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Sistemas Complejos en Criptogrfa, Modelado deMecanismos de
Competencia/Cooperacin y Redes
Metablicas
TESIS
Presentada en cumplimiento parcial de los requisitos exigidos
para obtener
el grado de Doctor en Fsica
por
Jos Manuel Albornoz, MS
* * * * *
Universidad de Los Andes
2009
Jurado:
Dr. Antonio Parravano, Tutor
Aprobada por
TutorPostgrado en Fsica
Fundamental
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c Universidad de Los Andes
Jos Manuel Albornoz
2009
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Resumen
En esta tesis se estudian cuatro sistemas cuyos componentes son
representados en tr-
minos de funciones sencillas y que poseen caractersticas
tradicionalmente asociadas a los
sistemas complejos tales como la dificultad para generar un
modelo formal de los mismos,la presencia de no-linearidad, y la
aparicin de comportamientos no-triviales. El primer sis-
tema consiste en una red de generadores de nmeros
pseudoaleatorios acoplados: el acople
introduce una mejora en las caractersticas de los generadores
hacindolos apropiados paraser usados en aplicaciones criptogrficas.
El segundo sistema es una red de autmatas con
acople global; un algoritmo gentico es empleado para encontrar
el conjunto de parmetrospara los cuales la sincronizacin de este
sistema es ptima. En tercer lugar, se propone un
modelo de competicin y cooperacin entre conjuntos de fbricas
compuestas por gruposde mquinas modeladas por autmatas; la
interaccin entre mecanismos de cooperacin
y competencia en el sistema genera una gran riqueza de
comportamientos. Por ltimo, se
considera un modelo de enzima basado en una funcin iterativa, el
cual permite representar
y simular redes metablicas complejas; este modelo permite
estudiar los efectos del retar-do y de la discretizacin inherente a
las reacciones enzimticas que se dan a escalas muy
pequeas.
II
-
A la memoria de mis padres
y al espritu de lucha y de amor al conocimiento que sembraron en
m
Para mi familia,
y para Z
III
-
AGRADECIMIENTOS
O Lord that lends me life,lend me a heart replete with
thankfulness.William Shakespeare.
Quisiera expresar mi gratitud en primer lugar al Dr. Antonio
Parravano, el cual nun-
ca dej de sorprenderme con sus ideas y su visin cientfica;
asimismo quiero agradecersu apoyo y comprensin durante las
circunstancias personales adversas que deb superar
durante mis estudios: Ad astra per aspera. Tambin quisiera
agradecer a los Dres. Mario
Cosenza, Kay Tucci, Luisana Aviln, Juan Luis Concepcin y Pedro
Colmenares las mu-
chas valiosas observaciones y sugerencias realizadas durante el
curso de mi investigacin.
Por ltimo, quisiera agradecer a mis compaeros Caticos el haberme
aceptado en su seno
y el haberme brindado su amistad: mi mayor placer es disfrutar
del trato de personas al-
tamente inteligentes, y eso es algo que me han ofrecido los
Caticos: Juan Carlos, Javier,
Orlando, Carlos, Hender, Jos Luis, Miguel Angel, Gilberto,
Alejandra, y Los Ninjas (y losPara-Caticos como Carlitos, Alberto y
Mariana).
IV
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ndice general
Pgina
Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . II
Dedicacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . III
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . IV
Lista de Figuras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . VII
Capitulos:
1.. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . 1
2.. Sistemas Criptogrficos y Redes de GNPs . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . 5
2.1. Generadores de Nmeros Pseudo Aleatorios . . . . . . . . . .
. . . . . 52.2. Acople entre GNPs . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . 92.3. Aplicacin Criptogrfica de GCLs
Acoplados . . . . . . . . . . . . . . . 102.4. Aplicacin
Criptogrfica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
172.5. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . 21
3.. Sincronizacin en Redes de Autmatas . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . 22
3.1. El autmata enzimtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . 233.2. Optimizacin de la Sincronizacin . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . 273.3. Resultados . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313.4. Conclusiones .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
35
V
-
4.. Coevolucin de sistemas en competencia: Cooperacin e
Inhibicin . . . . . . 36
4.1. El Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . 394.2. Configuraciones Inhomogneas . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . 42
4.2.1. Suministro Externo de Inhibidores . . . . . . . . . . . .
. . . . 434.2.2. Suministro Interno de Inhibidores . . . . . . . .
. . . . . . . . . 46
4.3. Evolucin de los Parmetros de los Sistemas . . . . . . . . .
. . . . . . 494.4. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . 55
5.. Modelado de Reacciones Enzimticas con Retardo y
Discretizacin . . . . . . 58
5.1. Reacciones Enzimticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . 605.2. El Modelo Discreto de Enzima . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . 63
5.2.1. Equivalencia entre Parmetros del Modelo Discreto y
Parme-tros Cinticos de una Enzima . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . 66
5.2.2. Oligmeros con Cooperatividad . . . . . . . . . . . . . .
. . . . 675.2.3. Inhibicin Competitiva y No-competitiva . . . . . .
. . . . . . . 69
5.3. Comparacin de los Modelos Discreto y Contnuo . . . . . . .
. . . . . 735.4. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . 80
Apndices:
A.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . 81
Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . 82
VI
-
ndice de figuras
Figura Pgina
2.1. El efecto Marsaglia en el mapa de retorno para el GCL RANDU
(231,65539, 0, x0). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . 7
2.2. Mapa de retorno para una de las salidas de 2 RANDUs (231,
65539, 0, x0)con acople simtrico 12 = 21 = 0.5. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . 11
2.3. Conjunto de semillas que producen en 25 iteraciones el par
(b125,b225) =(1,1) para = 0. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . 15
2.4. Conjunto de semillas que producen en 25 iteraciones el par
(b125,b225) =(1,1) para = 105. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . 15
2.5. Conjunto de semillas que producen en 10 iteraciones el par
(b125,b225) =(1,1) para 12 = 0.3, 21 = 0.15 . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . 16
2.6. Conjunto de semillas que producen en 10 iteraciones el par
(b125,b225) =(1,1) para 11 = 0.23745, 12 = 0.77362, 21 = 0.12738,
22 = 0.46635. . . 16
2.7. Imagen PGM original. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . 19
2.8. Imagen PGM recuperada para una diferencia 11 = 1016. . . .
. . . . . . 20
3.1. Autmata enzimtico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . 24
3.2. Histograma de fase para w0 = 0.01, w0 = 0.01, g = 0.2. . .
. . . . . . . . . 26
3.3. Evolucin temporal de m(n) para w0 = 0.01, w0 = 0.01, g =
0.2. . . . . . . 27
3.4. Histograma de fases para w1 = 0.0224 y g = 0.58887. . . . .
. . . . . . . . 30
VII
-
3.5. Evolucin temporal de m(n) para para w1 = 0.0224 y g =
0.58887. . . . . . 31
3.6. Histograma de fases para w1 = 0.242188 y g = 0.998047. . .
. . . . . . . . 32
3.7. Evolucin temporal de m(n) para para w1 = 0.242188 y g =
0.998047. . . . 33
3.8. Configuracin de la red estudiada. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . 34
3.9. Otra posible configuracin de la red. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . 34
4.1. Tasa de produccin promedio por unidad y por ciclo de
trabajo paralos cuatro tipos de sistemas M, D, T y MDT (ver texto)
en funcin de la tasade suministro externo de inhibidores Iext . Los
parmetros empleados sonNe = 120, = 100, p = 40, I = 5, p0 = 1/ y =
1/4. El suministro desustrato permanece fijo a S = 12. Una
simulacin para 200 fu realizadapor cada valor de Iext . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4.2. Tasas promedio de produccin para los cuatro tipos de
sistemas M, D, T yMDT en funcin del perodo no contaminado pol para
< Iext >= 1. Losparmetros del modelo son los mismos que en la
Fig. 4.1. . . . . . . . . . . 45
4.3. Tasa promedio de produccin para los 20 sistemas en funcin
de la produc-cin crtica promedio cri (ver texto). Los parmetros del
modelo son losmismos que para la Fig. 4.1. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . 47
4.4. Evolucin de la fraccin promedio de monmeros de la poblacin
durante1500 generaciones para los tres valores indicados de la tasa
de suministrode sustrato S. Los parmetros del modelo son Ng = 20,
Ne = 120, = 100,p = 40, I = 6 , ave = 10 , p0 = 1/, = 1/4, y pcross
= pmutate = 0.05. 51
4.5. Fraccin promedio de monmeros f M de la poblacin para las
ltimas 1400generaciones en 5 simulaciones en funcin de la tasa de
suministro S. Losparmetros del modelo son los mismos que para la
Fig. 4.4. . . . . . . . . . 53
4.6. El promedio cri de cri = icri/Ng para las 5 1400
generaciones enfuncin de la tasa de suministro S. Los parmetros del
modelo son los mis-mos que en la Fig. 4.4. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . 54
5.1. El mapa enzimtico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . 64
VIII
-
5.2. Velocidad inicial vs. concentracin de sustrato normalizadas
para 40 mo-nomeros y varios valores del factor de cooperatividad .
c = 0.01, Vr = 10.3attolitros. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . 69
5.3. Velocidad inicial vs. concentracin de sustrato normalizadas
para un arre-glo de 100 monmeros con inhibicin competitiva. Los
parmetros del sis-tema son Vmax = 100 m/(min-mg), KM = KI = [I] =
32.3 M y c = 0.01. . 71
5.4. Velocidad incial vs. concentracin de sustrato normalizada
para un arre-glo de 50 monmeros con inhibicin no-competitiva. Los
parmetros delsistema son Vmax = 100 m/(min-mg), KM = 50 M, KI = [I]
= 4.0 M yc = 0.01. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . 72
5.5. Resultados de la integracin de los modelos contnuo con
retardo (DDE)y sin retardo (ODE) vs. resultados proporcionados por
el modelo discreto.El eje vertical izquierdo muestra valores de
concentracin mientras que elvertical derecho muestra el
correspondiente nmero de sustratos. Vmax =Vmax = 500 mol/(min-mg),
KM = KM = 0.16 M, = = 5 kDa,m = m = 1.66 attogramos (200 monomeros
de cada enzima), c = c =0.5, [S0] = 200 M (1240 molculas de
sustrato). (b) Evolucin de [A] enel modelo contnuo sin retardo (200
monmeros) y el en modelo discreto(50 tetrmeros). Los parmetros
utilizados son los mismos que en (a) perocon KM = KM = 16.3 M, c =
c = 0.01, = = 0.22. . . . . . . . . 76
5.6. Evolucin de [A] en el modelo discreto. El eje vertical
izquierdo mues-tra valores de concentracin mientras que el vertical
derecho muestra elcorrespondiente nmero de sustratos. Vmax =Vmax =
500 mol/(min-mg),KM = KM = 0.16 M, = = 5 kDa, m = m = 1.66
attogramos (50tetrmeros de cada enzima), [S0] = 32.4 M (200
molculas de sustrato).Los valores de c son los mismos para ambas
enzimas. . . . . . . . . . . . . 77
5.7. Evolucin de [A] en los modelos contnuo con retardo y
discreto para 200monmeros. Los parmetros son los mismos empleados
en la Fig 5.5(a)pero con [S0] = 32.24. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . 78
5.8. Histogramas de fase para la enzima . Los parmetros del
sistema sonVmax = 500 m/(min-mg), Vmax = 1000 m/(min-mg), c = 0.5,
c =0.02, K = 1 M, K = 0.5 M, m = m = 1.66 attogramos (200
mo-nomeros de cada enzima), [S0] = 150 M y Vr = 5.15 attolitros. .
. . . . . 79
IX
-
Captulo 1
INTRODUCCIN
Complexity must be grown fromsimple systems that already
work.Kevin Kelly.
Los sistemas dinmicos complejos conformados por unidades bsicas
con dinmicasindividuales muy sencillas son ubicuos en la naturaleza
y en la ingeniera. En muchas
ocasiones estos sistemas presentan comportamientos que de
ninguna manera pueden ser
explicados a partir de las propiedades individuales de sus
componentes. Ejemplos de estetipo de sistemas son el sistema
nervioso, las redes metablicas, los sistemas de distribucin
de energa elctrica, las redes de telecomunicaciones, y ciertas
agrupaciones de animales
como bandadas de pjaros, bancos de peces o colonias de hormigas.
Todos estos sistemastienen en comn al menos una de las siguientes
caractersticas: a) las propiedades indi-
viduales de cada uno de sus componentes pueden ser descritas por
reglas muy sencillas;
b) cada uno de los elementos que compone el sistema est acoplado
a los dems, por que
el sistema forma una red con una determinada topologa; c) el
comportamiento colecti-
vo del sistema exhibe caractersticas de auto-organizacin o
propiedades emergentes tales
como formacin de patrones espacio-temporales, sincronizacin,
aparicin de mecanismos
1
-
de regulacion, etc.; d) el sistema exhibe una gran riqueza de
comportamientos; e) es difcil
(cuando no imposible) producir una descripcin matemtica formal
del sistema.
Un tipo de modelo simple que permite estudiar la aparicin de
propiedades emergentes
en sistemas complejos es aquel en el que los elementos que
conforman el sistema estnrepresentados por funciones sencillas
tales como mapas u osciladores no-lineales; bajocondiciones
adecuadas (como por ejemplo acople global y/o local) el sistema
puede ex-hibir comportamientos colectivos no triviales. Modelos de
este tipo permiten estudiar la
influencia de factores tales como competencia y cooperacin en el
comportamiento del
sistema.
En este trabajo se estudian cuatro sistemas cuyos componentes
son modelados utilizan-do funciones sencillas; estos sistemas
poseen caractersticas tradicionalmente asociadas
a los sistemas complejos tales como la dificultad para generar
un modelo formal de losmismos, la presencia de no-linearidad, y la
aparicin de comportamientos no-triviales. El
primer sistema considerado consiste en una red de generadores de
nmeros pseudoaleato-
rios (GNPs). El tipo de GNP usado en este estudio es el
generador de congruencia lineal
(GCL), un GNP muy sencillo y ampliamente conocido. Es bien
conocido que este tipo
de generador es inadecuado para aplicaciones criptogrficas; sin
embargo, el acople entre
varios GCLs induce una mejora de sus propiedades, la cual hace
posible su empleo en elcifrado de informacin.
En segundo lugar, se considera un sistema de autmatas con acople
global. El autmata
empleado es un tipo de oscilador no lineal originalmente
concebido para modelar el com-
portamiento de una neurona. Bajo las condiciones adecuadas este
tipo de sistemas presentasincronizacin espontnea y formacin de
clusters temporales. En este estudio se define
2
-
una funcin de costo asociada a la sincronizacin del sistema que
se utiliza en un algoritmo
gentico para encontrar el conjunto de parmetros que produce una
sincronizacin ptima.En tercer lugar se considera un sistema en el
que se tienen autmatas agrupados en
fbricas; estos autmatas representan mquinas que utilizan una
materia prima a la que
denominaremos sustrato. Dentro de una fbrica existe la
posibilidad de que las mquinas
cooperen entre s, lo que aumenta su capacidad para tomar
sustrato (el cual es suministrado
al sistema a una determinada tasa). Las fbricas compiten entre
si produciendo inhibidores,
los cuales reducen la capacidad de tomar sustrato de otras
mquinas. Este tipo de situacin
est inspirada en aquella encontrada en las clulas, en las que
las enzimas estn agrupadas
en organelas: cada enzima puede considerarse como una pequea
mquina que toma una
molcula de sustrato para procesarlo y producir un producto. A su
vez, las enzimas pueden
existir en configuraciones compuestas por varias mquinas o
subunidades que cooperan
entre s. Aunque la inspiracin de este trabajo proviene de la
biologa, el sistema estudiadopuede representar situaciones
encontradas en sistemas econmicos, sociales y ecolgicos.
Por ltimo, se plantea un modelo de reaccin enzimtica en la que
se consideran los
tiempos requeridos por una molecula de enzima para procesar un
sustrato y para recuperar
su conformacin original una vez que sta ha liberado un producto;
el modelo convencio-
nal de cintica enzimtica de Michaelis-Menten (MM) no toma en
cuenta estos tiempos.
Este enfoque representa un punto de vista basado en la dinmica
que cabra esperar en
molculas de elevado peso molecular y cuya accin cataltica est
asociada a cambios con-
formacionales, en oposicin al punto de vista de la dinmica
convencional de MM, la cual
est basada exclusivamente en el comportamiento macroscpico de
las reacciones enzim-
ticas. El modelo planteado expresa la dinmica de la reaccin en
trminos de un conjunto
3
-
de ecuaciones diferenciales con retardo, en contraste con las
ecuaciones diferenciales ordi-
narias que describen la dinmica MM. El modelo con retardo exhibe
oscilaciones bajo lascondiciones adecuadas, las cuales no son
reproducidas por el modelo MM. En base a estas
ideas, se propone un modelo de una molcula de enzima construido
a partir de un mapa,
el cual permite representar los eventos de adhesin de sustrato,
procesamiento del mismo,
liberacin de producto, y recuperacin de la enzima. El modelo
permite representar una ca-
dena de reacciones enzimticas por medio de un conjunto de mapas
acoplados a travs delas concentraciones de sustratos y productos
presentes en el medio. Adicionalmente, este
modelo toma en cuenta la naturaleza discreta de las reacciones
enzimticas que se dan a
escalas muy pequeas, tales como las que ocurren en las
organelas.
La organizacin de esta monografa es la siguiente: las redes de
GNPs acoplados y sus
aplicaciones criptogrficas son presentadas en el Captulo 2. En
el Captulo 3 se describen
las redes de osciladores de Winfree y se describe la estrategia
empleada para optimizar su
sincronizacin. En el Captulo 4 se describe el modelo de
cooperacin/colaboracin de un
sistema compuesto por grupos de osciladores de Winfree agrupados
en fbricas. Por ltimo,
en el Captulo 5 se presentan el modelo de reaccin enzimtica con
retardo y el modelo de
enzima basado en un mapa.
4
-
Captulo 2
SISTEMAS CRIPTOGRFICOS Y REDES DE GNPS
By this art you may contemplate thevariation of the 23
letters...Robert Burton, The Anatomy of Melancholy.
2.1. Generadores de Nmeros Pseudo Aleatorios
Un generador de nmeros pseudoaleatorios (GNP) es un algoritmo
empleado para ge-
nerar una secuencia de nmeros que aproximan las propiedades de
los nmeros aleatorios.
La generacin de estas secuencias juega un rol muy importante en
disciplinas como laingeniera, la fsica, la economa, la estadstica,
y por supuesto la criptografa.
Idealmente, una secuencia de nmeros aleatorios comprendidos
entre 0 y 1 debe pre-
sentar las siguientes propiedades [1]:
La media de la secuencia debe ser 1/2
La varianza de la secuencia debe ser 1/12
La funcin de densidad de probabilidad (pdf) es uniforme
Los valores en la secuencia son independientes
5
-
Las secuencias producidas por un GNP no son verdaderamente
aleatorias, en el senti-
do de que las propiedades anteriormente descritas no se cumplen
de manera rigurosa. Ms
an, las secuencias generadas dependen de un conjunto de valores
iniciales denominado se-millas; adicionalmente, las secuencias
pueden presentar cualidades altamente indeseables
como periodicidad y correlacin entre las observaciones1. En
algunos casos, el perodo de
la secuencia, aunque finito, es lo suficientemente grande como
para que la pseudo aleato-
riedad sea adecuada para muchas aplicaciones.
Un tipo de GNP ampliamente conocido son los generadores de
congruencia lineal
(GCL), los cuales estn entre los GNPs ms antiguos y mejor
conocidos [2]. La secuenciagenerada por un GCL obedece a la
siguiente relacin de recurrencia
xn+1 = (Axn +B) mod M (2.1)
En esta relacin M es el mdulo, 0 < A < M es el
multiplicador, 0 B < M es el
incremento, y x0 es la semilla o valor inicial; A y M deben ser
primos relativos. Un GCL
es en consecuencia denotado como (M, A, B, x0); en el caso
particular en el que B = 0 se
tiene el llamado GCL multiplicativo.
En la implementacin digital del GCL, M depende de la longitud L
de la palabra binaria
empleada para representar nmeros; A y B son escogidos para que
se produzca desborde
en la mayora de las iteraciones. En un sentido riguroso, el
desborde no es equivalente a la
operacion mod M: de manera aproximada, se tiene mod M mod
2L1.
Los GCLs tienen la ventaja de ser computacionalmente rpidos y de
fcil implemen-tacin; sin embargo es bien conocido que las
propiedades de las secuencias generadas por
ellos no son ideales: la secuencia producida es peridica con un
perodo que a los sumo
1Para citar a John Von Neumann, Anyone who considers
arithmetical methods of producing randomdigits is, of course, in a
state of sin
6
-
Figura 2.1: El efecto Marsaglia en el mapa de retorno para el
GCL RANDU (231, 65539,0, x0).
es M; por otra parte, la secuencia es extremadamante sensitiva a
los valores de A, B, y M.
Por otra parte, un valor de A inadecuado producir valores
altamente correlacionados. His-
tricamente, una mala eleccin de estos parmetros ha producido
GCLs con propiedades
indeseables, los cuales en ocasiones han sido empleados por aos;
un ejemplo de ello es elgenerador RANDU (231, 65539, 0, x0),
ampliamente utilizado en la dcada de los 70s [3].
La correlacin entre los valores producidos por un GCL es patente
en el hecho de que
si la secuencia generada es agrupada en tripletes (xi,xi1,xi2)
para escoger puntos en un
espacio tridimensional, los puntos yacern a lo sumo en 6M1/3
hiperplanos. Este fenmeno
es conocido como el Efecto Marsaglia [4]. La Fig. 2.1 muestra el
mapa de retorno tridi-mensional para RANDU: se observa que los
tripletes generados yacen en 15 planos debido
a la correlacin entre los valores de la secuencia producida por
este GCL.
7
-
Debido a esta correlacin, es relativamente fcil encontrar los
parmetros del GCL a
partir de la secuencia; de hecho, Marsaglia prob que cualquier
triplete de nmeros con-
secutivos (x,y,z) producido por un GCL con multiplicador A
pertenece al conjunto delas combinaciones lineales de (1,A,A2),
(0,M,0), (0,0,M). Por ejemplo, considrese lasiguiente lista de
enteros consecutivos generados por un GCL: 207560540,
956631177,
2037688522, 1509348670, 1546336451, 429714088, 217250280. El
determinante de la
matriz 207560540 956631177 1956631177 2037688522 1
2037688522 1509348670 1
ser un mltiplo entero del multiplicador M. El mximo comn divisor
de varios determi-
nantes calculados de modo semejante proporcionar el verdadero
valor de M. Una vez quese dispone de M, es fcil plantear un sistema
de ecuaciones lineales tal que
207560540A+B = 956631177 mod M
956631177A+B = 2037688522 mod M
con resultados A = 16807, B = 78125, y M = 231 1. Otros ejemplos
de ataques sobresecuencias parciales producidas por un GCL pueden
encontrarse en [5] y [6].
Otro defecto de los GCLs es que los bits menos significativos de
los valores generados
se repiten con un perodo mucho ms corto que el de la secuencia;
ms precisamente, en la
representacin binaria de los valores del GCL, los n dgitos menos
significativos se repiten
con un perodo que a lo sumo es 2n.
Adicionalmente, la distribucin de los valores generados por
algunos GCLs no es verda-
deramente uniforme: la secuencia aparenta ser uniforme para los
dgitos ms significativos,
mas no as en los menos significativos. En otras palabras, un
histograma de los valores
8
-
generados con una adecuada resolucin mostrara la no-uniformidad
de la correspondiente
distribucin.
Por estas razones, un GCL no debe ser empleado en aplicaciones
donde la aleatoriedad
es crtica, como en mtodos de Monte Carlo (debido a la correlacin
entre valores) o en
criptografa.
2.2. Acople entre GNPs
Un GCL (M, A, B, x0) es un sistema catico discreto que aplica la
transformacin delpanadero o transformacin de estirado y plegado [7]
sobre el intervalo (0, M) (o, con una
palabra binaria de longitud N, sobre el intervalo (2L1, 2L1 1)).
Esta transformacin
hace que la secuencia generada tenga las propiedades de
ergodicidad y de sensibilidad a
las condiciones iniciales que caracterizan a los sistemas
caticos. Por ejemplo, el sistemadiscreto catico conocido como
corrimiento de Bernoulli (xn+1 = 2xn mod 1) [8] no es otra
cosa que el GCL (1, 2, 0, x0).
Cabe entonces preguntarse si en una red de GCLs acoplados
emergen propiedades dife-
rentes a las de sus componentes, tal como sucede en el caso de
las redes de mapas acoplados
[9, 10, 11, 12]. En particular, nos interesan aquellas
propiedades de la secuencias generadas
que haran posible su aplicacin criptogrfica.
Consideraremos entonces una red de N GCLs descrita por
xkn+1 = (1k j) f (xkn)+N
j 6=k
k j f (x jn) (2.2)
= 1N1
N
j 6=k
k j (2.3)
9
-
donde f (xkn) representa el k-simo GCL (Mk, Ak, Bk, xk0), n es
un ndice de tiempo discreto,y jk un parmetro de acople entre los
GCLs de la red.
La Fig. 2.2 presenta el mapa de retorno tridimensional para una
de las salidas de un par
de generadores RANDU acoplados con 12 = 21 = 0.5: no hay
evidencia de correlacin
entre valores, a diferencia de lo que se observa para el caso de
un GCL aislado. Esto pue-
de deberse a que o bien los valores estn distribuidos sobre un
nmero mucho mayor de
hiperplanos, o a que la correlacin entre los valores ha sido
eliminada o reducida.
Por otra parte, la realizacin digital de un mapa catico presenta
periodicidad debido a
la precision finita ofrecida por una palabra binaria. En una red
de N mapas acoplados, el
periodo aumenta de acuerdo a una ley de potencias [13] de la
forma 10N . Por tanto, un re-
sultado del acople entre GCLs es un incremento del perodo de la
secuencia generada; este
incremento y la ausencia de correlacin representan importantes
mejoras desde el punto devista de las posibles aplicaciones
criptogrficas. En la siguiente seccin examinaremos una
aplicacin criptogrfica que hace uso de una red de GCLs
acoplados, la cual emplea una
reduccin en la dimensin de las secuencias generadas desde M
(2L1, 2L11) hasta
2 (0,1).
2.3. Aplicacin Criptogrfica de GCLs Acoplados
La idea de utilizar mapas caticos acoplados ha sido previamente
utilizada para el cifra-
do de informacin [14, 15, 16]. En este trabajo se propone una
red de GCLs acoplados paraexplotar la mejora en las propiedades de
las secuencias producidas, y para aumentar el ta-mao de los
segmentos de texto plano que pueden ser cifrados en cada iteracin
del sistema;
10
-
Figura 2.2: Mapa de retorno para una de las salidas de 2 RANDUs
(231, 65539, 0, x0) conacople simtrico 12 = 21 = 0.5.
11
-
adicionalmente, el espacio de fase de los GCLs es colapsado
desde (2L1,...,0,...2L11)
hasta (0,1).
La implementacin computacional de un GCL (M, A, B, x0) produce
una secuencia
de numeros enteros xn tal que xn (2L1,2L1 1). Por medio de la
aplicacin de un
umbral xU , la secuencia x1end (x1, ..,xend) puede ser
convertida en la secuencia binaria
b1end (b1, ..,bend). Es decir,
bn = 0 si xn < xUbn = 1 si xn xU (2.4)
La dimensin del espacio de fase de la secuencia generada por un
GCL es consecuentemen-
te reducida de M a 2, lo que representa una reduccin dramtica ya
que M es usualmente
del orden de 231.
Cabe ahora preguntarse, suponiendo un nico GCL, es posible
determinar los par-
metros (M, A, B, x0) a partir de la secuencia b1end? cul es la
longitud mnima que debe
tener la secuencia binaria dmin producida por la Ec. (2.4) para
determinar unvocamente los
parmetros del GCL?
Una estimacin de dmin puede obtenerse de la siguiente manera:
Sea {Ci} el subcon-
junto de semillas que generan el bit bi despus de la i-sima
iteracin del GCL, y {Si}el subconjunto de semillas que generan la
secuencia b1i = (b1, .....,bi). Por lo tanto,{Si} = {C1}T{C2}T
...T{Ci}. Si se asume que xU = 0, cada subconjunto {Ci} conten-dr
aproximadamente la mitad de todas las semillas contenidas en el
subconjunto {Ci1}.Asumiendo que los valores generados por el GCL
son equiprobables, que el perodo del
GCL es el mximo posible ( M) y que los bits generados al aplicar
la Ec. (2.4) son in-
dependientes entre s, la fraccin |Si|/M de semillas en el
subconjunto {Si} estar dadaaproximadamente por (1/2)i.
12
-
En consecuencia, dmin puede estimarse empleando la condicin
|Sdmin| = 1; en conse-
cuencia, dmin = log2 M = L1. Luego se requiere una secuencia de
al menos L1 bits para
poder determinar unvocamente la semilla que produce una
secuencia prescrita de bits. N-
tese que dado que el GCL es un sistema dinmico pseudo aleatorio,
existirn secuencias
(b1, ....,bi) que no ocurrirn (es decir |Si|= 0).
Con una palabra binaria de L = 32 bits, la bsqueda exhaustiva de
(M, A, B, x0) requeri-
ra ensayar 232232232232 = 2128 1039 combinaciones. Si se conocen
A, B y M, en
principio se necesitaran 232 ensayos para encontrar la semilla
x0 que da origen a b1end .
De manera aproximada, la mitad de las semillas sern descartadas
en la primera iteracin,
la mitad de la mitad restante ser descartada en la segunda
iteracin, y as sucesivamente.
El nmero promedio de iteraciones Iprom del GCL necesarias para
encontrar la semilla que
produce b1end ser entonces
Iprom = 232dmini=0
(12
)i= 232
(2
(12
)dmin)(2.5)
Es posible la determinacin de los parmetros del GCL empleando
mtodos no ex-
haustivos a partir de la secuencia b1dmin; el desarrollo de
tales mtodos est fuera de los
objetivos de este trabajo. Sin embargo, como veremos a
continuacin, el uso de GCLs aco-plados, por una parte, dificulta el
desarrollo de tales mtodos y por otra, aumenta el nmero
de parmetros a ser determinados.
Consideraremos el caso mas simple posible: dos GCLs idnticos con
acople simtrico
(A1 = A2 = A,..., y 12 = 21 = ). En este caso, la Ec. (2.2) toma
la forma
x1n+1 = (1 ) f (x1n)+ f (x2n) (2.6)
x2n+1 = f (x1n)+(1 ) f (x2n) (2.7)
13
-
La secuencia de pares de bits (b1n,b2n) producida luego de la
aplicacin de la Ec. (2.4)
a (x1n,x2n) depender de A, B y M, , y de las semillas x10 y x20.
A fines de determinar como
la correlacin entre b1n y b2n es afectada por el numero de
iteraciones y por , se realizaron
pruebas en las que se explor el espacio de valores de las
semillas (x10,x20) en los intervalos
(x10,x10 + 200), (x20,x20 + 200) con fijo, para posteriormente
examinar los valores (b1n,b2n)
despus de un cierto numero de iteraciones.
La Figura 2.3 muestra los pares de semillas (x10,x20) que
producen la secuencia (1,1)
despus de 25 iteraciones con = 0 y x10 6= x20. La regularidad
del patrn observado es
una indicacin de la existencia de correlacin entre las
secuencias generadas por ambos
generadores. En contraste, la Fig. 2.4 muestra el resultado para
= 105 despus de 25
iteraciones: el acople produce la reduccin de la correlacin
entre las secuencias de bits
b1n y b2n, lo que es patente en la desaparicin de la regularidad
previamente observada.
La Fig. 2.5 muestra las semillas que produjeron el par 1,1 para
un acople asimtrico12 = 0.4,21 = 0.15; esta vez se aprecio la
desaparicin de toda regularidad en el patrn
observado despus de 10 iteraciones.
La Figura 2.6 muestra el conjunto de semillas que produjeron el
par (1,1) para 11 =0.23745, 12 = 0.77362, 21 = 0.12738 y 22 =
0.46635; bastaron cuatro iteraciones para
hacer desaparecer cualquier evidencia de correlacin entre las
secuencias. A la luz de estas
pruebas puede concluirse que en general, la correlacin entre b1n
y b2n disminuir con el n-
mero de iteraciones y con la magnitud del acople, siendo esta
disminucin mas pronunciada
para un acople asimtrico.
14
-
Figura 2.3: Conjunto de semillas que producen en 25 iteraciones
el par (b125,b225) = (1,1)para = 0.
Figura 2.4: Conjunto de semillas que producen en 25 iteraciones
el par (b125,b225) = (1,1)para = 105.
15
-
Figura 2.5: Conjunto de semillas que producen en 10 iteraciones
el par (b125,b225) = (1,1)para 12 = 0.3, 21 = 0.15
Figura 2.6: Conjunto de semillas que producen en 10 iteraciones
el par (b125,b225) = (1,1)para 11 = 0.23745, 12 = 0.77362, 21 =
0.12738, 22 = 0.46635.
16
-
2.4. Aplicacin Criptogrfica
La red de GCLs descrita puede utilizarse para disear un sistema
criptogrfico sim-
trico en el que un grupo de bits de un texto plano binario es
cifrado como el nmero de
iteraciones necesarias para generar el grupo a partir de un
conjunto conocido de semillas.Sea {t}= t1, ..., tend la secuencia
binaria del texto plano a cifrar, y sea {}= 1, ...,L,
...,end = (t1, ..., tN), ...,(tNL+1, ..., tN(L+1)),
...,(tendN+1, ..., tend) la misma secuencia {t}
pero agrupada en unidades de N bits. Sea tambin {} = 1,..., i,
... = (b11, ...,bN1 ), ...,(b1i , ...,bNi ),... la secuencia de
estados binarios del sistema de N GCLs acoplados. Cada
grupo i en el texto plano es cifrado usando la posicin i que
ocupa el grupo en la secuen-
cia {}. En la practica, es ms conveniente cifrar cada i como la
diferencia i entre lasposiciones de i1 y i en {}.
En una primera prueba se cifraron pares de bits de un texto
plano ASCII usando 2 ge-
neradores RANDU (231,65539,0,x0) con acoples 12 = 0.3,21 = 0.15
y semillas x10 =
123456, x20 = 987654. Para descartar una posible correlacin
entre (b1n,b2n), el numero m-
nimo de iteraciones empleado para codificar cada par de bits es
25.
Consiguientemente, consideremos el cifrado de la palabra alfa:
el correspondiente
texto plano binario es {t}= {01100001,01101100,
01100110,01100001}, donde por con-
veniencia hemos utilizado 8 bits para representar el cdigo ASCII
de cada letra. Esta se-
cuencia agrupada en pares de bits es {} = {(0,1), (1,0), (0,0),
(0,1), (0,1), (1,0), (1,1),
(0,0), (0,1), (1,0), (0,1), (1,0), (0,1), (1,0), (0,0), (0,1)}.
La correspondiente secuencia
de estados binarios del la red es {} = {(0,0), (1,1),
(1,1),...,(0,1), (1,1),...(1,0)}. Lapalabra alfa es cifrada por las
posiciones ocupadas dentro de la secuencia por cada unode los pares
de bits en . Por ejemplo, el primer par de bits en la secuencia es
(0,1); estepar aparece en la secuencia {} despus de 28 iteraciones.
De este modo, y recordando que
17
-
las primeras 25 iteraciones son descartadas, alfa queda cifrada
como (3, 3, 1, 13, 5, 2, 4,
4, 6, 2, 7, 4, 3, 6, 2, 13).
En una segunda prueba, dos generadores RANDU con acoples 11 =
0.23745, 12 =
0.77362, 21 = 0.12738, 22 = 0.46635 son usados para cifrar una
imagen en escala de
grises en formato PGM. En este formato una imagen es
representada por una matriz; cada
elemento de la matriz es un nmero de 8 bits que representa el
nivel de grises de cada pixel.
La Fig. 2.7 muestra la imagen original; la Fig. 2.8 muestra la
imagen recuperada cuando se
introduce una diferencia 11 = 1016 en el acople 11. Diferencias
menores a esta cantidad
en el valor de los acoples no afectan la imagen recuperada.
En este esquema de cifrado la clave estar definida por los
parmetros A, B, M, los
acoples jk y las semillas (x10,x20). Suponiendo GCLs idnticos y
el empleo de palabras
de 32 bits para A, B, M, (x10,x20), y teniendo en cuenta que una
diferencia de 1016 en
uno de los acoples invalida la clave de cifrado, una bsqueda
exhaustiva en el espacio
de las posibles claves supondra el explorar 2 2128 4 1016 1055
combinaciones.
Tal como se mencion anteriormente, en principio sera posible
desarrollar mtodos no
exhaustivos de bsqueda en el espacio de (x10,x02), sin embargo
el desarrollo y aplicacin
de tales mtodos presenta un grado de dificultad elevado. Por
otra parte, estos mtodos no
seran necesariamente aplicables a la bsqueda de A, B, M o jk. Un
factor adicional para
hacer mas difcil la bsqueda de la clave consiste en introducir
una perturbacin en los
GCLs cada vez que una palabra i es cifrada. Esto hace que la
secuencia {} depende deltexto plano, haciendo imposible la
construccin de una secuencia nica que permita eldescifrado de
mensajes desconociendo la clave.
Como se aprecia en la Fig. 6, el empleo de un acople asimtrico
hace que la correlacin
entre las secuencias (b1n,b2n) sea despreciable tras un numero
pequeo de iteraciones. Este
18
-
Figura 2.7: Imagen PGM original.
hecho, aunado a la rapidez computacional de un GCL, sugiere que
un esquema criptogrfico
basado en GCLs acoplados podra emplearse para cifrado de audio
en tiempo real o cuasi
real.
19
-
Figura 2.8: Imagen PGM recuperada para una diferencia 11 =
1016.
20
-
2.5. Conclusiones
Se presentaron algunas caractersticas de un sencillo generador
de nmeros pseudo-
aleatorios de congruencia lineal (GCL), enfatizando aquellas
propiedades que lo hacen
inapropiado para aplicaciones criptogrficas. Se present una
tcnica de cifrado simtrico
computacionalmente segura basada en el colapso del espacio de
fases de un conjunto de NGCLs idnticos acoplados, la cual permite
cifrar la representacin binaria del texto plano
original en grupos de N bits; en estas condiciones la clave de
cifrado estar constituida por
los valores de los parmetros [A, B, M] del GCL escogido, las
semillas (x10, x20,...,xN0 ), y los
coeficientes del acople. La determinacin de esta clave por
medios de busqueda exhaus-
tiva es computacionalmente inaccesible; sin embargo, la
seguridad de este sistema puede
mejorarse perturbando el estado de los GCLs cada vez que un
grupo de bits es cifrado.El esquema criptogrfico propuesto es rpido
y de fcil implementacin, teniendo como
principal desventaja el hecho de que el tamao del texto cifrado
es mayor que el del textoplano original. Un esquema de generacin de
nmeros pesudo-aleatorios que utiliza GCLs
acoplados y que fu publicado con posterioridad a este trabajo
puede encontrarse en [17].
21
-
Captulo 3
SINCRONIZACIN EN REDES DE AUTMATAS
Ive got celestial mechanicsTo synchronize my starsSeasonal
migrations daily variationsWorld of the unlikely and bizarreNeil
Peart, Totem.
La periodicidad presentada por algunos sistemas biolgicos
compuestos por un enorme
nmero de unidades ha llamado la atencin de los cientficos desde
los ltimos aos del
siglo XX. Ejemplos de estos sistemas son las clulas que
controlan la actividad elctricadel corazn [18], oscilaciones en
suspensiones de levadura [19], enjambres de lucirnagasemitiendo luz
en sincrona [20], y grupos de grillos cantando al unsono [21].
Estos fen-
menos tambin han sido estudiados en la fsica y la ingeniera en
arreglos de lasers [22],
osciladores de microondas [23], y arreglos de junturas Josephson
[24]. Todos estos siste-mas tienen en comn el hecho de que pueden
ser descritos como una red de osciladores
acoplados [25, 26, 27, 28, 29, 30], en la que la sincronizacin
surge de manera espontnea
como consecuencia de las interacciones entre los elementos de la
red.
En este Captulo examinaremos la sincronizacin en una red de
autmatas estocsticos
con acople global. Cuantificaremos el grado de sincronizacin de
la red y emplearemos
22
-
un algoritmo gentico para encontrar los parmetros que conducen a
una sincronizacin
ptima. La situacin modelada puede corresponder a reacciones
enzimticas que ocurren
en volmenes muy pequeos, en la que el tiempo de trnsito de los
sustratos es pequeo en
comparacin con el tiempo requerido por la catlisis, o a
sincronizacin en redes de comu-
nicaciones inalmbricas, en las que el tiempo de propagacin de la
seales es despreciable
comparado en el tiempo de procesamiento de los mensajes.
3.1. El autmata enzimtico
Un tipo de sistema biolgico en el que se produce sincronizacin
espontnea son las
redes enzimticas [31]. Una molcula de enzima pueden
representarse como una mquina
que produce ciertas partes, las cuales son a su vez utilizadas
por otras mquinas. Hay dos
posibles modos de operacin en el sistema: un modo asncrono, en
el que las partes son
almacenadas y recuperadas en el momento en que se les necesita,
y un modo sncrono en
el que las partes son producidas a medida que son necesitadas
por otras mquinas. Este
ltimo modo requiere una organizacin sofisticada, la cual como
veremos puede emerger
de manera espontnea.
Este tipo de maquina puede representarse por medio de un autmata
similar al propues-
to por Wiener y Rosenblueth para modelar el comportamiento de
neuronas individuales
[32]; este autmata fu posteriormente empleado para modelar la
accin cataltica de una
enzima [33, 34, 35, 36], por lo que en lo sucesivo nos
referiremos a l como autmata
enzimtico. Cada autmata (ver Fig. 3.1) puede ser descrito como
un reloj, el cual tie-ne asociado un movimiento determinstico y
regular a lo largo de una cierta coordenada
23
-
Figura 3.1: Autmata enzimtico.
interna de fase . = 0 corresponde al estado de reposo (A) del
autmata, en el que se es-pera por un testigo"para comenzar el ciclo
de operacin. La toma de un testigo ocurre con
una probabilidad w, incrementndose de forma progresiva a partir
de ese momento (B).Cuando una cierta fase C es alcanzada (C), el
autmata libera el testigo; despus de esteevento, sigue aumentando
hasta que se alcanza un valor mximo de fase max. Cuandoesto ocurre
el autmata retorna a = 0 (D), donde el autmata permanece en espera
de unnuevo testigo. El ciclo descrito ocurre en un tiempo fijo una
vez que un testigo es tomadopor el autmata.
Se presenta a continuacin una descripcin formal de la dinmica de
un autmata en-
zimtico. Se considera que el tiempo est discretizado en
intervalos t, por lo que el trans-
currir del tiempo estar descrito por tn = nt. La fase i es
definida como el nmero depasos de tiempo necesarios para alcanzar
un estado particular en la dinmica del i-simo
24
-
autmata. La dinmica de un autmata individual est entonces
descrita por el siguiente
algoritmo de evolucin:
i(n+1) =
i(n)+1 : si 0 < n < max0 : si i(n) = max1 con probabilidad
w(n) : si i(n) = 00 con probabilidad 1w(n) : si i(n) = 0
(3.1)
La cantidad m de testigos libres en el sistema es incrementada
en una unidad cada vez
que un autmata pasa por el estado i(n)= C. Al mismo tiempo se
considera que un testigotiene un cierto tiempo de vida, por lo que
un testigo desaparece con una probabilidad g
por cada paso de tiempo. Por tanto, el nmero de testigos libres
m(n) evoluciona en el
tiempo de acuerdo a:
m(n+1) = m(n)+N
i=1
(i(n)C)m(n)
j=1
j (3.2)
El segundo trmino del lado derecho de la expresin describe la
liberacin de nuevos tes-
tigos. Aqu () es la funcin delta de Dirac ((0) = 1,() = 0 para
6= 0) y N es elnmero total de autmatas en la red. El ltimo trmino
toma en cuenta la desaparicin de
los testigos debido a su tiempo de vida limitado: la variable
aleatoria binaria toma valores1 y 0 con probabilidades g y 1 g,
respectivamente en cada iteracin n. Es de notar que
este trmino equivale a la versin discreta de una tasa de
desaparicin exponencial de los
testigos.
Los elementos del sistema estn globalmente acoplados a travs de
la probabilidad
w(m) de que se inicie el ciclo de un autmata; esta probabilidad
depende del numero total
m(n) de testigos libres. Un testigo puede iniciar el ciclo de un
autmata con una cierta
probabilidad w1 por cada incremento de tiempo; existe tambin una
pequea probabilidad
25
-
Figura 3.2: Histograma de fase para w0 = 0.01, w0 = 0.01, g =
0.2.
w0 de que el ciclo se inicie espontneamente. La probabilidad
w(m) ser entonces
w(m) = w0 +nw1 (3.3)
La Fig. 3.2 muestra el histograma de las fases para un grupo de
N = 200 autmatas
con max = 100, C = 50, g = 0.2, w0 = 0.01 y w1 = 0.01; se
observa la aparicin de dospicos bien definidos en el histograma, lo
cual evidencia cmo la poblacin de autmatas se
divide espontneamente en dos grupos (clusters) que operan en
sincrona con un desfase
relativo de = 50 iteraciones. La Fig. 3.3 muestra la evolucin
temporal de la cantidadde testigos m(n): puede observarse una
secuencia de picos con un periodo correspondiente
a la mitad de la duracin del ciclo de los autmatas (max = 100).
Cada pico es producidopor la liberacin sincronizada de testigos por
cada uno de los dos grupos de autmatas
observados en el histograma, combinado con la desaparicin
exponencial de los testigos
una vez liberados. El proceso de sincronizacin es completamente
espontneo: una vez
26
-
Figura 3.3: Evolucin temporal de m(n) para w0 = 0.01, w0 = 0.01,
g = 0.2.
que el sistema comienza a funcionar se forman grupos de autmatas
operando en sincrona
despus de un pequeo nmero de iteraciones.
3.2. Optimizacin de la Sincronizacin
Las propiedades de sincronizacin de la red anteriormente
descrita dependen de max,C, g, w0 y w1. Nuestro inters es encontrar
la combinacin de estos parmetros que haceque la mayor cantidad
posible de autmatas operen de forma sincronizada. En este
sentido,
un criterio de optimizacin sera maximizar la razn entre el valor
mximo alcanzado por
m(n) y el valor promedio de tal cantidad. Bajo tal criterio la
evolucin temporal de m(n)estara conformada por una secuencia de
picos agudos y estrechos debido a la operacin
sncrona de los elementos del sistema.
27
-
La optimizacin se llev a cabo a travs de un algoritmo gentico
para realizar una bs-
queda en el espacio definido por g y w1, dejando los dems
parmetros fijos. La eleccinde un algoritmo gentico se debi al hecho
de que esta tcnica es particularmente efectiva
cuando no se tiene conocimiento de la naturaleza del espacio de
las soluciones en el sistema
a optimizar [37]. Una importante ventaja de un algoritmo gentico
sobre otros mtodos deoptimizacin es su naturaleza adaptativa, lo
que los hace candidatos ideales en problemas
que evolucionan en el tiempo, tal como en el caso estudiado. Por
otra parte, un algoritmo
gentico es intrnsecamente paralelo, pudiendo explorar el espacio
de soluciones en mlti-
ples direcciones al mismo tiempo; adicionalmente, es fcil
extender un algoritmo gentico
para realizar una bsqueda sobre un gran nmero de variables.
En la implementacin del algoritmo se definieron dos cromosomas
de 10 bits, cada
uno de los cuales representa uno de 1024 posibles valores de las
probabilidades (g,w1);
un par (g,w1) representa un sistema de autmatas que va a ser
evaluado por el algoritmo.
En lo sucesivo nos referiremos a un valor particular de (g,w1)
como un individuo de una
poblacin.
La evaluacin de cada individuo (g,w1) se llev a cabo ejecutando
5000 iteracionessobre la red; una vez finalizado este nmero de
iteraciones se registra el valor mximo
mmax alcanzado por la cantidad de testigos libres m(n) en las
ltimas 1000 iteraciones,
as como el nmero promedio de testigos libres mprom durante ese
lapso. El cociente F =
mmax/mprom constituye nuestra funcin de adaptacin o medida del
grado de sincronizacin
en el sistema.
El proceso de optimizacin comienza con una poblacin de 20
individuos con cromoso-
mas aleatoriamente inicializados. Para cada uno de estos
individuos el ndice de adaptacin
28
-
Fk es calculado y posteriormente normalizado con respecto al
ndice de adaptacin prome-
dio Fprom de la poblacin;
Fknorm =Fk
Fprom(3.4)
La poblacin es ordenada de acuerdo a los valores de su ndice de
adaptacin normali-
zado Fknorm, tomados en orden decreciente. El siguiente paso en
el algoritmo es la asignacin
de oportunidades de reproduccin a cada individuo de la poblacin.
Esta asignacin es rea-
lizada empleando una tcnica conocida como muestreo estocstico de
residuos o seleccin
proporcional [38], en la cual la oportunidad asignada a cada
individuo depende del valor
de su ndice de adaptacin normalizado Fknorm. Bajo esta
estrategia, el nmero de copiasde cada individuo que estarn
disponibles en la sub-poblacin que va a reproducirse es de-
terminado por la parte entera de Fknorm. El individuo tiene una
oportunidad de colocar una
copia adicional de sus genes en la sub-poblacin si la parte
fraccional de Fknorm es mayor que
la salida proporcionada por un generador de nmeros aleatorios.
Este ltimo procedimiento
es tambin utilizado si la parte entera de Fknorm es cero.
Una vez seleccionada la sub-poblacin que va a reproducirse se
realiza el cruce entre
los individuos de la misma a travs de la traslocacin, es decir,
el intercambio de partes
de los cromosomas de cada pareja en un punto aleatorio de los
mismos con una cier-ta probabilidad pcross. En nuestro caso, el
proceso de cruce implica la sustitucin de la
poblacin anterior, por lo que estamos empleando la llamada
variante generacional del
algoritmo gentico. Adicionalmente, se permite la mutacin de los
cromosomas con una
pequea probabilidad pmutate a fines de explorar partes del
espacio de soluciones que no
estn representadas en la composicin gentica de la poblacin
actual.
El proceso de seleccin, mutacin y traslocacin de los genes
produce una nueva gene-
racin de individuos. El algoritmo descrito fue repetido para un
total de 100 generaciones.
29
-
Figura 3.4: Histograma de fases para w1 = 0.0224 y g =
0.58887.
En cada una de estas generaciones los valores de (g,w1)
correspondientes al individuo con
el ms alto ndice de adaptacin F fueron almacenados; el resultado
final del proceso de
optimizacin est dado por los valores de (g,w1) que corresponden
al individuo con el
mejor ndice de adaptacin entre estas 100 generaciones.El
resultado del proceso fue w1 = 0.0224 y g = 0.58887 para un primer
sistema con
N = 200, max = 100, C = 50 y w0 = 0.01; es notable el hecho de
que el valor ptimode g representa testigos con una vida media de
apenas dos iteraciones. Adicionalmente, se
realiz una segunda optimizacin en la que se registr la aparicin
de un nico cluster para
w1 = 0.242188, g = 0.998047 en una red con N = 200, max = 100, C
= 5 y w0 = 0.01. Eneste caso el valor de g obtenido implica que los
testigos desaparecen casi inmediatamente
despus de su liberacin por los autmatas.
30
-
Figura 3.5: Evolucin temporal de m(n) para para w1 = 0.0224 y g
= 0.58887.
3.3. Resultados
Las Figuras 3.4 y 3.5 muestran el histograma de fases y la
evolucin temporal del
nmero de testigos libres para w1 = 0.0224, g = 0.58887, N = 200,
max = 100, C = 50y w0 = 0.01. El histograma evidencia la formacin
de dos clusters o grupos muy bien
definidos, con un desfase relativo de = 50. En estas condiciones
la casi totalidad de losautmatas opera de forma sncrona: los
testigos liberados por un grupo de autmatas son
tomados por el otro grupo 50 iteraciones ms tarde. No se observa
la dispersin que se
verifica en los grupos del histograma de la Fig. 3.2.
La evolucin temporal de m(n) muestra una serie de picos
estrechos y muy bien defi-
nidos; entre picos sucesivos la cantidad de producto liberado es
despreciable. Tal como se
deduce del histograma, transcurren 50 iteraciones entre picos
sucesivos, lo cual evidencia
de nuevo la operacin sncrona de los dos grupos de autmatas.
31
-
Figura 3.6: Histograma de fases para w1 = 0.242188 y g =
0.998047.
Las Figuras 3.6 y 3.7 muestran el histograma de fases y la
evolucin temporal de la
cantidad de testigos libres para w1 = 0.242188, g = 0.998047, N
= 200, max = 100, C = 5y w0 = 0.01. Se verifica la liberacin
sincronizada de testigos aproximadamente cada 100
iteraciones, as como la aparicin de un cluster en el que
aproximadamante 80 % de los
autmatas operan en sincrona.
Es necesario observar que en los ejemplos analizados el acople
entre los autmatas notoma en cuenta posibles efectos de retardo; en
otras palabras, los testigos liberados por
los autmatas estn disponibles de manera instantnea para otros
autmatas. En sistemas
reales existen retardos inevitables asociados a la velocidad con
la que los testigos pueden
moverse, por lo que los resultados de este estudio son slo
aplicables a aquellas situaciones
en la cuales tales retardos son despreciables. Por otra parte,
es necesario enfatizar que
el comportamiento observado aparece en ausencia de ruido e
interferencia, factores stos
presentes en todo sistema real.
32
-
Figura 3.7: Evolucin temporal de m(n) para para w1 = 0.242188 y
g = 0.998047.
La arquitectura del sistema estudiado obedece la configuracin
mostrada en la Fig.
3.8, en la que existe un nico grupo de autmatas que toma y
libera testigos. Una varia-
cin interesante que podra ser explorada se muestra en la Fig.
3.9, la cual representa la
arquitectura de un sistema constituido por dos grupos A y B de
autmatas operando simul-
tneamente; en este caso el primer grupo de autmatas libera un
testigo TA que es utilizado
como materia prima por el segundo grupo; ste a su vez libera un
testigo PB que a su vez
sirve de materia prima al primer grupo. En este escenario sera
necesaria la optimizacin
simultnea de cuatro parmetros: gA, gB, w1A y w1B. En este caso,
la utilizacin de un algo-
ritmo gentico seria nuevamente una opcin a considerar frente al
empleo de algoritmos de
optimizacin convencionales. Otra posibilidad a explorar sera la
de realizar la optimiza-
cin sobre un mayor nmero de parmetros; por ejemplo, considerando
cromosomas paraN, max, C, g y w1.
33
-
Figura 3.8: Configuracin de la red estudiada.
Figura 3.9: Otra posible configuracin de la red.
34
-
3.4. Conclusiones
Un algoritmo gentico fue utilizado para optimizar la operacin
sncrona de una red de
autmatas estocsticos con acople global. El acople en este tipo
de red se basa en la toma y
liberacin de testigos por cada uno de los autmatas. El criterio
de optimziacin empleado
fue el de maximizar el cociente entre el valor pico del nmero de
testigos libres y el valor
promedio de dicha cantidad. Se verific que la optimizacin
produce un sistema en el que la
casi totalidad de los autmatas opera de forma sncrona, lo cual
se evidencia a travs de los
histogramas de fase de los autmatas y de la evolucin temporal de
la cantidad de testigos.
Los resultados apuntan a que la utilizacin de algoritmos
genticos en una alternativa a ser
considerada para obtener sincronizacin en redes con una
configuracin ms compleja.
35
-
Captulo 4
COEVOLUCIN DE SISTEMAS EN COMPETENCIA:COOPERACIN E INHIBICIN
The more unfair competition, the better.Milton Friedman
Existen muchas situaciones en las que el desempeo de un sistema,
cuantificado de al-
guna forma, est por debajo del mximo posible debido a la
competencia desleal entre lasdistintas partes del sistema. Por lo
general, en el caso de los sistemas complejos los com-ponentes en
competicin emplean diferentes estrategias, las cuales pueden
consumir parte
de los recursos disponibles con el objeto de reducir el desempeo
de los otros. En tal situa-cin hay un costo global, pero el efecto
colateral es el de favorecer la aparicin de nuevas
estrategias que tienden a incrementar la diversidad y
complejidad en estos sistemas. Estees el caso en sistemas sociales
y econmicos [39, 40, 41, 42, 43] y en sistemas ecolgicos
y bioqumicos [44, 45, 46, 47]. Por ejemplo, Axelrod [39, 40]
considera una aproximacinevolutiva a las normas sociales basada en
un dilema del prisonero con n actores. En este
juego de normas los jugadores pueden delinquir (obteniendo un
beneficio y daando a los
36
-
otros jugadores) pero pueden ser castigados si son vistos por
otros participantes; adicional-mente, se incluyen meta-normas: se
castiga a aquel jugador que no castiga al delincuente.La evolucin
de las estrategias de los jugadores (audacia vs. vengatividad) es
propulsadapor la seleccin de las estrategias que producen las
mejores puntuaciones; sin embargo, lamxima puntuacin global (nadie
delinque) raramente es observada.
En los sistemas complejos existen muchas situaciones en las que
se da una interaccinentre el riesgo y el beneficio asociados a una
estrategia. En algunos casos el riesgo y el
beneficio dependen del grado de organizacin dentro de un sistema
que se encuentra en
competencia contra otros sistemas: un mayor grado de organizacin
usualmente resulta en
un mayor beneficio, pero por otra parte tambin puede incrementar
las prdidas potenciales
en caso de competencia desleal. Considrense por ejemplo los
carteles que trafican drogaen los barrios ms pobres de una gran
ciudad [48, 49]. Cada cartel controla un territorio que
puede expandirse o contraerse; sin embargo, supongamos que el
tamao de los territorios
es fijo (por ejemplo, 10x10 cuadras). Los carteles compiten
entre s para vender droga a unnmero limitado de consumidores (el
recurso). Los consumidores prefieren comprar droga
en la forma ms segura, rpida y fcil, y los carteles intentan
vender la mayor cantidad
posible de droga usando estrategias para atraer la mayor fraccin
posible de consumidores
en la ciudad. El modelo presentado aqu considera dos tipos de
estrategias: cooperacin
intra-sistema y agresin inter-sistemas. En el ejemplo del trfico
de droga, el grado de coo-peracin dentro de un cartel puede ser
asociado a las varias maneras en las que los miem-
bros del cartel estn distribuidos en su territorio. Los
vendedores pueden aglomerarse en
unas pocas intersecciones o pueden distribuirse en tantas
esquinas como vendedores tiene
el cartel. Las esquinas transitadas (as como los centros
comerciales) ofrecen un ambiente
en el que los consumidores pueden comprar droga de una manera
fcil y rpida; adems
37
-
la presencia de otros consumidores da la impresin de un sitio
relativamente seguro. Las
agresiones entre sistemas pueden ser asociadas con la violencia
entre carteles. En nuestro
modelo la agresin tiene un costo para el agresor, y produce ms
dao a las unidades que
trabajan en cooperacin que a las que trabajan en aislamiento. El
asesinato de un trafican-te perteneciente a un cartel rival detiene
de inmediato las ventas en la escena del crimen.
Durante los siguientes das o semanas la polica patrulla el rea,
ahuyentando a los consu-
midores habituales que buscan comprar drogas en sitios ms
seguros. Si el crimen ocurre
en una esquina transitada, en la que varios traficantes operan
simultneamente, las prdidas
por asesinato son mayores en comparacin con el escenario de un
traficante - una esquina.
Por otra parte, el cartel atacante paga un precio de varias
maneras: dinero para comprar
armas y/o contratar mercenarios, exigencia de una mayor paga por
parte de los traficantes
debido al riesgo aadido, etc.
En este trabajo consideramos un modelo estilizado para analizar
la coevolucin de lasestrategias de sistemas que compiten por
recursos limitados en la presencia de cooperacin
intra-sistema y agresin inter-sistema. Nuestro modelo consiste
de NgNe unidades orga-
nizadas en Ng sistemas con Ne elementos por sistema. Este tipo
de situacin corresponde
a aquella encontrada en las clulas, en la cual las enzimas estn
agrupadas en organelas
especializadas; similarmente, en el sector productivo las
mquinas estn organizadas en
fbricas, mientras que en el caso del trfico de droga los
traficantes estn organizados en
carteles. Los sistemas compiten para adquirir materia prima
(sustratos, materia prima o
consumidores), la cual es suministrada al sistema a una tasa S y
al mismo tiempo producen
inhibidores que reducen el desempeo de otros sistemas. La
cooperacin entre unidades
asociadas incrementa la eficiencia para adquirir el recurso,
como en el caso de las enzimas
oligomricas [50]. Los inhibidores reducen la eficiencia al
bloquear la unidad atacada por
38
-
un perodo de tiempo como en el caso de la ocupacin del sitio
activo de una enzima por
un inhibidor [50]. El desempeo (es decir, la tasa de produccin)
de un sistema depende de
su eficiencia relativa para adquirir los recursos disponibles,
la cual a su vez depende de la
configuracin de las unidades en el sistema. En ausencia de
inhibidores la tasa de produc-
cin es mayor en sistemas con unidades que cooperan que en
sistemas con unidades que
operan en aislamiento. Sin embargo, en presencia de inhibidores
el nmero de unidades
bloqueadas por inhibidor depende de la configuracin de las
unidades.
En los sistemas reales las estrategias empleadas por sus
componentes para sobrevivir
y reproducirse son en general altamente sofisticadas y son el
resultado de la evolucin.
Modelos como el presentado ayudan a entender cmo las condiciones
ambientales y la
interaccin entre los sistemas determina la evolucin de los
parmetros de los sistemas; en
nuestro caso, la fraccin de unidades que operan en aislamiento y
las condiciones bajo lasque se liberan inhibidores.
4.1. El Modelo
Consideremos un conjunto de Ng sistemas, donde cada uno contiene
el mismo nmeroNe de unidades. Las NgNe unidades compiten para
adquirir los recursos disponibles (a los
que nos referiremos como el sustrato) que son suministrados a
una tasa S. El estado de cada
unidad est caracterizado por una variable entera de fase i,
j(t), donde 1 i Ng indica elsistema, 1 jNe enumera cada una de las
unidades en el sistema i, y t es un contador que
representa incrementos discretos de tiempo. La fase de la unidad
j evoluciona de manera
similar a la del autmata presentado en el Captulo 3 pero con dos
diferencias principales:
(i) una unidad puede tomar un sustrato o un inhibidor y (ii) una
unidad puede operar en
39
-
cooperacin con otras unidades, lo cual modifica su capacidad
para adquirir sustrato o
inhibidor. Cuando una unidad adquiere un sustrato su fase cambia
a = 1 y a partir deese momento la fase es incrementada en una
unidad por cada paso de tiempo hasta que
la unidad alcanza la fase mxima = ; una vez que esto sucede la
unidad retorna a suestado inicial de reposo = 0. Un producto es
liberado cuando la fase alcanza un valor fijo1< p < . Cuando
la mquina toma un inhibidor la fase cambia de = 0 a =I < 0;
apartir de ese momento la fase es incrementada en una unidad por
cada paso de tiempo hasta
que la unidad alcanza el estado de reposo = 0. El algoritmo que
gobierna la evolucin dela fase de la unidad (i, j) es
i, j(t +1) =
i, j(t)+1 if 0 < i,j(t)< ,0 if i,j(t) = ,1 if i,j(t) = 0
con probabilidad pi,j(t),I if i,j(t) = 0 con probabilidad qi,j(t),0
if i,j(t) = 0 con probabilidad 1pq.
(4.1)
Las probabilidades p y q estn dadas por
pi, j(t) = p0NS(t)/i, j(t) (4.2)
y
qi, j(t) = p0NI(t)/i, j(t). (4.3)
Durante una iteracin t el nmero de sustratos NS e inhibidores NI
cambia a medida que
son tomados por unidades en reposo. En las Ecs. (4.2) y (4.3) el
parmetro p0 representa
la probabilidad de que una unidad que opera en aislamiento y que
se encuentra en reposo
tome un sustrato cuando slo hay una unidad de sustrato
disponible. El parmetro > 0
controla la cooperatividad y el exponente es el nmero de
unidades que cooperan con la
unidad j en el sistema i. Si una unidad est inhibida (I 0) las
probabilidades detomar un sustrato son p = q = 0 para las unidades
vacantes que cooperan con la unidad
40
-
inhibida. Cuando todas las unidades en un arreglo cooperativo
estn en reposo = 0 y por
lo tanto no hay cooperacin; es decir, la probabilidad de
adquirir un sustrato es la misma
que se tiene cuando las unidades operan aisladamente. Cuando
unidades en una unidad
cooperativa estn ocupadas (1 ) las unidades que estn en reposo
incrementan (si < 1) o decrementan (si > 1) sus
probabilidades p y q por un factor con respecto
al caso de una unidad aislada ( = 0 = 1). Cuando una unidad toma
un inhibidor sta
permanece inoperante durante I iteraciones. Si una unidad en una
unidad cooperativa es
inhibida las restantes unidades tambin son inhibidas; sin
embargo aquellas que estaban
procesando un sustrato continuan normalmente su evolucin hacia
el estado de reposo. En
lo sucesivo consideraremos < 1.
La configuracin de las unidades cooperativas en un sistema
permanece fija durante lasimulacin. Es decir, si se definen las
unidads j y j +1 de la unidad de produccin i como
una unidad cooperativa estas dos unidades permanecen en
cooperacin durante la totalidad
de la simulacin de una generacin. Para el sistema i la
configuracin est caracterizada por
los tres parmetros Mi, Di, and Ti que proporcionan el nmero de
unidades que operan en
aislamiento (Monmeros), el nmero de arreglos cooperativos con
dos unidades (Dmeros),
y el nmero de arreglos cooperativos con cuatro unidades
(Tetrmeros). Todas las posibles
configuraciones satisfacen Mi +2Di +4Ti = Ne.
Al comienzo de una iteracin dada el nmero de sustratos en el
sistema es NS,begin(t) =
NS,end(t1)+ S, donde NS,end(t1) es el nmero de sustratos libres
en la iteracin previa
y S es el nmero de sustratos aadidos al comienzo de la iteracin
t. Durante la iteracin
t se ejecuta el siguiente procedimiento: (a) una unidad (i, j)
es seleccionada al azar entreaquellas que se encuentran en reposo;
(b) la unidad seleccionada comienza su ciclo de pro-
cesamiento con probabilidad pi, j, es inhibida con probabilidad
qi, j, o permanece en reposo
41
-
con probabilidad 1 pq. Si un inhibidor es tomado el nmero de
inhibidores NI decrece
en una unidad. Si la unidad (i, j) no abandona el estado de
reposo sta no es seleccionada
de nuevo durante la presente iteracin. Los pasos (a) y (b) se
repiten hasta que todas las
unidades que estaban en reposo al comienzo de la iteracin t han
sido seleccionadas.
El nmero de productos liberados en una iteracin dada t por las
Ne unidades en el
sistema i es denotado como Pi(t) y la produccin total es P = Ng1
Pi. La tasa de produc-
cin media por unidad y por ciclo de trabajo en el sistema i es
denotada como i = Pi/Ney la correspondiente tasa de produccin para
todos los sistemas es = (1/Ng)Ng1 i =
P/NeNg. Ya que la mxima tasa de produccin posible es P = NeNg/,
entonces 0
1. En ausencia de inhibidores, la produccin se aproxima a la
mxima posible cuan-
do p 1/. Si NeNg > S, entonces NS,end 0, la fraccin de
unidades en reposo es
1 S/(NeNg), y en promedio P = S. Sin embargo, si la configuracin
de unidades
cooperativas en los Ng sistemas es inhomognea, la tasa de
produccin Pi tambin es inho-
mognea.
Los inhibidores pueden ser introducidos por una fuente externa a
una tasa Iext(t) o
pueden ser liberados por algunos sistemas con una tasa Ii(t). En
una seccin posterior
describiremos las condiciones que un sistema debe satisfacer
para liberar un inhibidor.
4.2. Configuraciones Inhomogneas
Consideraremos Ng = 20 sistemas, cada uno con Ne = 120 unidades
dispuestas en di-
ferentes configuraciones cooperativas: Mi = Ne para 1 i 5; Di =
Ne/2 para 6 i 10;
Ti = Ne/4 para 11 i 15; y Mi = 40, Di = 20, y Ti = 10 para 16 i
20. Para cuanti-
ficar el desempeo de la i-simo sistema evaluaremos la tasa de
produccin promedio i
42
-
por unidad y por ciclo de trabajo en el sistema i. Denominaremos
estos cuatro tipos desistemas como M, D, T y MDT y sus
correspondientes tasas de produccin como M,
D, T y MDT .
4.2.1. Suministro Externo de Inhibidores
Examinaremos en primer lugar el caso en el que se tiene un
suministro constante S
de sustratos y analizaremos la dependencia de M, D, T y MDT del
suministro
externo de inhibidores Iext . Cuando S = 12NeNg/ existirn
suficientes sustratos para que
en promedio la mitad de las unidades permanezcan ocupadas; esto
corresponde a una tasa
de produccin = 1/2. El nmero promedio de sustratos libres NS,end
depender de p0y de la configuracin de las unidades cooperativas en
el sistema. Si p0 = 1/ y NS = 1
una unidad aislada permanece en promedio la mitad del tiempo en
reposo. Si se reduce p0,
NS debe ser incrementado en la misma proporcin para mantener las
unidades trabajandoa la mitad de la velocidad. Si no todas las
unidades operan aisladamente, las unidades en
configuraciones cooperativas tendrn una mayor ocupacin que
aquellas que estn aisladas
(para < 1). En consecuencia, en ausencia de inhibidores cabra
esperar T > D >
M, pero estas relaciones cambian dependiendo de la tasa de
suministro de inhibidores I
y del tiempo de inhibicin I. Los resultados mostrados en la Fig.
4.1 corresponden al caso
en el que S = 12NeNg/. Tal como podra esperarse, al incrementar
Iext el desempeo de los
sistemas T disminuye al tiempo que el de los sistemas M se
incrementa. Sin embargo, para
Iext 1.2 an el desempeo de los sistemas M se ve afectado ya que
ms de la mitad de las
unidades estn bloqueadas (i.e. I Iext nc 12NgNe, donde nc 2 es
el nmero promedio de
unidades que operan en arreglos cooperativos). Ntese que el
desempeo de los sistemas
MDT permanece aproximadamente constante para Iext < 1.2.
43
-
Figura 4.1: Tasa de produccin promedio por unidad y por ciclo de
trabajo para loscuatro tipos de sistemas M, D, T y MDT (ver texto)
en funcin de la tasa de suministroexterno de inhibidores Iext . Los
parmetros empleados son Ne = 120, = 100, p = 40,I = 5, p0 = 1/ y =
1/4. El suministro de sustrato permanece fijo a S = 12.
Unasimulacin para 200 fu realizada por cada valor de Iext .
44
-
Figura 4.2: Tasas promedio de produccin para los cuatro tipos de
sistemas M, D, T y MDTen funcin del perodo no contaminado pol para
< Iext >= 1. Los parmetros del modeloson los mismos que en la
Fig. 4.1.
45
-
Para ilustrar el efecto de un suministro no-estacionario de
inhibidores, se muestran en la
Fig. 4.2 las tasas de produccin promedio M , D, T y MDT en
funcin del pero-
do no contaminado pol . El suministro de inhibidor es Iext = 0
durante pol1 iteraciones, y
en la siguiente iteracin el suministro es Iext = pol; es decir,
el suministro promedio de in-
hibidor es < Iext >= 1. El tiempo de inhibicin fue
aleatorizado en un 10 % alrededor de su
valor promedio I = 5 para reducir los efectos de la
sincronizacin. Ntese que a medida
que pol es incrementado la tasa promedio de produccin tiende a
los valores correspon-
dientes a Iext = 0. Cuando un gran nmero de inhibidores es
aadido en una sola iteracin
(pol 1) muchas unidades en reposo en todas las configuraciones
de cooperatividad son
bloqueadas, y por lo tanto todos los tipos de sistemas reducen
su desempeo durante I
iteraciones.
4.2.2. Suministro Interno de Inhibidores
Considrese el caso en el que los inhibidores son producidos por
los sistemas bajociertas condiciones y a un determinado costo.
Asumiremos que en un cierto instante una
molcula de inhibidor es liberada por el sistema i si se
satisfacen las siguientes condiciones:
(i) al menos una de las unidades del sistema i ha liberado un
producto durante la iteracin
t; (ii) no hay inhibidores libres; y (iii) se requiere que cri
> i(t) > cri/2, donde i es
la produccin del sistema promediada sobre las ave iteraciones
anteriores. El costo de
producir un inhibidor es un producto. Durante una iteracin dada
un sistema puede liberar
ms de un inhibidor, pero en general las condiciones (i) y (ii)
limitan la liberacin de
inhibidores a un mximo de un inhibidor por iteracin. Esa
situacin correspondera a un
conflicto de baja intensidad en el ejemplo del trfico de
drogas.
46
-
Figura 4.3: Tasa promedio de produccin para los 20 sistemas en
funcin de la produccincrtica promedio cri (ver texto). Los
parmetros del modelo son los mismos que para laFig. 4.1.
47
-
La Fig. 4.3 muestra la tasa promedio de produccin i as function
of cri para 20 siste-
mas que compiten para adquirir al sustrato inyectado a una tasa
constante S = 12NeNg/. La
mitad de los sistemas (lnea negra) tienen sus unidades
trabajando aisladamente (Ne = 120,sistemas M) mientras que la otra
mitad (lnea gris) tienen sus unidades operando en arre-
glos cooperativos de cuatro unidades (sistemas T). La curva
rotulada tot corresponde a
la produccin promedio de todos los sistemas por unidad ( 1/2)
mientras que la curva
rotulada (tot) corresponde a su desviacin estndar. La condicin
(iii) es satisfecha en la
regin comprendida entre las lneas diagonales discontnuas. Los
numeros romanos iden-
tifican los 5 regmenes observados en la Fig. 4.3. En el rgimen
(I) la produccin de los
sistemas nunca yace en el intervalo [cri/2,cri] y por lo tanto
no se liberan inhibidores; la
cooperacin en los sistemas T resulta en un mejor desempeo que en
los sistemas M. En elrgimen (II) unos pocos sistemas M que liberan
inhibidores (de hecho, solamente uno en
la Fig. 4.3) reducen substancialmente la produccin de los
sistemas T, incrementndose en
consecuencia la produccin de los restantes sistemas M
no-contaminantes; sin embargo, los
sistemas T tienen un mejor desempeo que los sistemas M. Ntese
que hay auto-regulacinpara mantener la produccin del sistema
contaminante k cercana a k = cri/2. En el rgi-
men (III) todos los sistemas T liberan inhibidores. El desempeo
de los sistemas T se ve
reducido debido al costo de producir inhibidores y al bloqueo de
sus unidades cooperativas.
En este rgimen los sistemas M tienen un mejor desempeo, pero la
produccin total totes reducida en aproximadamente un 10 %. En el
rgimen (IV) todos los sistemas M liberan
inhibidores y su desempeo es mejor que el de los sistemas T; la
desventaja asociada alcosto de producir inhibidores es compensada
por el hecho de que un inhibidor es capaz
de bloquear cuatro unidades en los sistemas T. Tal como en el
rgimen (III), la produc-
cin total tot es reducida en aproximadamente un 10 %. En el
rgimen (V) los sistemas T
48
-
liberan inhibidores espordicamente de manera que su tasa de
produccin promedio i
permanece cercana pero por debajo de cri/2 (ntese que durante la
simulacin i fluctaalrededor de i, por lo que ocasionalmente se
cumple que cri > i(t)> cri/2).
4.3. Evolucin de los Parmetros de los Sistemas
El comportamiento global depende de la configuracin de las
unidades en cada sistema
y en las condiciones particulares requeridas para la liberacin
de inhibidores. Los resulta-
dos de la Fig. 4.3 muestran que pequeos cambios en los parmetros
de los sistemas pueden
cambiar drsticamente la distribucin de los desempeos. En la Fig.
4.3 consideramos que
las condiciones para liberar inhibidores eran las mismas para
todos los sistemas y que slo
existan dos tipos de sistemas. Ahora permitiremos la
heterogeneidad de ambos parme-
tros; es decir, cada uno de los sistemas estar caracterizado por
los parmetros ( f iM ,icri),donde f iM es la fraccin de las
unidades que trabajan aisladamente en el sistema i (el restooperar
en configuraciones cooperativas de cuatro unidades), y icri es el
valor de i por de-
bajo del cual el sistema i puede liberar inhibidores. Notemos
que en la Fig. 4.3 empleamosla condicin cri > i(t) > cri/2
para la liberacin de inhibidores, pero ahora usaremos
i(t)< cri. Para un conjunto dado de parmetros de los sistemas
( f iM ,icri) hay una distri-bucin de los desempeos i en una
simulacin. Un cambio del parmetro fM cri enuna de los sistemas
generalmente resulta en una redistribucin de los rendimientos i
y
en un cambio del rendimiento total tot .
Un algoritmo gentico fu utilizado para analizar la evolucin de
los parmetros ( f iM ,icri)de los sistemas con 0 f iM 1 y 0 icri 1.
El cromosoma de cada sistema es un nmero
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de ocho dgitos binarios; los primeros cuatro dgitos dan los 16
posibles valores de la frac-
cin de monmeros f iM (= 0,1/15,2/15, . . .15/15) y los ltimos
cuatro dgitos determinanel valor crtico de la produccin icri por
debajo del cual el sistema libera inhibidores. Parala primera
generacin los parmetros de los sistemas son escogidos
aleatoriamente. Los
parmetros del sistema Ng, Ne, , I, ave, y as como la tasa de
suministro de sustratos
S permanecen fijos para todas las generaciones. Cada generacin
consiste en tsim iteracio-nes del modelo. Al final de la simulacin
de una generacin los parmetros de la siguiente
generacin de sistemas son determinados de acuerdo a las
siguientes reglas: (i) los desem-
peos i de los Ng sistemas son ordenados en forma decreciente;
(ii) aquellos sistemas
cuyos desempeos se encuentran ms de una desviacin estndar por
encima de < tot >
aportan dos descendientes y el resto (en orden decreciente de
desempeo) aportan un des-
cendiente hasta que el tamao de la poblacin Ng es alcanzado;
(iii) los cromosomas de un
par de descendientes escogidos al azar son translocados con una
probabilidad pcross, y un
dgito cualquiera de un cromosoma puede mutar con una
probabilidad pmutate. El sistema
con el mejor desempeo es siempre reproducido sin cambio
alguno.La Fig. 4.4 muestra los resultados para tres valores
diferentes de la tasa de suministro de
sustrato ( S = 1/3, 1/2 y 2/3 del valor NeNg/ correspondiente a
la ocupacin total de las
unidades). En cada caso se muestra la evolucin para 1500
generaciones. La lnea de trazo
contnuo representa la evolucin de la fraccin promedio de
monmeros fM = f iM/Ng enla problacin, la lnea de puntos con grandes
fluctuaciones representa la fraccin de mon-
meros de aquel sistema cuyo desempeo est a mitad ( fM)med del
conjunto de desempeosde la generacin, los puntos indican la fraccin
de monmeros de aquellos sistemas que
han liberado inhibidores durante la simulacin de una generacin,
y la lnea casi horizontal
muestra la produccin promedio total tot . A medida que S es
incrementado (desde arriba
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Figura 4.4: Evolucin de la fraccin promedio de monmeros de la
poblacin durante 1500generaciones para los tres valores indicados
de la tasa de suministro de sustrato S. Losparmetros del modelo son
Ng = 20, Ne = 120, = 100, p = 40, I = 6 , ave = 10 ,p0 = 1/, = 1/4,
y pcross = pmutate = 0.05.
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hacia abajo en la Fig. 4.4) la fraccin promedio de monmeros f M
decrece, las fluctuacio-nes de la fraccin de monmeros ( fM)med
decrecen, y el nmero de sistemas que liberaninhibidores decrece.
Ntese que para S = 2/3 (panel inferior) f M es pequea, ( fM)med
0para la mayora de las generaciones, y hay pocos sistemas que
liberan inhibidores en cada
generacin.
A objeto de estimar las tendencias generales a medida que S es
incrementada, se rea-lizaron cinco simulaciones de 1500
generaciones para 24 valores distintos de S (i.e. S =
1,2, ...,24), descartndose las primeras 100 generaciones. La
Fig. 4.5 muestra la fraccin
promedio de monmeros en las cinco simulaciones. La curva contnua
con barras de error
corresponde al promedio f M de la fraccin media de monmeros fM
de la poblacin pa-ra las 1400 5 generaciones; las barras de error
corresponden a una desviacin estndar
de la fraccin media de monmeros fM . La curva de trazo
interrumpido ( f M,top5 vs. S)corresponde al mismo promedio pero
tomando en cuenta solamente los cinco sistemas con
el mejor desempeo en cada generacin; la curva de puntos ( f
M,bot5 vs. S) corresponde alpromedio para los cinco sistemas con el
peor desempeo en cada generacin.
Obsrvese que a medida que S es incrementada f M crece
inicialmente alcanzando unmximo alrededor de S = 6, decreciendo
posteriormente. Alrededor del mximo f M,top5 >f M,bot5 pero lo
contrario ocurre para valores grandes y pequeos de S. Es decir,
para va-lores muy pequeos de S hay muchas unidades en reposo, de
manera que los inhibidores
no reducen gran cosa un desempeo de por s pobre. En
consecuencia, la configuracin
tetramerica es la mejor estrategia para competir por los pocos
sustratos disponibles.La Fig. 4.6 muestra el promedio cri de cri =
icri/Ng en las 51400 generaciones
simuladas para cada uno de los 24 valores de tasa de suministro
de sustrato. La curva de
trazo interrumpido (cri,top5) y la curva de puntos (cri,bot5)
dan respectivamente los
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Figura 4.5: Fraccin promedio de monmeros f M de la poblacin para
las ltimas 1400generaciones en 5 simulaciones en funcin de la tasa
de suministro S. Los parmetros delmodelo son los mismos que para la
Fig. 4.4.
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Figura 4.6: El promedio cri de cri = icri/Ng para las 51400
generaciones en fun-cin de la tasa de suministro S. Los parmetros
del modelo son los mismos que en la Fig.4.4.
promedios correspondientes para los cinco sistemas con el mejor
y peor desempeo. Lalnea diagonal discontnua indica la produccin
promedio por ciclo y por sistema. A medida
que S crece el nmero de sistemas que alcanzan la condicin i <
icri se ve reducido;
de este modo, para valores altos de S, las configuraciones
tetramericas tienen un mejordesempeo.
Se observa que los valores ms altos de la dispersin de f M
ocurren alrededor de S = 12;tal como se muestra en el panel central
de la Fig. 4.4 esta dispersin surge del hecho de que
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el sistema tiene dos estados cuasiestables: uno con una alta
fraccin de monmeros y alta
produccin de inhibidores, y otro con una baja fraccin de
monmeros y poca produccinde inhibidor. En el ejemplo de los
carteles esta situacin corresponde a perodos extensosde calma
relativa, seguidos por perodos extensos de agresiones
frecuentes.
Estos resultados corresponden a una escogencia particular de los
parmetros del mode-
lo, reglas para generar descendencia, cooperatividad ,
condiciones para liberar inhibido-
res, etc. Sin embargo, ellos muestran que la interaccin entre
las configuraciones coopera-
tivas y la posibilidad de reducir la produccin de los
competidores a travs de la liberacin
de inhibidores resultan en una gran riqueza de comportamientos.
En particular, este modelo
simple parece indicar que este tipo de sistemas tiende a mostrar
transiciones evolutivas glo-
bales cuando el suministro de materia prima se encuentra entre
la abundancia y la escasez.
4.4. Conclusiones
Se ha propuesto un modelo a fines de estudiar el efecto
combinado de competicin, coo-
peracin y agresin entre los elementos de un sistema. El modelo
consiste en un conjuntode sistemas, cada uno compuesto de un cierto
nmero de unidades que pueden operar con
varios grados de cooperatividad. Los sistemas compiten para
adquirir recursos y pueden
contaminar dicho recurso con inhibidores.
Consideramos una situacin con cuatro tipos de sistemas: M, D, T
and MDT, donde M,
D y T hacen referencia a unidades operando como monmeros, dmeros
y tetrmeros. Ana-
lizamos la produccin de estos cuatro tipos de sistemas
coexistentes en funcin de la tasa
a la que se suministran inhibidores. Si la tasa de suministro de
inhibidores es estacionaria,
los sistemas T dominan el consumo de los recursos disponibles a
bajas tasas de suministro.
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Cuando la tasa de suministro de inhibidores no es estacionaria
el desempeo de los varios
tipos de sistemas est controlado por la dependencia temporal
particular de la tasa de su-
ministro. Se muestran resultados en una situacin en la que el
suministro de inhibidores
ocurre de manera espordica pero con un promedio temporal
constante. A continuacin
se considera el caso en el que los sistemas pueden liberar
inhibidores en el ambiente bajocondiciones predeterminadas y a un
cierto costo. Como se muestra en la Fig. 4.3, cuando
se permite que los sistemas liberen inhibidores se distinguen
varios regmenes diferentes.
Finalmente, permitimos la evolucin de los parmetros de los
sistemas y encontramos
que la interaccin entre configuraciones cooperativas y la
posibilidad de reducir el desem-
peo de los competidores por medio de la liberacin de inhibidores
resulta en una rica
variedad de comportamientos. En particular, cuando el suministro
de recursos se encuentra
entre la abundancia y la escasez el modelo exhibe perodos
caracterizados por un bajo gra-do de competencia inter-sistemas y
un alto grado de cooperacin intra-sistema, seguido por
perodos caracterizados por intensa competencia desleal y baja
cooperacin. En el caso deltrfico de drogas esto correspondera a
perodos de calma relativa seguidos por perodos de
agresiones frecuentes.
En las simulaciones mostradas el suministro de recursos y el
numero y tamao de los
sistemas se mantiene constante para todas las generaciones. Sin
embargo, el tamao y n-
mero de los sistemas puede ser modificado por procesos de
auto-regulacin. En el caso los
carteles de la droga se esperara que el nmero de consumidores
por traficante evolucione
en el tiempo tomando en cuenta el nmero de deserciones que se
producen durante perodos
de violencia intensa (correspondientes a un bajo nmero de
consumidores por traficante)y el incremento del reclutamiento
durante perodos de baja violencia (correspondientes aun alto nmero
de consumidores por traficante). Otras cuestiones permanecen
abiertas en
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este estudio. Cmo dependen las trayectorias del modelo de las
reglas de seleccin y de la
tasa de mutacin, del tamao y nmero de los sistemas y de las
condiciones ambientales?
Cules son los patrones espacio-temporales si el modelo es
extendido a un ambiente con
estructura espacial?
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Captulo 5
MODELADO DE REACCIONES ENZIMTICAS CON RETARDOY DISCRETIZACIN
There are the rushing wavesmountains of moleculeseach stupidly
minding its own businesstrillions apartyet forming white surf in
unison.Richard Feynman, The Value of Science.
Las enzimas son catalizadores que actan reduciendo la energa
necesaria para que
ocurran rpidamente reacciones que de otra manera tomaran horas o
das. Casi todas las
enzimas son protenas cuyos tamaos varan desde slo 64 amin