Tipificación de los ríos salinos ibéricos

Ecosistemas 18 (3). Septiembre 2009. http://www.revistaecosistemas.net/

Año 18 Nº 3 / 2009 Septiembre-Diciembre

Investigación:

Tipificación de los ríos salinos ibéricos 1

El papel del conejo como especie clave multifuncional en el ecosistema mediterráneo de la Península Ibérica 14

Premio "ECOSISTEMAS" al mejor resumen de tesis publicado en ésta revista. 25

Mecanismos de resistencia a metales pesados en Erica andevalensis 26

La ecología y evolución del polimorfismo floral en Lithodora (Boraginaceae) 29

El valor de los Espacios Protegidos de montaña en un escenario de cambio global 34

En memoria del Profesor César Gómez Campo 37

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INVESTIGACIÓN

Tipificación de los ríos salinos ibéricos P. Arribas 1, C. Gutiérrez-Cánovas 1, P. Abellán 1, D. Sánchez-Fernández 1, F. Picazo 1, J. Velasco 1, A. Millán 1

(1) Grupo de Ecología Acuática, Departamento de Ecología e Hidrología, Facultad de Biología, Universidad de Murcia, 30100 Espinardo, Murcia, España.

Recibido el 7 de septiembre de 2009, aceptado el 8 de octubre de 2009.

Arribas, P., Gutiérrez-Cánovas, C., Abellán, P., Sánchez-Fernandez, D., Picazo, F., Velasco, J., Millán, A. (2009). Tipificación de los ríos salinos ibéricos. Ecosistemas 18(3):000-000. Los ecosistemas acuáticos salinos son especialmente habituales en las regiones de clima árido y semiárido del planeta. Así, en España, se concentran muchos de los ambientes salinos europeos. La salinidad supone un factor limitante, por ello es frecuente encontrar en estos medios una baja riqueza de grupos taxonómicos y especies. Sin embargo, los organismos que ocupan estos ecosistemas presentan un alto grado de singularidad, lo que les hace ser mecedores de medidas de gestión y conservación. Los ecotipos de ríos mediterráneos establecidos hasta hoy para la implementación de la Directiva Marco del Agua, no contemplan la diversidad de los ríos salinos presentes en España, al estar todos incluidos en el tipo ramblas o ríos mediterráneos muy mineralizados. Por tanto, resulta imprescindible llevar a cabo una tipificación específica de estos ambientes en la Península Ibérica que reconozca su diversidad. En este trabajo se identificaron tipos de ríos salinos en función de sus comunidades de macroinvertebrados acuáticos y de variables abióticas. Así, a partir de la clasificación biótica, se obtuvieron tres tipos de ríos salinos que se caracterizan por presentar comunidades de macroinvertebrados, especialmente de coleópteros acuáticos, bien definidas según la salinidad de sus aguas: ríos hiposalinos (3-20 g/l), ríos meso-hipersalinos (>20-100 g/l) y ríos hipersalinos extremos (>100 g/l). La tipificación abiótica, con la incorporación de variables de presión antropogénica, reflejó una clasificación de los ríos salinos ibéricos en función de su estado de degradación más que por las características físicas y ambientales de estos sistemas. Del análisis conjunto de las variables bióticas y abióticas resultaron tres tipos de ríos con un buen estado de conservación (de referencia) y tres tipos de ríos degradados. Palabras clave: Caracterización, Sistemas lóticos, Salinidad, Macroinvertebrados, Estado conservación. Arribas, P., Gutiérrez-Cánovas, C., Abellán, P., Sánchez-Fernandez, D., Picazo, F., Velasco, J., Millán, A. (2009). Characterization of the Iberian saline streams. Ecosistemas 18(3):000-000. The aquatic saline ecosystems are very frequent in arid and semiarid regions of the world. Thus in Spain, there are the most of the European saline water bodies. The salinity is a limiting factor, therefore in these communities the taxonomic richness is low but, the singularity degree of the saline organisms is high. For this reason it is necessary to give them specific measures of management and conservation. However, the diversity of the Spanish saline streams has not contemplated in the ecotypes of Mediterranean streams that the European Water Framework Directive establishes. For this, it is essential to implement a specific characterization of these systems in Iberian Peninsula. In this study, we have used biotic and abiotic variables to identify types of saline streams. Thus, using biotic variables we have differentiated between three kinds of saline streams because they have different macroinvertebrates communities, especially of water beetles: low saline streams (3-20 g/l), medium-high saline streams (>20-100 g/l) and very high saline streams (>100 g/l). The abiotic characterization has classified the saline streams based more on conservation status than on physical and environmental variables. The analysis with both types of variables has distinguished six groups of saline streams: three kinds with a good conservation status and three kinds of degraded. Key words: characterization, Lotic systems, Salinity, Macroinvertebrates, Conservation status.

Introducción

Los ecosistemas acuáticos salinos, es decir, aquellos con una salinidad igual o superior a 3 g/l (Montes y Martino, 1987), se caracterizan por un contenido y composición variable de sales disueltas en sus aguas, procedentes de los sedimentos de la cuenca vertiente. Aparecen, especialmente, en las regiones de clima árido y semiárido del planeta (Williams, 2002). La existencia de estos ecosistemas acuáticos salinos, se debe a las sucesivas transgresiones y regresiones marinas, que dejaron, en muchas cuencas y depresiones, ahora alejadas del mar, sedimentos cargados de sales (López-Martínez, 1989; Friend y Dabrio, 1996). Estos procesos afectaron especialmente la mitad este de la Península Ibérica, por lo que en las cuencas del Ebro, Tajo, Júcar, Segura y Guadalquivir se concentran la mayoría de los ambientes salinos europeos.

Ecosistemas no se hace responsable del uso indebido de material sujeto a derecho de autor. ISSN 1697-2473. 1

Ecosistemas 18 (3): 1-13. Septiembre 2009.

Debido a que la salinidad restringe el número de organismos que pueden colonizar las aguas, es frecuente encontrar en estos medios una menor riqueza de grupos taxonómicos que en los ecosistemas de agua dulce (Millán et al., 2001a y b; Ortega et al., 2004; Abellán et al., 2007a). Sin embargo, las comunidades biológicas de estos lugares son muy singulares al presentar un gran número de especies endémicas o raras (Moreno et al., 1997; Ribera, 2000; Sánchez-Fernández et al., 2008). Los macroinvertebrados acuáticos son los principales pobladores macroscópicos de los estresantes ríos salinos. Dentro de éstos, los coleópteros, hemípteros y dípteros destacan tanto en abundancia como en riqueza de especies (Velasco et al., 2006). Dicha dominancia añadida al alto valor indicador de biodiversidad de algunos de estos grupos (Sánchez-Fernández, 2006), hacen del uso de los macroinvertebrados acuáticos una herramienta fundamental para la caracterización de las comunidades de los ríos salinos.

Los ecosistemas acuáticos salinos tienen una destacada importancia ecológica al presentar organismos con adaptaciones especiales al estrés ambiental (Williams y Feltmate, 1992). Dichos organismos, en general, presentan un elevado interés faunístico, biogeográfico y genético por su rareza geográfica (Abellán et al., 2007b; Sánchez-Fernández et al., 2008), por el carácter endémico o distribución disjunta de muchas especies (Millán et al., 2002; Ribera, 2000; Abellán et al., 2005; Velasco et al., 2006) y por la alta variabilidad de haplotipos intra e interpoblacional observada en algunas especies (Gómez et al., 2002; Abellán et al., 2007a). Por otro lado, estos ambientes están altamente fragmentados y fuertemente amenazados como consecuencia de los cambios de uso de suelo, lo que hace aún más patente su interés de conservación (Gómez et al., 2005; Velasco et al., 2006).

La Directiva Marco del Agua, 2000/60/CE (D.O.C.E, 2000), establece la necesidad de identificar estaciones de referencia del buen estado ecológico para los diferentes tipos de ecosistemas acuáticos, así como llevar a cabo un seguimiento de los mismos a través de indicadores e índices bióticos. De hecho, la tipificación de las aguas es uno de los primeros pasos que establece la DMA para el proceso de caracterización de las masas de agua. Sin embargo, todas las tipificaciones realizadas hasta ahora se han llevado a cabo a través de una categorización de los ríos a grandes rasgos, lo que supone que los de carácter salino, pese a la diversidad de tipologías potenciales que presentan, queden enmascarados dentro de un ecotipo que no refleja la variabilidad ambiental y ecológica que poseen (Munné y Prat, 2004; Sánchez-Montoya et al., 2007).

Conociendo la situación de amenaza y el desconocimiento científico en el que se encuentran los ecosistemas acuáticos salinos, en este estudio se ha planteado llevar a cabo una primera aproximación a la caracterización ecológica de los ríos salinos de la Península Ibérica.

Área de estudio

El área de estudio comprende principalmente las grandes depresiones de las cuencas del Ebro, Tajo, Guadalquivir, Júcar y Segura (Fig. 1), dónde se han localizado un total de 40 sistemas fluviales salinos, 24 pertenecientes a la cuenca del Segura, 6 a la del Guadalquivir, 4 a la del Ebro, 4 a la del Tajo y 2 a la del Júcar. En cada uno de estas cuencas se establecieron diferentes estaciones de muestreo representativas de las características ambientales del río en el que se ubican (Tabla 1).

Figura 1. Localización de las estaciones de muestreo de los ríos salinos ibéricos estudiados.

Ecosistemas 18 (3). Septiembre 2009.

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Metodología

Como variables bióticas (ver Tabla 2) se consideró la abundancia de las especies de coleópteros y hemípteros, así como de las familias del resto de macroinvertebrados acuáticos presentes. Para determinar la estructura de la comunidad de macroinvertebrados, en cada río salino, se realizaron un promedio de dos muestreos por río. Dichos muestreos se llevaron a cabo en diferentes fechas dentro del periodo de máxima actividad de los macroinvertebrados (entre Mayo y Septiembre). Para este periodo, la variación estacional en la composición de las comunidades de los ambientes salinos es muy reducida (Moreno et al. 2009). Se utilizaron un par de mangas entomológicas pentagonales, con no más de 30-35 cm de lado y una luz de malla de 0,5 mm (para más detalles del protocolo de muestreo ver Tachet et al., 2000) y Millán et al., 2002), que permiten obtener estimas relativas de la abundancia de las diferentes especies. Las estimas fueron por unidad de esfuerzo, es decir, muestreando siempre durante un tiempo establecido similar en todas las estaciones. El muestreo se realizó de modo sectorizado, esto es, pasando la manga por los diferentes ambientes presentes, como zonas erosionales, deposicionales, entre macrófitos acuáticos, bajo piedras, entre la vegetación emergente, entre las raíces de la vegetación de ribera e, incluso, en las orillas lavando el sustrato con una batea.

Respecto a las variables abióticas, se distinguieron variables de tramo, medidas in situ o establecidas en base a bibliografía existente (ver Tabla 2), y variables de cuenca, obtenidas mediante sistemas de información geográfica a partir del Servidor del Atlas Climático de la Península Ibérica (Universidad Autónoma de Barcelona, 2001), de un Modelo Digital del Terreno de 100 x 100 m de resolución y de la Capa de usos del suelo CORINE 2000.

Id Denominación Prov. Cuenca Coordenadas UTM Altitud Salin.

123456789

10111213141516171819202122232425262728293031323334353637383940

3642

342477478480536552574577579580581582583584585586587588590592595596597604606608612613614615619665669671678682683684

Rambla del JudíoRambla del MoroRambla Salada de Fortuna en Las SalinasRambla de Majada. El pilónRambla del ReventónRambla de BaltasarRambla hipersalina en Hoces del CabrielRambla del GarruchalRambla hipersalina en AlbateraRambla de LibrillaCanal en Humedal de AjauqueRambla de Ajauque en humedalRambla de Ajauque después de humedalCabecera de Rambla SaladaRambla Salada después del TrasvaseRambla Salada. SurgenciaRambla Salada en trasvaseRambla Salada antes de AjauqueRambla Salada después de AjauqueRambla Salada en la cola del embalseRamblal de Ajauque antes de ctra.AbanillaRambla de Ajauque antes de DerramadoresArroyo de las salinas de PorcunaRío Salado en Priego de CórdobaArroyo de las Salinas de HortalesArroyo MonteroBarranco Salado en MendaviaArroyo en Salinas del ManzanoArroyo Salinas de la RoldaArroyo salino de las salinas de BrujueloArroyo de las salinas de ChillarArroyo de la Ermita de la MagdalenaArroyo de las salinas de BelinchónPoza en rambla Richu de LorcaRío Richu de Lorca. SaladilloRambla de las MorerasArroyo de las Salinas de ImónSurgencia Salinas de ValsalobreArroyo salino en Bardenas RealesRezume salino en Alcolea de las Peñas

MUMUMUMUMUMUABMUA

MUMUMUMUMUMUMUMUMUMUMUMUMUJ

COCASENACUHUJJ

TECUMUMUMUGUGUNAGU

SeguraSeguraSeguraSeguraSeguraSeguraJúcar

SeguraSeguraSeguraSeguraSeguraSeguraSeguraSeguraSeguraSeguraSeguraSeguraSeguraSeguraSegura

GuadalquivirGuadalquivirGuadalquivirGuadalquivir

EbroJúcarEbro

GuadalquivirGuadalquivir

EbroTajo

SeguraSeguraSegura

TajoTajoEbroTajo

30N 636621/423796630N 643022/423221630N 662661/422361330N 645788/416386630N 644070/416746230N 639670/416463130N 666782/422324430N 646000/435500030N 754114/427920630N 683770/423509630N 643330/419694530N 666693/422263930N 666809/422398630N 666693/422263930N 661113/422420530N 663807/422159030N 664135/422152230N 664135/422152230N 667172/422105430N 667634/422731830N 667003/422853330N 667172/422105430N 666856/422518530N 392680/418315530N 395705/414093330N 260247/409569130N 570007/469740930N 623064/443886430N 265033/467485030N 441334/419354430N 500127/417338930N 688485/459199530N 496452/443657130N 645613/416990430N 645613/416980430N 646313/416330430N 522810/455680630N 592578/451914930N 615094/467827330N 517868/4562944

20419714063

108668398106251208106120106160113110110998885

13014427560122565

330111874036663532462712510451

9241127980320

7,008,30

32,104,60

16,603,50

75,206,70

213,00154,00

9,607,308,70

29,9026,30

160,3037,1032,9023,8011,007,50

11,0030,7066,30

128,0059,5047,5010,303,00

48,00470,0014,3045,506,506,103,50

40,5072,0019,6037,10

Tabla 1. Posición geográfica, altitud (m) y salinidad media (g/l) de las estaciones de muestreo correspondientes a los ríos salinos ibéricos estudiados.


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Tipificación biótica

Para la tipificación biótica se aplicó un DCA (Detrented Correspondence Analysis), (Ter Braak y Smilauer, 2002) a la matriz total de abundancia de 119 taxones por 75 muestreos utilizando el programa MVS. 3.1. Con este análisis se consigue la ordenación espacial de las estaciones y muestras para reconocer los patrones de distribución de las especies en un gradiente ambiental, con la posibilidad de identificar posibles grupos cenológicos. Además del análisis global realizado con la totalidad de taxones, se llevaron a cabo análisis parciales para las especies de coleópteros, heterópteros y el resto de taxones a nivel de familia. Posteriormente, se seleccionaron las coordenadas resultado de los DCA para los dos primeros ejes y se realizaron los análisis de clasificación UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean), mediante Distancia Euclídea; uno para la totalidad de taxones y otros tres correspondientes a coleópteros, heterópteros y resto de familias de macroinvertebrados.

Tipificación abiótica

Para identificar las variables de cuenca con similares patrones de variación, y al objeto de reducir la redundancia, se realizó un análisis de correlación de Spearman sobre datos transformados (log x+1) mediante el programa Statistica 6. Resultado de dicho análisis, se seleccionó para cada grupo de variables abióticas (morfológicas, climáticas y usos del suelo, ver Tabla 1) el conjunto que reflejaba la totalidad de la variabilidad (significativamente correlacionadas con alguna de las previamente seleccionadas, * p < 0,05, Coeficiente de Spearman ≥ 0,7). Entre las variables morfológicas se seleccionó el área de drenaje de la cuenca asociada, la altitud media y máxima; entre las variables climáticas, la precipitación, temperatura media, radiación y temperatura máxima de verano; y entre los usos del suelo, el porcentaje de vegetación natural, cultivos de regadío y suelo urbano. Posteriormente, con las variables seleccionadas, se realizó un análisis de componentes principales (PCA) usando el programa MVSP 3.1 para resumir la complejidad ambiental y explicar la variabilidad espacial. Además del PCA global, de nuevo, usando las variables no correlacionadas se realizaron PCA parciales para los tres grupos de variables de cuenca. Al igual que con la tipificación biótica, con las coordenadas obtenidas se realizó un análisis de clasificación UPGMA (Distancia Euclídea) para la totalidad de las variables de cuenca no correlacionadas y otro para cada grupo de variables.

Caracterización Variables Unidades/Clases

Biótica

Abiótica

Tramo

Cuenca

Abundancia de especies coleópteros Abundancia de especies heterópterosAbundancia del resto de taxones de macroinvertebrados a nivel de familias

TemperaturaSalinidad ConductividadAltitudCoordenadasEstado de conservaciónClases de salinidad

MorfológicasTamaño de la cuenca de drenajeAltitud media cuencaAltitud máxima cuencaAltitud mínima cuencaOrden del cauce en la cuencaDistancia al punto de origenDistancia a la desembocadura

ClimáticasTemperatura media Precipitación media Temperatura media mínimaTemperatura media máximaTemperatura media mínima en inviernoTemperatura media máxima en veranoRadiación

Usos del sueloSuperficie relativa de cada uso

Clases de abundancia: 1(1-3 individuos), 2(4-10 individuos), 3(11-100 individuos) y 4(>100 individuos)

ºC g/lmS/cmmUTM1,referencia; 2, degradada (Abellán et al. 2005)1 (3-20 g/l); 2 (20-40g/l); 3 (40-100g/l); 4 (>100g/l) (Velasco et al. 2006)

hammm 1, 2, 3, 4 …(Strahler, 1952) kmkm

ºC mmºC ºC ºC ºC 10 KJ/m2*día*micrómetro

% de uso en la cuenca (Regadío, Secano, Natural, Urbano)

Tabla 2. Variables utilizadas para la caracterización de las estaciones de muestreo


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Tipificación con variables bióticas y abióticas

Por último, para interpretar la relación espacial entre el conjunto de variables bióticas y abióticas no correlacionadas, se realizó un análisis canónico de correspondencias (CCA) mediante el programa MVSP 3.1. Posteriormente, las coordenadas de los ejes multiplicadas por sus correspondientes autovalores, se usaron como variables para la realización de un UPGMA. Sobre el cluster resultante se identificaron los grupos de ríos salinos atendiendo a la combinación de características bióticas y abióticas.

Resultados

Tipificación biótica

Los resultados del DCA para el conjunto de todos los taxones, mostraron una clara distribución de las estaciones y muestras a lo largo del eje 1 (Tabla 3). Dicho eje reflejó un claro gradiente de salinidad, de manera que los ambientes más salinos (>100g/l) se encontraron casi todos en el extremo derecho del eje (Fig.2).

Del análisis de clasificación global resultaron tres tipos de ríos con comunidades de macroinvertebrados diferentes, determinadas por la salinidad del agua (Fig. 3):

1. Ríos hipersalinos con salinidades mayores a 100 g/l (con predominio de estaciones tipo 4). 2. Ríos meso-hipersalinos con salinidades comprendidas entre >20 y 100 g/l (mayoritariamente con estaciones de tipo

2 y 3). 3. Ríos hiposalinos con salinidades comprendidas entre 3 y 20 g/l (donde predominan las estaciones tipo 1).

Figura 2. Distribución espacial de las estaciones y muestras (usando la totalidad de los taxones de macroinvertebrados) en el espacio definido por los dos primeros ejes del DCA. Clases de salinidad: 1 (3-20 g/l); 2 (>20-40g/l); 3 (>40-100g/l); 4 (>100g/l).


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Al aplicar el mismo proceso para los coleópteros, hemípteros y resto de familias, los resultados del análisis DCA (Tabla 3) y UPGMA fueron similares a los obtenidos para la totalidad de taxones, siendo el orden Coleoptera el que mejor se ajustó al patrón de salinidad comentado (Fig. 4).

Figura 3. Dendograma resultante del análisis de clasificación de las estaciones y muestras en base a sus comunidades de macroinvertebrados. Estaciones hipersalinas, Estaciones meso-hipersalinas, Estaciones hiposalinas. Los símbolos representan el tipo asignado según la salinidad a cada una de las estaciones: Tipo 1 (■) (3-20 g/l), Tipo 2 (▲) (>20-40 g/l), Tipo 3 (-) (>40-100 g/l) y Tipo 4 (+) (>100 g/l).

Figura 4. Distribución espacial de las estaciones y muestras (usando las especies de coleópteros) en el espacio definido por los dos primeros ejes del DCA. Clases de salinidad: 1 (3-20 g/l); 2 (>20-40g/l); 3 (>40-100g/l); 4 (>100g/l).


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Tipificación abiótica

Los análisis parciales, por grupos de variables de cuenca, mostraron resultados más claros, tanto en la ordenación (Tabla 4) como en la clasificación, que los análisis globales. Para las variables morfológicas, el área de drenaje fue la variable que mejor explicó la variabilidad de las estaciones de muestreo, discriminando tres grupos: áreas con superficies de drenaje iguales o superiores a 15,000 ha, entre 900 y 15,000 ha, e iguales o menores a 900 ha. Las estaciones con áreas de drenaje de mayor tamaño corresponden principalmente a las cuencas del Segura y del Júcar, mientras que las de pequeño tamaño se encuentran en las cuencas del Ebro, Guadalquivir y Tajo.

Para las variables climáticas, la precipitación fue la más significativa, resultando de la clasificación tres grupos: estaciones con precipitación media (555-784 mm anuales), situadas en las cuencas del Júcar, Tajo y Guadalquivir; estaciones con precipitación baja (358-506 mm anuales) situadas en las cuencas del Ebro y Segura; y estaciones con precipitación muy baja (244-506 mm anuales) localizadas en la cuenca del Segura.

Entre los usos del suelo, el porcentaje de cultivos de regadío fue la variable más relevante para la ordenación y clasificación de las estaciones de muestreo. Las estaciones se agruparon en dos tipos, aquellas con superficie de regadío en su cuenca vertiente mayor del 1% y las que presentaron una superficie de regadío menor del 1%, estando las primeras localizadas en la cuenca del Segura y las segundas en el resto de cuencas. Las estaciones con mayor porcentaje de regadío pertenecen a la categoría degradadas, mientras que las de menor porcentaje aparecen como estaciones de referencia.

Eje 1 Eje 2

Totalidad de taxonesAutovalores% Varianza% Varianza acumulada

0,8527,4977,497

0,5825,120

12,617

ColeópterosAutovalores% Varianza% Varianza acumulada

0,8428,2078,207

0,584 5,693

13,900

HemípterosAutovalores% Varianza% Varianza acumulada

0,80512,77712,777

0,5578,839

21,616

Resto de familias macroinvertebradosAutovalores% Varianza% Varianza acumulada

0,86314,06114,061

0,5368,743

22,804

Tabla 3. Autovalores, % de varianza y % de varianza acumulada para los dos primeros ejes de los DCA realizados con la totalidad de taxones de macroinvertebrados, con los coleópteros, con los hemípteros y con el resto de familias de macroinvertebrados acuáticos.

Eje 1 Eje 2

Variables morfológicasAutovalores% Varianza% Varianza acumulada

0,46383,00183,001

0,08515,17798,178

Variables climáticasAutovalores% Varianza% Varianza acumulada

0,02487,17087,170

0,00311,74098,911

Usos del sueloAutovalores% Varianza% Varianza acumulada

0,44777,56677,566

0,08614,95392,519

Tabla 4. Autovalores, % de varianza y % de varianza acumulada para los dos primeros ejes de los PCA realizados con las variables morfológicas, climáticas y usos del suelo


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Tipificación biótica y abiótica

El CCA realizado para la totalidad de las variables bióticas y abióticas no mostró una clara ordenación de las estaciones de muestreo ni de los taxones (Autovalores: 0,678 y 0,485; Varianza acumulada: 8,545% y 14,666%, para los ejes 1 y 2 respectivamente). Ninguna de las variables estudiadas presentó una clara dominancia sobre el resto. Sin embargo, analizando la clasificación resultante de las coordenadas ajustadas con los autovalores, se pudieron identificar 6 grupos de estaciones (Fig. 5).

Tipo 1: Ríos hiposalinos del norte, situados en cuencas con precipitación media-alta, baja Tª media, porcentajes medios para el regadío y bajos para la vegetación natural y con alta riqueza taxonómica de macroinvertebrados acuáticos. Se trata de un tipo de ríos con un grado de perturbación intermedio (Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2008).

Tipo 2: Ríos hipersalinos extremos, situados en cuencas de precipitación media-alta, baja Tª media, porcentajes bajos de regadío y con pocos taxones de macroinvertebrados acuáticos. Incluye ríos hipersalinos de referencia por su naturalidad (Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2008).

Tipo 3: Ríos meso-hipersalinos, situados en cuencas de baja precipitación, alta Tª media, porcentajes medios de regadío y altos para el suelo urbano y con riqueza media-baja de taxones. Caracterizados por ser ricos en taxones exóticos. Son ríos salinos degradados por las importantes entradas de agua dulce cargada de nutrientes (Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2008).

Tipo 4: Ríos hiposalinos, situados en cuencas con precipitación media-baja, alta Tª media, porcentajes altos para la vegetación natural y bajos para el regadío y con una alta riqueza taxonómica mezcla de taxones salinos y dulceacuícolas. Constituye un tipo de ríos hiposalinos de referencia por su buen estado de conservación (Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2008).

Figura 5. Tipos de ríos resultantes del análisis de clasificación de las estaciones en base a las variables bióticas y abióticas. 1. Ríos hiposalinos ligeramente perturbados, 2. Ríos hipersalinos extremos sin alteración (referencia), 3. Ríos meso-hipersalinos perturbados, 4. ríos hiposalinos sin alteración (referencia), 5. Ríos hiposalinos perturbados y 6. Ríos meso-hipersalinos sin alteración (referencia).


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Tipo 5: Ríos hiposalinos, situados en cuencas de precipitación baja, alta Tª media, porcentajes altos para el regadío y también para el suelo urbano y una comunidad con muchos taxones de agua dulce. Se trata de un tipo de ríos salinos degradados por dulcificación (Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2008).

Tipo 6: Ríos meso-hipersalinos, situados en cuencas con precipitación media-alta, baja Tª media, porcentajes medios-bajos de regadío y bajos para el suelo urbano y con riqueza media de taxones de macroinvertebrados acuáticos. Incluye los ríos mesosalinos de referencia (Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2008).

Discusión

La concentración de sales en el agua, entendida como estrés osmótico para los organismos acuáticos, juega un papel fundamental en la distribución de las especies de macroinvertebrados en medios salinos, y por tanto en la estructuración de sus comunidades (Williams et al., 1990; Ward, 1992; Williams, 2001; Velasco et al., 2006). El incremento de salinidad simplifica sensiblemente la composición de las comunidades al eliminar progresivamente las especies según la capacidad homeostática de sus mecanismos de regulación fisiológica (Montes y Martino, 1987). El establecimiento de diferentes tipos de ríos salinos en función de sus comunidades podría reflejar, por tanto, los diferentes tipos de adaptaciones fisiológicas y ecológicas de las especies que les permiten vivir en determinadas condiciones de salinidad. Así, a lo largo del gradiente de salinidad estudiado, se han observado tres tipos de ríos salinos: hiposalinos (3-20g/l), meso-hipersalinos (>20-100 g/l) e hipersalinos extremos (>100 g/l), cuyos límites marcan una discontinuidad en las comunidades. Los límites de salinidad entre dichas clases presentan ciertas similitudes con los de otros sistemas de clasificación de medios salinos basados en otros grupos de organismos (Montes y Martino, 1987), aunque en nuestro caso, la clase intermedia incluye un rango mayor de salinidades, de hasta 100 g/l, consideradas como α-hipersalinas. Los coleópteros son el grupo taxonómico estudiado que mejor ha reflejado esta clasificación, mostrando la importancia del gradiente de salinidad en su distribución y abundancia. Esto es debido a que, en conjunto, son capaces de ocupar un extenso y heterogéneo grupo de hábitats, al mismo tiempo que, determinadas especies, como Ochthebius glaber Montes y Soler, 1988 o Nebrioporus baeticus (Schaum, 1864), presentan una alta especificidad de hábitat (Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al; 2007).

Las comunidades de macroinvertebrasos de los ríos hiposalinos (Fig. 6) se caracterizan por presentar una riqueza taxonómica elevada, consecuencia de la mezcla de especies de agua dulce y de especies tolerantes a concentraciones medias-bajas de sal, normalmente, por debajo de la salinidad del mar. Una especie emblemática perteneciente a este grupo es Ochthebius montesi Ferro, 1984, una de las especies de coleópteros acuáticos más amenazadas en la Península Ibérica (Sánchez-Fernández et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2007; Sánchez-Fernández et al., 2008).

Figura 6. Rambla del Reventón. Murcia. Tipo 4 (Río hiposalino de referencia)


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Las comunidades meso-hipersalinas (Fig. 7), por otro lado, están formadas exclusivamente por especies halotolerantes que pueden vivir en un amplio rango de salinidad, con óptimos a concentraciones igual o superiores al agua de mar y un limite de tolerancia máximo de aproximadamente 100 g/l. Ejemplos de estas especies eurihalinas son el ditíscido Nebriopous baeticus o el hidrofílido Enochrus falcarius Hebauer, 1991(Gutiérrez-Cánovas et al., 2008).

Por último, las comunidades de ríos hipersalinos (Fig. 8) están muy simplificadas por las condiciones de salinidad extrema, estando constituidas por un grupo muy reducido de especies halófilas dependientes de la sal, como O. glaber que puede llegar a tolerar salinidades próximas a los 250 g/l (Abellán et al., 2005; Abellán et al., 2007b).

Figura 7. Río Salado en Priego. Córdoba. Tipo 6 (Río meso-hipersalino de referencia)

Figura 8. Arroyo de las salinas de Chillar. Jaén. Tipo 2 (Río hipersalino extremo de referencia)


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Entre las variables abióticas estudiadas a escala de cuenca, el área de la cuenca de drenaje, la precipitación y el porcentaje de cultivos de regadío fueron las más importantes para caracterizar los ríos salinos peninsulares. El uso agrícola de la cuenca conlleva una disminución de la concentración de sales de sus aguas por procesos de dulcificación debidos a los aportes del drenaje de los cultivos, así como la alteración de otros parámetros físico-químicos del agua, como el aumento de la concentración de nutrientes (Velasco et al. 2006). Esto supone una degradación de las condiciones naturales de estos sistemas acuáticos, siendo patente en muchos ríos salinos de la cuenca del Segura (Sánchez-Fernández et al., 2004; Gómez et al., 2005; Velasco et al., 2006) y coincidiendo con elevados porcentajes de suelo urbano y agrícola de regadío en las áreas colindantes.

La clasificación obtenida a partir del conjunto de variables bióticas y abióticas dio como resultado 6 tipos de ríos salinos, tres de ellos, en buen estado de conservación (referencia) y correspondientes a las tres clases definidas según sus comunidades de macroinvertebrados determinadas por la concentración de sales en condiciones naturales, y otros tres tipos de ríos salinos degradados, cuyas diferencias se debieron más al tipo de impacto que presentaron, que a sus características intrínsecas. Por tanto, la salinidad y la presión de las actividades humanas en la cuenca son las variables más relevantes para la tipificación de los ríos salinos ibéricos.

Dentro de los ríos con un buen estado de conservación (Tipos 2, 4 y 6), destacan los de carácter hipersalino extremo, con cauces que habitualmente llevan muy poca agua (unos pocos centímetros de anchura y profundidad de la lámina de agua), situados en zonas de montaña con vegetación natural como uso de suelo predominante, debido al escaso interés para uso agrícola. Generalmente presentan salinidades entre 100 y 300 g/l, formando precipitados de sal en las orillas durante el verano. Sólo unas pocas especies de insectos de los órdenes coleópteros (Familia Hydraenidae) y dípteros (Familias Ephydridae y Ceratopogonidae) viven en estas condiciones extremas (Sánchez-Fernández et al., 2007; Gutiérrez-Cánovas et al., 2008). Ochthebius glaber, la especie más típica de estos ambientes, presenta un gran interés de conservación por tratarse de una especie endémica de la mitad sur de la Península y presentar una alta diversidad genética intra e interpoblacional (Abellán et al., 2007b). Debido a la singularidad de las especies que presentan, resultan de gran relevancia para la conservación de la biodiversidad acuática a una escala global (Millán et al., 2002; Velasco et al., 2006; Sánchez-Fernández et al., 2008). Dichos medios representan condiciones extremas, comunes en épocas de regresión marina, que han perdurado hasta nuestros días, aunque de forma fragmentada.

Sin embargo, los ríos salinos con menor concentración de sales, especialmente los de carácter hiposalino, son los que presentan los mayores impactos (dulcificación y eutrofización de sus aguas) debido al rápido incremento de la superficie de regadío y desarrollo de urbanizaciones durante las últimas décadas, en detrimento de la superficie de cultivos de secano tradicionales y vegetación natural en sus cuencas (Sánchez-Fernández et al., 2004; Velasco et al., 2006). En este sentido, la dulcificación y eutrofización de los ríos salinos conlleva la pérdida de las especies más halófilas y la aparición de especies oportunistas, aumentando generalmente la riqueza de especies (Ortega et al., 2004; Velasco et al. 2006). Algunas ejemplos de especies indicadoras de estos cambios lo constituyen la presencia de Yola bicarinata (Latreille, 1804) e Hydroglyphus geminus (Fabricius, 1792), dentro de los coleópteros, o Micronecta scholtzi (Fieber, 1860) dentro de los hemípteros, especies habituales en aguas dulces y de amplia distribución (Gutiérrez et al., 2008). También suelen aparecer especies exóticas, como los crustáceos Gammarus aequicauda (Martynov, 1931), Sphaeroma serratum (Fabricius, 1787), propias de aguas de transición en la costa, asociadas a ambientes fuertemente eutrofizados y ricos en materia orgánica, o gasterópodos como el hidróbido Potamopyrgus antipodarum (Smith, 1889), muy común en los ambientes más eutrofizados y mineralizados de las ramblas del sureste ibérico (Velasco et al., 2006).

Por tanto, resulta evidente, que los cambios en los sistemas agrícolas tradicionales y la creciente expansión del regadío y suelo urbano, están haciendo de los ecosistemas acuáticos salinos uno de los componentes más vulnerables del territorio (Moreno et al., 1997, Gómez et al., 2005; Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2008), cuya degradación conlleva la banalización de sus comunidades, del valor ecológico y biogeográfico que representan (Moreno et al., 1997; Millán et al., 2002), y una irreparable pérdida de biodiversidad a todos los niveles, especialmente en un contexto europeo (Abellán et al., 2005; Millán et al., 2006; Velasco et al., 2006; Abellán 2007b; Sánchez-Fernández et al., 2008).

Agradecimientos

Este trabajo ha sido parcialmente financiado a través del Proyecto I+D+I ref: CGL2006-04159/BOS. Durante la realización del trabajo P. Arribas disfrutó de una beca predoctoral (FPU) del Ministerio de Ciencia e Innovación y P. Abellán, D. Sánchez-Fernández, C. Gutiérrez-Cánovas y F. Picazo de becas de la Fundación SÉNECA.

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INVESTIGACIÓN

El papel del conejo como especie clave multifuncional en el ecosistema mediterráneo de la Península Ibérica M. Delibes-Mateos 1,2, L. Gálvez-Bravo 2,3

(1) Departamento de Biología Animal, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga, 29071 Málaga, España. (2) Instituto de Investigación en Recursos Cinegéticos, IREC (CSIC-UCLM-JCCM). Ronda de Toledo s/n 13071, Ciudad Real, España.

(3) Departamento de Ecología, Edificio de Ciencias, Universidad de Alcalá, 28871 Alcalá de Henares, Madrid, España.

Recibido el 8 de septiembre de 2009, aceptado el 5 de octubre de 2009.

Delibes-Mateos, M., Gálvez-Bravo, L. (2009). El papel del conejo como especie clave multifuncional en el ecosistema mediterráneo de la Península Ibérica. Ecosistemas 18(3):000-000. En este trabajo se presenta una revisión del papel del conejo como especie clave en algunos ecosistemas mediterráneos de la Península Ibérica. Por un lado, el conejo constituye una presa importante para más de 40 depredadores, entre los que destacan el lince ibérico (Lynx pardinus) y el águila imperial ibérica (Aquila adalberti). Por otro lado, los conejos, a través del pastoreo y la dispersión de semillas, alteran la composición de especies vegetales, creando áreas abiertas en el matorral y contribuyendo a la diversidad de plantas. Además, las madrigueras de conejo sirven de refugio para numerosas especies de vertebrados e invertebrados y ejercen una notable influencia sobre la composición florística de la vegetación herbácea. Por último, las letrinas de los conejos no sólo tienen un efecto considerable en la fertilidad del suelo y, por tanto, en el crecimiento de la vegetación, sino que también sirven de áreas de alimentación para numerosos invertebrados. Esta multiplicidad de facetas relevantes convierten al conejo en una especie clave, cuya recuperación debería ser una prioridad para la conservación de la biodiversidad en la Península Ibérica.

Palabras clave: Conservación, Ecosistemas mediterráneos, Especie clave, Ingeniero de ecosistemas, Península Ibérica.

Delibes-Mateos, M., Gálvez-Bravo, L. (2009). A review of the multifunctional key role of European rabbits in the Iberian Mediterranean scrubland. Ecosistemas 18(3):000-000. This review addresses the role of European rabbits (Oryctolagus cuniculus) as a multifunctional keystone species in the Iberian Peninsula. Rabbits serve as prey for > 40 predators, including the critically endangered Iberian lynx (Lynx pardinus) and the Spanish imperial eagle (Aquila adalberti). Moreover, they conspicuously alter plant species composition and vegetation structure through grazing and seed dispersal, creating open areas and contributing to plant species diversity. Additionally, rabbit burrows provide nest sites and shelter for several vertebrates and invertebrates, and can have significant effects on herbaceous species composition. Finally, rabbit latrines have a demonstrable effect on soil chemical fertility and plant growth, and provide new feeding resources for many invertebrate species. Rabbits exert a multifunctional influence on ecosystem processes and have a key role in the maintenance of biodiversity, so the recovery of their populations should be a conservation priority in the western Mediterranean Basin Hotspot..

Keywords: Conservation, Mediterranean ecosystems, Keystone species, Ecosystem engineer, Iberian Peninsula.

Introducción

Hasta la fecha se han descrito al menos 34 puntos calientes de biodiversidad, los cuales se caracterizan por tener una alta concentración de especies endémicas y por estar experimentando una excepcional pérdida de hábitat (Mittermeier et al., 2005). El declive o desaparición de especies clave supone un riesgo habitual para la conservación de estas regiones, ya que puede provocar efectos catastróficos en cascada en todo el sistema (Chapin et al., 2000).

Los ecosistemas mediterráneos se distribuyen por distintas zonas de América (California y Chile), Sudáfrica, Australia y alrededor del mar Mediterráneo (Di Castri y Money, 1973). Estas regiones, caracterizadas por veranos cálidos y secos e



inviernos templados son importantes centros de biodiversidad; seguramente segundas en importancia tras los trópicos (Cowling et al., 1996). La Península Ibérica, incluida dentro de este punto caliente de biodiversidad, alberga un buen número de especies endémicas (e.g. más de 1500 especies vegetales endémicas; MMA, 2008).

Durante las últimas décadas, los hábitats mediterráneos de la Península Ibérica han sufrido grandes transformaciones debido a los cambios agrícolas, la proliferación de repoblaciones forestales, la construcción de embalses y la urbanización desenfrenada (e.g. Symeonakis et al., 2007). Además, un riesgo añadido para la conservación de estos importantes ecosistemas podría ser el declive de especies clave, como el conejo (Oryctolagus cuniculus) debido a la importancia que esta especie endémica de la Península Ibérica tiene en este tipo de ambientes (e.g. Valverde, 1967; Delibes e Hiraldo, 1981; Soriguer, 1981; Soriguer, 1983; Jaksic y Delibes, 1987).

En este trabajo revisamos el papel del conejo en el ecosistema mediterráneo de la Península Ibérica (Fig. 1). Concretamente nos centramos en su función como presa, en su influencia sobre la comunidad vegetal a través del pastoreo, en su eficacia como dispersor de semillas, y en la importancia de sus madrigueras y letrinas para otras especies y procesos. Todos estos aspectos han sido resumidos en la figura 2 (inspirada en Kotliar et al., 1999 y adaptada de Delibes-Mateos et al., 2008) y serán detallados a continuación. Finalmente, discutimos como el declive acusado que está sufriendo esta especie (e.g. Delibes-Mateos et al., 2009), puede estar afectando a la porción Ibérica del punto caliente de biodiversidad de la cuenca mediterránea.

El conejo como presa

Los pequeños mamíferos como el conejo constituyeron un componente fundamental de la dieta de los habitantes de la Península Ibérica desde el Paleolítico hasta la edad de Bronce (Callou, 2003; Hockett y Bicho, 2000). En yacimientos valencianos del Paleolítico superior, por ejemplo, el consumo humano de conejos en este periodo debió ser muy importante, ya que la proporción de restos del lagomorfo sobre el total de mamíferos sobrepasaba con creces el 80 % en la mayoría de los casos (Pérez Ripoll, 2005). La importancia del conejo de monte disminuyó en la Edad Media, cuando la producción de ejemplares domésticos se convirtió en algo habitual (Van Dam, 2001). Pese a todo, su carne era aún muy apreciada durante la primera mitad del siglo XX (Delibes, 1972). Hoy en día la caza del conejo en la Península Ibérica es una actividad deportiva que mueve una cantidad de dinero importante (Angulo, 2003; Angulo y Villafuerte, 2003). El conejo está considerado, junto a la perdiz roja (Alectoris rufa), una de las principales piezas de caza menor en la Península Ibérica (Ballesteros, 1998). Además, es la especie con mayor número de individuos abatidos en nuestras latitudes (más de 4 millones son cazados cada año en España; INE 2006; Fig. 3) a pesar del declive de sus poblaciones. Por todo ello, este lagomorfo tiene también una gran relevancia desde el punto de vista socioeconómico.

Figura 1. Conejo de monte en Artajona (Navarra). Fotografía: José Ardaiz.


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Figura 2. Principales vías por las que el conejo afecta positivamente a la estructura y función del ecosistema mediterráneo de la Península Ibérica (inspirado en Kotliar et al., 1999; adaptado de Delibes-Mateos et al., 2008).

Figura 3. Número de individuos cazados en España de las principales especies cinegéticas durante la temporada 2001-2002 (INE, 2006).


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No obstante, si hay una faceta del conejo ampliamente reconocida es su relevancia como presa principal de numerosos depredadores (Delibes e Hiraldo, 1981; Jaksic y Delibes, 1987; Palomares et al., 2001). Estudios recientes han puesto de manifiesto una relación positiva entre el número de especies de rapaces existentes en 20 localidades de Andalucía (Sur de España) y la abundancia de este pequeño mamífero (Delibes-Mateos et al., 2007). Desafortunadamente, existen pocos datos cuantitativos sobre la importancia global del conejo para la comunidad de depredadores ibéricos. De hecho, solo existe una estima del número absoluto de conejos consumidos por toda la comunidad de depredadores a lo largo de un año en un ecosistema mediterráneo. Dicho trabajo fue realizado en la Reserva Biológica de Doñana en los años 80, antes de la llegada de la enfermedad hemorrágica vírica, y según los resultados obtenidos en el mismo, los depredadores consumían entonces unos 51000 conejos al año en las 6000 hectáreas de la reserva, lo que equivaldría a unos 8 conejos por hectárea (Kufner, 1986).

Por otra parte, más de 40 especies de depredadores consumen o pueden consumir conejos con cierta regularidad (Tabla 1 y referencias citadas en dicha tabla). La mayoría son carnívoros y rapaces, y muchas de estas especies tienen un gran interés desde el punto de vista de la conservación (Delibes e Hiraldo, 1981). Entre los depredadores del conejo se encuentran dos especies bandera de la conservación en Europa: el águila imperial ibérica (Aquila adalberti) y el lince ibérico (Lynx pardinus). Dichos depredadores se encuentran actualmente muy amenazados y están considerados como super-especialistas en el consumo de conejos (Ferrer y Negro, 2004). Más del 85 % de la dieta del lince, por ejemplo, está formada por conejos (Tabla 1). Además, el lince necesita densidades de conejo de entre 1 y 4.6 individuos/ha (en otoño y primavera, respectivamente) para establecer territorios repoductores (Palomares et al., 2001). La proporción de conejos en la dieta del águila imperial es bastante menor (Tabla 1), pero un estudio reciente ha puesto de manifiesto que la distribución de esta rapaz está correlacionada con la abundancia de su principal presa (Delibes-Mateos et al., 2007).

Principales depredadores del conejo % conejos en la dieta

(Min-Max) b Categoría

UICN c

Carnívoros Lobo (Canis lupus) Gato Montés (Felis silvestris)Gineta (Genetta genetta) Meloncillo (Herpestes ichneumon) Lince ibérico (Lynx pardinus) Garduña (Martes foina) Tejón (Meles meles) Turón (Mustela putorius) Zorro (Vulpes vulpes)

0 - 44.4 0 - 64

2.8 - 11.4 22.2 - 80.3 77.5 - 99.5

0 - 20.4 0.01 - 61.8

0 - 30 0 - 96.1

NTVULCDDCRLCLCNTLC

Rapaces Azor (Accipiter gentilis) Buitre negro (Aegypius monachus) Águila real (Aquila chrysaetos) Águila imperial (Aquila adalbert) Buho real (Bubo bubo) Ratonero (Buteo buteo) Aguilucho lagunero (Circus aeruginosus) Aguilucho pálido (Circus cyaneus) Aguilucho cenizo (Circus pygargus)Águila perdicera (Hieraaetus fasciatus) Águila calzada (Hieraaetus pennatus) Milano negro (Milvus migrans) Milano real (Milvus milvus) Alimoche (Neophron percnopterus) Cárabo (Strix aluco)

12 - 22.4 23.9 - 70.7 13 - 63.2

27.4 - 55.8 16.9 - 67.5

0 - 66.6 0 - 22.8 0 - 31.9 1 - 17.2

12.6 - 51.0 2 - 60

1.6 - 56.7 8.3 - 29.2 2.5 - 49.3 8 - 38.3

LCVUNTENLCLCLCLCVUENLCNTENENLC

Otros depredadores Aves: Gavilán (Accipiter nisus), Mochuelo (Athene noctua), Cigüeña (Ciconia ciconia), Águila culebrera (Circaetus gallicus), Cuervo (Corvus corax), Elanio azul (Elanus caeruleus), Esmerejón (Falco columbarius), Halcón peregrino (Falco peregrinus), Alcotán (Falco subbuteo), Cernícalo común (Falco tinnunculus), Grulla (Grus grus), Quebrantahuesos (Gypaetus barbatus), Buitre leonado (Gyps fulvus), Gaviota argéntea (Larus argentatus), Lechuza (Tyto alba). Mamíferos: Erizo moruno (Erinaceus algirus), Erizo común (Erinaceus europaeus), Comadreja (Mustela nivalis), Jabalí (Sus scrofa). Reptiles: Culebra de escalera (Elaphe scalaris), Lagarto ocelado (Lacerta lepida), Culebra bastarda (Malpolon monpessulanus).

0-5 -

Tabla 1. Contribución del conejo a la dieta de los principales depredadores ibéricos a.


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Por otra parte, diversas especies se comportan como depredadores facultativos de conejos, especializándose localmente en su consumo cuando éstos son abundantes. Si sus densidades son altas, los conejos son la presa ideal por su alto valor energético y porque suponen un esfuerzo de captura relativamente bajo (Revilla y Palomares, 2002; Malo et al., 2004). Entre estos depredadores se encuentran especies amenazadas, como el águila perdicera (Hieraaetus fasciatus) o el buitre negro (Aegypius monachus), los cuales llegan a consumir conejos en una alta proporción (Tabla 1). Además, otras muchas especies pueden llegar a alimentarse de conejos de manera oportunista; por ejemplo algunos carnívoros y rapaces de pequeño tamaño, especies omnívoras como el jabalí (Sus scrofa) y reptiles como la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus; Tabla 1).

El conejo como ingeniero de ecosistemas

Algunas especies poseen la capacidad de modificar sustancialmente las condiciones ambientales y la disponibilidad de recursos y, por lo tanto, pueden afectar a otras especies y a las relaciones entre éstas dentro de las comunidades. Estas especies modificadoras del hábitat de otros organismos se conocen habitualmente como ingenieros de ecosistemas (Jones et al., 1994). El conejo ha sido recientemente considerado como un destacado ingeniero de los ecosistemas mediterráneos de la Península Ibérica (Gálvez, 2008; Gálvez et al., 2008; Gálvez-Bravo et al., 2009). Entre las actividades relevantes del conejo destacan su actividad excavadora (tanto construyendo madrigueras como creando simples escarbaduras), la deposición de excrementos, principalmente en letrinas, y los efectos derivados de su papel como herbívoro y dispersor de semillas (Fig. 2).

Pastoreo y diversidad de especies vegetales

Como hemos mencionado con anterioridad, los conejos llegan a alcanzar altas densidades en algunos lugares (a pesar de las enfermedades, se han registrado más de 40 conejos/ha en algunos lugares de la Península Ibérica; Palomares, 2001), por lo que pueden provocar efectos notables en la composición y estructura de las comunidades vegetales a través del pastoreo. Aunque la mayoría de los trabajos están hechos en áreas donde el conejo ha sido introducido (e.g. Eldridge y Simpson, 2002), existen algunos datos reveladores de los ecosistemas mediterráneos de la Península Ibérica. Soriguer (1981), por ejemplo, estimó que los conejos consumían aproximadamente el 15 % de la biomasa vegetal disponible en el Parque Nacional de Doñana. Del mismo modo, en una dehesa madrileña se ha estimado que los conejos consumen más del 40 % de la biomasa vegetal disponible, superando con creces los valores obtenidos para otros herbívoros (Rueda, 2006). Por otra parte, los conejos exhiben una alta selectividad a la hora de alimentarse en áreas donde han sido introducidos (Leigh et al., 1989), lo que provoca que las plantas más deseadas por el lagomorfo escaseen allá donde éste alcanza altas densidades (Eldridge y Simpson, 2002). En el sur de España, las especies más apetecibles para los conejos (sobre todo especies de las familias Poaceae y Fabaceae) escasean en pastizales dominados por este herbívoro, mientras que otras menos preferidas (por ejemplo de la familia Asteraceae) están presentes en abundancia (García-Fuentes et al., 2006). Además, el continuo pastoreo por parte de los conejos reduce significativamente la altura media de las plantas e incrementa la desigualdad en el tamaño de las mismas (Crawley y Weiner, 1991).

Los conejos, a través del pastoreo, alteran la arquitectura de algunas especies arbustivas y facilitan el mantenimiento de las zonas de matorral abierto que, de otro modo, tenderían a cerrarse de manera natural (Gómez-Sal et al., 1999). Por lo tanto, el pastoreo por parte del conejo promueve zonas donde se intercalan áreas abiertas (pastizales fundamentalmente) y de matorral, hábitat preferido de los propios conejos, pues les proporciona al mismo tiempo áreas de alimentación y refugio (Moreno y Villafuerte, 1995). Pero además este tipo de hábitat favorecido por los conejos también puede beneficiar a otras muchas especies. En algunas regiones de los Países Bajos, por ejemplo, se observó que el pastoreo por parte de liebres y conejos impedía el crecimiento de especies vegetales de alto porte y de este modo favorecía el tipo de hábitat alimenticio preferido por la barnacla carinegra (Branta bernicla; van der Wal et al., 2000). Se ha sugerido que en la Península Ibérica el pastoreo por parte de los conejos puede estar contribuyendo a la creación de ecotonos, hábitat óptimo de varias especies de micromamíferos, que se verían, por consiguiente, indirectamente beneficiadas por las actividades del lagomorfo. Del mismo modo, diversos depredadores, que encuentran su hábitat idóneo en el matorral abierto, también se podrían beneficiar de la capacidad del conejo para modelar el hábitat (Delibes-Mateos et al., 2008).

a Se han usado datos de las revisiones de Delibes e Hiraldo (1981), Moleón (2007) y Valkama et al., (2005). b porcentaje de ocurrencia (contenido estomacal o excrementos) en el caso de los carnívoros y porcentaje del total de restos en el de las rapaces. c CR: en peligro crítico; EN: en peligro; VU: vulnerable; NT: casi amenazada; LC: preocupación menor; DD: datos insuficientes


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Dispersión de semillas

Al igual que otros herbívoros, el conejo puede consumir grandes cantidades de semillas al pastar, o seleccionarlas activamente como recurso. Algunas de estas semillas se ven dañadas durante la digestión (J.M. Fedriani, Comunicación Personal). Sin embargo, una mayor proporción de estas es capaz de germinar tras pasar por el tracto intestinal del conejo en comparación con el de un rumiante como la oveja (Cosyns et al. 2005). Se ha comprobado que en el monte mediterráneo los conejos son capaces de dispersar las semillas de gran variedad de plantas, incluyendo especies herbáceas, arbustivas e incluso arbóreas (Soriguer, 1986; Muñoz-Reinoso, 1993; Rogers et al., 1994; Malo y Suarez, 1995; Malo et al., 1995; Cerván Carmona y Pardo Navarro, 1997; Dellafiore et al., 2006;). Según una revisión reciente, en los ecosistemas mediterráneos de la Península Ibérica el conejo puede dispersar semillas de cerca de 75 especies vegetales pertenecientes a más de 20 familias (Delibes-Mateos et al., 2008). En general, únicamente una pequeña proporción de excrementos de conejos contienen semillas; aproximadamente un 2’5 % (Malo et al., 2000; Dellafiore et al., 2006). Sin embargo, el número total de semillas dispersadas a lo largo del año es grande, ya que la densidad del lagomorfo suele ser elevada y cada individuo produce en promedio más de 300 excrementos cada día (Wood, 1988). De hecho, se ha comprobado que en ambientes mediterráneos los conejos son capaces de dispersar una mayor cantidad de semillas que otras especies de herbívoros grandes, como el gamo (Dama dama), (Malo et al., 2000). Los conejos, por lo tanto, actúan como importantes vectores para la dispersión de semillas, contribuyendo al reclutamiento de las poblaciones vegetales, determinando la composición y densidad de especies y facilitando la llegada de semillas a zonas que no habían sido previamente colonizadas (e.g. Cerván Carmona y Pardo Navarro, 1997; Dellafiore et al., 2009 (en prensa); Malo et al., 1995). Además, se ha sugerido que el conejo podría dispersar las esporas de ciertos hongos (Delibes-Mateos et al., 2008), que forman parte de su dieta (Alves et al., 2006), de manera similar a lo que ocurre en el caso de otros pequeños mamíferos (Dickman, 1999).

Letrinas, nutrientes del suelo y diversidad de escarabajos

Los conejos tienden a depositar grandes cantidades de excrementos en letrinas (a veces más de 1000 excrementos por letrina), que tienen normalmente una función social y que pueden ser usadas durante muchos años (Gibb 1993). A pesar de que el uso de letrinas puede variar entre poblaciones, su número suele ser elevado donde los conejos son abundantes (110 y 80 letrinas/ha se han registrado en estudios llevados a cabo en Almería y Madrid, respectivamente; Petterson, 2001; Gálvez et al., 2004). Los excrementos de los animales domésticos crean parches de altas concentraciones de nutrientes que afectan a la vegetación y a la actividad microbiana del suelo (Lovell y Jarvis, 1996). Los excrementos de conejo tienen concentraciones de nitrógeno y fósforo comparables a las del ganado (Willot et al., 2000). Gracias a ello, sus letrinas tienen un efecto considerable en la fertilidad del suelo y el crecimiento de la vegetación, creando islas fértiles entre el matorral (Willot et al., 2000). Debido a esto, en el sur de España, por ejemplo, las letrinas de conejo alteran la composición, densidad y biomasa de la vegetación de sus alrededores; un incremento de la tercera parte en biomasa y una disminución del 16 % de suelo desnudo (Petterson, 2001). A través de las letrinas, los conejos crean nuevos nichos que son aprovechados por especies de plantas nitrófilas y resistentes al pisoteo, lo que aumenta la heterogeneidad de la composición florística y por consiguiente se incrementa la diversidad beta en los ecosistemas mediterráneos (Gálvez, 2008).

Junto a su importancia para la vegetación, las letrinas también suponen una fuente de alimento importante para muchas especies de invertebrados coprófagos (Galante y Cartagena, 1999). Por ejemplo, escarabajos mediterráneos como Onthophagus latigena y O. emarginatus se alimentan frecuentemente de excrementos de conejo (Galante y Cartagena, 1999; Sánchez-Piñero y Ávila, 2001). La disponibilidad y abundancia de excrementos de conejos parecen estar entre los factores más determinantes en la diversificación evolutiva y el alto número de endemismos de escarabajos coprófagos ibéricos (Verdú y Galante, 2002). Además, algunas de estas especies muestran adaptaciones anatómicas en sus mandíbulas, como dentículos prominentes y molares bien desarrollados, que aparentemente facilitan la explotación de la fibra de los excrementos de conejo (Verdú y Galante, 2004).

Actividad excavadora y madrigueras de conejo

Los conejos deben su nombre científico, Oryctolagus, a su prominente actividad excavadora, puesto que oryktes en griego significa “excavador”. Estos animales suelen vivir formando grupos sociales en madrigueras (Gibb, 1990; Kolb, 1991) por lo que no es de extrañar que sus poblaciones más saludables se encuentren asociadas a altas densidades de estas estructuras (Blanco y Villafuerte, 1993). En Doñana, por ejemplo, se han registrado zonas con más de 250 bocas de madrigueras por hectárea (Palomares, 2001). Por consiguiente, las madrigueras de conejo pueden constituir un elemento importante de los paisajes mediterráneos. La actividad excavadora de los conejos puede ser tan notable que incluso algunos de los grandes clásicos griegos y romanos sugirieron que pudo causar en la antigüedad el hundimiento de las edificaciones de algunos pueblos de las Islas Baleares (ver García y Bellido, 1988). Aunque en la Península Ibérica se desconoce la proporción de terreno removido por los conejos, ésta debe ser importante en lugares donde el lagomorfo es abundante, ya que trabajos realizados en Australia han estimado que los conejos pueden llegar a remover más de 63 m3 por cada hectárea (revisado en Gálvez, 2008).


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Las madrigueras de los conejos pueden servir como área de alimentación y refugio para numerosas especies (Gálvez et al., 2009). Por otra parte, numerosos vertebrados pueden utilizar también las madrigueras de conejo, fundamentalmente como zonas de refugio. Entre ellos podemos citar anfibios como el gallipato (Pleurodeles waltl), reptiles como la culebra bastarda, micromamíferos como el lirón careto (Eliomys quercinus) o carnívoros como el tejón (Meles meles) o el lince (Blázquez y Villafuerte, 1990; Palomares y Delibes, 1993; Revilla et al., 2001). Del mismo modo, estudios recientes llevados a cabo en una dehesa madrileña han puesto de manifiesto que las madrigueras de los conejos albergan altas densidades de lagartijas, especialmente en zonas abiertas donde hay una mayor escasez de refugios para estos reptiles y pueden convertirse en zonas adecuadas para termoregular (Gálvez et al., 2009). Pero además de la importancia de las madrigueras para otras especies, debemos destacar que la actividad excavadora del conejo, tanto al construir madrigueras como simples escarbaduras, también podría afectar al ciclo de nutrientes, a la infiltración de agua, a la estructura del suelo y a la microtopografía, al igual que ocurre con otras especies de pequeños mamíferos (Dickman, 1999; Kinlaw 1999; Whitford y Kay 1999).

El conejo: una especie clave del monte mediterráneo.

Según la definición de Power et al. (1996) una especie clave (del inglés “keystone species”) es aquella cuyos efectos son desproporcionadamente grandes en relación a su abundancia. Este criterio excluiría a especies muy abundantes como es el conejo. Sin embargo, Kotliar (2000) sugirió que aquellas especies que llevan a cabo papeles no desarrollados por otras especies o procesos deben ser también consideradas como especies clave. Considerando este criterio, el conejo actúa, sin lugar a dudas, como especie clave en el ecosistema mediterráneo, ya que su papel es crucial para el mantenimiento de la organización y diversidad de diferentes comunidades (Soriguer, 1981; Rogers et al., 1994; Delibes-Mateos et al., 2007). Las especies clave suelen dividirse en 5 tipos: depredadores, presas, hospedadores, mutualistas y modificadores de hábitat (Mills et al., 1993). Como hemos visto, el conejo lleva a cabo casi todas estas funciones en los ecosistemas ibéricos y, por tanto, puede considerarse una especie clave multifuncional del ecosistema mediterráneo.

Por definición, la eliminación o declive de una especie clave de un ecosistema tiene consecuencias más graves que si se elimina cualquier otra especie (Power et al., 1996). Desde principios del siglo XX, las poblaciones de conejo han sufrido una merma generalizada, principalmente como consecuencia de la pérdida de hábitat óptimo y de la aparición de dos enfermedades de carácter vírico, la mixomatosis y la enfermedad hemorrágica del conejo (e.g. Muñoz, 1960; Villafuerte et al., 1995). Algunos autores han estimado dicho declive en más del 70 % entre 1973 y 1993 (Virgós et al., 2007). En este sentido, el declive del conejo ha afectado profundamente a diversas especies y procesos del ecosistema mediterráneo de la Península Ibérica. Por ejemplo, está ampliamente constatado que la disminución de esta presa ha afectado al éxito reproductivo de algunos depredadores (Fernández, 1993; Real y Mañosa, 1997). El declive del conejo debe estar afectando también a otros muchos aspectos menos estudiados del ecosistema mediterráneo, como la disponibilidad de refugios para invertebrados, lagartijas, mamíferos etc, al ciclo de nutrientes, a la diversidad de especies vegetales y a la abundancia de escarabajos endémicos especialistas en los excrementos de conejo (Delibes-Mateos et al., 2008). El hecho de que la disminución del conejo haya afectado a otras especies y procesos del ecosistema parece indicar que su importancia es excepcional en relación a la del resto de las especies (Delibes-Mateos et al., 2007).

El monte mediterráneo o ecosistema del conejo ha cambiado mucho durante las últimas décadas. Aunque es difícil estimar en términos cuantitativos cuanto de este cambio puede deberse al declive del conejo (Virgós et al., 2007), sin duda, la recuperación de este singular lagomorfo constituye uno de los grandes retos para la conservación de la biodiversidad en la porción occidental de la cuenca mediterránea.

Agradecimientos

Nos gustaría agradecer a Pablo Ferreras, Luis Navarro, Rafael Villafuerte y especialmente a Miguel Delibes por sus valiosos comentarios a versiones previas de este trabajo. Además, agradecemos a Germán Delibes, Marta Rueda y Ramón Soriguer por la bibliografía que nos han facilitado para la realización de este artículo.

L. Gálvez-Bravo desea agradecer expresamente la contribución y el apoyo de Salvador Rebollo, Antonio Gómez-Sal, Antonio López-Pintor y Marta Rueda con respecto al tema abordado en este artículo y durante la realización de su tesis doctoral.

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NOTA DEL EDITOR

Premio "ECOSISTEMAS" al mejor resumen de tesis publicado en ésta revista. L. Navarro

(1) Grupo de Ecología y Evolución de plantas, Departamento de Biología Vegetal y Ciencias del Suelo. Universidad de Vigo, As Lagoas-Marcosende,

36200-Vigo, España.

Navarro, L. (2009). Premio "ECOSISTEMAS" al mejor resumen de tesis publicado en ésta revista. Ecosistemas 18(3):000-000.

Uno de los objetivos de la revista ECOSISTEMAS es fomentar la difusión y mostrar la calidad, cada vez mayor, de los trabajos de Tesis Doctoral realizados por jóvenes investigadores de nuestro ámbito. En este sentido, la revista ECOSISTEMAS mantiene desde hace años un apartado editorial dedicado a la publicación de resúmenes de trabajos de tesis doctorales recientemente finalizados.

Con el objetivo de animar a participar en esta sección a los investigadores, se ha llegado a un acuerdo con la Junta Directiva de la AEET para instaurar el Premio ECOSISTEMAS al mejor resumen de Tesis publicado en esta revista a lo largo de cada año.

Las bases de este Premio son las siguientes:

1. Se aceptan resúmenes de Tesis doctorales defendidas en un plazo de tiempo inferior a un año en el momento de su envío a la revista.

2. En enero de cada año, tres miembros del comité científico de la revista evaluarán los resúmenes de tesis doctorales publicados en los tres volúmenes de la revista ECOSISTEMAS del año anterior.

3. Antes de la finalización del mes de febrero, los revisores aportarán un informe razonado en el que indicarán los tres mejores resúmenes publicados. Para ello se seguirán los criterios habituales de evaluación de artículos científicos, que tendrán en cuenta el carácter particular de los resúmenes.

4. Los informes serán remitidos al editor principal de la revista ECOSISTEMAS, quien informará a los lectores de la misma y asociados de la AEET del nombre de los tres autores seleccionados y el título de sus trabajos, siguiendo el procedimiento que estime apropiado para conseguir la máxima difusión de esta información.

5. Los autores seleccionados obtendrán una inscripción gratuita a la AEET durante un año, así como un lote de libros publicados por esta Asociación.

6. En caso de autoría múltiple, sólo un autor, el autor de la tesis doctoral, será elegible para este premio.

Por medio de la presente, animo a todos aquellos que hayan presentado su tesis doctoral en el último año a que envíen un resumen de dicho trabajo a esta revista.

Luis NavarroEditor Jefe de Ecosistemas




TESIS Y PROYECTOS

Mecanismos de resistencia a metales pesados en Erica andevalensis B. Márquez-García 1

(1) Departamento de Biología Ambiental y Salud Pública. Universidad de Huelva, Huelva, España.

Recibido el 7 de agosto de 2009, aceptado el 13 de agosto de 2009.

Márquez-García, B. (2009). Mecanismos de resistencia a metales pesados en Erica andevalensis. Ecosistemas 18(3):000-000.

Erica andevalensis, Cabezudo y J. Rivera (Fig. 1), es un brezo endémico del suroeste de la Península Ibérica que se caracteriza por vivir en suelos ácidos y ricos en metales pesados, en la zona conocida como la Faja Pirítica Ibérica.

En esta tesis se planteó el objetivo principal de mejorar la comprensión de los mecanismos de tolerancia a metales pesados de E. andevalensis a nivel metabólico y fisiológico. Este objetivo principal se subdividió en 5 objetivos parciales, que se resumen a continuación: 1) Elección de poblaciones silvestres de E. andevalensis representativas de los distintos medios en los que la especie crece y análisis el contenido de metales tanto en las hojas de la planta como en los suelos donde la planta crece; 2) Estudio de los mecanismos de respuesta antioxidante de E. andevalensis a nivel de metabolitos, enzimas y marcadores directos de estrés oxidativo en las poblaciones silvestres; 3) Cultivo de plantas de E. andevalensis en el laboratorio, utilizando técnicas de micropropagación y de germinación de semillas; 4) Estudio de la influencia de factores extrínsecos (temperatura) e intrínsecos (ácido giberélico) sobre la tasa de germinación de E. andevalensis; y 5) Análisis del

Figura 1. Detalle de las flores de Erica andevalensis



efecto del Cd, como representativo de un metal no esencial y extremadamente tóxico, en los niveles de ácido ascórbico y glutatión en individuos de E. andevalensis cultivados en el laboratorio.

Siguiendo los objetivos planteados, se realizaron, en primer lugar, muestreos de campo para analizar la distribución de la especie en la provincia de Huelva, y se analizó el contenido de metales en el suelo donde crece la especie y en los tejidos aéreos de la planta, en los que se midieron concentraciones elevadas de Fe, Zn y Mn. A partir de análisis bioquímicos realizados en hojas recolectadas en individuos silvestres de E. andevalensis, se vio que esta especie se caracteriza por poseer niveles inferiores de ácido ascórbico y compuestos fenólicos que otras especies de su mismo género (E. australis y E. arborea). Ante un aumento de metales pesados en el medio, el mecanismo de defensa de la planta incrementa la actividad de enzimas con actividad peroxidasa, principalmente la ascorbato peroxidada. Esta es una enzima importante en los mecanismos antioxidantes de las plantas (Conklin, 2001). Los metales pesados, que en el interior de los tejidos vegetales pueden producir moléculas muy reactivas, denominadas especies reactivas de oxígeno que atacan a lípidos, proteínas y ADN, provocando así estrés oxidativo (Briat, 2002), no parecen afectar seriamente a E. andevalensis, como indican la relación entre la clorofila a y la b y los bajos niveles de peroxidación lipídica encontrados. Por otro lado, las fitoquelatinas, pequeños péptidos que en plantas tienen la función de quelar metales en el interior de las células, para así evitar que produzcan daños, no parecen estar implicadas en la defensa frente a metales en E. andevalensis, ya que a pesar de crecer en suelos con concentraciones altas de metales y tener metales acumulados en las hojas, la concentración de fitoquelatinas encontrada es muy baja. Cuando la especie se cultivó en el laboratorio en ausencia de metales y se expuso posteriormente a concentraciones crecientes de Cd, no se registraron cambios en los niveles de glutatión en las hojas, dato que apoya la no implicación de las fitoquelatinas en la defensa de E. andevalensis frente a metales. La acumulación de Cd en el interior de la planta aumentó al incrementar la concentración de Cd a la que las plantas fueron expuestas. Se vio como, a la mayor concentración de Cd expuestas, 50 ppm, otros sistemas antioxidantes no vinculados con el ciclo del ascorbato/glutatión se activan en E. andevalensis debido al aumento de la capacidad antioxidante total, sin aumentar los niveles de ascorbato ni glutatión. Como parte de los estudios realizados en esta tesis doctoral, se consiguió cultivar por primera vez la especie bajo condiciones controladas de laboratorio, punto que tiene gran importancia dado que es una especie catalogada como “en peligro de extinción” en la legislación autonómica (Aparicio 1999). Por un lado, se desarrolló un protocolo de micropropagación de la misma, en el que a partir de fragmentos de tallo se consiguió la regereneración de plantas maduras. Por otro lado, se realizaron estudios de germinación de semillas, que pusieron de manifiesto que condiciones de pH muy ácido, pH 2, y concentraciones elevadas de Fe estimulan la germinación, así como el crecimiento inicial de las plántulas (crecimiento seguido durante 10 días). Sin embargo, el crecimiento se vio afectado a concentraciones elevadas de todos los metales ensayados (Fe, Mn, Cu y Zn). Paralelamente, se realizó un estudio del efecto del tratamiento de frío en la germinación de las semillas de E. andevalensis, donde se vio que la tasa de germinación aumentó al aumentar el tiempo que éstas son mantenidas en frío. Ha sido la primera vez que se ha descrito el cultivo de E. andevalensis bajo condiciones controladas de laboratorio en tierra partiendo de semillas. Hemos observado que es una especie que se desarrolla mejor y crece más rápido en suelos ácidos (de brezos) frente a substratos normales en condiciones controladas de laboratorio. El ácido giberélico (GA3) estimula la germinación de E. andevalensis y afecta al desarrollo inicial de las plantas cuando se aplica en elevadas

concentraciones. Una visión global de los resultados obtenidos revelan que E. andevalensis es una especie adaptada al medio en el que vive. Estos resultados podrían ser aplicados en la elaboración de futuros planes de conservación de dicha especie.

Referencias

Aparicio, A. 1999. Erica andevalensis Cabezudo y Rivera. En: Blanca, G., Cabezudo, B., Hernández-Bermejo, J.E., Herrera, C.M., Molero-Mesa, J., Muñoz, J., Valdés, B. (Eds.), Libro rojo de la Flora Amenazada de Andalucía, pp 119-122, Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, Sevilla, España.

Briat, J.F. 2002. Metal ion-activated oxidative stress and its control. En: Inzé, D., Montagu, M. (Eds.), Oxidative stress in plants, pp 171-189, Taylor and Francis, London, UK.

Conklin, P.L. 2001. Recent advances in the role and biosynthesis of ascorbic acid in plants. Plant, Cell and Environment 24:383-394.

BELÉN MÁRQUEZ GARCÍA

Mecanismos de resistencia a metales pesados en Erica andevalensis

Tesis Doctoral (Mención de doctorado europeo) Departamento de Biología Ambiental Y Salud pública, Universidad de Huelva. Marzo 2009 Dirección: Dr. Francisco Córdoba García y Dr. Pablo J Hidalgo Fernández.


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Publicaciones resultantes de la tesis:

Márquez-García, B., Hidalgo, P.J., Heras, M.A., Velasco, R., Córdoba, F. 2004. Erica andevalensis: un brezo endémico y en peligro de extinción en Huelva. II Jornadas Técnicas de Ciencias Ambientales, Vol. 1, pp. 1-19, Alcalá de Henares, Madrid, España.

Márquez-García, B., Hidalgo, P.J., Córdoba, F. 2006. How does the plant Erica andevalensis survive despite the highly elevated soil metal contamination? Setac Globe, Learned Discourses 7(1):37-38

Márquez-García, B., Férnandez, M.A., Córdoba, F. 2009. Phenolics composition in Erica sp. differentially exposed to metal pollution in the Iberian Southwestern Pyritic Belt. Bioresource Technology 100:446-451.

Márquez-García, B., Hidalgo, P.J., Córdoba, F. 2009. Effect of different media composition on the micropropagation of Erica andevalensis, a metal accumulator species growing in mining areas (SW Spain). Acta Physiologiae Plantarum 31:661-666.

Márquez-García, B., Córdoba, F. 2009. Antioxidative system and oxidative stress markers in wild populations of Erica australis L. differentially exposed to pyrite mining activities. Environmental Research 109:968-974

Márquez-García, B., Muñoz, A., Córdoba, F. 2009. Germination requirements of Erica andevalensis, an endemic species restricted to acid and metal/metalloid-enriched soils of the Iberian Pyrite Belt (SW Iberian Peninsula). Fresenius Environmental Bulletin 18:2268-2274

Márquez-García, B., Córdoba, F. 2010. Antioxidative system in wild populations of Erica andevalensis. Environmental and Experimental Botany 68:58-65


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TESIS Y PROYECTOS

La ecología y evolución del polimorfismo floral en Lithodora (Boraginaceae) V. Ferrero 1

(1) Departamento de Biología Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de Ciencias, Universidad de Vigo, Lagoas-Marcosende s/n, 36310, Vigo,

Pontevedra, España.

Recibido el 13 de octubre de 2009, aceptado el 16 de octubre de 2009.

Ferrero, V. (2009). La ecología y evolución del polimorfismo floral en Lithodora (Boraginaceae). Ecosistemas 18(3):000-000.

La heterostilia

La heterostilia es un polimorfismo floral en el cual las poblaciones de plantas presentan dos o tres morfos que difieren entre sí en la posición recíproca de los estigmas y las anteras en las flores. En el caso más sencillo, la distilia, las flores de las plantas de morfo L (largo) tienen estilos largos mientras que las anteras se disponen por debajo; por el contrario, las anteras se sitúan por encima de los estigmas en el morfo S (corto). En ambos casos, los estigmas se encuentran situados recíprocamente a las anteras del morfo opuesto (Fig. 1).

Es común en las especies heterostilas, que esta hercogamia recíproca esté acompañada por la presencia de un sistema de incompatibilidad dialélico y esporofítico. Dicho sistema, de tipo heteromórfico, previene de autofecundaciones y de las fecundaciones entre plantas del mismo morfo.

Además, existen otros caracteres que difieren repetidamente entre morfos en las especies heterostilas, la mayoría relacionados con características del polen y los estigmas. Las diferencias en el tamaño de la corola, producción y tamaño de polen, forma y tamaño de las papilas, entre otros, se conocen como caracteres ancilares. Las diferencias existentes en el tamaño y producción de polen entre morfos son las más comunes, y normalmente implican una mayor producción de polen de menor tamaño por parte del morfo L.

Figura 1. Esquema de una planta distila. La imagen de la izquierda muestra la flor de un individuo de estilo corto, con las anteras dispuestas por encima de éste (morfo S) y la imagen de la derecha la flor de un individuo de estilo largo, con las anteras dispuestas por debajo (morfo L)



Modelos de evolución de la heterostilia

Entre los modelos de la evolución de la heterostilia planteados hasta la actualidad, destacan las propuestas de Charlesworth y Charlesworth (1979) y Lloyd y Webb (1992ab) por ser modelos cuantitativos que pronostican tanto los pasos intermedios como las condiciones adecuadas para que se produzcan las transiciones evolutivas sucesivas, y en lo referente a caracteres morfológicos como fisiológicos. En el modelo de Charlesworth y Charlesworth (1979) el estado ancestral es un homostilo con alta depresión por endogamia. Mutaciones sucesivas en el tipo del polen y estigma conducen a la aparición de un estado intermedio compuesto de dos morfos autoincompatibles e incompatibles dentro de morfo, es decir, surge la incompatibilidad dialélica. Esta situación no es duradera ya que se produce una gran pérdida de polen en polinizaciones “erróneas” pues solo hay dos grupos de compatibilidad en cada población. Por este motivo, las mutaciones en la longitud del estilo y estambres, estrechamente ligadas al sistema de incompatibilidad, se ven favorecidas para reducir la autofecundación. En este modelo, el sistema de incompatibilidad es previo a la adquisición de la hercogamia recíproca.

Por el contrario, el modelo de Lloyd y Webb (1992a) sugiere que la condición ancestral debe ser de hercogamia de aproximación (estigmas situados por encima de las anteras, lo más común en las angiospermas). Una mutación simple para la longitud de estilo provoca una situación de dimorfismo estilar, consistente en dos morfos que difieren en la longitud del estilo pero cuyas anteras se disponen a una altura similar en ambos morfos. Dicho estado es tambien muy inestable, ya que se produce una gran pérdida de polen debido a la escasa reciprocidad. Una segunda mutación en la altura de las anteras da lugar a la hercogamia recíproca. La fuerza selectiva en este proceso es el aumento del flujo de polen legítimo, que ha de estar mediado por los polinizadores. El sistema de incompatibilidad, que es probablemente un efecto pleiotrópico, se adquiere por la imposibilidad del polen de crecer en un determinado tipo de estigma y una restricción activa de la autofecundación. Tanto la adquisición de los caracteres ancilares y el sistema de incompatibilidad serían procesos independientes de las modificaciones morfológicas anteriores.

La heterostilia en los géneros Lithodora y Glandora

En esta tesis se encontró que algunas especies del género Glandora y Lithodora son distilas (presentan las anteras y estigmas perfectamente recíprocos entre morfos) mientras que otras, en cambio, son dimórficas estilares (lo que implica dos posiciones para el estilo mientras que las anteras están situadas más o menos a la misma altura en ambos morfos florales). Además, se encontró un nuevo tipo de polimorfismo nunca descrito hasta el momento, consistente en la presencia de dos morfos con estilos largos y cortos, pero en los que las anteras se sitúan de manera dispersa en el interior de la corola. Este polimorfismo se denomina “dimorfismo estilar relajado” (Ferrero et al. 2009).

Figura 2. Esquemas representando los modelos de la evolución de la heterostilia planteados por Charlesworth y Charlesworth (1979) y Lloyd y Webb (1992a).


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Los caracteres ancilares asociados a la heterostilia aparecen de manera repetida en algunas especies de Lithodora y Glandora, particularmente en la segunda, y son más frecuentes en las especies con mayor grado de reciprocidad en el género Glandora, a excepción de G. prostrata.

En cuanto al sistema de incompatibilidad, algunas especies de Lithodora y Glandora son totalmente compatibles, otras son auto-incompatibles pero morfo-compatibles y únicamente una de las especies estudiadas, perteneciente al género Glandora, presentó el tipo de incompatibilidad heteromórfico típico de las especies heterostilas.

Aunque en algunos estudios previos se había encontrado que cambios en los espectros de polinizadores podían ser estar relacionados con la aparición de distintos polimorfismos en las poblaciones, como predice el modelo de Lloyd y Webb (1992b) (eg., Arroyo y Dafni 1995; Pérez-Barrales et al. 2007), en este sistema de estudio no se encontraron dichas diferencias. Sin embargo, se encontraron diferencias en la abundancia relativa de cada uno de los polinizadores en las poblaciones, así como en el número de flores que visitaban los polinizadores y el tiempo que permanecían estos en cada flor. Aunque los polinizadores sean los mismos, la abundancia relativa que estos tienen en cada población y su comportamiento parecen repercutir en la eficiencia del espectro en conjunto a nivel poblacional. De hecho, se encontró una correlación positiva entre el grado de eficiencia del espectro de visitantes florales y el grado de reciprocidad entre morfos en las poblaciones.

Evolución de la heterostilia en Lithodora y Glandora

El análisis filogenético llevado a cabo mediante secuencias de ADN nuclear y plastidial en la tribu Lithospermeae mostró varias evidencias que respaldan la propuesta por Lloyd y Webb (1992ab).

En primer lugar, la reconstrucción de caracteres sobre el árbol filogenético de algunas especies de la tribu apunta hacia la ausencia de ligamiento entre el sistema de incompatibilidad y el polimorfismo estilar. El sistema de incompatibilidad no parece ser requisito imprescindible para la evolución de la hercogamia recíproca (Fig. 3).

Figura 3. Evolución del polimorfismo estilar (izquierda) y el sistema de incompatibilidad (derecha) en especies de la tribu Lithospermeae.


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En segundo lugar, la sucesión en estados desde la hercogamia de aproximación, al dimórfismo estilar y posteriormente a la distilia en el clado Lithodora-Mairettis-Paramoltkia-Halaksia-Neatostema (Fig. 4), también apoya la propuesta evolutiva de estos autores (Lloyd y Webb 1992ab). Por último, la reversión desde la distilia hacia el dimorfismo estilar relajado en el clado Glandora. El origen de este nuevo polimorfismo podría estar relacionado con la relajación en las fuerzas selectivas estabilizadoras de la hercogamia recíproca: i.e. un rango de alturas mayor en la presentación del polen favorece la eficiencia en la transferencia cuando el espectro de visitantes florales es más diverso y variable en su eficiencia, lo cual es plenamente concordante con la propuesta de Lloyd y Webb (1992b), pues si las causas del origen y establecimiento se pierden, la heterostilia podría perderse también (Fig. 4).

Referencias

Arroyo, J., Dafni, A. 1995. Variations in habitat, season, flower traits and pollinators in dimorphic Narcissus tazetta L (Amaryllidaceae) in Israel. New Phytologist 129:135-145.

Charlesworth, B., Charlesworth, D. 1979. The maintenance and breakdown of distyly. American Naturalist 111:499-513.

Ferrero, V., Arroyo, J., Vargas, P., Thompson, J.D., Navarro L. 2009. Evolutionary transitions of style polymorphisms in Lithospermeae (Boraginaceae). Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 11:111-125.

Figura 4. Reconstrucción del polimorfismo estilar en la tribu Lithospermeae.


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Lloyd, D.G., Webb, C.J. 1992a. The evolution of heterostyly. En: Barrett S.C.H. (Ed.), Evolution and function of heterostyly, pp. 151-178, Springer-Verlag, Berlín, Alemania.

Lloyd, D.G., Webb, C.J. 1992b. The selection of heterostyly. En: Barrett S.C.H. (Ed.), Evolution and function of heterostyly, pp. 179-207, Springer-Verlag, Berlín, Alemania.

Pérez-Barrales, R., Arroyo, J., Armbruster, W.S. 2007. Differences in pollinator faunas may generate geographic differences in floral morphology and integration in Narcissus papyraceus (Amaryllidaceae). Oikos 116:1904-1918.

VICTORIA FERRERO VAQUERO

Ecología y evolución del polimorfismo floral en Lithodora (Boraginaceae).

Tesis Doctoral Departamento de Biología Vegetal y Ciencias del Suelo de la Universidad de Vigo. Octubre 2009 Dirección: Luis Navarro y Juan Arroyo. Publicaciones resultantes de la tesis:

Ferrero, V., Arroyo, J., Vargas, P., Thompson, J.D., Navarro L. 2009. Evolutionary transitions of style polymorphisms in Lithospermeae (Boraginaceae). Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 11:111-125.

Ferrero, V., Chapela, I., Arroyo, J., Navarro, L. 2010. Reciprocal style polymorphisms are not so easily categorized: the case of heterostyly in Lithodora and Glandora (Boraginaceae). Plant Biology 00:000-000.


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NOTAS

El valor de los Espacios Protegidos de montaña en un escenario de cambio global R. Zamora 1, F.J. Sánchez 2

(1) Departamento de Ecología y Centro Andaluz de Medio Ambiente, Universidad de Granada, Granada, España.

(2) Espacio Natural Sierra Nevada, Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía. Granada, España.

Recibido el 9 de octubre de 2009, aceptado el 9 de octubre de 2009.

Zamora, R., Sánchez, F.J. (2009). El valor de los Espacios Protegidos de montaña en un escenario de cambio global. Ecosistemas 18(3):000-000.

Durante los días 13 al 15 de mayo de 2009 se ha celebrado en el Parque de las Ciencias de Granada un Taller sobre el Valor de los Espacios Protegidos de Montaña en un Escenario de Cambio Global. El taller iba dirigido a gestores y científicos involucrados en proyectos de investigación y seguimiento sobre el impacto del cambio global en los espacios protegidos de montaña. El objetivo del taller era el de definir las posibles vías de mitigación, adaptación y fomento de la resiliencia de los ecosistemas, así como la puesta en valor de los espacios protegidos de montaña como sensores de procesos globales y laboratorios naturales de los cambios regionales. El evento fue organizado por el Espacio Natural Sierra Nevada, y el Laboratorio de investigación de Ecología Terrestre del Centro Andaluz del Medio Ambiente, y ha sido patrocinado por la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía, y el Organismo Autónomo Parques Nacionales del Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino.

La reunión contó con presentaciones de expertos, así como con discusiones sobre cambio climático, impactos de origen antrópico y dinámica de ecosistemas de montaña. Se discutió sobre las posibles opciones de adaptación de la biodiversidad y los recursos naturales de áreas protegidas ante la perspectiva del cambio global, con aportaciones de científicos e intercambio de experiencias reales de gestión activa. Puede accederse al programa de la reunión, a las presentaciones y a los videos en este enlace: http://tinyurl.com/cambio-global

A continuación se muestra un resumen de las principales conclusiones a las que llegaron los participantes, agrupadas en dos mesas temáticas:

Mesa 1: Los Espacios Protegidos como observatorios y laboratorios del cambio global: Impulso de la red de programas de seguimiento en Espacios de Montaña.

Esta mesa, moderada por Regino Zamora (Universidad de Granada-CEAMA) el debate giró en torno a tres ideas básicas:



1. La necesidad de compatibilizar los distintos programas de seguimiento existentes, tanto en el ámbito regional como en el nacional. Deberían sistematizarse las metodologías y procedimientos de trabajo, con objeto de reducir los costes y, por tanto, asegurar en la medida de lo posible la continuidad de dichos programas de seguimiento en el tiempo. También es necesario que los programas de seguimiento orienten parte de sus esfuerzos en diseñar mecanismos de gestión que nos permitan adaptarnos al cambio global.

2. Dada la gran cantidad de iniciativas de seguimiento de los efectos del cambio global, se ve necesaria la existencia de una organización transregional que coordine los esfuerzos locales con objeto de suministrar al conjunto una coherencia de red. Esta red debe tener un sentido ecosistémico y multiescalar (coherencia científica), y debe de estar sólidamente afianzada en las disposiciones legales que emanan de las diferentes administraciones ambientales (coherencia administrativa). El Organismo Autónomo de Parques Nacionales parece ser la entidad más adecuada para vertebrar dicha red.

3. Por último, se debate sobre cuáles son los ámbitos temáticos que deberían ser abordados por un programa de seguimiento de los efectos del cambio global en regiones de montaña. La propuesta de consenso a la que se llega incluye los siguientes aspectos de los ecosistemas de montaña:

● Evolución de los cambios de uso del territorio: cambios de la cubierta vegetal. ● Climatología: puesta en valor de series temporales. ● Análisis de los cambios temporales en la criosfera. ● Reconstrucción del pasado: paleopalinología y dendrocronología. ● Calidad y caudal de agua en ríos, lagos y acuíferos de montaña. ● Deposición de contaminantes atmosféricos, aerosoles, etc… ● Seguimiento de procesos de decaimiento forestal, incendios forestales, y otros sucesos catastróficos. ● Seguimiento de enfermedades emergentes (sarna, enfermedades del jabalí, etc...). ● Impacto de las especies invasoras. ● Cambios altitudinales de especies y comunidades. ● Cambios fenológicos en la actividad fotosintética, crecimiento y floración de plantas, y en la migración de aves e

insectos. ● Cuantificación de flujos de carbono en sistemas naturales y perturbados: evaluación de fuentes y sumideros de

CO2. ● Diseño de protocolos estandarizados para caracterizar la resiliencia de los ecosistemas frente al cambio global.

Mesa 2.- Gestión activa y cambio global: Mitigación, adaptación y fomento de la resiliencia.

Se inicia la mesa de trabajo, moderada por Javier Sánchez, (Director del Espacio Natural de Sierra Nevada), con la identificación de una serie de problemas comunes a diferentes EENNPP en relación a la temática propuesta. Para cada uno de estos problemas de gestión, se realizaron una serie de propuestas de mejora, indicando también las oportunidades actualmente existentes de poner en marcha dichas propuestas.

El primero de los tres grandes problemas a los que se enfrentan los gestores de los espacios protegidos de montaña, es la necesidad de intervenir de manera inmediata sobre los elementos más vulnerables del sistema (especies amenazadas, bosques relictos, elementos con localización restringida, etc.). La solución a esta cuestión pasa, en parte, por la incorporación a las políticas ambientales del concepto de cambio global. Esto permitiría priorizar las inversiones hacia aspectos relacionados con el cambio global. Los planes de acción por el clima que están redactando algunas administraciones regionales y la vertebración de la Red Natura 2000 se proponen como oportunidades para poner en práctica estas propuestas.

Otro de los problemas clave es la deficiente interrelación entre científicos, gestores y la sociedad rural. Esto hace que parte de los esfuerzos individuales realizados por cada uno de estos actores para mitigar los efectos del cambio global se vean abocados al fracaso. El abismo que muchas veces existe entre científicos y gestores dificulta considerablemente la construcción de equipos realmente transdisciplinares que aborden de manera integrada el problema del cambio global. La solución pasa por establecer encuentros periódicos que favorezcan el intercambio de conocimiento entre científicos y gestores. También se propone la creación de un régimen específico de convocatorias competitivas para fomentar la investigación aplicada. La gran cantidad de proyectos de investigación encuadrados en los espacios protegidos constituye un cuerpo de conocimiento importante como punto de partida para transferir al ámbito de la gestión. Es también fundamental la puesta en valor del conocimiento tradicional, y su integración en los planes de gestión adaptativa.

Por último, se definen una serie de problemas relacionados con el cambio global y que son comunes a los espacios protegidos de montaña: incendios forestales, inundaciones, sequías extremas, decaimiento forestal, integración ecológica y paisajística de repoblaciones forestales, conectividad, pérdida de biodiversidad. Estos problemas coinciden en buena medida con la propuesta realizada en la mesa I sobre aspectos a tener en cuenta en los programas de seguimiento de los efectos del cambio global. Además de la puesta en marcha de estos programas de seguimiento, se plantean otra serie de propuestas. La primera hace referencia a la concienciación de la sociedad y la disminución de la alarma social mediante la divulgación de


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resultados de investigación sobre el cambio global. También se pone de manifiesto el interés de elaborar mapas de riesgos frente al cambio global, que permitan a los gestores identificar lugares especialmente vulnerables en los que habría que incidir de manera prioritaria. Es fundamental seguir avanzando en el diseño de políticas de gestión forestal que permitan un aumento de la diversidad, que mantengan la estructura y cubierta vegetal, que fomenten la discontinuidad de las masas y que a la vez fomenten la conectividad. Por último se considera de vital importancia el inicio de una nueva forma de gestionar los recursos hídricos, que ha de estar basada en la cuenca como elemento clave de gestión, y que también debe de tener entre sus objetivos principales el mantenimiento de unos regímenes y caudales ecológicos en los cursos de agua.

Figuras 1,2 y 3. Tres instantáneas de la reunión.


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NOTAS

En memoria del Profesor César Gómez Campo J.M. Iriondo 1

(1) Área de Biodiversidad y Conservación, Departamento de Biología y Geología, ESCET, Universidad Rey Juan Carlos, C/ Tulipán s/n, 28933 Móstoles, España.

Recibido el 28 de septiembre de 2009, aceptado el 28 de septiembre de 2009.

Iriondo, J.M. (2009). En memoria del Profesor César Gómez Campo. Ecosistemas 18(3):000-000.

Apenas han transcurrido unos pocos meses desde la desaparición del Profesor César Gómez Campo, botánico y auténtico pionero de la conservación de las especies vegetales silvestres. Catedrático de Fisiología Vegetal y Organografía de la Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos de la Universidad Politécnica de Madrid desde 1965, constató tempranamente la pérdida de biodiversidad vegetal que ya estaba en marcha y, con gran anticipación a su época, se abrió camino en el desarrollo de estrategias de conservación ex situ para las plantas silvestres. De esta manera, en 1966, creó el primer banco de germoplasma dedicado a la conservación de semillas de especies silvestres. Partiendo de procedimientos simples y bien contrastados, la metodología que César Gómez Campo utilizó para la conservación de sus semillas se ha mostrado capaz de mantener la capacidad germinativa de las semillas por espacio de 40 años, obteniendo los mejores resultados de conservación de semillas a largo plazo alcanzados hasta la fecha. Como experto en crucíferas, desarrolló una colección de semillas de la familia Brassicaceae de relevancia internacional mediante su participación en campañas de recolección por todo el mundo. A lo largo de su vida contribuyó de forma incansable a la creación de bancos de semillas por toda la región Mediterránea y en otras partes del mundo, transmitiendo sus conocimientos y su enorme motivación.

En los años ochenta actuó como catalizador del desarrollo de la biología de la conservación de plantas en España, al editar, con un nutrido grupo de colaboradores repartidos por toda España, los primeros Libros Rojos de Especies Vegetales Amenazadas de España Peninsular e Islas Baleares y de las Islas Canarias. Paralelamente, a través del proyecto Artemis y con la participación de numerosos colaboradores, desarrolló la primera colección de semillas de endemismos ibéricos, que, en la actualidad, cuenta con más de 350 especies y subespecies y representa alrededor de una cuarta parte de la flora vascular española amenazada.

Con una enorme capacidad para la docencia, César Gómez Campo coordinó desde la Universidad Politécnica de Madrid un programa de doctorado y un curso de especialización sobre conservación de recursos fitogenéticos del que han ido surgiendo numerosas generaciones de personas que actualmente dedican su vida profesional a la conservación de plantas. Su dilatada actividad en conservación de plantas y biología y sistemática de crucíferas produjo más de 250 artículos, incluyendo 9 libros y le llevó a una intensa participación en numerosas organizaciones y comités científicos internacionales vinculados a este campo. A lo largo de su carrera fue distinguido con numerosos premios entre los que cabe destacar el Premio Nacional de Medio Ambiente (1994), el Premio FONDENA de Conservación de la Naturaleza (1997), el Premio Planta Europa (2004) y el Premio Jardí Botanic Universitat de Valencia (2004). Su pasión por las plantas, su optimismo contagioso, amabilidad, sabiduría y creatividad serán siempre recordadas por todos aquellos que tuvieron la ocasión de conocerle y el privilegio de colaborar con él.



Figura 1. El Profesor César Gómez Campo


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Tipificación de los ríos salinos ibéricos

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