GRADIEN TEKANAN YANG MENGATUR TRANSLOKASI Difusi terlalu lambat untuk menjelaskan kecepatan dari Gerakan zat terlarut yang diamati dalam floem. Pemindahan kecepatan rata-rata 1 mh-1, tingkat difusi adalah 1 m per 32 tahun! (Lihat Bab 3 untuk pembahasan kecepatan difusi dan jarak dimana difusi adalah efektif Mekanisme transportasi.) Model aliran tekanan, pertama kali diusulkan oleh Ernst Münch pada 1930, menyatakan bahwa solusi aliran dalam unsur tapis didorong oleh gradien tekanan osmotik yang dihasilkan antara sumber (daun) dan penampung (ΔYp). Gradien tekanan didirikan sebagai konsekuensi pembebanan floem pada sumber dan floem bongkar pada saat penyimpanan. Pada Bab 3 (Persamaan 3.6) Yw = Ys + Yp; yaitu, Yp = Yw - Ys. Pada jaringan sumber (daun), pengaturan energi pada proses pengeisian floem mengarah ke akumulasi gula pada unsur pembuluh tapis, menghasilkan potensi (negatif) yang rendah zat terlarut (ΔYs) dan menyebabkan penurunan tajam pada potensi air (ΔYw). Dalam menanggapi gradiean potensial air, air akan masuk kedalam pembuluh tapis dan menyebabkan tekanan turgor (Yp) meningkat. Pada akhir penerimaan jalur translokasi, pembongkaran floem (floem unloading) mengarah ke konsentrasi gula rendah pada unsur tapis, dan 1
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
GRADIEN TEKANAN YANG MENGATUR TRANSLOKASI
Difusi terlalu lambat untuk menjelaskan kecepatan dari Gerakan zat
terlarut yang diamati dalam floem. Pemindahan kecepatan rata-rata 1 mh-1,
tingkat difusi adalah 1 m per 32 tahun! (Lihat Bab 3 untuk pembahasan kecepatan
difusi dan jarak dimana difusi adalah efektif Mekanisme transportasi.)
Model aliran tekanan, pertama kali diusulkan oleh Ernst Münch pada
1930, menyatakan bahwa solusi aliran dalam unsur tapis didorong oleh gradien
tekanan osmotik yang dihasilkan antara sumber (daun) dan penampung (ΔYp).
Gradien tekanan didirikan sebagai konsekuensi pembebanan floem pada sumber
dan floem bongkar pada saat penyimpanan.
Pada Bab 3 (Persamaan 3.6) Yw = Ys + Yp; yaitu, Yp = Yw - Ys. Pada
jaringan sumber (daun), pengaturan energi pada proses pengeisian floem
mengarah ke akumulasi gula pada unsur pembuluh tapis, menghasilkan potensi
(negatif) yang rendah zat terlarut (ΔYs) dan menyebabkan penurunan tajam pada
potensi air (ΔYw). Dalam menanggapi gradiean potensial air, air akan masuk
kedalam pembuluh tapis dan menyebabkan tekanan turgor (Yp) meningkat.
Pada akhir penerimaan jalur translokasi, pembongkaran floem (floem
unloading) mengarah ke konsentrasi gula rendah pada unsur tapis, dan
menghasilkan lebih tinggi (lebih positif) potensi larutan dalam unsur tapis terlarut
pada pada jaringan penampung. Potensial air pada floem naik dari xilem, air akan
meninggalkan floem sebagai respon atas gradien potensial air, menyebabkan
penurunan tekanan turgor pada unsur pembuluh tapis penampung. Gambar 10.10
mengilustrasikan Tekanan-aliran hipotesis.
Jika tidak melewati dinding sebagai jalur masuk translokasi jalur, artinya
jika keseluruhan dimana satu-membran kompartemen-yang tertutup berbeda
maka tekanan pada sumber (daun) dan penampung (tajuk dan akar) dengan cepat
akan menyeimbangkan. Kehadiran pembuluh tapis (pelat saringan) sangat
meningkatkan perlawanan bersama jalur dan hasil dalam generasi dan
pemeliharaan dari gradien tekanan substansial dalam unsur pembuluh tapis antara
sumber (daun) dan penampung. Elemen saringan Isi secara fisik didorong
1
bersama translokasi jalur sebagai aliran massal, seperti air yang mengalir melalui
selang taman.
Pemeriksaan dekat dari nilai potensi air ditunjukkan dalam Gambar
menunjukkan bahwa air di 10.10 floem bergerak melawan gradien potensial air
dari sumber ke penampung. Gerakan air tidak melanggar hukum termodinamika
karena air bergerak dari aliran massal bukan oleh osmosis. Artinya, tidak ada
membran disilangkan selama transportasi dari satu tabung saringan yang lain, dan
zat terlarut bergerak pada tingkat yang sama dengan molekul air.
Dengan kondisi tersebut, potensi terlarut, Ys, tidak bisa berkontribusi pada
kekuatan pendorong bagi pergerakan air, meskipun masih mempengaruhi potensi
air. Pergerakan air di jalur translokasi karena didorong oleh gradien tekanan
bukan oleh gradien potensial air. Tentu saja, pasif, tekanan-driven, jarak jauh
translokasi dalam tabung saringan akhirnya tergantung pada aktif, mekanisme
transportasi jarak pendek yang terlibat dalam floem pengisian (floem loading) dan
pengeluaran (floem unloading). Mekanisme aktif bertanggung jawab untuk
menyiapkan gradien tekanan.
Prediksi Model Aliran Tekanan Yang Telah Dikonfirmasi
Beberapa prediksi penting muncul dari Model aliran tekanan:
Pori-pori pembuluh plat harus terhalang. Jika P-protein atau bahan lain
yang memblokir pori-pori, resistensi aliran dari unsur pembuluh tapis
getah akan sangat besar.
Benar bidirectional transportasi (yaitu, transportasi simultan di kedua arah)
dalam pembuluh tapis tunggal tidak bisa terjadi. Mengumpulkan aliran
larutan menghalangi seperti bidirectional Gerakan karena solusi yang
dapat mengalir hanya satu arah dalam pipa pada satu waktu. zat terlarut
dalam floem bisa bergerak dua arah, tetapi berbeda pembuluh tapis.
Pengeluaran besar energi yang tidak diperlukan dalam memesan untuk
mendorong translokasi dalam jaringan sepanjang jalan, meskipun energi
yang dibutuhkan untuk mempertahankan struktur elemen saringan dan
2
untuk reload setiap gula kalah apoplast oleh kebocoran. Oleh karena itu,
perawatan yang membatasi pasokan ATP di jalan, seperti suhu rendah,
anoksia, dan metabolik inhibitor, tidak harus berhenti translokasi.
Hipotesis tekanan aliran menuntut kehadiran dari gradien tekanan positif.
Tekanan turgor harus lebih tinggi dalam elemen saringan sumber daripada
di saringan unsur tenggelam, dan perbedaan tekanan harus cukup besar
untuk mengatasi perlawanan dari jalur dan untuk mempertahankan aliran
pada kecepatan yang diamati.
Bukti yang ada pengujian prediksi ini mendukung hipotesis tekanan-aliran.
Pori-pori Plat Saringan Apakah Saluran Terbuka
Studi ultrastruktur dari elemen saringan menantang karena tekanan
internal yang tinggi dalam sel. Ketika floem yang dipotong atau dibunuh
perlahan-lahan dengan fiksatif kimia, tekanan turgor dalam elemen saringan
dilepaskan. Isi dari sel, termasuk P-protein, lonjakan terhadap titik pelepasan
tekanan dan, dalam kasus tabung saringan elemen, menumpuk di piring saringan.
akumulasi ini mungkin adalah alasan bahwa banyak sebelumnya elektron
mikrograf menunjukkan pelat saringan yang terhalang.
3
Baru, pembekuan cepat dan fiksasi teknik memberikan handal gambar
elemen saringan terganggu. Elektron mikrograf elemen saringan tabung disiapkan
oleh teknik tersebut menunjukkan bahwa P-protein biasanya ditemukan di
sepanjang pinggiran elemen tabung saringan (lihat Gambar 10.3, 10.4, dan 10,5),
atau secara merata di seluruh lumen dari sel. Selain itu, pori-pori mengandung P-
protein yang sama posisi, lapisan pori-pori atau dalam jaringan longgar. Itu
Kondisi terbuka pori-pori, terlihat pada banyak spesies, seperti cucurbits, gula bit,
dan kacang (misalnya, lihat Gambar 10.5), mendukungmodel tekanan-aliran.
Selain mendapatkan bukti struktural disediakan oleh mikroskop elektron,
adalah penting untuk menentukan apakah pori-pori plat saringan terbuka dalam
jaringan utuh. Penggunaan laser confocal scanning mikroskop, yang
memungkinkan untuk langsung pengamatan translokasi melalui elemen saringan
4
hidup, alamat pertanyaan ini (Knoblauch dan van Bel
1998). Percobaan tersebut menunjukkan bahwa pelat saringan pori-pori dari