμ = d times (R times T times Ln times C) + d times (z times F times E)
(gdje je R acute T acute Ln acute C = kemijski potencijal a d acute (z acute F acute E) = razlika elektropotencijala sdvije strane membrane)
Nakon transformacije u logaritamsku bazu 10 dobije se izraz koji pokazuje odnosvanjske i unutrašnje koncentracije nekog iona
V
U
C -d times (z times F times E)log =C 23 times R times T
R = plinska konstanta = 8314 J mol-1 K T = apsolutna temperatura u K z = valencija ionaCV = vanjska koncentracija CU = unutrašnja koncentracija micromol ml-1 F = Faraday-evakonstanta 9649 acute 104 C mol-1 E = elektropotencijal V
Elektrokemijska ravnoteža prema Nernstu između unutarnje i vanjske otopinemože se izračunati sljedećim izrazom
( ) koncentracija vakuoleE mv -59 times log
koncentracija otopine tlaaelig ouml
= ccedil divideegrave oslash
123
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Stvarnu i izračunatu koncentraciju nekih biogenih elemenata prema gornjimizrazima u korijenu graška nakon stajanja od 24 sata u otopini poznatekoncentracije pokazuje tablica 52
Tablica 52 Očekivana i stvarna raspodjela iona u microekv g-1 vode izmeđuhranjive otopine i korijena graška (Salisbury and Ross 1986)
Ion Koncentracija u microekv g-1 vodeOčekivana Stvarna
K+ 74 75Na+ 74 8Mg2+ 270 3Ca2+ 1080 2NO3
- 00272 28Cl- 00136 7H2PO4
- 00136 21SO4
2- 0000094 19
521 Gibbs Donnanova ravnoteža
Odstupanja od zakona osmoze poznata su u ishrani bilja pod nazivom Donnanovzakon ili Donnanova ravnoteža Neravnomjerna raspodjela iona s dvije stranepolupropusne membrane ranije je objašnjavana samo fizičko-kemijskimzakonitostima a Donnanov zakon je najbolji predstavnik takvih hipoteza ousvajanju hraniva pa ga ukratko objašnjavamo
Citoplazma kao koloidni sustav utječe na mehanizam osmoze jer koloidno-proteinske micele zbog svoje veličine ne mogu prolaziti kroz biomembraneodnosno ne podliježu difuziji U prirodnim uvjetima koncentracija elektrolitauvijek je veća u živoj stanici prema vanjskoj sredini odnosno vodenoj fazi tla za103-104 Sukladno osnovnom zakonu osmoze u ravnotežnom stanju produktkoncentracije (aktiviteta) kationa i aniona unutarnje otopine (protoplazme)mora biti jednak produktu koncentracije iona vanjske otopine (vodene faze tla)
[ ] [ ] [ ] [ ]+ -+ -V V U UK times A = K times A
Ova zakonitost samo je prividno proturječna s ravnotežom Donnana budućida se uravnotežuju aktiviteti odnosno slobodni ioni dvije sredine odvojenipolupropusnom membranom što je moguće jer nakon sorpcije ili kemijskogvezivanja iona oni više ne utječu na ravnotežu raspodjele Tablica 53 pokazujeraspodjelu iona prije i nakon uspostavljanja ionske raspodjele
124
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Tablica 53 Donnanova ravnoteža
Citool Vodena faza tla Citosol Vodena faza tla
K+ = c1 K+ = c2 K+ = c1 + X K+ = c2 - XP- = c1 Cl- = c2 P- = c1 Cl- = c2 - X
početno stanje stanje ravnoteže
Prema gornjoj shemi (tablica 53) u unutrašnjosti stanice je koncentracijaproteina P- = c1 (indifuzibilni anioni) i kalija K+ = c1 a u vanjskoj sredini je otopinaKCl s koncentracijom za oba iona c2 koja je znatno niža prema koncentraciji K+ ustanici U stanju ravnoteže da bi bio zadovoljen temeljni zakon osmoze morabiti uspostavljena sljedeća ravnoteža
22 2
1 21 2
c(c + X) X = (c - x) odnosno X =c + 2 c
acute
Ako se vrijednost X (promjena koncentracije) uvrsti u jednadžbu za omjerkoncentracije KCl dvije sredine tada slijedi
-U U 2 1
-V 2V
(KCl) (Cl ) c - X c = odnosno = 1 +
(KCl) X c(Cl )
Dakle koncentracija KCl s dvije strane membrane nakon uspostavljanjaravnoteže jednaka je jedinici uvećanoj za omjer koncentracije proteina (c1) uunutarnjoj otopini i početne koncentracije KCl u vanjskoj sredini (c2) Otuda većisadržaj proteina unutar stanice uzrokuje nakon postizanja ravnoteženeravnomjerniju krajnju raspodjelu iona s dvije strane biomembrane uz većiosmotski tlak
Potrebno je naglasiti da se Donnanova ravnoteža odnosi isključivo na slobodneione odnosno njihov aktivitet pa ioni vezani na indifuzibilne anione (proteine)zapravo ne utječu na uspostavljanje neravnomjerne raspodjele iona Zbog togaioni iz vanjske razrijeđene otopine ulaze u stanicu sve dok im to omogućujevišak negativnog naboja na koloidnim micelama Dakle polarno ili kemijskivezani ioni u protoplazmi ne utječu na stanje Donnanove ravnoteže štorezultira znatno većom koncentracijom kalija u citoplazmi prema vodenoj fazi tlauz jednak broj slobodnih iona u obje otopine
Opisani mehanizam usvajanja iona najčešće se ne podudara sa stvarnim stanjempa se ovakvo usvajanje hraniva vjerojatno odvija u malim razmjerima (ispod 10 usvojenih hraniva) što potvrđuju i eksperimentalni rezultati koji pokazuju kakoje Donnanov potencijal lt 90 mV Ipak danas se smatra kako Donnanovaravnoteža ima određen značaj kod početnog usvajanja iona pri klijanju sjemena
125
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
premda je ishrana klijanaca heterotrofna (na račun rezervnih hraniva) i to samodok još nije posve razvijen korijenov sustav biljaka
Pored difuzijsko-osmotske teorije usvajanja hraniva postoji još čitav niz različitihteorija pasivnog usvajanja Lipoidna teorija pretpostavlja korelaciju izmeđutopljivosti tvari u lipidnom matriksu živih membrana Usvajanje se odvija uzpomoć ionofora spojeva različite kemijske građe i mase Poznato je davišeciklični antibiotici koji inače nisu prirodni konstituenti kao aktini
gramicidini eniantin valinomicin i drmogu imati ulogu ionofora (prenositeljaiona) Valinomicin (slika 52) veže K+ do10000 puta više od Na+ oduzima muhidratacijski omotač i zatvara ga u svojhidrofobni pa kalij lako prolazi krozlipidni sloj membrane Utvrđeno je ipostojanje polarnih ionofora (nigrecinmonezin i dr) koje omogućuju usvajanjei dvovalentnih iona Različiti spojevideterdžentnih svojstava (površinskiaktivne tvari) utječu na gubitakhidrofobnosti lipidnog dijela membranei jako povećavaju propustljivost Npr
djelovanjem dimetil-sulfoksida povećava se usvajanje dušika i fosfora što ima zaposljedicu porast prinosa pa se sve češće provode istraživanja s primjenomtakvih spojeva za intenziviranje usvajanja hraniva
Ultrafiltracijska teorija pretpostavlja postojanje otvora različite veličine uplazmalemi kroz koje prolaze molekule različitog promjera Recentnaistraživanja pokazuju da u biomembranama zaista postoje takve pore kanalikroz koje se može vrlo brzo usvajati veća količina hraniva
Slika 53 Kontaktno usvajanje hraniva (prema Mengel and Kirkby 1978)
Slika 52 Struktura valinomicina
126
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Lipoidna i ultrafiltracijska teorija su suviše pojednostavljeno shvaćanjemehanizma usvajanja hraniva i ne odgovaraju često činjeničnom stanju Višepristalica ima apsorpcijska teorija prema kojoj se usvajanje hraniva obavlja natemelju razmjene iona između korijena i koloidnih čestica na sljedeći način
+ +K + RCOOH RCOOK + H
Do razmjene dolazi u ekvivalentnom omjeru između koloidnih čestica tla ikorijena pa se ovaj način usvajanja najčešće označava kao kontaktno usvajanjehraniva (slika 53) Međutim poznato je da biljke usvajaju hraniva kako izotopine tla tako i kontaktnom zamjenom pa veličina usvajanja na ovaj načinovisi o vlažnosti tla njegovim fizičko-kemijskim svojstvima ali i kemijskimsvojstvima pojedinih iona
Biljke usvajaju i troše veliku količinu vode od koje se samo manji dio zadržava zapotrebe biljke dok veći dio u transpiracijskoj struji čini tzv tranzitnu voduIspitivanja su pokazala kako je usvajanje pojedinih hraniva u korelaciji sintenzitetom transpiracije ali se to događa uglavnom samo na plodnim tlimaStrujanje vode s otopljenim tvarima u porama tla označava se kao transporthraniva konvekcijom ili mass flow Na tlima niske opskrbljenosti pristupačnimhranivima nema jače veze između transpiracije i usvajanja hraniva što znači kakobiljke koriste i druge mehanizme usvajanja hraniva Stoga pasivno usvajanjeiona na principima difuzije kontaktne zamjene i slobodnog toka ima ograničeniznačaj Relativan odnos između opisanih načina usvajanja pokazuje tablica 54
Tablica 54 Relativan omjer načina pasivnog transporta hraniva (u )
Element Kontaktno Konvekcija DifuzijaN 2 98 -P 3 6 91K 2 20 78
Ca 28 72 -Mg 13 87 -S 5 95 -B 3 65 32
Cu 70 20 10Fe 50 10 40Mn 15 5 80Mo 5 95 -Zn 30 30 40
Korijenov sustav biljaka i tlo koje on prožima čine jedinstven sustav nazvanrizosfera s jakim uzajamnim utjecajem Usvajanjem iz neposredne blizinekorijena koncentracija hraniva brzo opada (slika 54) a dotok novih količinahraniva ovisi o difuziji iona u tlu kretanju hraniva otopljenih u vodi i brzini rastakorijena koji tako uspijeva zahvatiti sve veći volumen tla Stoga usvajanje
127
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
zapravo transport hraniva opisanim pasivnim mehanizmima ovisi najviše omeđusobno složenomodnosu tla i korijena
Anatomska građa korijena kako topokazuje radijalni presjek korijena(slika 55) dopušta pasivnousvajanje samo do endodermalnogsloja stanica s nepropusnimKasparijevim pojasom odsuberiniziranih staničnih zidova Nataj način bi cjelokupna korijenovakora predstavljala prividnoslobodan prostor korijena u komese voda s hranivima krećedifuzijom Međutim suvremenamjerenja pokazuju da prividnoslobodan prostor korijena iznosisvega 4-6 ukupne zapreminekorijena umjesto 18-20 koliko seprethodno mislilo
Slika 55 Model radijalnog transporta vode i hraniva po simplastu iapoplastu (Solomon Berg and Martin 2004)
Dakle prividno slobodan prostor korijena obuhvaća intercelularne prostore istanične stijenke (do plazmaleme) u korijenskoj kori a granicu čini Kasparijevpojas endoderme Otuda otpor i brzina kretanja vode i hraniva otopljenih u njoj
Slika 54 Rizosfera sa zonommobilnih i imobilnihhraniva
128
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
ovisi većim dijelom o kretanju vode kroz koru korijena po tzv apoplastuStanični zid grade celulozne mikrofibrile duge 5-9 mm u matriksu odneceluloznih polisaharida (pektini i lignini) i glikoproteina sa sustavom pora(promjera 3-5 nm) kroz koje se lako premješta voda (slika 55)
Put vode po simplastu je višestruko sporiji od kretanja po apoplastu jer svakastanica pruža znatan otpor (procijenjen na 10 kPa) Apoplast je prividnoslobodan prostor jer veliki broj negativno nabijenih aktivnih grupa koje nastajudisocijacijom celuloze kemiceluloze i pektina (galakturonske i glukuronskekomponente pektina) utječu na povećavanje koncentracije kationa uneposrednoj blizini staničnih stijenki te ograničavaju njihovu slobodu kretanjadok je istovremeno koncentracija aniona smanjena Posebice je izražen afinitetzadržavanja kalcija neposredno uz plazmalemu Prva faza nagomilavanja iona uzplazmalemu je pasivni dio procesa usvajanja i odvija se neovisno o stanjumetabolizma Daljnji tijek usvajanja je aktivan proces (kod suhozemnihangiospermi) i stoga je osjetljiv na inhibitore disanja
53 AKTIVNO USVAJANJE HRANIVA
Difuzija nasuprot gradijentu koncentracije nije moguća jer je za prelaženje tvariiz područja niže u područje više koncentracije potrebno uložiti određenuenergiju odnosno izvršiti rad Slikovito rečeno takvo usvajanje je uzbrdo
Slika 56 Fluidno-mozaički model biomembrane s prikazom aktivnogusvajanja hraniva (Marschner 1995)
129
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Prenošenje tvari kroz živu membranu nasuprot gradijentu koncentracijeobavlja se s više različitih mehanizama pa i uz pomoć molekula prenositeljaproteinske ili fosfolipidne građe Lipidi biomembrana (fosfolipidi glikolipidi isulfolipidi) imaju polarnu grupu topljivu u vodi dok im je lipidna grupahidrofobna Obzirom na proteinskolipidnu građu živih membrana fosfolipidiimaju neophodna svojstva za prijenos hraniva kroz žive membrane Debljinaplazmaleme je oko 10 nm tonoplasta oko 8 nm a endoplazmatskog retikulumaoko 6 nm Dakle molekule proteina dovoljno su velike (slike 56 i 57) i moguzauzimati prostor od vanjske do unutrašnje strane membrane te predstavljatikanale za prolaz tvari Inkorporacija proteina u cijeli presjek membrane dopuštaprenošenje tvari duž molekule toplinskim gibanjem-titranjem od jedne dodruge aktivne grupe ili se pokretani elektromotornom silom usmjereno krećukroz poseban kanal
Slika 57 Shematski prikaz aktivnog usvajanja hraniva
Žive membrane posjeduju više različitih prijenosnih sustava za iste ili različiteione i molekule Zbog toga se izražena selektivnost različita brzina usvajanjapojedinih hraniva i druge specifičnosti ostvaruju na više načina i različitimmehanizmima usvajanja pojedinih elemenata ishrane putem kemijske prirodenosača ili prirodom enzima koji omogućuju vezivanje određene tvari na nosačUsvajanje iona može biti i pinocitozom (invaginacijom plazmaleme) kada dolazido premještanja dijela membrane u unutrašnjost citoplazme u obliku mjehurićakoji se brzo kreću kroz endoplazmatski retikulum do vakuole
Količina potrebne energije za prijenos neke tvari kroz membranu ovisi najviše okoncentraciji te tvari unutar stanice Ako se prenesena tvar koncentrira 100puta potrebno je dva puta više energije uložiti u odnosu na povećanjekoncentracije od 10 puta odnosno 3 puta više za koncentracije od 1000 putaDakle potrebna energija za transport kroz žive membrane proporcionalna jedekadnom logaritmu stupnja do kojeg se tvar koncentrira u stanici
Objašnjenje aktivnog usvajanja hraniva pomoću posebnih prenositelja dobiva naznačaju s hipotezom Lundegardovog anionskog ili solnog disanja (1932 god) iona je uz veći broj novijih hipoteza još uvijek aktualna u današnjem shvaćanju
130
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
principa transporta tvari kroz žive membrane Prema toj teoriji biljke disanjemproizvode vlastite ione (H+ i HCO3
-) koji se u ekvivalentnoj količini zamjenjuju zaione vanjske sredine pa je na taj način moguće unutar stanice povećatikoncentraciju iona iznad koncentracije u vanjskoj sredini Transport iona krozplazmalemu obavlja se specifičnim prijenosnim mehanizmom Naimeprenositelji (carrier) su organske molekule koje se vežu s ionima i u oblikunastalog kompleksa putuju od vanjske do unutrašnje strane membrane (slika58)
Slika 58 Shema membranskog transporta prenositeljima (Mengel 1984)
Koncept prenositelja temelji se na klasičnoj shemi enzimatske kinetike premakojoj enzimi grade kompleks samo sa specifičnim tvarima a brzina prijenosaadekvatna je Michaelis-Mentenovoj multienzimskoj kinetici što bi odgovaralomultiplom transportnom (slika 59) sustavu kroz plazmalemu i tonoplast Novijaistraživanja u tom području upućuju na dokaze da veće molekule proteinapredstavljaju mjesta intenzivnog ulaska različitih iona od mogućnosti da se samokonformacijski obrću unutar membrane ili pak obavljaju funkciju vektorskogtransporta odnosno predstavljaju usmjerene kanale za prolaz pojedinih ionaKonformacijske promjene proteina mogu biti vrlo brze slično životinjskomaktinomiozinu mišića uz skupljanje i istezanje odnosno brzu promjenupolarnosti cijele molekule što omogućuje iznimno brzo usvajanje iona Proteinibi stoga mogli imati funkciju specijalnih prenositelja za masovno i brzo usvajanjepojedinih hraniva
Iz shematskog prikaza usvajanja iona (slika 58) jasno je da se za taj rad trošienergija iz procesa disanja Mehanizam posjeduje sposobnost selektivnog
131
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
usvajanja iona jer postoji više prenositelja Otuda i potječu razlike ukoncentraciji pojedinih elemenata unutar biljke Afinitet biljaka za većimusvajanjem kationa objašnjava se većom produkcijom H+ iona prema HCO3
- uprocesu disanja i oslobađanju H+ pri disocijaciji fosfata (H2PO4
- HPO42-) u drugim
metaboličkim procesima
Usvajanje aniona je manje poznato Istraživanja na bakterijama ukazuju da sesulfati usvajaju olakšanom difuzijom gradeći kompleks vjerojatno s permeazomza koju se tvrdi da prenosi još šećere i aminokiseline Naime kod inhibicijesinteze permeaza antibiotikom puromicinom usvajanje nekih iona se smanjujePermeaza je protein male molekularne mase (~ 30000 kDa) koji sadržiaminokiseline sa sumporom Kod usvajanja fosfata sudjeluju vjerojatno dvijebjelančevine jedna ima ulogu permeaze a druga veže fosfatni ion
Brzina i intenzitet aktivnog prenošenja prema hipotezi prenositelja određeni subrojem aktivnih nosača za pojedinu tvar stupnjem zasićenosti aktivnih mjesta zavezivanje i brzinom kruženja nosača unutar membrane Prema novijimshvaćanjima smatra se kako postoje dva sustava prenositelja tvari Prvi djeluje upodručju niskih (do 20 mmol dm-3) a drugi kod viših koncentracija Otudapotječu različite krivulje usvajanja (slika 59) pri promjeni vanjske koncentracijeu otopini tla Istraživanja pokazuju da sustav II djeluje i kad je sustav I potpunozasićen i da na njegov rad metabolizam ima mali utjecaj Sustav I stoga ovisiizrazito o opskrbljenosti energijom i osjetljiv je na različite inhibitore transportaelektrona i anaerobne uvjete Zbog toga se misli da prvi sustav reguliraplazmalema a drugi kod ulaska veće količine tvari tonoplast
Slika 59 Dvojna izoterma usvajanja kalija korijenom ječma pri nižim ivišim koncentracijama otopine (Epstein 1976)
Teorija prenositelja je vrlo logična i definitivno prihvaćena premda mnogaistraživanja pokazuju da između disanja i usvajanja iona nema uvijek čvrstekorelacije Elektrokemijske teorije i funkcioniranje ionskih crpki objašnjeno jetemeljem čvrstih dokaza (usvajanje K+ Cl- NO3
- H2PO4- i SO4
2-) Strujanje
132
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
elektrona unutar membrane omogućuje usvajanje npr K+ i Na+ pri čemu se izstanica izbacuje višak protona pa nastaje elektropotencijal nedifuzijske naravi
Slika 510 Model i lokacija elektroionogene crpke (H+-ATPaza) Marschner(1986)
Lijevo Plazmalema H+-ATPaza izdvaja H+ iz protoplazme a stimulirana jejednovalentnim kationima
Desno Tonoplast H+-ATPaza prenosi H+ u vakuolu a osjetljiva je na anione(Cl- stimulira NO3
- inhibira) i relativno je neosjetljiva na katione
Elektrokemijska osnova prolaženja tvari kroz žive membrane temelji se napostojanju elektrokemijskog gradijenta između vanjske i unutrašnje sredineKretanje iona niz gradijent potencijala svakako je pasivan proces a u suprotnomsmjeru aktivan Ako je u taj mehanizam uključen i neki aktivan prenositelj tadase govori o ionskoj crpki
Slika 511 prikazuje shematski princip aktivnog usvajanja hraniva Pokretačkasila je energija ATP čija sinteza se odvija u kloroplastima i mitohodrijimakorištenjem proton-motorne struje transmembranskog potencijala Kada se
133
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
ubacuje u stanicu jedan kation a istovremeno se izbacuje drugi tada seelektrokemijski potencijal stanice ne mijenja prema vanjskoj okolini pa se takavmehanizam naziva elektroneutralna ionska crpka U slučaju promjenepotencijala govorimo o elektrogenoj ionskoj crpki koja funkcionira po principukemiosmotske Mitchellove teorije oksidacijske fosforilacije (1970) pomoćuproton-motorne sile (fluksa) odnosno pokretač transporta je elektrokemijskigradijent protona (slika 510)
Slika 511 Shema aktivnog usvajanja hraniva biljnim stanicama (staničnestijenke nisu prikazane) kroz plazmalemu i tonoplast (prema GSSwamy 1998)
Protoni izbačeni u vanjsku sredinu pored funkcije zamjene iona naadsorpcijskom kompleksu i utjecaja na topljivost mineralnih tvari potpomažuusvajanje drugih iona gradeći kompleks proton-supstrat Takav transport ionanaziva se kotransport ili simport i uključuje različite ionske parove npr 2 H+-Cl-Cl--H+ 2 H+-H2PO4
- ali i H+-ATPazu Kada se dva iona istovremeno premještajukroz membranu u suprotnim smjerovima pojava se naziva antiport iliprotutransport (npr Na+-H+) Paralelno s ATPaznim energetskim mehanizmomfunkcionira mehanizam prenositelja (uniport i counter transport kad je umehanizam spregnuto izdvajanje drugog iona npr K+-H+ OH--H2PO4
- i dr) uzistovremeni prolaz iona kroz ionske kanale i H+-redoks transportni mehanizamionske crpke (slika 512) u kojem su donor i akceptor elektrona NADH(uključujući fericijanid i dr)
Ionske crpke funkcioniraju kod vrlo niskih koncentracija iona u otopini tlaPrimjerice ATPazna translokacija kroz plazmalemu moguća je kod koncentracijeCa2+ lt 1 mmol m-3 K+ lt 02 mmol m-3 itd
134
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Recentna istraživanja pokazuju da se istovremeno s aktivnim usvajanjem ionakroz kanale (slika 512c) odvija istovremeno i pasivno usvajanje K+ Na+ Ca2+
(što je prvo zapaženo u životinjskim tkivima) i vjerojatno drugih iona Ionskikanali su zapravo makromolekularne pore kroz koje se pasivno odvija kationskitransport (uvjetno rečeno jer se gradijent potencijala uspostavlja kao rezultatmetabolizma) i izuzetno su važni za održavanje ionske ravnoteže stanica injihovu osmoregulaciju Prolaz iona kroz kanale izuzetno je brz čime se danasobjašnjavaju nagle osmotske pojave kod pokreta u biljaka kao što je niktinastija(brze reakcije pokreti izazvani promjenom osvjetljenja npr otvaranje izatvaranje cvjetova kod smjene noć-dan) i seizmonastija (potres npr mimoza)
V-tip ATPazne ionske crpke F-tip ATPazne ionske crpke P-tip ATPazne protonske crpke
Slika 512 Struktura i tipovi ionskih crpki
U sadašnjem trenutku znanstvene misli smatra se da je usvajanje hranjivih tvaripretežno aktivan proces koji ovisi o disanju sintetskoj aktivnosti korijenovogsustava i fotosintetskoj aktivnosti zelenih organa Pasivan tijek usvajanjaograničava se najvećim dijelom na slobodan prostor korijena To je prostor ukorijenu u koji otopina slobodno ulazi (i pri inhibiranom disanju) i dostižekoncentraciju vanjske otopine U tom se prostoru nalazi nepokretan elektrolit pase uz adsorpciju iona na njemu (npr R-COOH skupine) veličina stvarnoslobodnog prostora smanjuje na prividno slobodan ili Donnanovski prostorkorijena U tom prostoru koncentracija iona je viša prema slobodnom prostorujer dolazi do njihove sorpcije na električno nabijene skupine staničnih stijenkiSukladno tome plazmalema je barijera za pasivno usvajanje i ulaz tvari u stanicuodvija se aktivnim prenošenjem
Nakon prolaska kroz Kasparijev pojas ioni se dalje prenose simplastom doparenhimskih stanica ksilema i ulaze aktivnim mehanizmom u traheje (provodnecijevi) ili provodne stanice (traheide slika 513) Ascedentnim premještanjemiona (prema gore) iz korijena u ostale organe pojačava se njihovo usvajanje tepovezanost rasta i usvajanja elemenata zapravo regulira intenzitet usvajanjahraniva po principu povratne veze (feedback)
135
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Usvajanje hranjivih tvari je različito ovisno o biljnoj vrsti ali je uglavnom većekod korova u odnosu na kulturne vrste Jedan dio objašnjenja je u većojaktivnoj površini korijena korova njegovoj većoj sposobnosti zamjene te količinii vrsti izlučevina korijena sposobnih za mobilizaciju hraniva
Slika 513 Usvajanje i put kretanja vode kroz biljku (premahttpebookbrowsecom )
Aktivnu površinu korijena čini zona s vrlo finim korijenskim dlačicama koje lakomogu doći u neposredan dodir s koloidnim česticama tla Stoga je površinakorijena vrlo značajna s gledišta usvajanja hraniva Npr leguminoze po 1 aru (1ar = 100 m2) imaju aktivnu površinu korijena od 5000 m2 pšenica 10000 m2dok površina svih čestica tla u oraničnom sloju 1 ara iznosi ~ 3 acute 108 m2 Stoga jerazumljivo da korijen mora u potragu za hranivima i to postiže isključivorastom
Kapacitet zamjene korijena temelji se na principima Donnanove ravnoteže iraste proporcionalno s povećanjem prividno slobodnog prostora u njemuMogućnost usvajanja hraniva u dodiru s adsorpcijskim kompleksom tla ovisi obiljnoj vrsti kultivaru odnosno hibridu (tablica 55) Leguminoze općenito imajuvisok kapacitet zamjene (40-60 cmol(+) kg-1 ST) a biljke iz porodice trava upolaniži Zbog toga leguminoze relativno više usvajaju dvovalentne katione a travejednovalentne
Izlučivanje ugljične kiseline (ugljikova(IV) oksida otopljenog u vodenoj fazi tla) urizosferu ovisi o intenzitetu disanja korijena Izdvojena ugljična kiselina otapa
136
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
mnoga kemijski nepristupačna hraniva dok H+ ioni istovremeno zamjenjujukatione s kationskog izmjenjivačkog kompleksa tla Produkcija H2CO3 obično jeznatno viša od potrebne za usvajanje hraniva (5-30 kekv ha-1) i vjerojatno nijeograničavajući čimbenik u ishrani bilja
Slika 514 Mehanizam usvajanja željeza (Kochian 1991)
Od korijenskih izlučevina vrloznačajnu ulogu u ishrani biljaimaju organske kiseline tvari kojelako grade kelate (slike 514 i515) reducirajuće tvari i sve onekoje su dobar supstrat zarizosfernu mikrofloru te takoposredno utječu na pristupačnosthraniva
Uobičajeno je da se sviniskomolekularni eksudati
korijena u rizosferu nazivaju jednim imenom fitosiderofore (phyto = biljka sider= željezo phore = nosač) dok se izlučevine veće molekularne mase koje gradeželatinoznu tvar označavaju kao mucilage ili mucigel Želatinozna konzistencijatih izlučevina potječe uglavnom od polisaharida poliuronske kiseline (20-50 ) iektoenzima (kisela fosfataza polifenol oksidaza i dr) a njihova je zadaća daštite korijen od sušenja i oštećenja kod prodiranja u tlo kao i pomoć kodusvajanja hraniva Niskomolekularne izlučevine korijena su šećeri organske
Tablica 55 Kapacitet kationskeizmjene korijena različitihbiljaka (Marschner 1986)
Biljnavrsta
Izmjenjivački kapacitetcmol(+) kg-1 ST korijena
Pšenica 23Kukuruz 29
Grah 54Rajčica 62
137
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
kiseline aminokiseline i fenoli a uključuju i fitosiderofore kao kelatizirajućeagense
Slika 515 Struktura dvije vrste fitosiderofora
Organske kiseline su predominantne izlučevine korijena (npr citrat) i njihovzadatak je otapanje kemijski nepristupačnih oblika hraniva Prije svega to surazličite soli kalcija (karbonati fosfati i dr) dok neke izlučevine redukcijskihsvojstava mogu djelovati na sljedeći način
( )
2+2
+ 3+23
MnO + hidrokinon Mn + kinon
Fe OH + 3 H Fe + 3 H O
reg
reg
Redukcijom se manganov(IV) oksid koji nije pokretljiv prevodi u pokretljivi Mn2+
raspoloživ za usvajanje Zakiseljavanje rizosfere potiče kelatizaciju Fe3+ sorganskim kiselinama zatim kelat-Fe3+ kompleks na površini korijena podutjecajem Fe(III) reduktaze oslobađa i reducirano željezo koje biljka možeapsorbirati
Zapaženo je da kod nedostatka pojedinih biogenih elemenata kao što su P KZn i Fe dolazi do pojačanog izlučivanja fitosiderofora korijenom što utječe napojačan rad mikroflore i bržu transformaciju nepristupačnih oblika hraniva upristupačna Izlučivanje je ograničeno na vršnu zonu (1-2 cm) korijena Slika516 prikazuje model mobilizacije mikroelemenata fitosideroforama
Između korijena i rizosfere postoji vrlo čvrst i kooperativan odnos koji čestorezultira i pravom simbiotskom povezanošću pri čemu se mikroorganizmirizosfere dijele na neinfektivne i infektivne mikroorganizme Neinfektivnimikroorganizmi utječu na mineralnu ishranu biljaka preko pojačane mobilizacijeodnosno mineralizacije ili utječu direktno na morfologiju i fiziologiju korijenapovećavajući kapacitet usvajanja hraniva Dobar primjer djelovanja neinfektivnerizosferne mikroflore je mobilizacija i imobilizacija Mn (slika 517)
138
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Slika 516 Model aktivacije mikroelemenata fitosideroforama (Marschner1990)
Slika 517 Mehanizam mobilizacije Mn u rizosferi (Marschner 1990)
139
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
54 USVAJANJE VODE
Vodni režim biljaka sastoji se iz njenog usvajanja kretanja kroz biljku i gubljenjaBilanca vode u biljkama zbog njezinog izuzetnog fiziološkog i poljoprivrednogznačaja danas je predmet svestranog izučavanja Ona ovisi o razvijenosti isvojstvima korijenovog sustava provodnog sustava pokrovnih tkiva kroz koja sevoda gubi te vanjskih čimbenika od kojih su najznačajniji sadržaj i raspoloživostvode u tlu temperatura i aeracija odnosno opskrbljenost korijena kisikomBiljke su veliki potrošači vode ali samo mali njezin dio sudjeluje u građi organsketvari pa se na 6 molekula CO2 veže 6 molekula vode za sintezu jedne molekuleglukoze
2 2 6 12 6 26 CO + 6 H O C H O + 6 O ili264 g + 108 g 180 g + 192 g
regreg
990 g tranzitna voda
1000 g usvojena voda 8-9 g kemijski nevezana
10 g zadržana voda
1-2 g kemijski vezana
Iako se po gramu šećera veže 06 g vode (108 g H2O180 g glukoze) biljke usintezi organske tvari troše oko gram vode po gramu suhe tvari dok najveći diousvojene vode prođe kroz biljku u transpiracijskoj struji prenoseći hranjivetvari i hladeći fotosintetski aparat Mnogo manja količina kemijski nevezanevode hidratizira protoplazmu (biljke ju sadrže ~ 75 ) potpomaže funkcionalnojedinstvo biljnog organizma i deponira se pretežito u vakuoli (~ 90 ) Kemijskivezana voda koja se ugrađuje u organsku tvar predstavlja izvor H+ i OH- Biljkepotroše prosječno transpiracijom oko 500 g vode za sintezu 1 g suhe tvari(transpiracijski koeficijent)
Voda se može usvajati lišćem ali i drugim organima Istraživanja pokazuju danema veće razlike između usvajanja lišćem i korijenom zbog drugačijeanatomske građe ta dva organa List je prekriven kutikulom na njemu je velikbroj puči a stanice palisadnog i spužvastog parenhima sadrže klorofil i obavljajufotosintezu Potrebno je istaknuti da je površina puči prosječno 2 od površinelista i da kroz tako male otvore (oko 30 times 7 microm) zbog površinskog naponatekućine teško ulaze a i samo vlaženje stanica zapornica smanjuje ulazni otvorZbog toga je vjerojatnije da se voda (i otopljene mineralne tvari) preko listausvajaju kroz kutikulu i epidermalne stanice zapornice puči i dlačice na listu
Sadržaj vode u protoplazmi nije mjera njezine aktivnosti već je to njezinkemijski potencijal (vodni potencijal) Najveći potencijal (najveću slobodnu
140
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
energiju y s = 0) ima čista voda jer su njezine molekule slobodne ali otapanjemrazličitih tvari u vodi molekule vode se vežu na otopljenu tvar zbog dipolnogkaraktera i otopina tada ima manju količinu slobodne energije Na taj načinuspostavlja se gradijent vodnog potencijala od manje koncentrirane otopine(veća slobodna energija) ka većoj koncentraciji (manja slobodna energija)Tipičan gradijent vodnog potencijala uspostavlja se od vodene faze tla prekokore korijena do endoderme Snižavanje slobodne energije vode njezinimvezivanjem odnosno njezinog kemijskog potencijala može se prikazati izrazom
0 -10
0
P - Pμ - μ = R times T times (J mol )
P
(micro = kemijski potencijal vode micro0 = kemijski potencijal čiste vode na 101 kPa itemperaturi sredine P0 = ravnotežni tlak para čiste vode na temperaturi sredineP = ravnotežni tlak para otopine na istoj temperaturi R = plinska konstanta (8314 J K-1
mol-1) i T = temperatura sredine u K)
Slika 518 Usvajanje transport i gubitak vode transpiracijom (SolomonBerg and Martin 2004)
Moć usisavanja vode (S) ili vodni potencijal odnosno sila kojom biljka ilipojedina stanica može usvajati vodu pokazuje izraz
141
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
0-2μ - μψ = = -S (J cm )
v
gdje je v parcijalni molarni volumen vode (18 cm3 g-1) Budući da je micro najčešćemanji od micro0 vrijednost vodnog potencijala ima negativan predznak te se vodapremješta pasivno od mjesta s višim (manje negativnim) prema mjestu s nižim(više negativnim) potencijalom
Osmotski tlak se znatno mijenja na razini jedne stanice što uvjetuje difuznigradijent između vakuola i vanjske otopine koji je različit za pojedine stanice ipogoduje održanju potencijala usisavanja vode te omogućuje premještanje vodeod rizoderme do endoderme korijena Na kretanje vode od endoderme doprovodnih tkiva u periciklu korijena djeluju osim pasivnog osmotskog i aktivnousvajanje nasuprot difuznom gradijentu
Kretanje vode u biljci odvija se od stanice do stanice (ekstravaskularno) i krozprovodna tkiva (vaskularno) Ekstravaskularna pokretljivost vode je malogintenziteta i temelji se na osmotskim silama Danas se uglavnom smatra da sevoda ekstravaskularno premješta korijenom pretežito kroz mikrokapilarestaničnih stijenki prenoseći i otopljene mineralne tvari (intermicelarno poapoplastu) koje su međusobno povezane sve do endoderme Aktivnimpremještanjem vode kroz endodermu do pericikla i provodnih tkiva te daljeascedentno (prema gore) voda se premješta isključivo vaskularno odnosnoksilemom Kod gimnospermi provodne stanice su traheide (s jamicama) a kodangiospermi to su traheje duge ~ 10 cm (kod biljaka iz porodice ljiljana trahejemogu biti duge 3-5 m s promjerom 02 mm) Ascedentno premještanje vode krozksilem omogućeno je dvomotornim mehanizmom koji čini negativnihidrostatski tlak nastao kao posljedica transpiracije (povlači vodu prema lišću) apotpomognut je korijenovim tlakom (koji gura vodu od korijena prema lišću)Omjer između te dvije sile je različit ovisno o biljnoj vrsti ali i uvjetima sredine
Objašnjenje kretanja vode dao je Dikson još 1901 u svojoj kohezijskoj teoriji kojaje i danas aktualna Voda se gubi iz biljke najvećim dijelom u transpiracijskojstruji preko lista u obliku vodene pare Zbog toga u listu raste deficit vodnogpotencijala (raste sila usisavanja) koji povlači vodu iz kapilarnih stanica ksilemaNaime u trahejama ili traheidama voda se drži jakim kohezijskim silama (do 35MPa) čija tenzija ne dopušta prekidanje vodenih niti i omogućuju penjanje vodena velike visine (npr kod lijana eukaliptusa i sekvoja više od 100 m) Silekohezije potpomognute su silama adhezije (kapilarni efekt penjanja vode kaoposljedica privlačenja molekula vode kapilarnim stijenkama stanica ksilema)Vodeni stupac potpomognut je s donje strane korijenovim tlakom (01-02 MPa)kao posljedicom aktivnog premještanja vode iz kore korijena u centralni cilindarkorijena pa transpiracija funkcionira kao dvomotorni mehanizam (slika 518)Mehaničkim oštećenjem ksilema ulazi zrak i puca neprekidnost vodenih niti štonarušava ascedentni tok vode
142
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Transpiracija je proporcionalna deficitu zasićenosti atmosfere vodenom paromtemperaturi i površini s koje se voda gubi Razlikuje se nekoliko oblikatranspiracije kutikularna lenticelarna peridermalna kroz plodove i kroz pučiKutikularna (epidermalna) transpiracija (kutikula je mrtva lipoidna membranaiznad epiderme) ovisi o debljini kutikule što je obrnuto proporcionalno starostibiljke Otuda kod mladih biljaka i do 50 otpada na kutikularnu transpiracijuLenticelarna transpiracija odvija se kroz lenticele (otvore na kori) i ljeti možeiznositi do 30 ukupne transpiracije kod drveća Kroz koru drveća(peridermalno) može se također gubiti voda kao i preko plodova posebicekrupnih
Najznačajniji gubitak vode kod biljaka je transpiracijom kroz puči To su otvori uepidermi lista okruženi s dvije posebne stanice zapornice Otvorene puči sueliptičnog oblika širine otvora 4-12 microm i duljine 10-40 microm Broj im je promjenjivu granicama 1000-2000 acute cm-2 kod žitarica a do 100000 acute cm-2 kod hrastaSmještene su na lišću ali i peteljkama plodovima epidermi stabljike dijelovimacvijeta itd Na lišću mogu biti s obje strane (amfistomalni) ili samo s jedne (goreepistomalni dolje hipostomalni listovi) Kod velikog broja puči njihova se veličinasmanjuje pa omjer između površine puči i ukupne površine lista malo varira zarazličite biljne vrste istog klimatskog područja što se utvrđuje indeksom puči (IP)
-2
P -2 -2broj puči times dm
I =(broj puči times dm ) + (broj epidermalnih stanica times dm )
Ukupna površina puči iznosi 1-3 od površine lista a kroz njih se izgubi 23vode odnosno gubitak vode kroz puči 30-ak puta je veći nego s drugih dijelovalista Naime gubitak vodene pare difuzijom kroz male otvore znatno je veći zbogrubnog efekta što je prikazano Stefanovim izrazom za isparavanje vode
1 0P -PV = 4 times r times K times times S
P
(gdje je V = količina isparene vode r = radijus površine isparavanja K = koeficijentdifuzije vodene pare P1 = napon pare u zasićenju kod trenutne temperature P0 = stvarninapon pare kod trenutne temperature P = atmosferski tlak i S = površina s koje vodaisparava)
Puči vrlo osjetljivo reagiraju na promjenu vanjskih uvjeta posebice na svjetlostkoncentraciju CO2 koncentraciju klorofila u lišću temperaturu sadržaj vode ulišću ishranjenost biljaka kalijem i dr Svjetlost ima najjači utjecaj na ritamotvaranja i zatvaranja puči što je usko povezano s fotosintezom i prisustvomodređenih produkata metabolizma u stanicama zapornicama
Voda se osim transpiracijom gubi iz biljaka u obliku tekučine (gutacija i plačbiljaka) Gutacija je gubljenje vode u vidu kapljica a javlja se u uvjetima dobresnabdjevenosti biljaka vodom visoke temperature tla i visoke relativne vlagezraka (kad transpiracija nije moguća) Višak vode iz biljke izlučuje se tada kroz
143
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
vodene puči ili hidatode (pasivne i aktivne npr kod koprive) S vodom seizdvajaju i u njoj otopljene tvari posebno kod starijeg lišća Npr gutacijom selako izdvajaju Na i Mn a u manjoj količini Fe Zn P i Cl Osim elemenata izdvajajuse i manje količine organskih kiselina aminokiselina i šećera
Plač biljaka ili suzenje (eksudacija) se zapaža kod povrede biljaka kao posljedicakorijenskog tlaka koji potiskuje vodu ascedentno do prekida ksilema Zbog togase plač biljaka zapaža u proljeće odnosno kad je tlo toplo i sadrži obilje vode atranspiracija je znatno smanjenja zbog nerazvijenog lišća Količina eksudatadostiže kod vinove loze 1 dm3 po danu kod breze 5 dm3 dok neke palme izluče10-15 dm3 vode za jedan dan Eksudat sadrži veću koncentraciju mineralnih tvariu odnosu na gutaciju
55 USVAJANJE HRANIVA LISTOM
Premda je osnovna funkcija korijena usvajanje vode i hranjivih tvari lišće imavažnu ulogu u ishrani bilja zbog procesa fotosinteze (koju obavljaju i drugi zeleniorgani) i transpiracije Također preko lista se može uspješno usvajati vodamineralne i organske tvari Istraživanja pokazuju da nema veće razlike izmeđuusvajanja mineralnih elemenata listom i korijenom a male razlike se pojavljujuzbog drugačije anatomske građe tih dvaju organa
List je prekriven kutikulom na njemu je velik broj puči a stanice palisadnog ispužvastog parenhima sadrže klorofil i obavljaju fotosintezu Površina puči jeprosječno 2 od površine lista i kroz tako male otvore (oko 30 x 7 microm) zbogpovršinskog napona tekućine teško ulaze a uz to i vlaženje stanica zapornicasmanjuje ulazni otvor puči Zbog toga je vjerojatnije da se mineralne tvari prekolista usvajaju kroz kutikulu i epidermalne stanice stanice zapornice puči i dlačicena listu
Kutikula štiti od dehidracije UV zračenja štiti od prašine mikroorganizama idrugih atmosferskih zagađivača Kutikula često predstavlja prepreku znatnijemusvajanju preko lista (slika 519) a njezinu propustljivost određuje kemijskisastav i struktura Građena je iz matriksa koji čini kutin (polimerinteresterificiranih hidroksimasnih kiselina C16 i C18) u koji je ugrađen kutikularnivosak (ugljikovodici dugog lanca C22-C36 alkoholi masne kiseline i esteri) a napovršini je sloj hidrofobnog epikutikularnog voska sličnog sastava Za stanični zidkutikula se veže pektinom i u nju urastaju celulozne fibrile staničnog zidaDebljina kutikule je kod mezofita oko 1 microm a kod nekih biljaka dostiže znatnudebljinu (do 13 microm) pa njezina propustljivost ovisi jako o hidrataciji koja izazivabubrenje uz proširenje postojećih pora u njoj Kutin je semihidrofilan jer sadržilipofilne -CH3 i -CH2 ali i hidrofilne -CHO i -COOH skupine
144
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Slika 519 Shematski prikaz građe kutikule (Bakan 2005)
Stanična stijenka ne predstavlja veću prepreku prolaženju otopljenih tvari u vodijer posjeduje velik broj hidrofilnih grupa (celuloze i kemiceluloze) i veliki brojmikropora (interfibrilarni prostori celuloznih lanaca) pa predstavlja prividnoslobodan prostor analogno korijenu Pri tome ektodezme smještene navanjskom zidu epidermalnih stanica potpomažu usvajanje One nisu plazmatičnegrađe kao plazmodezme već je to sustav pora u celuloznoj građi staničnestijenke Hranjive tvari su praktično usvojene listom tek kad prođu krozplazmalemu što je fiziološki analogno korijenskim mehanizmima usvajanjahraniva
Translokacija elemenata usvojenih preko lista bitno se razlikuje od usvajanjapreko korijena i ovisi o njihovoj pokretljivosti u floemu (pretežito descedentnismjer kretanja - prema dolje) Poznavanje pokretljivosti elemenata usvojenihlistom ima praktičan značaj zbog primjene folijarne ishrane Smatra se da suelementi usvojeni listom obzirom na mogućnost premještanja
middot pokretljivi N K Na Mg P S i Clmiddot osrednje pokretljivi Fe Mn Zn Cu i Mo imiddot teško pokretljivi Ca i B
145
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
56 SADRŽAJ MINERALNIH TVARI U BILJKAMA
Biljka transformira usvojene hranjive tvari preko korijena (ili drugih organa) uvlastite građevne tvari a samo se jedan uglavnom manji dio akumulira uusvojenom obliku
Uobičajeno je da se količina biogenih elemenata u biljkama izražava na suhutvar zbog vrlo promjenjivog sadržaja vode u njima Koncentracijamakroelemenata izražava se u postotku a zbog niske koncentracijemikroelemenata ona se iskazuje u ppm na suhoj tvari (ppm = mg kg-1 = micro g-1) Upojedinim situacijama koncentracija hranjivih tvari može se iskazivati na svježuili apsolutno suhu tvar biljke Npr kod primjene brzih testova za utvrđivanjepotrebe u prihrani dušikom koncentracija nitrata se utvrđuje u svježoj tvarimladih biljaka pšenice peteljkama kod šećerne repe itd
Suha tvar biljaka sadrži najviše organogenih (nemineralnih) elemenata i to uprosjeku 44-49 ugljika 42-46 kisika i 5-7 vodika Dušik i sumpor zbogusvajanja u mineralnom obliku najčešće se izuzimaju iz ove grupe elemenata(iako su konstituenti organske tvari a njezinim spaljivanjem jednako kao C H iO ne zaostaju u pepelu) Ostatak su mineralni elementi ili elementi pepela jerzaostaju u njemu nakon spaljivanja organske tvari na 500 degC i to najviše u oblikusoli uglavnom karbonata silikata fosfata i drugih ili u obliku oksida
Slika 520 Mehanizmi genotipske specifičnosti (Marschner 1995)
Koncentracija mineralnih elemenata znatno se mijenja ovisno o biljnoj vrstidijelu koji se analizira starosti opskrbljenosti tla hranivima vodom i drugim
146
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
vanjskim i unutarnjim čimbenicima rasta i razvitka Također prisutne suznačajne razlike unutar biljaka jedne vrste što se označava pojmom sortnespecifičnosti mineralne ishrane (slika 520) i često se mora uvažavati kodutvrđivanja potrebe usjeva za pojedinim elementima ishrane
Koncentracija elemenata u lišću zbog njihove fotosintetične funkcije dobar jepokazatelj ishranjenosti biljaka pri čemu se mora uvažiti sposobnostpremještanja pojedinog elementa iz starijeg u mlađe fiziološki aktivno lišćeRazlike uvjetovane biljnom vrstom na koncentraciju biogenih elemenatapokazuje tablica 56
Biljke iz porodice trava sadrže relativno manje kalcija magnezija i bora a punosilicija Leguminoze sadrže relativno više kalcija magnezija i bora a malo silicijadok su krstašice bogate sumporom Biljke kiselih staništa sadrže više željeza ialuminija a biljke slanih staništa više natrija magnezija klora i sumpora
Raspodjela elemenata unutar jedne biljne vrste također je promjenjiva ovisno odobu vegetacije i biljnog dijela Lišće u pravilu sadrži više kalija kalcijamagnezija i sumpora a posebno je visok sadržaj dušika i fosfora Mlađe lišće imavisok sadržaj većine elemenata dok starije sadrži više slabo pokretljivihelemenata kao što su kalcij bakar i bor Sjeme ima visok sadržaj dušika fosfora imagnezija dok korijen ima relativno nizak sadržaj svih elemenata
Tablica 56 Koncentracija hranjivih elemenata kod nekih biljaka u suhoj tvari(Driessen 1986)
Biljni dio N P K S Ca Mg Fe Mn Zn Cu B Mog kg-1 mg kg-1
Pšenica (zrno) 20 4 5 02 05 15 100 40 30 5 5 02Pšenica (slama) 5 1 10 07 30 10 50 40 30 5 5 02Krumpir (gomolj) 15 2 20 10 05 10 40 10 15 5 7 03Šećerna repa (list) 30 3 30 30 20 10 100 60 50 10 50 10Šećerna repa (repa) 8 2 15 06 20 20 25 20 25 7 30 05
57 PROMJENA SADRŽAJA ELEMENATA U BILJKAMA
Usvajanje hranjivih elemenata tijekom vegetacije biljaka nije ujednačeno i poredtoga što supstrat ishrane može sadržavati dovoljnu količinu pristupačnih hraniva(slika 521) Kod jednogodišnjih biljaka usvajanje je uglavnom kontinuirano sizraženim maksimumima usvajanja u pojedinim etapama ontogeneze dok kodvišegodišnjih biljaka postoje prekidi zbog mirovanja u nepovoljnom dijelugodine Biljke koje rastu pod povoljnim klimatskim prilikama cijele godine
147
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
(tropski pojas staklenici) ipak pokazuju razdoblja smanjenog usvajanja hraniva iusporenog rasta
Kod jednogodišnjih biljaka u fazi klijanja usvajanje mineralnih tvari od malog jeznačaja jer sjeme sadrži potrebnu količinu pa se usvajaju samo voda i kisik Uranim fazama porasta usvajanje hraniva iz supstrata je snažno te sadržajmineralnih elemenata brzo raste a koncentracija opada (slika 522) zbog učinkarazrjeđenja organskom tvari U razdoblju najvećeg porasta usvajanjemineralnih elemenata je snažno ali postoje izražene razlike ovisne oelementima i biljnim vrstama
middot dušik intenzitet usvajanja je najveći u vegetacijskom razdoblju (fenofazeglavnog porasta) kada je najveća sinteza proteina
middot fosfor usvajanje pokazuje dva maksimuma prvi je slabije izražen u perioduizgradnje korijenovog sustava i drugi jači na prijelazu iz vegetacijske ureprodukcijsku (generativnu) fazu razvoja
middot kalij usvaja se najintenzivnije pri tvorbi ugljikohidrata potrebnih za razvojfotosintetskog aparata i u reprodukcijskoj fazi kod nagomilavanja rezervnihtvari u skladišnim organima
Slika 521 Porast sadržaja N P i K te suhe tvari pojedinih organa kodkukuruza tijekom vegetacije
U posljednjim fenofazama razvitka dolazi do pada koncentracije pojedinihmineralnih elemenata posebice u lišću jer se elementi ishrane premještaju uskladišne organe Jedan dio se izgubi odbacivanjem lišća dio nekonstitucijskihelemenata se ispere kišom (K i Na) kao i dio ionskih oblika konstitucijskihelemenata a jedan dio se putem korijena vrati u tlo
148
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
58 OPSKRBLJENOST BILJAKA MINERALNIM TVARIMA
Opskrbljenost biljnih tkiva posebice fiziološki najaktivnijih ovisna je o usvojenojkoličini hranjivih elemenata ali i njihovoj pokretljivosti odnosno sposobnostipremještanja unutar biljke Akropetalni smjer premještanja hraniva (od korijenaprema izdanku) uglavnom ne predstavlja poteškoću jer su svi elementi u tomsmjeru dobro pokretljivi ako je biljka snabdjevena s dovoljno vode Nasuprottome u bazipetalnom smjeru (od vrha izdanka prema korijenu) većinaelemenata je dobro do umjereno pokretljiva ali ima i onih koji se teškopremještaju (tablica 57) Folijarna ishrana biljaka takvim elementima je otežanaili nije moguća
Slika 522 Promjena koncentracije N P i K kod pšenice
Tablica 57 Pokretljivost mineralnih elemenata u floemu (Marschner 1986)
Pokretljivi Srednje pokretljivi Nepokretnirubidij mangan kalcijnatrij cink stroncij
magnezij bakar barijfosfor molibden bor
sumpor željezoklor
U nedostatku hranjivih elemenata u formiranju novih organa posebnofotosintetskog aparata i reprodukcijskih organa biljke su sposobne premještatitvari iz starijih manje aktivnih tkiva u mlađe i aktivnije Budući da je većinaelemenata konstituent organske tvari prvo dolazi do hidrolitičkih procesa ioslobađanja elemenata (remobilizacija) njihove translokacije (floem-ksilemretranslokacija) i ugradnje u nove spojeve na mjestu potrebe Takva pojavanaziva se jednim imenom reutilizacija elemenata
S obzirom na sposobnost reutilizacije mineralni elementi se dijele u dvije grupe
149
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
middot Pokretljivi elementi N P K Mg Cl Mnmiddot Slabo pokretljivi elementi Ca S Fe Cu Zn B Mo
Sposobnost translokacije elemenata često ovisi i o biljnim vrstama a odvija seksilemom i floemom (slika 523) Tako je mangan pokretljiv u bazipetalnomsmjeru kod zobi repe voćaka itd ali kod leguminoza i krumpira ubraja se unepokretljive elemente (tablica 57)
Slika 523 Transport vode i tvari ksilemom i floemom
59 SIMPTOMI NEDOSTATKA I SUVIŠKA ELEMENATA ISHRANE
Poznavanja pokretljivosti elemenata u biljkama značajno je kod utvrđivanjadeficijencije elemenata na temelju pojave simptoma nedostatka Npr kodvidljivih simptoma nedostatka pojedinog elementa u starijem lišću vjerojatno jedošlo do njegovog premještanja u mlađe organe Ako se simptom deficitaprimjećuje na mlađem lišću tada je jasno da se radi o nedostatku nepokretljivogelementa
Tipični simptomi nedostatka biogenih elemenata su kloroze koje se očituju kaosvijetložuto reverzibilno obojenje lišća i nekroze kada dolazi do izumiranjadijelova lišća Shema (slika 524) ilustrira principe vizualne dijagnostike deficitapojedinih hranjivih elemenata Međutim pored primarnog simptomanedostatka nekog elementa naknadno se mogu pojaviti i sekundarni simptominedostatka koji kompliciraju determinaciju uzroka pojave simptoma Stoga je
150
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
vizualna dijagnostika često pogrešna i preostaje jedino kemijskom analizomutvrditi pravi uzrok pojave simptoma Vrlo slična je problematikadijagnosticiranja uzroka pojave višestrukih simptoma nedostatka ili suviškaelemenata ishrane a kod oslabljenih biljaka često dolazi do napada bolesti štodalje komplicira vizualnu dijagnostiku maskiranjem primarnog uzroka pojavesimptoma
Opskrbljenost biljaka biogenim elementima može se stupnjevati premaposljedicama koje nastaju za biljku kod njihovog nedostatka ili suviškaStupnjeve opskrbljenosti u uobičajenoj skali od pet gradacija prikazuje tablica58 Kemijska analiza biljaka i tla kod nas je nažalost još uvijek rijetka (zbogtoga i relativno skupa) pa je u nedostatku takvih pokazatelja opskrbljenostibiljaka elementima ishrane dobro poznavati principe vizualne dijagnostikebiogenih elemenata
Tablica 58 Stupnjevi opskrbe biogenim elementima i odgovarajućegranične vrijednosti (Finck 1969)
A B C D E porastkonc
hranivaakutnimanjak
prikrivenimanjak
dobraopskrba
luksuznaopskrba
otrovnakoličina
Slika 524 Princip vizualne dijagnostike poremećaja u ishrani bilja(Marschner 1986)
graničnopodručjeprinosa
graničnopodručje
otrovnosti
graničnopodručje
simptoma
151
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Nedostatak nekog elementa u biljci razmjeran je njegovoj raspoloživosti u tlu(iili sposobnosti biljke da ga usvoji) i duljini vegetacije u kojoj ga biljka možeusvajati Nedovoljna opskrbljenost neophodnim elementima ishrane djeluje narast i razvoj biljaka i konačno na visinu i kakvoću prinosa preko različitihfizioloških procesa (tablica 59) Slaba ishranjenost može usporavati sintetske aubrzavati oksidacijske ili potpuno blokirati životno važne biokemijsko-fiziološkeprocese Biljke posjeduju mehanizme kojima pokušavaju ublažiti nedostataknekog od esencijalnih elemenata Npr pojedini elementi usvajaju se ubrzano uranim etapama razvoja i ta količina dovoljna je za čitav reprodukcijski ciklus akada su iz grupe mobilnih elemenata potrebe za razvoj i funkcioniranje novihmlađih organa podmiruju se premještanjem odnosno reutilizacijom Ipakpojavu reutilizacije treba shvatiti kao nužno zlo za biljku a nikako poželjanproces Stoga je usvajanje hranjivih tvari prisutno tijekom čitavog vegetacijskograzdoblja biljaka naravno u različitim količinama ovisno o potrebi biljaka injihovoj raspoloživosti
Tablica 59 Uloga mineralnih elemenata u fotosintezi (Marschner 1986)
Proces Konstituentorganske tvari Aktivator enzima i osmoregulacija
Tvorba kloroplastaSinteza proteina N S Mg Zn Fe K (Mn)Sinteza klorofila N Mg Fe
Prijenos elektronaPS II+I - fosforilacija Mg Fe Cu S P Mg Mn (K)
Fiksacija CO2 - Mg (K Zn)Mehanizam rada puči
- K (Cl)Sinteza škroba i prijenos šećera
P Mg P (K)middot Akutni manjak (A) jasni su simptomi nedostatka biogenog elementa slab je
rast biljaka a primjenom elementa u nedostatku prinos znatno rastemiddot Prikriveni (latetni) manjak (B) vizualnom dijagnostikom ne može se utvrditi
nedostatak biogenog elementa rast je prividno dobar ali se gnojidbompostiže povećanje prinosa uz bolju kakvoću
middot Dobra opskrba (C) nema simptoma nedostatka hraniva i primjenom gnojidbeuglavnom nema porasta prinosa ali se postiže bolja kakvoća
middot Luksuzna opskrba (D) simptomi suviška nisu vidljivi kakvoća prinosa je nižaa primjenom gnojidbe prinos više ne raste ili često opada
middot Otrovnost (E) simptomi suviška elementa jasno su vidljivi loš je rast jako jesmanjen prinos i slabe je kakvoće
152
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
591 Opći simptomi nedostatka
Opći simptomi nedostatka neophodnih elemenata biljne ishrane (isključujući CO i H) su sljedećiDušik (N) Reducirani rast vrha biljke i korijena rast uspravan i
vretenast listovi blijedo-žuto-zeleni u ranijim stadijima akasnije postaju žući i čak narančasti ili crveni nedostatakvidljiv prvo na donjim listovima a kloroza se širi od vrhaprema bazi lista
Fosfor (P) Reducirani rast vrha biljke i korijena rast uspravan ivretenast listovi plavo-zeleni u ranijim stadijima a ponekadtamnije zelene boje nego listovi koji imaju dovoljno fosfora ukasnijim stadijima listovi postaju grimizni a ponekad ruboviposmeđe prerano dolazi do opadanja listova počevši odstarijih
Kalij (K) Vršak lista posmeđi pojavljuju se rubne ožegotine lista kodnekih biljnih vrsta razvijaju se smeđe ili svijetle pjege na listukoje su obično brojnije uz rubove lista nedostatak je vidljivprvo na donjim listovima
Kalcij (Ca) Simptomi se uglavnom pojavljuju na mlađim listovima uzvegetacijski vrh rasta mlađi listovi su izobličeni s vrhomsvinutim unazad i rubovima smotanim prema naličju ili liculista rubovi lista mogu biti nepravilni sa smeđimožegotinama ili pjegama
Magnezij (Mg) U mlađim stadijima razvoja na listu se pojavljuje međužilnakloroza s klorotičnim područjima koja su međusobnorazdvojena zelenim staničjem što čini efekt kugličasteprugavosti simptomi su prvo vidljivi na donjim listovima
Sumpor (S) Mlađi listovi su blijedo-žuto-zelene boje slično nedostatkudušika rast izdanka je nešto reduciran
Cink (Zn) Međužilna kloroza praćena venjenjem klorotičnog područjapatuljasti rast i skraćenje internodija
Mangan (Mn) Svijetlozeleni do žuti listovi s izrazito zelenim žilama u nekimslučajevima javljaju se smeđe pjege na listovima koje zatimnestaju obično su simptomi vidljivi prvo na mlađimlistovima
Bor (B) Snažan utjecaj na točke rasta stabljike i listovi mogu bitiznatno izobličeni smanjena oplodnja gornji listovi su čestožućkasto-crvenkasti i mogu biti oprženi ili skovrčani
Bakar (Cu) Mlađi listovi poprimaju blijedozelenu boju sa slabom rubnomklorozom
Željezo (Fe) Međužilna kloroza mlađih listova
153
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Molibden (Mo) Listovi postaju klorotični sa smotanim ili kupasto izbočenimrubovima nedostatak molibdena često u biljkama rezultira inedostatkom dušika
Klor (Cl) Nedostatak u uvjetima poljskog uzgoja nije uočen
Napomena Simptomi nedostatka mogu se kod pojedinih biljnih vrsta znatnorazlikovati od navedenih Stoga su navedeni simptomi opći i ukazuju na osnovneodnosno najčešće simptome nedostatkaZa primjer vizualnih simptoma deficita izabrano je nekoliko fotografija (slike525 526 527 i 528) koje su uz pismeno dopuštenje gosp Randal F GroffThe Mosaic Company Plymouth USA preuzete s web stranicehttpwwwback-to-basicsnet
154
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
592 Ključ za determinaciju nedostatka hraniva prema simptomima
A Simptomi na starijem lišćuSimptomi uglavnom rasprostranjeni po cijeloj biljci donjilistovi se suše i odumiru
middot biljke svijetlozelene donji listovi žuti suše se dosmeđe boje stabljike postaju kraće i tanke dušik (N)
middot biljke tamnozelene često vidljiva crvena ililjubičasta boja donji listovi žuti suše se dotamnozelene boje stabljike postaju kraće ili tanje
fosfor (P)
Simptomi uglavnom lokalizirani donji listovi se ne suše alisu šareni ili klorotični rubovi lista ispupčeno kupasti ilinaborano zavrnuti
middot listovi prošarani promjenom boje ili klorotičniponekad pocrvene nekrotične pjege stabljiketanke
magnezij(Mg)
middot listovi prošarani promjenom boje ili klorotičnimale nekrotične pjege između lisnih žila ili blizuvrška i rubova lista stabljike tanke
kalij (K)
middot veće nekrotične pjege ravnomjernorasprostranjene po listu ponekad zahvaćaju i žilelistovi tanki stabljike kratke
cink (Zn)
B Simptomi na mlađem lišćuVršni pupovi odumiru izobličenost i nekroza mlađih listova
middot mlađi listovi svinuti a zatim venu od vrha i rubovaprema bazi kalcij (Ca)
middot mlađi listovi svijetlozeleni u svom donjem dijelu(osnovica) venu počevši od osnovice listoviusukano svinuti
bor (B)
Vršni pupovi ne odumiru ali su klorotični ili klonuti beznekrotičnih pjega
middot mlađi listovi klonuti i mlohavi bez kloroze vršakstabljike slab
bakar (Cu)
Mlađi listovi klorotični nisu klonutimiddot male nekrotične pjege žile
ostaju zelenemangan
(Mn)Lišće bez nekrotičnih pjega
middot žile zelene željezo (Fe)
middot žile klorotične sumpor (S)
155
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Manjak N (kukuruz) Manjak N (pšenica)
Manjak P (kukuruz) Manjak P (pšenica)
Manjak P (soja) Manjak K (kukuruz)
Slika 525 Vizualni simptomi manjka elemenata ishrane (uz pismenodopuštenje Randy Groff The Mosaic Company Plymouth)
156
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Manjak K (pšenica) Manjak K (šećerna repa)
Manjak K (soja) Manjak K (lucerna)
Manjak K (krumpir) Manjak Ca (lucerna)
Slika 526 Vizualni simptomi manjka elemenata ishrane (uz pismenodopuštenje Randy Groff The Mosaic Company Plymouth)
157
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Manjak Mg (soja) Manjak Fe (kukuruz)
Manjak Fe (soja) Manjak Fe (rajčica)
Manjak Mn (pšenica) Manjak Mn (soja)
Slika 527 Vizualni simptomi manjka elemenata (uz pismeno dopuštenjeRandy Groff The Mosaic Company Plymouth)
158
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Manjak Zn (kukuruz) Manjak Zn (kukuruz)
Manjak Zn (pšenica) Manjak Zn (soja)
Manjak Ca (rajčica) Manjak Mo (cvjetača)
Slika 528 Vizualni simptomi manjka elemenata ishrane (uz pismenodopuštenje Randy Groff The Mosaic Company Plymouth)
159
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
593 Antagonizam i sinergizam elemenata ishrane
Međusobni odnos pristupačnih količina pojedinih elemenata u tlu snažno utječena njihovu raspoloživost preko promjene kemijskog potencijala svakog od njih azatim različita snabdjevenost biljaka pojedinim elementima utječe naučinkovitost usvajanja korijenom po principu povratne sprege Stoga semeđuodnos elemenata ishrane u tlu odražava na mogućnost njihovog usvajanjasadržaj tih elemenata u biljkama a konačno i na prinos Primjerice niskakoncentracija K+ u tlu utječe na pojačano usvajanje dušika dok smanjenaraspoloživost dušika stimulira usvajanje fosfora Zbog toga je omjer pristupačnihmineralnih elemenata u tlu vrlo značajan za njihovo usvajanje i razumijevanjetvorbe prinosa te njegove kakvoće Pojava se naziva antagonizam iona idjelomično se može objasniti kompeticijom iona pri usvajanju Naime pojediniioni (sličnih kemijskih svojstava naboja promjera itd) konkuriraju na istimehanizam usvajanja ili su potrebni kod prijenosa u parovima (simport antiportili counterport)
Sljedeći primjer pojednostavljeno objašnjava pojavu antagonizma iona biljkeuzgajane u otopini CaCl2 ili NaCl ne razvijaju se uspješno ali kad se te dvijeotopine pomiješaju rast biljaka se normalizira Dakle u smjesi te dvije soliizgubila se otrovnost jedne od njih ili čak obje odnosno ioni u tim otopinamaponašaju se antagonistički U ishrani bilja postoji niz primjera antagonizma(tablica 510) pri čemu ovisno o vrsti biljke različitim intenzitetom reagiraju natu pojavu
Tablica 510 Neki antagonistički parovi elemenata ishrane bilja od praktičnogznačaja (Bergman 1983)
NH4 - K K - B Mn - Mo Zn - FeNH4 - Ca P - Fe Mn - Zn Ni - FeNH4 - Mg P - Zn Cu - Mn Cr - FeK - Mg P - Al Cu - Fe Co - FeK - Ca Mn - Mg Cu - Mo SO4 - MoK - Na Mn - Fe Cu - Zn
Otrovnost ili toksičnost elemenata i otklanjanje otrovnosti drugim elementomnije jedini kriterij za utvrđivanje antagonizma iona Pojava antagonizma očitujese i kada jedan ion onemogućuje ili najčešće smanjuje usvajanje nekog drugogU suprotnom slučaju kada dolazi do boljeg usvajanja nekog elementa uprisutnosti drugog govori se o sinergizmu iona Dobar primjer sinergizma jebolje usvajanje kationa i aniona kod dobre opskrbljenosti tla kalcijem kojiotklanja negativne efekte niskog pH ali i stabilizira strukturu biomembrana tepovećava transmembranski elektropotencijal Pojava antagonizma i sinergizmaiona dovodi se prema tome u svezu s njihovim utjecajem na promjenu fizičko-
160
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
kemijskih svojstava koloida protoplazme Naime ioni sorbirani na proteinemijenjaju njihova koloidna i druga svojstva te utječu na putove metabolizma
Pored klasičnog antagonizma i sinergizma mineralnih elemenata ishraneznačajni su i složeni odnosi elemenata Primjerice za pojavu gorkih jamica kodskladištenja jabuka ili truleži donjeg dijela ploda rajčice značajan je odnos K +MgCa a kod salate u stakleničkoj proizvodnji značajan je odnos K acute NCa itd
[Type text] [Type text] [Type text]
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
6 MAKROELEMENTI
61 DUŠIK
Dušik ima poseban položaj u grupi neophodnih elemenata Podrijetlom je izatmosfere ali se usvaja u mineralnom obliku i svrstava u grupu mineralnihelemenata Sastavni je dio proteina nukleinskih kiselina fotosintetskihpigmenata amina amida i drugih spojeva koji čine osnovu života pa se kemijaovog elementa opravdano smatra najvažnijim dijelom agrokemije odnosnoishrane bilja Značaj dušika je to veći što ga samo mali broj organizama možekoristiti iz atmosfere (gdje ga ima 781 volumno ili 7551 po masi odnosnoukupno 38 acute 1015 t ili 865 t ha-1) u plinovitom obliku (N2) Za prevođenjemolekularnog oblika dušika do amonijaka ili nitrata u kojem ga obliku biljkeusvajaju potrebna je ogromna količina energije (946 kJ) S druge strane dušikse lako vraća u molekularno stanje u kojem je i najstabilniji pa se lako gubi iz tlagdje se njegova količina procjenjuje na ukupno 4 acute 1014 tona
611 Dušik u tlu
Dušik tla je u obliku organskih i anorganskih spojeva Organski dio predstavljenje humusom i nepotpuno razloženim biljnim i životinjskim ostacima Mineralnidio koji je potpuno raspoloživ za usvajanje samo je mali dio ukupnog dušika tlauglavnom u količini koja je nedovoljna za dobru ishranu poljoprivrednih biljnihvrsta U poljoprivrednim tlima ukupna količina dušika je najčešće 01-03 odčega je za ishranu bilja pristupačno tijekom jedne vegetacijske sezone svega 1do 3 Zbog toga je u suvremenoj poljoprivrednoj proizvodnji primjena dušikagnojidbom nezamjenjiva agrotehnička mjera jer su pristupačne količine dušika utlu uglavnom nedovoljne za postizanje visokih prinosa
Ukupna količina dušika u tlu ovisi o nizu čimbenika kao što su klima vegetacijatopografija terena matični supstrat starost tla itd Npr u području s hladnijomklimom (vertikalna ili prostorna zonacija) tla sadrže više humusa a time i dušikaNerazorana prirodna tla pod livadama imaju više dušika od istog tla nakonuključivanja u poljoprivrednu proizvodnju
U prirodi postoji kružni tok dušika gdje je atmosfera izvor a transformacije udušik tla obavljaju mikroorganizmi u procesu fiksacije dušika (slika 61) Dušikdospijeva u tlo i gnojidbom ili nastajanjem nitrata prilikom električnih pražnjenjau atmosferi Kružni tok dušika je univerzalan uz jasne specifičnosti svakogekosustava
162
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Slika 61 Ciklus dušika (Oklahoma State University 2011)
Utvrđivanje bilance dušika u tlu složen je problem pa se vrlo rijetko moguutvrditi svi uzroci uobičajenonegativne bilance Sljedeći primjerpokazuje prosječni dotok dušika u tloi njegove gubitke različitim načinima(tablica 61)
Značaj navedenih izvora dotoka igubitaka dušika vrlo je promjenjivpa tako gubitci koji nastaju erozijommogu biti vrlo veliki na nagnutimbrdskim i planinskim tlima dok su uravnicama beznačajni Zatimispiranje je veće iz lakih plitkih ipjeskovitih a zanemarivo iz teških iglinastih tala itd Ispiranje hraniva iztla pouzdano se utvrđuje samolizimetrima (slika 62) Slika 62 Presjek lizimetarske
postaje
163
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
612 Podrijetlo dušika u tlu
U matičnom supstratu iz kojeg je tlo nastalo nema dušika pa se on u procesupedogeneze nakuplja isključivo pod utjecajem živih organizama Stoga je najvećidio dušika u tlu rezultat aktivnosti mikroorganizama isključivo protokariotaposebice onih mikroorganizama koji mogu vezati molekularni dušik iz atmosferei graditi vlastitu organsku tvar a zatim drugih nižih i na kraju viših organizamačiji ostaci dospijevaju u tlo i čine organsku rezervu dušika Procjene svjetskegodišnje mikrobiološke fiksacije dušika kreću se oko 175 acute 106 t što je višestrukoviše od godišnje svjetske proizvodnje dušičnih mineralnih gnojiva (30 acute 106 tgod-1) Mehanizam mikrobiološkog vezivanja dušika funkcionira uz pomoćenzima nitrogenaze a vjerojatan tok toga procesa prikazan je shemom na slici63
Proračun pokazuje kako prosječan godišnji gubitak za područje Europe iznosi705 kg N ha-1 dok se prema navedenoj bilanci ne može utvrditi izvor gubitakaod 501 kg N ha-1
Količina dušika koji je rezultat električnih pražnjenja u atmosferi pa i onog kojije unesen mineralnom ili organskom gnojidbom razmjerno je mali dio ukupnogdušika nekog tla
Slika 63 Shema fiksacije atmosferskog dušika nitrogenazom
Enzim nitrogenaza je kompleks dvaju proteina od kojih je prvi molekularne maseoko 220000-245000 kDa i sadrži željezo molibden i sumpor (2 MoFe8S6) adrugi mase 50000-70000 kDa s jednim atomom željeza Redoks potencijal je -250 do -295 mV pri čemu reducirani kompleks Fe-proteina veže 4 Mg-ATP pojednom elektronu Izvor elektrona je Krebsov ciklus pa se uz promjenukonformacije proteina elektronskog spin-rezonans signala (ERS-signal) i redokspotencijala te uz hidrolizu ATP elektron prenosi na kompleks FeMo-protein Kodbakterija iz roda Rhizobium kobalt i bakar su kofaktori procesa N-fiksacije Unedostatku kobalta ne dolazi do sinteze leghemoglobina (bakterijski pigment)
164
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
koji regulira ulazak O2 i štiti Fe-protein od oksidacije Nastali amonijak veže se uprocesu redukcijske aminacije na keto kiseline najprije na a-ketoglutarnu ioksaloctenu uz tvorbu aminokiselina Nitrogenaza je reduktaza širokog spektra imože reducirati više različitih spojeva kao što su N2 H2 C2H2 itd Energetskepotrebe za proces mikrobiološke fiksacije dušika iskazane preko utroškaugljikohidrata u disanju su
= 1 mol glukoze1 mol N2
= 257 g C g-1 N reg 35-40 ATP g-1 N2
Tablica 61 Primjer bilance dušika u tlu (europski prosjek)
n Dotok N u tlo kg N ha-1 god-1
1 Mineralna gnojidba 6002 Organska gnojidba 4003 Simbiozna fiksacija 1004 Nesimbiozna fiksacija 685 Kiša i navodnjavanje 536 Unos sjemenom (sjetva) 13
Ukupno dobitak 1234n Gubitak N iz tla kg N ha-1 god-1
1 Odnošenje žetvom 12002 Erozija 2743 Ispiranje 2614 Denitrifikacija volatizacija
Ukupni gubitak 1735
Suvremena znanost nastoji sposobnost mikroorganizama za fiksacijuatmosferskog dušika prenijeti na više biljke Tehnikama genetskog inženjeringamoguće je već danas prenijeti nif operon (nitrogen fixation operon) s jednog nadrugi mikroorganizam (npr Klebsiela pneumoniae rarr Escherichia coli Klebsiellaaerogenes Salmonela typhimurium itd) ili na mikorizne gljive (npr Azotobacterrarr Rhizopogon) Inokulacijom mikoriznih gljiva na korijen viših biljaka ostvarujese prijenos mikrobiološki vezanog dušika i na biljke koje ne pripadaju porodicileguminoza te se time može značajno smanjiti potreba za gnojidbom većegbroja biljnih vrsta
613 Nesimbiozna fiksacija dušika
Neke vrste bakterija plavozelenih algi (rodovi Chroococales Chamaestiphonalesi Hormonogales) i možda gljivica mogu uz pomoć energije oslobođeneoksidacijom organske tvari tla vezati atmosferski N2 i koristiti ga za svojepotrebe (nesimbiotski diazotrofi) Od aerobnih slobodno živućih fiksatora dušika
165
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
poznati su Azotobacter Azospirillum i Beijerinkia s više vrsta a od anaerobnihClostridium pasteurianum te fakultativno anaerobnih Klebsiella Količine dušikavezane nesimbiotskim putem su promjenjive iz više razloga npr Azotobacterne veže N2 ispod pH 5 a aktivnost mu ovisi o prisutnosti Mo K Fe i Mn u tlu uzpovoljno djelovanje dobre raspoloživosti fosfora Također povoljni uvjetipodrazumijevaju dovoljnu količinu organske tvari s određenim omjerom CNIstraživanja u Rothamsted-u (UK) pokazuju da je tako vezana masa dušika dušika13-38 kg ha-1 god-1 što prosječno iznosi 10-20 potrebe dušika za većinu usjevaPlavozelene alge kao fiksatori atmosferskog dušika imaju značaj samo uvlažnim i toplim uvjetima kao što su rižina polja gdje mogu vezati između 42 i150 kg N ha-1 godišnje
614 Simbiozna fiksacija dušika
Na korijenju leguminoznih biljaka česte su nodule koje čine nakupine kvržičnihbakterija Te protobakterije iz reda Rhizobiales (porodice Bradyrhizobiaceae iRhizobiaceae) žive u simbioznoj (asocijativnoj) zajednici i snabdijevaju biljkereduciranim dušikom a preuzimaju od nje potrebne tvari za svoj život PorodicuRhizobiaceae čine dva roda Rhizobium i Sinorhizobium koji obuhvaćaju viševrsta specifičnih za pojedine leguminozne biljke Pojedini rodovi navedenigporodica tvore nodule (kvržice) osjetljive na vanjske uvjete posebice nedostatakvlage Uništavaju ih i virusi iz grupe bakteriofaga pa se moraju unositi u tlo kodsvake sjetve najefikasnije inokuliranim sjemenom Ako u tlu postoji dovoljnakoličina raspoloživog dušika tako da su zadovoljene potrebe biljke domaćina ibakterija rast kvržica se smanjuje uz opadanje njihovog broja (tablica 62 i slika64) Pojedini sojevi razlikuju se intenzitetom simbiotske fiksacije atmosferskogdušika (tablica 63)
Tablica 62 Utjecaj N gnojidbe na aktivnost nitrogenaze te rast korijena iizdanaka soje (Marschner 1986)
NO3-N gnojidbaAktiv nitrogenaze
micromol C2H4 h-1 biljka-1 N u izdanku
ST g biljka-1
49 dana
kg ha-1 35 dana 49 dana 49 dana Biljka Nodule0 113 019 154 253 01825 226 033 182 335 02850 060 010 167 365 013
100 014 003 169 435 011
166
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Slika 64 Odnos između intenziteta fiksacije i visine N-gnojidbe kodleguminoza (Marschner 1995)
Tablica 63 Simbiotska fiksacija N2 sojevima Rhizobiuma (kg N ha-1 god-1)
Leguminoza N kg ha-1 god-1
Lucerna 120-170 (70-200)Bijela djetelina 50-200Crvena djetelina 140-200
Grahorica 80-180Soja 60-100 (20-275)Grah 180-200
Stočni grašak 60-90Poljski grašak 155-175
615 Mineralizacija dušika u tlu
Organski ostaci biljaka i životinja u tlu podliježu procesu mineralizacije čijiintenzitet poglavito ovisi o mikrobiološkoj aktivnosti ili biogenosti tla Različiteorganske tvari ne razlažu se istim intenzitetom što ovisi o njihovim kemijskimsvojstvima uvjeta koji vladaju u tlu i prisutnosti potrebne grupemikroorganizama Razlaganje proteina je relativno usporeno jer lako gradestabilne komplekse s mineralnom frakcijom tla Proces njihovedekompozicije ovisi o prisutnosti i aktivnosti enzima peptidaza koje ih prvorazlažu do peptida a zatim do aminokiselina Stoga se taj dio procesa nazivaaminizacija i može se sažeto prikazati sljedećom formulom
2 2Organska tvar R-NH + CO + produkti razlaganja + energijareg
167
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Razlaganje proteina je brže u dobro prozračenim tlima uz dovoljno vlage iprisutnost kalcija Oslobođene aminokiseline u nedostatku raspoloživogmineralnog dušika tla usvajaju mikroorganizmi ili se proces mineralizacijenastavlja
Sljedeća faza u mineralizaciji dušika je amonifikacija Taj dio procesamineralizacije obuhvaća izdvajanje amonijaka iz oslobođenih aminokiselinatijekom dezaminizacije pod utjecajem enzima dezaminaza
2 2 3R-NH + H O NH + R-OH + energijareg
Amonifikacija je proces koji je jako ovisan o CN omjeru organske tvari koja semineralizira Najpovoljniji CN omjer je 20-25 1 odnosno organska tvar trebasadržavati 15-20 dušika da bi u amonifikaciji došlo do oslobađanjaamonijaka U suprotnom slučaju dolazi do biološke imobilizacije dušikaodnosno mikroorganizmi izdvajaju samo CO2 a oslobođeni amonijak koriste zavlastite potrebe jer organska tvar sadrži puno energije ali malo dušika Smatrase da kod omjera CN od 20-32 1 postoji ravnoteža između mobilizacije iimobilizacije kod šireg omjera od 32 1 prisutna je biološka imobilizacija a užegod 20 1 mobilizacija dušika
Prisutnost lignina u organskoj tvari malo utječe na brzinu amonifikacije dokveće količine poli- i oligosaharida (celuloze i šećera) znatno usporavajuamonifikaciju To ima praktičnu važnost kod zaoravanja žetvenih ostataka jervelika količina slame može znatno usporiti mineralizaciju dušika ali i spriječitiprerano nastajanje nitratnog oblika dušika te njegovo ispiranje prije početkavegetacije Kritična vrijednost pri kojoj mineralizacija kompenzira imobilizacijudušika za stajsko gnojivo je 20 a za gnojovku 3-4 N (što su najčešće znatnoviše vrijednosti od uobičajene koncentracije dušika u organskim gnojivima) paunošenje većih količina stajnjaka redovito izaziva prolazni dušični manjak(dušičnu depresiju)
Amonifikacija je proces osjetljiv i na nedostatak vlage u tlu a oslobođeniamonijak ovisno o potrebama mikroorganizama u dušiku može biti biološkiimobiliziran odnosno ugrađen u proteine mikroorganizama usvojen od višihbiljaka adsorbiran ili fiksiran na adsorpcijski kompleks tla ili pak podvrgnutdaljnjoj mineralizaciji U svim navedenim slučajevima ne dolazi do gubitkaamonijaka (izuzetno gubitaka može biti volatizacijom u lužnatoj sredini) Naimeamonijski ion veže se na koloidnu frakciju tla a kad je biološki imobiliziran ipakostaje u klasi lako mobilnih rezervi dušika budući da je duljina životamikroorganizama koji ga asimiliraju relativno mala Nakon razgradnje svježeunesene organske tvari u tlo mikrobiološka aktivnost pada mikroorganizmi uvećem broju ugibaju i dušik tada predstavlja vrlo povoljan oblik za ishranu bilja
Nitrifikacija je sljedeća faza u mineralizaciji dušika Oksidaciju amonijaka donitrata obavljaju nitrifikatori tla To su nefotosintetski mikroorganizmi koji u
168
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
procesu kemosinteze obavljaju sintezu ugljikohidrata iz vode i ugljik(IV)-oksidaza svoje potrebe na račun energije dobivene cijepanjem ugljikovih lanacaorganske tvari tla Proces se može sažeto predstaviti sljedećim formulama
+ +4 2 2 2
- +2 2 3
2 NH + 3 O 2 HNO + 2 H O + 2 H
2 HNO + O 2 NO + 2 H
reg
reg
Nitrifikacijske bakterije vrlo su osjetljive na vanjske uvjete pa taj dio procesamineralizacije dušika često predstavlja usko grlo mineralizacije organske tvariu tlu Naime za nitrifikaciju je potrebna dobra prozračenost tla povoljnatemperatura (optimalna je 265-320 degC ali uz široki raspon ili tzv ekološkutemperaturnu valencu 45-515 oC) povoljna vlažnost (optimalna je kod 50 popunjenosti pora vodom) pH 55-70 (kada je pH veći od 55 većina iona NH4
+
bit će oksidirana do NO3-) prisutnost kalcija i dobra opskrbljenost drugim
hranivima te povoljan omjer CN
Intenzivna nitrifikacija može utjecati na snižavanje pH tla za jednu pH jedinicu(slika 65) jer je nastala HNO3 jaka kiselina pa to može pospješiti proces ispiranjalužina s kationskog izmjenjivačkog kompleksa tla posebice tamo gdje takvaopasnost već postoji (nizak puferni kapacitet tla mala količina baza naapsorpcijskom kompleksu nizak pH tla itd) Stoga je povoljno da tlo sadržipotrebnu količinu baza za neutralizaciju nastale kiselosti prvenstveno kalcijamada Mg2+ K+ i NH4
+ mogu spriječiti promjenu pH-vrijednosti
Stabilni humus kao i organomineralni kompleksi proteina s mineralnomfrakcijom tla sporo se mineraliziraju ali kod unošenja svježe organske tvari rastemobilizacija dušika i iz takvih kemijski postojanih spojeva (poticajni ili primingefekt) Smatra se da sužavanje omjera CN na 10-12 1 ne osigurava dovoljnoenergije za potrebe metabolizma mikroorganizama pa je daljnja mineralizacijatakve organske tvari praktično zaustavljena Ovisnost procesa mineralizacijedušika od CN omjera prikazuje slika 66
Unošenjem svježe organske tvari širokog CN omjera kao što je slamakoncentracija nitrata u tlu pada Cjelokupnu količinu nastalih nitrata koristemikroorganizmi za svoje potrebe a uz to je moguće da amonijak iz prethodneamonifikacije kao i već prisutan mineralni dušik bude mikrobiološki vezanTakva situacija naziva se dušični manjak (dušična depresija) koji može izazvatiprolazni nedostatak dušika u ishrani bilja Stoga je potrebno izbjegavatizaoravanje svježe organske tvari neposredno prije sjetve ili pak zajedno s njomunijeti u tlo potrebnu količinu dušika za poticanje mineralizacije kako bi se CNomjer doveo na potrebnu razinu (slika 66)
169
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Slika 65 Povezanost mikrobiološke oksidacije amonijaka nastankanitrata i pH-vrijednosti tla (Mengel and Kirkby 1978)
Slika 66 Promjena CN omjera i koncentracije nitrata kod razgradnjebiljnih ostataka u tlu (Rajković 1981)
170
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Potrebna količina dušika za mineralizaciju žetvenih ostataka različita je zapojedine usjeve jer koncentracija N u njima jako varira (tablica 64) Primjericeza pšeničnu slamu izračunava se na sljedeći način
100 kg slame sadrži približno 40 kg ugljika i 05 kg dušika U procesumineralizacije iz slame mikroorganizmi asimiliraju oko 35 C pri čemu je njihovapotreba za N oko 12 na usvojenu količinu ugljika Proračunom dušičnogfaktora kojim se množi količina žetvenih ostataka procjenjuje se potrebnakoličina dušika za mineralizaciju
a) 40 kg C acute 035 = 14 kg C100 kg slame (uzmu mikroorganizmi)b) (14 kg C acute 12 N) 100 = 168 kg N (potreba mikroorganizama)c) 168 - 05 (kg N) = 118 (dušični faktor)d) 5 t ha-1 slame acute 10 acute 128 = 59 kg Nha (N za mineralizaciju)
Kako je samo mali dio dušika tla u mineralnom obliku a cjelokupne njegoverezerve su organske za očekivati je da postoji pozitivna korelacija izmeđuukupnog dušika tla i intenziteta mineralizacije odnosno njegove raspoloživosti
Količine dušika koje se mineraliziraju u nekom tlu tijekom godine mogu bitiznačajne s aspekta ishrane bilja u povoljnim uvjetima i do 1 kg ha-1 dan-1
Tablica 64 Prosječan sadržaj N u žetvenim ostacima (kg t-1)
Žetveni ostaci N kg t-1 Žetveni ostaci N kg t-1
Pšenica ozima 50 Šećerna repa 45Pšenica jara 30 Soja 120Pšenica durum 35 Suncokret 120Triticale 45 Uljana repica 80Raž 35 Krumpir 35Kukuruz 75 Grah 135Kukuruz sjemenski 70 Grašak stočni 250Kukuruz silažni 85 Lucerna 200Ječam ozimi 40 Djetelina 250Ječam jari 37 Duhan Virginia i Burley 50Ječam pivarski 35 DT smjesa 225Zob ozima 40 Rauola (siderat) 105Zob jara 45
Mineralizirajuća sposobnost tla može se utvrditi laboratorijskim metodamainkubacije U takvim određivanjima imitiraju se prirodni uvjeti odnosno obavljase anaerobna inkubacija uzoraka tla (bez prisutnosti kisika) za utvrđivanjeintenziteta amonifikacije a u aerobnim uvjetima (prisutnost kisika) zaodređivanje intenziteta nitrifikacije Ispitivanjima Fallera i dr metodom aerobneinkubacije od 14 dana gotovo 1000 uzoraka različitih tipova tala Baranjeutvrđena je prosječna mineralizacija od 448 ppm N ili oko 130 kg N ha-1 pri
171
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
čemu nije utvrđena pouzdana korelacija između sadržaja humusa i intenzitetamineralizacije Stoga predviđanje mineralizacije dušika često ne daje dobrerezultate u procjeni sposobnosti tla kao izvora mineralnog dušika upravo zbogvelikog broja čimbenika koji utječu na rad mikroorganizama U navedenomslučaju u idealnim laboratorijskim uvjetima ispitivana su tla pod vrlointenzivnim načinom korištenja i s izraženim sadržajem rezidualnog dušika pa sečini kako mikroorganizmi njime zadovoljavaju najveći dio svojih potreba Ipak usuvremenoj poljoprivredi postoji veliki broj pokušaja da se intenzitetmineralizacije kvantitativno procijeni kako bi se primijenila adekvatna količina NNaime suvišna (luksuzna) primjena N-gnojiva je zbog lake pokretljivosti nitrataekološki neprihvatljiva podjednako za organska i mineralna N-gnojiva Za dobruprocjenu potencijala N-mineralizacije koriste se vrlo složeni proračuni ali zaorijentaciju mogu poslužiti i jednostavni npr
t 0 NtN = N 1 - exp(-k )
Nt je iznos mineralizacije N-NH4 i N-NO3 u vremenu t (tjedni) N0 je nemineralizirani diodušika (g g-1 tla) a kN je temperaturno ovisna konstanta 308 acute 10-4(Q10
01T) odnosno Q =2 pa je kN = 308 acute 10-4(201T)
Utjecaj potencijala vlažnosti tla (Y) na konstantu kN može se opisati sljedećimizrazom
( )
( )N
N -10
ln -Ψk = 14 -k 57
gdje je kN(-10) potencijal vlažnosti kod poljskog kapaciteta tla za vodu (-10 J kg-1) acute (J kg-1 =103 Pa = 10-2 bar)
Prema gornjim izrazima za područje istočne Hrvatske može se očekivatiprosječno ~ 50 kg N ha-1 mjesečno na humoznim tlima koja sadrže 02 ukupnog dušika kod temperature tla od 15 degC (ljetni mjeseci) punog poljskogvodnog kapaciteta i masu oraničnog sloja od 3 acute 106 kg ha-1 Međutim vlaga tla isadržaj ukupnog dušika su rijetko tako povoljni pa kad se uzme prosječna tenzijavlažnosti tla od 75 bara (KN = -750 kPa = 0239) i koncentracija Nukupni = 01 mineralizacija pada na manje od 6 kg N ha-1 mjesec-1 kod temperature tla od 15degC Stoga bi za cijelu godinu u realnim uvjetima odnosno kod tenzije vlažnostiod 75 bara Nukupni = 01 i prosječne temperature tla od 10 degC ukupnamineralizacija iznosila oko 53 kg N ha-1 god-1 što se može smatrati približnomprocjenom kapaciteta mineralizacije za šire područje Osijeka
Proračun potencijala N-mineralizacije odnosno količina mineralnog dušika kojase može očekivati iz prirodnih rezervi i žetvenih ostataka može se procjenjivatina više različitih načina od kojih je za područje istočne Hrvatske jedinoprilagođen (i znatno modificiran) PAPRAN model (Vukadinović 2009httpishranabiljacomhr)
172
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Tablica 65 Proračun potencijala N-mineralizacije (Vukadinović 2009)
Unos podatakaAgroekološka zona 2 651-700 mmpH-KCl 575Humus 200AL-P2O5 mg100 g 200AL-K2O mg100 g 200Teksturna klasa 3 IlovastoKIK meqv100g 18 (humus = 50 glina = 130)Biogenost 2 osrednjaPredusjev 01 pšenica ozimaPrinos (merkantilni) predusjeva tha 50Žetv ostaci tha 30Stajnjak 00 Bez organskog gnojaGod od prim stajnjaka 1Rezultatif-pH 0845NPK u žet ost kgha 150 60 300NPK u gnoju kgha 0 0 0potenc min N kgha 1268frakcija N u akt humus 0089N-org u akt humusu kgha 74693CP omjer u žet ost 18125CN omjer u žet ost 1160f-min za CN omjer 0310f-min za CP omjer 1067f-min CNP 0310temp fakt mineralizacije žo 0369agroek inten miner žo 000778rata min kghadan 009859rata min N kghagod 3599min akt humusa kghadan 009642min akt humusgod 3519Ukup godišnja rata N mineralizacije 5358 kg Nha
(sivo označena polja sadrže unaprijed postavljene vrijednosti)
Program uzima u obzir pool svježeg organskog N (ostaci usjeva i biomasa) istabilni organski N pool (humus) Mineralizacija organske tvari u tlu određuje seu kg ha-1 dan za vegetaciju pojedinog usjeva u oraničnom i podoraničnom slojutemeljom konstante razlaganja svježe zaorane organske tvari (funkcija CNPodnosno CN CP vrste i količine biljnih ostataka pH temperature i vode u tlu)količine humusa te vrste organskog gnoja Promjena humusa je proporcionalnasadržaju aktivnog N u njemu različito za oranični i podoranični sloj Stoga N-bilanca uključuje proračun mineralizacije aktivnog N-organskog poola humusa
173
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
ratu mineralizacije žetvenih ostataka eventualno korištenog organskog gnoja irezidualni N (tablica 65) Program se pokazao vrlo korisnim u proračunupotrebe za N-gnojidbom i sastavni je dio ALR kalkulatora proračuna gnojidbe
616 Gubici dušika iz tla
Mineralni dušik tla zbog svoje brze transformacije do nitrata (koji se nesorbiraju na koloide tla i zapravo pokazuju negativnu sorpciju) lako može bitipodvrgnut ispiranju iz tla U uvjetima velike vlažnosti i descedentnog kretanjavode nitrati se premještaju zajedno s vodom (kretanje mase = konvekcija = massflow) i dospijevaju u podzemne tokove onečišćujući okoliš a tada su i trajnoizgubljeni za ishranu bilja Ostali načini gubitka dušika iz tla manje su značajniDvogodišnja ispitivanja Šestića i sur o ispiranju nitrata u Osijeku pokazala su dase iz smeđeg eutričnog tla kod 662 mm god-1 padalina ispere 294 kg N-NO3 ha-1 i58 kg N-NH4 ha-1 dok je istovremeno uz veću količinu padalina i na lakšim tlimaispiranje bilo više od 50 kg N ha-1
Mineralni dušik može se gubiti iz tla volatizacijom kao amonijak u plinovitomobliku Ta pojava zapaža se već kod pH gt 6 a porastom lužnatosti i sušenjem tlasve je izraženija
4 3 4 2 3 22 NH Cl + CaCO (NH ) CO + CaClreg
Nastali amonijevi karbonati nisu stabilni lako se raspadaju a plinoviti amonijakiz lužnatog tla lako prelazi u atmosferu
4 2 3 3 2 2+ -4 2 3 2
(NH ) CO 2 NH + CO + H O a u lužnatim tlima i
NH + H O + OH NH + H O (gubitak N iz vodene faze tla)
reg
reg
Veći gubici volatizacijom nastaju kod primjene anhidriranog amonijaka unedovoljno vlažnom i lužnatom tlu ili kod plitkog i nepravilnog unošenja (lošezatvaranje tla nakon prolaska aplikatora)
Uzrok negativne bilance dušika u tlu može biti i pojava denitrifikacije To jekemijski ili mikrobiološki proces koji kod pH le 5 uvjetuje redukciju nitrata domolekularnog dušika koji se u plinovitom obliku gubi iz tla Proces denitrifikacijemože u uvjetima niskog pH slabe prozračenosti tla velike vlažnosti općenito uredukcijskim uvjetima biti vrlo brz premda ima i suprotnih mišljenja Gubitakdušika u procesu denitrifikacije može se predstaviti na sljedeći način
174
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
+
2
+ 2H
N +- 2 H O+ 4H + 4 H + 2 H22H N O 2 H N O H N O3 2 2 2 2
- 2 H O-2 H O - 2 H O N O 22 2 2- 2 H O2
eacuteecirc regecircecirc
regreg reg ecircecirc
regecircecircecirceuml
b
Mogući su gubici dušika kod niske pH reakcije tla procesima kemodenitrifikacijekad u mikrobiološkoj denitrifikaciji nastaje slobodna dušikasta (nitritna) kiselina
3 3 2 23
3 HNO 2 NO + HNO + H O + O2
reg
Nastali NO je plinovit i lako isparava ali se pretpostavlja da u tlu ipak dolazi i donjegove brze oksidacije na sljedeći način
2 2
2 2 3
2 2 3 2
2 NO + O 2 NO3 NO + H O 2 HNO + NO2 NO + H O HNO + HNO
regregreg
Kemijska svojstva mineralnih oblika dušika određuju njihovo ponašanje idinamiku u tlu Dok nitratni dušik kao anion pokazuje sklonost negativnesorpcije (niža koncentracija u hidratacijskom omotaču koloidnih micela tla) i nefiksira se (izuzev mikrobiološki) amonijak kao kation veže se na adsorpcijskikompleks tla pa je čak moguća i njegova fizička fiksacija u međulamelarneprostore vermikulita i ilita Kapacitet fiksacije amonijaka nekog tla određen jedakle prisutnošću fiksirajućih glinenih minerala Značajan utjecaj na intenzitetfiksacije pokazuju prisutni kationi u vodenoj fazi tla Fiksaciju povećavaju Ca2+Mg2+ i Na+ a smanjuju H+ K+ Ba2+ i Li+ Proces fiksacije amonijevog ionaanalogan je fiksaciji kalija u tlu (vidi detalje kod kalija) pa veća prisutnost ilita ivermikulita intenzivira fizičku fiksaciju amonijskog dušika u tlu
617 Dušik u biljkama
Suha tvar biljaka sadrži u prosjeku između 2 i 5 dušika što je u odnosu naugljik zapravo vrlo mala količina Ipak biljke su veliki sakupljači dušika ugrađujuga tijekom čitave vegetacije u organsku tvar obavljajući transformacijumineralne u organsku formu stoga je raspoloživost dušika zbog velike potrebeza njim nedovoljne mobilizacije iz organskih rezervi velike pokretljivostinitratnog oblika i gubitaka vrlo često ograničavajući čimbenik rasta i prinosa
Dušik se pretežito usvaja kao NO3- i NH4
+ ion u povoljnim uvjetima vjerojatnoviše od 90 u nitratnom obliku (slika 67) ali samo kad je proces nitrifikacije u
175
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
tlu moguć ili je primijenjeno mineralno gnojivo koje sadrži nitrate Usvajanje obaoblika je aktivan metabolitički proces nasuprot elektrokemijskom gradijentuBitno je naglasiti da je oko 70 korijenom usvojenih svih kationa i aniona uformi NO3
- ili NH4+ iona i ta činjenica najjače utječe na omjer usvajanja
kationaaniona svih drugih elemenata ishrane
Kod zaustavljanja disanja korijena inhibitorima ili snižavanjem temperatureintenzitet usvajanja dušika se smanjuje što ukazuje na aktivan način usvajanjadušika Ipak usvajanje dušika posebice nitrata vrlo je brz proces Krivuljausvajanja pokazuje tipičan vremenski prirast po eksponencijalnoj ovisnosti doodređene veličine iza čega slijedi linearno usvajanje što je karakteristično zaindukciju transportnog sustava Kod viših pH-vrijednosti (pH ge 7) biljkepreferiraju amonijski oblik dušika a kod nižih (pH lt 6) nitratni
Slika 67 Shema usvajanja N-NO3 (Crawford et al 2000)
U prisutnosti oba oblika mineralnog dušika u tlu ioni NH4+ kompetitivno
inhibiraju usvajanje nitrata što je značajno za praksu jer se kod nas najčešćekoriste amonijsko-nitratna dušična gnojiva a vrlo rijetko isključivo nitratnagnojiva (npr NaNO3 ili Ca(NO3)2) Također se zapaža kod nekih biljaka jakantagonizam između iona NO3
- i Cl- što također ima praktičan značaj jer jeprimjena kalijskih gnojiva često količinski jednaka primjeni dušičnih kod nekihusjeva (npr repa) i veća a najčešće se koristi KCl vrlo rijetko skuplji K2SO4 aizuzetno rijetko KNO3
Oisno o obliku dušika koji se usvaja dolazi do određenih promjena umetabolizmu Usvajanjem nitrata proces ugradnje dušika u organsku tvar nemora odmah započeti jer se nitratni oblik dušika (NO3-N) kod dobre N-opskrbeakumulira u pojedinim organima posebice lišću i peteljkama a biljka ga koristinakon redukcije u procesu sinteze proteina Redukcija nitrata kod biljakanarušava ionsku bilancu jer se javlja višak kationa naročito K+ Ca2+ i Mg2+ te jezbog kompenzacije viška lužnatosti stimulirana sinteza organskih kiselina
176
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
posebice oksaloctene i jabučne Suprotno tome kod usvajanja amonijaka koji jeu većim koncentracijama otrovan za biljke dolazi do njegove brze ugradnje štoizaziva manjak kationa i višak aniona najčešće Cl- uz razgradnju ugljikohidratado organskih kiselina (u Krebsovom ciklusu) Utjecaj opskrbljivanja biljakarazličitim oblicima dušika na putove njegove ugradnje povezano s rastombiljaka shematski pojednostavljeno prikazuje slika 68
Slika 68 Mehanizam usvajanja dušika (Marschner 1995)
Usvajanje većih količina amonijskog oblika dušika može biti štetno naročito kodmladih biljaka jer zahtijeva znatan utrošak ugljikohidrata zbog potrebne tvorbeketokiselina koje vežu usvojeni amonijačni oblik dušika Mogućnost akumulacijenitrata za biljke je vrlo povoljna jer se njihova redukcija i ugradnja obavljaju kadje to fiziološki potrebno Ipak preveliko nagomilavanje nitrata također nijedobro za biljke jer njegovom naknadnom i brzom redukcijom dolazi dointenziviranja procesa disanja razgradnje rezervnih ugljikohidrata i pojačanesinteze proteina Posljedice su produljenje vegetacije formiranje prevelikekoličine lišća na štetu priroda povećan sadržaj topljivih oblika dušika(aminokiselina i amida) što kod nekih biljnih vrsta (npr šećerna repa) štetnoutječe na kakvoću (tablica 66 i slika 69)
Povećani sadržaj nitrata u biljkama može biti posljedica suše (povećanakoncentracija u vodenoj fazi tla) visoke temperature (zbog povećaneevapotranspiracije i usvajanja nitrata) zasjenjenosti biljaka u gustom usjevu ilioblačnog vremena (zbog reducirane sinteze bjelančevina) nedostatka fosfora
177
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
kalija ili kalcija te najčešće pretjerane uporabe N-gnojiva (posebice nakonsmanjenog prinosa prethodnog usjeva nakon uzgoja leguminoza i sl)
Tablica 66 Utjecaj rastuće doze N na porast šećerne repe i njenutehnološku kakvoću - pješčana kultura (Vukadinović Bertić1976)
Pokazatelj Količina N u hranljivoj otopinifrac14 N 12 N N 2 N 4 N
Cijela biljka (g) 9644 27956 57711 74800 75544Korijen (g) 5644 16667 34700 39778 37089List i glava (g) 4000 11289 23011 35022 40455Digestija () 1280 1640 1650 1610 1280ST soka () 8767 8865 8684 8214 7485Šećer (gbiljka) 722 2733 5726 6404 4747
Slika 69 Utjecaj koncentracije nitrata u peteljkama na biološki prinosšećera u korijenu šećerne repe (Vukadinović 1981)
Redukciju nitrata u biljci reguliraju nitratna i nitritna reduktaza i proces se možeodvijati u korijenu ili u zelenim dijelovima biljaka Proces nitratne redukcijemože se predstaviti sažeto na sljedeći način
178
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
NO3- + NADH + H+ rarr NO2
- + NAD+ + H2O
3 H2O + 6 Fd(Fe3+) + hn rarr 15 O2 + 6 H+ + 6 Fd(Fe2+)
NO2- + 6 Fd(Fe2+) + 8 H+ rarr NH4
+ + 6 Fd(Fe3+) + 2 H2O
NO3- + 8 e- + 10 H+ rarr NH4
+ + 3 H2O
(Fd = feredoksin NAD+=nikotin-amid-dinukleotid oksidirani oblik oksidansNADH=reducirani oblik reducens)
Prvi stupanj redukcije do nitrita obavlja nitratna reduktaza (NRaza) u citoplazmia drugi dio nitritna reduktaza (NiRaza) u kloroplastima Nitratna reduktaza jeadaptivni enzim i za njegovu sintezu potrebna je prisutnost nitrata Sadrži FADMo i aktivnu skupinu -SH Donor elektrona u procesu nitratne redukcije je NADHkoji potječe iz procesa glikolize Kod redukcije nitrata u korijenu egzistiranefotokemijski sustav Proces nitratne redukcije je usko grlo čitavog procesaredukcije nitrata u biljci dok se drugi dio procesa koji obavlja nitritna reduktazaodvija vrlo brzo u kloroplastima (sl 610)
Slika 610 Mehanizam nitratne redukcije u biljkama (Marschner 1995)
Redukcija nitrita odvija se na vanjskoj strani tilakoidnih membrana i donorelektrona je feredoksin iz fotosustava 1 (PS I) Stoga je za taj dio procesa važanintenzitet i kakvoća svjetla odnosno dovoljan intenzitet fotosinteze dok senakupljanje nitrata suprotno tome odvija pretežito u mraku
Proces nitratne redukcije zahtijeva visok utrošak energije jer se redukcija odnitrata do amonijaka odvija uz promjenu oksidacijskog broja dušika od +5 do -3Potrebno je i prisutnost molibdena koji je sastavni dio NRaze Mn za fotosustav2 (PS II) i fotooksidaciju vode u njemu (što je važno i za sintezu NADH) Dobraishranjenost kalijem potpomaže sintezu NRaze pa se često smatra kako je kalijkofaktor u procesu redukcije dušika Istraživanja pokazuju da kalij u tom procesumože djelomično biti zamijenjen rubidijem ali samo do 50 potrebe
Intenzitet nitratne redukcije najveći je u mladom lišću pa ono sadrži i najvećekoličine dušika prema ostalim vegetativnim organima biljaka Nakupljanjenitrata u lišću ili peteljkama može se iskoristiti za procjenu N statusa biljaka
179
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
posebice kod vrsta kao što je šećerna repa gdje višak reduciranog dušika nakraju vegetacije može izazvati ekspanziju formiranja novog lišća(retrovegetacija) uz pad koncentracije saharoze i pogoršanje tehnološkihsvojstava korijena U tablici 67 prikazana je promjena koncentracije nitratnogdušika u peteljkama lišća šećerne repe i odnos prema akumulaciji saharoze(kontrolirani uvjeti) Također mjerenje intenziteta nitratne redukcije u svrhuprognoze prinosa i utvrđivanja potrebe za prihranom sve se više koristi kodrazličitih biljnih vrsta a ne samo kod šećerne repe
Tablica 67 Povezanost akumulacije saharoze i koncentracija NO3-N upeteljkama šećerne repe (Vukadinović i sur 1983)
Dani vegetacije NO3-N ppm Saharoza g repa-1
80 3697 3494 2947 238
107 2530 398138 721 829155 341 1036
Slika 611 Utjecaj porasta doze N na rast korijena i nadzemnog dijelabiljaka
Opskrbljenost biljaka potrebnim količinama dušika ima izuzetan značaj u tvorbiprinosa i njegove kakvoće Dušik je izraziti prinosotvorni element a njegovspecifičan utjecaj na rast izdanaka i korijenja ilustrira slika 611 Suvišak dušikana početku vegetacije može biti vrlo štetan jer se biljke tada plitko ukorjenjuju ato u kasnijim fazama rasta posebice u sušnim uvjetima može izazvati znatneprobleme u opskrbljivanju biljaka svim drugim hranivima i vodom Takođerrazličite biljne vrste kultivari ili hibridi različito reagiraju na ishranu dušikom(slika 612) što se označava kao genetska specifičnost mineralne ishrane bilja
180
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Nedostatak raspoloživog dušika ima vrlo ozbiljne posljedice Biljke formirajumanju asimilacijsku površinu lišće je kraće uže i blijedozeleno zbog manjegsadržaja klorofila što uzrokuje niži intenzitet fotosinteze te biljke brže stare iprinos je smanjen Žita slabo busaju imaju sitan klas i šturo zrno Šećerna repaima smanjenu asimilacijsku površinu korijen je mali uz višu koncentracijusaharoze ali je ukupna količina šećera manja jer je prinos korijena znatno niži
Slika 612 Usvajanje nitrata ovisno o sorti pšenice i konc nitrata u tlu
Suvišak dušika rezultira intenzivnim porastom vegetacijskih organa uzmodrozelenu boju lišća te luksuzna ishrana dušikom ima više negativnihposljedica npr strna žita jače busaju stvaraju preveliku masu lišća pa uslijedslabog mehaničkog tkiva i velike mase lako poliježu uz kasnije sazrijevanjeOpćenito biljke postaju neotporne na bolesti štetočine niske temperature isušu dok su npr šećerna repa i pivarski ječam osjetno slabije kakvoćePrimjenom većih doza dušika od potrebnih opada prinos lošija je kakvoćaproizvoda (slika 613) a na lakim i propusnim tlima dolazi do ispiranja nitrata ionečišćavanja podzemnih voda
Slika 613 Utjecaj visokih doza dušika na prinos i kakvoću proizvoda(Scharpf et al 1986)
181
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
62 SUMPOR
Sumpor je rasprostranjen kemijski element u prirodi U tlu potječe iz matičnihstijena gdje se nalazi najviše u obliku sulfida i prilikom njihovog raspadanjaoslobađa se i brzo oksidira Oksidaciju obavljaju sumporne bakterije od kojih sunajznačajnije Thiobacillus thioxidans Beggiatoa Thiothrix i dr Energijuoslobođenu prilikom oksidacije sulfida do H2SO4 mikroorganizmi koriste uprocesu kemosinteze za asimilaciju ugljikova(IV) oksida
2 2 2
2 2 2 4
2 H S + O 2 H O + 2 S + 51079 kJ2 S + 3 O + 2 H O 2 H SO + 118068 kJ
regreg
U odsutnosti CO2 oslobođenu energiju mikroorganizmi akumuliraju u oblikuATP-a na što ukazuje pad koncentracije mineralnih oblika fosfora u supstratimaishrane Thiobacillus je prilagođen djelovanju u vrlo kiseloj sredini (pH 2-3) gdjenastala sulfatna kiselina lako otapa sekundarne i tercijarne fosfate ali su to ipakmale količine fosfata bez većeg značaja u ishrani bilja
U suvremenoj industrijskoj eri sumpor se akumulira u tlu i taloženjem izatmosfere gdje se nalazi u vidu SO2 ili H2S Procjenjuje se da godišnja imisijasumpordioksida u atmosferu iznosi oko 3 acute 108 t ili 10-40 kg S ha-1 U područjimas jakom industrijom koja energiju dobiva sagorijevanjem fosilnih goriva (uglja inafte) u tlo može dospjeti i do 200 kg S ha-1 godišnje Na obogaćivanje tlasumporom djeluje mineralna gnojidba ((NH4)2SO4 Ca(H2PO4)2 acute H2O + CaSO4K2SO4 i dr) kao i sredstva za zaštitu bilja koja ga sadrže Ciklus sumpora u prirodiprikazuje slika 614
Slika 614 Ciklus sumpora u prirodi (Mengel and Kirkby 1978)
182
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
621 Sumpor u tlu
U tlu se sumpor nalazi u organskom i anorganskom obliku Tla umjerenogklimata imaju ukupan sadržaj sumpora 005-04 permil U ocjeditim i prozračnimtlima najveći dio sumpora nalazi se u organskoj tvari (60-90 ukupnog S tla)Manji dio anorganskog sumpora može se nalaziti u kiselim uvjetima (pH ispod55 slika 615) vezan na adsorpcijski kompleks dok je najveći dio u oblikutopljivih ili netopljivih soli
Slika 615 Sorpcija i desorpcija S na koloide tla ovisno o pH
Sulfatni anion lako je pokretljiv u tlu što predstavlja realnu opasnost za ispiranjesumpora iz tla te se u područjima s velikom količinom oborina može isprati višeod 100 kg S ha-1 godišnje Gubitak sumpora iz tla može biti i volatizacijom uredukcijskim uvjetima u obliku H2S Treba naglasiti kako na području Hrvatskenije utvrđen manjak sumpora u tlu iako je bilo sumnji i ispitivanja u nekimkrajevima dok npr u SAD-u na 10 obradivih površina sumpora nema dovoljnou tlu
Nedostatak sumpora može se javiti na karbonatnim tlima bogatim željezom ihumusom slabo podložnom mineralizaciji ali i u tlima siromašnim humusomGlavni izvor nadoknade sumpora u tlu su ipak sulfati iz mineralnih gnojiva ali iatmosfera Oko 150 do 200 milijuna tona sumpora godišnje dospije u atmosferuvulkanskim erupcijama prirodnim procesima iz oceana i močvara kao i izindustrijskih objekata
Suvišak sumpora u tlu je nepoželjan jer dovodi do zakiseljavanja za koje sesmatra da uzrokuje izumiranje šuma u mnogim krajevima Europe a takvepojave sve su više prisutne i kod nas npr u Gorskom kotaru i drugdje
U tlu je omjer između ugljika dušika i sumpora približno 125 10 12 Omjerizmeđu fosfora i sumpora mijenja se ovisno o dubini profila s promjenomsadržaja organske tvari u tlu koja je osnovni izvor raspoloživog sumpora u tlu
183
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
622 Sumpor u biljkama
Biljke usvajaju sumpor pretežito kao anion SO42- i u tom obliku nalazi se u
protoplazmi biljaka kao mineralna rezerva Ipak kod ugradnje u organsku tvarpotrebna je redukcija sumpora jednako kao kod dušika Međutim sumpor selako usvaja i iz atmosfere u obliku SO2 kako to pokazuju istraživanja Fallera(1972) (tablica 68) koji se također prije ugradnje u organsku tvar morareducirati Najviše sumpora zahtijevaju kupus cvjetača i luk Njihovi zahtjevimogu iznositi do 45 kg S ha-1
Tablica 68 Produkcija suhe tvari kod duhana nakon izlaganja izdanaka SO2a korijena ishrani SO4
2- ( Faller 1972)
Biljnidio
Suha tvar (mgbiljka) Sadržaj S (mg S g-1 ST)Bez S SO2 SO4
2- Bez S SO2 SO42-
List 08 20 20 15 114 74Korijen 04 06 06 19 19 49
(biljke su izlagane 3 tjedna 15 mg SO2 m-3 a korijen je držan u otopini koncentracije 80mg SO4
2- dm-3)
Slika 616 Usvajanje i ugradnja sumpora u organsku tvar
Mehanizam usvajanja sumpora shematski pokazuje slika 616 ali još uvijek imadvojbi o detaljima tog mehanizma Prema starijim shvaćanjima usvajanjesumpora započinje transportom sumpora uz pomoć sulfattransferaze odnosnovezanjem SO4
2- na pirofosforilnu skupinu ATP-a te formiranjem APS (adenozinfosforilsulfat) uz pomoć enzima ATP-sulforilaze U obliku tog kompleksa sumporse usvaja i kao aktivirana molekula (fosfoadenozinfosfat = PAP) u biljci reducira
184
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
do -SH skupine koju prihvaća acetilserin a kompleks prenositelj-SH se regeneriraza novo unošenje sulfatnog aniona Acetilserin se raspada na cistein i octenukiselinu pa je stoga cistein primarni proizvod usvajanja sumpora Međutimnovija istraživanja pokazuju kako se sulfati usvajaju i olakšanom difuzijom uobliku kompleksa s permeazama koje se nalaze u plazmalemi ili na njezinojpovršini
Koncentracija sumpora u biljkama je između 01 i 05 dok je omjer SN uproteinima 130-40 Sumporom su bogati biljni dijelovi koji sadrže punoproteina posebice biljke iz porodice Cruciferae koje ga sadrže do dva puta višeod fosfora kao i Leguminosae Koncentracija sumpora u lišću kod većine biljnihvrsta nešto je manja od fosfora U mladim biljnim dijelovima sumpor se nalazipretežito u organskom reduciranom obliku (~ 90 u formi tripeptidaglutationa) a u starijim dijelovima ili u mirovanju biljaka pretežito je oksidiranpa se rezerve sulfata u biljci uspješno koriste za procjenu opskrbljenostisumporom Za razliku od dušika sumpor se nakon hidrolize spojeva koji sadržereducirane oblike lako oksidira do sulfata (dok se ion NH4
+ ne može oksidirati uvišim biljkama do NO3
-)
Fiziološka je funkcija sumpora vrlo značajna jer je konstituent mnogih vitalnihspojeva a zbog veće koncentracije sulfata ima i opće ionsko djelovanje kaovažan elektrolit protoplazme Redukcija sumpora u biljkama je još uvijeknedovoljno poznat proces koji se odvija u kloroplastima te od šestovalentnogsumpora (sulfati) do dvovalentnog -SH oblika potrebnog za ugradnju uaminokiseline odvija se brzo i bez međuprodukata
Slika 617 Struktura vitamina B1 i H
U biljkama sumpor gradi estere sumporne kiseline (R-SO3H) koji su neophodni zasintezu cisteinske kiseline Aminokiseline sa sumporom cistein (R-SH) metionin(R-S-R) i cistin (R-S-S-R) sadrže oko 50 sumpora u biljkama Sumpor sudjeluje u
185
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
građi mnogih enzima (proteaze ureaze i dr) sekundarnih biljnih tvari kao što susenfna ulja glukozidi (sinigrin rafain alin itd) Osim toga sadrže ga vitaminibiotin (vitamin H) i tiamin (vitamin B1)(slika 617) zatim različiti antibiotici itdSastavni je dio lipoidne kiseline kao koenzima u oksidativnoj dekarboksilaciji a-ketokiselina i koenzima CoA-SH važnog u metabolizmu masti
Proteini sadrže sumpor kao konstitucijski element a enzimi i koenzimi kaokatalitički centar Sumpor sudjeluje i u održavanju oksido-redukcijskih procesadjeluje na inicijalizaciju diobe stanica sudjeluje u mehanizmu transportaelektrona itd U proteinima disulfidne veze stabiliziraju proteinsku strukturu iodređuju konformaciju značajnu za djelovanje enzima Oksidacijom dvijumolekula cisteina nastaje cistin koji se u redukcijskim uvjetima razlaže pri čemudolazi do otpuštanja ili primanja vodika Analogan redoks sustav posjedujedipeptid glutation (slika 618)
Sumpor ima značajnu ulogu u održavanju ionske ravnoteže u protoplazmi ipreko toga na stanje biokoloida jer je sastavni dio sulfolipida biomembranaUpravo iz tih razloga kod usvajanja velikih količina N-NH4 biljke zahtijevajuadekvatnu količinu sulfata ili fosfata Sulfatni ion smanjuje hidrataciju koloidaprotoplazme nasuprot jednovalentnim anionima (Cl- NO3
- i dr) Smatra se dasumpor ima i ulogu u otpornosti biljaka prema niskim temperaturama i sušiOksidacijom -SH skupina nastaju disulfidni mostovi (-S-S-) uz promjenukonformacije proteina što također ima veliki značaj u kakvoći brašna Pucanjemdisulfidnih mostova lijepak brašna manje bubri manje je topljiv itd
Slika 618 Struktura dipeptida glutationa
623 Nedostatak i suvišak sumpora
Manjak raspoloživog sumpora vrlo je rijedak posebice u industrijskim zonamagdje veći dio potreba za sumporom biljke mogu podmiriti iz atmosferePrelaskom na visoko koncentrirana kompleksna gnojiva (bez ili s vrlo malopunila odnosno balasta) sumpor se sve manje unosi u tlo gnojidbom pa se uintenzivnoj proizvodnji može dogoditi da ga nema u potrebnim količinama za
186
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
postizanje visokih prinosa Simptom nedostatka sumpora sličan je deficitudušika ali se kloroza zapaža prvo na mlađem lišću (za razliku od dušika gdje senedostatak zapaža prvo na starijem) Kloroza se javlja prvo u blizini lisnih neravadok kod uljane repice i šećerne repe lišće može dobiti ljubičastu nijansu zbogpovećane sinteze antocijanina Često se zapažaju i morfološke promjene unedostatku sumpora kao što su kraća stabljika te deblji uži i kraći listovi Kodbiljaka iz porodice krstašica i lisne žile su kraće što dovodi do uvijanja lišća
Suvišak sumpora u prirodi je rijetka pojava ali se sve češće događa u bliziniindustrijskih zona s velikom imisijom SO2 u atmosferu Smatra se da jekoncentracija od 1 do 15 mg SO2 m-3 opasna za živi svijet U izrazitoredukcijskim uvjetima može doći do nagomilavanja H2S uz pojavu gubitakasumpora volatizacijom Pojava suviška S često se zapaža na rižinim poljima imanifestira simptomom bruzone pri čemu biljke dobiju mrku boju donjegdijela stabla Kod suviška sulfata u tlu lišće ima po ivicama i u međunervnimpovršinama mrke pjege uz ranije sazrijevanje plodova
63 FOSFOR
Fosfor je nemetal koji se u prirodi tlu i biljkama javlja u peterovalentnom oblikuUlazi u sastav značajnih organskih spojeva kao što su nukleoproteidi fosfolipidienzimi i mnogih drugih posebice spojeva koji povezuju u metabolizmuendergone i egzergone reakcije Ciklus fosfora sastoji se od razgradnje fosfornihspojeva u tlu njihovog usvajanja biljkama i ponovnog nastanka minerala tlaPoznato je čak oko 170 minerala koji sadrže fosfor a rasijani su po svimmagmatskim stijenama
631 Fosfor u tlu
Fosfor u tlu potječe iz procesa razgradnje matičnih stijena najviše apatitaSadržaj mu je u litosferi vrlo promjenjiv (002-015 ) jer ulazi u sastav velikogbroja različito topljivih minerala ali se nalazi i vezan u organskoj tvari tla Većinapoljoprivrednih tala sadrže između 40 i 80 anorganski vezanog i 20-60 organski vezanog fosfora Oba oblika dijele se u više grupa koje obuhvaćajuprilično raznolike spojeve fosfora Podjela se temelji na topljivosti tih spojeva urazličitim otapalima a ekstraktibilnost fosfora iz tla pokazuje tablica 69
Neorganski oblici obuhvaćaju niz kemijski raznoliko topljivih stoga i biljkamarazličito raspoloživih fosfornih spojeva
187
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
a) Vodotopljivi fosfati su najmanje zastupljena frakcija fosfora u tlu U vodenojfazi tla nalazi se u prosjeku manje od 1 kg ha-1 fosfora dok porastom njihovekoncentracije (nakon gnojidbe) dolazi do brze transformacije u manje topljiveoblike Ta kritična koncentracija ravnoteže vodotopljivih i manje topljivih oblikafosfora ovisi prije svega o količini fosfora koja se već nalazi u tlu (slika 619)Utvrđivanje te vrijednosti značajan je zadatak agrokemije jer ona pokazujerazinu raspoloživog fosfora za ishranu bilja nakon gnojidbe fosforom odnosnostupanj njegove efikasnosti
Tablica 69 Prosječna količina topljivog P dobivenog ekstrakcijom iz tlarazličitim otopinama (Marschner 1986)
Ekstrakcijska otopina pH otopine P mg 100-1 g-1 tlaNH4F 70 148NH4F lt 20 74H2SO4+(NH4)2SO4 30 36octena kiselina 26 25NaHCO3 85 24kalcijev laktat 38 12
Slika 619 Korelacija između raspoloživosti P i visine prinosa kaodeterminanta kritične koncentracije fosfora u tlu
b) Fosfor topljiv u kiselinama obično se dalje dijeli u dvije podfrakcije ovisno otome da li se spojevi s fosforom otapaju u slabim ili jakim kiselinama Spojevikoji se razlažu u slabim kiselinama vrlo su heterogena grupa koja se teško možetočno odrediti a ima veliki značaj u ishrani bilja Najčešće se topljivost u slabimkiselinama kod nas određuje u otopini amonijeva acetatlaktata pa se govori oAL-topljivom fosforu AL otopina (pH = 375) razlaže sekundarne kalcijeve i drugefosfate ali i svježe istaložene tercijarne fosfate koji tada sadrže dosta kristalnevode te su u amorfnom stanju Druga podfrakcija koja je topljiva u jakimkiselinama obuhvaća tercijarne fosfate tipa apatita i fosforita te aluminijeve i
188
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
željezove fosfate dakle fosfor koji se obično svrstava u teško raspoložive rezervetla
c) Fosfor topljiv u lužnatim otopinama je frakcija koja zaostaje u tlu nakontretmana s kiselinama i djelomično je topljiva u lužnatoj sredini Najčešće se u tusvrhu koristi 025 mol dm-3 NaOH Kod pH gt 8 otapaju se djelomično fosfatiželjeza i aluminija koji pritom grade hidrokside u obliku taloga Hidroksilni ionimogu zamijeniti fosfatne anione na izmjenjivačkom kompleksu tla ako ih uopćeima Količina fosfora koja se oslobađa u lužnatim otopinama ovisi prije svega okoličini kalcija u tlu i kreće se između 50 i 600 ppm
d) Teško topljivi fosfor je grupa spojeva čiji se sadržaj u nekom tlu neznatnomijenja a tako vezani fosfor potpuno je neraspoloživ za ishranu bilja Otapanjeje moguće izvesti u smjesi kiselina HCl i HNO3 (zlatotopka) ili u fluorovodičnojkiselini (HF) nakon potpune razgradnje svih minerala tla jer fosfor iz ove frakcijeuglavnom zamjenjuje silicij u kristalnim rešetkama minerala
Organski fosfor tla akumulira se u tlu pretežito nakon razgradnje biljnihostataka ali jedan dio nastaje kao posljedica mikrobioloških kemosintetskihprocesa u tlu Ako organska tvar sadrži manje od 02 fosfora u procesumineralizacije sav oslobođeni fosfor koriste mikroorganizmi za svoje potrebe iviše biljke ostaju privremeno uskraćene za tako oslobođeni fosfor sve dougibanja mikroorganizama Pojava se označava kao biološka imobilizacijafosfora
Sadržaj organske frakcije fosfora značajno ovisi o tipu tla a njezinofrakcioniranje može se izvesti u kiselinama i lužinama slično mineralnom fosforutla Za ishranu bilja povoljnija je frakcija topljiva u kiselinama jer brže podliježeprocesu mineralizacije Međutim tla koju su duže vremena u eksploataciji imajuveći sadržaj frakcije topljive u lužinama pa je na njima gnojidba fosforomefikasnija jer je povećanje prinosa veće bez obzira na količinu pristupačnogfosfora u tlu
Razumljivo je kako između sadržaja ugljika u tlu i organske frakcije fosforapostoji uska korelacijska veza Organski oblici u tlu su manjim dijelom fosfolipidinukleinske kiseline (38-58 ) i heksafosforni ester inozitola fitin (41-49 )Intenzitet mineralizacije organskog fosfora značajno ovisi o temperaturi i količinisvježe organske tvari u tlu kao neophodnom izvoru energije za razvojmikroorganizama Slično mineralizaciji dušika vrlo je važan omjer između ugljikai fosfora u organskoj tvari Do imobilizacije fosfora dolazi ako je omjer CP većiod 3001 a mobilizacije tek kad se omjer suzi na 2001 Stoga se opravdanosmatra kako količina raspoloživog fosfora za ishranu bilja pretežito ovisi osadržaju neorganskog fosfora u tlu
Kruženje fosfora u prirodi prikazuje slika 620 Osnovni faktor koji određujepristupačnost fosfora je pH reakcija tla odnosno zasićenost adsorpcijskogkompleksa bazama U neutralnim i lužnatim tlima prevladavaju kalcijevi fosfati
189
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
koji su lakše topljivi od fosfata seskvioksida u kiselim tlima (slika 621) Budućida raspoloživost fosfora snažno utječe na efektivnu plodnost tla razumljiva jepotreba za održavanjem ili prilagođavanjem pH-vrijednosti tla Stoga kalcizacijakiselih tala često snažnije utječe na povećanje prinosa mnogih poljoprivrednihvrsta nego gnojidba fosforom na kiselim tlima Smatra se da je 1-2 CaCO3 u tlunajpovoljniji sadržaj kalcija u odnosu na topljivost fosfornih spojevaRaspoloživost fosfora značajno ovisi još o stanju vlažnosti tla i brzini obnavljanjafosforne kiseline u vodenoj fazi tla
Slika 620 Podrijetlo dinamika i gubitak fosfora iz tla (Welte 1982)
632 Fosfor u biljkama
Biljke usvajaju fosfor isključivo u anionskom obliku i to kao H2PO4- i HPO4
2- augrađuju ga za razliku od dušika i sumpora u organsku tvar bez redukcije što jeevolucijski razumljivo jer se na fosforu temelji metabolizam energije svih živihbića
Ortofosfatna kiselina različito disocira ovisno o pH-vrijednosti pa je takoporastom pH sve više HPO4
2- i PO43- što se nepovoljno odražava na usvajanje
fosfora Postoje mišljenja da se aktivno usvaja samo ion H2PO4- što objašnjava
bolje usvajanje fosfora u slabo kiseloj sredini Usvajanje fosfora iz vodene fazetla je vrlo brz proces ali je nažalost koncentracija H2PO4
- u tlu vrlo mala (~ 10-5
mol dm-3) dok je uspostavljanje dinamičke ravnoteže nadoknadom iona fosfata
190
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
iz topljivih oblika fosfora znatno sporiji proces Stoga procjena raspoloživostifosfora preko utvrđivanja njegovog hranidbenog potencijala često ne daje dobrerezultate posebice za biljke kraće vegetacije
Slika 621 Utjecaj pH-vrijednosti na raspoloživost fosfora
Koncentracija fosfora u biljkamaprosječno je 03-05 Reprodukcijskidijelovi i mlađa tkiva sadrže relativnoviše anorganskog fosfora Najvećepotrebe biljaka za fosforom su nasamom početku vegetacije uintenzivnom razvoju korijenovogsustava i kod prijelaza iz vegetacijskeu reprodukcijsku fazu života Ranapotreba biljaka za fosforom čestouzrokuje nakon nicanja biljaka njegovakutni nedostatak u uvjetima kad jetemperatura tla još niska ili korijen
nema dovoljno kisika uglavnom zbog suviška vlage Pokretljivost fosfora u biljcije dobra u oba smjera
Između raspoloživosti i usvajanja tri glavna hranidbena elementa postoji složenmeđusobni odnos koji je ilustriran primjerom pšenice stare 30 dana (tablica610)
Slika 622 Struktura mioinozitolheksafosfata (fitinskakiselina)
191
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Fosfor je konstituent važnih organskih spojeva Sastojak je fosfatida nukleotidanukleinskih kiselina enzima itd a kao rezerva fosfor je najčešće vezan u fitinskojkiselini (slika 622) Neorganski fosfor u biljci sudjeluje i u održavanju osmotskogtlaka Značaj mu je izuzetan u aktivaciji većine organskih spojeva jeromogućuje savlađivanje energetskih prepreka u biokemijsko-fiziološkimreakcijama (metabolitska aktivacija supstrata)
Tablica 610 Prinos suhe tvari i sadržaj N P i K u mladoj pšenici (30 dana)Vukadinović i sur (1986)
Varijantagnojidbe
STkg ha-1
Iznošenje elemenata u kg ha-1
N P K Ca Mg0 3629 1596 120 1251 097 080
NP 4114 2308 195 1339 104 091NK 3683 2248 099 1341 094 071PK 4457 1988 279 1942 105 093
NPK 6418 3097 372 2719 125 127
Kao sastavni dio različitih koenzima i prostetičkih grupa fosfor sudjeluje uvažnim metabolitičkim procesima Sastavni je dio purinskih pirimidinskihnikotinamidnih flavinskih piridoksalfosfatnih i tiaminfosfatnih koenzimakoenzima-A i dr Stoga fosfor ima dvije nezamjenjive funkcije
middot sudjeluje u metabolizmu energije ugljikohidratnih dušikovih i velikog brojadrugih spojeva uključujući i alternativne putove (npr OPP) i
middot konstituent je DNK i ima nezamjenjivu ulogu u nasljeđivanju
Svi živi organizmi zahtijevaju energiju za održavanje života rast i razvitak Rijetkose fiziološki procesi odvijaju spontano (egzotermno) pa kemijski vezana energijaomogućuje odvijanje endotermnih reakcija i procesa (koji zahtijevaju energetskiinput) odnosno biološki rad svih stanica i organizama a za to je potreban fosforS obzirom na opskrbu energijom dva su temeljna tipa odnosa organizama iokoliša autotrofi i heterotrofi Prvi sintetiziraju hranu fotosintezom (zelenebiljke primarni proizvođači) dok heterotrofi koriste već gotovu organsku tvar ilihranu (potrošači)
Energija oslobođena iz nestabilnih molekula (potencijalna energija) uegzergonim reakcijama koristi se za aktivaciju stabilnih molekula i pogonendergonih reakcija odnosno odvijanje fizioloških procesa Međutim mjestadobivanja energije i njene potrošnje najčešće su udaljeni zbog organizacijestanice i regulacije procesa odnosno kompartmentnosti stanice pa se energijakonzervira u obliku kemijske energije ATP koji je svojevrsna univerzalnaenergetska valuta Direktnom hidrolizom nestabilne fosfatne veze nastaje ADPuz oslobađanje toplinske energije (ΔG = -305 kJ mol-1 za standardne uvjete) aprijenosom terminalne fosfatne grupe enzimskom katalizom na druge spojeveoni se aktiviraju (fosforiliraju) odnosno tada sadrže dovoljno slobodne
192
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
energije da preskoče energetsku barijeru i stupe u reakciju Stanično disanje jeotuda postupno (enzimatsko) razlaganje složenih molekula do CO2 i H2O uzoslobađanje energije rearanžiranjem elektrona unutar kemijskih veza u nizuoksidoredukcijskih koraka Neto reakcija disanja je
( )-16 12 6 2 2 2C H O + 6 O 6 CO + 6 H O + energija -2880 kJ mol glukozereg
U disanju ne sudjeluju samo ugljikohidrati već i masti organske kiselinerezervni proteini ili čak i konstitucijski proteini kad nedostaje visokoenergetskihmolekula
Premda se sinteza ATP-a i NADP-a može odvijati bez svjetlosti na račun energijerazličitih organskih spojeva sveukupan metabolizam energije započinjefotofosforilacijom odnosno sintezom ATP-a u procesu fotofosforilacije Nizfotokemijskih reakcija u kojima se energija svjetlosti transformira u energijukemijskih (makroergijskih) veza sumarno se može predstaviti jednadžbom
3 4 2 2 2klorofilsvjetlost2 NADP + 2 H PO + 2 ADP + 2 H O 2 NADPH + O + 2 ATPfrac34frac34frac34frac34reg
Energija akumulirana u spojevima ATP i NADPH (u svijetloj fazi fotosinteze) nijestabilna i transformira se u energiju ugljikohidrata u tamnom dijelu fotosinteze
633 Nedostatak i suvišak fosfora
Nedostatak fosfora vrlo je česta pojava a prvi simptom je slab rast biljaka Kodjače izraženog nedostatka slabo se razvija korijenov sustav cvjetanje i zriobabiljaka kasne smanjena je tvorba proteina uz povišen sadržaj amida i nizaksadržaj vitamina Općenito hranidbena vrijednost poljoprivrednih proizvoda jesmanjena uz znatno niži prinos
Simptomi nedostatka fosfora zapažaju se najprije u tamnozelenoj boji lišćačesto uz crvenkastu nijansu biljke su manje lišće kasni u razvoju uz pojavukloroze i najzad starije lišće izumire Tamnija boja lišća u prvoj fazi manjkafosfora je posljedica prestanka njihovog rasta uz gotovo normalnu sintezuklorofila Pojava crvenkaste ili purpurne nijanse uzrokovana je povećanomsintezom antocijana što signalizira duži nedostatak fosfora Kod strnih žita ikukuruza crvenkasta se boja javlja tipično na rukavcima donjeg lišća Fosfor sebrzo premješta u biljci iz manje aktivnih tkiva i organa u mlađe i vitalnijedijelove Zbog toga se kod nedovoljne raspoloživosti fosfora intenzivira aktivnostfosfataza
Suvišak fosfora u prirodnim uvjetima relativno je rijetka pojava i događa se kadkoncentracija fosfora u suhoj tvari prijeđe 1 uz čest nedostatak cinka i željezaSimptomi suviška su usporen rast tamnomrke pjege na lišću koje se šire prema
193
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
bazi lista i lišće konačno opada Veće količine fosfora ubrzavaju metabolizam idovode do skraćivanja vegetacije prijevremenog cvjetanja i starenja biljakaUbrzavanje rasta i brz razvitak biljaka skraćuje etape organogeneze štopogoduje postrnim usjevima ali kod glavnog usjeva može skratiti period tvorbeplodova ili nalijevanja zrna
64 KALIJ
Kalij je alkalni metal velike rasprostranjenosti u prirodi U tlu i biljkama nalazi sesamo kao jednovalentni kation (K+) s redukcijskim svojstvima Ne ulazi u sastavorganske tvari već se labavo veže pretežito na proteine ali svejedno imavitalnu ulogu u uzgoju biljaka Naime kalij ima ulogu specifičnog aktivatoraodnosno modulatora aktivnosti enzima ali i elektrolita jer zbog visokekoncentracije u protoplazmi snažno utječe na hidratiziranost protoplazmeStoga kalij ima ključnu ulogu u fotosintezi floemskom transportu asimilatametabolizmu dušika i procesima skladištenja rezervnih tvari Budući daprotoplazma sadrži visoku koncentracija K+ kalij je izuzetno važan u regulacijisadržaja vode u biljkama i ima ključnu ulogu u adaptaciji biljaka na nepovoljneklimatske i zemljišne uvjete npr sušu mraz i salinitet Također kalij imaznačajnu ulogu u otpornosti i tolerantnosti biljaka na patogene
641 Kalij u tlu
Kalij u tlu potječe iz primarnih minerala kao što su feldspati liskuni i drugiNjihovim raspadanjem oslobađa se kalij koji se najvećim dijelom odmah veže naadsorpcijski kompleks tla te mu je pokretljivost i opasnost od ispiranja iz tlamala osim na lakšim pjeskovitim tlima
Raspoloživost kalija usko je povezana s procesima sorpcije i desorpcije pri čemu idrugi kationi utječu na nju (slika 624) Budući da pristupačnost izmjenjivihkationa ovisi i o njihovim parcijalnim koncentracijama u vodenoj fazi tlaodnosno njihove slobodne energije po Gibbsu raspoloživost kalija određena jenjegovom ukupnom (QK) i neposredno pristupačnom količinom (IK) Pojavačvrstog vezivanja kalija na specifične lokacije nekih glinenih minerala označavase kao fiksacija (slika 623) i izravno utječe na usvajanje kalija i učinak K-gnojidbe Između oblika kalija u tlu postoji stanje dinamičke ravnoteže koja semože prikazati na sljedeći način
194
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
u vodenoj izmjenjiv na povrfazi tla sek minerala
trajnobrza i trajna spora zamjena i ne fiksiranzamjena događa se uvijek
Fiksacija ili K
defiksacijaK Kfrac34frac34frac34frac34frac34reg frac34frac34frac34frac34frac34frac34frac34reg frac34frac34regnotfrac34frac34frac34frac34frac34 notfrac34frac34frac34frac34frac34frac34frac34 notfrac34frac34
Prema tome samo se mobilni kalij (u vodenoj fazi tla i izmjenjivo vezan navanjskim površinama minerala gline) može smatrati potpuno pristupačnim zaishranu bilja dok fiksirani oblik sporo nadoknađuje manjak u izmjenjivoj fazi alise može i nepovratno fiksirati Sorpcija kalija dovodi do istiskivanja drugihkationa s tijela sorpcije posebice viševalentnih od kojih su najznačajniji Ca2+ iMg2+ Oba navedena kationa s neselektivno vezanim kalijem (na vanjskimpovršinama minerala gline) pokazuju jaku mogućnost zamjene Prisutnost većegbroja kationa u vodenoj fazi tla i različito čvrsto vezanih na tijelu sorpcije koristise za utvrđivanje raspoloživosti kalija na temelju njegovog kemijskog potencijalaili aktivitetnog omjera (slika 625)
Intenzitet fiksacije kalija u nekom tlu izravno ovisi o sadržaju i sastavu glineSukladno tome sposobnost fiksacije nemaju kaoliniti kloriti i glimeri dok malufiksaciju pokazuje montmorilonit promjenjivu ilit (ovisno od stupnjaraspadnutosti) a jaku vermikulit Fiksacija je jača u oraničnom sloju koji jenasuprot dubljim slojevima soluma podvrgnut naizmjeničnom sušenju ivlaženju NH4
+ ion zbog sličnih svojstava (promjer i naboj) lako zamjenjujespecifično vezani K+ (iz međuslojnih prostora sekundarnih minerala) pa se koristikod određivanja K-fiksacijske moći tala
Slika 623 Sorpcija i fiksacija kalija na sekundarne minerale tla (Mengel andKirkby 1978)
Ukupan sadržaj kalija u tlima prilično je visok te je u prosjeku 02-30 što zaoranični sloj do 20 cm dubine iznosi između 10 i 50 t ha-1 Viši sadržaj kalijaimaju teška glinasta tla dok su organske rezerve kalija vrlo male Humus sadržimanje od 01 kalija pa je za ishranu bilja isključivo odgovoran kalij na
195
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
adsorpcijskom kompleksu Izmjenjiva količina kalija u tlu prosječno je 40-400ppm što je oko 2 prosječnog kapaciteta adsorpcije Smatra se najpovoljnijimza ishranu bilja kada je na adsorpcijskom kompleksu 20-35 K (po nekimistraživačima 3-5 ) Na kalij u vodenoj fazi tla otpada svega oko 1 izmjenjivovezanog kalija u nekom tlu
Slika 624 Ciklus kalija u sustavu tlo-biljka (Syers 1998)
Slika 625 Aktivitetni omjer (ARK) i puferni kapacitet za kalij (PBCK) u dvatipa tla (Vukadinović i dr 1988)
196
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Tablica 611 Utjecaj gnojidbe kalijem na fiksaciju kalija i ARK na tri tipa tla ulaboratorijskim uvjetima (Vukadinović et al 1988)
K gnojidbamg 100 g-1 tla
Gundinci Cerna St MikanovciFiks ARK Fiks ARK Fiks ARK
10 955 027 942 032 950 03425 834 048 912 042 948 05250 773 056 868 063 919 075
100 700 147 760 177 809 147
ARK = (mmol dm-3)05 acute 10-3
Slično kao i kod fosfora zapaženo je kako se nakon gnojidbe kalij podvrgavanekim promjenama vjerojatno fiksaciji u međulamelarne prostore sekundarnihminerala uslijed čega mu vremenom opada raspoloživost Ta činjenicaobjašnjava pojavu slabe reakcije biljaka na gnojidbu kalijem u prvoj godini natlima siromašno opskrbljenim kalijem Potrebno je više uzastopnih primjenakalija kako bi se povećala djelotvornost gnojidbe (tablica 611)
642 Kalij u biljkama
Fiziološka uloga kalija kao neophodnog elementa biljne ishrane kasno jerasvijetljena budući da kalij nije građevni element niti jednog spoja žive tvariDanas se smatra kako se uloga kalija može razvrstati u dvije osnovne funkcije
middot aktivacija enzima imiddot regulacija permeabilnosti živih membrana
Kalij aktivira ili modulira rad 40-ak enzima (promjenom uvjeta unutar mikrookruženja npr pH ionska koncentracija temperatura prisutnost ili odsutnostinhibitora i dr) To je svojstvo vjerojatno povezano i s malom veličinom atomakalija te slično rubidiju može mijenjati konformaciju proteina i oslobađatiaktivna mjesta na enzimima i tako stimulirati vezu s odgovarajućim supstratimaTakođer velika koncentracija K+ u protoplazmi oduzima konstitucijsku voduproteina za potrebe svog hidratacijskog omotača što uzrokuje konformacijskepromjene odnosno pojavu tzv efekta elektrokonformacijskog vezivanja
Kod dobre opskrbljenosti kalijem povećana je neto asimilacija uz bržu sintezurezervnih tvari kao što su škrob saharoza lipidi i proteini Na taj način kalijpoboljšava kakvoću uz povećanje prinosa djelomično i preko boljeg djelovanjadrugih biogenih elemenata i faktora rasta
Druga funkcija kalija najuže je povezana s njegovim osmoregulacijskimdjelovanjem Naime kalij je najznačajniji elektrolit živih tkiva te neposrednoutječe na održavanje turgora i regulaciju mehanizma rada puči (slika 626) Od
197
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
ukupne količine usvojene vode 90 je tranzitna koja se gubievapotranspiracijom najvećim dijelom kroz puči pa one moraju biti otvoreneveći dio vremena zbog asimilacije CO2 Zatvaranje puči predstavlja tekograničenu kontrolu gubitka vode Zapravo mehanizam kontrole gubitka vodeotvaranjem i zatvaranjem puči je složen (slika 626) i u njemu sudjelujeabcisinska kiselina (ABA) koja signalizira zatvaranje puči u nedostatku vodeSuprotan efekt imaju ioni K+ i Cl- i malat koji djeluju suprotno i njihovo ulaženje ustanice zapornice uvjetuje otvaranje puči
Utjecaj kalija na hidrataciju tkiva povezan je zapravo sa svim biokemijsko-fiziološkim procesima u živoj stanici jer je voda sredina u kojoj se te reakcijeodvijaju ona je transportno sredstvo izvor elektrona i protona u metabolizmuenergije Taj aspekt uloge kalija odavno je poznat no razvitkom preciznihmetoda mjerenja gradijenta pH i električnog potencijala između vanjske sredinei staničnog sadržaja odnosno njezinih organela uloga kalija u permeabilnostiživih membrana sve je jasnija Naime kalij utječe na transmembranski pH-gradijent potreban za sintezu ATP (prema kemiosmotskoj hipotezi Mitchela) Uposljednje vrijeme više se ispituje i veza između ishrane kalijem i koncentracijeABA odnosno utjecaj K na otpornost biljaka prema suši
Slika 626 Regulacija mehanizma otvaranja i zatvaranja puči
Mehanizam usvajanja kalija funkcionira normalno samo kod dovoljne količinevode i kisika u supstratu Budući da je aktivnost enzima ATPaze povezana sveličinom elektrokemijskog gradijenta ona je stimulirana prisutnošću kalija tepreko aktivacije transportnog sustava dolazi do boljeg usvajanja ostalih hranivaTakođer djelotvornost fosforilacije raste kod dobre opskrbljenosti kalijem što jeznačajno za bolje korištenje svjetlosne i kemijske energije u procesu fotosinteze
Interesantno je spomenuti da natrij može djelomično zamijeniti kalij u njegovimfiziološkim funkcijama ali samo na nespecifičan način posebice kod kaliofilnihbiljaka (biljke koje akumuliraju veću količinu ugljikohidrata nrp šeć repakrumpir kukuruz itd) Naime natrij slično kaliju utječe na bolju hidratiziranostprotoplazme ali ne utječe na aktivaciju enzima jer mu je promjer u ionskom(hidratizirani ioni) obliku znatno veći od kalija
Kod primjene viših doza dušika kalij smanjuje štetne učinke suviška povećavajućinjegovu ugradnju u slabo topljive N-spojeve te tako djelotvorno sprječava i padkakvoće mnogih poljoprivrednih proizvoda Dobra ishranjenost kalijem
198
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
poboljšava vodno-retencijski kapacitet lišća uz učinkovitije korištenje vode padobra opskrbljenost kalijem umanjuje posljedice suše
643 Nedostatak i suvišak kalija
Koncentracija kalija u biljkama dostiže ponekad 5 na suhu tvar pa ga biljkezahtijevaju gotovo koliko i dušika (2-5 u ST) a neke kaliofilne vrste i znatnoviše Kalij se s pravom smatra elementom mladosti jer mu je koncentracija umlađim biljkama u pravilu viša najveći dio usvoji se do cvjetanja ali ga čestostarije lišće sadrži ukupno više od mlađeg
Nedostatak kalija zbog njegove složene i važne funkcije u metabolizmuodražava se na cjelokupan rast i razvitak biljaka Rast biljaka je usporen a kodnedostatka kalija dolazi do njegovog brzog premještanja iz starijih u mlađeodnosno aktivne dijelove biljke Stoga se simptomi nedostatka kalija prvozapažaju na mlađem lišću koje je manje veličine a kloroza se rijetko pojavljujepa boja ostaje normalna ili je čak i tamnija (zbog usporenog rasta) Kod starijeglišća se naknadno javlja tipična rubna nekroza (koja započinje od vrha) i list sečesto savija prema dolje Novoformirano lišće manje je nego obično i čestovalovite površine Biljke imaju snižen turgor i djeluju uvenulo (spavaju)
Do nedostatka kalija najčešće dolazi na lakim pjeskovitim tlima zatim teškimglinovitim tlima s izraženom K-fiksacijskom moći ili tlima koja imaju suvišakkalcija ili magnezija Biljke kalij usvajaju u velikoj količini te je manjak vrlo čestapojava a gnojidba kalijem redovita agrotehnička mjera
Suvišak kalija izuzetno se rijetko javlja na poljoprivrednim tlima a moguć je nazaslanjenim tlima ili kod višekratne obilne gnojidbe (u vrtovima plastenicima istaklenicima) Tada se javljaju problemi s usvajanjem kalcija i magnezija ali inekih mikroelemenata (B Zn i Mn)
65 KALCIJ
Kalcij je zemnoalkalni metal koji posjeduje sposobnost izgradnje kompleksnihspojeva ali ne sudjeluje u građi žive tvari osim u nekoliko manje važnih spojevaFiziološka funkcija mu je ipak vrlo značajna u ishrani bilja Utječe na fizičko-kemijska svojstva protoplazme aktivira 20-ak enzima iako nespecifično anakuplja se u staničnim stijenkama vakuolama jezgri kromosomimakloroplastima i mitohodrijima te povećava stabilnost živih membrana i utječe na
199
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
njihovu propustljivost Kalcij ulazi u red vrlo rasprostranjenih elemenatalitosfere (36 )
651 Kalcij u tlu
Podrijetlom je kalcij tla iz primarnih minerala silicija i sekundarnih mineralakalcija kao što su kalcit (CaCO3) dolomit (CaCO3 acute MgCO3) gips (CaSO4 acute 2 H2O)različiti kalcijevi fosfati itd Njihovom razgradnjom oslobađa se kalcij koji je u tlupretežito izmjenjivo sorbiran ili pak iznova gradi sekundarne minerale (sl 627)
Anorganske rezerve kalcija u tlima su prosječno 02-20 a u karbonatnimtlima često prelaze 10 (tablica 612) Organska rezerva kalcija u tlu jeuglavnom bez značaja za ishranu bilja Najveći dio pristupačnog kalcija(prosječno 400-4000 ppm) je u izmjenjivom obliku pa Ca2+ zauzima nerijetko ipreko 80 adsorpcijskog kompleksa U vodenoj fazi tla obično je svega 1-5 odizmjenjive količine kalcija nekog tla a najčešće je to između 20 i 150 ppmSmatra se da uz koncentraciju kalcija ispod 1 mekv dm-3 u vodenoj fazi tla dolazido pada prinosa
Karbonatna tla (vapnena krečnjačka) najčešće se javljaju u aridnim isemiaridnim klimatskim uvjetima (premda ih i ima i u vlažnim predjelima kad suformirana na karbonatnim stijenama) bogata su kalcijevim karbonatom upovršinskom sloju (CaCO3) pH im je između 75 i 85 zbog pufernog djelovanjahidrogenkarbonata
2+ - -3 2 3CaCO + H O Ca + HCO + OHreg
Tablica 612 Stupnjevi karbonatnosti tala
Karbonati u tlu()
Karbonatnost Reakcija (oslobađanje CO2 s 10 HCl)
0 nekarbontano tlo nema reakcijele 05 vrlo slabo karbonatno vrlo slaba reakcija
05 - 2 slabo karbonatno slaba reakcija jedva vidljiva2 - 4 umjereno karbonatno slaba reakcija vidljivi mjehurići slab šum
4 - 10 srednje karbonatno vidljiva reakcija dugo oslob mjehurićage 10 jako karbonatno jaka reakcija snažno i šumno pjenušanje
Na karbonatnim tlima redovito se javljaju poremećaji u ishrani bilja amanifestiraju se u vidu različitih tipova kloroza i usporenog rasta biljaka Uzrokje slaba raspoloživost najčešće teških metala kao i izravna toksičnosthidrogenkarbonatnog aniona (HCO3
-) Prisutnost CaCO3 izravno ili neizravno
200
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
utječe na raspoloživost dušika fosfora magnezija kalija mangana cinka bakrai željeza Problemi u ishrani dušikom nastaju zbog brze nitrifikacije amonijskogoblika u nitratni anion pri pH 70-80 koji je podložan ispiranju
+ - +4 2 32 NH + 3 O 2 NO + 8 Hreg
Gubici dušika u vapnenim tlima nastaju i zbog volatizacije pojave kojomoznačavamo gubitak N iz tla u obliku plinovitog amonijaka Naime u tlimabogatim kalcijem amonijev ion lako reagira nastankom nestabilnog amonijevogkarbonata koji se pod utjecajem vode transformira do plinovitog amonijaka
( )( )
+ 2+4 3 4 32
4 3 2 3 2 22
2 NH + CaCO NH CO + Ca
NH CO + H O 2 NH + H O + CO
U kiselim tlima znatno je manje kalcija te se u praksi vrlo često javlja potreba zakalcizacijom kao agrotehničkom mjerom primjene vapnenih materijala radineutralizacije zemljišne kiselosti Agrotehničku mjeru unošenja Ca u tlo trebarazlikovati od kalcifikacije jer taj izraz označava formiranje sekundarnihminerala kalcija ili njegovih soli
Nezamjenjiva je uloga kalcija u održavanju pH-vrijednosti tla jer on indirektnoutječe na raspoloživost svih drugih elemenata najviše B Fe (Fe-kloroza) Mn Zni Cu Kalcij je vrlo važan za održavanje strukture tla jer zajedno s humusnimtvarima omogućuje povezivanje njegovih čestica u strukturne agregate paposredno snažno utječe na vodnozračni režim tla i oksido-redukcijske proceseodnosno izrazito povećava njegovu biogenost (povoljan utjecaj na procesamonifikacije nitrifikacije biološku fiksaciju dušika oksidaciju sumpora itd)
Acidifikacija poljoprivrednih tala Hrvatske veliki je problem (više od 50 poljoprivrednih tala je kiselo) a trend pada pH ponajviše je prisutan na tlima uzkonvencionalnu i intenzivnu poljoprivredu Niska pH-vrijednost dovodi do nizanegativnih pojava u tlu npr uzrokuje deficit kalcija i magnezija (a time ikvarenje strukture tla) toksičnost aluminija iili mangana smanjeneraspoloživosti fosfora nisku efikasnost gnojidbe dušikom fosforom i kalijem uzusporen rast i razvitak biljaka te konačno uzrokuje niži prinos i njegovu lošijukakvoću Stoga se kao obvezna mjera popravke kiselih tala preporuča kalcizacija(tablice 613 i 614) ali uz detaljnu kemijsku analizu tla i uvažavanje ostalihmjera popravke (humizacija fosfatizacija primjena mikroelemenata i dr)
U ekstremno kiselim tlima kod pH lt 40 dolazi do izravne toksičnosti H+ (višebiljke ne uspijevaju ispod pH le 37) kod pH lt 5 česta je toksičnost iona Al3+ iMn2+ a kad je pH gt 42 toksičnost H+ iona je neizravne naravi i to putemaktivacije teških metala ali i uz poremećaj u sastavu korisne mikrofloreNaročito je slaba nodulacija leguminoza bakterijama iz roda Rhizobium iBradyrhizobium Na temelju brojnih istraživanja smatra se optimalnim kada jena adsorpcijskom kompleksu 65-85 Ca 5-15 Mg i 2-35 K odnosno za
201
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
šećernu repu je povoljno kada je na adsorpcijskom kompleksu više od 85 baza(ne manje od 65 ) uz ge 70 Ca
Slika 627 Ciklus kalcija u tlu
Tablica 613 Utjecaj kalcizacije i fosfatizacije na promjenu hidrolitičkekiselosti pseudogleja (Bertić i dr 1985)
GnojidbaP2O5 kg ha-1
Kalcizacija (CaCO3 t ha-1) Utjecajfosfora0 1 5 10 15 20
120 165 147 105 65 34 17 89240 156 140 87 71 36 16 84480 158 153 71 64 25 16 81
Utjecaj CaCO3 160 147 88 67 32 16 85
Kalcij se gubi ispiranjem iz kiselih tala ili kad je količina oborina veća od 600-700mm god-1 U takvim uvjetima ispiranje je prosječno 80-100 kg Ca ha-1 god-1 ačesto i nekoliko puta više posebice u blizini industrijskih područja s kiselimkišama
Za utvrđivanje potrebe u kalcizaciji kiselih tala koristi se vrlo veliki broj različitihkemijskih metoda Ipak vrlo pouzdano je određivanje količine materijala zakalcizaciju pomoću hidrolitičke kiselosti tla Kad je ona viša od 4 cmol(+) kg-1 (ili 4
202
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
mekv H+100 g tla) za utvrđivanje potrebe kalcizacije može se primijeniti sljedećiproračun
1 cmol(+)H kg-1 = 1 cmol(+)Ca kg-1 tla
= 20 mg Ca 100 g-1 tla
= 28 mg CaO 100 g-1 tla
= 840 kg CaO 3000000-1 kg (20 cm dubine uz ρv = 15 kg dm-3)
Dakle za svaki cmol(+)H kg-1 potrebno je za neutralizaciju primijeniti 840 kg CaOha-1 do dubine od 20 cm
Kalcizacija ekstremno kiselih tala mora uvažiti i količinu izmjenjivog aluminija ajedan od empirijskih proračuna potrebne količine Ca (Cochrane et al 1980) zanjegovu neutralizaciju je sljedeći
( )-13
Al ndash ASP times Al + Ca + MgCaCO (t ha ) = 18 times
100igrave uumliacute yacuteicirc thorn
ASP = saturirani Al u (Alizm KIK acute 100)Al = izmjenjivi Al (u cmol(+) Al kg-1 tla)Ca i Mg = izmjenjivi Ca i Mg (cmol(+) kg-1 tla)
Potrebe za kalcizacijom određuju se često pomoću tablica koje uzimaju u obzirvrijednost izmjenjive reakcije tla njegov mehanički sastav i tip korištenja tla gdjeje biljna vrsta odlučujući čimbenik Takav pristup je vrlo rizičan jer može izazvatiniz pogrešaka i ozbiljnih problema Naime kod unosa veće količine materijala zakalcizaciju od potrebne porast oksidacijskih procesa može utjecati na padorganske tvari u tlu pad raspoloživosti fosfora i svih mikroelemenata iz grupeteških metala odnosno dugoročno do pada plodnosti Potrebno je naglasiti kakoje suvišak kalcija u tlu praktično nemoguće (apsolutno je neisplativo) ukloniti Sdruge strane prenizak intenzitet kalcizacije s obzirom na cijenu i ograničenovrijeme djelovanja ekonomski je neisplativ
Tablica 614 Utjecaj kalcizacije na prinos kukuruza soje i pšenice (t ha-1)napseudogleju (višegodišnji prosjek) (Kovačević i sur 1993)
UsjevKalcizacija t ha-1 CaCO3 Prosjek0 5 10 15 20
Kukuruz 794 866 884 881 877 860Soja 301 334 344 342 343 333Pšenica 588 594 596 602 605 597pH(KCl) 403 513 544 594 642Humus 191 199 180 191 179Fe ppm 44 24 14 9 5
203
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Generalno tla čija je izmjenjiva kiselost pH gt 55 ne bi trebalo kalcizirati Kad jepH 45-55 potreba za kalcizacijom je umjerena a kad je pH lt 45 kalcizacija jeneophodna mjera popravke tla Također kad je hidrolitička kiselost tla ispod 4cmol(+) kg-1 kalcizacija nije potrebna
Kada je na raspolaganju samo podatak o izmjenjivom pH (u KCl) može sekoristiti jednostavan ali manje točan i često rizičan izraz za izračunavanjepotrebe u kalcizaciji
-1t haciljni pH - izmjereni pHCaO = times 28
7 - izmjereni pH
Za proračun potrebe kalcizacije Osječko-baranjske županije (ge 20000 uzorakatla slika 628) autori koriste kombinirani empirijsko-egzaktni postupak kojiuzima u obzir zasićenost adsorpcijskog kompleksa tla bazama (BS ) pH u KCl-uhidrolitičku kiselost volumnu gustoću tla (g cm-3) i dubinu oraničnog sloja do 30cm Prvi korak je procjena vrijednosti KIK-a (kationski izmjenjivački kapacitet) natemelju analize humusa u tlu i teksturne klase U tu svrhu korištena je formula(University of Minnesota 2005)
(+) -1cmol kghumus times 200 glina times 50
KIK = +100 100
Pri uzimanju uzoraka procjenjuje se tekstura tla (za trajne se nasadelaboratorijski utvrđuje) Hidrolitička kiselost tla se određuje u laboratoriju uvijekkada je pH-KCl le 60 a volumna gustoća i sadržaj gline su empirijske veličine(egzaktno utvrđene za potrebu zasnivanja trajnih nasada) izračunate izteksturne klase na temelju statističke analize velikog broja rezultata egzaktnogodređivanja mehaničkog sastava tala Zasićenost adsorpcijskog kompleksa tlabazama izračunava se po formuli
KIK - HyBS = times 100
KIK
Ciljna zasićenost KIK-a bazama (TBS ) ovisi o veličini KIK-a
a) KIK lt 19 cmol(+) kg-1 tla TBS je 90 b) KIK 20-28 cmol(+) kg-1 to je 85 c) KIK gt 28 cmol(+) kg-1 tla TBS je 80
Na kraju se uz pomoć procijenjene veličine KIK-a i ciljne razine njegovezasićenosti bazama izračuna potrebna doza za kalcizaciju za usjeve u Ca t ha-1 zaoranični sloj od 30 cm
-1 (+) -1 vt ha cmol kgTBS - BS
Ca = times KIK times 20 times ρ times 30100000
Izračun potrebe kalcizacije radi se samo za proizvodne površine kad je pH(KCl) le55 bez obzira je li Hy le 4 cmol(+) kg-1 Izračunata količina Ca preračunava se u
204
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
CaO t ha-1 množenjem s faktorom 1399 dok je za CaCO3 t ha-1 faktor 178 a zasaturacijski mulj osječke Šećerane faktor je 1483
Kao materijal za kalcizaciju koristi se najčešće mljeveni kalcijev karbonat ali ilapor dolomit saturacijski mulj iz šećerana ili drugi otpadni materijali kojisadrže kalcij Saturacijski mulj pod imenom Karbokalk isporučuje Tvornica šećeraiz Osijeka (godišnja produkcija ~ 35000 t) koji sadrži 75 CaCO3 720 humusa (417 C) 016 N 132 Mg 080 P2O5 028 K2O i male količineCu (072 ppm) Zn (448 ppm) i Mn (868 ppm) Za praktičnu primjenu može sekoristi neutralizacijska vrijednost materijala za kalcizaciju Ako je ona za CaCO3 =100 tada je CaO = 179 CaMg(CO3)2 = 119 i Ca(OH)2 = 136
S finoćom mljevenja materijala za kalcizaciju raste i njihova djelotvornost (zbogporasta dodirne površine s česticama tla) ali krupniji materijal ima produženodjelovanje i treba ga koristiti za kalcizaciju prije zasnivanja trajnih nasada (tablica615)
Kalcizacija je vrlo stara agrotehnička mjera (poznavali su ju stari Rimljani) injezini pozitivni učinci na kiselim tlima dobro su poznati Ipak ona može izazvatidrastične promjene u raspoloživosti hraniva posebice fosfora i teških metala pase mora provoditi obazrivo Mudro je postupno utjecati na promjenu pH (efektna 3-4 godine) jer promjena od vrlo kisele do neutralne sredine radikalnomijenja uvjete (biološko-fizičko-kemijska svojstva tla) što onda zahtijevameliorativne doze mineralnih gnojiva prvenstveno fosfora i mikroelemenata(tablica 615) te unošenje većih količina organskih gnojiva za humizaciju Naimekalcizacija je mjera koja radikalno mijenja biogenost tla (zbog promjene stanjaoksidoredukcije) pa se pomiče ravnoteža tvorbe i razlaganja humusa u smjerupojačane mineralizacije To vodi nakon početnog porasta efektivne plodnosti uiscrpljivanje tla i pad produktivnosti Stoga se u razvijenim zemljama može čutiposlovica Kalcizacija bogati očeve a siromaši sinove
Tablica 615 Utjecaj krupnoće materijala na učinkovitost kalcizacije
Učinkovitost () Krupnoća česticau 1 godini nakon 4 godine mm mesh
5 15 400 520 45 200 1050 100 050 35
100 100 020 60
Nedostatak kalcija kod voćaka (jabuke i kruške) može se spriječiti prskanjemsprejom CaCl2 ili Ca(NO3)2 kad je temperatura niža od 27 degC Za jabuke se koristikoncentracija 360 g na 100 litara vode a za kruške 120-180 g Ovakav tretmanpomaže i u stakleničkoj odnosno plasteničkoj proizvodnji rajčice i paprike jer jeu vlažnoj atmosferi nizak intenzitet transpiracije odnosno premještanje Ca uplodove na kojima nastaju tipične tamne mrlje (bitter pit) zbog pojačane
205
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
aktivnosti enzima pektinaze i propadanja parenhima zbog autolize staničnihstijenki
Slika 628 Karta potrebe kalcizacije (Ca t ha-1) Osječko-baranjske županije(kriging na temelju ~ 20000 uzoraka Vukadinović 2011)
652 Kalcij u biljkama
Kalcij se pretežito usvaja aktivnom zonom korijena ali ima i mišljenja da jeusvajanje kalcija meristemskim stanicama pasivan proces a starijimvakuoliziranim stanicama aktivan Usvajanje kalcija je znatno sporije premavećini drugih elemenata Antagonizam kod usvajanja je u pravilu s kationima alii veće usvajanje nitrata klorida i sulfata može smanjiti primanje kalcija
Raspoloživost Ca određena je najprije pH-reakcijom tla U ishrani bilja vrlo jevažan omjer između sadržaja CaK (Ehrenbergov zakon) i odnos CaMg (Loewovzakon) odnosno omjer K(Ca + Mg) Kalcij se slično boru a za razliku od K i Mgu biljkama premješta ksilemom (akropetalno prema gore) u transpiracijskojstruji dok je bazipetalno kretanje (prema dolje floemom) kao i reutilizacija vrlo
206
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
slaba ili se uopće ne događa Bolje usvajanje kalcija odnosno povećanumobilnost Ca2+ u biljci potpomaže gnojidba Ca(NO3)2 te folijarna primjenakalcija
Koncentracija kalcija u biljkama prosječno je oko 05 u ST (01 do gt 5 ) gdje jepretežito čvrsto vezan a tek se vrlo mala količina pojavljuje kao elektrolitprotoplazme Trave sadrže u prosjeku manje kalcija od dikotiledona a biljke gausvajaju u ionskom obliku kao Ca2+ U lišću je više kalcija u odnosu na korijendok je starije lišće bogatije od mlađeg To ukazuje na teško premještanje kalcijau biljkama (iz fiziološki starih u mlađe aktivnije dijelove) a reutilizacija(ponovno korištenje) je vjerojatno moguća samo iz korijena i stabla ali ne i izstarijeg lišća gdje je i najviše kalcija
Kalcij je konstituent vrlo malog broja organskih spojeva u biljci Sudjeluje u građipektina i fitina (Ca-Mg-sol inozitolheksafosfata) te se nalazi u kristalnim tijelimakao što su oksalati i kalcit i dr U biljkama djeluje Ca-fosfatni puferni sustav pana taj način kalcij sudjeluje u neutralizaciji suvišne kiselosti staničnog sadržajaposebice vakuola Budući da oksaloctena kiselina lako veže K Na N P B i Ca akalcij je faktor sinteze te kiseline Ca je značajan za opskrbljenost biljakanavedenim elementima Kalcij je čest i kao CaCO3 inkrustacija u staničnimstijenkama biljaka
Suprotno kaliju i drugim jednovalentnim kationima kalcij kao dvovalentnikation smanjuje hidratiziranost protoplazme povećava njezinu viskoznost istabilizira protoplazmatske komponente Značajna je uloga kalcija u stabilizacijisredišnje pektinske lamele stanične stijenke (Ca-pektinat) ali i stabilnostikromosoma i stanične jezgre Također kalcij je značajan za djelovanjefitohormona posebice szlig-indoloctene kiseline i preko nje utječe na rast biljaka iaktivnost apikalnih meristema Stoga kod nedostatka Ca dolazi do neregularnediobe i diferencijacije meristemskih stanica uz čestu pojavu poliploidije
Nasuprot drugim kationima kalcij ima relativno malu ulogu u aktivaciji enzimapa se smatra da je njegovo djelovanje na metabolizam vezano uz regulacijupermeabilnosti membrana za različite tvari ali i propustljivost elektrona iprotona Na taj način uloga kalcija je vrlo značajna u procesima fotosinteze idisanja Također značajna je zaštitna uloga kalcija od toksičnosti suviškamikroelemenata (izuzev Mo) uz porast otpornosti na povećan sadržaj soli u tlukao i uloga senzora (calmodulin ili kalcijem modulirani proteini) egozogenih iendogenih podražaja kao i funkcija prijenosa signala odnosno u obrambenommehanizmu biljaka Fiziološku ulogu kalcija kod njegovog deficita možedjelomice preuzeti stroncij koji mu je kemijski vrlo sličan
207
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
653 Nedostatak i suvišak kalcija
Kalcij se rijetko javlja u kritičnom nedostatku s izraženim simptomima deficitaNaime probleme izaziva suviše nizak ili visok sadržaj kalcija u tlu što se prekopH-vrijednosti posredno odražava na raspoloživost većine drugih biogenihelemenata
Simptomi nedostatka kalcija prvo se zapažaju na mladom lišću kao klorozaBiljke sporije rastu usporen je razvitak korijena (posebice kod nižih temperaturai povećane koncentracije soli) a biljke imaju grmolik izgled U kasnijim fazamadeficita kalcija zapaža se nekroza mlađeg lišća koja se širi od vrha i rubova pričemu lisni nervi imaju tamnu boju Lišće se često uvija a biljke lako poliježu zbogslabljenja staničnih stijenki
Nedostatak kalcija izaziva pojačanu aktivnost enzima pektinaze što prouzrokujeautolize staničnih stijenki parenhimskih stanica (posebice plodova jabuke -simptom bitter pit - gorke jamice rajčice i dr) Javljaju se tamnosmeđe zone sodrvenjelim i začepljenim provodnim sudovima Boja potječe od melaninskihtvari nastalih zbog oksidacije slobodnih fenola (koji se inače stabiliziraju u oblikuCa-kelata) u kinone Također biljke slabo opskrbljene kalcijem daju polen slabeklijavosti što stvara probleme kod oplodnje
Neposredno djelovanje suviška kalcija do sada nije poznato ali u takvimokolnostima dolazi do problema kod usvajanja gotovo svih biogenih elemenata ipojave simptoma njihovog nedostatka Na području istočne Hrvatske vrlo sučesti problemi izazvani vapnenom klorozom koja se manifestira simptomomdeficita željeza i cinka podjednako na trajnim nasadima kao i usjevima
66 MAGNEZIJ
Magnezij je zemnoalkalijski metal koji je sposoban graditi kompleksne spojeve anajvažniji je klorofil Vrlo je rasprostranjen element i čini 21 litosfere apotreban je za veći broj procesa sinteze organske tvari Ima pozitivan utjecaj nametabolizam ugljikohidrata proteina i masti te zajedno s drugim kationimautječe na koloide protoplazme i aktivira veliki broj enzima
208
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Slika 629 Ciklus magnezija u tlu
661 Magnezij u tlu
Magnezij u tlu je podrijetlom iz primarnih minerala kao što su silikati mnogibazični minerali te iz sekundarnih magnezita i dolomita (slika 629) Nakonraspadanja minerala ion Mg2+ se veže na adsorpcijski kompleks tla ili iznovagradi sekundarne minerale Prosječno je magnezija u tlu 01-10 a ukarbonatnim tlima i puno više Organske rezerve magnezija slično kalciju subeznačajne u ishrani bilja Izmjenjivi oblik magnezija zauzima do 20 adsorpcijskog kompleksa tla ili 20-400 ppm a povoljan sadržaj je između 5 i 15 od KIK-a Vrlo mala količina Mg2+ je u vodenoj fazi tla
662 Magnezij u biljkama
Koncentracija magnezija u biljkama prosječno iznosi 01-10 u ST a u dobroopskrbljenim biljkama 015-035 u ST Reprodukcijski organi bogati su
209
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
magnezijem slično fosforu U biljkama je prosječno 50 magnezija slobodno istoga je ion Mg2+ vrlo značajan elektrolit (~ 30 sorbiran na koloideprotoplazme a oko 15 je ugrađeno u klorofil kod slabe opskrbljenosti i višeod 50 ) Najveću reakciju na magnezij pokazuju žitarice posebice riža i pšenicazatim različite trave povrće grožđe duhan i voće
U biljci je magnezij pokretljiviji od kalcija i za razliku od njega premješta se ifloemom odnosno i bazipetalno Klorofil je jedini organski spoj čiji je magnezijkonstitucijski element i više ga ima u mladom lišću koje raste Usvajanjemagnezija je aktivan proces uglavnom ograničen na aktivnu zonu korijenaAntagonizam kod usvajanja magnezija javlja se pri suvišku kalcija kalijamangana i rjeđe nekih drugih elemenata
Tablica 616 Koncentracija magnezija () u izdancima kukuruza kod dvijevlažnosti tla i šest varijanata gnojidbe (Irena Jug 2008)
PVK 0(kontrola)
250 kg ha-1 1000kg ha-1
ProsjekKCl K2SO4
KCl + 20 kgsequestren
K2SO4 + 20 kgFeSO4acute 7 H2O K2SO4
50 047 050 042 048 047 027 044100 034 025 022 025 022 018 024Prosjek 041 038 032 036 035 023 034
Na karbonatnim tlima u vlažnim uvjetima magnezij često jače od kalcija utječena pojavu vapnene kloroze U istraživanjima na istoku Hrvatske (Jug 2008)koncentracija kalcija i magnezija u suhoj tvari izdanaka bila je pod značajnimutjecajem vlažnosti tla i gnojidbenog tretmana U sušnim uvjetima koncentracijakalcija bila je za 76 a magnezija za 83 (tablica 616) veća u odnosu naizdanke kukuruza uzgajane u vlažnim uvjetima (100 PVK) Najmanjakoncentracija kalcija i magnezija izmjerena je na tretmanu s 1000 kg K2SO4 ha-1
što je i logično zbog antagonističkih odnosa između ovih dvaju elemenata ikalija
Magnezij je aktivator velikog broja različitih enzima peptidaza dehidrogenazakarboksilaza dekarboksilaza i drugih Kofaktor je gotovo svih enzima kojikataliziraju reakcije fosforiliranih supstrata (nukleofilni ligand npr fosforilnihgrupa) te je neposredno uključen u metabolizam energije U fotosintezi Mgsudjeluje kao aktivni centar klorofila aktivator je ribuloza-difosfat-karboksilaze iutječe na protonski gradijent između tilakoida i strome kloroplasta U glikoliziMg nespecifično aktivira enolazu a također djeluje na dekarboksilaze Krebsovogciklusa
Značajna je uloga magnezija kod agregacije i stabilizacije ribosoma (formiranjepolizoma) u biosintezi proteina Također prijenos aminokiselina s amino-acil-RNK na polipeptidni lanac aktiviran je magnezijem Stoga se kod suboptimalnogsadržaja Mg u biljkama nakuplja topljivi neproteinski dušik smanjuje se
210
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
fotosinteza opada transport škroba iz lišća te je niži intenzitet rasta biljaka uzpad prinosa i njegove kakvoće
Slika 630 Morfoza soje na solonecu (Marijanci) izazvana viškom Na i Mgodnosno manjkom Ca i K (Vukadinović 2011)
663 Nedostatak i suvišak magnezija
Simptomi nedostatka magnezija vezani su uz razgradnju klorofila i pojavljuju seprvo na starijem lišću u obliku kloroze a zatim i na mlađem lišću Kloroza jetipično interkostalna (žile su zelene a prostor između njih je svijetlozelen tzvmramorne vene) kod dikotiledona mramorirana sa svjetlijim međužilnimdijelovima a kod monokotiledona linijska zbog paralelnog pružanja lisnih žilaKod jačeg nedostatka lišće dobiva prvo narančastu zatim crvenu i purpurnuboju te konačno dijelovi lista prelaze u nekrotične površine dok lisne žile jošneko vrijeme ostaju zelene Žita su osjetljiva na nedostatak magnezija naročitou vlatanju kada imaju najveću koncentraciju kloroplastnih pigmenata a deficitmagnezija čest je na lakim pjeskovitim tlima
Suvišak magnezija nije česta pojava Simptomi suviška zapažaju se na tlimanastalim na dolomitima i serpentima a ogledaju se kao specifične morfoze(odstupanje od normalnog izgleda pojedinih organa posebice lista) U istočnoj
211
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Hrvatskoj suvišak magnezija pojavljuje se na solonecima (Vesna Vukadinović2003) čiji KIK može sadržavati više od 60 Mg odnosno dvostruko više negoCa U takvom tlu jasno se zapažaju antagonistički odnosi kationa Naročito jenaglašen odnos CaMg (Loewov zakon) odnosno omjer K(Ca + Mg) toliko da jehabitus biljaka posve netipičan pa se jasno zapaža grmolik izgled soje sitnog inaboranog lista uz preranu pojavu cvijeta (slika 630)
Kod monokotiledonih biljaka mlado lišće se uvija i ne razvija potpuno Biljke pateod nedostatka kalija i kalcija pa se javljaju simptomi deficita tih ali i drugihelemenata
[Type text] [Type text] [Type text]
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
7 MIKROELEMENTI
Živa tvar općenito sadrži znatno manju količinu mikroelemenata jer oninasuprot makroelementima djeluju u malim količinama pa se često zapažanjihov deficit ali i suvišak Razlog je usko područje povoljnog djelovanjamikroelemenata (slika 71) Međutim oni su neophodni i jednako važni uishrani bilja kao i makroelementi te kod nedostatka predstavljaju značajanograničavajući čimbenik smanjenja visine prinosa odnosno njegove kakvoćeTakođer vrlo je malo podataka za naše agroekološke uvjete proizvodnje okritičnoj koncentraciji mikroelemenata u tlu i biljkama ispod koje dolazi do padaprinosa i kakvoće proizvoda manjim dijelom zbog velikog broja različitihanalitičkih postupaka a većim zbog nerazumijevanja potrebe za takvimanalizama i relativno visokim troškovima analiza
Mikroelementi imaju vrlo važne i složene funkcije u biljnoj ishrani ali većina njihpovezana je s enzimatskim reakcijama u metabolizmu kako tvari tako i energijeIpak između njih postoje znatne razlike koje se očituju specifičnim funkcijama ubiljkama ali i mikroorganizmima važnim za transformaciju hraniva u tluPrimjerice bakar željezo i molibden su bitan dio kompleksa fotosintetskihreakcija kao i drugih metaboličkih najviše energetskih procesa Cink i mangannajčešće se javljaju kao mostovi koji povezuju enzime sa supstratom
Slika 71 Porast prinosa kod gnojidbe dušikom fosforom i mikro-elementima (Marschner 1986)
Stoga se problemom mikroelemenata u posljednje vrijeme bavi velik brojistraživača izučavajući njihovu fiziološku funkciju i potrebe biljaka (tablica 71)kemijske oblike u tlu usvajanje i primjenu te se sve više proizvode mikrognojivaili se pak mikroelementi dodaju konvencionalnim gnojivima i sredstvima zazaštitu bilja
214
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Tablica 71 Prosječna koncentracija mikroelemenata u tlu (površinskih 15cm) i usjevima (Brady and Weil 1999)
MikroelementProsječna koncentracija Omjer
usjevtlotlo (kg ha-1) usjev (mg kg-1)Željezo (Fe) 56000 20 128000Mangan (Mn) 2200 05 14400Cink (Zn) 110 03 1366Bakar (Cu) 45 01 1450Bor (B) 22 02 1110Molibden (Mo) 5 002 1250Klor (Cl) 22 25 109Nikal (Ni) 50 02 1250
Kao posebna vrsta mikrognojiva najčešće se primjenjuju kelati ili organometalnikompleksi (slika 72) čime se povećava njihova pristupačnost i mogućnostprimjene konvencionalno (putem korijena iili lista) Kelatizacijom se povećavabioraspoloživost mikroelemenata (teških metala) nema netopivih talogasmanjena je toksičnost teških metala uz smanjeno ispiranje iz tla
71 ŽELJEZO
Željezo je teški metal u tlu i biljkamanalazi se kao dvo- i trovalentan kation iliu odgovarajućim spojevima Vrlo lakomijenja valentno stanje i može graditikompleksne spojeve a u biljkama jeuglavnom u Fe(III) oksidacijskom stanju
Njegovo podrijetlo u tlu vezano je zamnogobrojne primarne i sekundarneminerale U procesima njhovograspadanja dolazi do oslobađanja željezaa ono u kiselim tlima vrlo brzo iznovagradi sekundarne minerale Svježeistaloženi minerali željeza su u viduamorfnih koloida pristupačnih za ishranubilja
Rezerve u tlu su najvećim dijelom anorganske prirode i ukupni sadržaj željezaobično je između 05 i 40 (prosječno 32 ) Sadrže ga karbonati oksidisilikati sulfidi a najznačajniji su hematit (a-Fe2O3) i getit (a-FeOOH) U tlima s
Slika 72 Struktura kelata(Metal-EDTA)
215
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
puno organske tvari organske rezerve željeza mogu biti značajne i to kao Fe-oksi-hidroksi spojevi i Fe-kelati U ionskom obliku nalazi se kao Fe3+ izuzev u vrlokiseloj sredini kada prevladava Fe2+ Porastom kiselosti i uz prisutnost fosforanastaju vrlo teško pristupačni fosfati željeza dok se u lužnatoj sredini željezonalazi u obliku teško topljivih oksida Stoga kalcizacija i fosfatizacija kiselih talamože znatno smanjiti raspoloživost željeza (tablica 72) Topljivi oblici željeza utlu su Fe2+ Fe3+ Fe(OH)+
2 i FeOH2+ a s porastom pH-vrijednosti topljivost(raspoloživost) željeza jako pada (slika 74)
Tablica 72 Utjecaj kalcizacije i fosfatizacije na raspoloživost Fe upseudoglejnom tlu u ppm (Bertić i sur 1985)
GnojidbaP2O5 kg ha-1
Kalcizacija (CaCO3 t ha-1) Prosjekfosfora0 1 5 10 15 20
120 409 332 306 225 188 143 267240 476 368 292 247 193 159 289480 358 327 307 219 165 131 251
Prosjek CaCO3 415 342 302 230 182 144 169
Slika 73 Sequestren 330 Fe (DTPA - mononatrij-vodik-feri-dietilentriaminpentaacetat molekularna masa = 468 kDa) i Sequestren 138HFe (EDDHA ndash vodik-feri-etilen-bis (alfa-imino-2-hidroksi-fenil-acetic acid) molekularna masa = 413 kDa
Većina poljoprivrednih tala sadrži dovoljno mobilnog željeza te lakomobilnihrezervi premda je nedostatak čest najčešće na jako humoznim (naročitotresetnim) ali i karbonatnim tlima (npr černozemi istočne Hrvatske i neka tlamediteranskog pojasa)
Biljke usvajaju željezo kao ione Fe2+ Fe3+ ili u obliku kelata (slika 73) pri čemutreba izabrati odgovarajući kelatni oblik s obzirom na pH reakciju tla (slika 75)Usvajanje željeza je povezano s redukcijom pa kod nedostatka Fe u tlu biljkeizlučuju korijenom fenole i druge reducirajuće agense Kompeticiju kodusvajanja željeza pokazuju Cu gt Ni gt Co gt Zn gt Cr gt Mn a kod viših pH-vrijednosti smetaju Ca2+ i fosfati Također N-NO3 ishrana smanjuje a N-NH4
216
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
povećava usvajanje željeza U biljnoj tvari je oko 80 željeza u stromikloroplasta vezano na proteine i kao rezerva u obliku fitoferitina a 9-19 Fe ulistu je vezano kao kem-Fe ili Fe-S-proteini
Slika 74 Topljivost željeza ovisno o pH-vrijednosti tla
Slika 75 Raspoloživost različitih Fe-kelata ovisno o pH tla
217
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Koncentracija željeza u suhoj tvari biljaka najčešće je unutar granice 50 i 1000ppm (špinat do 3000 ppm uljarice 100-200 ppm žita 50-80 ppm u zrnu itd)Pokretljivost je u biljkama osrednja do loša jer je 80-90 željeza čvrsto vezanoŽeljezo se premješta u biljci vezano na hidroksikarbonske kiseline fenole tiolepolisaharide ili aminokiseline Premještanje je povezano s metabolizmom ifiziološki aktivnim tvarima Premještanja željeza u biljkama ometa prisutnostCa(HCO3)2 Također kod folijarne primjene željezo se premješta i descendentnoodnosno prema dolje Najveća koncentracija željeza je u lišću pa su potrebe zanjim najveće kod razvoja asimilacijske površine ali i korijen sadrži dosta željeza
Slika 76 Koordinativno povezivanje tiolnih grupa cisteina željezom
Željezo je konstituent mnogih prostetičkih grupa enzima kao što su citokromiperoksidaze katalaze te obvezno dolazi u kem strukturi gdje promjenomvalencije omogućuje transport elektrona
2 3 -Fe Fe e+ + +
Željezo je neophodno za sintezu klorofila redukciju nitrita i sulfata asimilacijuN2 (bez željeza je nodulacija kod Bradyrhizobiuma inhibirana) transportelektrona itd U nedostatku željeza smanjuje se broj fotosintetskih jedinica (PS I)i molekula citokroma f a opada i koncentracija karotenoida Željezo jekonstituent dvije grupe proteina kem-proteini i Fe-S-proteini (slika 76) Ugrupu kem-proteina spadaju citokromi (sadrže Fe i Cu) peroksidaze katalazelegkemoglobin bakterija dok u Fe-S-proteine spada feredoksin važan uoksidoredukcijama posebice PS I sustava
Deficit željeza utječe na promjenu omjera PFe što korelira s pojavom klorozeodnosno veće količine fosfata u biljci inaktiviraju funkciju željeza tako da jezakočena redukcija Fe3+ u Fe2+ uz smanjivanje intenziteta sinteze proteinaporast sadržaja slobodnih aminokiselina i pad sadržaja proteina RNK i ribozomaUsporedo dolazi do porasta sadržaja limunske kiseline zbog smanjene aktivnostiakonitaze Slika 77 pokazuje moguće odnose između fiziološke funkcije željeza ivizualnih simptoma njegove deficijencije
Biljke iznose biološkim prinosom 300-1500 Fe g ha-1 te iako u tlu ima dostaželjeza često zbog poremećaja u sustavu tlo-biljka-klima-agrotehnika dolazi do
218
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
pojave Fe-kloroza To se događa najčešće kada je pH gt 70 ili pH lt 35 Kodvisokog pH i istovremeno niskog sadržaja kalija javlja se tzv vapnena kloroza
Kloroza se rijetko javlja kao stvarni nedostatak željeza već je uglavnomuvjetovana njegovom inaktivacijom tj prelaskom u oblik koji je nepristupačanbiljci Deficit željeza utječe na promjenu omjera PFe što se manifestirameđužilnom (interkostalnom) klorozom prvo mlađih listova jer veće količinefosfata u biljci inaktiviraju funkciju Fe pa je zakočena redukcija Fe3+ u Fe2+
Kod mnogih usjeva utvrđene su značajne genetske razlike u toleranciji prema Feklorozi Naime korijenje kultivara i genotipova koji su tolerantniji na Fe klorozuinicira fiziološku reakciju u uvjetima deficita željeza što povećava mobilnost Fe utlu
Kritična granica nedostatka željeza je kod 50-150 ppm u ST a tipični manjakočituje se interkostalnom (međužilnom) klorozom prvo mlađih listova zatimdolazi do pojave rubne i interkostalne nekroze i opadanja lišća Korijen je kraći izadebljao biljke sadrže manje Fe2+ povećani su omjeri PFe i KCa a sužen NK
Slika 77 Međusobni odnos fiziološke funkcije željeza i vizualnihsimptoma njegove deficijencije (Roumlmheld and Marschner 1991)
Suvišak željeza se rijetko događa osim u vrlo kiselim slabo prozračenim tlimagdje je moguće toksično djelovanje suviška željeza Kritična toksična granica zaFe je 400-1000 ppm (prosječno 500 ppm) a pojava je češća kod uzgoja riže(bronzing efekt) Toksično djelovanje željeza ogleda se u inhibiciji vegetacijskograsta tamnom plavozelenom lišću i mrkoj boji korijena
219
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
72 MANGAN
Mangan je teški metal (ρ = 7440 g cm-3) koji se u biljkama nalazi kao kation Mn2+
i Mn3+ a u tlu i kao Mn4+ i Mn6+ Veliki broj minerala sadrži mangan ali najvećimdijelom u tlu potječe iz MnO2 Mangan sadrže različiti oksidi stupnja oksidacije+2 do +7 (MnO2 piroluzit [MnO(OH)] manganit Mn2O3 braunitMn3O4 hausmanit i dr) Po rasprostranjenosti Mn je u litosferi deseti element
Ukupan sadržaj mangana u tlima je 200-3000 ppm od čega je 01-10 biljkamaraspoloživo Oksidacijski broj mangana ovisi o redoks potencijalu tla pa je uneutralnoj i lužnatoj sredini pristupačnost mangana smanjena zbog nastajanjateško topljivog hidroksida Mn(OH)2 Raspoloživost mangana raste povećanjemkiselosti tla i njegove redukcije do Mn2+ Reducirani mangan (vodotopljivi Mn2+ iizmjenjivo sorbirani Mn2+ te lakoreducirajući MnOOH) biljke lako usvajaju(označava se kao aktivni mangan) dok su više oksidirani oblici kao Mn3+ i Mn4+
inaktivni oblici Biljke lako usvajaju mangan i u obliku kelata
Oranični sloj sadrži više mangana u odnosu na podoranični više ga je na težim ikarbonatnim a manje na lakim i pjeskovitim tlima Pristupačnost mangana jakoovisi o oksido-redukcijskom potencijalu tla U vlažnijim uvjetima porastomredukcije pristupačnost mangana je bolja Pored vlažnosti značajni su i drugičimbenici npr nitrifikacijski procesi pospješuju usvajanje mangana
Sadržaj mangana u biljkama jako ovisi o biljnoj vrsti ali i biljnom dijelu odnosnoorganu Izuzetno značajnu ulogu mangan ima u oksido-redukcijskim procesimaSastavni je dio niza enzima i aktivator enolaza karboksilaza superoksidismutazei drugih enzima ali nije gradivi element jer je konstituent samo proteinamanganina Uloga mu je slična magneziju koji može zamijeniti na nespecifičannačin u aktivaciji dekarboksilaza i dehidrogenaza u Krebsovom ciklusu Takođerfiziološka uloga mangana je nezamjenjiva u fotosintetskom transportu elektronafotosustava II u procesu fotooksidacije (fotolize) vode Značajan je i u redukcijinitrata pa u nedostatku mangana dolazi do njihovog nakupljanja zbog usporeneredukcije Kod dobre raspoloživosti mangana smanjuje se potreba za N P K i Cabez smanjivanja prinosa tako da je mangan značajan za ekonomičnijeiskorištavanje drugih hraniva u tlu
Kod usvajanja mangana antagonizam pokazuju dvovalentni kationi kao što suCa2+ Mg2+ ali i drugi pa usvajanje može biti smanjeno do kritične granice uprisustvu većih količina željeza bakra i cinka Pokretljivost mangana u biljkamaje mala ali ipak bolja od B Ca Cu i Fe Mlađi organi sadrže više manganaProsječan sadržaj u biljkama je 50-250 ppm ali zrno pšenice sadrži prosječnosamo 34 ppm ječma 17 ppm kukuruza svega 6 ppm Mn Kritična koncentracijamangana je lt 10 ppm za šećernu repu (lišće) i pšenicu u klasanju Korijenomšećerne repe odnosi se oko 300 g Mn a zrnom pšenice 100 g ha-1
220
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Smatra se da je kritična granica manjka mangana kod većine biljaka 10-20 ppm uST a akutan nedostatak nastupa kad je Mn lt 10 ppm Simptomi nedostatkamangana se zapažaju kao mrkožute mrlje na lišću dikotiledona ili kao tipičnaprugasta kloroza (samo su lisne žile normalno zelene) monokotiledonih biljakaNedostatak mangana zapaža se češće u tzv sušnim godinama
Otrovnost mangana javlja se kada je u tlu Mn gt 1000 ppm najčešće uekstremno kiselim tlima a očituje se pojavom smeđih mrlja na starijem lišću štoje često povezano sa simptomom nedostatka željeza Smanjenje prinosa za 10 javlja se kad je u tlu gt 200 ppm Mn za kukuruz gt 600 ppm za soju a zasuncokret tek kada je gt 5300 ppm Suvišak Mn izaziva manjak Fe Mo i Mg ubiljkama
73 BOR
Bor je za razliku od svih drugih mikroelemenata elektronegativan semimetal Utlu i biljkama pojavljuje se u tri oblika i to kao H3BO3 H2BO3
- ili HBO32- U tlu
potječe iz primarnih minerala kao što su datolit i turmalin ili sekundarnihboracit kolemanit itd Od spomenutih spojeva najlakše je topljiva borna kiselinakoja se rabi kao borno gnojivo
Topljivost bornih spojeva raste s kiselošću tla pa u kiselim tlima može doći dobrzog gubitka bora ispiranjem Nasuprot tome u alkalnim tlima posebicelakšim i u sušnim uvjetima često se zapaža manjak bora Organska tvar tlatakođer predstavlja značajan izvor raspoloživog bora Sadržaj vodotopljivog borau tlu obično je u granicama 01-30 ppm dok ukupnog bora tla sadrže prosječnooko 30 ppm (2-100 ppm) Veći mu je sadržaj u humusnom horizontu zbogsorpcije na organske koloide (diolnim vezama slika 78) u kojem obliku jeraspoloživ za usvajanje Iznad pH 6 i uz suvišak K i Ca raspoloživost bora se jakosmanjuje
Bor se vjerojatno usvaja u obliku nedisocirane borne kiseline (H3BO3) ali postojemišljenja da se može usvajati i kao boratni anion B(OH)4
- odnosno u oblikukalcijevih i kalijevih borata
( )2 3 2 4H BO H O B OH kod pH 7-- + lt
Usvajanje bora nije potpuno poznato pa čak ima i dilema o prirodi procesa(aktivno ili pasivno usvajanje) Naime bor ulazi s vodom u slobodan prostorkorijena i nagomilava se uz stanične stijenke (prividno slobodan prostor) vežućise slabim vezama kao B-polisaharidni kompleks Ipak na aktivan proces upućujestehiometrijski omjer između usvajanja bora i otpuštanja H+
221
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Pokretljivost i reutilizacija bora u biljkama relativno je slaba pa se često zapažanjegov nedostatak u lišću i gornjim rastućim dijelovima biljaka S porastomtranspiracije intenzivira se ascedentno premještanje bora ksilemom uz porastkoncentracije u rubnim dijelovima lišća i vrhovima rasta Nasuprot tome kodnedostatka vode i niskog intenziteta transpiracije vršni dijelovi pate odnedostatka bora Dakle premještanje bora vrlo je slično kalciju
Ovisno o biljnoj vrsti koncentracija bora je promjenjiva pa tako monokotiledoneimaju manju potrebu za borom (2-5 ppm u ST) a dikotiledone znatno veću (20-80 ppm u ST) Prema Bergmannu normalna je koncentracija bora kod ozimepšenice i ječma 6-12 ppm (56 Feekes skala) kukuruza 7-15 ppm (visina biljaka40-60 cm) šećerne repe 3540-100 ppm (najveća lisna masa) suncokreta 35-100 ppm (formiranje cvijeta) soje 25-60 ppm (završetak cvjetanja) jabuke 25-50ppm (lišće u srpnju i kolovozu) vinove loze 30-60 ppm (lišće u cvjetanju) itdKoncentracija bora veća je u lišću i reproduktivnim organima s najvećomkoncentracijom u prašnicima plodnici i peteljkama Žetvom se odnosi prosječno200-400 g ha-1 a šećernom repom približno 500 g ha-1
Bor je biogeni element premda nije konstituent organske tvari Fiziološka ulogamu je manje poznata prema većini esencijalnih elemenata jer ne ulazi u sastavorganske tvari ni enzima niti ima mogućnost promjene oksidoredukcijskogstanja odnosno valencije Neobično je kako je bor neophodan element za više(vaskularne) biljke ali ne za gljive i alge Suvremena istraživanja su pokazalakako B može biti nespecifično zamijenjen germanijem (Ge) Naime borna igermanijska kiselina kemijski su vrlo slične i grade slične komplekse spolihidroksi fenolima
Slika 78 Nastajanje i tipovi dipolnih veza bora i esterifikacija
Donedavno se smatralo da je bor neophodan za transport ugljikohidrata uobliku bornih estera čija je difuzija kroz biomembrane olakšana za razliku odvisokopolarnih samostalnih molekula šećera Hipoteza se nije održala jer seboratni kompleks saharoze (transportni oblik šećera kod većine biljaka) vrlorijetko može utvrditi u floemu Danas je prihvaćeno da se transport saharozefloemom odvija uz pomoć H+-ATPazne crpke te se boru češće pripisuje uloga usintezi saharoze metabolizmu nukleinskih kiselina fotosintezi metabolizmubjelančevina a u posljednje vrijeme i u stabilizaciji staničnih membrana Utjecaj
222
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
bora na ATPaznu aktivnost biomembrana kao i njihove specifičnekonformacijske promjene (slično kaliju) zapaža se u ubrzanom usvajanju drugihiona korijenom i to nakon prestanka manjka
Veza bora sa šećerima alkoholima i organskim kiselinama je tipa cis-diol pričemu nastaju tri tipa kompleksnih spojeva (slika 78) Specifičnost takvogkompleksa je njegova povezanost s istezanjem staničnih stijenki prekostimulacije ili inhibicije enzimatskih reakcija što se manifestira na rast cijelebiljke
Slika 79 Utjecaj nedostatka bora na fiziološke procese biljaka(Marschner 1995)
Premda bor nije sastojak enzima smatra se da može modulirati njihov radTakva uloga bora jasno se zapaža u stimulaciji OPP (oksidativno pentozofosfatniciklus ili apotomično disanje) degradacije ugljikohidrata kao alternativeglikolitičkoj razgradnji Dokaz tomu je prisustvo 6-P-glukonat-boratnogkompleksa kod dobre opskrbljenosti biljaka borom a kod njegovog manjkanema niti OPP razgradnje šećera niti produkcije fosfoglukonata ali je pojačanaakumulacija fenolnih tvari Naime manjak bora stimulira enzim 6-P-glukonatdehidrogenazu koja regulira prvi (ireverzibilni) stupanj OPP puta Međutimukupno disanje biljaka je pojačano kod nedostatka ali i suviška B uz snižavanjePO kvocijenta odnosno smanjena je efikasnost transformacije energije udisanju
Bor regulira meristemsku aktivnost pa kod njegovog nedostatka dolazi doneregularnog dijeljenja stanica u mladim tkivima posebice u vrhovima rastakorijena i izdanka ali i poremećaja kambijalne aktivnosti (sekundarni meristemi)što se zapaža nepravilnim sekundarnim debljanjem korijena i stabla (slika 79)Razlog poremećene diobe stanica vjerojatno je povezan sa sintezom uracila panjegovo dodavanje biljkama ublažava simptome deficita bora Naime uracil je
Plaz
mal
ema
(PL)
stanična stijenka (SS) SS-PL sučelje
difuzibilna IAAB
B
B
B
~
~~~
~~
~~
~ ~
~~~ ~~~~ ~~
~ ~
~
~~
=C-O =C-O
BHOHO
OO R
B-stabilizirajućikonstituent SSi
B-difenol kompleksinaktivacije fenola
= fenoli = ligninIAA = indol octena kiselina
Primarne posljedice nedostatka BPromjene kemijskih sastava iultrastrukture stanične stijenkePromjene metabolizma fenola(nakupljanje pojedinih fenola)Promjene svojstava plazmaleme
Inhibicija sinteze lignina
Pojačana aktivnost IAA-oksidaze
Niža razina difuzibilne IAA
Sekundarne posljedice
Morfološke i fiziološke promjene uu području dodira stanične stijenkei plazmaleme (SS-PL sučelje)
Inhibicija procesai enzima staničnestijenke
Inhibicija izduživanjadiferencijacija ksilema
Niža razina difuzibilne IAA
Pojačana produkcijaslobodnih kisikovih radikala
Uzrok nedostatka Ca
Oštećenja plazmaleme
Narušavanje metabolizmaRNA i DNA
Promjene u raspodjeliugljikohidrata i dr
O-C= O-C=
223
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
esencijalna baza RNA te kod njegovog nedostatka ne dolazi do povezivanjaribosoma u polisome kao centre sinteze bjelančevina Tako se zaustavlja sintezaproteina i to zapravo potiče neregularnu meristemsku aktivnost Uracil je iprekursor UDPG (uridin-2P-glukoze) aktiviranog oblika glukoze neophodnog zasintezu saharoze pa zbog manjka bora dolazi do blokade transporta asimilatafloemom i to je zapravo najvažnija posljedica manjka bora Smanjena alokacijafotosintata iz lista u druge organe zatim izaziva pojavu kaloznih čepova usitastim stanicama floema pa je krajnja posljedica zapravo inhibicija sintezesaharoze
Između koncentracije bora u biljkama i sinteze nukleinskih kiselina zapaža sečvrsta korelacija te se kod njegovog manjka snižava sinteza RNA i DNA (koja semože ublažiti dodatkom nukleinskih kiselina) Pad sinteze nukleinskih kiselinavjerojatno je posljedica manje ugradnje fosfora u nukleotide što izaziva ipromjenu omjera [guanin + citozin] [adenin + uracil] kod RNA Manjak bora ubiljkama povezan je i s nagomilavanjem N-NO3 u korijenu lišću i peteljkama uzsniženu aktivnost NRaze (nitratne reduktaze) i oksidaze askorbinske kiseline ulišću pa opada intenzitet sinteze proteina zbog smanjenog dotoka reduciranihoblika dušika naravno uz manji intezitet rasta
Nedostatak bora praćen je i smanjenom sintezom citokinina uz povećan sadržajauksina pa promjena fitohormonalne ravnoteže potiče također neregularnumeristemsku aktivnost uz često odumiranje vrhova rasta i deformacijenovoformiranih tkiva Smatra se da je uzrok tome blokada inhibitora IAAoksidaze (oksidaze indoloctene kiseline) uz nagomilavanje auksina što izazivapretjerano istezanje stanica To uzrokuje preveliko naprezanje novoformiranihtkiva koja se deformiraju i na kraju pucaju Otuda nekoordinirana meristemskaaktivnost rezultira krastavošću kod voća rozetavošću i pojavom suhe truleži srcašećerne repe itd
Manjak ili suvišak bora ima utjecaja i na organizaciju i rad mitohondrija te prekonjih na aerobnu fazu disanja a posredno i na propustljivost protoplazme i njezinpH te općenito bubrenje koloida Prvo se manjak B manifestira smanjenim iabnormalnim apikalnim rastom mlado lišće je deformirano naborano čestozadebljalo i tamne plavozelene boje uz čestu pojavu interkostalne i rubnekloroze Lišće i peteljke su krti zbog smanjene transpiracije S jačim nedostatkombora jako je smanjen porast biljaka slabije je zametanje cvjetova i plodova većidio korijenskih dlačica odumire pa se sve više smanjuje usvajanje vode i hranivaiz tla Oplodnja je slaba jer bor utječe povoljno na klijanje polena angiospermi au njegovom nedostaku formiraju se često partenokarpni plodovi (bez sjemena)slabe kakvoće
Povoljna ishrana borom ubrzava sazrijevanje poboljšava kakvoćupoljoprivrednih proizvoda omogućuje normalnu sintezu klorofila biljkezahtijevaju manje kalcija ali više kalija i povećana je otpornost na sušu i visoke
224
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
temperature Moguć je ponekad i suvišak bora najčešće u staklenicima pričemu se zapaža rubna nekroza uz anatomsko-morfološke promjene lišća
Bor se primjenjuje redovito u poljoprivrednoj proizvodnji najčešće kod šećernerepe jer ona zahtijeva dobru opskrbu tijekom čitave vegetacije a u njegovunedostaku poremećaji metabolizma se jasno manifestiraju Kritična granicaopskrbljenosti borom u lišću šećerne repe je 32 ppm kod najpovoljnijeg omjeraprema kalciju 1220 Općenito kritična granica opskrbljenosti borom je zadikotiledone 20-70 ppm a samo 5-10 ppm kod monokotiledona u suhoj tvariRani simptomi manjka bora kod šećerne repe zapažaju se kao anatomskepromjene mladog lišća koje je uvijeno manje i tamnije boje dok je starije lišćekrto i klorotično glava korijena je šuplja i često naknadno inficirana gljivicamaIndikativan je izgled peteljki koje imaju tipične plutaste izrasline jer je manjak Bčesto povezan s manjkom kalcija Posljedice su uvijek snižena koncentracijasaharoze (polarizacija) uz manji prinos korijena U nedostatku B dolazi doodumiranja vegetacijskog vrha biljaka (i gubitka apikalne dominantnosti) asuncokret je od usjeva naročito osjetljiv na nedostatak bora
Suvišak bora može se pojaviti kod navodnjavanja ili primjene komposta s punobora Kritična granica toksičnosti je za kukuruz 100 ppm 400 ppm za krastavcea 1000 ppm za bundeve
74 CINK
Cink je teški metal (ρ = 7133 g cm-3) U tlu vuče podrijetlo iz primarnih isekundarnih minerala Kisele stijene sadrže manje cinka (granit gnajs) a alkalneznatno više (bazalt) Prosječan sadržaj cinka u tlu je 5-20 ppm Biljke ga usvajajukao kation Zn2+ ZnCl+ [Zn(NH3)4]2+ Zn(OH)+ i Zn-kelate i za razliku od Fe Mn Cui Mo u biljkama je uvijek Zn2+
Usvajanje cinka je aktivan proces pri čemu inhibitorno djeluju sljedeći ioni Mg2+
gt Ca2+ = Sr2+ = Ba2+ Niska temperatura kao i suvišak fosfora snižavaju usvajanjeZn Pristupačnost cinka je veća u kiselim tlima i u tim okolnostima postojiopasnost od njegovog ispiranja Nedostatak cinka javlja se najčešće na teškimglinovitim tlima ali i karbonatnim tlima istočne Hrvatske te solonecima Cink sevrlo čvrsto sorbira na izmjenjivački kompleks tla te mu je koncentracija uvodenoj fazi izuzetno niska
Sadržaj cinka u biljkama je nizak i ovisno o biljnoj vrsti koncentracija je ugranicama od 06 ppm (jabuka) do 83 ppm (konoplja) u suhoj tvari Kod većegsadržaja fosfora u tlu usvajanje cinka je smanjeno Ta pojava posebice jeznačajna za kukuruz kod kojega fosfor često inducira deficit cinka (slika 710) uz
225
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
akumulaciju većih količina željeza Pokretljivost cinka u biljci je osrednja (boljaod Fe B i Mo) a smatra se da je u ksilemu u obliku citrata kelata ili kaoslobodan ion
Fiziološka uloga cinka je vrlo opsežna i značajna Cink utječe na metabolizammnogih tvari posebice proteina Sastavni je dio mnogih enzima gdje kaodvovalentni kation gradi tetrahedralne kelate odnosno povezuje enzim sasupstratom Sudjeluje u građi enzima karboanhidraze (OH- + CO2 laquo HCO-
3)dehidrogenaze (malat glutamat itd) alkohol-dehidrogenaza superoksid-dismutaza itd a ujedno je i njihov aktivator (enzimi sa SH grupom aldolazeizomeraze DNAaza itd) Značaj cinka je izuzetno velik u biosintezi DNA i RNA(RNA polimeraza) sintezi proteina (preko prometa RNA i utjecaja na struktururibosoma) sintezi auksina odnosno utječe na rast biljaka (preko utjecaja nasintezu triptofana) stabilizaciji biomembrana i dr Cink također utječe naaktivnost ribuloza-15-fosfat karboksilaze-oksidaze (karboksidismutaze)usvajanje i transport fosfora i aktivnost fosfataza povećava otpornost premabolestima (preko utjecaja na proteosintezu) suši (smanjuje transpiraciju) iniskim temperaturama
Slika 710 Korelacija koncentracije cinka i fosfora u izdancima kukuruza(Jug 2008 doktorska disertacija)
Kritična granica nedostatka cinka je 15-30 ppm u ST lišća Osjetljive biljke nanedostatak cinka su kukuruz lan i soja a otporne žita Simptom nedostatkacinka uočava se u interkostalnoj klorozi (međužilnoj) lišća sitnolisnatosti irozetastoj formi mlađeg lišća (skraćenje internodija) Suvišak cinka rijetko sejavlja i to samo na kiselim tlima i rudištima (kritična granica suviška je 200-500ppm u ST lišća) a očituje se niskim rastom sitnim listovima i smanjenimkorijenom lišće sadrži crvenkastomrke pjege ali za razliku od suviška Fe i Mnone su podjednako na mlađem i starijem lišću
226
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
75 BAKAR
Sadržaj bakra u tlu prosječno je 5-50 ppm Usvaja se kao Cu2+ (kupri) i pripadaskupini teških metala (ρ = 8960 g cm-3) koje se čvrsto sorbiraju na koloide tlaposebice organske Bakar u tlu vodi podrijetlo iz primarnih minerala gdje senalazi u jednovalentnom obliku a nakon njihovog raspadanja oksidira se doCu2+ U tlu bakar gradi vrlo stabilne kompleksne spojeve s organskim kiselinamapolurazloženim ili humificiranim organskim tvarima i tako vezan biljkama jeslabo raspoloživ Zbog toga se manjak bakra češće javlja na jako humoznim tlimauslijed organske fiksacije Na raspoloživost bakra značajno utječe pH reakcijatla i pristupačnost mu raste s kiselošću (optimalan pH je 45-60)
Biljke usvajaju bakar kao Cu2+ ili u vidu kelata Proces usvajanja je aktivan ismatra se da postoji specifičan prenositelj Kod usvajanja konkurenciju bakručine Mn Fe i Zn a također je zapaženo da dobra opskrbljenost biljaka dušikom ifosforom često izaziva nedostatak bakra Translokacija bakra je osrednja u obapravca i to u vidu Cu-kompleksa obično s aminokiselinama pa ga korijen biljakasadrži u znatnim količinama Biljke sadrže 2-20 ppm Cu u suhoj tvari a slabo suopskrbljene bakrom ako je koncentracija Cu lt 4 ppm
Fiziološka uloga bakra vrlo je značajna jer je on sastavni dio ili aktivator mnogihenzima koji sudjeluju u oksidacijskim procesima (spojevi stupnja oksidacije +1+2 i +3) ali u vodenoj sredini protoplazme stabilni su samo spojevi Cu(II) Bakarutječe na sintezu proteina stabilizira molekule klorofila i sudjeluje u sinteziantocijana Ulazi u sastav plastocijana citokromoksidaze c (transport elektrona)fenoloksidaze (oksidacija fenola u kinon) lakaze i fenolaze (lignifikacija)hidroksilaze (transformacija fenilalanina u tirozin) oksigenaze oksidazeaskorbinske kiseline superoksiddismutaze više aminooksidaza (utječe naoksidacijsku dezaminaciju) galakto-oksidaze itd Za razliku od enzima koji sadržeFe Cu-enzimi mogu direktno reagirati s O2 i stoga preferiraju terminalneoksidacijske procese
Bakar ima izražen afinitet prema proteinskoj strukturi pa je 70 bakra ubiljkama vezano na proteine u kloroplastima gdje ima ulogu stabilizatoraposebice klorofila Značajna mu je uloga u metabolizmu dušikovih spojeva jerregulira vezivanje amonijaka na ketokiseline utječe na sintezu nukleinskihkiselina bakterijskog leghemoglobina metabolizam ugljikohidrata lignifikacijuformiranje polena i plodnost biljaka povećava otpornost na niske temperature idr
Bakar djeluje u vrlo niskim koncentracijama ali se i pored toga često nađe ubiljkama u manjoj količini od potrebne Kritična granica opskrbljenosti bakrom jeu vegetativnim organima 10-35 ppm u ST ovisno o biljnoj vrsti i dijelu biljkeOsjetljive biljke su pšenica ječam lucerna i duhan Simptomi manjka bakra su
227
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
kloroza i nekroza lišća odumiranje vršnih izdanaka uvenuće uvijanje lišća iodumiranje mlađeg lišća Zbog nedovoljne lignifikacije dolazi do anatomskihpromjena i gubitka apikalne dominantnosti slično kao kod bora Suvišak bakravrlo je rijetka pojava (gt 15-30 ppm u ST) obično na kiselim tlima ili koddugogodišnje primjene bordoške juhe u voćnjacima i vinogradima Otrovnostbakra očituje se smanjenim rastom korijena i izdanaka klorozom starijeg lišća icrvenkastomrkom rubnom nekrozom
76 MOLIBDEN
Molibden je vrlo čvrst metal visoke gustoće (ρ = 8570 g cm-3) koji je u vodenojsredini anion Sadržaj molibdena u tlima je izuzetno nizak 06-30 ppmprosječno oko 2 ppm Kisela tla s dosta slobodnog željeza i aluminija sadrže malomolibdena Biljke molibden usvajaju u obliku visoko oksidiranog molibdata(MoO4
2- ali i kao Mo(IV) i Mo(V)) te u biljkama egzistira kao anion pa mupristupačnost raste porastom lužnatosti suprotno svim drugimmikroelementima Konkurentni ioni kod usvajanja su OH- i SO2-
4 dok usvajanjepotpomažu Mg2+ i NH4
+
Slika 711 Model nitrogenazne N2 redukcije
Fiziološka uloga molibdena je značajna Sudjeluje u oksidaciji sulfita (SO32- do
SO42-) i redukciji nitrata (slika 711) te se kod nedovoljne opskrbe Mo aktivnost
nitratne reduktaze smanjuje opada sinteza proteina narušava se kloroplastnastruktura i usporava rast biljaka Zanimljivo je kako se simptomi deficitamolibdena mogu spriječiti primjenom volframa (tungstena ρ = 19300 g cm-3)Nedostatak molibdena utječe na povećan sadržaj neproteinskih topljivih oblikadušika npr amida uz smanjivanje ribonukleazne aktivnosti
Biljke sadrže vrlo malo molibdena čak ispod 1 ppm (01-05 ppm u suhoj tvari) arelativno veći sadržaj molibdena je u biljkama iz porodice leguminoza i krstašicaPokretljivost molibdena u biljkama je osrednja Kod manjka molibdena dolazi dozastoja u nitratnoj redukciji (enzim nitratna reduktaza) i nedostatka reduciranih
228
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
oblika dušika potrebnog za sintezu aminokiselina i proteina Molibden jenezamjenjiv kod mikroorganizama (enzim nitrogenaza) koji obavljaju fiksacijuN2 Također smanjen je katabolizam aminokiselina koje sadrže sumpor (cisteincistin i metionin)
Manjak molibdena je rijetka pojava (kad je lt 01-10 ppm Mo u ST lišća) i prvo sezapaža na starijem lišću u obliku žutih i žutozelenih područja uz uvijanje rubova irozetavosti kod cvjetače Lišće je kod dikotiledona uže deformirano i naročitosuženo u donjem dijelu uz lisnu dršku Tipičan je simptom nedostatka kod biljakaiz porodice krstašica u obliku kauliflorije (formiranje cvjetova na stablu bezcvjetnih stapki) Kod kukuruza ne dolazi do potpunog formiranja prašničkihantera i količina polena se smanjuje Suvišak Mo je vrlo rijetka pojava (kritičnagranica toksičnosti je 200-1000 ppm u suhoj tvari) koja se manifestirasmanjenim rastom i klorozom mlađeg lišća
77 KLOR
Klor je zelenožuti plin a ubraja se u grupu mikroelemenata tek u posljednjevrijeme Naime biljke ga sadrže u velikim količinama 1-20 g kg-1 (npr 12 u STlišća šećerne repe 18 u stabljici lana itd) a za njegove specifične fiziološkefunkcije dovoljne su ultraniske količine Biljke aktivno usvajaju klor kao anion Cl-a smatra se da je prenositelj proteinske prirode Kod usvajanja klora antagonistisu anioni SO4
2- i NO3-
Sadržaj klora je u tlu izuzetno promjenjiv zbog lake pokretljivosti (100-1000 kgha-1 u vodotopljivom obliku) U tlo dospijeva u velikoj količini gnojidbommineralnim gnojivima a u zaslanjenim tlima često se nalazi u toksičnoj količini
Klor ne ulazi u građu organske tvari biljaka premda ga pepeo bilja sadrži uvelikoj količini Pretežito je lociran u lišću vakuolama i značajno utječe naosmoregulaciju i otvaranje puči odnosno odražavanje ionske ravnoteženeophodne za usvajanje drugih elemenata i odvijanje fotosinteze Zajedno smanganom sudjeluje u fotolizi vode (izdvajanje O2 u procesu fotooksidacije vodePS II ovisi o kloru) ubrzava dijeljenje stanica lista regulira stomatalnu aktivnostutječe na premještanje ugljikohidrata vodni režim biljaka i membranskitransport H+
Biljne vrste različito reagiraju na povećanu prisutnost klora u tlu nakon gnojidbeOd strnih žita najveću koncentraciju klora podnosi zob dok su osjetljive biljnevrste vinova loza i duhan (loše sagorjevanje) a kod krumpira je smanjena sintezaškroba Klor dobro podnosi šećerna repa Suvišak klora dovodi do porastaturgora i smanjenja transpiracije uz pojavu sitnih i deformiranih listova
229
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Simptomi nedostatka nisu zapaženi u prirodnim uvjetima jer se klor lako usvajaiz tla ali i atmosfere U kontroliranim uvjetima nedostatak klora zapaža se prvokao sklonost uvenuću biljaka kod nedostatka vode a zatim se pojavljuje kloroza ibronzing (metalni sjaj lišća)
78 NIKAL
Nikal je posljednji stekao status esencijalnog mikroelementa Kemijski je sličanželjezu i kobaltu (metal ρ = 8902 g cm-3) U biljkama se nalazi kao Ni(II) alimože egzistirati i kao Ni(I) i Ni(III) Gradi stabilne kompleksne spojeve npr scisteinom i limunskom kiselinom Neophodan je za rad enzima ureaze i mnogihhidrogenaza potrebnih za redukciju sulfata fotosintezu i oksidaciju vodika kodbakterija (Rhizobium i Bradyrhizobium imaju vrlo nisku hidrogenaznu aktivnostkod nedostatka Ni) Nikal je značajan za usvajanje željeza također i u procesimaklijanja sjemena pa kod slabe opskrbe niklom biljke kasnije prelaze ureproduktivnu fazu
Koncentracija nikla u biljkama je vrlo niska (10-100 ppm u suhoj tvari) alimože lako dosegnuti toksične granice (10-50 ppm u ST) na onečišćenim tlimakorištenjem gradskog otpada kao organskog gnojiva ili na tlima gdje matičnisupstrat sadrži puno nikla (npr lapori)
[Type text] [Type text] [Type text]
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
8 KORISNI ELEMENTI (BENEFICIJALNI ELEMENTI)
81 KOBALT
Povući oštru granicu između neophodnih (esencijalnih) i korisnih (beneficijalnih)elementa ishrane vrlo je teško Dobar primjer je kobalt (metal ρ = 8900 g cm-3)koji je esencijalni element za fiksaciju atmosferskog N2 kod leguminoza pa unedostatku kobalta biljke pate od manjka dušika Kobalt sudjeluje i u inhibicijisinteze etilena (biljni hormon)
Koncentracija kobalta u tlu je izuzetno niska prosječno 002-05 ppm Često seubraja u neophodne elemente (kod životinja obvezno) zbog nekih važnihfizioloških funkcija Naime smatra se da kobalt sudjeluje u razgradnji peroksidanastalog u različitim oksidacijskim procesima i da blokira rad enzima koji sadržeželjezo
Biljke sadrže obično 1-40 ppm kobalta U živoj tvari Co lako gradi organometalnespojeve slično Fe Mn Zn i Cu te može ometati fiziološku ulogu tih elemenatakod većih koncentracija
Kobalt je neophodan element za simbiotske (Rhizobium i Bradyrhizobium) inesimbiotske (modrozelene alge) N2-fiksirajuće mikroorganizme pa kod manjkakobalta pada organska produkcija leguminoza Konstituent je vitamina B12 koji jesrodan keminima (npr hemoglobinu)
82 NATRIJ
Natrij je vrlo lagani srebrnobijeli alkalni metal (ρ = 0971 g cm-3) koja se nalazi usvim tlima (oko 28 u litosferi) a biljke ga usvajaju kao Na+ U alkaliziranimtlima koncentracija natrija lako dostiže toksične vrijednosti Također većekoličine natrija u tlu pogoršavaju strukturu tla jer djeluju peptizatorski odnosnoutječu na disperziju mikroagregata uz pojavu pokorice ljepljivosti i nizapoteškoća u obradi tla
Sadržaj natrija u biljkama jako ovisi o biljnoj vrsti Postoje mišljenja kako je natrijesencijalni element za neke halofite i biljke s C4 tipom fotosinteze ali to još nijedefinitivno potvrđeno Natrij se lako usvaja i budući da se u biljkama nalaziisključivo kao ion jako utječe na osmotsku vrijednost i hidratiziranostprotoplazme Na taj način natrij regulira vodni režim biljaka pa može kod nekih
232
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
biljnih vrsta na nespecifičan način zamijeniti kalij Dakle natrij zamjenjuje kalij ufunkciji elektrolita ali ne može zamijeniti njegove fiziološke funkcije umoduliranju rada enzima Stoga kod kaliofilnih biljaka (npr šećerna repa) natrijpokazuje pozitivan utjecaj na visinu prinosa dok kod drugih biljaka pretežitoutječe negativno (tablica 81)
Tablica 81 Utjecaj porasta koncentracije NaCl na rast šećerne repekukuruza i graha (Marschner 1986)
Biljnavrsta
Konc NaClmmol dm-3
Suha tvarrelativno
mekv g-1 STNa Cl K Ca
Šećerna repa
0 100 01 005 33 1625 108 17 10 22 0550 115 21 12 20 04
100 101 26 15 19 03
Kukuruz
0 100 002 001 16 0525 90 02 05 18 0350 70 02 06 20 03
100 62 03 08 20 03
Grah
0 100 002 001 17 2925 64 004 10 22 3750 47 02 14 19 34
100 37 04 15 22 36
Utvrđeno je da starije biljke usvajaju više natrija od mlađih i nakupljaju ga uvakuolama gdje sudjeluje u neutralizaciji suvišnih kiselina Kod dovoljneraspoloživosti kalcija usvajanje natrija je smanjeno Uglavnom se smatra da jenatrij koristan element samo za neke biljne vrste npr šećernu repu duhan ilucernu
83 SILICIJ
Silicij je lagani (ρ = 2329 g cm-3) polumetal (metaloid) koji se u tlu nalazi u vrlovelikim količinama (drugi po rasprostranjenosti u litosferi odmah iza kisika 272) ali je njegova raspoloživa količina mala zbog slabe topljivosti krutih Sispojeva U vodenoj fazi tla prevladava ortosilicijeva kiselina Si(OH)4 a biljkeusvajaju silicij vjerojatno kao silikatni anion SiO4
4- U tlu silicij potječe iz procesarazlaganja primarnih silikatnih minerala ili izomorfne izmjene kationa kalcijamagnezija željeza i aluminija iz kristalne rešetke sekundarnih minerala
233
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Korisna uloga silicija očituje se učvršćivanjem mehaničke osnove biljaka jer sesilicij javlja u obliku inkrustacija u sekundarnim staničnim stijenkama papovećava otpornost biljaka prema polijeganju štetnim insektima i gljivičnimoboljenjima
Po kemijskim svojstvima silicij je sličan fosforu i boru pa se smatra da imaodređenu ulogu u procesima gdje ta dva elementa sudjeluju Također jezapaženo kako gnojiva koja sadrže silicij utječu na bolje usvajanje fosforavjerojatno tako što silicij zamjenjuje fosfor vezan na seskviokside Zapažena jeuloga silicija i u sprječavanju toksičnosti suviška Mn Fe i Al kao i u snižavanjutranspiracije
Silicij se u biljkama nalazi u obliku koloidne metasilicijske kiseline (H2SiO3)odnosno kao amorfni silicij SiO2 acute n H2O te SiO2 inkrustiran u stanične stijenke iu omotaču škrobnih zrna gdje je kompleksno vezan na ugljikohidrate Strna žitasadrže znatnu količinu silicija kao i biljke koje rastu na vlažnim tlima
84 SELEN
Selen je polumetal (metaloid) male gustoće (ρ = 4790 g cm-3) i kemijski sličansumporu U tlu se javlja u različitim oksidacijskim stupnjevima (II Se2+ 0 IVSeO3
2- i VI SeO42-) a biljke ga usvajaju kao selenat (SeO4
2-) ili selenit (SeO32- )
anion Kod visoke raspoloživosti selena u tlu jako je smanjeno usvajanje sulfata itada Se zamjenjuje S u cisteinu i metioninu (slika 81) te enzimima koji sadržesumpor (npr ATP sulfurilaza) Biljke rado akumuliraju Se a dopuštena jekoncentracija 1-5 ppm u suhoj tvari za animalnu i ljudsku prehranu zbogtoksičnog djelovanja (pojava sljepila i paralize)
Slika 81 Selenocistein metilselenocistein i selenometionin
Selen je esencijalni element za ljude i životinje (kofaktor glutation peroksidaze)
234
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
85 ALUMINIJ
Aluminij je laki srebrnobijeli metal male gustoće (ρ = 2698 g cm-3) jedan odnajzastupljenijih elemenata litosfere (treći po zastupljenosti 8 ) sudjeluje ugrađi sekundarnih minerala i u vodenoj fazi tla može biti slobodan kad je pHispod 50 Ima podataka kako utječe na stimulaciju rasta više biljnih usjeva(kukuruz šećerna repa i dr) premda je pouzdano utvrđeno kako aluminij trebabiljka čaja ali mnogo je više rezultata istraživanja o njegovim toksičnimefektima Npr kritična koncentracija kod soje je 5-9 microM (10 redukcijeprinosa) a nodulacija prestaje već kod 04 microM
Fitotoksični efekti Al(H2O)63+ (Al3+ po konvenciji) zapažaju se općenito kad je pH
ispod 45 (slika 82) Tada treba obvezno izvršiti kalcizaciju ili primijeniti gips(CaSO4 sulfatizacija) odnosno rabiti superfosfat pri čemu nastaju netoksičnispojevi Al2(SO4)3 a mogu se primijeniti i sirovi mljeveni fosfati koji su topljivi utako kiselim tlima npr fluorapatit te nastaju netoksični AlF2+ i AlF2
+
Slika 82 Kemijski oblici alumimija ovisno o pH tla
Povoljan utjecaj aluminija na rast biljaka zapažen je uglavnom kod biljnih vrsta ilikultivara koje podnose njegovu visoku koncentraciju (više od 30 microM Al3+)Smatra se kako mehanizam tolerancije na suvišak aluminija u tlu počiva naizlučivanju limunske i jabučne kiseline korijenom koje neutraliziraju ionealuminija (slika 83) premda ima više hipoteza
235
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Slika 83 Moguće kemijske reakcije tolerantnosti biljaka na aluminij
86 VANADIJ JOD TITAN LANTAN I CER
Biljna tvar sadrži ekstremno male količine i drugih elemenata kao što su vanadijjod titan lantan cer i dr Vanadij (V) i titan (Ti) neophodni su elementi za nekemikroorganizme i alge (vanadij za algu Scenedesmus) a kod viših biljakavjerojatno sudjeluju kao katalizatori različitih fizioloških procesa V djelomičnomože zamijeniti Mo u N2 fiksaciji mikroorganizama (Rhizobium iBradyrhizobium) U posljednje vrijeme ispituju se povoljni učinci lantana (La) icera (Ce) na rast i tvorbu prinosa biljaka
[Type text] [Type text] [Type text]
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
9 ZNAČAJ MAKRO I MIKROELEMENATA U ISHRANI LJUDI
Makro (potreba veća od 200 mg dan-1) i mikro elementi sudjeluju u građi velikogbroja različitih spojeva u ljudskom organizmu (mikroelementi u oko 50000spojeva) i kao kod biljaka tako i kod ljudi često izazivaju poremećajemetabolizma s vidljivim simptomima zbog suviška manjka ili interakcijaantagonističkih ali i sinergističkih Biljke su najvažniji izvor mineralnih tvari zaljude i životinje Tek odnedavno se elementi bor krom mangan nikal kositarvanadij molibden arsen litij aluminij stroncij cezij i silicij smatraju nužnima uljudskoj prehrani
Tablica 91 Prosječna koncentracija elemenata u ljudskom tijelu
Makroelementig kg-1
Mikroelementimgkg-1
CaPK
NaClS
Mg
15102
16111504
FeZnCuMoSeI
MnCo
20-5010-50
1-51-41-2
03-0602-05
002-01
91 KALCIJ (CA)
Dnevne potrebe odraslog čovjeka su 12 g Ca a za trudnice najmanje 15 g Cadnevno
Kalcij je po zastupljenosti peti element u ljudskom tijelu strukturni elementkostiju a na staničnoj razini je ionski glasnik s mnogobrojnim funkcijama
Smetnje u pravilnoj opskrbljenosti tijela kalcijem može prouzročiti prekomjernokonzumiranje kiselina kuhinjske soli konzervirane hrane i limunade Vitamin Dmangan i fluor potpomažu njegovu ugradnju u kosti i zube a koči juprekomjerno konzumiranje špinata rabarbare i kakaa
Ekstremni nedostaci ovog elementa dovode do grčenja mišića Stoga djeci sčestim grčevima manjka Ca Mg vitamin D a često i Mn Posebice je značajnapravilna prehrana kalcijem kod trudnica i bolesnika s osteoporozom Razumljivonjegov nedostatak rezultira krhkim i lomljivim kostima lošim zubima i noktimate presuhom i slabom kožom
238
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Najznačajnije namirnice u pravilnoj prehrani kalcijem su sirevi i ostali mliječniproizvodi sezam leća orasi jetra školjke i srdele
Prekomjerno unošenje Ca u organizam prehranom praktički nije moguće
92 FOSFOR (P)
Dnevne potrebe odraslog čovjeka za fosforom su 800 a trudnica 12 g dan-1
Uzimanje visokih doza dovodi do gubitka kalcija odnosno smanjivanja gustoćekoštane mase Fosfor je nezamjenjiv u metabolizmu energije i tvari građi ATPfunkcioniranju mnogih enzima izgradnji nukleinskih kiselina fosfolipidafosfoproteina sudjeluje u građi velikog broja koenzima metabolizmu eritrocitaitd
Sastojak je gotovo svih namirnica a manjak fosfora (hipofosfatemija) je rijetkapojava
93 KALIJ (K)
Dnevne potrebe odraslog čovjeka su ~ 35 g K a u količinama do 5 g dan-1 jeneškodljiv
Manjak kalija uglavnom nije uzrokovan nedostatnim unošenjem u organizamveć prekomjernim izlučivanjem tijekom teškog rada i sportskih napora posebiceu kombinaciji s uzimanjem prevelikih količina kuhinjske soli laksativima ilijekovima protiv visokog tlaka Kalij je neophodan u radu mišićnog staničja te suposljedice nedostatka grčevi slabija aktivnost crijeva i slabljenje srca a kofaktorje enzima piruvatkinaze Tromost probavnih organa učinkovito se može riješiti ibez laksativa konzumiranjem sjemenki lana i hranom bogatom vlaknima uzvelike količine tekućine
Kalijem bogate namirnice su mrkva gljive sojino brašno pšenične klice kajsije ibanane (posebice suhe) sokovi od povrća i mineralna voda
Prekomjerno unošenje kalija u organizam može oštetiti bubrege koji regulirajunjegov sadržaj u tijelu a inzulin je prvi u obrani od hiperkalemije
94 NATRIJ (NA)
Dnevne potrebe odrasle osobe su 2-4 g Na
Natrij je nezamjenjiv elektrolit u ljudskom tijelu Njegova normalnakoncentracija u izvanstaničnoj tekućini je 135 do 146 mmol dm-3 K i Na su vrlovažni u održavanju transmembranskog potencijala i prijenosu nervnih signala asam natrij utječe na topljivost drugih minerala u krvi i sprječava nakupljanje
239
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
depozita unutar krvotoka Velike količine se gube znojenjem a hiponatremiju(manjak Na) karakterizira pojava slabosti cijelog organizma uz dezorijentaciju štou vrlo ozbiljnim slučajevima može izazvati neurološke probleme ikardiovaskularnu nestabilnost
Unosi se u velikoj količini hranom i kuhinjskom soli resorbira se dobro a suvišakse izlučuje bubrezima
95 KLOR (CL)
Odrasloj osobi se preporuča unos od 750 do 900 mg Cl dnevno
Klor je važan za ljude U tijelu je anion i kao takav važan je elektrolitizvanstaničnih tekućina posebice u održavanju osmotske vrijednosti izadržavanju vode U želucu gradi solnu kiselinu važnu za razgradnjubjelančevina ima ulogu u apsorpciji vitamina B12 transportu i oslobađanju CO2Također uz kalij i natrij je važan prijenosnik električnih signala ljudskog tijela
96 SUMPOR (S)
Sumpor je strukturni element bjelančevina s kojima se unosi u tijelo u dovoljnojkoličini (ulazi u građu aminokiselina cisteina cistina i metionina) Unosi se i kaoanorganski sumpor (sulfati i sulfidi)
Gradi niz važnih spojeva kao što su tiamin biotin sulfolipidi konjugirane žučnekiseline i dr sudjeluje u velikom broju enzimatskih reakcija u građi antitijela itdPri nedostatku sumpora dolazi do degeneracije kolagena hrskavice ligamenata itetiva
97 MAGNEZIJ (MG)
Dnevne potrebe odraslog čovjeka su 300-400 mg Mg
Magnezij utječe na rad više od 300 enzima i kofaktor je svih enzima uključenih uprocese fosforilacije pomoću ATP (fosfataze pirofosfataza i dr) Njegovnedostatak je često posljedica pojačanog izlučivanja (sportski napori i tešketjelesne aktivnosti uz laksative i lijekove za izlučivanje tekućine dijabetes) adovodi do problema s mišićnim staničjem uz pojavu srčanih smetnji (pseudo-angina pectoris aritmija) noćnih bolova u listovima nogu i teškoća s krvožilnimsustavom (slabija prokrvljenost) Osim toga manjak može izazvati poteškoće sprobavom koncentracijom pojavu razdražljivosti kronični umor depresije ipojačano izlučivanje adrenalina što vrlo često rezultira stresom
Magnezijem bogate namirnice su kakao pšenične mekinje orasi kruške zelenolisnato povrće suncokret soja kikiriki i riža
240
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Toksične količine Mg su 20-30 g dnevno ali se te količine teško mogu unijetiprehranom (treba biti pažljiv kod problema s bubrezima i štitnjačom) TakođerMg može priječiti djelovanje tetraciklin antibiotika
98 ŽELJEZO (FE)
Dnevne potrebe odraslog čovjeka su 10-15 mg Fe odrasle žene i mladi u razvojutrebaju 20 mg a trudnice do 60 mg Fe
Nedostatak željeza često se javlja kod djece koja konzumiraju malo voća ipovrća kod vrhunskih sportaša trudnica žena tijekom mjesečnog ciklusa idobrovoljnih davatelja krvi Kod starijih ljudi slabija je produkcija želučanekiseline što dovodi do slabog iskorištavanja Fe iz hrane Također prekomjernouživanje crnog čaja (tanin) veže Fe u crijevima i čini ga neraspoloživim
Fe je konstituent crvenih krvnih zrnaca koja prenose kisik (hemoglobin) ugljičnidioksid i neke druge spojeve Stoga njegov nedostatak dovodi do slabijepokretljivosti slabe prokrvljenosti kože čestih migrena dekoncentracije a čestsimptom su ispucali kutovi usana
Namirnice bogate željezom su grah usoljene haringe crveno meso prosoleća orasi (špinat sadrži nedovoljno željeza) Treba ga konzumirati hranomzajedno s vitaminom C i bakrom
Toksični učinak se pojavljuje unošenjem 5 g dnevno Svakako je opasnounošenje u organizam kod osoba sa smetnjama u iskorištavanju Fe iporemećajima koji dovode do nakupljanja željeza u organizmu
99 CINK (ZN)
Odrasla osoba dnevno treba 15-19 mg Zn
Cink sudjeluje u metabolizmu više od 200 enzimskih reakcija značajan jeantioksidans utječe na porast imuniteta i zacjeljivanje rana važan je za rastfetusa i sintezu neurotransmitera u mozgu
Manjak Zn može uslijediti pri vegetarijanskoj prehrani bolestima probavnogsustava povećanim količinama teških metala Ca i Mg u hrani te nakonuzimanja tetraciklinskih antibiotika Posljedice manjka cinka su smanjenaprodukcija inzulina i poremećaj u regulaciji šećera u krvi slabljenje obrambenogsustava organizma slabljenje i istrošenost kože noktiju i kose (čak i opadanjekose) poremećaji u spolnom razvoju i životu (neplodnost impotencijaneredovita mjesečnica) kao i problemi mentalnog razvoja djece
Cinkom bogate namirnice su meso riba crni kruh i peciva mliječni produktisuncokret soja pšenica i zob
241
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
Toksična dnevna količina cinka je 500 mg a prekomjerno konzumiranje u količiniod 300 mg dnevno tijekom višetjednog razdoblja dovodi do prekomjernogizlučivanja Cu i Mn metalnog okusa u ustima glavobolja povraćanja i dijareje
910 BAKAR (CU)
Dnevne potrebe odraslih osoba su 15-30 mg Cu
Raspoloživost bakra unesenog hranom u ljudskom organizmu najčešće ometajuoštećenja jetre (alkohol i neki lijekovi) čir na želucu i bolesti probavnog sustavaTakođer značajan negativan utjecaj na količinu bakra u hrani ima opterećenosttala teškim metalima i industrijska prerada hrane
Cu je konstituent u stanicama imunološkog sustava čovjeka te njegovnedostatak može biti uzrok čestih infekcija (kao i u slučaju manjka Se Zn Fe iMn) Pored toga nedostatak bakra može dovesti do slabokrvnosti unatočdostatnoj snabdjevenosti organizma željezom i vitaminom C jer reguliraugradnju željeza u crvena krvna zrnca Manjak može rezultirati i srčanomaritmijom i nedostatnom prokrvljenosti srca Značajan je za artritis i gonartritisjer je konstituent enzima superoksid dismutaze koji djeluje na ublažavanje boli ismiruje upalne procese u organizmu Neka studijska istraživanja i saznanjaaustrijskih liječnika pokazuju da je kod osoba s problemom pamćenja i učenjautvrđen nedostatak Cu i Zn dok su kod preaktivne i prerazigrane djece utvrđenevisoke količine Cu uz nedostatak Zn
Namirnice bogate bakrom su krastavac orasi riba ostrige leća i proso Toksičnadoza Cu je 100 mg iako je i 30 puta povećana količina u jetri netoksična Ipak napreveliku količinu Cu u organizmu mogu ukazati neke bolesti jetre žuči ibubrega
911 MOLIBDEN (MO)
Dnevna potreba odraslog čovjeka je oko 50 do 250 microg Mo a toksične doze suiznad 1 mg dan-1
Komponenta je enzima uključenih u alkoholnu detoksikaciju a sudjeluje umetabolizmu sumpora Nedostatak Mo je rijetka pojava koja je uglavnomprouzročena jednoličnom prehranom Osobama s pojačanom kristalizacijommokraćne kiseline (giht) i bubrežnim kamencima često nedostaje Mo Posljedicanedovoljne količine Mo u pitkoj vodi ili hrani može biti karijes zuba unatočdostatne količine F osteoporoza i artritis Nedostatak također može biti i uzrokimpotencije
Molibdenom bogate namirnice su heljda soja leća orah pšenične klice bijeliluk crni kruh zob riža grašak a siromašne su meso voće i povrće
242
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
Prevelike količine Mo u ljudskom organizmu su za naše područje gotovonemoguće a visok sadržaj može uzrokovati nedostatak bakra
912 SELEN (SE)
Dnevna potreba odraslih ljudi je 250-300 microg Se
Uzrok nedostatka selena povezan je sa smanjenom količinom ili njegovompristupačnosti u tlu Neka mineralna gnojiva kao i teški metali posebice Pb Cd iHg vežu selen u tlu i onemogućuju njegovo kruženje u prehrambenom lancučovjeka Selenocistein sada se smatra 21 esencijalnom aminokiselinom (kodonUGA) a Se je još komponenta glutation peroksidaze i jodtironina
Selen je sastavni dio stanica imunološkog sustava čovjeka te su posljedicenedostatka povećana osjetljivost na infekcije i pojava raka (debelog crijevadojke i prostate) kao i povišeni tlak podložnost infarktu reumatske bolesti ioštećenja jetre Općenito korist od selena je zdravlje kardiovaskularnog sustavai zaštita od pojave dijabetesa i inzulinske rezistencije Pri nedostatku selena iztijela se ne izlučuju Hg Cd i Pb što može prouzročiti različite bolesti
Najviše ga sadrže riba kokos pistacio orasi i pšenične klice
Toksične količine su 50-100 mg a posljedice se mogu pojaviti kod 100 putapovećanih dnevnih količina tijekom više mjeseci Istovremeno uzimanjeprirodnog vitamina E (ulje pšeničnih klica) optimizira djelovanje selena Visokedoze su toksične a simptomi su opadanje kose i noktiju
913 JOD (I)
Dnevna potreba joda je 150 microg
Sastavni je dio hormona štitne žlijezde koja sadrži 34 ukupnog joda u ljudskomtijelu a deficit joda u hrani može imati dramatične učinke na metabolizam ljudi injihovo zdravlje U mnogim krajevima čest je nedostatak joda u hrani i pojavahipotireoze (gušavost) pa se prakticira jodiranje kuhinjske soli a dobriprehrambeni izvori joda su plodovi mora kruh i mliječni proizvodi Jod se smijeuzimati samo pod liječničkim nadzorom
914 MANGAN (MN)
Dnevne potrebe odraslih osoba su 2-5 mg Mn
Glavni uzroci nedostatka Mn kod ljudi su nedovoljna produkcija želučanekiseline industrijska prerada namirnica ali i nedostatna opskrbljenost talabiljkama pristupačnim oblicima Dugotrajno konzumiranje povišenih količina Zn
243
Vladimir i Vesna Vukadinović Ishrana bilja
(60 mg dnevno tijekom više mjeseci) rezultira prekomjernim izlučivanjem Mn izorganizma Stoga uzimanje viših doza Zn uvijek treba kombinirati s Mn
Mangan regulira metabolizam Ca a značajan je i kod alergijskih astmatičkihepileptičkih i reumatskih pojava koje su česte pri njegovom nedostatku Muketakvih bolesnika mogu se ublažiti manganom Nedostatak Mn sprječavaugradnju Ca u kosti i zube te je u terapiji kalcijem kod osteoporoze značajnavezanost s Mn
Manganom bogate namirnice su pšenične klice zobne pahuljice lješnjak crnikruh a nešto manje sojino brašno suncokret i raž
Suvišak mangana rezultira drhtanjem mišića otkazivanjem bubrega bolestimacentralnog nervnog sustava i haluciniranjem a mogu ga prouzročiti doze kojepremašuju dnevne potrebe 50 puta
915 KOBALT (CO)
Dnevne potrebe su 01-03 microg Co
Kobalt se u ljudskom organizmu nalazi u tragovima Sastavni je dio vitaminaB12 i u tom se obliku i unosi u organizam Nedostatak Co rezultira posebnimoblikom slabokrvnosti Njime je najbogatiji prženi kikiriki a značajnekoncentracije sadrže leća grah kavijar kajsija kruška jabuka i crveni lukToksične koncentracije Co nisu poznate
916 ULTRAMIKROELEMENTI
9161 Krom (Cr)
Dnevne potrebe odraslih su 50-200 microg Cr
Povećano konzumiranje bijelog kruha tjestenine i šećera znači i povećanupotrebu za kromom jer bez njega nema razgradnje šećera (inzulin možedjelovati samo uz pomoć kroma) Dakle njegov nedostatak je potpomognutdijabetesom a rezultira i povišenjem LDL-kolesterola i masnoća u krvi Količinanavedenih supstanci u krvi može se sniziti pomoću kroma
U najvećim količinama ga sadrže poriluk melasa pivski kvasac orasi i sirevi
Trovanje je moguće samo ako tla ili pitka voda sadrže povećane količine 6-valentnog kroma koji je kancerogen Dijetetsko konzumiranje 3-valentnogkroma ne može štetiti čovjeku
244
Ishrana bilja Vladimir i Vesna Vukadinović
9162 Vanadij (V)
Dnevne potrebe su 1-2 mg V
Vanadij ima značaja u izgradnji kostiju i zubi tijekom odrastanja a novijaistraživanja ukazuju na njegovu izuzetnu funkciju regulacije šećera u krvi iantikancerogeno djelovanje Također zajedno s nezasićenim masnimkiselinama utječe na snižavanje razine kolesterola u krvi metabolizam lipida tesnižavanje krvnog tlaka Vanadij se nalazi u biljnim uljima (grah banane crveniluk) a naročito u mlijeku u prahu i bakalaru
9163 Fluor (F)
U organizmu čovjeka nalazi se u tragovima a značajan je za ugradnju kalcija ukosti i zube te njihovu otpornost na karijes Zbog toga se često pitka vodafluorira ali suvišak F može biti štetan Riba i različiti čajevi sadrže značajnekoličine fluora
9164 Kositar (Sn)
Djelovanje kositra slabo je proučeno Sastavni je dio probavnih enzima u želucuTrovanje kositrom moguće je uporabom hrane iz konzervi koje sadrže kositar ilizbog uporabe pesticida koji sadrže kositar
9165 Germanij (Ge)
Dnevne potrebe germanija su oko 150 microg na dan
Trenutno ima vrlo malo podataka o djelovanju germanija ali je zapaženo kakoigra značajnu ulogu u poboljšanju imuniteta (antivirusno i antikancerogenodjelovanje) te se koristi u terapiji tumornih bolesti Duže uzimanje germanijaoštećuje bubrege
9166 Stroncij (Sr)
Dnevna potreba stroncija je oko 1 mg na dan
Toksičnost u suvišku stroncija je gotovo nepoznata jer ga ima malo u hrani iokolišu (s izuzetkom radioaktivnog izotopa Sr-90)
Značajan je za kosti i metabolizam hrskavice te preventivno utječe na pojavuartritisa karijesa i osteoporoze Također stroncij potpomaže sorpciju kalcija(pored Mg B i vitamina D) Novija istraživanja pokazuju kako stroncij imazaštitnu ulogu od pojave ciroze jetre