Top Banner
Timing of salinity stress affects rice growth and yield components Linghe Zeng * , Michael C. Shannon, Scott M. Lesch USDA-ARS, George E. Brown Jr., Salinity Laboratory, 450 West Big Springs Road, George E. Jr., Riverside, CA 92507-4617, USA Accepted 16 October 2000 Abstract Differential sensitivity during growth stages is one of the major issues in the management of saline water for irrigation. This study was designed to analyze the effects of salinity on plant growth and yield components of rice by composing 20-day periods of salinization at different growth stages. Plants were grown in sand tanks in a greenhouse and irrigated with nutrient solutions. Treatments were three levels of salinity with electrical conductivities at 1.8, 3.2 and 4.6 dS m 1 and ®ve timing treatments. Plants were salinized on the day of seeding, 1-leaf, 3-leaf, panicle initiation PI), and booting stages, respectively, and stress was relieved after 20 days in each timing treatment. Salinity-induced reductions in shoot dry weights of plants harvested before PI were signi®cant, but there were no signi®cant differences among timing treatments. Reduction in shoot dry weight of plants harvested at seed maturity was signi®cant only when plants were salinized for a 20-day duration before booting, but not after booting. Reduction in tiller number per plant was signi®cant only when plants were salinized for a 20-day duration before PI. The reductions in spikelets per panicle and seed weight per panicle were most pronounced when plants were stressed between the 3-leaf and PI stages or between PI and booting stages and minor when stressed at the other stages. A 20-day period between 3-leaf and PI stages was most sensitive to salinity in terms of seed yield. These results indicate that the differential sensitivity at growth stages can be clearly shown when stages are well de®ned in the timing treatments and the stress is quanti®ed at growth stages based on the same duration of salinization. The interaction between cultivar and timing treatment was not signi®cant. Uniform management options can be developed for irrigation using saline water for the cultivars with similar genetic backgrounds. Published by Elsevier Science B.V. Keywords: Salinity stress timing; Salinity sensitivity; Yield components; Rice Agricultural Water Management 48 2001) 191±206 * Corresponding author. Tel.: 1-909-369-4823; fax: 1-909-342-4963. E-mail address: [email protected] L. Zeng). 0378-3774/01/$ ± see front matter Published by Elsevier Science B.V. PII:S0378-377400)00146-3
16

Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

May 06, 2023

Download

Documents

Khang Minh
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

������ �� ������ �� ��� ������ ��� � ������ ���� ����������

������ ������ ����� �� ������� ����� �� �������������� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��� ��� ��� ������� �� �

��� � ���� ��!��� � "� #$��%��&'%� ���

�������� �� ���� � !"""

��������

#���� ���� �������$��� �% ��� � ���� ����� �� ��� �� ��� �&� ���%�� �� ��� �������� ��

���� ��� �� � ������� ���� ��%�� �� �������� �� ��'� ��� ������� �� ������ �� ��� � ����

�� ���� ���������� �� ��� � ��������� !"(�� �� ���� �� ����'���� � ����� ��� � ����

������ )��� �� � � ��� �� ��� ��*� �� � �����%�� �� � ����� ���� �%� ���� ��%������

� ������� �� � �� �� �$�� �� ������ ���� ���� �� ����%���$����� � ��+� ,�! �� -�� �� ��� ��

.$� ������ � �������� )��� �� � ����'�� �� ��� �� �� �������� �(��� ,(��� ����� ���������

/)01� �� ������ ������ �������$��� �� �� ��� �� ���$�� ��� !" ��� �� ��� ������ � �������

������(���%��� ��%������ �� ����� � � ������� �� ���� � $����� ��� � )0 �� � �����.���� %�

��� � �� � �� �����.��� ����� ����� ���� ������ � �������� 2��%����� �� ����� � � ������ ��

���� � $����� � ���� ��% ��� �� �����.��� ��� ���� ���� �� � ����'�� �� !"(��

�% ���� ��� � ������� %� ��� ��� ������� 2��%����� �� ��� �%� � �� ��� �� �����.���

��� ���� ���� �� � ����'�� �� !"(�� �% ���� ��� � )0� ��� ��%������ �� ���*���� ��

����� �� ���� ������ �� ����� �� � ���� � ���%���� ���� ���� �� � �� ����� ������ ���

,(�� �� )0 ����� � ������ )0 �� ������ ����� �� ���� ���� �� ����� � ��� ���� ������ �

!"(�� �� ��� ������ ,(�� �� )0 ����� �� ���� �������$� �� ������ �� �� �� �� ���� �����

����� ��%�� ������� ��� ��� ����� ���� �������$��� � � ���� ����� �� � �� � ����� ����

����� � �� ��.��� �� ��� ������ � ������� �� ��� �� ��� �� 3%���.�� � � ���� ����� ��� ��

��� ��� �% ���� �� ����'����� ��� ���� ����� ������ �%��$ �� ������ � ������ �� ���

�����.���� 4���� � �������� ������� �� � ��$����� �� � ������ %���� ���� ��� �� ���

�%��$ � ���� ���� ������� �*� �%���� )% ����� � 5��$�� ������� 6�7�

(��� �) ������ �� ��� ������8 ������ �������$���8 9��� ����������8 2���

�� ��%�% :�� �������� -+ /!""�1 �;�<!"�

� �� ��������� %��� � ���= ��(;";(,�;(-+!,8 �>= ��(;";(,-!(-;�,�

�*��� � ���= '���?%��� ��%�����$ /�� ����1�

",@+(,@@-A"�AB < ��� � ��� ���� )% ����� � 5��$�� ������� 6�7�

)00= � " , @ + ( , @ @ - / " " 1 " " � - � ( ,

Kailey.Harahan
Typewritten Text
1694
Page 2: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

� ���� ������

������ �� � � ��%�% � � �� ����� ��� ���� � ��� ���� � �� � ��%�����

�� ������ 0� ����� �� �� ��� %�� �� ��� �%���� ��� ������� �� ��� � ��%����� ��

��� �3%� ����� �� ��� ������ �� ��� ����� �����%� ��� �%���� ��� ������� �$�

��� ���� �� �� �� ��� 4� �%� �� ��$� ������ ����� �� ���� �� ��� � � ���

�%��� � � ���� ���� ����$��� �$� � ��� ��������� ��������� /�� ��� �� �� �;;�1

�� ����� $���� �� ������ ���� 3%��� ��� ���% ���� 0�� ���� ������ �$�� �� ���

������� ��� �� �% ����� ��� �� ��� ���� �� ��� ���� ��%����� �� � � �� $��

�� ��� ��� ����� �� ����� ����� � ������ � ������ �� � ����� /�� ��� �� �� �;;�8

������ �� �� �;;+1� �� ����� �� �� ����� $���� �� ������ ��� ���% ��� ������%� ��

��� ��� �%� �� ��� �>������ �%�� ���%������ ��� � �� � � ��� ���� �� %��

��� 3%��� ��� �� � �� � ��%������ ���� �� �� ��� ��� �>������ ������ � � ��� ��

� ��%�% � ��%������

���� ��� �� � %��� �� � �� � ��%����� �� ��� ���� ��%����� �� � ���� ����

���� �� ����� � ���� �� �� ��� �������� ������� � ��$����� �� ���$� ������

� � ��� �� � �� � ��%������ ��� ��$������� �� ����� �������� ������� �3%� �� ���

����� �� �������$��� � ���� � ����� ������ ��� ���� ����� ������ ������ �� � ��

����� ������ �� ������ �� ���� ����� ��������� �� �� ������� �� ����'���� �� ��� �

����� ��� � ���� ������ �� ��� �%�� � ���� � ���� � ���� ���� ����� ��� �������$�����

� ����� ��� � �� � ���� ����� ����� �� ��� �� ��� �&� ���%�� �� ��� %���'���� �� ����

��� �� � �� � ��%����� /����$��� �;;-1� :��� ��� ������������� �� ��(�������$� � (

��� �� � ���� ������ �������� ������� �� � ��$����� �� ���� �� ����

��%����� %��� ������ ���� ��%���� ��� ����%������ �� ���� 3%��� ��� �

5>�����$� ���� �� �$� ��� ��� �� � �$��%� ��%���� �� �������� ����� ���� �������$���

�� ��� ���� �� ������ � ����� ��� � ���� ������ 0� ���� ������� �%��$��� ���

�%��$ �� ��%�� ������� �� �� ��%���$� � ���� ����� �� � $� � �������$� �� ���('���

������ �������� ����� � � ������� �� ���� /)� ��� �� 6� ������� �;C;8 D����

�;�,8 E��� � �� 9��� �;+�8 F���� �� �� �;++8 �%��� �� �� �;;C1� ������ �% ���

��� ��� ��%��� ����� � � ������ ����� � �%�� � ��� �% ��� ��% � ����� �� ����

��%�� /)� ��� �� 6� ������� �;C;1� D��� /�;�,1 ��� ��� ��� ���� ������ ��

�������� � ������� ����� ������(���%��� ���� ��%����� �� �� � ��� ��� ����

�������� � ��� �� ��%���$� ����� �%��� �� � /�;;C1 ��� ��� ��� ��%�� ������� ��

�� ��%���$� ����� �� � �� � �������$� �� ������ ��� ��� ��� ����� 0� ��%�� ��� ���

� F���� �� � /�;++1� ������ �� �������� � ��� ���� �� ����� ��������� /)01 ��

���$�� ��� � ������� �� ���� ���������� �� � ����������� ��%��� � ������

�� ��� ������ ����� ��� ������ 0� �%�� � �� ����� ��%����� ��� � �� �* ��

����������� �� � ���� ����� �% ��� ��� ������ � ������� �� 3%���������� �� ������

�� ��� � � ���� ������

0� ���� � ���� ��� �������� �� �� �� �� ��%�� �� ���� �� ���('��� ������ ��������

� ����� ��� � ���� ����� �� � ��%���� /D��� �� G����� �;�-8 �� �� �� �;+�8

�� �� )���� �;+;1� � ����� ��%���� ������ ��� ��� ��� �� ������ ��� ���� �

� ���� ����� � �������� 0� ����� ��� ������� �� ������ �� ���� ���������� �� �

����� ��� ��������� �� ���� ���� �� � �� ����� /�� �� G ��$�� �;;"1� 0� �� ���

����� ��� ������ ������ �� ��� ���� �� ���� �� ���� ���������� ���� ����

�;! �� +�� � ��� , ����-.��.��� ���� /����*�� �0 1$��'2 '#'3$�&

Page 3: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

���������� �� � ��$������ /E ����� �� �� �;;-1� ����� ��� � �� �* ��

���� ������ �� ��� ��$������� ����� � 3%���������� �� ������ �� ��� � � ����

����� �� ����� ��%���� ���%�� ���� ��$������� � � ��� �� ����� � ���� ����� � �� ���

�� ���� � ����� ��� ����� �% ��� � ����� �������

���� �� ��� � �$��%� ��%���� ��%� ������ ��� ��� �������� �� �% ���� ��

����'���� ������ �� ����� ���� �������$��� � � ���� ����� ��%�� �� ��% �� �� ���

������� �� � ���� ������ ���� �� ��� ������� �%� �� ����� �$��� � ����$��

/�;;-1� ���� �(����� �� ��� ��%�� �� ��� � �$��%� ��%���� ��� ����(�������

������ �� ���� ����� �*��� ��� �%� � �� ��� � �� ��� ��������� �� ������ � ������ ��

� $��� � �������� ���� � ����$�� ����%��� ��� �% ���� �� ����'���� �� �� �

���������� ��� ��� �������$����� � � ���� ������ �� �� ��� 3%���������� �� ������

�� ���� �� �� ���������'�� ��� ��� ���� �� ��� %��� ������ �� ��� �%������ �� ��

������� ����� ��� � ���� ����� �� ��� �% ���� �� ������ �� ���� ��� ������� �� ���

� ���� ���� �� ������ �% ���� �� ��� �% $�$ �� ��� �� � �� $�� � E��� � ��

9�� /�;+�1� ��� ������� �� ������ �� ������ �� ��� ��%� � ��%���� ���� ���� �� �

� ���� �� ��� ��� �% ���� �� ������ �� ��� �� ������� ��� �������� �� ���� ��

������� ���� �3%� �� ��� ������ �� ��� � �� ��� �� ���$�� � ����� ��� � ���� �����

�� �� ��� 3%���������� �� ������ �� ��� � ���� ����� �� ������ � ������� ���� ���

��� �% ���� �� �� ����

��� � &����$�� �� ���� ��%�� �� � �� ��'� ��� ��� � ���� �� ���� ����������

%��� ������ �% ��� ����� ��� ������ � �������� 3%����� ��� �������� �� ���� ��

������ �� ����� ��� ������ � �������� �� ���� � ��(�������$��� � ����� ��� � ����

����� ���� ��� ��� �% ���� �� ������ �� ����

� ��������� �� ����� �

��� �>�� ����� �� ����%���� �� � �����%�� � 2�$� ����� �� /,,�C+�!-��H ���%���

��@��;��!��: �����%��1 �% ��� I%�<H�$�� � �� �;;+� ��� ����� �� ��� �%��$ �� �(

�", �� �(!"!� �� � � �$���� � � I������ /���� �� ����� ��$� 2��� 2��� ��

E�%������� 6����� ��1�

)��� �� � �%�% �� �� �%� ���� ��%����� /9����� �� �� �;@�1 �� ��� ��*�

/�!! ��� �� ��� -� �� ����1 ���� ���� ��� /J�!� ������ �� ��� ��1� ���� �

$� �� %* ������� �� ��- � ���,� H%� ���� ��%���� �F �� �&%���� %���� �%�% �� ���

�� �������� ������ C�C �� ��C� 0 ������ ��%����� �� � � �� �� �� ��� $�� � ��

��"" ��� �� �%���� �� � �$��� � ������ �� ��� ��*�� # ���� � �� ��� ��� ��*�

��% ��� �� ��� ��� $�� � �� �%�� ��% ���� ����� � � $���� 5�� ��� $�� � ����� ��>

��� ��*�� ����� �� � ��� ��'�� �� "�C � �� �� �% �� ��� ��� �� ! ���� ����� ����

�� � �� �� �� ������� �� - � �� �� ������ �� �C ���� �� ���� ����� ��

��*�� �� ������� ��� �� ,!<-+ �� ����� �� � ����� �� ��% ��� �� ��� �%��$

�� ����� ��� ��� �� ��� �%��$ � �� ��� ��� ��*� ��� ��� �� � ����� ; ��

� � ���� �C ����� �� ��� ������ ����� �� � ��� ��� ��� ����� �� ���� ��� �

�������� �� � �� ���� � ����� �� � ��%��� �� ���� ��� �� ���� �� ��� �% ���� �� � �$����� ��������

���� ����� �� ���� ��� ���� ������������ � ���� ������ � ��� 4� #�� ����� �� �� ��%�% ��

�� +�� � ��� , ����-.��.��� ���� /����*�� �0 1$��'2 '#'3$�& �;,

Page 4: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

C<+ ��� �� ����� �% � �� ���� ��� � !C<,,�� �% ��� �� �� �+<!,�� �% ���

������ 2���$� �%������ ���� � �� -" �� +"K� #�� ��%�%��$� ���� $� ���

�C- �5 ��! ��� ���� �����%� �� �C" �5 ��! ��� �� �>��%� �� �,@" �5��! ��� �% ��� ��� ��� �>�� ����� ������ �� �����'�� ������� ��* ��

����(��� ���� ���� � ������� �� � ������ ��� ������� �� ��> �������� ��

�$� �� ������ � ������ �� ������ �� ��� �� � ��� ��� ���� � �� �������� �� �% (

��� ���� � � ����� ���� � �� � ������� �� � ��>�� ��������

H� �� ��! /C=� �� ������� ����1 �� � ���� �� ��� �%� ���� ��%����� � ���

���� � ������� 5��� �� ����%���$��� /5��1 �� �%� ���� ��%����� �� ���% �� �$� � !

��� �� $� ��� �$� ��� �% ���� �� �� ��� � ��% �� �$�� ���� � 5�� �� "�;� ��+�

,�! �� -�� �� ���� �������$��� ��� �� � ������ �� "�; �� ��� �� �%� ���� ��%����

�����%� ���� ��� �� �� %��� � ��� ���� ��

�� ��� �� �$�� ��� � �� � ��$� ������ � ������� �% ��� ����� ���� �� � ����'��

� ����� ��� � ���� ������ E� ��� ������ � ������� ��� ��� �� � ����� �%� ��� !"

��� �� ����'���� � ������� �� � ��� �%� ���� ��%����� �����%� ���� ���� )��

� ���� ����� �� � ������� %���� ������ ��$����� ������ ������ �� ��� /��%���

�� �� !"""1� 6��� �� ���� ������� ��� ��$������� ����� � ��$���� ���� �� �� �����

L �������� $������$�� �� �� ��%���$�� ��� � � ��% ����� �� ������� ����= �"�

%��� � �� ����8 �� �� �!� ���� �� �������� ��� ����� � �� ������ �������$��8 �,�

� ���� ��� ����� � �� ��������� ��� $������$� ����� � 7��7!�7,� � � � �7�� ��� �

� �� ������ ��� ��� �%� � �� �$�� ���� �� � �� ��� ��� �%�� E� �>���� 7�

�� 7, � �(�� �� ,(�� ������ �������$��� ��� ��� ��% ����� �� ��� $������$�

���� � 7E(,� 7E(!� 7E(�� �� 7E� ��� � E �� ������ ��� �� ��� 7E �� ������� � ���

���� ���� ��� �� �� ����� �� �%� �>������� ��� �� ��%���$� ���� �������� �� �"

����� ��������� � 2�� ��� � � �� ������ ��� ���� ��� �� ������� � ��� � �� ����

����� 2"� )08 2!� ��� ���� �������� � � � ������8 2� �� 2@� � � �� �� ��* ������

�������$��� E� ���$������� �� ��� ���� ������� �� ��� ��$������� ����� �� ���� ��%���

��� ����� ��� � )0 � ������� � � � $������$� � ����8 ��� ����� ������ )0 �� 7E

� �� $������$� � ����8 ��� ����� ������ 2" �� 2! � � � �� ��%���$� � ����8

��� ����� ��� 2! � �� �� ��%���$� � �����

��� ������ � ������ �� �� ��� �� ��� ������� ���� �% ��� ����� ���� �� �

����'�� � �" /������ � ������ �"1� ��� ������ � ������� �� � �� ��� �� $������$�

���� �% ��� ����� ���� �� � ����'�� � 7� /������ � ������ 7�1 �� 7, /������

� ������ 7,1� E���� ��� ������ � ������� �� � �� ��� �� �� ��%���$� ���� �% ���

����� ���� �� � ����'�� � 2" /������ � ������ 2"1 �� 2! /������ � ������ 2!1�

��� � ����� ��%���� �� ����� �% � �� � �"��� �� ��� ��� �� ��� �% ���� ��

������ �� ��� � ��� ������ � ������� E�% ���� �� � ����� ������ � �� ���

� ������ �� �� ���$� ��� ���� ���� �� � �� ������ )0� ��� ��� �%�� �� �

��������� %��� ���������� ��� ������ �� � �� $� ��� ��$������� �� ��%�� �������

��� �� �� �� �� ��� ����� �� ��%�� ������� "�-<� �� �� ��% ������ �� C"K ��

���� ��������� �� ��� � ������ �� ������� � ��� �� �� )0� ��� �� �� �� ��� ���

�%� �>������ �� �� ����� � $��� � ������ �� ���� �� ��� ��� �%�� �� �

� �� $�� �� ���% �� C"K ���� �� ������� � ��� �� �� 7E � 2!�

)��� �� � � $����� � ����� �� � � $������$� � ���� ��� � )0 �� ���� ��% ����

�������$��� E� � $��� � � � $������$� � ����� �C ���� �� � � $����� ,� ���

�;- �� +�� � ��� , ����-.��.��� ���� /����*�� �0 1$��'2 '#'3$�&

Page 5: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

��� ������� ����� ! ��� ��� � )0� ���� ���� �� � ���$��� ������ �� � �$��(� ��� �

@"�� �� � ���* �� ������� ����$��%�� ���� ��� �� �� � $���� ���� �� � ������� ��

����� ���� �� �� ���� ������ �� �<@ �� ������ ���� ������ ��� :��� �����

��% ��� ����� ���� *� ��� �� � � � �� ���� � ��%� (�� �� ���� ������� ��> ����

�� � ����� ������ �� � $������ )����� � �� ����� ���� �� � ����

����$��%� �� �$��(� ��� � @"��� ��� �%�� �� � ��� �������%����� � �� ��� ��

�� �� ������ � �� � ����$��% ��� �� � ����� ������� ����� �� � ��%�����

������� �� $� ��� �$� ������ �� ��� ���% ������ �� ���� ���������� �%�� �

���*���� �� ������ �� ����� /����� �� ������ �� ���� ���*���� �� �����1� *� ��

������ /����� ������ �� ����1� �� ���� ������ �� ������ ��� ������� ������ ��

��� ��� �� � ������� �� ���� �� ��� �� �� � �$��%� ������ ������ �� ���

���% ������ �� ���� ������ �� ���� ��� � �� � ��� � �� � ��%���� �� ���� ����

��� �%� � �� ���� ����� � � ������� � �� ��� ���� � $����� � ���� ��% ��� �� �

�� ��� ���� E���� �� �� � $� ��� �$� ��� ��> �% (������

��� G�� � ����% � �� ��� �������� ������ ������ /��� 0�����%��� �;;-1 �� %���

�� ����� �� $ ���� �� ��� ��� ������(� �� ���� ������ �����

������� ��� ������� �� %��� � � �>�� ����� � � �� ���� ��� ����������� ��

��� ������� /�� �� ������1 �� �� ��(� �� ���� ����� /��� ������1� ������ ������

� �� ���� ������ ����� �%��$ � ��� ������� �� %��� � � �>�� ����� � � �� ����

��� ����������� �� �% (��� ���� /�%��$ 1 �� �� ��(� �� ���� ������ /�%��$ � ��8

�%��$ � ������1� ��� ������� � �� /��� �(� �� 1 ���� ����� �� %��� � �>�� �����

� � �� ���� ��� ����������� �� ��� ������(� �� ���� ������� 4(����� �� �����������

������ ��� � ����% �� ���� � �� � ��� /�;++1� ) � ������ �3% �� � ��� ��� "�"C

�� � ������� �� ���������� �� ��� ������� �� ���� ������� ��� ��� $%�� ����

� ������� �� � � �%��� �� ���� �� %���� #%���M� �%���� ��� ����� � "�"�

����������� �$� /���� �;++1 �� ����� �� $ ���� �������� ��� � ������ �� ����� �����

���� � ������ ����� H��� ��� ��� ���� � ������ �5�� � "�; ������ �� ��� ���

�� ������ � ������� �� ������ �� ���� �� ��%� ��� ���%��� �� ��� ����� ��

$ ����� ��� ���$� ����� �� ��� ����� ��� ������ � ������� �� � � ����� � �� ���

� �� $����� �� ����� ��$���� � ��� ��� $%�� �� ��� ���� ���

� �������

��� � ���� ����� � ����� ��� !"(�� �� ���� �� ����'���� �� � �������� ��

�� ������ �� � ��� ��� �% ��� ��� �>�� ����� /� � �1� 5 � ��� ��� �� � �� �

��� � �� � �� $�� ������ 7- �� 7C� ��� ��� ��� �� � �� � ��� � �� � �� $��

������ 7@ �� 7+� ��� ���� 2"� )0� �� � �� $�� ,+ ��� ��� ������ /�,-�� ��1

����� �� ������ 7@ �� 7+ ������ ��� ���� 7E ��������� ���� ��� ���� 2! /� �

������1 �� �� � �� $�� � C; ��� ��� ������ /;+-�� ��1� ��� � �� � �$� � ��

����� ������ ��� �� $������$� � ���� �� � � �� ��%���$� � ����� 0� ��� �� ���

)0 �� ���� ��� �� � ����� �� ! ��� %��� ������ �� -�� �� ��� �� ��� �%��$ �

/�� ��� �����1�

��� �$� ������ �� ������ �� ����� ���������� �5 � "�""�� �� ����� � � ������

�� ��� �%� � �� ��� /� � !1� ��� �$� ������ �� ��� ������ �� ������

�� +�� � ��� , ����-.��.��� ���� /����*�� �0 1$��'2 '#'3$�& �;C

Page 6: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

� ������� �� ����� ���������� �5 � "�""�� �� ����� ������ � ���� ��% ��� �� ���

�%� � �� ���� %� ��� ���������� �� ����� ������ ��� � )0 /� � !1� ��� ���� �����

������ ������ �� ������ �� ������ � ������ �� ���������� �5 � "�"�� �� �����

������ � ���� ��% ��� �� ��� �%� � �� ��� /� � !1� ��� ������ �� �%��$ ��

����� ���������� �5 � "�""��� %� ��� ���� ������ ������ �%��$ �� �� �� ������

�%��$ �� ������ �� � ��� ���������� /� � !1� 6��� � )0� ������ ��� ���� �����

������ ����������� /� � ,1� ����� ������� ��� � )0 �� � ��� ����������� ����� ���

���� ������ � ������� /� � -1� ����� ������� � ���� ��% ��� ��� ����

����������� ���� ��� ���� �� ������ ���� �� �� �������� � �"� 7�� 7,� �� 2"

������ �������$��� ���� � ������������� � �" ���� �� �(�", /� �� C �� �1� ��� �

�� �� ���������� ��%����� �� ����� ������ � ���� ��% ��� ���� �� �� ������'�� �

2! /� �� C �� �1� ��� ���$� ����� ������ � ���� ��% ��� �� ������ � ������� 2"

�� 2! �� ����� ��� ����� �� ��� ���� ������ � ������� � ,�! �� -�� �� ��� /E��� �1�

0� ��� �%��$ �� ��� �%� � �� ��� ��� ���� ����������� ���� ��� ���� �� ������

� ������ � ������� �"� 7� �� 7,� 2��%������ �� ��� �%� � �� ��� �� � ���

���������� � �� ������ � ������� ���� ��� ���� �� ������ /� �� C �� �1� ��

-�� �� ���� ��� �%� � �� ��� �� ������ � ������� 2" �� 2! �� �����������

����� ��� ����� �� ������ � ������� �"� 7� �� 7, /� �� C �� �8 E��� �1�

��� �$� ������ �� ������ �� ����� ���������� �5 � "�""�� �� ���� ������ ��

���� ���� ������ �� ������ �� ���*��� �%� � �� ������ %� ��� ���������� ��

�� ����� �� *� �� ������ /� � !1� ��� �$� ������ �� ��� ������ �� ������

� ������ �� ���������� �5 � "�"C� �� ����� ���� ����������� ��� ���� �����

������ ������ �� ������ �� ������ � ������ �� ��� ���������� �� ����� ����

���������� /� � !1� ��� ������ �� �%��$ �� ���������� �5 � "�"C� �� ����

����������� %� ��� ���� ������ ������ �%��$ �� �� �� ������ �%��$ ��

������ �� � ��� ����������� G��� �� ���� ������ ��� ����� ���� ������ �� ����

���� ������ �� ������ �� ���*��� �%� � �� ����� ��� ���� ����������� �� ���

�%��$ � /� � ,1� ��� ��%����� �� ���� ������ �� ��� �� ���� ���������� ����

������ �� ������'�� � ,(�� ���� /������ � ������ 7,1 ���� ��� ���� ������

�� ������'�� � ������ ���� /������ � ������ 2!1 /� � -8 E��� !1� :��� ������

� � �

������ �� ������ � ������� � ����� ��� � ���� �����

����� �

����'����

��� � ��

/�� ��1����� �

�� ��� ����

��� � ��

/�� ��1

���%�%��$�

/�� ��1

�"� �� 7- ,�; ,C"

7� �,C 7C -�; ,!-

7, !@+ ! ��� ��� � 2" �"" ,�!

! ��� ��� � 2" �"" - ��� ��� � 7E � 2! ;!C ,!C

2! ;+- 2�<2@ �,"� ,,@

���%�%��$� ��� � ���� ��� ��� � ��� �� �� ��%���� �� ����� �% � �� � �"��� ���%�%��$� ��� � ���� �% ��� ��� ������ � ������ �� ������ �� ����� �"� %��� � �� ����8 7�� 7,� 7- �� 7C� � � $������$� � ���� � �(� ,(� -( �� C(�� ������ �������$��8

7E� �� $������$� � ���� ���� ���� �%� �>������ �� �� �����8 2"� )08 2!� � � ������8 2� �� 2@� � �

�� �� ��* ������ �������$���

�;� �� +�� � ��� , ����-.��.��� ���� /����*�� �0 1$��'2 '#'3$�&

Page 7: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

� � !

��� �3% �� �� ��� ������� �� ���� ������ �� � ������ � ���� � /��������� $ � ��1 �� ��� �%��$ � �(�", �� �(!"!

��% ��� ���� ����� ������

��� � )0����� ������

� ��% ��� ��� � ��

���

���� ������

�� ���

���� ������

�� �����

���*����

�� �����

E� ����� D� ��

2������ /21 C "��; , ��- C�;�� "�!!� C��� !���� !-���

�� /�1 ! !�C;��� ��+��� !��,��� -��"��� "�;;��� �,C"��� ;! �@

������ /�1 - /!1� "�"; ;,��� !C�-��� ,+�,��� ��;+��� !�+"��� �C@��� !+�

�� � + /-1 "��- �,�� !���� ��+ "�"� �,+ C� !

2� �� � @" /-"1 "��C C "�@ ��" "�"@ +C C; +��

�%��$ /�1 � -��-��� -;���� "�; -�+� "�;;�� �-+��� �"�;���� ,@C���

�� � ! "��� �+ "�� ,�- "��� �; �-! ��

�� � - /!1 "�"; �� "�� !�C "�"� !"C !,@ !"

�� �� � + /-1 "�"- @� "�C ��- "��" !!��� �"� +

����� ������ ��� � )0 �� � ����� � �� ���� � $����� ��� � )0� ����� ������ � ��% ��� �� � ����� � �� ���� � $����� ���� ����� �� � ��% ���� ��� �%� � � �� � �������� �� � ��� �%� � � �� ��� �� �� � ����� �� ��� � ���� �� ����� ������ ��� � )0� H��� ��� ��� � �� � ��� �� �� ������ � ������� ��

������ �� ���� � ���� �� ���������� � "�"C ����������� �$� �� 4(�������� ���������� � "�"� ����������� �$� �� 4(��������� ���������� � "�""� ����������� �$� �� 4(������

��+���

���,�

���-.

��.�������

/����*

���01$��'2'#'3$�&

�;@

Page 8: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

� � ,

������ ������ �� � ���� � �� ��� ���� $� ��� � ��� ������ �� ������ � �������

�� �$�

/�� ���1

����� ������ ��� �

)0 /�A���1

���� ������ ��

��� /�A���1

���� ������ ��

����� /�A�����1

���*��� �%� �

/���A�����1

E� ����� /K1 D� �� ������ ��

���� /��A����1

�(�",

���� � ��;, ��+@ ���" @C�@ +C�C !-�;

��+ ��-" C�-� ��-" �+�" ++�, !,�C

,�! ��"C -�@- ��,� �!�@ +;�+ !,�!

-�� "�;@ -�!, ��!! C;�� ++�! !!�;

�(!"!

���� � !�!! ��@" ���� +��, @-�� !��!

��+ ��+C ��!+ ���� +"�" @��+ !��;

,�! ��C, -�+; ��,; @C�+ @!�- !C��

-�� ��!� -��; ��,, �;�; @!�" !��!

��� ���� �� ��� ��%�� ������ � ��� ��� ���� � � ��� ����������� ����� ��� � "�"� ����������� �$� ��� �� #%���M� �%���� ��� ����� H��� ���

���� �� �� � ��� ���%��� �� ��� ����� �� $ �����

�;+

��+���

���,�

���-.

��.�������

/����*

���01$��'2'#'3$�&

Page 9: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

� � -

��� ������ �� ������ �� ������ � ������� /����� ��� !"(�� �� ���� �� ����'����1 �� � ���� � �� ��� ���� $� ��� � ��� �� �$��

������

� ������������ ������

��� � )0 /�A���1

���� ������ ��

��� /�A���1

���� ������ ��

����� /�A�����1

���*��� �%� �

/���A�����1

E� ����� /K1 D� �� ������ ��

���� /��A����1

�(�",

�" ���- -�,C ��,� �;�! +��+ !!�!

7� ���" -�@C ��,! �@�+ +@�, !��+

7, ���� ,�@" � ���- C,�, +@�- !-�,

2" < -�-+ � ���, C,�! ;"�- !,�-

2! < ��@, ���- @!�+ ;��; !-�,

�(!"!

�" ��-! C�"� � ��-@ � @C�+ @-�- !C�;

7� ��C� C��; ��C@ +!�� @��! � !���

7, ���" ,�;- � ��!- �� @!�" �-�" � !@��

2" < -�-; �� ���@ � �!�C � @@�C !-�!

2! < ��-� ��+- +,�- +��� !��@

E� ������ � ������� �"� 7�� 7,� 2" �� 2!� ��� !"(�� �� ��� �� ����'���� �� ������'�� � � ��� �(��� ,(��� )0 �� ������ ������ �������$��� H��� ���

���� �� �� � ��� ���%��� �� ��� ����� �� $ ����� ��� ���� �� ��� ��%�� ������ � ��� ��� ���� � � ��� ����������� ����� ��� � "�"� ����������� �$� ��� �� #%���M� �%���� ��� �����

��+���

���,�

���-.

��.�������

/����*

���01$��'2'#'3$�&

�;;

Page 10: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

� � C

5������ �� �� �$� �� ������ �� ������ � ������ /����� ��� !"(�� �� ���� �� ����'����1 �� ����� � � ������

� ���� ��% ��� �� ��� �%� � �� ��� �� ��� �%��$ � �(�",

�� �$��

/�� ���1

������ � �������

�" 7� 7, 2" 2!

����� ������ � ���� ��% ��� /�A���1

���� � @�C, < < < <

��+ ,�@+ � /�1� ��-C / 1 C�!� / �1 ��+� / 1 +�"@ /1

,�! ,�@" / 1 -�!C / 1 ,�"; / 1 ��,+ /1 @�+; /1

-�� !�C@ /�1 ,�,, / �1 ,�!, / �1 C�"� / 1 @��" /1

��� �%� � �� ��� /���A���1

���� � -�;+ < < < <

��+ -�"C / 1 -�@- / 1 -�!; / 1 C�+� /1 C�"� / 1

,�! ,�C@ / 1 ,�,+ / 1 ,�-! / 1 C�-" /1 C��- /1

-�� !�-C / 1 ,��@ / 1 !�++ / 1 C�!! /1 -�@, /1

E� ������ � ������� �"� 7�� 7,� 2" �� 2!� ��� !"(�� �� ��� �� ����'���� �� ������'�� � � ��� �(

��� ,(��� )0 �� ������ ������ �������$��� H��� ��� ���� �� �� � ��� ���%��� �� ��� ����� �� $ ����� #� �� � ��� ��������� ���� �� ��� ��%�� ������ � ��� ��� ���� � � ��� ����������� ����� ��� � "�"� ����������� �$�

��� �� #%���M� �%���� ��� ������ ���� �� ��� �� ������ � ��� ��� ���� � �� � �������� � ��� ����������� ����� ��� � "�"�

����������� �$� ��� �� #%���M� �%���� ��� �����

� � �

5������ �� �� �$� �� ������ �� ������ � ������ /����� ��� !"(�� �� ���� �� ����'����1 �� ����� � � ������

� ���� ��% ��� �� ��� �%� � �� ��� �� ��� �%��$ � �(!"!

�� �$��

/�� ���1

������ � �������

�" 7� 7, 2" 2!

����� ������ � ���� ��% ��� /�A���1

���� � ;�C; < < < <

��+ �"�- � /1� �!�" /1 +�;@ /1 �,�C /1 +�C /1

,�! ��� / 1 @�- / 1 ��� / 1 +�; /1 �"�! /1

-�� C�+ / �1 ��" / 1 -�� /�1 +�; /1 �"�" /1

��� �%� � �� ��� /���A���1

���� � C�"" < < < <

��+ -�;@ /1 C��" /1 -�@C /1 C�C� /1 -�+� /1

,�! ,�-� /�1 -�"+ / �1 ,��- /�1 C�-! /1 -�@; / 1

-�� ,�"C / 1 ,�"" / 1 !��@ / 1 C�-" /1 -�@" /1

E� ������ � ������� �"� 7�� 7,� 2" �� 2!� ��� !"(�� �� ��� �� ����'���� �� ������'�� � � ��� �(

��� ,(��� )0 �� ������ ������ �������$��� H��� ��� ���� �� �� � ��� ���%��� �� ��� ����� �� $ ����� #� �� � ��� ��������� ���� �� ��� ��%�� ������ � ��� ��� ���� � � ��� ����������� ����� ��� � "�"� ����������� �$�

��� �� #%���M� �%���� ��� ������ ���� �� ��� �� ������ � ��� ��� ���� � �� � �������� � ��� ����������� ����� ��� � "�"�

����������� �$� ��� �� #%���M� �%���� ��� �����

!"" �� +�� � ��� , ����-.��.��� ���� /����*�� �0 1$��'2 '#'3$�&

Page 11: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

�� ������'�� � )0 /������ � ������ 2"1� ���� ������ �� ����� �� �����������

��� ��� ��� �� ������ � ������� �" �� 7� �� �(!"!� %� ��� ����������� ����� ���

�� �(�", /���������� � 5 � "�"C1 /� � -1� :��� ������ �� ������'�� � ������

���� /������ � ������ 2!1� ���� ������ �� ����� �� ����������� ����� ��� ���

�� � �� ������ � ������� ���� � ������������� �� 7� �� �(!"! /� � -1� 2���$�

��%������ �� ���� ������ �� ����� �� � ���� � ���%���� ���� ������ ��

������'�� � ,(�� �� )0 ����� /������ � ������� 7, �� 2"1 ���� ��� ����

E��� �� 2��%������ �� $������$� � ���� �� ��� �%��$ � �(�", �� �(!"! �� ����� ��� !"(�� �� ���� ��

����'����� �"� ����'�� � �� �� �� � �������8 7�� ����'�� � �(�� ����8 7,� ����'�� � ,(�� ����8 2"�

����'�� � )08 2!� ����'�� � ������� 6 � ���� ��� ���� �� ��� � ���� � �� ����� ��� ������ �� ������

� ������� � ����� ��� �� �$�� ��$���� � ��� ��� $%�� �� ��� ���� ��� ��� ����� ���� /�1 �� ��� �� ���

� � ���� � � � ��

�� +�� � ��� , ����-.��.��� ���� /����*�� �0 1$��'2 '#'3$�& !"�

Page 12: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

������ �� ������'�� � ������ ���� /������ � ������ 2!1 /E��� !1� 2��%������ ��

���*��� �%� � �� ����� �� � ���� ���������� ���� ������ �� ������'�� � ,(��

�� )0 ����� /������ � ������� 7, �� 2"1 ���� ��� � ��� ���������� ���� ������

�� ������'�� � ��� ���� ����� /������ � ������� �"� 7�� �� 2!1 /� � -8 E��� !1�

E� ����� �� *� �� ������ �� � ��� ����������� ��� ���� ���� ��� ���� ��

������ /� � ,1�

E��� !� 2��%������ �� ���� ���������� �� ��� �%��$ � �(�", �� �(!"! �� ����� ��� !"(�� �� ���� ��

����'����� �"� ����'�� � ��� �� �� �� � ������8 7�� ����'�� � �(�� ����8 7,� ����'�� � ,(�� ����8

2"� ����'�� � )08 2!� ����'�� � ������� 6 � ���� ��� ���� �� ��� � ���� � �� ����� ��� ������ �� ������

� ������� � ����� ��� �� �$�� ��$���� � ��� ��� $%�� �� ��� ���� ��� ��� ����� ���� /�1 �� ��� �� ���

� � ���� � � � ��

!"! �� +�� � ��� , ����-.��.��� ���� /����*�� �0 1$��'2 '#'3$�&

Page 13: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

� ����������

5 � $������$� � ���� ��� � )0 �� ����������� ��%��� � !"(�� �� ��� ��

����'���� � ���� �� �� �$�� �� ��� �%��$ �� ���� ��%� �� ���������� ���� �����

��� �� ��� ��� �������� �� � $� � �������$� �� ������ /)� ��� �� 6� ������� �;C;8

E��� � �� 9��� �;+�8 F���� �� �� �;++1� ��� %��3%� ������� �� ���� ��%�� �� ��� ���

��� �% ���� �� ����'���� �� ��� !" ��� � ����� ��� � )0 �� �����������

��%�� ����� � � ������� ��� �� !"(�� �� ���� �� ����'���� �$� ��� � �� ������

��� )0� ����� ��%�� ������� ��� ����� ������ �� ���� ���� ����� � � �

$������$� � ���� ��� � )0 %��� ������ �� ���� ��� � �� �� ���������� ����� ���� ��

������(���%��� ��%������ �� � � $������$� � ���� ���� ������ � �������� ����

�������� ��� ��� � ���� �� ���� ����'�� � � � � ���� ������ ����� �� ��� �� ,�

��� ������ ��� �� �� �� �� ������ �� )0� �� � ���� � ������� � ������ �� ���

�� !"(�� �% �����

2��� ���� ������� �� ��� �%�� �� � �� �� ������ � �� �� �� � ��� �� ) �� �

��� � ��$��� � �� ����� �� ��� ��� �%�� ���� ������ � �� �� �� � ��� � � ��

� �� � �� � �� ������ � ��� �� �������$��� ��� �%� � �� � �� � ��� � ������

��>�� � ���� ���� �������� ���� ���%�� ������ � �� �� �� � ��� � ����� ���

��� ��� � �� ����� ��� �� ������ ��%���� /F����*�� �;+;1� 0� �(�", �� �(

!"!� ���� ���� �� � ����'�� ��� � )0 /������ � ������� �"� 7� �� 7,1� ��%������

�� ��� �%� � �� ��� �� � ����������� ��� ��%������ �� � ��� ���������� ����

���� �� � ����'�� ��� )0 /����� ������ � ������� 2" �� 2!1� ����� ��%�� �������

��� ���� ���� ���������� ��� �%� � �� ���� �� ���� ����� � � � $������$�

��$������� ����� ��� � )0 %��� ������ �� ����

2��� ������ ������� �� � �� � ����< ������ ������ � ����� ����� �������

� �� � �� � ������ �� ���� � ��� �� ����� ��$��� ���� ���*���� �� �����

����� /F����*�� �;+;1� �%� �� � /�;;C1 � �� $�� ������(���%��� ��%����� ��

� �� � �� ������ � ����< ����� �� ��� ������ %��� ���('��� ������ ����

"��<"�CK H� / �%� !�"<+�C �� ���1� ��� ��� �� ������� ���*���� � �%� �� ���

������ ���� �� � �� � �� ������ � ����� �� ���� � ��� ��� ����� ���

����� �������� �� � �� � �� ������ � ����< ��� � ��� �� �� ���*��� � ��� ��

���% � � � � �� ��%���$� ����� �% ��� ��� ��� ��� )0 /F����*�� �;+;8 ��%���

�� �� !"""1� ������ ������� � �� �� � � )0 ��%� �%�� ��� ������ ���� �� �����

� ��� �� �� ��%�� ��� �%� � �� ���*���� �� ��� ������ ��� �� ������ ������� �

�� ������ ����� ��� ������� ��%� �$� ��� � �� ������� 0� ���� ��%��� ��� ��%������ ��

���*��� �%� � �� ����� �%� �� ������ �� ��� ������ ,(�� �� )0 ����� � ������

)0 �� ������ ����� �� � �� � � ���%���� ��� ����� �� ��� ���� ������ � ��������

����� ��� ���� � �� ���$� ��%����� �� ���� ���� ��������� �� � �� $�� %���

������ �� ��� ��� � C(�� ���� /����� ������ � ������� �" �� 7�1 � ��� ������ /�����

������ � ������ 2!1� �� �� �%������� ��� ��� ����� ������ C(�� �� � � ������

�� � � ���� �� ��� ��$������� �� ���*��� �%� � �� ����� %��� ������ �� ����

��� ��%������ �� ���� ����� ����� ���� ������ �� ���� �� � ���� � ���%���� ����

���� �� � �� ����� �� !"(�� �� ��� ������ ,(�� �� )0 ����� �� ��� �%��$ ��

��� �� ��� ������ ,(�� �� )0 ����� �� ��� ���� ���� ��� ��� ����� �� � �� � ��� �

�� ���� ���$�� 6��� ��� �%� � �� ��� �� ���*��� �%� � �� ����� �� � ����

�� +�� � ��� , ����-.��.��� ���� /����*�� �0 1$��'2 '#'3$�& !",

Page 14: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

����������� ������� � ������ ������� �% ��� ���� �� ���� ���*��� �%� � �� �����

�� �� ����������� ��%��� � ������ ������� ������ )0 �� � � ������ ������

F���$� � ��� ��� �� ��� �������$� �� ������ ������� �% ��� ���� �� ����

#% ���� �� ����'���� �� �������$��� � � ���� ����� � ��� ���� ��� � ���� �

�� ��� ���� ������� �� ������ ������� �% ��� ��� %���'���� �� ���� ��� �� � ��

� ������� ����$�� /�;;-1 ���������'�� ��� �% ���� �� ����'���� �� �� � ����������

��� �������$��� � � ���� � ���� ����� :� �%�� ��� ���� ���������� �� ��� �

���������� ���� � ���� ����� � ��� �� ������� �% ��� ������ � �������� ���

������� �� � ���� ����� �3%� �� %�� ��%�%� ����������� �� ��$������� ����� �% ���

������ � �������� ��� ���� ����� �%� ��� ���%���� ���� � ���� ������ �� ���

������ �� ���� ���%���� �� ��� ���� ����� ���� ���� �� � � ������� ��� �� ����

���������� �%�� � ��� �%� � �� ���� ���*��� �%� � �� ������ �� ������ ��

*� �� ������� ����� ���� ���������� � �� ��� ��3%����� �� �%������%� �� �� ��

�� ��� � ���� ��$������� ����� �% ��� ����� ���� ��������� �� ����� �������� �

���� ������ ��� ��������� � ���������� ���� ��� � �( �� ��(�� ��� ����

���������� �$� ��� � �� $�� �� ��'� /�� �� �� �� �;;;1� ���� /G ��$� �� ��

�;;!1� �� ��� /G $��� �� F���� �;;!1� F���$� � �� ���� ��� ����������� �� ��(

�� ��� ���� ���������� ����� ���*��� �%� � � *� �� ������� %��� ������(���%���

��%����� �� � �(�� ��� ���� ���������� ����� ��� �%� � � �� � ������� ��� ��������

�� ������� �� ��� ������ ���� �� ����� ���� ���������� �� ��� �� � ���$�� ��

���� � %�� �� ��� ������ ����������� /���� �� ������� !"""1� ���� ��%�� ��

�������� �� �� ��� %�� ��%�%� ��������� �� ��$������� ����� �� ����� ��� ������

� ������� ��� �� ������ ��$����� ��� ������ ������ /��%��� �� �� !"""1 �����

��$���� ��� � ���� ����� %���� �� ������� ���� ��� � ��� �� ��� ������� �� ������

�� ��� �� � 3%������� � ����� ��� � ���� ����� ��� �� ��� ��� �% ���� ��

����'����� ��� ��%�� ������ ��� ����� ���� �������$��� � ����� ��� � ���� �����

�������� ��� � ���� �� ���� ���� ��� �% ���� �� ����'���� �� ��� !" ����

��� ������������� �� ����� ���� �������$��� �� ������ � � ���� ����� �� ��� ����

��� ��������� E� �>���� �% ��� � � � ���� ������ ���� 3%��� ��� ��

� ���� �� �� � ��� � ��%����� �����%� ���������� ���� ��%������ )�� 3%���

��� ���� �� �� ���� �� �$�� �� ������ �� � %��� �� ��� ����� ��� ������

�����%� ���������� ������ �� ���� ������ :��� ��� 3%��� ��� �%�� � %��� � � �

� ���� ����� �%� �� ��� �������� � ��� ���� �� ����� $� ���� 3%��� ��� � ���

��%������ �� ��� ���� ���� %��� ������ �� � � ���% � ������ �� ���� 3%���

��� �� � �$���� �% ��� ���$� ��� ��� � � � ����� ��$�������� ���� �� ��� ��

���������� � �� �>���� !" ��� ������ ,(�� �� )0 ����� �� ���� ��%��� :��� �% ���

��%���� �� � � �� ��� ���������� ������ ��� � ���� � �� ��� �% ���� ��

�������$���� �� �� ����� � �� � �� ��� �� ���� �% ��� ��� � ����� ����� ���� ����

3%��� ��� �� �� � %��� �� �����%� ���� ��%����� %��� ������ �� ����

��� �� ��� �������� ������� ���%� � ��$����� � ���� �� ���� ��� ������� ��

������ �� ������ � ������� ���� ���� � �%�� � ��� �� ������ �� ������ ������� ��

������ � ������ � ������� ���% ��� �� � ������ ��� � ��� ������ ��� ��>�% �� ��

����� ��� �� ������

��� �������� �� ������ �� � ���� �� �%��$ � �(�", �� �(!"! � ����� ���

� ���� ������ ���� �������� ��� ���� ������� �*� �%��� �� ����� ��� �������

!"- �� +�� � ��� , ����-.��.��� ���� /����*�� �0 1$��'2 '#'3$�&

Page 15: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

�%��$��� �%��$ � �� ���� �� ����� ����� ��� �� ��� ����� � �� ��� ��$������� ��

����� �%��$ �� ��� � �� ��������� $ ����� �� ������ ��� ��� �� ���� �� ���

�%��$ � �� ��� � �� $�� �� �% � �$��%� ��%���� /������ �� �� �;;+1� E� ���

�������� �� ���� ��� �� � ������� ���� �������� ��� %���� � �������� �������

�� � ��$����� �� ���� ���� ������ � � ��� �� ��� �%��$ � ���� ���� �������

�*� �%����

� �����������

� !"(�� �� ��� ������ ,(�� �� )0 �� ���� �������$� �� ������ �� �� �� �� ����

����� ��� ����� ���� �������$��� � � ���� ����� �� � �� � ����� ���� ����� �

�� ������� �� ��� ������ � ������� �� ������ �� ��� �� 3%������� � � ���� �����

��� �� ��� ��� �% ���� �� ����'����� ��� ���� ����� ������ �%��$ �� ������

� ������ �� ��� ����������� 0 ������ � ������ %���� ���� ��� �� � ��� ��

�%��$ � ���� ���� ������� �*� �%����

�������� �������

���� ��� �� �� �%��� ��� � �� ��%�% ��������� 4���'���� �� � ����

/��4�1 ) �&���� H�� !�,(!-"� :� ���* # � ��:� I������ /2��� 5>�� ����� �������

6����� ��1 �� � �$����� ��� �����8 # � ��2� G ��� �� # � #��� :�� �� � ���3%���

��� ��%�� ���8 )� H�� �� ��� �������� �����8 I� )���� �� #���$� �� I� # �� ��

���� �>����� ������� ���������

����������

��%���� )���� D������� ����� ������� ��I�� !"""� � %���� �� � &����$� �� ����$� ������ �� �>� ������ ���

��$�������� � �� ���� -"� -,�<--,�

�%�� F�� �*��*� 9�� :�� ��� �;;C� 5����� �� ����%� ��� ��� �� ��� ����� �� ���*��� �� ���������� ��

���� I��� I� � �� ���� �-� C;,<�""�

E��� �� ��I�� 9��� ��2�� �;+�� 7 � ���� �� ��� �������� �� ����%� ��� ��� ������ ������ ��� /6��7� ����!�

��1 $ ������� H�� )����� ++� ,�,<,@,�

E ������ ��5�� G ��$�� ����� ��� 5�7�� ������ ����� �;;-� ���� �� �� �� ��� ������ � ���� �� ����

���������� �� � ����� ����� �� ��� I� +�� �""<�"@�

G $���� D���� F���� 2���� �;;!� )�� ����� �� ��� ���� �� ���� ���������� � ������� � ������� ���

�� ��� I� +-� �<-�

G ��$�� ����� ������ ����� E ������ ��5�� ��� 5�7�� �;;!� ������ �� ���(���*� ���� ���������� �� ��(

�� ����� ����� � �� ���� ,!� �;@<@",�

F����� #�)�� ������ ��G�� ������ �� #�:�� �;++� ������ ��� ��� �� ��� $ ������ � ����� ��� � ���� ������

�%��� I� 5>�� �� ��� !+� ,-,<,-;�

F����*�� D��� /5��1� �;+;� G ����� 2��� )��� ��� 5������� H��� G����� 6%�* D��*� /H� %�*��1�

��*��� I���

D���� ����� �;�,� ������ ������� �� � ���� �� ��� � ��� ������� �� ���� ������� ���� �� ��$��������

��� ���� ;�� �"C<����

D���� ����� G����� ��0�� �;�-� ������ ������� �� ��� � ���� �� �� � � ����� ��� ����� �� ��$��������

�� ��� I� C�� !�-<!�@�

�� +�� � ��� , ����-.��.��� ���� /����*�� �0 1$��'2 '#'3$�& !"C

Page 16: Timing of salinity stress affects rice growth and yield components

�%���� ��� D����� I���� 6�%� ����� I�� �;;C� ������ �� ��� ������� �� H� �% ��� ��$������� �� ���

/6��7� ����!� ��1 $ ������ ����� ��� �� ������ ��������� I� 5>�� 6��� -�� �+-,<�+C!�

��� 5�7�� G ��$�� ����� �;;"� ���*� �� �� ��$������� �� ��(�� ����� ����� � �� ���� ,"� �,";<�,�,�

��� 5�7�� )���� I���� �;+;� �� �������$��� �� ���� � $ ��%� � ���� ������ 0 ��� ���� �"� !;<-"�

��� 5�7�� )���� I���� F������ G�I�� �;+�� ������ �������$��� �� �� ��%� � �� �� � ���� ������ 0 ��� ���� @�

�<���

���� �� /5��1� �;++� �� 0�� ��%����� �� �������� ������� �� #� ������� , � 5������� ):�(D��� )% ������

������� 6������

)� ���� G���� 6� ������� ��� �;C;� ������ ������� � ��$� � ���� ����� �� ���� �� ��� I� C�� �C-<�C@�

��� 0�����%��� �;;-� ���A���� 4�� M� G%���� 7� ���� �� -�� 5������� ��� 0�����%�� 0���� � �� H��

�� ���� ����� 5*�� ��4�� F�� I�5�� ������� ����� 2������ I�#�� �;;�� :�� �� ��� ������ ��%���� ��

���� �� ���� 2��� )% � H�� !� ����� 5>��� 4��$� ���� ��� ��%�� ���

����$��� I�� �;;-� 4���� ��� �� � ��� 3%��� �� � �� � ��%�����= �&� ���%��� �� ��� :�� ����� !C�

!,,<!�;�

������� ����� 2������ I�#�� # �� � I�F�� �� ���� ����� ��� ��� ��#�� �;;+� ���������� �� �� ��� ��� ��

��� �%��$ � �� ������� �� ������ � � ��� �� ���� ��� � �� ���� ,+� ,;-<,;+�

�� ��� )�� :��� I�� ��$� � 2�� ����% ��� )�� �������� F�� �;;;� ������ �� ��� ���� �� ��� � �%�� �� � ����

��'� �%��$ �� 7 ��� �� ��� ������� ���� ��������� �����%� ���������� �� ������ �;� ,@;<,;-�

9������ ��� E� ��� #���� ���*� I�F� /5���1� �;@�� � � �� � ��% �� )��������� ��%���� �� 2���� 0220�

��� 6���� )����������

����� ��� ������� ����� !"""� ������ ������� �� ������� � ���� �� ���� ���������� �� ���� � �� ���� -"�

;;�<�"",�

!"� �� +�� � ��� , ����-.��.��� ���� /����*�� �0 1$��'2 '#'3$�&