Top Banner
Modul 1 Teori Evolusi Prof. Dr. Djoko T. Iskandar odul ini berisi pembahasan mengenai landasan filsafat keilmuan evolusi dari dahulu hingga sekarang sesuai dengan perkembangan ilmu dan budaya, waktu geologi dan cara menentukan waktu, serta sejarah terbentuknya daratan, masa Pangea, masa Laurasia dan Gondwana, serta proses terbentuknya kepulauan di Indonesia, yang didalamnya mencangkup pembahasan tentang sejarah kehidupan di muka bumi serta persebaran flora dan fauna yang erat kaitannya dengan biogeografi. Diperkirakan Anda membutuhkan tiga sampai empat minggu untuk memahaminya. Dengan pandangan mutakhir mengenai fakta evolusi, Anda akan mempelajari proses- proses yang terjadi pada masa lalu atau proses-proses yang mungkin terjadi pada masa lalu, bagaimanakah metodologinya, dan apa latar belakang pemikirannya. Penggunaan informasi dan teknologi mutakhir dapat digunakan untuk menerangkan apa yang terjadi pada masa lalu. Modul ini terdiri atas tiga kegiatan belajar berikut. Kegiatan Belajar 1 : membahas pandangan-pandangan para ilmuwan tentang teori evolusi, prinsip menerangkan evolusi, dan konsep- konsep penting dalam ilmu evolusi. Kegiatan Belajar 2 : membahas waktu geologi, metode penentuannya, dan pemisahan waktu geologi. Kegiatan Belajar 3 : membahas sejarah terbentuknya daratan, sejarah masa daratan masa Pangea, masa Laurasia, dan Gondwana serta proses terbentuknya kepulauan Indonesia, yang sekaligus mencakup sejarah penyebaran tumbuh- tumbuhan dan binatang. Setelah mempelajari modul ini, Anda diharapkan dapat menerangkan apa yang dimaksudkan dengan teori evolusi sejak abad ke-18 hingga sekarang dan konsep-konsepnya. Anda harus dapat menerangkan prinsip-prinsip yang berbeda-beda sesuai dengan masa teori tersebut dikembangkan. Secara khusus, Anda diharapkan mampu menjelaskan: M PENDAHULUAN
51

Teori Evolusi - Perpustakaan UT

Mar 30, 2023

Download

Documents

Khang Minh
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

Modul 1

Teori Evolusi

Prof. Dr. Djoko T. Iskandar

odul ini berisi pembahasan mengenai landasan filsafat keilmuan

evolusi dari dahulu hingga sekarang sesuai dengan perkembangan ilmu

dan budaya, waktu geologi dan cara menentukan waktu, serta sejarah

terbentuknya daratan, masa Pangea, masa Laurasia dan Gondwana, serta

proses terbentuknya kepulauan di Indonesia, yang didalamnya mencangkup

pembahasan tentang sejarah kehidupan di muka bumi serta persebaran flora

dan fauna yang erat kaitannya dengan biogeografi. Diperkirakan Anda

membutuhkan tiga sampai empat minggu untuk memahaminya. Dengan

pandangan mutakhir mengenai fakta evolusi, Anda akan mempelajari proses-

proses yang terjadi pada masa lalu atau proses-proses yang mungkin terjadi

pada masa lalu, bagaimanakah metodologinya, dan apa latar belakang

pemikirannya. Penggunaan informasi dan teknologi mutakhir dapat digunakan

untuk menerangkan apa yang terjadi pada masa lalu. Modul ini terdiri atas tiga

kegiatan belajar berikut. Kegiatan Belajar 1 : membahas pandangan-pandangan para ilmuwan tentang

teori evolusi, prinsip menerangkan evolusi, dan konsep-

konsep penting dalam ilmu evolusi.

Kegiatan Belajar 2 : membahas waktu geologi, metode penentuannya, dan

pemisahan waktu geologi.

Kegiatan Belajar 3 : membahas sejarah terbentuknya daratan, sejarah masa

daratan masa Pangea, masa Laurasia, dan Gondwana

serta proses terbentuknya kepulauan Indonesia, yang

sekaligus mencakup sejarah penyebaran tumbuh-

tumbuhan dan binatang.

Setelah mempelajari modul ini, Anda diharapkan dapat menerangkan apa

yang dimaksudkan dengan teori evolusi sejak abad ke-18 hingga sekarang dan

konsep-konsepnya. Anda harus dapat menerangkan prinsip-prinsip yang

berbeda-beda sesuai dengan masa teori tersebut dikembangkan. Secara khusus,

Anda diharapkan mampu menjelaskan:

M

PENDAHULUAN

Page 2: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.2 Evolusi �

1. maksud berbagai teori evolusi,

2. prinsip dasar dalam menerangkan evolusi,

3. berbagai konsep penting dalam ilmu evolusi,

4. berbagai metode penentuan waktu geologi,

5. pemisahan waktu geologi,

6. sejarah terbentuknya daratan,

7. sejarah masa daratan,

8. pembentukan wilayah Indonesia,

9. sejarah penyebaran tumbuh-tumbuhan dan binatang.

Page 3: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.3

Kegiatan Belajar 1

Landasan Filsafat Evolusi

egiatan Belajar 1 membahas pandangan para ilmuwan mengenai

kehidupan ini sendiri. Hal ini ditujukan untuk meluruskan

kesalahpengertian mengenai proses evolusi. Pengertian mengenai evolusi terus

berubah sesuai dengan perkembangan budaya dan ilmu pengetahuan maupun

dari segi konsep-konsepnya. Dalam kegiatan belajar ini diterangkan prinsip-

prinsip yang berbeda-beda sesuai dengan masa teori tersebut, dijelaskan

mengapa belajar evolusi ini tidak dapat dikaitkan dengan agama. Dengan

pengertian evolusi yang terkini, akan dipelajari proses-proses yang terjadi pada

masa lalu atau proses yang mungkin terjadi pada masa lalu serta metodologi

dan latar belakang pemikiran dan analisisnya (Gambar 1.1).

Sumber: Campbell (1999), dengan modifikasi.

Gambar 1.1 Darwin dan Kronologi Teori Evolusi

Dalam gambar tersebut, tercakup empat perubahan filosofis mengenai

pemahaman proses evolusi sebagai berikut:

1. teori statis,

2. teori dinamis,

3. teori pasif,

4. fakta biologis.

K

Page 4: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.4 Evolusi �

Keempat pembagian tersebut dipengaruhi oleh ilmu lain yang

berkembang, tetapi juga sangat dipengaruhi oleh budaya manusia pada waktu

teori tersebut diajukan (lihat Gambar 1.1 bagian bawah). Pemahaman

mengenai masing-masing teori masih tetap mempunyai penganut hingga

sekarang. Ada yang memahami atau menganut salah satu dan ada pula yang

mencampuradukan pengertian dari teori-teori tersebut sehingga polemik masih

terus berkembang. Gambar 1.1 di atas menerangkan perubahan cara berpikir

dalam filsafat keilmuan mulai dari (1) teori statis pada masa fiksisme (a.l.

Linnaeus), (2) teori dinamis pada masa transformisme (a.l. Lamarck), (3)

teori pasif pada masa teori seleksi alam (Darwin dan Wallace), dan hingga

penerimaan masyarakat ilmiah secara umum sebagai (4) fakta biologis yang

sangat dipengaruhi mulai dari masa teori genetika (Mendel) yang digambarkan

di atas garis berarsir. Di bawah garis berarsir, digambarkan orang-orang yang

berpengaruh pada pemikiran Darwin yang diakhiri oleh Mendel. Meskipun

Mendel tidak mempengaruhi Darwin, tetapi penemuan Mendel sangat

berpengaruh pada perkembangan ilmu evolusi sekarang.

A. PERUBAHAN FALSAFAH MENGENAI EVOLUSI

Ilmu evolusi pun mengalami revolusi yang serupa seperti waktu orang

mengemukakan bahwa bumi berputar mengelilingi matahari, banyak

mendapat tentangan, bahkan hingga dipenjara (Galileo Galilei, 1564—1642).

Hal ini dapat dipahami, mengingat orang tidak begitu mengerti mengenai apa

yang sebenarnya menjadi landasan dari pernyataan yang dibuat para ahli

tersebut. Pada masa tersebut, tidak ada pemisahan antara ilmu pengetahuan,

filsafat, seni, dan agama. Banyak hal yang belum dapat diterangkan. Banyak

pula hal-hal yang dicampuradukkan. Ilmu pengetahuan pun berkembang

sejalan dengan waktu dan tempat. Dalam hal ini, Darwin lebih beruntung,

mengingat ilmu pengetahuan sudah mempunyai rambu-rambu yang disepakati

bersama bahwa suatu pernyataan ilmiah harus ditunjang dengan bukti-bukti

ilmiah pula. Hanya dikalangan awam, polemik mengenai apa yang dapat

digunakan dalam kancah ilmiah masih banyak menggunakan parameter yang

berbeda hingga sekarang.

Page 5: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.5

1. Teori Statis (Masa Fiksisme)

Tokoh-tokohnya adalah Aristoteles, Plato, Antonie van Leeuwenhoek,

Georges Cuvier, Carolus Linnaeus, Georges-Louis de Buffon, dan Robert

Hooke.

Para ahli hingga abad ke-18 beranggapan bahwa suatu organisme

sesamanya adalah identik sebagai ciptaan Tuhan (fix = tetap, maksudnya tidak

berubah). Pada masa itu, tidak pernah dipersoalkan mengenai hubungan

kekerabatan antara satu organisme dan organisme yang lain. Semua kegiatan

biologis dianggap sesuai dengan semua ajaran yang sudah diturunkan dalam

kitab-kitab melalui para nabi. Adanya kelainan atau cacat tubuh dianggap

sebagai kutukan sehingga individu tersebut dikucilkan masyarakat. Kemiripan

atau kesamaan antara dua jenis organisme dianggap sebagai suatu kebetulan.

Teori fiksisme dianggap sebagai satu-satunya teori yang tidak dapat diganggu

gugat oleh siapa pun. Matahari dipercaya berotasi mengelilingi bumi sehingga

orang yang berpendapat dan yang menyatakan bahwa bumi mengelilingi

matahari langsung masuk penjara karena dianggap menghujat Tuhan. Pada

waktu itu, Linnaeus (Carl von Linné) mengemukakan pengelompokan

organisme hidup dalam bukunya Sistema Naturae yang didasarkan atas

kesamaan alat reproduksi pada tanaman, sedangkan pada hewan

dikelompokkan berdasarkan kesamaan alat gerak dan selanjutnya ditambah

dengan keberadaan kelenjar susu. Linnaeus sudah mengelompokkan manusia

bersama-sama dengan kera (kera = primata tidak berekor; monyet = primata

berekor), dan tidak menimbulkan kontroversi atau pertentangan dari kaum

agamis pada masa itu.

2. Teori Dinamis (Masa Adaptasi dan Transformasi)

Tokoh-tokohnya adalah James Hutton, Thomas Malthus, Jean-Baptiste de

Lamarck, dan Charles Lyell.

Pada masa ini, manusia mulai berani mengemukakan bahwa mereka tidak

betul-betul sama antara satu dan yang lainnya. Hal yang sama dapat pula

diamati pada tumbuh-tumbuhan bahwa tidak ada satu pohon pun yang

mempunyai cabang yang tepat sama. Oleh karena itu, timbullah masalah

mengenai dari mana datangnya perbedaan-perbedaan antarindividu. Ada

golongan masyarakat yang membagi manusia atas keturunan dewa dan banyak

bangsa membagi atas golongan bangsawan tanpa landasan ilmiah yang jelas.

Lamarck mencoba menjelaskan secara ilmiah bahwa perbedaan-perbedaan

antarindividu tersebut disebabkan oleh kebiasaan individu tersebut. Pohon

Page 6: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.6 Evolusi �

yang tertiup angin dari barat mempunyai cabang pendek di sebelah barat dan

lebih panjang di sebelah timur. Manusia yang sering berolahraga akan

mempunyai tubuh besar. Namun, Lamarck kemudian memperkirakan bahwa

orang bertubuh besar akan mempunyai anak bertubuh besar. Dari satu segi

memang demikian, tetapi kemungkinan lain pun sama besarnya. Menurut

Lamarck, hal yang diperoleh dari latihan dapat diturunkan kepada anaknya.

3. Teori Pasif (Masa Seleksi Alam)

Tokoh-tokohnya adalah Charles Darwin dan Alfred Russel Wallace.

Pada masa ini, Darwin dan Wallace bekerja secara terpisah. Darwin yang

sebelumnya sekolah untuk menjadi imam dan kemudian sekolah kedokteran

merasa bahwa apa yang diberikan di bangku universitas tidak memadai. Ia

banyak membaca dan pemikirannya dipengaruhi oleh tulisan Malthus

mengenai Essay on the Principle of Population. Ia pun pernah bekerja dengan

Charles Lyell dan mempelajari fosil. Dengan pengetahuan ini, ia berlayar

keliling dunia dengan kapal The Beagle selama beberapa tahun. Dari

pengalaman studinya dan perjalanan dengan kapal H.M.S. The Beagle, ia

memikirkan asal usul burung di Kepulauan Galapagos. Hasil pemikirannya

kemudian didiskusikan dengan sejumlah ahli di Inggris. Di belahan bumi lain,

Wallace berlayar ke daerah jajahan Inggris di Malaysia, kemudian bekerja di

Borneo dan terus bekerja di Sulawesi dan Maluku. Di sana ia melihat betapa

berbedanya kandungan fauna di Indonesia barat dan Indonesia timur. Di

kepulauan Aru, ia menderita sakit malaria yang pada waktu itu tidak ada

obatnya. Ketika pada suatu hari ia kemudian sembuh, sedangkan pekerjanya

banyak yang meninggal, timbullah pemikiran mengenai kesembuhan itu. Dari

penyakitnya itu, timbullah ide mengenai hukum alam: siapa yang kuat, dialah

yang menang atau survival of the fittest. Pemikiran ini dituangkan dalam suatu

karya ilmiah. Ternyata teori Wallace ini serupa dengan teori pemikiran Darwin

sehingga Wallace diminta oleh Royal Society of London untuk menunggu agar

Darwin pun membuat karya ilmiah mengenai teorinya dan kemudian kedua

karya ilmiah tersebut dibacakan. Menurut teori evolusi tersebut, suatu

organisme beraneka ragam dan alam yang akan melakukan seleksi. Individu

yang sesuai akan dapat bertahan, sedangkan yang tidak kuat akan mati. Hanya

Darwin mungkin belum merasa puas karena ia belum dapat menerangkan dari

mana datangnya keanekaragaman.

Page 7: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.7

4. Fakta Biologis

a. Masa teori genetika

Tokohnya adalah Gregor Mendel, Hugo de Vries, D. Tschernov, William

Bateson, dan August Friedrich Leopold Weismann.

Dalam kehidupan membiara, seorang biarawan sering kali menanam

kebutuhan sehari-hari seperti sayur-sayuran dan buah-buahan. Kalau mereka

mempunyai waktu luang, waktu tersebut digunakan untuk mengerjakan

sesuatu yang berguna dengan seizin kepala biara. Pada tahun 1865, Mendel,

seorang biarawan Katolik, mengemukakan hasil pengamatan penelitiannya

selama menanam sayuran dalam rangka mencari suatu bibit unggul. Mendel

mengemukakan bahwa sifat-sifat tertentu ternyata diturunkan dengan

ketelitian yang cukup akurat. Oleh karena itu, ia mengemukakan dua macam

hukum penurunan yang kemudian dikenal sebagai hukum Mendel. Sayang

sekali, hasil penelitian ini masih terlalu maju untuk zamannya sehingga tidak

ada seorang pun yang mengerti dan kemudian tersimpan begitu saja di

perpustakaan. Sekitar 30 tahun kemudian, beberapa peneliti (de Vries dan

Tschernov) menemukan kembali hukum Mendel tersebut secara independen.

Ketika mereka secara terpisah memeriksa kepustakaan untuk meneguhkan

penemuan mereka sebagai penemu pertama, ternyata hasil penelitian tersebut

sudah pernah dipublikasikan 30 tahun sebelumnya. Hukum Mendel yang

ditemukan kembali kemudian merangsang para peneliti untuk mendalami

bidang ilmu yang baru ini dan disebut ilmu genetika. Tahun-tahun berikutnya,

ilmu genetika berkembang dengan pesat, bahkan lebih pesat dari ilmu evolusi

itu sendiri. Namun, keberadaan ilmu ini baru berjalan sejajar dengan ilmu

evolusi sebagai dua disiplin ilmu yang terpisah dan tanpa ada sangkut pautnya.

Apabila Darwin berkesempatan membaca tulisan Mendel, mungkin ia merasa

sebagai orang yang paling berbahagia di muka bumi karena hukum Mendel-

lah yang dapat menerangkan banyak hal yang tidak dapat diterangkan oleh

teori evolusi waktu itu.

b. Masa teori sintetis

Tokohnya adalah Ernst Mayr, Philip Jackson Darlington, Theodosius

Dobzhansky, Lewis Henry Morgan, Julian Huxley, dan George Gaylord

Simpson.

Morgan yang bekerja dengan lalat buah Drosophila melanogaster selama

lebih dari 30 tahun merupakan orang yang sangat berjasa dalam ilmu genetika

karena berhasil menemukan banyak sekali fenomena baru mengenai kerja gen.

Page 8: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.8 Evolusi �

Di lain pihak, Mayr dan Darlington yang mempelajari taksonomi dan

zoogeografi burung juga banyak menemukan fenomena evolusi yang baru.

Dalam masyarakat ilmiah, yang lebih komunikatif dibandingkan masa

sebelumnya, orang mulai melihat kaitan antara masing-masing ilmu. Ternyata,

bukan ilmu genetika dan evolusi saja yang dapat saling menunjang, melainkan

semua cabang ilmu biologi dapat dipakai untuk menerangkan fenomena

evolusi. Pendapat ini mendapat dukungan dari sebagian besar ahli biologi

terkemuka di dunia, misalnya Dobzhansky dan Huxley yang telah berjasa

dalam merangkum begitu banyak fenomena evolusi dari berbagai macam

disiplin biologi. Hal ini menyebabkan teori evolusi masuk dalam masa baru

yang kemudian dikenal dengan teori sintetis evolusi.

c. Masa evolusi modern

Tokohnya adalah Ronald Aylmer Fischer, Sewall Wright, John Burdon

Sanderson Haldane, Masatoshi Nei, Motoo Kimura, dan Tomoko Ota.

Setelah ditemukannya struktur DNA dan majunya perkembangan

komputer ataupun ilmu yang lain, teori evolusi pun mengalami kemajuan yang

pesat. Dengan analisis DNA, segala kemungkinan yang dahulu mustahil kini

dapat dilakukan. Dengan demikian, kemajuan dalam bidang evolusi pun

dijabarkan secara matematis dan komputer memegang peran penting dalam

menunjang kemajuan teori evolusi. Kini data raksasa pun dapat diatasi dengan

komputer dan hanya akan memakan waktu beberapa menit saja untuk

memperoleh jawaban.

Dalam era evolusi modern, terdapat dua kelompok pemikiran, yaitu

kelompok netralis dan kelompok seleksionis.

1) Pemikiran kelompok netralis

Apa pun bentuk suatu populasi, seleksi alam akan menyebabkan hilangnya

suatu alel, sedangkan mutasi akan menambahkan suatu alel pula. Karena

proses ini berlangsung sejak adanya kehidupan di muka bumi, lazim untuk

mengkaji berapa banyak individu yang harus mati untuk menghapuskan

suatu alel yang hanya dengan proses seleksi. Untuk menghilangkan suatu

alel resesif dari suatu populasi, menurut perhitungan Haldane, diperlukan

sekitar 300 generasi. Walaupun demikian, tidak semua mutasi

menyebabkan perubahan atau hilangnya suatu alel. Kimura menyatakan

bahwa perubahan alel dalam suatu populasi dapat lebih cepat lagi karena

kecepatan mutasi suatu gen dapat mencapai 107 tahun atau dengan kata

Page 9: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.9

lain ada satu alel yang hilang atau timbul setiap 107 tahun. Mengingat

bahwa jumlah asam amino yang di kode oleh DNA lebih dari 107, paling

sedikit ada satu mutasi asam amino per tahun dalam setiap spesies.

Apabila hal tersebut benar, setiap spesies harus berkembang biak sangat

cepat dan menghasilkan sebanyak-banyaknya anak agar tidak ada alel

yang hilang. Karena hilangnya suatu keanekaragaman dapat

menyebabkan punahnya suatu spesies. Hal ini tidak mungkin terjadi. Oleh

karena itu, para ahli matematika yang dipelopori oleh Kimura menyatakan

bahwa suatu mutasi asam amino kebanyakan bersifat netral atau tidak

terkena seleksi. Apabila seleksi pada suatu mutasi tidak ada,

keanekaragaman menjadi tinggi sehingga risiko suatu spesies tidak akan

dengan mudah punah karena proses hilangnya suatu alel hanya bergantung

kepada arus genetik dan kecepatan mutasi. Argumentasi pemikiran

netralis didukung dari hasil analisis sejumlah spesies di dunia ternyata

sebagian besar gen yang diteliti memiliki puluhan alel. Contoh dari suatu

gen yang netral adalah kemampuan menggulung lidah. Kemampuan

tersebut dimiliki sekitar 50% dari populasi manusia, sedangkan 50%

lainnya tidak mampu menggulung lidah. Memang kemampuan

menggulung lidah tidak pernah menjadi parameter dalam menentukan

pasangan. Secara ringkas, aliran netralis berpandangan bahwa alel-alel

dalam suatu populasi bersifat netral.

2) Pemikiran kelompok seleksionis

Menurut pandangan kaum seleksionis, seleksi merupakan suatu

mekanisme yang harus terjadi. Tidak ada alel yang memiliki kemampuan

yang sama. Meskipun beberapa alel kelihatannya tidak terpengaruh oleh

suatu keadaan, tidak berarti pada keadaan yang lain semua alel tetap tidak

terkena seleksi. Memang kebanyakan alel kelihatannya netral. Hal ini

disebabkan oleh ekspresi suatu gen tidak ditentukan oleh satu gen saja,

tetapi oleh sejumlah gen sekaligus. Selain itu, sejumlah gen bekerja sama

sehingga pengaruh lemahnya suatu gen diimbangi oleh gen lain yang

mempunyai pengaruh menguntungkan. Keadaan heterozigot

menimbulkan efek heterosis, jadi kenyataannya terlihat lebih baik. Akan

tetapi, dalam keadaan homozigot, biasanya keadaannya akan lebih lemah.

Hal lain yang menguatkan adalah pengaruh tekanan seleksi biasanya

bekerja secara antagonis. Misalnya, sel darah merah berbentuk bulan sabit

adalah suatu gen yang bersifat letal, jadi seharusnya hilang karena seleksi

Page 10: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.10 Evolusi �

alam. Walaupun demikian, ada pengaruh lain yang menyebabkan gen

tersebut membawa keuntungan. Sebagai contoh, penyakit malaria yang

disebabkan oleh plasmodium. Penyakit malaria akan menyerang orang

yang mempunyai darah normal. Akan tetapi, orang yang heterozigot

karena memiliki sel darah sabit resisten terhadap penyakit malaria.

Suatu argumentasi lain menunjukkan bahwa pada suatu spesies, sering

sekali dijumpai gen yang mempunyai beberapa alel. Akan tetapi, mengapa

ada salah satu alel yang sangat dominan dalam frekuensinya, sedangkan

frekuensi alel lainnya rendah sekali. Apabila suatu gen netral terhadap

seleksi, frekuensi alel suatu gen harus lebih kurang setimbang atau dapat

juga menonjol di suatu tempat, tetapi rendah di tempat yang lain.

Polimorfisme suatu gen sangat ditentukan oleh penting tidaknya suatu

gen. Gen yang esensial umumnya mempunyai sedikit alel, sedangkan gen

yang tidak begitu diperlukan (misalnya penghasil metabolit sekunder)

mempunyai lebih banyak alel. Apabila suatu alel netral, tingkat

polimorfisme pada kedua macam kelompok gen tersebut di atas harus

sama. Sehingga dapat dikatakan, kelompok seleksionis berpandangan

bahwa alel-alel dalam suatu populasi selalu berada dibawah tekanan

seleksi .

B. PRINSIP DASAR YANG DIANUT DALAM MENERANGKAN

EVOLUSI

Evolusi adalah ilmu yang mempelajari perubahan-perubahan yang

berangsur-angsur menuju pada kesesuaian dengan waktu dan tempat. Jadi,

pada dasarnya, evolusi tidak akan pernah membuktikan bagaimana kera

menjadi manusia, atau membuktikan bahwa suatu organisme mempunyai

nenek moyang organisme lain. Sampai sekarang, belum ditemukan suatu

makhluk pun di muka bumi ini yang mempunyai asal-usul nenek moyang yang

berbeda, misalnya mempunyai struktur DNA atau RNA berbeda atau yang

mempunyai sistem tubuhnya berbeda (misalnya bernapas melalui kulit, mata

di samping, atau telinga di bahu). Teori evolusi yang hanya didasarkan atas

data fosil tidak pernah dapat menerangkan dengan lengkap mengenai apa yang

terjadi pada masa yang telah silam. Oleh karena itu, dalam mempelajari evolusi

suatu organisme, biasanya para ahli menggunakan pembuktian, baik secara

langsung maupun tidak langsung. Dalam hal ini, yang diamati adalah

perubahan struktur dari organisme yang saling berkerabat satu dengan yang

Page 11: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.11

lain dan mengaitkan perubahan-perubahan ciri-ciri yang masih dapat

ditelusuri. Dengan mempelajari proses perubahan sejumlah ciri tertentu, dapat

ditarik suatu kesimpulan mengenai proses evolusi dari suatu kelompok secara

utuh. Perubahan-perubahan suatu ciri dapat ditelusuri dari sekelompok

organisme secara holistik sehingga kita mengetahui dengan pasti bahwa ciri

tertentu berevolusi dari suatu bentuk yang primitif pada suatu bentuk yang

maju. Suatu organisme yang sudah punah dapat mempunyai ciri yang relatif

maju, sedangkan suatu organisme yang masih hidup sampai sekarang dapat

mempunyai sejumlah ciri yang primitif.

C. KONSEP-KONSEP PENTING DALAM ILMU EVOLUSI

Beberapa konsep penting di dalam ilmu evolusi yang harus Anda pahami

adalah sebagai berikut.

1. Perubahan evolusi adalah perubahan komposisi genetik suatu populasi

pada satuan waktu tertentu.

2. Alam mengarahkan evolusi dari populasi suatu organisme.

3. Seleksi alam adalah satu-satunya kekuatan yang mengarah pada adaptasi

suatu organisme.

4. Seleksi alam hanya akan mengubah komposisi genetik suatu populasi

apabila kondisi lingkungan cocok dengan alel yang tersedia.

5. Ada sejumlah mekanisme dari seleksi alam.

6. Proses seleksi alam yang sangat spesifik akan mengarah pada

terbentuknya jenis baru.

7. Bumi berumur sangat tua. Kehidupan berusia sedikit lebih muda daripada

bumi dan kehidupan di muka bumi berubah dari waktu ke waktu. Banyak

kelompok organisme muncul. Kebanyakan organisme yang hidup pada

masa lalu kini sudah punah.

8. Semua organisme yang hidup sekarang mempunyai sejarah dan hubungan

dengan organisme yang hidup pada masa lalu. Biosistematika adalah ilmu

yang mempelajari hubungan kekerabatan dan evolusi dari jenis-jenis yang

berkerabat. Hubungan filogenetik dapat digunakan untuk melihat bukti-

bukti evolusi. Hubungan tersebut dapat dipelajari dengan meneliti

keserupaan dari fosil, morfologi, ataupun struktur biokimiawi suatu

kelompok organisme.

Page 12: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.12 Evolusi �

1) Mengapa evolusi tidak boleh dikaitkan dengan agama?

2) Di manakah letak perbedaan prinsip dari teori evolusi sesuai dengan setiap

masa?

3) Apakah teori Darwin masih berlaku hingga sekarang?

4) Aspek apakah yang paling penting dalam proses evolusi dan mengapa?

5) Apakah proses evolusi mempunyai tujuan akhir?

6) Mengapa ada perubahan yang sangat mendasar mengenai pemahaman

evolusi?

Petunjuk Jawaban Latihan

Sebelum kita menjawab pertanyaan, ada beberapa hal yang harus dihayati.

Skema di bawah ini menunjukkan bahwa ada perbedaan yang sangat mendasar

pada ilmu pengetahuan yang dikembangkan dan agama. Pertama, agama

bukan ilmu pengetahuan dan mempunyai landasan utama, antara lain percaya

dan cinta. Kedua tolok ukur tersebut tidak digunakan dalam ilmu pengetahuan.

Karena ilmu pengetahuan mencari kebenaran dan boleh salah, tetapi harus

didukung oleh bukti atau dapat dibuktikan atau diulang orang lain. Ilmu yang

paling mendasar seperti filsafat dan seni mempunyai tolok ukur yang dapat

bersifat relatif. Sebaliknya, matematika, fisika, kimia, biologi, geologi, dan

astronomi adalah ilmu yang mempunyai bahasa yang dapat berdiri sendiri dan

tidak harus bergantung pada ilmu dasar yang lain, umumnya dikenal sebagai

ilmu dasar. Evolusi adalah bahasa biologi (seperti halnya fenomena hidup,

lahir, tumbuh, berkembang biak, sakit dan sembuh, berdiferensiasi, menjadi

tua dan mati, terakhir berevolusi) yang tidak ada padanannya dalam ilmu yang

lain.

LATIHAN

Untuk memperdalam pemahaman Anda mengenai materi di atas,

kerjakanlah latihan berikut!

Page 13: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.13

KEILMUAN

AplikasiIlmu TeknikIlmu Sosial

Kimia, Fisika Sains Dasar Biologi,Geologi, Astronomi

Matematika

PsikologiFilsafat & Seni

BUKAN ILMU

A G A M A

1) Teori evolusi tidak pernah menyatakan bahwa manusia berasal dari kera.

Teori evolusi menyatakan bahwa manusia dan kera berkerabat paling

dekat, bukan suatu implikasi bahwa manusia berasal dari kera. Teori

evolusi menerangkan bahwa evolusi adalah perubahan bertahap suatu

organisme sejalan dengan waktu. Perubahan apa yang terjadi. Semua

perubahan disebabkan oleh perubahan frekuensi alel yang ekspresinya

mungkin terlihat dalam fenotipe, tetapi tidak harus selalu demikian.

Pendapat bahwa semua makhluk adalah ciptaan Tuhan itu tidak salah,

hanya masyarakat sering tidak sadar bahwa proses pun adalah ciptaan

Tuhan. Yang menjadi masalah mendasar adalah ilmu pengetahuan

mempunyai batasan yang tidak sama dengan agama seperti yang

ditunjukkan di atas.

2) Manusia berpendapat bahwa semua makhluk (ataupun benda mati) adalah

ciptaan Tuhan. Manusia pada masa lalu melihat suatu variasi sebagai

kutukan dan bukan sebagai kebesaran Tuhan. Karena variasi ternyata

adalah suatu fenomena yang tidak selalu umum, manusia mulai berusaha

menerangkan dari mana variasi tersebut berasal. Lamarck menerangkan

bahwa variasi timbul akibat dari latihan. Wallace dan Darwin

menunjukkan bahwa variasi itu ada, tetapi kemampuan variasi gen tidak

sama. Alam yang melakukan seleksi. Ada banyak cara alam melakukan

seleksi. Darwin belum dapat menerangkan darimana datangnya variasi.

3) Ya.

4) Keanekaragaman. Tanpa keanekaragaman, evolusi tidak mungkin terjadi.

Page 14: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.14 Evolusi �

5) Tidak. Meskipun ada kecenderungan tertentu, yang menentukan arah

evolusi adalah lingkungan dan lingkungan berubah dari waktu ke waktu.

6) Kalau kita melihat kebudayaan manusia, akan jelas terlihat bahwa budaya

berkembang begitu pesat setelah mesin menggantikan kerja manusia.

Dengan demikian, manusia mempunyai waktu untuk berpikir. Kalau dulu

seorang ilmuwan juga merangkap menjadi seniman, filsuf, tokoh, dan

lain-lain (misalnya Michael Angelo atau Jules Verne); kemudian manusia

menciutkan ranah yang dikuasainya. Kalau dahulu manusia mempunyai

pengetahuan yang sangat lebar, pada masa sekarang ilmuwan mempunyai

pengetahuan yang sangat mendalam.

Evolusi memaparkan bagaimana manusia berubah dalam cara melihat

sesuatu fenomena. Ada perubahan yang sangat mendasar akibat dari sifat

manusia yang demikian berubah, dari menerima kenyataan tanpa bertanya

menjadi seorang pemikir. Ini sebenarnya adalah proses evolusi manusia

yang sangat drastis di dunia. Manusia dengan tingkat inteligensia sedikit

di atas kera kini menjadi demikian pandai. Tekanan seleksi alam yang

sebelumnya ditujukan pada kekuatan fisik sudah berubah sama sekali

menjadi kekuatan daya pikir atau kecerdasan. Kalau dahulu orang tua

menginginkan anaknya yang kuat dan sehat, kini kecerdasanlah yang

diharapkan.

1. Organisme hidup mempunyai kemampuan adaptasi dalam

lingkungan hidupnya.

2. Banyak orang sebelum Darwin sudah berpikir adanya kemungkinan

bahwa suatu spesies berubah dari waktu ke waktu. Akan tetapi,

mereka lebih yakin bahwa organisme tidak berubah.

3. Teori Darwin mengenai evolusi akibat seleksi alam dapat

menerangkan kaitan antara perubahan dan adaptasi.

4. Banyak orang pada zaman Darwin mengakui konsep evolusi, tetapi

tidak percaya dengan seleksi alam.

5. Darwin tidak mengetahui dari mana datangnya keanekaragaman.

6. Pada masa teori sintetis, manusia baru menyadari bagaimana ilmu

genetika dapat bekerja sama secara harmonis dengan teori evolusi.

7. Pada masa teori modern, semua ilmu ikut berkontribusi dalam

kemajuan teori evolusi.

8. Pemikiran netralis ataupun pemikiran seleksionis masing-masing

mempunyai kebenaran. Bahwa dalam kehidupan, kedua-duanya

RANGKUMAN

Page 15: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.15

diperlukan untuk kelangsungan hidup suatu organisme. Suatu

keanekaragaman dapat bersifat netral pada suatu keadaan, tetapi

mungkin terkena seleksi pada keadaan yang lain.

9. Evolusi adalah perubahan berangsur-angsur menuju kesesuaian

dengan keadaan dan waktu. Oleh karena itu, perubahan yang

berangsur-angsur dapat diterangkan dengan mudah karena adanya

ilmu genetika. Pada prinsipnya, perubahan berangsur-angsur adalah

perubahan frekuensi alel per satuan waktu.

10. Evolusi adalah penyempurnaan dari yang sudah ada. Jadi, semua

struktur yang kita lihat dan pelajari sekarang adalah ciptaan yang

kemudian mengalami modifikasi (perubahan berangsur-angsur)

menuju kesempurnaan yang sesuai dengan waktu dan tempat.

11. Seleksi alam adalah satu-satunya kekuatan yang mengarahkan

evolusi. Seleksi alam tersebut selalu berubah-ubah sejalan dengan

waktu. Jadi, sebenarnya evolusi tidak mempunyai tujuan akhir karena

seleksi tidak mengarah pada satu tujuan akhir.

1) Jawaban yang benar dari pertanyaan di bawah ini adalah ....

A. pada masa Aristoteles, orang masih menganggap matahari beredar

mengelilingi bumi

B. Lamarck menyatakan bahwa sifat yang didapat individu dari latihan

tidak dapat diturunkan

C. Darwin menganggap bahwa keanekaragaman timbul dari variasi

genetik

D. teori sintetis merangkum semua ilmu biologi untuk menerangkan

evolusi

2) Jawaban yang benar dari pernyataan di bawah ini adalah ....

A. Linnaeus sudah mempunyai gambaran mengenai evolusi organisme

hidup

B. Darwin memperoleh gambaran mengenai evolusi dari data Pulau

Borneo

C. Morgan membuktikan bahwa genetika dapat menerangkan evolusi

D. evolusi berkembang dengan pesat setelah adanya kemajuan dalam

bidang biokimia dan komputer

TES FORMATIF 1

Pilihlah satu jawaban yang paling tepat!

Page 16: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.16 Evolusi �

3) Pemikiran netralis didasarkan atas ....

A. banyaknya variasi morfologi

B. alel berada dibawah tekanan seleksi

C. banyak variasi yang mempunyai ketahanan yang berbeda di alam

D. kecepatan mutasi jauh lebih cepat dari yang diduga sebelumnya

4) Evolusi ....

A. adalah perubahan suatu struktur menjadi yang lebih praktis

B. hanya berjalan apabila ada seleksi alam

C. mengarah pada suatu tujuan akhir

D. merupakan hasil adaptasi suatu organisme

5) Prinsip dasar yang dianut dalam menerangkan evolusi antara lain ....

A. evolusi akan membuktikan bagaimana kera menjadi manusia

B. suatu organisme mempunyai nenek moyang organisme lain

C. mempelajari perubahan struktur organisme yang saling berkerabat

D. hanya penemuan fosil yang dapat membuktikan proses evolusi

Cocokkanlah jawaban Anda dengan Kunci Jawaban Tes Formatif 1 yang

terdapat di bagian akhir modul ini. Hitunglah jawaban yang benar. Kemudian,

gunakan rumus berikut untuk mengetahui tingkat penguasaan Anda terhadap

materi Kegiatan Belajar 1.

Arti tingkat penguasaan: 90 - 100% = baik sekali

80 - 89% = baik

70 - 79% = cukup

< 70% = kurang

Apabila mencapai tingkat penguasaan 80% atau lebih, Anda dapat

meneruskan dengan Kegiatan Belajar 2. Bagus! Jika masih di bawah 80%,

Anda harus mengulangi materi Kegiatan Belajar 1, terutama bagian yang

belum dikuasai.

Tingkat penguasaan = Jumlah Jawaban yang Benar

100%Jumlah Soal

×

Page 17: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.17

Kegiatan Belajar 2

Waktu Geologi

ejarah muka bumi bersama dengan isinya merupakan hal yang menarik,

mengingat kita yang mempelajarinya akan dibawa pada masa yang telah

silam, bahkan sampai pada masa bumi belum berpenghuni. Kita akan

mempelajarinya dalam lingkup Waktu Geologi, yaitu skala waktu yang

meliputi seluruh sejarah geologi bumi dari mulai terbentuknya hingga saat ini.

Dalam kegiatan belajar ini, Anda akan melihat bahwa timbulnya kehidupan

berlangsung sangat lama, kira-kira 1500 juta tahun lamanya bumi belum

berpenghuni, sedangkan munculnya manusia baru berlangsung sekitar enam

juta tahun yang lalu.

Menurut teori, bumi dan tata surya terbentuk karena kondensasi gas yang

ada di tata surya sekitar 4.6 miliar tahun yang lalu. Umur tersebut ditentukan

dari umur batuan tertua yang ada di bumi ataupun yang berasal dari meteorit

yang menghunjam bumi. Pada waktu proses tersebut terjadi, diperkirakan

massa berkumpul menjadi gumpalan yang sangat besar sehingga integritasnya

sulit dipertahankan sehingga gas tersebut terpecah menjadi gumpalan gas yang

lebih kecil. Semua itu membentuk satu tata surya. Gumpalan terbesar menjadi

matahari, sedangkan sisanya menjadi planet, bulan, dan meteorit. Akibat

adanya perbedaan ukuran, gumpalan yang lebih kecil dapat berputar lebih

cepat dibandingkan gumpalan yang besar sehingga ukuran gas akan

menentukan rotasi suatu planet atau bulan yang akan terbentuk. Akibat daya

tarik yang besar, gumpalan gas tersebut berubah menjadi cair dan panas,

kemudian perlahan-lahan memadat. Dalam proses menjadi padat, bentuk muka

bumi berubah-ubah. Hal ini diperkuat pula dengan adanya rotasi. Rotasi

menimbulkan gaya sentripetal dan sentrifugal serta berputar pada sumbu

magnetis. Karena proses menjadi padat yang relatif cepat, keadaan di dalam

bulatan masih cair. Benda padat mengalami penyusutan, sedangkan keadaan

di dalam yang masih panas memuai. Oleh karena itu, timbul retakan-retakan

dan batuan cair keluar sebagai proses vulkanisme. Selain itu, bentuk bumi yang

ada tidak rata. Oleh karena adanya rotasi, proses penyetimbangan berjalan

menyebabkan adanya pergeseran daratan. Pergeseran daratan tersebut dapat

menyebabkan pecahnya daratan atau bersatunya daratan. Apalagi mengingat

bahwa sumbu magnetis bumi tidak tepat dari waktu ke waktu. Dengan

S

Page 18: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.18 Evolusi �

demikian, terjadilah proses masuknya daratan ke perut bumi dan timbulnya

daratan yang baru.

Bumi mempunyai poros rotasi yang berbeda 23.5o dengan poros

mengelilingi matahari. Hal ini diperkirakan terjadi karena adanya benturan

dengan benda langit yang menyebabkan poros tersebut bergeser. Hal tersebut

memungkinkan dunia mempunyai empat musim sehingga evolusi dapat

berjalan secara unik. Poros bulan misalnya sejajar dengan poros bumi sehingga

kita selalu melihat permukaan bulan yang sama dari hari ke hari.

A. METODE PENENTUAN WAKTU

Umur batuan dan fosil adalah salah satu aspek dalam menentukan waktu

geologi. Dalam penentuan umur suatu batuan atau fosil, ada beberapa

persyaratan yang harus diperhatikan yaitu adanya kemungkinan

pembasuhan dan adanya kemungkinan transportasi.

Akibat adanya pembasuhan, suatu batuan atau fosil berubah kandungan

kimianya. Dengan demikian, penghitungannya tidak cukup akurat.

Suatu batuan atau fosil dapat terbentuk di suatu tempat. Namun, sejalan

dengan waktu, benda tersebut dapat berpindah tempat (transportasi). Dengan

demikian, fosil suatu organisme dapat ditemukan di tempat yang tidak

semestinya. Kekuatan utama yang mungkin dapat memindahkan fosil tersebut

adalah aliran sungai. Sungai akan membawa suatu fosil atau batu dari daerah

hulu ke hilir. Demikian pula sungai dapat membawa suatu fosil dari lapisan

atas menuju lapisan yang lebih tua karena sungai dapat mengikis batuan

sehingga akhirnya batuan tersebut semakin lama menjadi makin dalam. Hal

lain yang dapat memindahkan suatu batuan atau fosil adalah adanya pelapukan

dan pergeseran tanah. Akibat adanya pelapukan, suatu fosil yang sebelumnya

berada pada lapisan yang dalam menjadi terdedahkan karena batuan di atasnya

tersingkap oleh kekuatan alam. Setelah terdedahkan, ada faktor luar yang

menyebabkan fosil yang sudah terdedahkan tersebut berpindah tempat. Hal-

hal tersebut dapat menyebabkan penentuan umur suatu batuan atau fosil

menjadi tidak akurat. Untuk mendeteksi adanya transportasi, biasanya

dilakukan analisis geomagnetis.

Penentuan umur biasanya tidak pernah tepat, mengingat banyaknya faktor

luar yang dapat berperan. Oleh karena itu, simpangan baku umur suatu fosil

biasanya cukup lebar. Misalnya, fosil Homo erectus dari Sangiran diduga

berumur 250.000 tahun. Menurut penelitian pada tahun 2011, salah satu fosil

Page 19: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.19

berumur sekitar 27.000 tahun dan paling tua berumur 1.500.000 tahun (Zaim

dkk, 2011). Kisaran antara 27.000 tahun menuju 54.000 tahun ataupun

1.500.000 tahun adalah sangat besar sehingga sulitlah kiranya membuat

perkiraan umur rata-rata.

1. Jam Radioaktif

Penentuan umur suatu lapisan atau suatu fosil dapat didasarkan atas

perbedaan masuk dan keluarnya suatu senyawa radioaktif dari dalam tubuh. Di

alam, terdapat sejumlah zat radioaktif yang kita hirup dan dikeluarkan sehari-

hari tanpa menyebabkan adanya gangguan. Karena zat radioaktif tersebut tidak

diakumulasi oleh tubuh, jumlah zat radioaktif di dalam ataupun di luar tubuh

akan tetap. Namun, apabila kita mati, tidak terdapat transpor zat radioaktif

tersebut, baik masuk maupun keluar. Akibatnya, jumlah zat radioaktif tersebut

akan menurun sejalan dengan waktu paruh zat radioaktif tersebut. Ada zat

radioaktif yang meluruh dalam skala jam, hari, tahun, abad, ataupun yang

memakan waktu berabad-abad. Mengingat bahwa volume tubuh sangat kecil

bila dibandingkan dengan volume alam, maka perubahan jumlah zat radioaktif

di alam relatif konstan tidak berubah. Dengan membandingkan jumlah yang

terdapat di dalam tubuh dengan jumlah yang ada di alam per volume, kita dapat

memprediksi umur zat radioaktif tersebut. Demikian pula halnya dengan zat

radioaktif yang terdapat dalam lapisan batuan, dapat diperlakukan serupa

meskipun ada faktor koreksi, mengingat batuan tertentu dapat sudah lama

berada di muka bumi dibandingkan data fosil.

Selain itu, haruslah kita perhatikan, zat radioaktif apa yang meluruh dan

apa yang dihasilkan. Jadi, selain menghitung jumlah bahan yang meluruh, juga

harus dihitung perbandingan antara zat asal dan zat yang dihasilkan.

Adapun rumus untuk menghitung perkiraan umur suatu batuan/fosil

sebagai berikut.

t = (1/l) (ln (N + NR / N))

t = umur

l = peluruhan

No = jumlah zat radioaktif waktu batuan dibentuk

N = jumlah zat radioaktif sekarang

NR = No – N

Page 20: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.20 Evolusi �

Contoh: apabila 3% 87Rb (isotop rubidium) dalam batuan telah berubah

menjadi 87Sr (isotop strontium) dengan peluruhan 1,42 × 10–11 (lihat Table 1.1),

maka umur batuan tersebut sebagai berikut.

t = (1/1,42 × 10–11) × (ln (1 + 3%)) = 2,08 × 109 tahun

Tabel 1.1

Zat Radioaktif yang Digunakan dalam Menentukan Umur Batuan/Fosil

Isotop Peluruhan x 10-11 th Waktu Paruh Radiogenik Isotop 14C (karbon) 40K (potasium) 87Rb (rubidium) 147Sm (samarium) 232Th (thorium) 235U (uranium) 238U (uranium)

1,2 x 107 5,81 + 47.2 1,42 0,654 4,95 98,485 15,5125

5,73 x 103

1,3 x 109

4,88 x 1010 1,06 x 1011 1.,9 x 1010 7 x 108 4,4 x 109

14N 40Ar + 40Ca 87Sr 143Nd 208Pb 207Pb 206Pb

Kalau ada sejumlah fosil dari lapisan yang sama diukur dengan beberapa

zat radiokatif, para ilmuwan sepakat untuk selalu menggunakan hasil

pengukuran umur yang lebih muda.

2. Jam DNA

Karena suatu organisme yang sudah menjadi fosil hingga kini masih sulit

sekali diekstraksi DNA-nya, maka kita hanya dapat menggunakan organisme

yang masih hidup. Dari skala waktu geologi, kita dapat memperkirakan kapan

suatu organisme muncul dan kapan organisme lainnya muncul. Misalnya, ikan

sudah berada jauh sebelum amfibi apalagi primata. Dalam kurun waktu yang

begitu jauh berbeda, kita dapat menghitung berapa besar perubahan dalam

susunan DNA yang telah terjadi. Karena kita dapat menghitung berapa

kecepatan mutasi suatu organisme, maka kita dapat menghitung berapa lama

perbedaan umur kemunculan antara dua organisme. Untuk dapat

menggunakan jam DNA, ada suatu pengetahuan dasar yang diperlukan karena

kecepatan mutasi suatu bagian DNA tidak sama. Ada gen yang bermutasi

sangat cepat dan ada gen yang bermutasi sangat lambat. Dalam kaitan ini, pada

dasarnya kita akan menggunakan suatu daerah DNA yang konservatif. Gen

yang sangat konservatif baik untuk menentukan perbedaan umur dari dua

organisme yang berkerabat jauh, misalnya antara kera dan manusia, sedangkan

Page 21: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.21

gen yang tidak terlalu konservatif baik untuk menentukan perbedaan

antarpopulasi.

Dari beberapa rantai DNA homolog yang kita bandingkan, selain adanya

perbedaan, kita akan menjumpai kesamaan untuk sejumlah asam nukleat. Jadi,

misalnya dari sekian banyak rantai DNA yang kita analisis terdapat asam

nukleat nomor 23, 45, dan seterusnya yang identik untuk semua. Hal ini

memberikan gambaran kepada kita bahwa asam nukleat nomor 23, 45, dan

seterusnya seharusnya sama juga untuk nenek moyang. Apabila ada satu rantai

DNA yang berbeda untuk asam nukleat nomor 23, kita dapat menduga bahwa

pada rantai DNA itu mengalami mutasi. Dengan demikian, kita dapat

melakukan rekonstruksi mengenai bagaimana rupa rantai DNA nenek moyang.

Dari hasil tersebut, kita dapat menentukan tiga hal. Pertama adalah berapa

banyak mutasi yang terjadi dibandingkan rantai DNA nenek moyang dan

kedua adalah berapa besar perbedaan antara satu rantai dan rantai yang lain.

Hal terakhir yang dapat segera kita tentukan adalah apakah ada mutasi yang

spesifik untuk suatu populasi. Dengan pengetahuan tersebut, data yang kita

miliki dapat dikalibrasikan dengan kecepatan mutasi gen tersebut. Kalibrasi

dapat kita lakukan dengan melihat data fosil. Misalnya, kapan burung mulai

muncul dan kapan organisme lain mulai muncul. Perbedaan waktu tersebut

menunjukkan rentang umur. Kalau ada 10 mutasi per rentang umur 10.000

tahun, kecepatan mutasi adalah 1 mutasi per 1.000 tahun. Dari data yang kita

analisis, kita dapat menghitung berapa kecepatan evolusi dengan

menggunakan data DNA

Catatan: cara untuk menghitung kecepatan evolusi adalah

membandingkan berapa banyak perbedaan yang ada antara dua spesies atau

lebih. Banyaknya substitusi dibagi dengan waktu divergensi. Jadi, kalau waktu

katak berevolusi sejak 360 juta tahun dan manusia lima juta tahun yang lalu,

jumlah substitusi kita bagi dengan 360 - 5 juta atau 355 juta tahun.Ini adalah

waktu divergensi. Harus diingat bahwa cara penghitungan yang dilakukan para

ahli tidak tepat dan banyak mendapat tentangan karena diasumsikan bahwa

evolusi katak terhenti 360 tahun yang lalu. Hanya hingga kini, cara

penghitungan ini masih tetap dipakai karena hanya dengan cara inilah dapat

dilakukan estimasi meskipun tingkat kesalahannya cukup besar.

3. Penggunaan Fosil Polen

Penggunaan jasa palinologi (ilmu yang mempelajari polen) untuk

merekonstruksi keadaan masa lampau banyak dilakukan orang. Apabila fosil

Page 22: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.22 Evolusi �

sering ditemukan dalam keadaan tidak utuh, tidak demikian halnya dengan

polen. Daerah yang mempunyai empat musim, penggunaan polen dapat

memberikan data yang sangat akurat. Hal ini disebabkan karena tumbuhan

akan berbunga serempak pada periode yang relatif singkat pada musim semi

dan panas. Akibatnya, polen menutupi seluruh permukaan tanah. Saat

berikutnya, ada jenis tumbuhan lainnya yang berbunga. Jadi, setiap tahun,

tumbuhan akan membentuk lapisan yang lebih kurang sama dengan tahun

sebelumnya. Polen yang terkubur dalam tanah akan mati, tetapi bagian luarnya

sangat keras dan karena jumlahnya yang berlimpah, maka banyak yang

menjadi fosil. Banyaknya polen merupakan fungsi langsung dari jenis tumbuh-

tumbuhan yang berbunga. Dengan perkataan lain, kadar polen dapat

memberikan informasi yang tepat mengenai tumbuh-tumbuhan yang dominan

pada suatu periode. Demikian pula apabila ada perubahan cuaca, habitat,

angin, dan lain-lain, semuanya akan tercerminkan dari profil polen tersebut.

Dari keadaan tersebut, orang dapat merekonstruksi apa yang terjadi pada masa

lalu, ada jenis-jenis apa saja dalam suatu masa, dan bagaimana keadaan habitat

di tempat tersebut pada periode tertentu. Salah satu hal yang agak menyulitkan

adalah cara untuk menentukan jenis-jenis apa saja yang hidup pada masa itu.

Dalam hal ini, para ahli menggunakan data tumbuh-tumbuhan aktual dengan

dugaan bahwa jenis yang berkerabat mempunyai polen yang serupa.

4. Penggunaan Data Eksperimen

Penggunaan data eksperimen sampai sekarang mungkin merupakan data

yang paling akurat. Walaupun demikian, tidak ada jaminan bahwa data yang

digunakan sekarang berlaku juga 1000 tahun yang lalu. Caranya adalah

menghitung kecepatan mutasi yang dapat diamati dalam populasi yang

dipelihara di laboratorium. Hal ini dilakukan pada banyak organisme, antara

lain ragi, bakteri, lalat buah (Drosophila melanogaster), dan mencit (Mus

musculus). Caranya ialah meneliti sejumlah gen yang sudah diketahui

kecepatan evolusinya. Sejumlah individu betina suatu organisme yang

mengandung sejumlah gen homozigot resesif disilangkan dengan individu

jantan homozigot dominan. Keturunannya diharapkan semuanya berfenotipe

dominan. Ternyata, ada sejumlah keturunan yang tidak. Hal ini berarti bahwa

ada mutasi yang terjadi dari alel dominan menjadi alel resesif. Apabila ada

500.000 individu yang disilangkan dan dihasilkan sekitar 35 ekor individu

mutan, kecepatan mutasinya sekitar 8 × 10-4. Hasil ini mungkin agak

Page 23: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.23

bervariasi karena ada gen yang mudah bermutasi dan ada yang sukar

bermutasi.

Data pada Tabel 1.2 memperlihatkan bahwa ternyata kecepatan mutasi

tidak sama. Kecepatan mutasi secara resiprokal resisten–rentan atau rentan–

resisten atau dominan–resesif dan sebaliknya tidak sama, demikian pula

kecepatan mutasi antara jantan dan betina dapat tidak sama.

Tabel 1.2 Kecepatan Mutasi Suatu Gen pada Bermacam-macam Organisme

Organisme Gen yang Bermutasi Kecepatan Mutasi

Bacteriophage T2 inhibitor lisis: r II– → r II+ 1 × 10–3 Bacteriophage T2 host range: h+ → h- 3 × 10–9 Escherichia coli fermentasi laktosa: Iac– → Iac+ 2 × 10–7

Escherichia coli sensitif thd phage: T2 : s− −→1 1T T r

2 × 10–8

Escherichia coli histidin: his– → his+ 4 × 10–8 Escherichia coli histidin: his+ → his– 2 × 10–6 Escherichia coli streptomisin: str-s → str-d 1 × 10–9 Escherichia coli streptomisin: str-d → str-s 1 × 10–8 Chlamydomonas streptomisin: str-s → str-r 1 × 10–6 Neurospora crassa Inositol: inos– → inos+ 8 × 10–8 Neurospora crassa Adenin: ade– → ade+ 4 × 10–8 Zea mays biji berkerut: sh → sh 1 × 10–5 Zea mays biji ungu: P → p 1 × 10–6 Drosophila tubuh kuning jantan: Y → y 1 × 10–4 Drosophila tubuh kuning betina: Y → y 4 × 10–5 Drosophila mata putih: W → w 1 × 10–6 Mus musculus bulu belang: S → s 3 × 10–5 Mus musculus bulu campur: S → s 3 × 10–5 Manusia normal → hemofili 3 × 10–5 Manusia normal → albino 3 × 10–5

B. PEMISAHAN WAKTU GEOLOGI

Waktu geologi dipisah-pisahkan atas sejumlah eon, era (3–4), periode,

kurun atau epoh, dan formasi atau masa. Walaupun demikian, kurun dan

formasi tidak banyak dipakai dalam buku-buku, kecuali untuk era senosoik.

Suatu era dapat menyangkut banyak periode dan satu periode dapat terdiri atas

beberapa kurun dan seterusnya.

Page 24: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.24 Evolusi �

Perhatikan profil fosil pada Tabel 1.3. Di sana, dapat kita lihat bahwa

keberadaan fosil pada dasarnya menunjukkan kapan fosil suatu organisme

mulai ada dalam lapisan tanah. Namun, keberadaan suatu organisme dalam

bentuk fosil tidak menjamin bahwa organisme tersebut baru muncul. Hal ini

disebabkan oleh individu yang menjadi fosil jumlahnya sangat sedikit kalau

dibandingkan organisme yang ada. Dari lima miliar manusia yang hidup di

muka bumi sekarang, belum tentu ada satu orang pun yang akan menjadi fosil.

Tabel 1.3

Data Fosil dari Sejumlah Kelompok Organisme dan Waktu Munculnya di Permukaan Bumi

Page 25: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.25

Selain itu, sudah didiskusikan di atas bahwa adanya kemungkinan

transportasi menyebabkan suatu fosil dapat berada dalam lapisan yang lain.

Hal ini mungkin dapat ditelusuri dengan melihat profil fosil kelompok

tersebut. Adanya celah dalam profil fosil dapat memberikan petunjuk adanya

transportasi, tetapi adanya celah pada awal keberadaan suatu kelompok dapat

mencerminkan sedikitnya anggota kelompok tersebut pada waktu itu.

Meskipun awal keberadaan suatu organisme dapat ditunjukkan oleh

keberadaan fosilnya, besar kemungkinan bahwa organisme tersebut sudah ada

jauh sebelumnya, tetapi tidak ada yang menjadi fosil.

Pembagian waktu geologi umumnya didasarkan atas macam-macam fosil

dominan yang ditemukan dan bukan atas lamanya suatu eon, era, atau periode.

Suatu periode dan kurun biasanya dibagi lagi atas beberapa bagian, yaitu atas,

tengah, dan bawah atau awal, tengah, dan akhir, tetapi hal ini dapat dilakukan

untuk setiap pembagian waktu yang ada. Pembagian yang lebih kecil pada

dasarnya akan sangat berbeda dari daerah ke daerah. Misalnya, ada formasi

Trinil atau formasi Sambung dan lain-lain di Jawa Tengah. Penamaan suatu

lapisan biasanya dikaitkan pula dengan tempat fosil dan macam batuan

tersebut ditemukan (Tabel 1.4).

Selain fosil dan waktu (umur), skala waktu geologi dapat memberikan

gambaran yang cukup lengkap mengenai hal-hal lainnya. Akan tetapi, apabila

semuanya digambarkan, dibutuhkan suatu lembaran yang relatif besar. Oleh

karena itu, hanya digambarkan hal-hal yang penting saja, misalnya kehidupan

darat dan laut, kepunahan, glasiasi, dan cuaca secara umum, serta sedikit

mengenai pergeseran benua (Tabel 1.5).

Page 26: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.26 Evolusi �

Tabel 1.4

Pembagian Waktu Geologi secara Garis Besar

Page 27: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.27

Tabel 1.5 Pembagian Waktu Geologi

Sumber: Campbell, dkk (1995).

Page 28: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.28 Evolusi �

1) Hal-hal apa saja yang dapat memengaruhi penentuan umur suatu batuan

atau fosil?

2) Menurut pembahasan di atas, bagaimanakah kita menghitung umur suatu

fosil atau batuan?

3) Apabila ratio 206Pb/238U dalam batuan adalah 0.36, berapakah umur batuan

tersebut?

4) Mengapa rekonstruksi masa lampau dapat demikian akurat dan

bagaimanakah caranya?

5) Ada berapa kategori pembagian waktu geologi? Carilah cara

menampilkan waktu geologi dari laman elektronik!

Petunjuk Jawaban Latihan

1) Hal-hal yang dapat memengaruhi penentuan umur suatu batuan atau fosil

adalah adanya kemungkinan transportasi dan pencucian/pembasuhan.

2) Menghitung umur fosil atau batuan dapat dilakukan dengan mengukur zat

radioaktif yang terkandung.

3) Umur batuan adalah:

t = 1/(15,5125 × 10-11) In (1.360)

= (6,447 × 109) × (0,307)

= 1,979 × 109 tahun

4) Rekonstruksi masa lampau dapat menjadi akurat karena menggunakan

cara penghitungan dari beberapa macam zat radioaktif, data fosil yang

dipakai secara eksensif dan didukung oleh banyak ahli sehingga selalu

terjadi perbaikan.

5) Ada lima kategori pembagian waktu geologi, yaitu eon, era, periode,

kurun, dan formasi.

LATIHAN

Untuk memperdalam pemahaman Anda mengenai materi di atas,

kerjakanlah latihan berikut!

Page 29: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.29

Sistem tata surya kita mungkin terbentuk 4.600 juta tahun yang lalu,

dari gumpalan materi gas di angkasa luar yang berputar dan akhirnya

memadat. Akibat benturan dengan bintang lain, terbentuklah planet-planet

dengan bulan-bulannya. Pendinginan bumi tidak terjadi secara serempak

sehingga mengakibatkan adanya daratan dan gunung yang tinggi. Karena

ketidakrataan pendinginan, daratan berpindah-pindah seperti berlayar dari

satu tempat ke tempat yang lain. Selama 1500 juta tahun lamanya, bumi

belum berpenghuni dan selama 2000 juta tahun setelah bumi terbentuk

pada umumnya baru dihuni organisme bersel satu. Kehidupan di darat

baru muncul sekitar 425 juta tahun yang lalu. Kehidupan di daratan

tersebut dimulai dengan munculnya serangga dan tumbuh-tumbuhan

rawa. Meskipun vertebrata sudah mulai ada sekitar 500 juta tahun yang

lalu, manusia baru muncul sekitar lima juta tahun yang lalu. Lamanya

keberadaan manusia di muka bumi, itu tidak berarti banyak dibandingkan

umur bumi. Walaupun demikian, manusia penyebab paling banyak

perubahan.

Untuk mengkaji hal-hal yang telah terjadi ribuan tahun, digunakan

sejumlah metode, antara lain zat radioaktif untuk menghitung waktu,

korelasinya dengan batuan, dan tempat. Maka dari itu, para ahli menyusun

waktu geologi yang menggambarkan juga bagaimana dinamika

permukaan bumi dan segala isinya sejalan dengan waktu.

1) Waktu geologi adalah ....

A. menerangkan macam organisme yang hidup pada suatu masa

B. memprediksi cuaca pada setiap masa

C. didasarkan atas umur suatu batuan

D. menerangkan adanya kepunahan

2) Penentuan umur suatu fosil dapat menggunakan zat radioaktif, yaitu ....

A. thalium

B. uranium

C. aktinium

D. iridium

RANGKUMAN

TES FORMATIF 2

Pilihlah satu jawaban yang paling tepat!

Page 30: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.30 Evolusi �

3) Prinsip penentuan umur atau waktu divergensi dengan DNA, yaitu ....

A. tidak dapat dipercaya

B. susunan DNA

C. kecepatan mutasi DNA

D. bervariasi antarindividu

4) Data polen dapat memberikan gambaran pada suatu periode mengenai ....

A. hewan penyerbuk

B. jenis penyerbukan

C. morfologi bunga

D. cuaca

5) Pembagian waktu geologi umumnya didasarkan pada ….

A. kepunahan suatu organisme

B. letusan gunung berapi

C. fosil dominan yang ditemukan

D. lamanya sutu periode

Cocokkanlah jawaban Anda dengan Kunci Jawaban Tes Formatif 2 yang

terdapat di bagian akhir modul ini. Hitunglah jawaban yang benar. Kemudian,

gunakan rumus berikut untuk mengetahui tingkat penguasaan Anda terhadap

materi Kegiatan Belajar 2.

Arti tingkat penguasaan: 90 - 100% = baik sekali

80 - 89% = baik

70 - 79% = cukup

< 70% = kurang

Apabila mencapai tingkat penguasaan 80% atau lebih, Anda dapat

meneruskan dengan Kegiatan Belajar 3. Bagus! Jika masih di bawah 80%,

Anda harus mengulangi materi Kegiatan Belajar 2, terutama bagian yang

belum dikuasai.

Tingkat penguasaan = Jumlah Jawaban yang Benar

100%Jumlah Soal

×

Page 31: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.31

Kegiatan Belajar 3

Biogeografi

iogeografi merupakan disiplin ilmu yang mempelajari tentang penyebaran

tumbuh-tumbuhan dan binatang secara geografis di muka bumi. Bidang

ini mengkaji dinamika suatu organisme dalam suatu daerah tertentu serta

mempelajari penyebarannya di muka bumi terkait dengan ruang dan waktu.

Ada banyak interaksi palaentologi dan geologi yang memegang peranan

penting dalam perkembangan ilmu ini. Sejarah penyebaran tumbuh-tumbuhan

dan binatang di muka bumi akan tercakup dalam pembahasan sejarah

terbentuknya daratan, sejarah masa daratan, dan proses terbentuknya daratan

kepulauan Indonesia berikut ini.

A. SEJARAH TERBENTUKNYA DARATAN

Turunnya suhu bumi terjadi secara tidak serempak sehingga ada banyak

daratan yang terpisah-pisah. Hal ini disebabkan oleh komposisi batuan yang

terbentuk dari magma panas tidak sama. Ada batuan yang mudah membeku

dan ada yang tidak. Secara umum, batuan yang padat ada pada permukaan

cairan yang panas. Dengan demikian, cairan yang panas akan mencari jalan

keluar, terutama untuk mengeluarkan gas. Demikian pula cairan yang

membeku akan menyusut, sedangkan volume di dalam bumi masih

mengembang karena panas. Karena adanya hal yang demikian, bentuk daratan

bumi masih sangat tidak stabil. Berdasarkan analisis muka bumi, diperkirakan

pada waktu daratan mulai terbentuk terdapat banyak sekali daratan berukuran

kecil. Daratan tersebut misalnya Laurentia, Uralian, Siberia, Kaskhstania,

Caledonian, Tasmanian, Cina, dan lain-lain. Daratan-daratan tersebut

kemudian akan membentuk Laurasia dan Gondwana. Bersatunya daratan-

daratan tersebut menimbulkan sejumlah pegunungan, misalnya Pegunungan

Ural, Appenine, Jura, dan lain-lain di Asia dan Eropa. Daratan-daratan tersebut

sulit sekali ditelusuri, mengingat sebagian mengalami proses subduksi

sehingga tenggelam kembali ke pusat bumi dan melarut kembali dalam dapur

magma.

Perhatikan bahwa pada proses pergerakan benua, ada dua kemungkinan,

pertama berbenturan dan terangkat yang menghasilkan gunung

nonvulkanik, kedua peristiwa subduksi yaitu salah satu bagian terangkat dan

B

Page 32: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.32 Evolusi �

yang lain masuk ke perut bumi, biasanya menyebabkan terbentuknya gunung

berapi (Gambar 1.2).

Sumber: Campbell.

Gambar 1.2 Subduksi dan Pembentukan Gunung

Data fosil pada masa itu praktis tidak ada karena kehidupan baru ada

organisme bersel tunggal. Adanya kehidupan organisme bersel tunggal dan

yang berklorofil dapat ditelusuri dengan adanya batuan tua yang berbelang-

belang. Hal ini disebabkan organisme berklorofil mengeluarkan oksigen.

Oksigen adalah suatu unsur yang sangat korosif sehingga mengoksidasi

sebagian besar logam (terutama besi) yang ada di muka bumi dan

menimbulkan batuan yang berwarna kemerah-merahan. Karena sifat korosif

yang demikian kuat, dalam waktu singkat oksigen di udara kembali habis.

Habisnya oksigen digambarkan pada batuan yang menjadi hitam kembali.

Kemudian, mungkin protozoa mengalami pula kemunduran dan baru kembali

menjadi banyak setelah beberapa ribu tahun kemudian. Lalu kembali oksigen

digunakan untuk mengoksidasi sebagian besar logam besi dan kembali batuan

menjadi merah. Siklus berulang-ulang tersebutlah yang menyebabkan batuan

berwarna belang hitam dan merah karat. Baru setelah sejumlah besi dan logam

lainnya yang ada di permukaan bumi habis teroksidasi, oksigen mulai

diakumulasikan di atmosfer. Akumulasi oksigen di udara menyebabkan reaksi

dengan sinar ultraviolet dan menimbulkan lapisan ozon (O3). Lapisan ozon

tersebut sangat penting karena menghambat sebagian besar cahaya matahari

Page 33: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.33

yang masuk ke atmosfer bumi. Sebelum adanya lapisan ozon, sinar matahari,

terutama sinar gelombang ultraviolet, bersifat mematikan bagi sebagian besar

organisme bersel tunggal. Hal ini disebabkan oleh radiasi sinar ultraviolet

sangat kuat dan memutuskan rantai DNA. Peristiwa ini menyebabkan banyak

kematian pada organisme bersel satu, sedangkan organisme bersel satu yang

tersisa banyak yang mengalami mutasi, yang selanjutnya menjadikannya

sangat beraneka ragam. Hal ini dibuktikan bahwa kode genetik untuk

organisme bersel satu sangat bervariasi. Sebaliknya, kode genetik eukariot

bersifat universal.

Hambatan yang ditimbulkan oleh lapisan ozon menjadikan bumi lebih

dingin. Ditambah dengan oksigen yang sudah banyak, memberikan

kesempatan bagi organisme yang hidup di muka bumi untuk berevolusi dan

menggunakan oksigen. Sebelumnya kebanyakan organisme bersel satu

menggunakan nitrogen dan sulfur sebagai sumber energi. Akan tetapi, oksigen

bersifat sangat efisien untuk mentransfer energi sehingga organisme yang

timbul kemudian lebih efisien dalam memanfaatkan energi. Akibatnya,

sebagian besar mikroorganisme yang berevolusi setelah adanya lapisan ozon

memanfaatkan oksigen. Dengan demikian, organisme yang memanfaatkan

nitrogen dan sulfur tidak dapat bersaing. Hal ini dapat dilihat sekarang bahwa

organisme yang memfiksasi nitrogen dan sulfur sangat sedikit. Mereka

digolongkan pada prokariot, misalnya Archaebacteria hidup di air panas dan

banyak yang terutama mempunyai fisiologi yang bergantung pada penggunaan

sulfur sebagai sumber energi.

B. MASA PANGEA

Pada masa ini, semua daratan yang ada di muka bumi membentuk satu

benua yang utuh. Pembentukan menjadi satu benua yang utuh mempunyai

banyak konsekuensi. Organisme yang hidup pada masa itu secara teoretis

dapat bergerak ke mana saja. Hal ini menjelaskan mengapa ada sejumlah fosil

yang ditemukan di banyak benua. Sebagai contoh, dapat kita amati dalam

Tabel 1.6.

Page 34: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.34 Evolusi �

Tabel 1.6 Jenis-Jenis Fosil yang Ditemukan di Beberapa Benua pada Formasi Tertentu

Jenis Polen Amerika Neotropik Eropa Afrika Asia Australia

Clavatipollenites

albian

aptian

albian

aptian

barremian

barremian

barremian

albian

albian

Tricolpates

albian albian

aptian

albian

aptian

albian

aptain

albian

Anacolosa

kretasea

eosen

eosen kretasea

eosen

eosen kretasea

eosen

eosen

Masalah lain yang timbul adalah adanya kematian besar-besaran. Daratan

yang bersatu menyebabkan garis pantai menjadi sangat pendek. Karena

kehidupan terutama berada pada laut yang dangkal, dengan memendeknya

garis pantai, banyak organisme yang mati akibat predasi, kekeringan, dan lain-

lain.

Selain itu, adanya benturan antardaratan akan menyebabkan dua macam

kemungkinan sebagai berikut.

1. Timbulnya pegunungan

Ada sejumlah pegunungan yang timbul akibat benturan. Misalnya,

Pegunungan Ural. Akibat benturan, pegunungan yang terbentuk umumnya

tidak bersifat vulkanis.

2. Tenggelamnya suatu daratan

Masalah ini sulit untuk ditelusuri karena daratan yang masuk ke dalam

bumi dapat sangat dalam dan masuk ke dalam dapur magma. Dengan

demikian, daratan tersebut akan mencair kembali (Gambar 1.3). Oleh

karena itu, data tidak mungkin diperoleh.

Page 35: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.35

Sumber: paralel divergence.com.

Gambar 1.3 Bagaimana Daratan Terbentuk pada Masa Lalu

Perhatikan perkiraan bumi sekitar 255-65 juta tahun yang lalu yang mulai

terdiri atas satu benua dan dinamakan Pangea. Terdapat bagian yang memiliki

kesamaan batuan di sejumlah benua sekarang yang merupakan sejumlah

pegunungan dan ternyata pernah bersatu. Baru 65 juta tahun yang lalu Pangea

pecah menjadi benua-benua yang kita kenal sekarang.

Bersatunya daratan menimbulkan gurun pasir. Kalau kita perhatikan

daratan yang luas, Afrika, Asia, dan Amerika Utara mempunyai gurun pasir.

Hal tersebut disebabkan oleh luasnya daratan tidak setimbang dengan curah

hujan yang dapat diberikan alam. Semua titik air sudah diturunkan sebagai

hujan di daerah yang lebih dekat dengan pantai. Apabila sebelumnya ada

kehidupan, kehidupan akan berkurang secara drastis sejak daratan bersatu.

Bersatunya daratan menimbulkan percampuran flora dan fauna.

Bercampurnya flora dan fauna akan menyebabkan suatu daratan kehilangan

identitas awal, contohnya Eurasia. Tidak banyak organisme yang dapat dipakai

untuk membedakan fauna dan flora Eropa dari Asia. Hal tersebut disebabkan

Page 36: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.36 Evolusi �

oleh bersatunya Eropa dengan Asia sudah berlangsung sangat lama. Jadi, tidak

mungkin membedakan fauna dan flora khas dari Laurentia, Uralian,

Caledonian, Kaskhstania, Cina, dan lain-lainnya.

C. MASA LAURASIA DAN GONDWANA

Ada yang mengajukan hipotesis bahwa adanya meteorit yang jatuh di

sekitar Yucatan, Meksiko, menyebabkan pertambahan volume batuan di satu

pihak dan menjadikan bumi berubah kesetimbangannya. Untuk menetralisasi

hal tersebut, terjadi pergeseran benua. Pada masa Laurasia dan Gondwana

terpisah, timbullah laut Tethys I. Jadi, ada dua benua besar, Laurasia yang

terdiri atas sebagian Asia, Eropa, dan Amerika (Utara) serta Gondwana yang

terdiri atas Antartika, Australia, Afrika, Neotropika, dan sebagian besar Asia

Selatan. Adanya hubungan daratan antara benua-benua tersebut menyebabkan

fauna dan flora Gondwana dan Laurasia terpisah. Hal ini dapat dilihat pada

Tabel 1.7.

Teori ini dikuatkan oleh adanya persamaan batuan antara Afrika Barat dan

Amerika Selatan sebelah timur. Banyak orang mempertanyakan mengapa

bentuk teluk di Afrika barat setangkup dengan Amerika Selatan dekat Guyana

dan Brasil. Bukti geologi yang ada dan adanya fosil menghilangkan keraguan

yang ada. Tabel 1.7

Beberapa Jenis Fosil yang Ditemukan pada Sejumlah Benua yang Kini Terpisah di Daerah Gondwana

Diambil dari Snider-Pellegrini Map

Page 37: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.37

Jenis Neotropik Afrika India Australia Antartika

Glossopteris

Paku-pakuan

Permian

Triasik

Permian

Triasik

Permian

Triasik

Permian

Triasik

Permian

Triasik

Lystrosaurus

Reptilia Darat –

Permian

Triasik

Permian

Triasik

Permian

Triasik

Permian

Triasik

Mesosaurus

Reptilia Akuatik

Permian

Triasik

Permian

Triasik – – –

Cynognathus

Reptilia Darat

_ Permian

Triasik

Permian

Triasik _

Permian

Triasik

D. PROSES TERBENTUKNYA KEPULAUAN DI INDONESIA

Pada dasarnya, sejarah terbentuknya kepulauan Indonesia belum selesai

dipelajari. Hal ini dikarenakan sejarah geologi Indonesia merupakan yang

paling pelik di dunia. Pergeseran bumi mengalami suatu perputaran di

Indonesia sehingga batas-batasnya pun belum dapat ditelusuri dengan baik.

Pada dasarnya, ada tiga teori yang pernah dilontarkan.

1. Indonesia Muncul dari Dasar Laut

Pada tahun 60-an, asal usul Indonesia diperkirakan muncul dari dasar laut.

Pada waktu itu, diperkirakan bahwa Indonesia berasal dari dua dataran besar

yang dikenal dengan dataran atau paparan Sunda yang bersatu dengan Asia

dan paparan Sahul yang bersatu dengan Australia. Oleh karena itu, di

Indonesia terdapat dua daerah geografis, terlihat dari segi biogeografi dengan

adanya dua macam fauna dan flora. Akibat naiknya permukaan laut, daerah

yang rendah menjadi tenggelam. Hal ini masih dapat dibuktikan bahwa ada

sejumlah bekas sungai yang menghubungkan Sungai Musi, Batanghari, Kapuas,

Rokan, dan lain-lainnya serta yang bermuara ke Laut Cina Selatan. Sebaliknya,

Sungai Tulang Bawang, Sekampung, Kambas, Ciliwung, Citarum. Bengawan

Solo, Sampit, dan lain-lain bermuara di Selat Sulawesi. Demikian pula Sungai

Lorentz, Fly, Digul, dan lain-lain bermuara ke Teluk Carpentaria di dekat

Australia. Teori ini mulai goyah, melihat adanya sejumlah besar fauna Asia di

Sulawesi dan hanya sedikit sekali fauna dari Australo-Papua di Sulawesi. Yang

termasuk fauna Australo-Papua misalnya hanyalah beberapa jenis katak dari

marga Oreophryne dan tiga jenis kuskus. Sisanya merupakan fauna yang

Page 38: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.38 Evolusi �

berasal dari Asia. Keadaannya akan lebih rumit kalau kita memperhitungkan

floranya. Teori yang ada tidak dapat menerangkan hal tersebut.

2. Indonesia Berasal Sebagian dari Laurasia dan Sebagian dari Gondwana

Sulawesi berasal dari dua pulau, yaitu sebagian Laurasia dan sebagian lagi

Gondwana. Teori ini dikemukakan pada tahun 1981. Data yang dikumpulkan

oleh para ahli geologi telah dirangkum dalam suatu rekonstruksi. Sekitar 200

juta tahun yang lalu, daratan Laurasia terdiri atas Eropa, Asia, dan Indonesia

bagian barat hingga ke Sulawesi Barat, termasuk Nusa Tenggara Utara (tidak

termasuk Sumba, Timor, dan Tanimbar). Yang belum termasuk Asia adalah

daratan Arab Saudi, Persia, dan India. Pada masa tersebut, diperkirakan

Indonesia bagian barat ada di sebelah utara ekuator, sedangkan Indonesia

bagian timur masih ada di sekitar daerah subtropika selatan. Sekitar 140 juta

tahun yang lalu, Madagaskar dan India berlayar ke arah utara, sedangkan

Indonesia barat sudah berada di daerah ekuator. Sulawesi Timur, Australia,

New Guinea, Sumba dan Timor, serta Maluku mulai memisahkan diri dari

Gondwana sekitar 60 juta tahun yang lalu. Benturan antara Arab Saudi, Persia,

dan India dengan Laurasia baru terjadi sekitar kurang dari 60 juta tahun yang

lalu, sedangkan Indonesia bagian timur sudah berada dekat dengan Indonesia

bagian barat, tetapi belum bertemu. Pertemuan antara Indonesia bagian barat

dan timur baru terjadi sekitar masa Miosen-Pleistosen, jadi kurang dari lima

juta tahun yang lalu. Perbatasan antara Sulawesi Barat dan Sulawesi Timur

diperkirakan berada di sekitar Danau Poso. Selain benturan yang menghasilkan

Pegunungan Himalaya, juga terjadi benturan antara Pulau Kemun dan New

Guinea menghasilkan Pegunungan Jayawijaya. Pulau Palawan diperkirakan

berasal dari utara dan kemudian turun ke arah ekuator seperti sekarang.

Teori ini belum dapat menerangkan mengapa misalnya famili arecaceae

terdapat sama banyaknya di bagian barat mulai dari Indo-Cina ataupun di

bagian timur Indonesia sampai dengan Australia. Sebaliknya, data fauna pada

dasarnya mendukung teori ini dengan beberapa kekecualian, misalnya suku

Pythonidae (ular sanca), suku Typhlopidae (ular kawat).

3. Indonesia Seluruhnya Berasal dari Gondwana

Teori ini (1985) merupakan suatu revolusi dari pandangan mengenai

Indonesia kalau kita bandingkan dengan dua teori sebelumnya. Berdasarkan

data geologi, para pakar memperoleh bukti yang meyakinkan bahwa terjadi

pergeseran benua yang berulang-ulang setelah Gondwana dan Laurasia

Page 39: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.39

memisahkan diri. Gelombang pertama yang terjadi adalah pergeseran dari

Gondwana sebidang paparan yang kemudian akan menjadi Turki, Irak, Iran,

Tibet Utara, dan sebagian Indocina. Paparan tersebut sudah mencapai Laurasia

sekitar 160 juta tahun yang lalu pada masa Triasik. Kemudian, timbullah

gelombang pergeseran yang kedua dan melibatkan paparan Tibet Selatan,

Burma, dan Semenanjung Malaysia, sekitar 165 juta tahun yang lalu. Hampir

bersamaan dengan pergeseran paparan tersebut, ada paparan lain yang

melibatkan Borneo Barat, Sumatra, Borneo Timur, Sulawesi Barat, dan Jawa

yang juga bergerak ke arah utara. Kemudian, tidak lama berikutnya berlayarlah

paparan yang disebut dengan Banda Allochton (kemudian membentuk

Kepulauan Nusa Tenggara dan Maluku Selatan).

Pergeseran paparan-paparan tersebut berjalan tidak searah sehingga ada

patahan-patahan dan benturan-benturan. Baru kemudian sekitar 120 juta tahun

yang lalu, India mulai bergerak ke arah utara. Sementara itu, Sulawesi Timur,

Timor, Seram, dan New Guinea baru mulai bergerak ke arah utara sekitar 90

juta tahun yang lalu (Kretasea). Pertemuan antara paparan Sulawesi dan

sebelumnya terjadi sekitar 30—40 juta tahun yang lalu dan Sulawesi baru

bersatu sekitar 10 juta tahun yang lalu.

Selama pergeseran paparan-paparan tersebut, tidak selamanya bersatu

dalam bentuk daratan, bahkan kebanyakan diperkirakan terjadi di bawah

permukaan laut. Walaupun demikian, selalu ada sebagian daratan yang

berfungsi membawa flora dan fauna dari Gondwana dan bersatu di Laurasia.

Oleh karena itu, kita mengenal fauna Laurasia sebagai satu kesatuan,

mengingat hubungannya sudah berlangsung cukup lama (180 juta tahun pada

benturan pertama).

Adanya sejumlah benturan dari paparan Gondwana yang terpecah kini

dapat dilihat pada Pegunungan Himalaya. Pegunungan ini dihasilkan dari

paling sedikit tiga benturan berturut-turut, yaitu Tibet Utara, Tibet Selatan, dan

India. Kini, di daerah Tibet masih dapat kita jumpai fosil hewan laut meskipun

mempunyai ketinggian sekitar 4000 meter dari permukaan laut.

Teori ini dapat menerangkan mengapa misalnya famili Araucariaceae,

Arecaceae (Palmae), Podocarpaceae, Proteaceae, dan Fagaceae dapat dijumpai

di New Guinea dan di dataran Sunda, demikian pula ular dari suku Pythonidae

dan Typhlopidae. Sebelumnya, para ahli menduga bahwa kesamaan yang ada

adalah adanya kemungkinan untuk membagi Arecaceae menjadi dua, tetapi

data yang ada tidak mendukung sama sekali. Data fauna umumnya kurang

mendukung karena kebanyakan fauna daratan muncul setelah ada flora. Selain

Page 40: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.40 Evolusi �

itu, fauna mempunyai kemampuan untuk berpindah tempat secara aktif,

sedangkan flora lebih banyak dibatasi oleh penyebaran biji. Biasanya, apabila

biji tersebut berukuran agak besar, diperlukan fauna untuk membawanya ke

tempat yang lain. Walaupun teori ini sudah dapat menjawab kebanyakan

pertanyaan mengenai penyebaran flora dan fauna, fakta yang menyatakan

bahwa pergeseran tersebut berjalan di bawah laut tidak dapat menjawab

sejumlah masalah. Oleh karena itu, para ahli menduga, meskipun berada di

bawah laut, tetap ada bagian yang berganti-ganti terdedahkan di atas

permukaan laut (lihat Gambar 1.4 dan 1.5).

Page 41: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.41

Sumber: Whitmore (1985).

Gambar 1.4 Geografi Asia Selatan

Page 42: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.42 Evolusi �

Sumber: Whitmore I dan II.

Gambar 1.5

Proses Terbentuknya Himalaya, Indocina, dan Indonesia

Pada Gambar 1.5, kiri dan kanan atas menunjukkan keadaan 250—200

juta tahun yang lalu. Tibet Selatan, Burma, dan Malaysia merupakan satu

daratan, sedangkan Kalimantan Barat, Sumatra, Kalimantan Timur, Sulawesi

Barat, dan Banda Allochtone (akan menjadi Jawa dan Nusa Tenggara) sebagai

pulau terpisah-pisah bergerak ke arah utara. Tibet Selatan kemudian terpisah

dari Burma dan Malaysia. New Guinea dan sebagian Australia masih berada

di dasar laut.

Gambar kiri bawah menggambarkan keadaan pada zaman Kretasea akhir.

India sudah melepaskan diri dari Gondwana, sedangkan Tibet Selatan hampir

mencapai Laurasia, demikian pula Burma hampir mencapai Indocina.

Perhatikan bahwa Borneo Timur dan Sulawesi Barat masih berdekatan,

sedangkan Borneo Barat masih berada di sebelah kiri utara dari Sumatra. Pulau

Jawa belum tampak meskipun sudah ada. Australia bersama-sama dengan

sebagian Nusa Tenggara bagian selatan (Sumba, Timor, Tanibar) dan New

Guinea (dan Kemun) mulai memisahkan diri dari Antartika.

Page 43: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.43

Gambar kanan bawah menggambarkan keadaan zaman Eosen. Burma

berbenturan dengan Laurasia. Selain itu, terjadi pergeseran ke arah kiri dan

kanan yang mengatur kedudukan Borneo Barat dan Timur, Sumatra, serta

Jawa. New Guinea dan Kemun mulai berbenturan di bawah Banda Allochton.

Sumber: Whitmore I dan II.

Gambar 1.6 Pembentukan Indonesia

Gambar 1.6 pada bagian kiri menggambarkan India pada masa Oligosen

sudah berbenturan dengan Laurasia. Burma sudah bersatu pula dengan

Laurasia, demikian pula Borneo telah bersatu. Sulawesi pada masa ini belum

bergabung menjadi satu, demikian pula New Guinea dan Kemun.

Sementara itu, gambar kanan menjelaskan keadaan pada akhir Miosen.

Sulawesi Barat dan Timur sudah bersatu, demikian pula Kemun dan New

Guinea bersatu dan menimbulkan Pegunungan Jayawijaya Timor dan

Tanimbar masih berada agak jauh di sebelah selatan. Indonesia secara perlahan

bergerak memasuki daerah ekuator.

Gambar 1.7 menunjukkan keadaan bumi sekarang. Walaupun demikian,

masih terdapat patahan-patahan dan benturan-benturan yang digambarkan oleh

garis hitam tebal. Di daerah-daerah tersebut, hingga sekarang, macam batuan

yang ada bersebelahan tidak memperlihatkan profil yang sama.

Page 44: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.44 Evolusi �

Gambar 1.7 Pembentukan Indonesia Menurut Hall (1989—2011)

4. Catatan Akhir

Teori yang dikemukakan di atas bukanlah yang terakhir karena tambahan

data masih terus bertambah. Misalnya, para ahli menemukan bahwa ujung

timur dari Sulawesi Tengah (Luwuk, Morowali) masih mempunyai kaitan

yang erat dengan Pulau Seram melalui jalur Banggai. Hal ini, selain didasarkan

atas data geologi, juga ditunjang oleh data biologi. Bahwa dinamika daerah

kepulauan di Indonesia ternyata jauh lebih rumit dari yang diperkirakan

dahulu. Misalnya, Borneo Barat sebelumnya ada di timur dan Borneo Timur

ada di barat. Beberapa hal lain yang masih perlu juga kita pikirkan, misalnya

data Kalimantan Barat sebelah selatan diperkirakan mempunyai kaitan dengan

Vietnam; Sulawesi Selatan diperkirakan mempunyai kaitan dengan Borneo;

serta Gunung Lompobatang mempunyai flora yang agak berbeda dan beberapa

ahli memperkirakan adanya hubungan dengan daerah Sabah. Adanya

perputaran daratan tidak sesederhana seperti yang diketahui sekarang karena

Lengkung Banda diperkirakan berakhir di Seram, tetapi mungkin terus

memanjang hingga Sulawesi dan berakhir di Pulau Buton. Hal ini masih terus

dikaji, mengingat kaitan antara Luwuk, Morowali, dan Seram sehingga

Page 45: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.45

Kepulauan Peleng dan Banggai akan menimbulkan berbagai pertanyaan.

Untuk melihat pandangan para ahli yang paling mutakhir, lihat animasi

pergerakan lempeng pada laman dari Hall dkk (1996—2011).

1) Terangkan akibat dari pergeseran daratan terhadap kehidupan flora dan

fauna!

2) Terangkan pula akibat dari pergeseran daratan terhadap penyebaran flora

dan fauna!

3) Apa yang menyebabkan terjadinya perubahan global muka bumi?

4) Bagaimana caranya Anda mencegah kepunahan suatu organisme dalam

era globalisasi?

5) Apakah gunanya Anda mempelajari biogeografi dalam kehidupan di

masyarakat?

Petunjuk Jawaban Latihan

Pelajarilah materi unit ini dengan saksama, terutama asahlah jalan

pemikiran Anda untuk melihat alasan-alasan, sebab, dan akibat dari suatu

peristiwa yang terjadi. Semua fenomena yang diberikan sudah dilengkapi

dengan petunjuk mengenai bagaimana para ahli mencoba menempatkan

dirinya dalam suatu keadaan. Sebagai petunjuk, akan diberikan jawaban secara

singkat.

1) Kepunahan suatu kelompok dan kemunculan kelompok organisme

lainnya.

2) Penyebaran terbatas di salah satu pihak dan percampuran apabila ada

pertemuan.

3) Manusia, lubang ozon, pergeseran benua, vulkanisme, penyakit, glasiasi,

benda luar angkasa, dan lain-lain.

4) Ikut membina masyarakat dan melestarikan kelompok fauna dan flora,

misalnya dengan ikut berpartisipasi dalam menjaga hutan lindung atau

taman nasional.

LATIHAN

Untuk memperdalam pemahaman Anda mengenai materi di atas,

kerjakanlah latihan berikut!

Page 46: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.46 Evolusi �

5) Data biogeografi dapat dipakai untuk meneliti penyebaran suatu

organisme yang berguna dalam mencari potensi suatu kelompok

organisme.

1. Perubahan yang terjadi di muka bumi dapat disebabkan oleh banyak

hal, antara lain pergerakan benua, adanya vulkanisme, adanya benda

angkasa luar, penyakit, glasiasi, dan lain-lain.

2. Daratan yang ada di muka bumi sekarang sudah mengalami banyak

perubahan. Perubahan yang terjadi pada awal pembentukan bumi

tidak dapat ditelusuri karena belum ada catatan fosil.

3. Daratan yang ada dahulu tidak berada pada posisinya sekarang.

Daratan mengalami pergerakan bersatu dan pecah sehingga

memengaruhi kehidupan di muka bumi.

4. Terbentuknya Indonesia dapat diterangkan dengan tiga macam teori.

Walaupun demikian, teori baru masih akan terus berkembang sejalan

dengan data yang diperoleh, terutama dari data geologi dan fosil. Data

yang ada dapat banyak membantu pengetahuan mengenai sejarah

penyebaran flora dan fauna.

1) Adanya oksigen di atmosfer muka bumi pada masa awal kehidupan ....

A. telah ada sejak bumi terbentuk

B. dihasilkan oleh prokariot bermitokondria

C. dihasilkan oleh eukariot berklorofil

D. dihasilkan oleh semacam ganggang biru

2) Lapisan ozon terbentuk dari ....

A. meningkatnya klorofluorokarbon

B. meningkatnya karbon dioksida

C. akumulasi oksigen di atmosfer

D. akumulasi nitrogen di atmosfer

TES FORMATIF 3

Pilihlah satu jawaban yang paling tepat!

RANGKUMAN

Page 47: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.47

3) Keadaan berikut tidak dapat menyebakan pergerakan benua, yaitu ....

A. aktivitas vulkanisme

B. adanya benda luar angkasa berukuran besar yang masuk ke dalam

atmosfer bumi

C. ketidaksetimbangan posisi daratan dibandingkan lautan

D. berubahnya kutub magnetis bumi

4) Pergeseran benua dapat menyebabkan, kecuali ....

A. percampuran flora dan fauna

B. kepunahan flora dan fauna

C. timbulnya flora dan fauna baru

D. perubahan fauna dan flora

5) Data geologi menunjukkan bahwa Indonesia berasal dari ....

A. dasar laut yang naik ke atas

B. Gondwana

C. Laurasia

D. Laurasia dan Gondwana

Cocokkanlah jawaban Anda dengan Kunci Jawaban Tes Formatif 3 yang

terdapat di bagian akhir modul ini. Hitunglah jawaban yang benar. Kemudian,

gunakan rumus berikut untuk mengetahui tingkat penguasaan Anda terhadap

materi Kegiatan Belajar 3.

Arti tingkat penguasaan: 90 - 100% = baik sekali

80 - 89% = baik

70 - 79% = cukup

< 70% = kurang

Apabila mencapai tingkat penguasaan 80% atau lebih, Anda dapat

meneruskan dengan modul selanjutnya. Bagus! Jika masih di bawah 80%,

Anda harus mengulangi materi Kegiatan Belajar 3, terutama bagian yang

belum dikuasai.

Tingkat penguasaan = Jumlah Jawaban yang Benar

100%Jumlah Soal

×

Page 48: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.48 Evolusi �

Kunci Jawaban Tes Formatif

Tes Formatif 1

1) A

2) D

3) D

4) B

5) C

Tes Formatif 2

1) A

2) B

3) C

4) D

5) C

Tes Formatif 3

1) D

2) C

3) A

4) D

5) B

Page 49: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.49

Daftar Pustaka

Ayala, F. (1987). Molecular evolution. Sunderland: Sinauer Assocates.

Campbell. (1999). Biology. San Francisco: Benyamin Cummings Publishing.

Chaloner. (1994). Evolution and extinction (edisi kesatu). Cambridge:

Cambridge University Press.

Futuyma, D.J. (1979). Evolutionary biology. Sunderland: Sinauer Associates.

Greenwood, P.J., Harvey, P.H., & Slatkin, M. (Eds.). (1985). Evolution.

Cambridge: Cambridge University Press.

Hall, R. (1996). Reconstructing cenozoic SE Asia. Dalam R. Hall & D.J.

Blundell (Eds.), Tectonic evolution of SE Asia, Geological Society of

London Special Publication, 106, 153—184.

Hall, R. (1997). Cenozoic plate tectonic reconstructions of SE Asia. Dalam A.

Fraser, S.J. Matthews, & R.W. Murphy (Eds.), Petroleum geology of SE

Asia. Geological Society of London Special Publication, 126, 11—23.

Hall, R. (1997). Cenozoic tectonics of SE Asia and Australasia. Dalam J.V.C.

Howes & R.A. Noble (Eds.), Petroleum systems of SE Asia and

Australasia. Jakarta: Indonesian Petroleum Association.

Hall, R. (1998). The plate tectonics of cenozoic SE Asia and the distribution

of land and sea. Dalam R. Hall & J.D. Holloway (Eds.), Biogeography

and geological evolution of SE Asia. Leiden: Backhuys Publishers.

Hall, R. (2001). Cenozoic reconstructions of SE Asia and the SW Pacific:

Changing patterns of land and sea. Dalam I. Metcalfe, J. Smith, M.

Morwood, & I. Davidson (Eds), Faunal and floral migrations and

evolution in SE Asia-Australia. Lisse: Swets and Zeitlinger Publishers.

Page 50: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

1.50 Evolusi �

Hall, R. (2002). Cenozoic geological and plate tectonic evolution of SE Asia

and the SW Pacific: Computer-based reconstructions, model and

animations. Journal of Asian Earth sciences, 20, 353—434.

Hall, R. (2009a). Continental growth at the Indonesian margins of Southeast

Asia. Arizona Geol. Soc. Digest, 22, 245—258.

Hall, R. (2009b). Southeast Asia’s changing palaeogeography. Blumea, 54,

148—161.

Hall, R. (2011). Australia-SE Asia collision: Plate tectonics and crustal flow.

Dalam R. Hall, M.A. Cottam, & M.E.J. Wilson (Eds). The SE Asian

gateway: History and tectonics of Australia-Asia collision. London: The

Geological Society of London.

Huston, M.A. (1994). Biological diversity (edisi kesatu). Cambridge:

Cambridge University Press.

Lewin, R. (1996). Patterns in evolution (edisi kesatu). New York: WH Freeman.

NN. (1994). Evolution, special issue. Natural History, 6, 1—94.

Petit, C., & Zukerkandl, E. (1976). Evolution. Paris: Hermann.

Ridley, M. (1996). Evolution (edisi kedua). Hoboken: Blackwell Scientific

Publishing Inc.

Sathiamurthy, E., & Voris, H.K. (2006). Maps of holocene sea level

transgression and submerged lakes on the Sunda shelf. Supplement Nat

Hist J Chulalongkorn University, 2, 1—43.

Simpson, G.G. (1955). The major features of evolution. New York: Columbia

University Press.

Skelton. (1993). Evolution (edisi kesatu). Boston: Addison Wesley.

Smith, J.M. (1989). Evolutionary genetics. Oxford: Oxford University Press.

Page 51: Teori Evolusi - Perpustakaan UT

� BIOL4317/MODUL 1 1.51

Strickberger, M.W. (1990). Evolution. Massachusets: Jones and Bartlett

Publishing Co.

Voris, H. (2000). Maps of pleistocene sea levels in Southeast Asia: Shorelines,

river systems and time durations. Journal of biogeography, 27, 1153—

1167.

Whitmore, T.C. (Ed.). (1981). Wallace line and plate tectonics. Oxford:

Clarendon Press.

Whitmore, T.C. (Ed.). (1986). The biogeographical evolution of the malay

archipelago. Oxford: Clarendon Press.

Wilson, E.O. (1992). The diversity of life. Cambridge: The Belknap Press.

Zaim, Y., dkk. (2011). New 1.5 million years old homo erectus maxilla from

Sangiran (Central Java, Indonesia). J Hum Evol, 61, 363-376.

Sumber laman

searg.rhul.ac.uk/current_research/plate_tectonics/index.html.

http://fmnh.org/research_collections/zoology/zoo_sites/seamaps/.