Tema 7 - Hominizacion

Fundamentos de Antropologa (2009/10), Doc. 8 7. El proceso de hominizacin: bipedalismo, cerebralizacin y socializacin. La cerebralizacin humana en un contexto mamfero y primate. Enmarque ecolgico y temporal de los grandes hitos de la hominizacin: bipedalismo, aumento del tamao corporal, dieta, fabricacin de utensilios, cerebralizacin y socializacin. Requerimientos energticos de la cerebralizacin, dieta y socializacin. Cerebralizacin y prolongacin del ciclo vital: el reto demogrfico del gnero Homo y las nuevas etapas del ciclo vital humano. * * * El concepto de alometra en el proceso de cerebralizacin El cerebro adulto humano corresponde a menos del 3% del tamao corporal, mientras que en el pequeo lmur ratn (que pesa 80 gr.) constituye ms del 3%, quiere ello decir que el lmur ratn tiene cuando menos el mismo grado de cerebralizacin que nuestra propia especie? La explicacin de esta paradoja es que la relacin entre los pesos cerebral y corporal es constante en los mamferos, pero no lineal: es alomtrica, es decir, que el tamao del cerebro no aumenta linealmente con el tamao corporal, como ocurre con otros rganos, que constituyen un porcentaje constante del peso corporal (por ejemplo el corazn o los pulmones, el 7% en cualquier primate, sea cual sea su tamao). Por ello, al comparar el tamao cerebral de distintas especies es preciso tener en cuenta el tamao de su cuerpo para evitar conclusiones errneas. La relacin entre ambas variables se expresa por medio de una ecuacin alomtrica: Tamao cerebral = b Tamao corporal a La constante a es el exponente alomtrico y su valor (siempre menor que la unidad) corresponde a la magnitud de aumento del tamao del rgano al aumentar el tamao corporal. En el caso del cerebro es 0,76 en los mamferos, pero tienen distintos valores en otros los linajes vertebrados. Esta frmula alomtrica expresa, por tanto, un cambio en las proporciones entre el cerebro y el cuerpo al aumentar el tamao del organismo. Esta ecuacin se puede transformar en logartmica, es decir, en una recta cuya pendiente es el exponente alomtrico, 0,76 (ver fig. 1 de Martin, 19811): log Tamao cerebral = 0,76 log Tamao corporal + 1.774 Otro ejemplo clsico de relacin alomtrica es la denominada Ley de Kliber, que relaciona el gasto energtico y el tamao corporal desde una perspectiva evolutiva, y que nos permite apreciar (comparando las figuras de McMahon y Bonner, 1986, p.: 2832) cmo la relacin original curvilnea (figura superior) se trasforma en logartmica curvilnea (figura inferior). El coeficiente alomtrico de esta recta (su pendiente) es 0,76, el mismo que el que marca la relacin entre crecimiento corporal y cerebral. La transformacin logartmica permite comparar relaciones entre variables biolgicas en especies animales de diferentes taxones (por ejemplo, los distintos rdenes vertebrados o mamferos) y, por ello, de amplio rango de variacin, pudiendo as visualizar muy cmodamente tendencias evolutivas, predecir relaciones corporales en especies fsiles o explicitar adaptaciones concretas3. Ahora podemos determinar si una especie se caracteriza o no por un aumento de su tamao cerebral ms all del que cabe deducir de su tamao corporal general: si una especie se sita por encima o por debajo de su posicin prevista en la recta de su taxn tendr en trminos relativos un cerebro ms grande o ms pequeo que el esperado por su tamao corporal. Los primates en general se sitan por encima de la recta4, aunque las especies que comparten con Homo sapiens su espectacular cerebralizacin no son primates, sino cetceos odontocetos5. Asimismo, el mayor tamao cerebral relativo corresponde, no a los miembros de nuestra superfamilia Hominoidea, sino a la familia Cebidae (los monos capuchinos gnero Cebus y monos ardilla gnero Saimiri americanos), que tienen una dieta muyMartin RD, 1981. Relative brain size and basal metabolic rate in terrestrial vertebrates, Science, 293: 57-60. McMahon T, y Bonner JT. 1986. Tamao y vida. Labor, Madrid. 3 Ello es as debido a que los ejes estn en escala logartmica, es decir, divididos en tramos que son iguales entre pares de nmeros que difieren en un factor 10: 1, 10, 10 elevado a 2, etc. 4 En Isler K et al., 2008. Endocranial volumes of primate species: scaling analyses using a comprehensive and reliable data set, Journal of Human Evolution 55: 967978, se encuentra una reciente revisin de este tema por linajes primates. 5 O dentados, cetceos depredadores (delfines, marsopas, cachalotes, ballenas blancas y ballenas de pico); el otro grupo de este orden los constituyen las ballenas con barbas en lugar de dientes.2 1

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rica y variada (larvas de insectos y huevos de aves, y frutos) que les permite soportar el crecimiento cerebral; de igual manera, se aprecia distinto grado de cerebralizacin en poblaciones de orangutanes de Sumatra y Borneo en funcin de la calidad de su dieta. La relacin alomtrica entre tamao cerebral y tamao corporal a nivel filogentico se basa en el extremo coste energtico que supone el desarrollo y mantenimiento del cerebro a nivel ontogentico: por ejemplo, el cerebro consume 16 veces ms energa que el tejido muscular por unidad de peso. El crecimiento cerebral consume linealmente energa. De aqu deriva el concepto de cerebralizacin, crecimiento filogenticamente hablando del tamao cerebral por encima del que se deriva del crecimiento corporal en un determinado linaje. De hecho, la frmula log Tamao cerebral = 0,76 log Tamao corporal + 1.774 nos permite establecer el tamao cerebral esperado de una determinada especie (es decir, en funcin del tamao corporal y dentro del taxn de los mamferos) y compararlo con el real, obtenindose as el cociente de cerebralizacin o encefalizacin, que es el tamao observado dividido entre el tamao esperado (EQ, Encephalization Quotient). La tabla 10.1 y la figura 10.17 de Aiello y Dean, 1990, pp.: 190-191, permiten apreciar estos valores (en gramos) en hominoideos actuales y fsiles, y en otros grupos primates. Cerebralizacin y prolongacin del ciclo vital en los hominoideos Incluidos los prosimios, los primates muestran una tendencia a tener mayores cerebros que otros mamferos no primates de su mismo tamao corporal. Sin embargo, la caracterstica esencial de la cerebralizacin primate es su gran tamao cerebral al nacimiento: los primates inician su vida extrauterina con cerebros que duplican a los de otros rdenes mamferos: 10-12% frente al 5-6% del peso corporal neonatal, respectivamente. Los primates son, as, mamferos claramente precociales, es decir, que dan a luz a cras muy desarrolladas. Particularmente en Haplorhini (de camada nica), este patrn de gran crecimiento cerebral intrauterino en los primates se sustenta en la prolongacin de la gestacin en comparacin con otros mamferos de similar tamao corporal: la variable que determina la duracin de la gestacin es el peso cerebral al nacer6. Sin embargo, el esfuerzo de una gestacin prolongada para dar a luz a nacidos precociales de gran cerebro en los primates no se compensa con una rpida maduracin posnatal. Todo lo contrario: a una prolongada gestacin le sigue un prolongado perodo de lactancia y de dependencia materna, y, tras la etapa infantil, la maduracin sexual se retrasar an ms hasta el final de un largo perodo juvenil (ver el esquema de Schultz de 1960 reproducido en la fig. 2.3 de Bogin, 2003; y la tabla 1, Sugiyama, 20047). Es ms, en los catarrinos, la relacin entre crecimiento cerebral prenatal y postal es tambin alomtrica: cunto mayor es el tamao cerebral adulto de la especie, menor ser el porcentaje alcanzado intrauterinamente (ver fig. 6, de DeSilva y Lesnik, 20088): las cras de los cercopitecinos nacen con el 60% de su cerebro adulto, mientras que las de los hominoideos (ms cerebralizados) lo hacen, como veremos, con el 45-30%. El esfuerzo energtico materno de la gestacin se transfiere a la lactancia y a la propia capacidad del nacido para proveerse de alimento. En suma, todo el ciclo vital primate se ralentiza y prolonga. La principal ventaja adaptativa de un gran cerebro es la plasticidad conductual que confiere. En los primates el retraso de la maduracin reproductora permite que las cras aprovechen al mximo, por medio del aprendizaje y la socializacin, las potencialidades de su gran cerebro. Nacidos con un desarrollo cerebral avanzado, los primates tienen por delante una prolongada etapa de dependencia materna y de maduracin. En este desajuste reside el fundamento biolgico de la socializacin de primates y que en el caso de los humanos explica nuestro extremo desarrollo cultural, tambin basado en un largo proceso de aprendizaje.

Barrickman NL. 2008. Life history costs and benefits of encephalization: a comparative test using data from long-term studies of primates in the wild, Journal of Human Evolution 54: 568-590; 7 Bogin B. 2003. The Human pattern of growth and development in paleoantrhopological perspective, In Thompson JL, Krovitz GE and Nelson AJ Ed. Patterns of Growth and Development in the Genus Homo: 15-44, Cambridge University Press. Sugiyama Y. 2004. Demographic Parameters and Life History of Chimpanzees at Bossou, Guinea, American Journal of Physical Anthropology, 124: 154-165. Lanse tambin las obras clsicas de Goodall (1986), En la senda del hombre, Salvat, particularmente sus captulos 9 y 12, y de Fosey Gorilas en la niebla (1985), Salvat. 8 DeSilva JM, Lesnik JJ. 2008. Brain size at birth throughout human evolution: A new method for estimating neonatal brain size in hominins, Journal of Human Evolution 55: 10641074. Carlos Varea_ CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 30/11/2009, p.: 2, FA 2009-10 Tema 7 R

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La Tabla siguiente muestra los valores (en gramos) y la relacin (en porcentaje) entre los tamaos cerebrales y corporales al nacer y adulto en las especies hominoideas indicadas9: % peso cerebral/ corporal neonatales 9,85 7,28 10,76 11,63 % peso cerebral/ corporal adultos 0,78 1,13 0,39 2,84 % peso % peso cerebral corporal neonatal/ neonatal/ adulto adulto 41,20 31,19 *** 44,87 30,72 3,2 4,8 1,6 7,5

Especie (gestacin en das) Orangutn (260) Chimpanc (228) Gorila (256) Humano (267)

Peso neonatal (gr.) Cerebral 170,3 128,0 227,0 384,0 Corporal 1.728 1.756 2.110 3.300

Peso adulto (gr.) Cerebral Corporal * 413,3 53.000 410,3 36.350 505,9 126.500 1.250,0 44.000 **

(*): Peso corporal medio de ambos sexos; (**): peso medio estimado para poblaciones humanas de cazarecoleccin; (***): hasta el 40%, segn otras estimaciones10.

De estos datos se desprenden consideraciones de gran inters en relacin a las peculiaridades del ciclo vital de nuestra especie: 1. La tabla confirma que todas las especies hominoideas muestran grandes tamaos cerebrales al nacimiento respecto a su tamao corporal neonatal (en torno al 10% como media); es decir, confirma que los primates se caracterizan por un intenso crecimiento cerebral prenatal. Sin embargo, la tabla permite confirmar dos peculiaridades humanas. La primera que, para un tamao corporal adulto que no es superior al de los hominoideos no humanos y una gestacin no mucho ms larga que la de stos, la mujer da a luz a bebs que tienen el doble e incluso el triple de los tamaos cerebral y corporal de las cras de chimpancs, gorilas u orangutanes (particularmente, el cerebral). Es decir, para una gestacin no mucho ms prolongada, la mujer debe destinar muchos ms recursos energticos que los restantes hominoideos para sostener el crecimiento intrauterino de su cra. La segunda es que, pese a lo anterior, en nuestra especie la relacin entre el tamao cerebral neonatal y adulto (el porcentaje que tiene al nacer del tamao cerebral que tendr de adulto, el 30%) se mantiene o es menor en el rango del de los otros hominoideos. A pesar de que las madres de Homo sapiens dan a luz a bebs con el tamao cerebral que corresponde a los antropoideos (en torno al 10-12%), el recin nacido humano es excepcionalmente mucho ms inmaduro que las cras de otros primates (se le denomina altricial secundario) y su cerebro es neurolgicamente ms inmaduro. 2. La ltima columna de la tabla permite constatar que en comparacin con las otras especies hominoideas, nacemos con un tamao corporal mayor, ms desarrollado (el 7,5% del tamao adulto): es decir, el crecimiento corporal en humanos se ralentiza en la etapa posnatal, lo contrario de lo que sucede en los otros hominoideos. As, el crecimiento posnatal de los hominoideos no humanos se caracteriza por que el crecimiento cerebral se ralentiza, mientras que crece comparativamente ms el cuerpo. Por el contrario, en los humanos el cerebro seguir creciendo intensamente tras el nacimiento, al mismo ritmo que en la etapa intrauterina: el cerebro es el rgano que ms rpidamente crece durante los primeros aos de vida posnatal, hasta duplicarse en el transcurso del primer ao de vida. Para ello, inicialmente el beb destina entre el 87 y 60% de su Tasa Metablica Basal a hacer crecer su cerebro, un esfuerzo energtico que ha de satisfacer la madre con la lactancia y, tras el destete, el grupo social con una alimentacin muy nutritiva. En la etapa adulta este porcentaje se reduce al 20%, frente al 8-9% en los primates no humanos y al 3-5% en otros mamferos. Ello determinar finalmente nuestra extrema cerebralizacin: en comparacin con las restantes especies hominoideas, para cualquier edad posnatal, los humanos tenemos tamaos cerebrales mayores de los esperados para nuestro tamao corporal. De esta manera, al nacer la relacin entre los tamaos cerebral/corporal es en humanos 1,5 veces mayor que enElaborada a partir de Harvey et al., 1987. Life histories in comparative perspective, In Smuts et al. Primates Societies: 181-196. 10 En Pan troglodytes, peso cerebral neonatal medio de 150,9 gr., y peso cerebral adulto medio de 381,7 gr., en DeSilva JM, Lesnik JJ. 2008. Brain size at birth throughout human evolution: A new method for estimating neonatal brain size in hominins, Journal of Human Evolution 55: 10641074. Carlos Varea_ CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 30/11/2009, p.: 3, FA 2009-10 Tema 7 R9

chimpancs, mientras que en la etapa adulta es 2,5 veces mayor. En su etapa adulta, el peso cerebral de H. sapiens corresponde a casi el 3% del peso corporal, el triple que en el resto de hominoideos no humanos, mientras que el tamao corporal no es mucho mayor (ver fig. 4.8 de Bogin, 1999). El patrn primate de lento desarrollo y prolongacin del ciclo vital es extremo en Homo sapiens, con un mximo desajuste entre el crecimiento del cerebro y el del resto del cuerpo: el cerebro finaliza su desarrollo cuando el crecimiento corporal ha alcanzado solo el 40% de la etapa adulta (Tanner, 1990, fig. 6). Enmarque ecolgico y temporal de la cerebralizacin en Homo No sin cierto debate11, se considera que el incremento en cerebralizacin en los linajes bpedos que aparecen a partir del trnsito entre el Mioceno y el Plioceno se produjo sustancialmente en Homo; tambin no sin debate, se considera que la cerebralizacin se estabiliz en H. erectus/H. ergaster (si bien creci absolutamente con el tamao corporal y cabe recordar las poblaciones ms tardas de Java y China tenan tamaos cerebrales por encima de 1.000 cc.), para aumentar ya claramente de nuevo durante el Pleistoceno Medio y Superior (H. rhodesiensis-H. heidelbergensis, neandertales y H. sapiens), sin que hubiera o fue muy escaso un gran aumento del cuerpo (ver de nuevo la tabla 10.1 y la figura 10.17 de Aiello y Dean, 1990, y la fig. 1 de Lieberman, 200712). El bipedalismo impuso una pelvis con una anatoma que reduce el canal del parto. Pese a ello, las hembras de las especies de Australopithecus/Paranthropus habran dado a luz cmodamente a neonatos con un cerebro medio de 180 cc. (ver la fig. 5 de Rosenberg y Trevathan, 200213). La pelvis de Australopithecus (se dispone de la de Lucy, Au. afarensis, y de la de STS 14 de Sterkfontein, de Au. africanus), estando ya perfectamente adaptada para la marcha bpeda, era an distinta de la de las posteriores especies de Homo, que muestran una reduccin del dimetro lateral en relacin al pbico-sacrococcgeo (antero-posterior), dando lugar a un canal plvico ms redondeado, a fin de facilitar el nacimiento de neonatos con cerebros cada vez mayores: a medida que aumentaba la cerebralizacin fetal y se prolongaba la gestacin, debi de modificarse la forma de la pelvis en esta direccin. En 2008 se present14 una pelvis excepcionalmente conservada de H. erectus/H. ergaster hallada en Gona (Etiopa, BSN-49/P27, ver la ilustracin de Gibbons, 200815), de 1,4 a 0,89 m.a., que permitira el parto de fetos con un cerebro de un tamao correspondiente al 30-50% del tamao cerebral adulto de la especie, prximo a los 850 cc. como valor medio para ese perodo. La pelvis de Gona no muestra an el mximo incremento del dimetro antero-posterior que se aprecia en la Pelvis 1 de H. heidelbergensis de la Sima de los Huesos, de Atapuerca, o en las de los posteriores H. sapiens. Este cambio de proporciones plvicas a partir del Pleistoceno Medio debi de tener por objeto facilitar el nacimiento de fetos muy cerebralizados, tras gestaciones cada vez ms largas. Ciertamente, estas poblaciones de Homo tenan tamaos cerebrales absolutos y relativos mayores. Sin embargo, haber mantenido la tendencia a prolongar la gestacin e incrementar el canal del parto para poder dar a luz a neonatos de grandes cerebros hubiera terminado afectando gravemente la eficiencia locomotora bpeda en Homo. De hecho, nuestra especie no tiene una muy prolongada gestacin respecto a su largo ciclo vital en comparacin con los otros hominoideos actuales y sus bebs son extremadamente dependientes al nacer, con un largo perodo de crecimiento cerebral y corporal posnatal. El patrn comentado en los catarrinos de una mayor inmadurez de los neonatos (porcentaje de tamao cerebral adulto al nacer) a medida que aumenta la cerebralizacin se agudiz as en Homo, otorgando a nuestra especie su caracterstica extrema altricidad secundaria, como si de un parto prematuro se tratara16.Algunos autores consideran que hubo un claro incremento cerebral relativo en las especies de Australopithecus / Paranthropus respecto a otros hominoideos no humanos. El debate se basa en cmo establecer el tamao corporal de los australopitecinos (teniendo en cuenta su grado de dimorfismo sexual) y un cierto incremento de la estimacin de sus tamaos cerebrales medios (ver DeSilva JM, Lesnik JJ. 2008 citado en la nota 10). 12 Homining in on early Homo, Nature, 2007, 449: 291.292. 13 Rosenberg K, Trevathan W. 2002. Birth, obstetrics and human evolution, International Journal of Obstetrics and Gynaecology , 109: 1199-1206. 14 Simpson SW et al. 2008. A Female Homo erectus Pelvis from Gona, Ethiopia, Science 322, 1089-1092; 14 Nov. 15 Gibbons A. 2008. The Birth of Childhood, Science 322, 1040-1043, 14 Nov. 16 El parto en humanos no deja por ello de ser complicado, obligando al beb a girar dos veces (primero, mxima anchura del dimetro lateral, despus, mxima anchura antero-posterior), lo cual permite especular sobre la existencia de parteras ya en especies anteriores de Homo. Carlos Varea_ CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 30/11/2009, p.: 4, FA 2009-10 Tema 7 R11

El estudio de indicadores del ritmo de crecimiento en especmenes fsiles de homininos y del registro arqueolgico cultural permite valorar cundo aparece un ciclo vital humano, es decir, ms lento o ms prolongado, y cmo se pudo sostener el proceso de intensa cerebralizacin en Homo: 1. Hacer crecer grandes cerebros requiere tiempo. Al cerebro se le considera el reloj del ciclo vital de una especie, dado que es el rgano que ms energa y tiempo requiere para madurar, marcando as el ritmo de crecimiento de todo el organismo. Los grandes cerebros en Homo exigieron que todo el ciclo vital se ralentizara. Junto a otros indicadores osteolgicos, la secuencia de erupcin de los dientes y el ritmo de crecimiento dental17 permiten estimar el ritmo de crecimiento de fsiles de Australopithecus y Homo. En los mamferos la aparicin del primer diente permanente, el primer molar (M1), marca muy rgidamente la finalizacin del crecimiento cerebral y el inicio de la etapa juvenil (figs. 2 de Bermdez de Castro, 2008). As, en nuestra especie el M1 (algo despus el I1) emerge entre los 5/5,5 y 6/6,5 aos (en los chimpancs a los 3,1), y el cerebro habr concluido de crecer poco despus, en torno a los 7 aos, momento en el que adquirimos la plena locomocin adulta (maduracin del cortex cerebral sensorial-motor y aceleracin del crecimiento de las piernas) y nuevos niveles de maduracin cognitiva. Algunos fsiles han permitido estimar cundo empez a ralentizarse el crecimiento en los homininos: El denominado Nio de Taung es un Au. africanus de 2,5 m.a., cuya edad de muerte se estableci en 1984 en 3,3 aos. Su crneo encerraba un cerebro de 405 cc., que corresponde al 92% del tamao cerebral adulto calculado para esta especie (440 cc.). El Nio de Taung presenta adems su M1 ya emergido, mientras que en los humanos modernos lo hace a los un ms rpido y en los chimpancs a los 3,1 aos. As, su velocidad de crecimiento era mayor que la nuestra: los australopitecos tenan an un ciclo vital ms similar al de un chimpanc que a un humano. Esta consideracin ha sido recientemente avalada por el descubrimiento de los restos de la denominada Nia de Dikika, un Au. afarensis datado en 3,3 m.a. y al que se le ha asignado una edad de 3 aos (an no tiene el M1 erupcionado). Su cerebro era de 330 cc., un volumen similar al de un chimpanc de su misma edad. Por su parte, el espcimen KNM-WT 15000 de H. erectus/ergaster (Nariokotome, 1,6 m.a.), llamado Joven Turkana, es un fsil casi completo, muerto cuando meda 1,6 metros y pesaba 48 kg. Su edad dentaria de muerte ha sido estimada en 7,6-8,8 aos (si bien la edad esqueltica sera de en torno a 13 aos)18. Sus primeros molares haban erupcionado a los 4,6 aos y (tras haberlo hecho antes los primeros premolares y el canino inferior) los segundos molares estaban recin aparecidos (en nuestra especie aparecen a los 12-14 aos; en los chimpancs, a los 6-7 aos). An cuando no fuera tal lento como el de los humanos, este individuo tendra ya un ciclo vital ms lento que el de los hominoideos actuales y que Australopithecus, probablemente sin una fase de adolescencia (debido a su ya gran tamao corporal maduracin esqueltica pese a la retrasada maduracin dentaria). Por lo tanto H. erectus/H. ergaster muestran la primera evidencia de un ciclo vital ms similar al de los humanos, con un ciclo vital 15 aos potencialmente ms largo que el de un chimpanc. Se ha estimado que H. antecessor y H. heidelbergensis tenan un ciclo vital todava ms rpido que el de nuestra especie, mientras que se ha indicado que los neandertales podran tener un crecimiento ms rpido que su especie precursora19. El anlisis de una mandbula de 160.000 aos, hallada en Jebel Irhood (Marruecos) y correspondiente a un infantil de H. sapiens de 8 aos, muestra ya que creci a igual ritmo que los humanos modernos. 2. Adems de tiempo, hacer crecer grandes cerebros requiere mucha energa. El proceso de cerebralizacin que protagoniza Homo determina una gran demanda energtica sobre la madre durante elEn los mamferos los dientes permanentes aparecen con una secuencia determinada, siendo el primero de ellos el primer molar (ver la fig. 4.10 de Campillo y Subir, 2004, Antropologa fsica para arquelogos, Ariel). Por su parte, el llamado reloj dentario se basa en que los dientes muestran lneas de deposicin regulares (circadianas) del esmalte, las estras transversales y de Retzius (que se muestran en el exterior en las denominadas perikimatas), que permiten estimar la edad de un individuo (ver fig. tomada de Bermdez de Castro, 2008, Claves de la evolucin humana en el Pleistoceno Medio, Investigacin y Ciencia, enero, pp.: 80-89, p.: 81). 18 Dean MC, Snith HS. 2009. Growth and Development of the Nariokotome Yputh, KNM-WT 1500, in Grine EF et al. (eds.) The First Humans: Origin and Early Evolution of Genus Homo, Springer: 101-120. 19 Ramrez Rozzi FV, Bermdez de Castro JM. 2007. Surprisingly rapid growth in Neandertals. Nature, 428: 936-939. Carlos Varea_ CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 30/11/2009, p.: 5, FA 2009-10 Tema 7 R17

embarazo y an mayor que durante la gestacin la lactancia. En las sucesivas especies de Homo, las hembras deban dar a luz a nacidos cada vez ms inmaduros que requeran mantener una intensa tasa de crecimiento cerebral tras su nacimiento. Como las de nuestra especie, estas cras precisaran extremos cuidados maternos. As, tras la gestacin, sobre las hembras de nuestro gnero recay, ahora por medio de la lactancia, aportar la energa necesaria para hacer madurar un gran cerebro que segua creciendo a un ritmo muy intenso. Por tanto, la clave del proceso de cerebralizacin radicar en el balance nutricional materno: la pregunta no es, por tanto, solo para qu vale un gran cerebro que parece claro: mxima flexibilidad conductual, sino cmo se puede hacer crecer un gran cerebro. As, sobre el grupo recay mantener un aporte nutricional suficiente para que las hembras pudieran soportar gestaciones y perodos de lactancia tan costosos energticamente para ellas. Cmo pudieron las poblaciones de Homo soportar el coste energtico que supone la extrema cerebralizacin? Con los primeros Homo aparece la industria ltica Olduvayense, suficiente para favorecer un acceso a una dieta ms rica y variada por medio de la manipulacin de restos crnicos, frutas y frutos de cscara dura y tubrculos. Las grandes acumulaciones de tiles de piedra de frica del Este indican que hace ms de 2 millones de aos los primeros Homo de frica estaban ya explotando una amplia gama de especies mamferas como alimento (probablemente, del carroeo) y que contaban con campamentos estables, ms que de residencia, s de preparacin de los alimentos. En estos centros se han encontrado tiles transportados por Homo desde kilmetros de distancia de donde fueron hallados, asociados con huesos con marcas de corte y rotos intencionadamente para la obtencin de su mdula. Estas asociaciones de tiles y huesos indican que los primeros Homo transportaban, procesaban y compartan el alimento, incluida la carne, en vez de consumirlo de inmediato o del gorroneo que caracteriza a los chimpancs20. Menopausia, espaciamiento y fertilidad Estos cambios conductuales en relacin al tipo de dieta y a hbitos alimentarios habran sido bsicos para lograr el aporte energtico suficiente y regular que las hembras de Homo precisaban para sostener metablicamente prolongadas gestaciones y perodos de lactancia. Adems, la socializacin y, especialmente, las pautas cooperativas de obtencin y consumo de los alimentos en Homo resultaron fundamentales para afrontar otra consecuencia de la cerebralizacin: un ciclo vital ms largo, con un crecimiento ms lento y una retrasada maduracin sexual determinan una reduccin de la fertilidad y un aumento del perodo intergeneracional, el tiempo en aos transcurrido entre la primera maternidad de una mujer (o de una hembra) y la de su primera hija. Esta extrema debilidad demogrfica, derivada de la prolongacin del ciclo vital, se ha denominado el Dilema (o reto) demogrfico de Homo. En comparacin con otros hominoideos actuales (ver la tabla 1 de Kaplan et al. 200021 y la anterior de Sugiyama, 2004), a pesar de que los humanos tenemos un ciclo vital ms largo, nuestro perodo reproductor efectivo (tiempo entre el primer y el ltimo nacido vivo) no es mucho ms largo debido a la aparicin de la menopausia, que inicia un largo perodo no reproductivo en las mujeres. El mantenimiento de un largo periodo posreproductivo en las mujeres se ha explicado evolutivamente como un apoyo al cuidado de los nacidos de sus hijas o del conjunto del grupo, la llamada Hiptesis de la abuela22. La menopausia est determinada por el agotamiento de los oocitos, producidos en una cantidad limitada durante los primeros meses de vida fetal. Estudios en chimpancs parecen confirmar que las dos especies de Pan tienen menopausia, a una edad similar o quizs ms tarda que las mujeres (ver de nuevo la fig. 3, en Bogin 2009). Siendo as, la cantidad de oocitos producidos les bastara a los hominoideos no humanos para una esperanza de vida de hasta 50 aos. Nuestra especie, pese a su ms prolongado ciclo vital (estimado potencialmente en unos 110+10 aos), mantiene una edad ancestral de menopausia, mientras que otros linajes mamferos sociales de largo ciclo vital mantienen exitosos embarazos durante su sptima (elefantes) y octava (ballenas) dcada de vida. Sin embargo, nuestra fertilidad (nmero de nacidos vivos) es mayor que el de otros hominoideos no humanos, y ello pese a que el perodo de crecimiento de los bebs humanos es muchsimo ms lento (ver la fig. 3, enLos chimpancs cazan otros primates, pero el porcentaje en su dieta de carne es del 2-3% y el intercambio alimentario se limita a atraer hembras sexualmente receptivas. En cazadores-recolectores humanos este porcentaje es del 30% de su ingesta. 21 Kaplan et al. 2000. A Theory of Human Evolution Life History Evolution: Diet, Intelligence, and Longevity, Evolutionary Anthropology, 9, 4: 156-185. 22 Alternativamente, la menopausia sera un mero mecanismo de elusin de errores genticos y cromosmicos en una fase avanzada de la vida. Una buena sntesis de este debate puede leerse en Hawkes K. 2003. Grandmothers and the evolution of Human Longevity, American Journal of Human Biology, 15: 380-400. Carlos Varea_ CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 30/11/2009, p.: 6, FA 2009-10 Tema 7 R20

Bogin 200923). Ello se debe a que los intervalos intergensicos (meses transcurridos entre dos nacidos vivos sucesivos) de los humanos son ms cortos que los de chimpancs y gorilas. La explicacin se encuentra en la insercin de la niez, etapa del ciclo vital que es exclusiva de nuestra especie (y cabe imaginar de sus precursores de Homo), como lo es tambin la adolescencia y el largo periodo femenino pos-reproductivo. La aparicin de la niez y la Adaptacin homnida A diferencia de las especies mamferas no sociales, las altamente sociales (carnvoros, elefantes, cetceos y primates) tienen inmediatamente despus del destete una etapa que se denomina juvenil, que ya es de efectiva independencia alimentaria respecto a los padres y en el que las cras ya han de cuidar por s mismas, si bien an no son maduras sexualmente. La etapa juvenil es la de mxima mortalidad en la vida de los mamferos sociales pero, al retrasar la maduracin sexual, otorga al juvenil tiempo para aprender y socializarse, permitiendo el mximo aprovechamiento del cerebro, que ya ha concluido su crecimiento en esta etapa, a fin de adoptar una flexibilidad conductual frente a situaciones externas no predecibles (cambios estacionales, cambios climticos, migracin, depredacin, etc.). En los mamferos sociales la erupcin del primer molar marca la finalizacin del crecimiento del cerebro y el inicio de la etapa juvenil: en los chimpancs emerge poco despus de los 3 aos y en los humanos casi a los 6 aos. En los hominoideos no humanos actuales el destete coincide o es posterior a la erupcin del M1, dndole a la cra un tiempo complementario para aprender a valerse por s misma y en el que an es lactada por su madre. Por el contrario, en H. sapiens el destete precede en varios aos al inicio de la etapa juvenil (fig. 2.3 de Bogin, 2003), con una edad mxima de destete de 48-49 meses, menor al de cualquier hominoideo no humano (ver tabla 1 de Kennedy, 200424), delimitando as un prolongado perodo de extremo desvalimiento y dependencia que recibe el nombre de niez25. Durante la niez y hasta en torno los 6-7 aos sigue crecimiento el cerebro a su mxima tasa de velocidad26, lo que exige, ya suprimida la lactancia, un aporte nutricional extremadamente energtico y constante, que ha de ser fcil de digerir, habida cuenta de que la denticin es an decidua y el sistema digestivo es inmaduro. Por ello, el destete ha sido una etapa crtica en poblaciones humanas, marcado por un pico en mortalidad infantil. Siendo as, por qu aparece la niez en algn momento de nuestra historia evolutiva? Se ha propuesto que la aparicin de la de niez en Homo tendra como objetivo reducir el espaciamiento intergensico, es decir, el tiempo de espera entre sucesivos nacidos vivos, manteniendo as una fertilidad que garantizara la pervivencia demogrfica de la poblacin. Cmo? En los primates y las poblaciones tradicionales humanas la duracin del intervalo intergensico viene determinada esencialmente por la duracin de la lactancia, al inhibir hormonalmente la ovulacin (la denominada amenorrea posparto): al cortar la lactancia con el destete se suprime la inhibicin hormonal de la ovulacin, pudiendo producirse un nuevo embarazo y reducindose el espaciamiento entre sucesivos nacidos, que es menor que el de los hominoideas no humanos actuales. Dado el tipo previsible de vida de banda mvil de las poblaciones de Homo no es posible imaginar que el espaciamiento intergensico fuera mucho ms reducido que el de los cazadores-recolectores humanos (ms de cuatro aos en los Kung!), considerando las dificultades de movimiento y los riesgos que asumira una hembra con un lactante y un nacido anterior aun plenamente dependiente de ella. Hubo que mantener un equilibrio entre reproduccin y movilidad del grupo. Tanto por la extrema vulnerabilidad de los recin nacidos como por el destete temprano, la estrategia en Homo hubo de centrarse en garantizar la supervivencia de los nacidos. Los antepasados de nuestros parientes pngidos actuales se replegaron a reas selvticas residuales sin presin depredadora sobre ellos, o se quedaron en su linde, como los chimpancs. Pero los miembros de Homo, al expandirse en el medio hostil de la sabanaBogin B. 2009. Childhood, Adolescence, and Longevity: A Multilevel Model of the Evolution of Reserve Capacity in Human Life History American Journal of Human Biology, 21:567-577. 24 Kennedy GE. 2005. From the ape's dilemma to the weanling's dilemma: early weaning and its evolutionary context, Journal of Human Evolution, 48, 2: 123-145. Ver al final de la tabla: en los gorilas la lactancia dura 3,5-4,5 aos, en los chimpancs al menos de 4-4,5 a 5,5 aos, y en los orangutanes hasta 7,7 aos, la ms prolongada de cualquier mamfero. 25 Adems de factores sociales y culturales, en poblaciones humanas el destete depende del estado nutricional materno y de la disponibilidad de alimentos, pero suele producirse cuando el nacido ha incrementado entre tres y cuatro veces su peso al nacer, momento en el que el metabolismo materno ya no puede soportar por s solo la demanda energtica del beb. 26 Las neuronas concluyen su multiplicacin en la semana 18 de gestacin. El crecimiento cerebral posterior intrauterino se debe a la proliferacin de las clulas gla (de soporte y proveedoras de riego sanguneo, glucosa y aminocidos a las neuronas) hasta los 2 aos y de las dendritas y los axones de las neuronas (conexiones sinpticas) hasta los 6-7 aos. Carlos Varea_ CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 30/11/2009, p.: 7, FA 2009-10 Tema 7 R23

abierta, con una importante presin depredadora sobre ellos, tuvieron que optar necesariamente por una estrategia de extremo cuidado parental, que procurara reducir al mximo la mortalidad infantil y que, sin duda, concentr su preocupacin sobre las hembras gestantes y lactantes, y sobre cras tempranamente destetadas. Con la precaucin con que se deben extrapolar los datos de cazadores-recolectores actuales a las poblaciones de Homo del Pleistoceno, el porcentaje de nacidos que sobreviven hasta la edad reproductora en chimpancs es de menos del 30%, mientras que en las poblaciones de cazadores-recolectores humanos era del 60-70% (ver la tabla 1 y fig. 1 de Kaplan et al. 2000). Solo con un aporte alimentario y cuidados cooperativos de las madres y de los nios (lo que se ha denominado la Adaptacin homnida), que puede ya percibirse en las prcticas alimentaria de los primeros Homo de Olduvai, pudo afrontarse el mantenimiento de cras destetadas a tan temprana edad y tan vulnerables, y compatibilizarlo con un nuevo embarazo. Si la cerebralizacin impuso en Homo un largo y delicado perodo de dependencia materno-infantil, tambin favoreci el estrechamiento de los vnculos parentales y comunitarios (fundamentados, probablemente, en la colectivizacin de alimentos) y respuestas adaptativas basadas ya en la capacidad cultural de manipular el medio exterior. Los muy antiguos y arcaicos restos arqueolgicos y fsiles de Dmanisi, China y Java confirman que tempranos miembros de nuestro gnero se expandieron fuera de frica en torno a 2 m.a. Para entonces, deberan haber resuelto adecuadamente los problemas de sustitucin demogrfica que se derivara de la progresiva prolongacin de su ciclo vital y del mayor lapso entre generaciones sucesivas.





Allometry of primate brain development. For New World primates (gray circles), the size of the adult brain and the percentage of brain development that occurs before birth appear to be independent of one another. This is being driven primarily by the small, twinning callitrichids and by three members of the largebrained genus Cebus. However, for Old World primates (black circles), the percentage of total brain size that is achieved prenatally decreases as the absolute size of the adult brain increases (r2 0.66). Humans, with their unusually large adult brains, experience the smallest percentage of brain growth in utero. The single Old World primate data point far below the main regression is the baboon Papio papio, represented by a single neonate. [Fig. 6. DeSilva, Lesnik, 2008.]



Brain sizes (as endocranial volume) of H.habilis, and of H.erectus fossils more than 1 million years old, compared with those of modern humans and extant great apes (chimpanzees and gorillas). Dmanisi crania and the new KNM-ER 42700 H. erectus cranium from Kenya (star) have smaller brains than most other H. erectus specimens. Furthermore, including them in the same species as other fossils attributed to H. erectus yields a coefficient of variation (c.v.) of 17.2, much higher than those of modern humans and great apes, even in highly sexually dimorphic species such as gorillas. Grey bars indicate the 95% confidence interval around the means for each sex in the modern human and great ape samples. Values for c.v. are standard deviations as a percentage of the mean, and are corrected for sample size. [Lieberman DE. 2007. Homing in on early Homo. Nature, v. 449, 20 September 2007.]






ASFRs [Tasas Especficas de Fertilidad por Grupo de Edad Manterno] for captive chimpanzees and for married women in natural fertility populations. The captive chimpanzee data are from Littleton (2005). The wild chimpanzee data are the combined values for six populations analyzed by Emery Thompson et al. (2007). The human data are redrawn from Ellison and ORourke (2000). Despite lower ASFR for the Chinese farmers and the !Kung, these human groups have shorter birth intervals and higher offspring survival than chimpanzees. In total, all of these human groups have greater lifetime offspring production and survival to adulthood than any chimpanzee population (Emery Thompson et al., 2007; Kaplan et al., 2000). [Fig. 3: Bogin B. 2009.]


Tema 7 - Hominizacion

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