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Tema 11: Parnquima - Colnquima 11.1: Caracteres generales,
clasificacin. Parnquima fundamental
El trmino parnquima deriva del griego para (al lado de) y
enquima (cosa vertida), combinacin de palabras que expresa el
concepto antiguo de que el parnquima era una sustancia semilquida
vertida entre los tejidos slidos.
El parnquima constituye el tejido fundamental en varios
aspectos: Filogentico, porque es el precursor de los otros tejidos;
las primeras plantas constituidas por verdaderos tejidos estaban
compuestas slo de parnquima. Ontogentico, porque es el ms
primitivo, sus clulas son las ms parecidas a las embrionarias.
Fisiolgico, porque es el asiento de actividades esenciales para la
planta tales como fotosntesis, respiracin y almacenamiento.
CARACTERES GENERALES
El parnquima est constituido por clulas vivas, generalmente bien
vacuoladas, fisiolgicamente complejas, en general con paredes
primarias, poco diferenciadas, capaces de reanudar la actividad
meristemtica. A esta capacidad deben las plantas la posibilidad de
cicatrizar las heridas, regenerar tejidos, y formar nuevos vstagos
y races adventicias.
Parnquima fundamental en corte transversal de tallo de
Helianthus annuus, girasol (Eudicot.)
CLASIFICACIN Se reconocen diferentes tipos de parnquima de
acuerdo con su funcin:
Fundamental Clorofiliano Reservante Acufero Aernquima Asociado a
los tejidos de conduccin
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ORIGEN DE LOS TIPOS DE PARNQUIMA Los parnquimas localizados en
el cuerpo primario de la planta (fundamental, clorofiliano,
reservante) se diferencian a partir del meristema fundamental. El
parnquima asociado a los tejidos de conduccin primarios y
secundarios se origina respectivamente a partir del procmbium y del
cmbium. En las angiospermas el parnquima reservante que constituye
el endosperma de las semillas se origina en la doble fecundacin,
proceso que tiene lugar durante la reproduccin sexual. El parnquima
que constituye la felodermis en los tejidos de proteccin
secundarios de tallo y raz es originado por el felgeno.
Meristema apical de Coleus mostrando los meristemas primarios
derivados
PARNQUIMA FUNDAMENTAL
Localizacin: el parnquima fundamental forma la mdula y el crtex
de tallos y races, la pulpa de los frutos y es en general el tejido
de relleno en cualquier rgano.
Clulas del parnquima fundamental en tallo de Zea mays, maz
(Monocot.)
Funcin: en el cuerpo de la planta el parnquima fundamental
constituye la masa en la que se
encuentran incluidos todos los dems tejidos. Gracias a la
turgencia de sus clulas sirve para dar solidez general al cuerpo
vegetativo.
Estructura: Puede ser un tejido compacto o tener espacios
intercelulares. Las clulas del parnquima fundamental tienen forma
polidrica, son isodiamtricas. Cuando tienen espacios intercelulares
pequeos, tienen un promedio aproximado de 14 caras. Un poliedro
geomtricamente perfecto de 14 caras, 8 hexagonales y 6 cuadradas se
designa como ortotetradecaedro.
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Parnquima fundamental en corte transversal de pecolo
de Victoria regia, irup (Dicot.). Foto MEB. Esquema de
ortotetradecaedro
Esta figura ideal es extremadamente rara entre las clulas
vegetales, pero como las clulas tienden a lograr la forma que
consiga la mayor economa de espacio, es decir superficie mnima con
volumen mximo, toman formas aproximadas. En el parnquima de frutos
de Citrus y en pecolos de helechos se estudi la forma de las
clulas, y se vi que 14 es el nmero de caras ms comn. Dos factores
que determinan la forma de las clulas son: la diferencia en tamao
de clulas vecinas, y la presencia de espacios intercelulares. Las
paredes celulares son muy delgadas, con campos primarios de
puntuaciones. A veces las clulas del parnquima cortical o medular
pueden tener pared muy gruesa, incluso lignificada, con
puntuaciones simples.
Parnquima fundamental en corteza de tallo de Sambucus australis,
sauco (Dicot.)
Parnquima medular de raz de Zea mays, maz (Monocot.), con
paredes gruesas y puntuaciones
simples
Imagen tomada de Warmbrodt R.
Generalmente no presentan cloroplastos sino leucoplastos; cuando
hay cloroplastos, stos tienen grana poco desarrollados. Las
vacuolas estn generalmente muy bien desarrolladas; pueden almacenar
antocianinas, taninos o cristales en clulas comunes o
idioblastos.
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Clula de Beta vulgaris, remolacha (Dicot.)
con pigmentos antocinicos disueltos en el jugo celular
Clulas de Capsicum annuum, morrn (Dicot.),
conteniendo cromoplastos
En la pulpa de los frutos pueden hallarse clulas con abundantes
cromoplastos.
Tema 11.2: Parnquima clorofiliano o clornquima
Funcin. El parnquima clorofiliano es el tejido fotosinttico por
excelencia, los cloroplastos se encargan de captar la energa
lumnica transformndola en energa qumica.
Localizacin. Se encuentra especialmente en el mesfilo de las
hojas, pero tambin en tallos jvenes y en general en las partes
verdes de la planta, a veces an en la mdula.
Clula del parnquima clorofiliano del tallo de Egeria sp.
(Monocot.)
Parnquima clorofiliano y parnquima fundamental en corte
transversal de tallo de Mikania cordifolia (Dicot.)
Tipos: en las hojas de la mayora de las eudicotiledneas, es
heterogneo, est formado por dos regiones:
parnquima clorofiliano en empalizada: Situado hacia la cara
superior de la hoja formado por clulas cilndricas, alargadas, que
logran as ms superficie y menor volumen, muy ricas en cloroplastos,
con espacios intercelulares pequeos.
parnquima clorofiliano lagunoso o esponjoso: Situado hacia la
cara inferior de la hoja, formado de clulas cortas, redondeadas o
variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y dejando
espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde
circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la
respiracin.
En cambio, el parnquima clorofiliano que se encuentra en tallos
jvenes y en las hojas de ciertas monocotiledneas es homogneo.
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Parnquima clorofiliano en empalizada y lagunoso en corte
transversal de hoja de Patagonula americana,
guayaib (Dicot.).Foto MEB x 800 y dibujo realizado con MO.
Parnquima clorofiliano homogneo en corte transversal de hoja de
Iris (Monocot.) Foto MO
Parnquima clorofiliano en empalizada en corte transversal de
hoja de Citrus aurantium, naranjo
(Dicot.) Foto MO
Estructura: Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano
tienen paredes delgadas. Dejan abundantes espacios intercelulares
que constituyen un sistema de aireacin bien desarrollado para
facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la
asimilacin del dixido de carbono (CO2). Sus clulas tienen un nmero
variable de cloroplastos, que durante ciertos momentos del da
pueden contener almidn de asimilacin. Presentan numerosas vacuolas
o una sola.
En ciertos grupos de plantas presentan otros detalles
estructurales, como por ejemplo las clulas del parnquima
clorofiliano de las hojas de Pinus (Gimnosp.) que poseen pliegues
internos.
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Clulas del parnquima clorofiliano de hojas de Pinus, pino,
(Gimnosp.), con pliegues internos. El citoplasma, ligeramente
plasmolizado, est teido de color prpura.
Tema 11.3: Parnquima Reservante y Acufero
Parnquima reservante o almacenador
Funcin: El parnquima reservante almacena sustancias de reserva
que se encuentran en solucin o en forma de partculas slidas. Los
sitios de la clula donde se acumulan estas sustancias son las
vacuolas, los plstidos o las paredes celulares.
Localizacin: el parnquima reservante se encuentra en races
engrosadas (zanahoria, remolacha), tallos subterrneos (tubrculo de
papa, rizomas), en semillas, pulpa de frutas, mdula y partes
profundas del crtex de tallos areos.
Caractersticas funcionales: En los tallos y races de especies
leosas, el protoplasma de las clulas permanece activo: el almidn se
deposita y se remueve en relacin con las fluctuaciones
estacionales. En los rganos de reserva como tubrculos, bulbos,
rizomas, las clulas son almacenadoras slo una vez: el protoplasma
muere despus que se remueven las reservas durante el crecimiento de
otros rganos.
Estructura: depende de la naturaleza de la sustancia
acumulada.
Almidn: se acumula en los amiloplastos, en clulas polidricas,
con pequeos espacios intercelulares. Ej: tubrculo de papa, rizoma
de Maranta arundinacea, races de Manihot esculenta, cotiledones de
porotos, lentejas. En el albumen de trigo, arroz, cebada, el tejido
de reserva es compacto, sin espacios intercelulares. Corte de tallo
de Cucurbita, zapallo (Dicot.) mostrando
granos de almidn en clulas parenquimticas (Dicot.), con granos
de almidn
Transcorte de tallo de Hydrocotyle bonariensis
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Glcidos hidrosolubles: estn disueltos en el jugo celular, donde
se acumulan. En las
clulas de la mdula del tallo de caa de azcar hay glucosa y
sacarosa, tambin en la raz de la remolacha, Beta vulgaris y en las
hojas del bulbo de cebolla, Allium cepa. En las vacuolas del
parnquima reservante de las races de Dahlia se acumula inulina.
Polisacridos no celulsicos: se acumulan en las paredes celulares
que llegan a ser muy gruesas y a veces muy duras. Ej: endosperma de
semillas de Asparagus (esprrago), Coffea arabica (caf), Phoenix
dactylifera (palmera datilera), Diospyros caqui. En Phytelephas
macrocarpa, palmera de Amrica tropical, el endosperma constituye el
"marfil vegetal", sustituto del marfil natural usado antes de la
invencin de los plsticos para confeccin de botones, piezas de
ajedrez, fichas de pker, dados, etc. Las paredes celulares de las
clulas endosprmicas se adelgazan durante la germinacin,
evidenciando que los polisacridos son utilizados por las
plntulas.
Esquema de clulas del endosperma de Diospyros (Dicot.)
Protenas: se acumulan en las vacuolas, pueden solidificarse
cuando el parnquima se deshidrata, formando un tejido compacto sin
espacios intercelulares. Ej: granos de aleurona del endosperma
crneo de trigo, cebada y otros cereales. En la imagen a la
izquierda se ha esquematizado una clula del endosperma crneo de la
semilla de cebada, Hordeum vulgare (Monocot.) mostrando el proceso
de almacenamiento de protenas (hordena amorfa y globulina granular)
en las vacuolas. Las protenas son sintetizadas en el retculo
endoplasmtico, y son transportadas a las vacuolas por los
dictiosomas.
A amiloplastos, S almidn, V Vacuola, H grnulos de hordena
(protena), D dictiosomaImagen tomada de Strasburger
Parnquima reservante en raz tuberosa de Manihot esculenta,
mandioca (Dicot.), con granos de almidn (MO y MEB)
Fotos gentileza Ing. R. Medina
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Lpidos: se acumulan en los elaioplastos o en forma de gotitas en
el citoplasma. Ej: cotiledones de semillas de man, nuez, soja;
endosperma de semillas de Ricinus y Cocos nucifera; pulpa de
aceitunas.
PARENQUIMA ACUFERO
Localizacin: el parnquima acufero es muy abundante en tallos y
hojas de plantas suculentas. El agua acumulada constituye una
reserva utilizable en perodos de sequa.
Funcin: es un parnquima especializado en el almacenamiento de
agua.
Corte transversal de tallo de Salicornia (Dicot.)
Estructura: presenta clulas de grandes dimensiones, a menudo
alargadas, con paredes
delgadas, vacuolas muy desarrolladas, ricas en agua y a menudo
en muclagos, que tambin pueden estar en las paredes y en el
citoplasma. Los muclagos aumentan la capacidad de la clula de
absorber y retener agua. Ej: hojas de Agave (Monocot.), tallos de
Salicornia (Dicot.), cladodios de Cactaceae (Dicots.) y algunas
epfitas.
Parnquima acufero en Opuntia (Dicot.). Fotos tomadas con
microscopio ptico.
Tema 11.4: Aernquima y Parnquima asociado a los tejidos de
conduccin
PARNQUIMA AERFERO O AERNQUIMA
Funcin: el aernquima facilita la aireacin de rganos que se
encuentran en ambientes acuticos o suelos anegados.
Estructuralmente es un tejido muy eficiente, porque permite la
flotacin de determinados rganos y logra su robustez con una
cantidad mnima de clulas.
Localizacin: el aernquima se encuentra tpicamente en
angiospermas acuticas, en las que constituye un complejo sistema
continuo desde las hojas hasta la raz.
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Corte transversal de tallo de Myriophyllum aquaticum (Dicot.)
con MO y esquema, mostrando las cmaras
de aire (c.a.) dispuestas radialmente
Aernquima en transcorte de tallo sumergido de
Polygonum pedersenii (Dicot.) Transcorte de tallo sumergido de
Cabomba
caroliniana (Dicot.) mostrando el aernquima
Estructura: el aernquima est formado por clulas de forma
variada, frecuentemente
estrelladas o lobuladas, dejando espacios intercelulares muy
grandes, de origen esquizgeno o lisgeno, llamados lagunas o cmaras,
que pueden constituir el 70% del volumen del rgano.
Clulas estrelladas del aernquima de tallo de Canna glauca,
achira (Monocot.) Foto MEB x 230
Aernquima en pecolo de hojas flotantes de Eichhornia crassipes,
camalote (Monocot.), foto
MEB
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Aernquima en transcorte de tallo de Hydrocotyle
bonariensis (Dicot.) . Cmara de aire: c.a.Transcorte de tallo de
Schoenoplectus californicus,
junco (Monocot.)
Las cmaras pueden estar limitadas por gran nmero de clulas
porque una vez iniciados los espacios intercelulares, las clulas se
dividen perpendicularmente a los mismos agrandndolos.
Las cmaras estn dispuestas a lo largo del tallo y del pecolo.
Estn atravesadas perpendicularmente por placas transversales de
pocas clulas de espesor llamadas diafragmas, que al mismo tiempo
que dan mayor solidez a la estructura previenen los daos por
inundacin.
Diafragmas de Eichhornia azurea, camalote (Monocot.)En corte
transversal de pecolo Corte longitudinal mostrando diafragma
con
idioblasto tanfero
En corte transversal de tallo En corte de hoja
PARNQUIMA ASOCIADO A LOS TEJIDOS DE CONDUCCION
Funcin. El parnquima asociado a los tejidos de conduccin sirve
tanto para el almacenamiento de sustancias de reserva como para el
transporte.
Localizacin: las clulas parenquimticas forman los radios
medulares y tambin filas verticales en floema y xilema,
constituyendo una red de clulas vivas en el leo, formado en su
mayor parte por clulas muertas. Adems forman las vainas
fasciculares.
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Estructura: en el leo las clulas parenquimticas pueden tener
paredes celulares lignificadas; en las vainas fasciculares las
clulas tienen paredes primarias y pueden presentar cloroplastos
diferentes a los de las clulas del parnquima clorofiliano. En el
parnquima vascular y en las vainas parenquimticas que rodean los
hacecillos de conduccin se encuentran clulas especializadas en la
transferencia de solutos a corta distancia: clulas de
transferencia.
Vaina fascicular parenquimtica rodeando un haz vascular de la
hoja de Eichhornia
azurea, camalote (Monocot.)
Clulas parenquimticas con granos de almidn asociadas a los
tejidos de conduccin de Patagonula
americana, guayaib (Dicot.)
Tema 11.5: Colnquima
El colnquima es uno de los tejidos de sostn. Es fuerte y
flexible; es un tejido plstico, puede cambiar de forma sin romperse
(no recupera su forma original). Su nombre deriva del griego colla,
que significa soldadura, con referencia a la gruesa pared de sus
clulas.
Morfolgicamente es un tejido simple, homogneo, constituido por
un solo tipo de clulas.
Es el tejido encargado del sostn de hojas y tallos en
crecimiento. En races aparece muy raramente, se lo encuentra en las
que estn expuestas a la luz (plantas epfitas). En rganos adultos es
el tejido de sostn de partes de la planta que no desarrollan mucho
esclernquima, como las hojas y tallos de algunas plantas herbceas.
Falta en tallos y hojas de ciertas monocotiledneas como las
gramneas, que desarrollan tempranamente esclernquima.
Localizacin. Tiene generalmente posicin perifrica, est ubicado
directamente debajo de la epidermis o est separado de ella por una
o dos capas de clulas (Mansilla et al., 1999). En los tallos puede
formar una capa continua alrededor de la circunferencia, o aparecer
en cordones, a menudo en costillas exteriormente visibles. En
pecolos la distribucin es similar a la encontrada en tallos. En las
venas foliares mayores aparece en una o ambas caras, si est en una
sola es en la inferior; tambin a lo largo del borde.
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Corte transversal de tallo de Mikania (Dicot.) con costillas de
colnquima
Colnquima en transcorte de hoja de Cephalanthus glabratus,
sarand (Dicot.),
mostrando la ubicacin del colnquima en la vena media.
Puede aparecer en partes florales o frutos. Las cubiertas de
frutos que son blandas y comestibles, por ejemplo las de las uvas,
son frecuentemente colenquimatosas (Mauseth), es la porcin que se
come en las pasas de uva. En la periferia del floema o xilema de
los haces vasculares de tallos o pecolos se desarrolla muchas veces
un tejido que algunos autores consideran como "parnquima
colenquimatoso" por su ubicacin no perifrica; en los ltimos textos
se describe como colnquima perivascular (Metcalfe, 1979). En hojas
que presentan movimientos nsticos, como las hojas sensitivas de
varias especies de Mimosa (Dicot.), el pecolo presenta colnquima
superficial excepto en la articulacin, donde el colnquima est
profundamente ubicado. Las paredes del colnquima son ricas en iones
cloro y potasio, que son bombeados fuera del protoplasto durante la
contraccin celular que es la base del movimiento foliar (Mauseth).
Ver el video de Mimosa (toma varios minutos descargarlo).
Estructura. Las clulas del colnquima son generalmente alargadas,
fusiformes o prismticas, de hasta 2 mm de longitud. En corte
transversal son poligonales.
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Esquema
corte transversal corte longitudinal
El colnquima est formado por clulas vivas, con protoplasto
vacuolado, muy rico en agua, pueden presentar cloroplastos y
taninos, y son capaces de desdiferenciarse para originar el felgeno
o cicatrizar lesiones.
Clula del colnquima fotografiada con microscopio electrnico de
transmisin
(MET), de un corte transversal de filamento estaminal de
Triticum
aestivum, trigo (Monocot.)
Imagen tomada de Raven Las clulas del colnquima presentan
paredes primarias, engrosadas, brillantes o nacaradas en cortes
frescos. Las paredes estn compuestas de celulosa, grandes
cantidades de pectina y hemicelulosa, pero comnmente carecen de
lignina. Generalmente el engrosamiento de las paredes celulares est
distribuido desigualmente. Observadas con microscopio electrnico
las paredes muestran estratificacin, hay varias capas de
microfibrillas con diferente orientacin y composicin. Las capas
ricas en compuestos pcticos presentan microfibrillas orientadas
longitudinalmente y estn principalmente en las porciones anchas de
la pared; las capas ricas en celulosa presentan microfibrillas
transversales. (Setterfield). El modo de crecimiento de esta pared
primaria gruesa no est completamente aclarado: se produce mientras
la clula se alarga, es decir que la pared aumenta simultneamente en
superficie y en espesor. El fenmeno es muy complejo porque los
espesamientos son muy grandes. Las clulas del colnquima se
comunican por medio de campos primarios de puntuaciones situados
tanto en las partes delgadas como en las partes gruesas de la
pared.
Clasificacin. La clasificacin del colnquima en diferentes tipos
se basa en la distribucin del espesamiento de la pared. 1.
Colnquima angular. En este tipo de colnquima el engrosamiento de la
pared est localizado en los ngulos de la clula. En los estadios
iniciales, el lumen tiene forma poligonal. Pecolo de Rumex, Apium
graveolens, Vitis, Begonia, Cucurbita, Beta, Morus. Tallos de
Solanum tuberosum, Ficus, Polygonum, Boehmeria.
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Esquema de un cordn de colnquima angular en corte transversal de
pecolo de Apium graveolens,
apio (Dicot.)
Colnquima angular en corte transversal de hoja de Nymphaea
(Dicot.)
Colnquima angular en corte transversal de pecolo
de Mikania (Dicot.) Colnquima angular en corte transversal de
tallo de Sambucus australis, sauco (Dicot.)
2. Lamelar o laminar. Las clulas presentan engrosamientos
localizados en las paredes tangenciales interna y externa. Ej.:
tallos de Sambucus australis (sauco), Rhamnus, Eupatorium.
Esquema de colnquima laminar tangencial Colnquima tangencial en
Mikania cordifolia (Dicot.)
Colnquima tangencial en corte transversal de tallo de Sambucus
australis, sauco
(Dicot.), vista general y detalle
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3. Lagunar: las clulas presentan espacios intercelulares, y los
espesamientos de las paredes se localizan prximos a los espacios.
Ej.: pecolos de Malva, Althaea, Asclepias, Salvia, Lactuca. Races
areas de Monstera.
Colnquima lagunar en corte transversal de tallo de Lactuca
sativa, lechuga (Dicot.) Foto MO Esquema (las flechas sealan las
lagunas)
4. Anular. Es el que se presenta cuando el lumen de las clulas
es circular. No todos los anatomistas lo aceptan, sera el ltimo
paso en el desarrollo masivo del colnquima angular, pues los
espesamientos de las paredes celulares siguen siendo mayores en los
ngulos.
Colnquima anular en tallo deSambucus australis, sauco (Dicot.)
Foto MO Esquema
5. Radial: En Mammillaria magnimamma (Cactaceae, Dicot.) hay una
capa de colnquima subepidrmico cuyas clulas, cortas, presentan las
paredes radiales engrosadas. Podra ser una adaptacin para facilitar
la penetracin de la luz al parnquima clorofiliano (Mauseth).
Colnquima radial en Mammillaria magnimamma
Imagen tomada de Mauseth
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Origen. Todos los tipos de colnquima se originan del meristema
fundamental.
DIFERENCIAS entre PARNQUIMA y COLNQUIMA
PARNQUIMA COLNQUIMA Clulas Generalmente isodiamtricas
Generalmente alargadas
Paredes Generalmente delgadas, de grosor parejo Desigualmente
engrosadas
Casos excepcionales: En algunas plantas (Daucus carota,
Eryngium, Medicago sativa y algunas Bignoniaceae, Piperaceae,
Polemoniaceae) se deposita por dentro de la pared primaria de las
clulas colenquimatosas una capa de pared secundaria (flechas en la
foto) con alto contenido en celulosa y lignina. Esto ocurre cuando
la clula ha completado su crecimiento (Mauseth).
Colnquima del pecolo de Daucus carota, zanahoria (Dicot.)
Glosario Crtex: regin de tejido fundamental de un tallo o de una
raz que se halla circunscripto
externamente por la epidermis e internamente por el sistema
vascular; regin de tejido primario.
Felgeno: o cmbium subergeno, meristema lateral que da lugar a la
peridermis, produciendo sber (felema) hacia el exterior y
felodermis hacia el interior de la planta; comn en tallos y races
de gimnospermas y eudicotiledneas.
Inulina: polmero de la d(-)-fructosa, que desempea en algunos
vegetales un papel anlogo al del almidn, se aisla entre otras
fuentes del tubrculo de dalia.
Isodiamtrico: forma regular, con todos los dimetros de igual
longitud. Mdula: tejido fundamental en el centro del tallo o raz
delimitado externamente por el tejido
vascular.
Muclago: carbohidrato que tiene la propiedad de hincharse con el
agua, proceden de las degradaciones de la celulosa, calosa, lignina
y sustancias pcticas.
Nstico: propio de las nastias, recibe el nombre de nastia toda
encorbadura (y, en consecuencia todo movimiento debido a ellas)
provocada por un estmulo externo de carcter difuso.
Turgencia: accin y efecto de hincharse, una clula est turgente
cuando a causa de la presin interna de la misma tiene tensa la
membrana.
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