Tema Dimensiunea (structura) trofic a ecosistemului i circuitul
substanei1. Structura trofic a ecosistemului:
a. nivelurile trofice
b. piramidele ecologice n ecosistem ;
2. Lanurile trofice: noiune, tipuri, particulariti
3. Noiune de reele trofice i noduri trofice
4. Fluxul de substane i energie i productivitatea biologic n
ecosisteme
ntrebarea I Structura trofic a ecosistemuluia. nivelurile
trofice Funcia de baz a biocenozelor susinerea circuitului de
substane n biosfer se bazeaz pe relaiile de interaciune trofic ntre
specii n baza creia substanele organice, sintetizate de organismele
autotrofe, suport multiple transformri chimice i, n ultim instan,
se rentorc n mediu sub form de produse neorganice ale activitii
vitale, care din nou sunt antrenate n circuit Structura trofic este
determinat de interaciunea dintre specii pe o baz funcional legat
de una din cele mai importante laturi ale acestuia relaiile privind
hrana sau relaiile trofice. Pentru a nelege structura trofic este
necesar clarificarea mai nti a subunitilor biocenozei din punct de
vedere trofic, respectiv categoriile trofice. Acestea sunt:
Productori - organisme capabile s produc substane organice pornind
de la substane anorganice prin utilizarea unei surse de energie de
natur ne biologic; Consumatori - produc substan organic proprie
pornind de la substane organice preexistente; Descompuntori
realizeaz mineralizarea substanei organice moarte.
n fiecare biocenoz concret productorii, consumatorii i
reductorii sunt reprezentai prin populaii ale multor specii,
componena crora este specific pentru fiecare biocenoz. Funcional,
ns toate speciile se repartizeaz n cteva grupe n dependen de locul
lor n sistemul general de circulaie a substanelor i energiei.
Speciile echivalente (rus. ravnoznacine) n acest sens formeaz
nivelul trofic, iar relaiile dintre speciile diferitor nivele
formeaz sistemul lanurilor trofice. i, ansamblul lanurilor trofice
n expresia lor concret, ce include raporturile directe i indirecte
dintre speciile ce le alctuiesc, formeaz structura (reeaua) trofic
a ecosistemului (vezi fig. 13.1 , izv 16). Altfel zis structura
trofic reprezint ansamblul relaiilor de hrnire ale populaiilor din
ecosistem, matricea pe baza creia au loc schimburile de substan i
energie din acesta. Nivelul trofic reprezint totalitatea
organismelor care n biocenoz ndeplinesc funcie trofic i care se
distaneaz de productorii primari (plantele clorofiliene) prin
acelai numr de trepte (verigi) trofice. Astfel, nivelurile trofice
se stabilesc n raport cu productorii, considerai ca baza reelei
trofice, ele indicnd poziia consumatorilor fa de acetia, adic
numrul de transformri pe care le sufer resursele de hran pn la
nivelul considerat. Cu ct nivelul trofic este mai ndeprtat de
productori, cu att biomasa i energia nglobate n speciile componente
sunt mai reduse, astfel c structura trofic a unei biocenoze se
poate reprezenta grafic sub forma unei piramide. Ext.1. Omul este i
el angrenat n circuitul alimentar, ocupnd n general o poziie
intermediar ntre consumatorii primari i cei secundari, n raia lui
intrnd att hrana vegetal ct i cea animal. Cu ct omul se situeaz mai
spere captul lanului alimentar (ultimul nivel trofic), cu att
primete mai puin energie n raia sa. Grupul speciilor-productori
autotrofi formeaz primul nivel al produciei primare, n care se
utilizeaz energia extern i se creeaz masa de substan organic.
Productorii primari alctuiesc baza structurii trofice i a ntregii
existene a biocenozei. Biomas substanei organice sintetizat de
autotrofi reprezint producia primar. Suma total a biomasei
sintetizate e considerat ca producie brut (PB) numit uneori i
producie global primar, iar partea rmas dup ce organismele consum
parial din ea pentru activitatea vital proprie (cheltuieli pentru
respiraie), se numete producie net (PN). n regiunile cu clim
temperat cheltuielile pentru respiraie alctuiesc pn la 40-70% din
producia global brut.
Biomas acumulat n aspect de producie net de ctre
organismele-autotrofe servete ca hran n continuare pentru
reprezentanii urmtoarelor nivele trofice, adic consumatorilor.
Structura i funciile ecosistemelor terestre i acvatice n principiu
sunt asemntoare, dar componena de specii i dimensiunile
componenilor trofici (mai ales mrimea corpului plantelor verzi) ale
acestor ecosisteme difer (izv 21, str.74). Autotrofii teretri de
regul nu sunt aa de numeroi dar ei sunt considerabil mai mari ca
dimensiuni fa de cei acvatici (mai mari ca indivizi, dar e mai mare
i biomasa la o unitate de suprafa). Pe de alt parte fitoplanctonul
oceanic e mai mrunt ca cel dintr-un iaz, dar mai ales fa de giganii
copaci ai pdurii. Autotrofii teretri folosesc o considerabil parte
din energia produs n form de substan organic sintetizat pentru
edificarea esuturilor sale mecanice cu funcie de sprijin care e
necesar n legtur cu densitatea aerului(i deci i capacitatea de
suport, susinere) care este considerabil mai mic, dect cea a apei.
n componena esuturilor mecanice a plantelor terestre se conine mult
celuloz, lignin (lemnul) i, dat fiind faptul c pentru ntreinerea
lor e necesar o cantitate mic de energie, ele aproape nu sunt
folosite de consumatorii fitofagi. n corespundere cu aceasta
plantele terestre joac un rol mai mare n structura ecosistemelor,
dect cele acvatice, iar intensitatea metabolismului lor la o
unitate de volum sau mas este mult mai cobort. n aa mod: plantele
verzi ocup primul nivel trofic(nivelul productorilor primari),
erbivorele nivelul doi (nivelul consumatorilor primari), rpitorii
primari, ce consum n hran pe erbivori, - nivelul trei (nivelul
consumatorilor secundari), iar rpitorii secundari nivelul patru
(nivelul consumatorilor teriari). Astfel consumatorii produciei
primare formeaz cteva (de regul nu mai multe de 3-4) nivele
trofice: a. Consumatori primari (sau de gradul I) nivelul ce
include consumatorii heterotrofi ce nemijlocit utilizeaz producia
primar adic animalele ce consum hran vegetal (fitofagii): animale
erbivore, granivore, sugtoare de sev, frugivore, fitoparazii).
Categorii distincte de consumatori constituie: 1) coprofagii (din
gr. copros = fecale, balig i phagein = a mnca) i 2) necrofagii (
din gr. nekros = cadavru). b. Consumatorii secundari (sau de gradul
II) nivelul ce include animale cu tip de hrnire carnivor
(zoofagii). De obicei aici se includ rpitorii indiferent dac jertfa
lor este un fitofag ori zoofag, dar mai strict vorbind aici se pot
include doar rpitorii ce se hrnesc cu animale fitofage. Uneori n
cadrul acestor consumatori se disting subnivele (ex. n lanul trofic
graminee cosai broate erpi vulturi , broatele, erpii i vulturii
alctuiesc subniveluri consecutive de consumatori secundari).
Carnivore sunt considerate i speciile hematofage (lipitori,
insecte, vampiri) dar i paraziii animali (ex: - teniile). Tot din
categoria carnivorelor fac parte ca excepie i un numr restrns, dar
distinct de plante autotrofe, care n afar de nutriie clorofilian
mai utilizeaz i nutriia carnivor. Consumatori teriari (sau de
gradul III) - nivel distingerea cruia n mare msur e convenional. De
regul aici se includ animalele cu tip de nutriie carnivor, mai des
avndu-se n vedere paraziii animalelor i supraparaziii, n cadrul
crora de asemenea se distinge o consecutivitate de subnivele. Dar,
strict vorbind aici trebuie incluse toate animalele ce se hrnesc cu
animale carnivore, cci, de fapt paraziii animalelor fitofage
trebuie considerai ca consumatori de gradul II. Totodat,
parazitismul, n general e o form de relaii mult mai complex i
foarte divers, dar n aspect general se deosebete de rpitorism prin
aceea c ei nu ucid definitiv jertfa (gazda), dar se hrnesc un timp
ndelungat pe un obiect viu. nmulirea excesiv a lor ar provoca
moarte gazdei, ceea ce nu e rentabil pentru parazit. Diviziunea
biocenozei n niveluri trofice reprezint doar schema general, n
realitate relaiile sunt mult mai complicate, fiindc exist multe
specii cu hrnire mixt (aa specii pot simultan s aparin la diferite
niveluri trofice). Astfel chiar omul, n raia alimentar a cruia intr
hran vegetal, carne de fitofagi i de zoofagi, ocup poziie de
consumator de ordinul I, II i III.
ntrebarea Ib Piramidele ecologice
Ecosistemele sunt foarte diferite n ce privete viteza crerii i
consumului att a produciei nete primare (diferena dintre biomasa
sintetizat i cea cheltuit pentru respiraia productorilor), ct i a
produciei secundare (sporul biomasei consumatorilor de diferit
grad). ns tuturor, fr excepie, le sunt caracteristice anumite
raporturi cantitative ntre producia primar i cea secundar, ce a
primit numirea de regula piramidei produciei: n fiecare nivel
trofic precedent cantitatea biomasei create ntr-o unitate de timp,
este mai mare ca n urmtorul. Structura trofic i funcia trofic a
ecosistemului poate fi reprezent grafic n aspect de piramide
ecologice. n cinstea ecologului englez Ch. S. Elton care a descris
pentru prima dat , cantitativ structura trofic a ecosistemelor, n
literatura de specialitate frecvent se folosete denumirea de
piramide eltoniene.
Mai muli autori atribuie piramidele ecologice la trei categorii
de baz (vezi fig. 5.5, izv 5, p.70): piramida numeric (sau a
efectivelor, sau piramida eltonian a efectivelor); piramida
biomaselor; piramida energetic. Piramida numeric reflect legitatea
stabilit de Elton de micorare a numrului de indivizi pe msur ce se
trece de la productori la consumatorii primari, secundari, teriari.
Grafic pe un sistem de axe rectangulare, pe ordonat notnd
nivelurile trofice, iar pe abscis numrul de indivizi, apare aa-zisa
piramid numeric. Explicaia const n faptul c nivelurile inferioare
plantele, animalele erbivore (n special cele mici, cum ar fi
roztoarele)- posed un potenial de nmulire ridicat, ca adaptare la
faptul c ele sunt mncate de organismele aflate la nivelurile
superioare, deci faptului c singura lor arm care permite acestor
specii s reziste (s nu dispar) este capacitatea lor de nmulire. J.
Odum, ns consider aceste piramide puin instructive n plan
ilustrativ, fiindc forma difer foarte mult la diferite comuniti n
dependen dac sunt mruni (fitoplanctonul, iarba) ori mai masivi
(stejarii) n ele productorii. Piramida biomaselor reflect mai bine
raportul dintre biomasa grupelor ecologice n sum: - productorii
(plantele verzi n special) au biomasa n cantitatea ce mai mare,
consumatorii primari (erbivorele, adic fitofagii) totalizeaz o
cantitate mai mic, consumatorii secundari carnivorele de ordinul I,
sau zoofagii de ordinul I) au o biomas mai mic, iar consumatorii
teriari (carnivorele, sau zoofagii de ordinul II) o cantitate i mai
mic. Aceasta se explic prin faptul c nivelurile superioare consumnd
ca hran pe cele inferioare: nu inger (nu consum) toat biomasa
nivelului inferior (spre exemplu, unele erbivore nu consum rdcinile
plantelor); nu diger toat biomas ingerat (erbivorele elimin
celuloza prin dejeciile solide); nu asimileaz (convertesc n biomas
proprie) toat biomas degerat, deoarece o parte este transformat n
catabolii (substane rezultate din dezasimilaie) eliminai sub form
de CO2 sau dejecii lichide (ex. urina).
ns n cazul cnd organismele nivelurilor inferioare au mrimea
medie mai mic ca a celor din nivelele superioare (ex.
fitoplanctonul din lacuri, mri), atunci piramida biomaselor se
primete inversat (baza mai ngust, ca unele din nivelele superioare)
vezi fig pag 166, izv21, cazul . Astfel n sistemele cu productori
foarte mruni biomas total a consumatorilor cu talie mare, n fiecare
moment concret poate fi mult mai mare ca a productorilor. Acest
lucru ns nu e caracteristic n perioada productivitii primare
intensive a nfloririi de primvar n ecosistemele lacurilor, mrilor
fitoplanctonul cntrete mai mult ca consumatorii lui adic
zooplanctonul). Piramida energetic, din cele trei tipuri de
piramide trofice cunoscute, d cel mai bine o reprezentare despre
organizaia funcional a comunitii. Prin ea este exprimat cantitatea
de energie stocat n biomas organismelor de la fiecare nivel
trofic.
n cazul dat scderea energiei cu fiecare nivel trofic mai
superior e determinat de faptul c: o parte in energia nivelurilor
inferioare s-a pierdut cu biomas neingerat, nedigerat i neasimilat
(vezi piramida biomaselor, fig 5.5 B); alt parte din energie a fost
consumat pentru procurarea hranei, consumarea i digerarea ei i, n
general, pentru desfurarea proceselor fiziologice din care a
rezultat cldur. Aceast cldur a fost cedat mediului, constituind
pierderi entropice. Dup cum vedem n fig 5.5, izv 5, proporia
productorilor primari n biomasa ecosistemului este variabil, fiind
de 90% la baza energetic i de 98% la biomasa acumulat i la numrul
de indivizi existeni.
Erbivorele domestice sunt scoase ns de sub controlul exercitat
de reeaua trofic a ecosistemelor naturale. nmulirea lor excesiv
poate conduce, prin suprapunat, la distrugerea ecosistemelor
seminaturale (a pajitilor), ceea ce are ca rezultat degradarea
biotopurilor respective prin fenomenul de eroziune. Toate
biocenozele ecosistemelor posed niveluri trofice ntre care exist o
nlnuire a fenomenelor nutriionale. Astfel, indivizii biologici
dintr-un nivel trofic sunt consumai de indivizii unui alt nivel
trofic. Productorii primari sunt consumai de animalele fitofage,
acestea, consumate de animalele carnivore primare, la rndul lor
sunt consumate de carnivorele secundare. Fiecare grup de organisme
devine surs de hran pentru un alt grup de organisme, rezultnd n aa
mod lanurile trofice.
ntrebarea II. Lanurile trofice: noiune, tipuri, particulariti
Lanul trofic exprim seria de specii din cuprinsul biocenozei care
consum si sunt consumate. Lanul trofic poate fi definit ca
modalitate de transfer a energiei chimice poteniale inclus n
substanele organice sintetizate de plantele verzi (productorii
primari), spre grupele de organisme heterotrofe(consumatorii de
diferite categorii i destructorii), prin consumri succesive. El
reprezint o unitate trofodinamic de transformare i circulaie a
substanei i energiei n ecosistem. Substana organic care nglobeaz
energia circul de la o specie la alta ntr-un singur sens. Lanurile
trofice se realizeaz ntre niveluri trofice diferite. Fiecare verig
a lanului trofic este format dintr-o populaie a unei specii cu un
anumit numr de indivizi. Numrul verigilor din lanul trofic este n
genere mic, lungimea unui lan trofic reflectnd totodat gradul de
favorabilitate a biotopului. Biomasa verigilor finale depinde de
lungimea lanului trofic: cu ct lanul trofic va mai scurt, cu att
biomasa va fi mai mare. n cadrul lanului trofic biomasa animalelor
erbivore va fi mai mare dect a carnivorelor. Supraoferta de hran
contribuie la o cretere a numrului de verigi ntr-un lan trofic. Un
exemplu poate fi perna de muchi de pe solul pdurii care formeaz un
lan trofic lung: briofite (muchi) rotifere tardigrade nematode
larve de diptere chicani.
Numele lanului trofic este conferit de sursa de hran care
formeaz prima verig. Sgeile indic sensul transferului de substan
organic i energie. n general, lanurile trofice sunt grupate n trei
tipuri: erbivor saprofag parazitar Lanul trofic de tip erbivor
(prad-prdtor) are la baz relaia prad - prdtor care constituie tipul
principal de relaie trofic din ecosistem. Aa lanuri sunt formate
din 5 - 6 verigi, rar depind acest numr. La baza sau originea
acestor lanuri trofice se afl productorii primari autotrofi
reprezentai prin plantele verzi mari (macrofite) sau plante mici,
microscopice reprezentate de alge (microfite). Exemple de aa
lanuri: ntr-o pdure ce conin aa verigi: frunze arbore afide
coccinelide pianjeni psri insectivore psri rpitoare (sau mamifere
rpitoare); ntr-o pajite: lstarii de Festuca valesiaca i trifoi
lcustele psrile insectivore (lcustarul, piigoiul) uliul psrelelor
(Accipiter gentillis); sau: plante erbacee iepure nevstuic (sau
vulpe, rs, lup, cini hoinari, pisici hoinare); ntr-un eleteu:
fitoplanctonul (alge: Navicula, Pandorin,Cosmarium) zoplancton
(Gamarus, Cyclops, Daphnia) puiet de carp(Cyprinus carpio) tiuca
om. ntr-o livad de meri: mr cariul mare de scoar ciocnitoarea
pestri mareuliul psrelelor ; ntr-o cultur de gru: gru om; gru
hrciog pasre rpitoare; porumb porc om; n tundr: - licheni reni
om.
Lanul trofic de tip saprofag (detritivor sau al
descompuntorilor) - este acel n care consumatorii de diferit grad
se hrnesc pe seama necromasei (materiei organice moarte sau
detritusului). Lanurile trofice detritivore joac un mare rol n
natur, fiindc toate ecosistemele au la baz detritusul organic de
origine vegetal sau animal. Detritusul n cadrul lor reprezint prima
verig care furnizeaz energia pentru ntreg irul de populaii din lan,
a doua e ocupat de un animal detritivor, apoi - urmtoarele verigi
ocupate de animale zoofage. Exemple: - ntr-un lac, ntr-o balt lanul
trofic are urmtoarele verigi: nmol cu detritus organiclarve
chironomide pltic pete rpitor om ; n orizontul organic al
pajitilor: detritus rme crti. La ingerare, detritusul nu este pur,
ci el conine microorganisme (bacterii, protozoare), care mpreun cu
detritusul formeaz prima verig a lanului trofic detritivor. Lanul
trofic de tip parazitar(parazitic) funcioneaz prin parazitarea
succesiv a unor specii de ctre altele, specia gazd supravieuind un
timp ndelungat prin stabilirea unui echilibru cu cea ce o
paraziteaz. De asemenea i acest lan se grefeaz la cele de tip
prad-prdtor. Exemplu de aa lanuri: o oaie poate fi parazitat de
viermi trematozi (glbeaza Fasciola hepatica), acetia de bacterii,
iar ele de virusuri. Lanurile trofice pot fi ectoparazite i
endoparazite sau o combinaie ntre acestea. Lanurile trofice
parazitice pot fi formate din dou verigi, de exemplu, tutun virus
(V. M. T). Exist numeroase lanuri trofice parazitare ntre plante
superioare spontane i o alt plant superioar spontan, ntre plante
superioare cultivate i o plant superioar spontan: lucerna cuscut;
trifoi cuscut; rdcina arborilor muma-pdurii; rdcini de
floarea-soarelui (lucerna, trifoi, mazre) lupoaia. Dar nu este
exclus ca aceti parazii s fie parazitai i ei la rndul lor. Sunt
numeroase cazurile cnd lanurile trofice au trei verigi: plant
insect fitofag virus, respectiv frunzele de dud alb (Morus alba)
viermii de mtase (Bombyx mori) virus (Borrelina bombycis). C. Prvu
(izv 9) evideniaz chiar un tip aparte - lanuri trofice necrofage i
saprofage. Nutriional sunt apropiate de detritivore, fr a se
confunda cu acestea. Lanul necrofagilor este format din animale
care se hrnesc cu plante moarte, ne transformate n detritus sau din
animale care se hrnesc cu cadavrele animale. Cu plante moarte se
hrnesc termitele i multe specii de coleoptere. Cu cadavrele
animalelor se hrnesc larvele unor insecte din grupul dipterelor i
coleopterelor, specii de crustacee, unii peti, psri (vulturi,
pescrui), unele mamifere (hiene). Lanul saprofitelor este format
din ciuperci i bacterii care se hrnesc cu resturi de plante i
animale. Cu ciupercile mari (macromicete) se hrnesc unele larve de
insecte, insecte adulte, gasteropode (limaxul), unele mamifere
(porcul slbatic, omul). Ciupercile mari, ciupercile microscopice i
bacteriile prin activitatea lor nutriional produc mineralizarea
organismelor moarte. ntrebarea III Noiune de reele trofice i noduri
trofice n ecosistem lanurile trofice principale i secundare nu sunt
uniti izolate. Ele interconexeaz. Unele specii sunt active n mai
multe lanuri trofice realiznd numeroase puncte de contact ntre ele.
Interconexiunea lanurilor configureaz reeaua trofic a ecosistemului
(-vezi fig. 62, izv 9). Sau: - ansamblul lanurilor trofice n
expresia lor concret, ce include raporturile directe i indirecte
dintre speciile ce le alctuiesc, formeaz structura (reeaua) trofic
a ecosistemului (vezi fig. 13.1 , izv 16). n ecosistem reeaua
trofic este un sistem dinamic. Ea reflect organizarea fluxului de
substan i energie. Punctele de contact ntre lanurile trofice
funcioneaz ca noduri asigurnd stabilitatea reelei trofice. Numrul
de noduri din reea corespunde cu abundena speciilor polifage din
biocenoz, afar de speciile cu regim alimentar larg (omnivore),
aceast funcie mai este ndeplinit de carnivore care controleaz
foarte multe lanuri trofice. n acest sens menionm psrile rpitoare
de noapte (bufnia, cucuveaua, ciuful de pdure, ciuful de balt,
huhurezul etc. cu ochii mari i adaptai la vederea n ntuneric, care
sunt polifage, activnd pe multiple planuri. Se hrnesc numai cu
animale vii (oareci, obolani, iepuri, psri) pe care le prind
singure. Striga (Tyto alba guttaia),o pasre rpitoare de noapte(ord.
Strigiforme), aflat lng gospodria omului strpete mai muli oareci i
obolani dect ar strpi trei pisici(!!). Huhurezul mic (Strix aluco),
prezent n toate pdurile noastre, (vneaz la ntuneric roztoare, ct i
psrele mici ce dorm n arbori), este inclus n aproximativ 30 de
lanuri trofice care constituie reeaua trofic a ecosistemelor
forestiere (fig. 63). Prezena acestui prdtor de vrf n cadrul reelei
trofice joac rol esenial n reglarea numeric a tuturor populaiilor
de roztoare. O importan deosebit n acest sens o au i carnivorele
mici cum sunt jderul, nevstuica, hermina i pisica slbatic.
ntreb IV Fluxul de substane i energie i productivitatea biologic
n ecosisteme
n aspect energetic pentru organizme: partea principal a energiei
coninut n hran (cca 40-70%) este eliberat din legturile chimice la
respiraie i e consumat de organisme pentru asigurarea vieii
(meninerea temperaturii, cretere, reproducere, micare etc.). O
parte a acestei energii e transferat n organismul consumatorului i
contribuie la creterea biomasei. O anumit parte din hran nu este
asimilat i din ea nu este extras energia (n continuare ea e
eliberat din excremente de ctre alte organisme ce le consum n hran
- saprofagii). O parte din energia solar incident (czut pe suprafaa
plantei) e captat de productorii primari i transformat n producie
primar brut (numit i producie global primar) - (PPB). O parte din
energia acumulat sub aceast form se pierde n procesul respiraiei
(R). O alt parte se acumuleaz n biomas sub form de producie primar
net (PPN). O parte din ea - constituie sursa de energie ca hran
pentru consumatorii primari (C1) reprezentai de fitofagi, iar alta
se transform n detritus dup moartea plantelor i va fi consumat
parial sau total de detritofagi i descompuntori. Din cantitatea
total de energie consumat sub form de hran de ctre fitofagi o parte
servete pentru desfurarea activitii lor i se risipete sub form de
cldur n respiraie (R1), o alt parte e eliminat n mediu sub form de
excrete, ir o alt parte se acumuleaz sub form de biomas,
reprezentnd producia consumatorilor primari sau producia
fitofagilor (P1).
Aceasta, la rndul ei servete ca surs de energie (hran) pentru
consumatorii secundari (C2) reprezentai de animale carnivore. Ele,
de asemenea consum o parte din energie (hran) pentru realizarea
activitii lor vitale, iar alta se pierde sub form de deeuri sau
cadavre care intr n alctuirea detritusului. Prin urmare transferul
de energie de la o specie la alta, adic de la o component trofic la
alta (sau de la baz spre vrful piramidei trofice) duce la pierderi
de energie sub form de cldur, care este cedat mediului, fr a mai
putea fi recuperat. Din acest motiv cantitatea de energie stocat n
fiecare nivel trofic urmtor scade(vezi fig127, p.291, izv. 9). De
menionat c pierderile de energie n lanul trofic se reduc de la baz
spre vrful piramidei. Altfel zis, consumatorii primari consum mai
mult mas vegetal (i energie stocat n aceast mas) pentru asimilarea
unei uniti energetice, fa de consumatorii secundari care consum n
acelai scop o cantitate mai mic de fitofagi (de hran constituit din
fitofagi i de energie coninut n ea).
Toate fiinele vii servesc drept obiect de hran pentru altele,
deci snt legate prin relaii energetice. Legturile trofice din
cadrul comunitilor snt mecanisme de transmitere a energiei de la un
organism la altul. In orice comunitate legturile trofice se ntrees
ntr-o reea complicat. Organismele de orice specie pot fi hran
potenial pentru multe alte specii. Dumanii afidelor snt, de exemplu
larvele i indivizii maturi ai buburuzei, larvele sirfidelor,
pianjenii, psrile insectivore etc. Pe contul stejarilor din pdurile
de foioase triesc cteva sute de forme de diferite artropode,
fitonematode, fungi parazitari etc. Rpitorii de obicei uor trec de
la o form de jertfe la altele, iar multe dintre ele, pe lng hran
animalier, pot consuma ntr-o cantitate oarecare i hran vegetal.
Deci, reelele trofice n biocenoze snt foarte complicate i creeaz
impresia, c energia, primit din afar, poate migra mult timp de la
un organism la altul.
In realitate calea fiecrei porii concrete de energie, acumulate
de plantele verzi, este foarte scurt. Ea se poate transmite doar
peste 46 verigi, ale irului, compus din organisme ce se hrnesc
consecutiv unul cu altul. Bilanul energetic al consumatorilor se
compune n felul urmtor. Hrana ingerat nu se asimileaz complet.
Partea neasimilat se rentoarce n mediul ambiant (sub form de
excremente) i poate fi antrenat n continuare n alte lanuri trofice.
Digerabilitatea depinde de compoziia hranei i setul de fermeni
digestivi din organism. La animale digerabilitatea materialelor
alimentare variaz de Ia 1220% (unii saprofagi) pn la 75% i mai mult
(speciile carnivore). Hrana asimilat de organism mpreun cu sursele
de energie ce o conine se cheltuiete n dou moduri. Cea mai mare
parte de energie se consum pentru meninerea proceselor vitale din
celule, iar produsele de scindare se elimin din organism n
componena excrementelor (urin, sudoare, secreiile diferitelor
glande) i oxidului de carbon (IV), format la respiraie.
Cheltuielile energetice pentru meninerea tuturor proceselor
metabolice se numesc convenional consum pentru respiraie, ntruct
proporiile lor pot fi evaluate innd cont de C02 eliminat de
organism. Cea mai mic parte a hranei asimilate se transform n
esuturile organismului, deci se consum pentru procesele de cretere
sau se depun sub form de substane nutritive de rezerv. Prescurtat
aceste raporturi se pot exprima prin formula: R = P + Cr + N, Unde:
- R raia consumatorului, deci cantitatea de hran consumat ntr-o
anumit perioad de timp, P producerea, deci cheltuielile pentru
cretere, Cr cheltuielile pentru respiraie meninerea metabolismului
n aceeai perioad, i N energia hranei neasimilate, eliminat sub form
de excremente.
Transmiterea energiei n reaciile chimice din organism decurge
conform legii a doua a termodinamicii, cu pierderea unei pri a ei
sub form de cldur. Deosebit de mari snt aceste pierderi n timpul
lucrului celulelor musculare ale animalelor. Deci, toat energia
utilizat n metabolism, trece n termic i se disperseaz n spaiul
nconjurtor. Cheltuielile pentru respiraie snt cu mult mai mari dect
cheltuielile energetice pentru mrirea masei organismului nsui i ele
depind i de stadiul de dezvoltare i starea fiziologic a
indivizilor. De exemplu la tineri cheltuielile pentru cretere pot
atinge mrimi considerabile, n timp ce maturii utilizeaz energia
hranei exclusiv la meninerea metabolismului i maturizarea
produselor sexuale. Intensitatea alimentrii se reduce cu vrsta.
Astfel, raia zilnic a carpilor cu masa de la 5 pn la 15 g
constituie aproximativ 1/4 din masa corpului, la indivizii mai mari
de la 150 pn la 450 g doar 1/10, iar la petii cu masa 500800 g
1/16.
Deci, cea mai mare parte din energia primit cu hrana se consum
pentru meninerea activitii vitale a animalelor i doar o mic parte
la construirea corpului, cretere i reproducere. Prin urmare, la
trecerea de la o verig a lanului trofic la alta se pierde o parte
considerabil de energie, astfel nct la consumatorul urmtor poate s
ajung doar energia, coninut n masa organismului ingerat. Conform
calculelor aproximative, aceste pierderi alctuiesc circa 90% la
fiecare act de transmitere a energiei prin lanul trofic. Deci, dac
un organism vegetal cu o putere caloric de 1000 j, va fi mncat
complet de ctre un animal erbivor, n corpul acestuia vor rmne 100
J, iar n corpul rpitorului doar 10 J, iar dac acest rpitor va fi
mncat de altul, acestuia i vor revine doar 1 j, deci 0,1%. Deci
rezerva de energie, acumulat de plantele verzi se epuizeaz n
lanurile trofice. Pentru a ncetini acest proces lanul, trofic
include de obicei 45 verigi. Energia pierdut n lanurile trofice
poate fi recuperat doar printr-un aflux din afar.
Din aceast cauz n ecosisteme nu poate exista un circuit al
energiei, analog circuitului substanelor. Ecosistemul funcioneaz
numai pe contul fluxului orientat de energie, afluxului ei
permanent din afar sub form de radiaie solar sau rezerve gata de
substan organic.
Utilizarea insuficient a proceselor de litier n lanurile
detritale are drept consecin acumularea n sistem a substanei
organice moarte, fenomen ntlnit, de exemplu, la formarea turbei n
mlatini, la depunerea unui strat gros de litier n pdurile din taiga
etc. Biomasa comunitii cu un circuit echilibrat al substanelor rmne
relativ constant, ntruct toat producia primar se consum n lanurile
trofice i detritale. Interesante lucruri prezint Odum (izv. 21,
str.86-88) legate de concepia de subsidie enetrgetic a
productivitii n ecosistemele agricole.
Fig. 20. Reeaua trofic dintr-o pdure mixt:(Din B. Stugren
Ecologie general, pag. 65) I musc; 2 iepure; 3 gndacul molidului; 4
cintez; 5 forfecu; 6 veveri; 7 oarece de pdure; S cprioar; 9 cerb;
10 vulpe;II salamandr; I2 carabid; 13 buhai de balt; 14 oprl de
cmp;15 arpe neveninos (colubrid); 16 sturz gulerat; 17 ciocnitoare
neagr;18 viper; 19 lup; 20 rs; 21 pisic slbatic: 22 urs.