Étude des variations saisonnières du broutage zooplanctonique …€¦ · moin selon la relation : N Tt =N T0 eut D’où : u = (LogN Tt – LogN T0)/t Avec : N Tt: nombre de cellules

K. Mokhliss, M. Moncef & L. AlaouiEtude des variations saisonnières du broutage zooplanctonique

Étude des variations saisonnières du broutagezooplanctonique sur le peuplementphytoplanctonique de la retenue de barrageAl Massira (Maroc)

Study of the seasonal variations of phytoplanktongrazing by zooplankton species in the Al Massirareservoir (Morocco)

Khadija Mokhliss, Mohammed Moncef & Laïla AlaouiLaboratoire d’Hydrobiologie – Faculté des Sciences – Université Chouaïb Doukkali BP 20 –El Jadida – MAROCe-mail : [email protected]

Résumé. – La retenue Al Massira, qui fut mise en eau en 1979, constitue l’une des plusgrandes retenues marocaines. Elle permet d’assurer une importante régularisation desdébits de l’oued Oum Er-Rbia, naturellement irréguliers.Des expériences, concernant l’évaluation de l’intensité de prédation zooplanctoniqueexercée sur les espèces phytoplanctoniques, ont été réalisées durant quatre périodesdifférentes, représentant les quatre saisons de l’année : octobre 1996, janvier, avril etjuillet 1997.A cet effet, nous avons utilisé la méthode de dénombrement des cellules algales ingé-rées par les espèces zooplanctoniques par unité de temps.Les expériences réalisées ont consisté à incuber in situ deux enceintes à la profondeur5 m, pendant 8 heures, en absence (enceintes témoins) et en présence (enceinte expé-rimentale) de zooplancton.Les résultats obtenus nous permettent de constater :– Les bonnes performances de la technique utilisée dans la mesure où il y a une nettedifférence des densités algales dans les deux enceintes entre le début et la fin de l’expé-rience.– Seules les espèces ayant à la fois une petite taille et un développement importantsont préférentiellement sélectionnées par le peuplement zooplanctonique.– La disponibilité des cellules algales consommables par les animaux planctoniquesvarie en fonction des saisons.

Mots clés. – Retenue, zooplancton, phytoplancton, broutage, variations saisonnières.

Hydroécol. Appl. (2001) Tome 13 Vol. 2, pp. 175-191

Abstract. – The Al Massira reservoir constitutes on of the greatest reservoir in Morocco.It allows an important regulation of Oum Er Rbia River debit wich is naturally irregular.Experiments concerning the intensity of phytoplankton predation by zooplankton spe-cies, were realized during four different periods, representing the four saisons of theyear : October 1996, January, April and July 1997.The method used was based on the determination of the algal cells number grazed byzooplankton species per time unit.Two enclosures were incubated in situ at 5 m depth for 8 hours : the first enclosure con-sisted of a mixture of several phytoplankton and zooplankton species, the second onewas free of zooplankton.The obtained results show that :– The technique used presents good performance since a reel algal density differenceis observed in two enclosures between the beginning and the end of the experiment.– Only species with a small size and an important development are selected by zoo-plankton species.– The availability of grazing algal cells by zooplankton is varying with saisons.

Keywords. – Reservoir, zooplankton, phytoplankton, grazing, seasonal variations.

1 INTRODUCTION

L’évaluation des flux de la matièreau sein de la chaîne trophique, oc-cupe actuellement une place domi-nante en écologie. Dans ce domaine,il existe en limnologie, un nombreimportant de travaux, surtout à l’inter-face phytoplancton-zooplancton : Vij-verberg, 1976 ; Coveney et al., 1977 ;Kiorboe, 1985 ; Sager et al., 1990 ;Northcote et al., 1990 ; Paul et al.,1995.

L’étude du broutage (grazing enterme anglo-saxon) consiste à étu-dier la quantité de matière végétaleingérée par le zooplancton herbivoreen un temps donné. La plupart desmesures qui ont été réalisées avaienten fait pour but d’étudier la nutritiondes crustacés en relation avec laquantité et la qualité de nourriture dis-ponible : Waleed et al., 1993 ; Mon-

cef, 1993 ; Moncef et al., 1994 ;Tifnouti et al., 1994. D’autres cher-cheurs ont mesuré le broutage chezles rotifères (Oulad Ali, 1988).

Trois méthodes sont courammentutilisées pour quantifier le broutagedu zooplancton sur le phytoplancton :

– La mesure de la fluorescence in-testinale des animaux prélevésdans le milieu naturel (Mackas &Bohrer, 1976) ;

– La mesure de la radioactivité duzooplancton après une brève incu-bation en présence d’algues mar-quées (Haney, 1971) ;

– Le dénombrement des alguesdans des enceintes après incuba-tion in situ, en absence et enprésence de zooplancton (Porter,1972).

Nous avons opté pour cette der-nière méthode qui, malgré sa longue

176 K. Mokhliss, M. Moncef & L. Alaoui

mise en œuvre, est performante dansla mesure où la différence entre lesdensités algales, entre les tempsinitial et final, est généralement signi-ficative dans les enceintes d’incuba-tion (Moncef et al., 1994) et présentel’éventuelle sélectivité du broutage(Mourelatos, 1989).

Si les travaux sur le broutage duphytoplancton par le zooplanctonsont relativement nombreux à traversle monde, au Maroc, les études dansce domaine restent très rares (Mon-cef, 1993 ; Moncef et al., 1994 ;Fahde, 1994 ; Malki, 1994). Nousavons apporté une nouvelle contribu-tion à ce sujet grâce à des expérien-

ces de broutage aux quatre saisonsde l’année (octobre 1996, janvier1997, avril 1997 et juillet 1997).

2 MATÉRIEL ET MÉTHODES

2.1 Site et station d’étude

La retenue Al Massira, mise en eauen février 1979, est considéréecomme la pièce maîtresse du pland’aménagement du bassin versant del’oued Oum Er Rbia. Elle se situedans la province de Settat, à 120 Kmau sud-est de Casablanca (Fig. 1).

Etude des variations saisonnières du broutage zooplanctonique 177

Fig. 1. – Bassin versant de l’oued Oum Er Rbia.

Fig. 1. – Oum Er Rbia river.

Les principales caractéristiques decette retenue sont données par letableau I (Moncef, 1993).

Les prélèvements d’eau et d’ani-maux planctoniques, la mesure de laproduction primaire ainsi que les ex-

périences de broutage ont été effec-tués à –5 m au niveau de la station laplus profonde (35 à 40 m) (Fig. 2)jugée représentative de la zone péla-gique (Moncef et al., 1994).

2.2 Etude des facteursécologiques

2.2.1 Paramètres physiques

– Température : la mesure de la tem-pérature de l’eau, parallèlement àcelle de l’air, a été faite à l’aided’un thermomètre à mercure gra-dué au 1/10ème.


Tableau I. – Caractéristiques morphométri-ques de la retenue Al Massira.Table I. – Morphometric characteristics of theAl Massira reservoir.

Paramètres Valeurs

Surface du bassin versantProfondeur maximaleProfondeur moyenneLongueurLargeurVolume

28.500 Km2

40 m20 m30 Km10 Km280 106 m3

N

Barrage

Station d’étude

Oued Oum Er Rbia

Echelle : 1/200 000

Fig. 2. – Morphologie et station d’étude de la retenue Al Massira (station située sur la ligne la plusprofonde du réservoir).Fig. 2. – Al Massira reservoir morphology and sampling station.

– Conductivité : mesurée par unconductimètre de type Tacusselélectronique.

– Turbidité : estimée à l’aide d’undisque de Secchi, les mesuresayant toujours été effectuées auxalentours du midi solaire (Clarke,1941).

2.2.2 Paramètres chimiques

– pH : mesuré à l’aide d’un pH-mètrede type WTW, permettant une lec-ture au 1/10ème d’unité.

– Oxygène dissous : sa teneur, ex-primée en mg/l, a été évaluée parla méthode volumétrique de Win-kler.

– Les chlorures : Les teneurs en ionsCl – ont été dosés selon la méthodede MOHR, par le nitrate d’argenten présence du chromate de po-tassium utilisé comme indicateurcoloré.

2.2.3 Paramètres biologiques

– Pigments chlorophylliens : leséchantillons prélevés sont filtréssur des filtres GF/C en microfibrede verre de l’ordre de 0,45 µm deporosité. L’extraction des pig-ments chlorophylliens est réaliséepar immersion des filtres dans del’acétone 90 % à l’obscurité et aufrais pendant 24 heures. Les den-sités optiques de l’extrait acéto-nique sont mesurées à 760 nm,puis à 663, 645, 630 et 480 nmavant et après acidification à l’HCl10 %. Les teneurs en chlorophylle,exprimées en mg.m–3, sont déter-

minées à partir de l’équation deLorenzen, (1967).

– Production primaire : La méthodeutilisée est celle de l’oxygènedissous (méthode de Winkler)modifiée par Astelberg (Rodier,1984). Elle consiste à immergerdes flacons clairs et sombres àbouchons rodés de 250 ml, à di-verses profondeurs et à mesurerles variations de la teneur en oxy-gène dissous après une durée d’in-cubation de six heures, autour dumidi solaire.

2.3 Expérimentation

Le principe de la technique miseen œuvre lors de ce travail, consisteen une mesure de l’évolution desdensités phytoplanctoniques au seind’enceintes immergées in situ en pré-sence (enceintes expérimentales) eten absence (enceintes témoins) dezooplancton.

Les enceintes utilisées, construi-tes en plexiglas, sont de forme cu-bique et d’une capacité de 4,913 l.Sur cinq de leurs faces, sont placéesdans un orifice de 14 cm de diamètre,des membranes filtrantes nucléoporede 4 µm de porosité, permettant unrenouvellement de l’eau (Moncef etal., 1994). Sur la sixième face (facesupérieure), sont placés les disposi-tifs de fixation de l’enceinte sur lecâble de soutien ainsi que l’ouverturede remplissage et de vidange (Mon-cef, 1993 ; Moncef et al., 1994). Nosexpériences ont été réalisées à laprofondeur 5 m, à quatre périodes


différentes à savoir octobre 1996,janvier 1997, avril 1997 et juillet 1997,représentant les quatre saisons del’année. Deux enceintes, une expéri-mentale et une témoin, sont alorsremplies d’eau prélevée à la profon-deur 5 m. Les prélèvements ont étéréalisés à l’aide d’une bouteille fer-mante d’une capacité de 2,5 litres.Avant l’incubation et après avoir éli-miné le zooplancton par filtration àl’aide d’une toile de 80 µm dans l’en-ceinte témoin, 200 ml d’eau sont pré-levés de chacune des enceintes(témoin et expérimentale) et addition-nés de lugol pour dénombrement desdensités phytoplanctoniques initia-les. Les enceintes sont ensuite im-mergées à la profondeur d’origine(5 m) et laissées en incubation pen-dant huit heures (10 H à 18 H).

A la fin de l’expérience, les mêmesquantités d’eau sont prélevées et ad-ditionnées de lugol pour la détermina-tion des densités phytoplanctoniquesfinales sous microscope inversé. Lepeuplement zooplanctonique présentdans l’enceinte expérimentale est ré-colté par filtration sur une toile ennylon de 80 µm de porosité et immé-diatement fixé au formol 4 %.

Les dénombrements ont été réali-sés sur des cuves de Dolffus aprèscoloration au Rose Bengal. Les effec-tifs spécifiques ont été convertis enbiomasses à partir des relations lon-gueur/poids établies par Dumont etal., (1975).

Le calcul du taux de prédation parunité de biomasse zooplanctonique aété réalisé à partir des hypothèsessuivantes (Mayans, 1987) :

– dans les enceintes, la croissancephytoplanctonique est de type ex-ponentiel ;

– à tout instant, la prédation s’ef-fectue sur une fraction quantitati-vement constante du peuplementalgal ;

– le taux de prédation est constantdurant toute la période d’incuba-tion.

Bien que l’eau soit soigneusementhomogénéisée avant le remplissagedes enceintes, les densités phyto-planctoniques sont susceptibles d’êtredifférentes au temps zéro entre lesenceintes témoins et expérimentales.Nous avons donc procédé aux dé-nombrements cellulaires dans cha-cune des enceintes afin de prendreen compte cette éventuelle hétérogé-néité qui s’ajoute aux inévitables in-certitudes liées aux dénombrements.

Dans ces conditions, pour chaqueespèce phytoplanctonique, le taux decroissance spécifique intrinsèque (u)peut être calculé à partir des informa-tions obtenues dans l’enceinte té-moin selon la relation :

NTt = NT0eut

D’où : u = (LogNTt – LogNT0)/t

Avec :

NTt : nombre de cellules au temps tdans l’enceinte témoin ;

NT0 : nombre de cellules au temps t0

dans la même enceinte.

Dans l’enceinte expérimentale, letaux de croissance r, résultante de lacroissance intrinsèque (u) et de laprédation (p), est donné par :

NEt = NE0ert


D’où : r = (LogNEt – LogNE0)/t, avec :

NEt = nombre de cellules au temps tdans l’enceinte expérimentale ;

NE0 = nombre de cellules dans lamême enceinte en début d’incuba-tion.

Or, p = u-r ; la quantité totale descellules ingérées par chaque espèce,est donc l’intégrale de la courbe re-présentant le nombre de cellulesingérées à chaque instant. Il est pos-sible d’estimer ce nombre par la rela-tion :

P = [[p (NE0 + NEt)]/2].1/B

où P est la quantité ingérée par unitéde biomasse zooplanctonique (B) etpar unité de temps. C’est une ap-proximation du taux de prédationmoyen.

3 RÉSULTATS ET DISCUSSION

3.1 Facteurs abiotiques

Durant les quatre périodes d’étude,nous avons constaté que les eaux dela retenue, essentiellement alimen-tées par l’oued Oum Er Rbia, présen-tent des caractéristiques abiotiquesplus ou moins variables selon le para-mètre considéré.

Globalement, elles se caractéri-sent par l’absence de stratificationthermique (sauf en juillet 97) (Fig. 3a),où l’écart thermique entre les eauxsuperficielles et celles du fond atteint7oC.

Les valeurs du pH sont maximalesdans les dix premiers mètres, ce qui

traduit l’influence de l’activité photo-synthétique (Fig. 3b).

Les teneurs en oxygène dissousvarient considérablement aussi biendans le temps que dans l’espace(Fig. 3c). Les fortes valeurs obser-vées dans la zone trophogène(12,16 mg.l–1 en janvier 97 à 5 m ;10,72 mg.l–1 en juillet 97 à la mêmeprofondeur) indiquent la prédomi-nance de la production primaire surles activités cataboliques. Les faiblesteneurs observées dans les couchesprofondes (4 mg.l–1 en avril 97 et2,56 mg.l–1 en juillet à 35 m), témoi-gnent d’une activité bactérienne in-tense (Malki, 1994).

En toute saison, les eaux sont fai-blement minéralisées. La conductivi-té varie peu dans le temps et dansl’espace (Fig. 3d), la valeur maximaleétant enregistrée en octobre 96(240 µs.cm–1 dans toute la colonned’eau) et la valeur minimale en janvier(100,8 µs.cm–1 à 25 m).

3.2 Facteurs biotiques

Des teneurs élevées en chloro-phylle a, sont observées en octobre96 (34,5 mg.m–3) et en janvier 97(20,25 mg.m–3) à 2 m (Fig. 4a), les te-neurs minimales sont observées enjuillet 97 (0,25 mg.m–3) à 10 et à 35 m.

La production primaire décroît enfonction de la profondeur (Fig.4b), lesvaleurs, variant entre 240 mg.m–3.h–1

en janvier 97 à 2 m et 18 mg.m–3 h–1 enjuillet à 25 m, sont sous la dépen-dance d’un complexe paramétriqueagissant en étroite interaction : la



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10 20 30TC°

m

a

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7,5 8 8,5 9pH

m

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0 5 10 15

mg/l

m

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50 100 150 200 250µs/cm

m

0

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140 160 180 200 220 240Cl- mg/l

m

oct-96

janv-97

avr-97

juil -97

dc

b

e

Fig. 3. – Profils verticaux de température (a), pH (b), oxygène dissous (c), conductivité (d) et chloru-res (e) durant les périodes d’étude.Fig. 3. – Spatio-temporal variations of temperature (a), pH (b), dissolved oxygen (c), conductivity(d) and chlorure (e) during the study periods.

pénétration de la lumière et la préda-tion par le zooplancton (Capblanc,1974).

Le peuplement phytoplanctoniquevarie qualitativement et quantitative-ment selon les périodes d’étude(Fig. 5) :– En octobre 96, les espèces domi-

nantes sont : Oocystis crassa(15,35.104 ind.l–1), Cosmarium sp(18,84.104 ind/l) et Chodatella sp(10,3.104 ind/l).

– En janvier 97, Cryptomonas ova-ta qui domine (10,52.104 ind.l–1)suivi de Tetraedron minimum(2,7.104 ind.l–1).

– En avril 97, Cyclotella sp est l’es-pèce dominante (75,66.104 ind.l–1).

– En juillet, nous avons noté ladominance d’Oocystis crassa(28,55.104 ind.l–1) et de Melosiragranulata (13,65.104 ind.l –1).Le peuplement zooplanctonique

de la retenue est essentiellement re-présenté durant les périodes d’étudeà la profondeur 5 m, par trois espècesde copépodes : Neolovenulla alluau-di, Acanthocyclops robustus et Tro-pocyclops prasinus, quatre espècesde cladocères : Daphnia longispina,Ceriodaphnia reticulata, Diaphano-soma brachyrum et Bosmina longi-rostris, les rotifères ne constituantqu’une fraction minime (Fig. 6).L’abondance de chaque espèce varieen fonction des saisons (Fig. 7).

Lors des expérimentations réali-sées à différentes périodes, les résul-tats (Tableau II et Tableau III) nousmontrent que :

– En octobre 96, l’intensité dubroutage est élevée ; sur les vingt


0

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0 10 20 30 40mg.m-3

m

oct-96

janv-97

avr-97

juil-97

a

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20

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30

0 50 100 150 200 250 300

mgd'O2.m-3.h-1

m

b

Fig. 4. – Profils verticaux de la teneur en chlo-rophylle (a) et de la production primaire (b).Fig. 4. – Spatio temporal variations of the chlo-rophyll a (a) and the primary production (b).


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120

oct-

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janv

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juil-

97

%

Copepodes

Cladoceres

Rotiferes

Fig. 5. – Densité des espèces phytoplanctoniques à 5 m durant les périodes d’étude.Fig. 5. – Abundance of phytoplankton species at 5 m during the study periods.

Fig. 6. – Biomasse (en %) des copépodes, des cladocères et des rotifères durant la périoded’étude.Fig. 6. – Biomass (as %) of copepods, cladocers and rotifers during the study periods.


0

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100

120

Na Ar Tp Db Cr Bl Dlespèces

%

oct-96

janv-97

avr-97

juil-97

Fig. 7. – Abondance spécifique (en %) des différentes espèces zooplanctoniques durant les pério-des d’étude (Na, Ar, Tp, Db, Cr, Bl, Dl).Fig. 7. – Specific abondance (as %) of different zooplanktonic species during the study periods (Na,Ar, Tp, Db,Cr, Bl, Dl).

Tableau II. – Évolution de la densité du peuplement phytoplanctonique (en % de NTo), en absencede zooplancton, après huit heures d’incubation.Table II. – Changes in the abundance on phytoplankton cells(as % of NTo), when the flasks werefree of the zooplankton over 8 hours of incubation.

%NT0(NT) %NT0(NT) %NT0(NT) %NT0(NT)

oct-96 jan-97 avr-97 juil-97Oo.c 157 118 108 142Cos.sp 122 186 0 132Cyc.sp 119 190 113 143Tet.m 125 0 113 112Mel.g 115 0 116 0Coe.c 103 0 0 0Coe.r 130 183 0 105Sta.p 110 0 0 113Sc.e 164 176 185 141Cry.o 230 116 0 133Dict.p 108 0 0 102Ped.b 89 98 0 97Ped.o 75 0 121 0Cho.sp 202 150 93 144Ela.sp 146 0 0 0Cer.h 0 0 0 0Cer.c 104 0 0 0

espèces phytoplanctoniques dénom-brées, onze présentent des variationsdifférentielles de densité avec le té-moin entre le début et la fin de l’expé-rience. Il s’agit de : Oocystis crassa(Ooc. c) ; Cosmarium sp (Cos. Sp) ;Cyclotella sp (Cyc. s) ; Tetraedronminimum (Tet. m) ; Cœlastrum cam-bricum (Cœ. c) ; Cœlastrum reticula-tum (Cœ.r) ; Scenedesmus ecornis(Sce. e) ; Cryptomonas ovata (Cry.o) ; Dictyosphaerum pulchellum (Dyc.p) ; Chodatella sp (Cho, sp) ; Elaka-thotrix sp. (Ela. sp).

La plus forte pression de prédation(Fig. 8) s’exerce sur la diatomée Cyc.sp (224,2 cel.µg–1h–1) et la chloro-phycée Ooc. c (193,3 cel.µg–1h–1).

L’importance du broutage au coursde cette période peut être liée à lacoexistence de deux groupes majeurs :les copépodes représentant 54 % dela biomasse zooplanctonique totale,et les cladocères représentant 45 %(Fig. 5 et 6). Les copépodes sont do-minés par Acanthocyclops robustus(85 % de la biomasse totale des co-pépodes). Chez les cladocères, c’est


Tableau III. – Evolution de la densité du peuplement phytoplanctonique (en % de NTo), en présencede zooplancton, après huit heures d’incubation.Table III. – Changes in the abundance on phytoplankton cells(as % of NTo), when the flasks werecontained of the zooplankton over 8 hours of incubation.

%NT0(NE) %NT0(NE) %NT0(NE) %NT0(NE)

oct-96 jan-97 avr-97 juil-97Ooc.c 64 62 46 85Cos.sp 88 60 82 61Cyc.sp 50 48 94 60Tet.m 57 0 43 0Mela.g 94 0 120 0Coe.c 72 0 0 116Coer 62 47 60 109Sta.p 112 0 0 50Sce.e 80 38 41 37Cryp.o 84 79 0 88Dic.p 45 0 0 93Ped.b 95 90 0 0Ped.o 120 0 0 0Cho.sp 67 64 75 0Ela.sp 86 0 0 0Cer.h 0 0 0 0Cer.c 108 0 0 0

Ceriodophnia reticulata qui domine(67,5 % de la biomasse totale descladocères). Il est ainsi très probableque la plus grande partie du broutagesoit en liaison avec ces deux espè-ces.

– En janvier 97, nous remarquonsque la pression de prédation s’estexercée sur six espèces phytoplanc-toniques : Ooc. c., Cyc. sp, Cœ.r.,Sce. e., Cry.o. et Cho. sp. L’intensitédu broutage est très faible par rapportà la période précédente, la plus fortepression de prédation est observéechez Cyc.sp (28,6 cel.µg–1.h –1), suivi

de Cry. o. et Cho. sp (24,4 cel.µg–1.h–1).Cette faible intensité du broutage esten rapport avec la composition de lacommunauté zooplanctonique. Lescopépodes représentent, à cette pé-riode, 96 % de la biomasse zooplanc-tonique totale, l’espèce dominanteétant Acanthocyclops robustus (80 %de la biomasse totale des copépo-des).

– En avril 97, l’intensité du broutageest plus élevée par comparaison avecla période précédente (janvier 97).Cinq espèces phytoplanctoniquesprésentent de nettes variations de


Fig. 8. – Intensité du broutage du peuplement phytoplanctonique par le zooplancton durant lespériodes d’étude.Fig. 8. – Intensity of the grazing pressure exerted by zooplankton on algae during the study period.

densité entre le début et la fin de l’ex-périence et par conséquent, des tauxde prédation importants : Cyc sp(150,5 cel.µg–1.h–1), Ooc. c (65,5cel.µg–1.h–1), Chod. sp (15,84cel.µg–1.h–1), Tet. m (13,5 cel.µg–1.h–1)et Sce. e (10,3 cel.µg–1.h–1). Au coursde cette période, les copépodesconstituent 97 % de la biomasse zoo-planctonique totale avec une domi-nance de Neolovenulla alluaudi(46 % de la biomasse totale des co-pépodes), suivi par Tropocyclopsprasinus (44 %). Les cladocères sontdominés par Daphnia longispina(67 % de la biomasse totale des cla-docères).

– En juillet 97, la plus forte pressionde prédation a été enregistrée chezOoc. c (139,2 cel.µg–1.h–1) et Cyc sp.(33,5 cel.µg–1.h–1). Durant cette pé-riode, les cladocères représentent59 % de la biomasse zooplancto-nique, Ceriodaphnia reticulata étantl’espèce dominante (60 % de la bio-masse totale des cladocères), suivide Bosmina longirostris (28 %). Lescopépodes représentent quant à eux20 %, avec une seule espèce domi-nante : Acanthocyclops robustus.

L’intensité du broutage dépenddes conditions biotiques et abiotiquesde la retenue Al Massira, ce qui a étéobservée au sein de cette même re-tenue, par Moncef, (1993) ; Moncef etal., (1994), Fahde (1994) et Malki(1994). Des constatations similairesont été faites dans d’autres milieux(Lair & Oulad Ali, 1990 ; Sager &Richman, 1991 ; Tifnouti et al., 1994 ;Francisco & Rey, 1994).

Nos résultats confirment que lebroutage est réellement sélectif, plu-sieurs espèces algales n’étant pasconsommées (Nav. sp ; Sta. p ; Dic.p ; Syn. sp ; Cer. h ; Per. c...). Ceci aété démontré auparavant par plu-sieurs auteurs (Gawler & Angeli,1987 ; Borsheim & Anderson, 1987 ;Waleed et al., 1993 ; Moncef et al.,1994).

La dimension des cellules sem-blent être un paramètre influençantnettement la sélectivité de broutage.En effet, seules les algues de petitetaille représentent des variations im-portantes d’effectifs dans les encein-tes expérimentales entre les tempsfinal et initial de chacune des quatreexpérimentations. Conformément auxdonnées de la littérature, la taille descellules phytoplanctoniques apparaîtbien, en raison des capacités mécani-ques de capture des proies, commel’un des critères majeurs de sélectionpar les crustacés planctoniques, enparticulier chez les copépodes. En ef-fet, ces derniers paraissent capablesde sélectionner leurs proies entre lesparticules présentes dans leur envi-ronnement en fonction de la qualitéde la nourriture, grâce à des chimio-récepteurs situés sur les appendicescéphaliques et le labre, en adaptantun mode de collecte, filtration ou cap-ture active, à la concentration et à lataille des particules (Moncef et al.,1994). La concentration des particu-les semble aussi un paramètre impor-tant de cette sélectivité, ceci a étéobservé chez certains copépodes(Gaudy, 1974 ; Tomasine & Mazze,1979).


4 CONCLUSION

Au terme de ce travail, nous pou-vons conclure que :

– L’intensité du broutage zooplanc-tonique sur le peuplement phyto-planctonique de la retenue AlMassira présente des variationssaisonnières. Ces dernières dé-pendent des fluctuations, d’unepart, de certains facteurs abioti-ques tels que la température, lepH, l’oxygène dissous, et d’autrepart, de paramètres biologiquesnotamment la composition spéci-fique et l’abondance des popula-tions phytoplanctoniques.

– Le broutage présente un impacttrès marqué sur le phytoplancton,particulièrement au printemps eten été.

– Le zooplancton exerce, par unbroutage sélectif, une pression dif-férentielle sur certaines espècesalgales présentent dans le milieu.

5 PERSPECTIVE

A la lumière des résultats obtenus,nous envisageons dans un avenirproche de :

– Etudier séparément le broutagedes copépodes et celui des clado-cères ;

– Réaliser des expérimentations si-milaires sur d’autres écosystèmeslacustres marocains afin de procé-der à des analyses comparées.

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Liste des abréviations utilisées pour les espèces phytoplanctoniques

Ooc. c : Oocyctis crassa Cos. sp : Cosmarium sp

Cyc. sp : Cyclotella sp Tet. m : Tetraedron minimum

Mel. g : Melosira granulata Coe. c : Coelastrum cambricum

Coe. r : Coelastrum reticulatum Nav. sp : Navicula sp

Sta. p : Staurastrum pingue Sce. e : Scenedesmus ecornis

Sce. d : Scenedesmus denticulata Cry. o : Cryptomonas ovata

Dic. p : Dictyosphaerium pulchellum Ped. b : Chodatella sp

Ela. sp : Elakatothrix sp. Cer. h : Ceratium hirundinella

Osc. sp : Oscillatoria sp Ped. b : Pediastrum boryanum

Ped. o : Pediastrum ovatum Syn. sp : Synedrea sp

Cho. sp : Chodatella sp Cer. h : Ceratium hirundinella

Per. c : Peridinium cinctum

Liste des abréviations utilisées pour les espèces zooplanctoniques

N.a : Neolovenula alluaudi

A.r : Acanthocyclops robustus

T.P : Tropocyclops pracinus

D.b : Diaphanosoma brachyrum

D.l : Daphnia longispina

C.r : Ceriodaphnia reticulata

B.l : Bosmina logirostris

59, Av. Émile DIDIER05003 GAP CedexTél. 04 92 53 17 00

Dépôt légal :335 – Mai 2005

Imprimé en France

Étude des variations saisonnières du broutage zooplanctonique …€¦ · moin selon la relation : N Tt =N T0 eut D’où : u = (LogN Tt – LogN T0)/t Avec : N Tt: nombre de cellules

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