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Neuropsicologa TEMA 2: ORGANIZACIN Y FUNCION CEREBRAL
Francisco Romn Lapuente; Mara del Pino Snchez Lpez; Mara Jos
Rabadn Pardo
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TEMA 2
ORGANIZACION DE LA FUNCION CEREBRAL
I. NIVELES DE ORGANIZACIN FUNCIONAL DEL S.N.C.
I.1 Mdula espinal y reflejos
I.2 Cerebro posterior y mantenimiento de la postura
I.3 Cerebro medio y movimientos espontneos
I.4 Diencfalo y afecto y motivacin
I.5 Ganglios basales e integracin de movimientos automticos y
volunta-
rios
I.6 Corteza y movimientos hbiles
II. ESTRUCTURA CORTICAL
II.1 Capas y clulas corticales
II.2 Columnas corticales
III. MAPA DE BRODMANN
III.1 Lbulo frontal
III.2 Lbulo parietal
III.3 Lbulo temporal
III.4 Lbulo occipital
IV. FIBRAS DE CONEXION
IV.1 Sustancia blanca
V. ORGANIZACIN FUNCIONAL DE LA CORTEZA
V.1 Representacin del medio externo en corteza
V.2 Conexiones corticales: mapas mltiples
V.3 Modelo de Organizacin jerrquica de la corteza
V.4 Modelo de la organizacin jerrquica en paralelo de la
corteza
VI. REFERENCIAS Y FUENTES BIBLIOGRFICAS
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I.- NIVELES DE ORGANIZACIN FUNCIONAL DEL S.N.C.
Las especulaciones de Herbert Spencer, a mediados del siglo XIX,
de que cada
paso en la evolucin aade un nuevo nivel de complejidad tanto en
la estructu-
ra cerebral como en el comportamiento, fueron adoptadas por
Hughlings-Jackson
y se convirtieron en el foco central de las teoras sobre el
funcionamiento cerebral
del siglo XX. La idea de que el sistema nervioso se encuentra
organizado en dife-
rentes niveles funcionales se apoy inicialmente en la observacin
de que des-
pus de la destruccin de unas partes otras seguan funcionando.
Este hecho
apoyaba la nocin de que la conducta no se produca en un lugar
concreto del ce-
rebro, sino que depende de muchas reas cerebrales incluyendo la
mdula espi-
nal, el cerebro posterior, el cerebro medio, el diencfalo, los
ganglios basales y la
corteza.
I.1 Mdula espinal: reflejos.
El animal en el que la mdula espinal queda desconectada del
cerebro, es incapaz
de realizar movimientos voluntarios porque el cerebro no puede
enviar la orden a
las neuronas espinales, ni tampoco podra tener sensaciones
conscientes proce-
dentes del cuerpo. Sin embargo, al estar intacta la mdula
espinal puede produ-
cirse reflejos ante una estimulacin sensorial apropiada.
Ejemplos de estos refle-
jos seran los de estiramiento, retirada, rascado, etc.
Experimentos realizados en animales han puesto de manifiesto que
se puede so-
brevivir y ejecutar respuestas bastante complejas con slo la
mdula espinal in-
tacta. As, por ejemplo, si a una rana se le pone cido en la pata
derecha esta se
levanta y se retira del cido. Si se priva de movimiento a la
pata derecha enton-
ces, despus de una serie de esfuerzos inefectivos, la rana
utiliza la pata izquier-
da para quitar el cido.
I.2 Cerebro posterior: Control automtico de funciones vitales,
manteni-
miento de la postura y equilibrio
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El cerebro posterior est constituido por el bulbo, puente y
cerebelo. Estas estruc-
turas se encuentran ubicadas en la fosa craneal posterior,
debajo de la tienda del
cerebelo. El cerebro posterior es el lugar en el que se
encuentran los centros vita-
les para el mantenimiento de la vida (control de la respiracin,
presin sangunea
y latidos cardacos) y adems sirve como conducto de importantes
haces ascen-
dentes y descendentes. Por ello, no es infrecuente que tumores,
hemorragias o
infartos que afectan a esta regin provoquen diversos signos y
sntomas.
Bulbo:
Es la parte ms inferior del cerebro posterior. En su interior se
encuentran una
serie de ncleos y tractos nerviosos. De los ncleos, una parte de
ellos estn re-
lacionados con funciones vitales tales como el control nervioso
de la respiracin,
presin sangunea y latidos cardacos. Las lesiones importantes en
estos ncleos
suelen causar la muerte. Los otros ncleos que se encuentran en
esta regin
estn relacionados con los movimientos de la boca, estructuras
necesarias de la
garganta para la deglucin, habla y control de la saliva.
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De los tractos nerviosos el tracto corticoespinal se encuentra
situado en la regin
media y es en el bulbo donde se produce la decusacin de las
pirmides. En las
regiones laterales se encuentran tractos que conducen la
sensibilidad procedente
del cuerpo hacia estructuras cerebrales. Las lesiones laterales
del bulbo suelen
producir problemas sensoriales, las anteriores motores y las
centrales pueden
poner en compromiso la supervivencia del individuo
Formacin reticular
A travs del bulbo discurre la Formacin Reticular que se dirige
desde su tercio
inferior hasta el diencfalo formando el Sistema Activador
Reticular Ascendente
(SARA). Este sistema forma parte de la red que controla los
mecanismos de la
vigilia y la alerta los cuales preparan al individuo para poder
actuar. El SARA mo-
dula la atencin a travs del arousal que proporciona a la corteza
cerebral. El
adecuado funcionamiento del SARA es una precondicin para la
conducta cons-
ciente. Las lesiones en el tronco cerebral que implican al SARA
producen un au-
mento de las alteraciones del sueo y un desorden global de la
conciencia y de
respuesta al medio como por ejemplo somnolencia, estupor o
coma.
Los cambios de comportamiento observados en los animales con
descerebracin
baja1 tienen paralelismo en aquellas personas que presentan
lesiones en el nivel
inferior del tronco del encfalo. Estas personas tienen
alternancia entre estados
de consciencia parecidos al sueo y la vigilia, hacen movimientos
de los ojos para
seguir estmulos mviles, tosen, sonren, tragan alimento,
presentan rigidez por
descerebracin y ajustes posturales cuando se mueven. Si estas
personas estn
bien atendidas pueden vivir durante meses o aos con pocos
cambios en su si-
tuacin.
Puente
1 La descerebracin baja hace referencia a que se tiene conectado
bulbo, puente, cerebelo y mdula espinal pero quedan
desconectados del resto del cerebro
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Es la parte superior del cerebro posterior. Por el discurren
numerosos tractos que
comunican los niveles inferiores y el cerebelo con la corteza
cerebral. El puente
junto con el cerebelo asocian la informacin postural (posicin
que tiene el indivi-
duo en un momento determinado) con la cinestsica (sensacin del
movimiento
muscular), regulando y refinando los impulsos motores
procedentes del cerebro al
tronco cerebral. Las lesiones del puente pueden proporcionar
alteraciones en la
motricidad, sensacin y coordinacin.
Cerebelo
El cerebelo presenta conexiones reciprocas con el sistema
vestibular, ncleos del
tronco cerebral, mdula espinal y corteza motora. Funcionalmente
contribuye al
control motor mediante influencias sobre la programacin y la
ejecucin de las
acciones. Lesiones en el cerebro suelen producir alteraciones en
la coordinacin
motora, regulacin postural y control motor fino. Tambin puede
producirse sen-
sacin de vrtigo y movimientos espasmdicos de los ojos. Adems de
su contri-
bucin a la motricidad, el cerebelo, puesto que tiene
proyecciones a travs del
tlamo a corteza frontal, parietal y temporal y conexiones con
estructuras subcor-
ticales, las lesiones pueden alterar diferentes funciones
cognitivas tales como
atencin, capacidades visoespaciales, razonamiento abstracto,
fluencia verbal,
memoria y aprendizaje (especialmente la formacin de hbitos).
I.3 Mesencfalo (cerebro medio).
El cerebro medio se corresponde con el mesencfalo. En l se
encuentran centros
sensoriales y motores, producindose reflejos relacionados con el
sistema visual
(colculos superiores) y auditivo (colculos inferiores). Sirve
como zona de transi-
cin de diferentes haces de fibras y contiene ncleos de pares
craneales. Contiene
la mayor porcin del Sistema Activador Reticular Ascendente, por
lo que su ade-
cuado funcionamiento es un prerrequisito para la experiencia
consciente.
Las lesiones en el mesencfalo se han asociado con alteracin en
movimientos
especficos (temblor, rigidez o movimientos de grupos musculares
locales). Tam-
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bin se ha asociado al mesencfalo dificultades en la recuperacin
de la memoria
cuando se lesionan las vas de proyeccin a los sistemas de
memoria.
I.4 Diencfalo (Tlamo e hipotlamo)
Tlamo
Los ncleos talmicos presentan una amplia conectividad reciproca
con corteza y
una organizacin topogrfica muy concreta. Los ncleos sensoriales
talmicos son
estaciones de relevo de todos lo sistemas sensoriales excepto el
olfativo, proyec-
tando a las cortezas sensoriales primarias. Esta distribucin
especfica de las pro-
yecciones hace que las lesiones en los ncleos talmicos
especficos produzcan
alteracin o prdida de sensaciones corporales especficas. Los
ncleos motores
talmicos reciben proyecciones desde el cerebelo y ganglios
basales y proyectan
a la corteza motora de asociacin, por lo que las lesiones pueden
producir altera-
ciones motoras. Otros ncleos son estaciones de relevo para
proyecciones que se
dirigen hacia el sistema lmbico. As mismo, dado que los ncleos
inespecficos del
tlamo son el lugar donde terminan las proyecciones de SARA, el
tlamo se con-
vierte en un importante centro nervioso relacionado con
funciones de arousal y de
produccin del sueo.
Desde el punto de vista neuropsicolgico el tlamo tiene gran
importancia en la
memoria. En la mayora de las alteraciones de la memoria
relacionada con el
tlamo, especialmente con el ncleo dorsomediano, las lesiones se
extienden
hasta el tracto mamilotalmico (conecta hipotlamo con tlamo y
desde tlamo
se envan proyecciones a corteza prefrontal y lbulo temporal
medial). Los tipos
de alteracin de la memoria que se producen tras las lesiones
talmicas estn re-
lacionados bien con una dificultad para codificar la informacin,
lo cual hace muy
difcil poder recuperarla (amnesia antergrada), o con una rpida
prdida de la
informacin adquirida. Las lesiones en tlamo tambin pueden
producir alteracio-
nes de tipo emocional, normalmente apata, prdida de
espontaneidad y afecto
aplanado.
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Hipotlamo
El hipotlamo interviene en la homeostasis, es decir, manteniendo
la temperatura
corporal, el equilibrio hdrico, las reservas energticas, etc.
Aade una dimensin
energtica al comportamiento, dimensin que le proporciona un tono
de afecti-
vidad o de motivacin. Dependiendo del lugar de la lesin los
sntomas pueden
ser muy variados: obesidad, desrdenes del control de la
temperatura, impulso y
motivacin disminuido. Las lesiones en los cuerpos mamilares
producen alteracio-
nes de memoria.
I.5 Ganglios basales
En general, los ganglios basales van referidos al caudado,
putamen y globo pli-
do. No obstante algunos autores consideran la amigdala, los
ncleos subtalmi-
cos, la sustancia negra y otras estructuras subcorticales como
el ncleo basal de
Meynert.
Los ganglios basales intervienen en todos los aspectos del
control motor pero, a
diferencia de los ncleos motores situados en las astas
anteriores de la mdula
espinal, los ncleos motores de los pares craneales y el rea
motora primaria de
la corteza cerebral, no pueden considerarse ncleos motores en
sentido estricto
ya que cuando se lesionan no producen parlisis. En general, las
alteraciones de
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los ganglios basales se acompaan de movimientos involuntarios
anmalos du-
rante el reposo. Las principales enfermedades neurolgicas
relacionadas con los
ganglios basales son la enfermedad de Parkinson y la enfermedad
de Hungtinton.
La enfermedad de Parkinson se produce tras la degeneracin de la
sustancia ne-
gra la cual, a su vez, produce una deplecin de dopamina en el
neoestriado
(caudado + putamen) y la enfermedad de Hungtinton por una prdida
de neuro-
nas en el caudado.
A nivel cognitivo y conductual el neoestriado es considerado
como un compo-
nente bsico en el sistema de memoria procedimiental. Acta como
un buffer de
memoria para establecer habilidades y patrones de respuesta as
como participar
en el desarrollo de la adquisicin de nuevas habilidades (nuevas
estrategias de
respuesta) en situaciones novedosas. El dao en los ganglios
basales reduce la
flexibilidad cognitiva (capacidad para generar y cambiar ideas y
respuestas). Da-
do que los ganglios basales tienen conexiones reciprocas con
gran cantidad de
reas corticales, cuando la lesin se produce en regiones con
conexiones hacia la
regin prefrontal suele parecen sintomatologa de tipo psiquitrico
(esquizofrenia,
desrdenes obsesivo-compulsivos, depresin, dficits de atencin,
etc.).
Los ganglios basales presentan una lateralizacin de la funcin. A
nivel motor
las lesiones unilaterales afectan al lado contralateral del
cuerpo y a nivel cognitivo
los efectos son diferenciales dependiendo de que la afectacin
sea derecha o iz-
quierda. As, por ejemplo, cuando la lesin es izquierda la
sintomatologa es de
tipo afsico y cuando es derecha suele presentarse problemas de
inatencin uni-
lateral.
I.6 Sistema lmbico
El sistema lmbico incluye al hipocampo, giro cingulado y
amigdala, estructuras
que estn implicadas en la memoria, motivacin y emocin.
Amgdala
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La amgdala est constituida por diferentes ncleos con fibras que
conectan con el
hipocampo, ganglios basales, hipotlamo, tlamo y ncleos del
tronco cerebral.
Desempea un papel fundamental en el procesamiento emocional,
aprendizaje y
modulacin de la atencin. Proporciona una etiqueta emocional a la
huella mnsi-
ca.
Corteza cingulada
Tiene un importante efecto sobre la atencin, seleccin de la
respuesta y conduc-
ta emocional. En la corteza cingulada distinguimos dos regiones,
la anterior y la
posterior. La regin anterior (corteza cingulada anterior) recibe
proyecciones
fundamentalmente desde la amigdala y, junto con la corteza
prefrontal dorsolate-
ral, interviene en la regulacin de la conducta en funcin de las
intenciones del
sujeto mediante la deteccin de los errores y sealando la
aparicin de conflictos
durante el procesamiento de la informacin. Las lesiones del
cingulado anterior
interfieren con la atencin selectiva, monitorizacin de
respuestas competitivas y
autoinicio de la conducta. La regin posterior (Corteza cingulada
posterior) re-
cibe la mayora de las proyecciones desde el hipocampo, formando
componente
emocional del sistema de memoria.
Hipocampo
Es el componente principal de los sistemas de memoria
considerndosele como
un sitio de interaccin entre la percepcin y los sistemas de
memoria, desempe-
ando un papel primario en el aprendizaje normal y la retencin.
El hipocampo
acta obteniendo fotografas de los diferentes elementos y rasgos
contextuales de
una escena, de tal manera que en el futuro, cuando tiene lugar
la representacin
de una parte de la escena se activa el conjunto y puede
recordarse. La lesin bi-
lateral del hipocampo puede producir amnesia anterograda severa
y cuando las
lesiones del hipocampo se extienden a las regiones adyacentes la
severidad de los
problemas de memoria aumentan. La lesin unilateral del hipocampo
da lugar a
dificultades de memoria diferenciales. La lesin del hipocampo
izquierdo altera la
memoria verbal y la del derecho la memoria visual.
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II.- ESTRUCTURA CORTICAL.
La corteza cerebral puede dividirse en tres tipos bsicos desde
el punto de vista
funcional corteza primaria (sensorial y motora), corteza
secundaria y corte-
za terciaria. Esta divisin proviene de los trabajos de Flechsig
sobre el desarrollo
de la mielina en corteza, para quien las primeras reas en
mielinizarse son las
primarias, despus las secundarias y por ltimo las terciarias o
superiores.
Flechsig hipotetiz sobre las funciones psicolgicas de estas
diferentes reas, in-
dicando que las reas primarias realizaban anlisis sensoriales
simples mientras
que las reas de asociacin (corteza secundaria y terciaria)
contenan las funcio-
nes mentales superiores. Las reas de la corteza secundaria (reas
de asociacin
unimodal) estaran encargadas de realizar el anlisis de la
estimulacin proceden-
te de un determinado sistema sensorial, mientras que las
terciarias (reas de
asociacin polimodal) realizaran una integracin de la informacin
analizada por
diferentes reas de asociacin unimodal (visin, audicin,
movimiento, tacto,
etc.). De esta manera, se posibilita que pueda realizarse
anlisis complejos de la
estimulacin sensorial recibida en un momento determinado. Las
ideas de Flech-
sig tuvieron una gran influencia en el pensamiento neurolgico
del siglo XX.
II.1 Capas y clulas corticales
La citoarquitectura de la corteza cerebral se caracteriza por su
disposicin en ca-
pas. La mayor parte tiene seis capas de neuronas y se
corresponde con la neo-
corteza o isocorteza. Existen dos regiones o zonas de la corteza
cerebral con
menos de seis capas que conforman la allocorteza, la cual se
divide en arqui-
corteza y la paleocorteza. La arquicorteza se corresponde con la
formacin
hipocmpica y slo contiene tres capas. La paleocorteza presenta
de tres a cin-
co capas e incluye al rea olfativa y las corteza vecinas
entorrinal y periamigdali-
na. A continuacin nos centraremos en la neocorteza.
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Las capas neuronales de la neocorteza se designan con nmeros
romanos, a
partir de la superficie de la piamadre.
Las neuronas de la neocorteza se encuentran dispuestas en 6
capas horizontales.
La ms superficial es la capa molecular (capa I), pobre en
clulas. La ms pro-
funda es la capa multiforme (capa VI). Entre estas dos capas se
encuentra de
forma alternante las capas granulosas externa e interna (capas
II y IV) y las pi-
ramidales (capas III y V), denomidas cada una en funcin de su
tipo celular pre-
dominante.
Las clulas piramidales son las neuronas de mayor presencia en
corteza (70%-
85%). Representan la principal eferencia de la corteza cerebral.
Son neuronas
multipolares de gran tamao respecto al resto de clulas
corticales, con cuerpos
celulares en forma de pirmide, una gran dendrita llamada apical
que se extiende
desde el pice de la pirmide hacia la superficie de la corteza y
un axn muy lar-
go.
Las clulas estrelladas son pequeas interneuronas (neuronas de
axn corto)
en forma de estrella. Representan una agrupacin de distintos
tipos de clulas,
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cuyo nombre se basa fundamentalmente en la configuracin de sus
axones y
dendritas, entre otras encontramos las clulas granulosas, las
clulas en cesto, en
doble ramillete, candelabro, fusiformes, etc. As, por ejemplo,
las clulas en cesto
proyectan horizontalmente sus axones formando sinapsis que
envuelven clulas
postsinpticas como un cesto. A pesar de las diferentes formas
que presentan,
son inhibidoras y suelen utilizar el GABA como neurotransmisor.
Las clulas estre-
lladas se encuentran en todas las capas de la corteza, pero la
mayor concentra-
cin tiene lugar en la capa IV, especialmente en la corteza
sensorial. Las clulas
estrelladas reciben aferencias procedentes de las estructuras
subcorticales.
Las clulas de las capas intermedias de la corteza (especialmente
en el interior y
alrededor de la capa IV) forman una zona de anlisis sensorial,
mientras que las
clulas de las capas V y VI forman una zona de respuesta
procedente de la corte-
za. Es por esto el que la corteza sensorial tiene una capa IV
relativamente grande
y una capa V pequea, mientras que la corteza motora es a la
inversa, una capa
V relativamente grande y una capa IV pequea.
Cada regin de la neocorteza que desarrolla una funcin diferente
tiene su propia
anatoma microscpica.
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El espesor de las seis capas celulares neocorticales principales
es variable, al igual
que la densidad de neuronas de cada capa. Las regiones que se
encargan de reci-
bir la impresin sensorial (por ejemplo la corteza visual
primaria) tienen una capa
IV gruesa a la cual se proyectan la mayora de las neuronas
talmicas proceden-
tes de los ncleos de relevo sensoriales. Por el contrario, la
corteza motora pri-
maria tiene una capa IV fina y una capa V gruesa. La capa V
contiene las neuro-
nas que se proyectan a la mdula espinal a travs del tracto
corticoespinal. Las
reas asociativas, como la corteza asociativa prefrontal o la
parieto-temporo-
occipital, tienen una morfologa intermedia entre las de la
corteza sensorial y la
motora.
II.2 Columnas corticales
La mayora de las interacciones entre las capas de la corteza se
establecen entre
clulas que se encuentran directamente por encima o debajo, con
menor interac-
cin con las clulas que se encuentran a ambos lados (derecha e
izquierda), aun-
que estn a escasos milmetros. Esta interaccin vertical entre las
capas forma la
base para el segundo tipo de organizacin neocortical: la
columna.
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Estructuralmente, la columna presenta una disposicin vertical,
formada por gru-
pos de entre 150-300 neuronas, las cuales dan lugar a pequeas
cadenas de cir-
cuitos de unos 0,5 a 2 mm de grosor dependiendo de la regin
cortical en que se
encuentren. Cada una de estas columnas se encuentra relacionada
con un tipo de
estimulacin concreta. Por ejemplo, en corteza visual primaria
existen columnas
especficas para detectar el color y la orientacin espacial de
los estmulos. As
mismo, en la corteza somatosensorial primaria existen columnas
relacionadas con
las sensaciones tctiles de diferentes partes del cuerpo.
A nivel fisiolgico, la organizacin columnar se ha identificado
mediante registros
elctricos. Si se desplaza un microelectrodo verticalmente a
travs de la corteza,
desde la capa I hasta la capa VI, todas las neuronas encontradas
son funcional-
mente similares. Por ejemplo, si se coloca un electrodo
verticalmente en la corte-
za somatosensorial y se va bajando desde la capa I hasta la capa
VI, las neuro-
nas de cada capa son excitadas por un determinado estimulo
tctil, (por ejemplo,
un suave toque) en una parte concreta del cuerpo (por ejemplo,
en el pulgar iz-
quierdo). Las neuronas de las capa VI son las que primero se
activan por la en-
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trada de informacin aferente, como es esperable a partir de las
conexiones afe-
rentes directas de esta capa. Las neuronas de las otras capas
deberan tener un
mayor tiempo de latencia, ya que tardan ms en recibir la
informacin sensorial
debido a la presencia de clulas intermedias implicadas en la
transmisin de la
informacin. Las neuronas piramidales de la capa V son las
ultimas en ser activa-
das, aspecto este que es esperable puesto que son eferentes.
La semejanza funcional de las clulas a travs de las seis capas
en cualquier pun-
to de la corteza sugiere, pues, que la unidad funcional ms
sencilla de la corteza
es una columna de clulas orientadas verticalmente que componen
un minicircui-
to.
III. MAPA DE BRODMANN
A partir de las diferencias en el espesor de las capas
corticales y en el tamao y
forma de las neuronas, el neuroanatomista alemn Korbinian
Brodmann identi-
fic, en 1909, 51 divisiones citoarquitectnicas en la corteza
cerebral, divisiones
que hoy da son conocidas con el nombre de reas de Brodmann. Al
conjunto de
reas identificadas por Brodmann se le denomina mapa de Brodmann
y en l ca-
da una de las reas que lo constituyen recibe un nmero. Esta
numeracin no
tiene un significado especial, sino que responde simplemente al
orden en el que
fueron examinadas cada una.
En algunos casos existe una relacin muy estrecha entre la
organizacin mi-
croscpica de una regin y su funcin. Por ejemplo, el rea 17 hace
referencia a
la corteza estriada cuya funcin es la de recoger a nivel
cortical la informacin
visual y hoy da recibe el nombre de V1 por ser la primera rea
cortical que recibe
informacin procedente del ncleo geniculado lateral del tlamo. En
la actualidad
el mapa cortical funcional es algo ms complejo que el descrito
por Brodmann con
una nomenclatura a base de nmeros, letras y nombres. Aunque
inicialmente las
reas de Brodmann fueron identificadas exclusivamente por la
estructura citoar-
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quitectnica, para una primera aproximacin al estudio de la
organizacin funcio-
nal de la corteza cerebral es til trabajar con el mapa de
Brodmann.
Para realizar su anlisis, Brodmann dividi el cerebro por el
surco central, y luego
trabaj con cada mitad en orden aleatorio, numerando las nuevas
conformaciones
o agrupaciones de clulas a medida que las iba encontrando. De
esta forma, en-
contr las reas 1 y 2 en la seccin posterior; luego se traslad a
la seccin ante-
rior y encontr la 3 y la 4, y luego se traslad de nuevo, etc.
Los lmites de las
reas de Brodmann tambin parece que estn relacionados con la
funcin debido
a que las reas primarias sensoriales y motoras tienen lmites y
funciones com-
pletamente definidos (reas rodeadas por una lnea gruesa en el
dibujo). Las re-
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NEUROPSICOLOGA TEMA 2: ORGANIZACIN Y FUNCION CEREBRAL
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as secundarias tienen lmites menos definidos que las primarias
pero ms que las
terciarias (reas rodeadas por una lnea estrecha en el dibujo), y
las reas tercia-
rias no tienen lmites definidos pues se fusionan gradualmente
entre s (reas ro-
deadas por una lnea discontinua), lo que significa que tienen
una funcin senso-
rial o motora menos especfica y una funcin ms asociativa o
integradora.
En la actualidad el rea 17 de Brodman est subdividida en
diferentes regiones,
como podemos ver en el dibujo siguiente.
Cada una de estas regiones, dentro de la corteza visual,
correspondiente a las
reas 17, 18 y 19 de Brodmann, tienen funciones distintas. La V1
se corresponde
exclusivamente con el rea 17 de Brodmann. Las regiones V2, V3,
V4 y V5 se sit-
an en las reas 18 y 19 de Brodmann y responden a rasgos visuales
diferentes.
As, por ejemplo, V2 recibe inputs directamente de V1 y est
relacionada con el
color y la orientacin, V3 recibe proyecciones de V1 y V2 y est
implicada en el
anlisis de la forma, V4 en el anlisis del color y V5 con el
anlisis del movimien-
to.
En humanos, observando los cambios conductuales concretos que
son el resulta-
do de lesiones corticales discretas, y usando imgenes
funcionales, como la to-
mografa por emisin de positrones y la resonancia magntica, se
han identificado
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algunas funciones de la mayora de las divisiones
citoarquitectnicas identificadas
por Brodmann.
En la tabla siguiente se resume algunas de las relaciones
conocidas entre cada
una de las reas de Brodmann y sus funciones:
FUNCION AREA DE BRODMANN
Visin
Primaria
Secundaria
17
18,19,20,21,37
Audicin
Primaria
Secundaria
41
22,42
Somestesia
Primaria
Secundaria
1,2,3
5,7
Sensorial teciaria 7,22,37,39,40
Motora
Primaria
Secundaria
Movimiento de los ojos
Habla
4
6
8
44
Motora terciaria 9,10,11,45,46,47
Como resulta de ello, la relacin entre la estructura y la funcin
es sorprendente.
Por ejemplo, el rea 17 corresponde al rea primaria de proyeccin
visual, y las
reas 18 y 19 a las reas secundarias de proyeccin visual. Existen
relaciones si-
milares para otras reas y funciones.
-
NEUROPSICOLOGA TEMA 2: ORGANIZACIN Y FUNCION CEREBRAL
Francisco Romn Lapuente; Mara Jos Rabadn Pardo; Mara del Pino
Snchez Lpez
35
A continuacin presentamos las relaciones funcionales que se
pueden encontrar
asociadas a las distintas reas de Brodmann. Para ello las iremos
tratando en
funcin dentro de su ubicacin en los distintos lbulos.
III.1 lbulo frontal El lbulo frontal en el cerebro humano
comprende a todo el tejido situado por de-
lante de surco central o de Rolando. Esta amplia rea representa
el 20% de la
neocorteza, y est constituida por diferentes regiones
funcionales. El cortex mo-
tor, el cortex premotor y el cortex prefrontal.
Area Motora Primaria
Corresponde al rea 4 y ocupa la parte posterior de la
circunvolucin precentral
(cara lateral) y la parte adyacente del lbulo paracentral (cara
medial).
Cara lateral cara medial
Dentro de la corteza motora primaria, la localizacin somatotpica
de los movi-
mientos contralaterales est representada de forma arriba-abajo
con la extremi-
dad inferior en el lbulo paracentral, la superior en la parte
dorsal de la circunvo-
lucin precentral y la cara ms ventral. El tamao del rea que
representa diver-
sos movimientos es directamente proporcional al grado de
habilidad o finura aso-
-
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36
ciado con dicho movimiento (homnculo motor). Las lesiones de
esta rea provo-
can una parlisis en la parte corporal contralateral al rea
especfica lesionada.
Las proyecciones del cortex motor se proyectan a las
motoneuronas inferiores
(neuronas motoras de la mdula espinal), para controlar el
movimiento de las ex-
tremidades superiores e inferiores, manos, pies y dedos, as como
a los ncleos
motores de los pares craneales para el control de los
movimientos de la cara.
Tambin proyecta a otras estructuras motoras tales como los
ganglios basales y
el ncleo rojo.
Humnculo motor
Cortex Premotor
En el cortex premotor se encuentras diferentes regiones
especficas, y todas ellas
influye directamente en los movimientos a travs de las
proyecciones corticoespi-
-
NEUROPSICOLOGA TEMA 2: ORGANIZACIN Y FUNCION CEREBRAL
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37
nales o indirectamente a travs del cortex motor. Recibe
proyecciones desde las
reas parietales posteriores. De esta manera, las regiones
premotoras estn co-
nectadas con las reas relacionadas con la ejecucin de los
movimientos de las
extremidades. Todas las reas premotoras reciben proyecciones del
cortex pre-
frontal dorsolateral, lo que implica que este cortex tenga
alguna funcin en el
control de los movimientos de las extremidades y los ojos.
Las areas motoras y premotoras pueden ser consideradas como
parte de un sis-
tema funcional para el control directo de los movimientos.
Corresponde a las rea 6, 8 y 44 (Area de Broca), se localiza en
la parte anterior
de la circunvolucin precentral, aunque dorsalmente aumenta de
tamao e inclu-
ye tambin la parte ms posterior de la circunvolucin frontal
superior. Esta rea
contiene la programacin necesaria para los movimientos,
provocando las lesio-
nes focales una apraxia o incapacidad para llevar a cabo un
movimiento intencio-
nal, an no existiendo parlisis.
Area ocular frontal
Incluyen partes de las reas 8 y 9 y se localizan inmediatamente
por delante del
rea 6, en la circunvolucin frontal media, aproximadamente,
aunque se extiende
por la circunvolucin frontal superior. La estimulacin de esta
rea produce la
desviacin conjugada de los ojos hacia el lado contralateral,
produciendo una le-
sin unilateral una desviacin transitoria de los ojos hacia el
mismo lado y la
-
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38
parlisis de la mirada contralateral. El campo ocular frontal
recibe y enva pro-
yecciones a las regiones implicadas en el control del movimiento
de los ojos, es
decir, regin parietal posterior y colculos superiores.
rea motora suplementaria
Es la extensin de las reas 6 y 8 en la cara medial del lbulo
frontal. La estimu-
lacin de esta rea provoca respuestas posturales. Esta rea
contiene la progra-
macin necesaria para los movimientos complejos relacionados con
varias partes
del cuerpo.
Cortex Prefrontal
El cortex prefrontal hace referencia a la regin de los lbulos
frontales que recibe
proyecciones del ncleo dorsomedial del tlamo. El cortex
prefrontal se divide en
tres regiones principales: 1) cortex prefrontal dorsolateral, 2)
cortex prefrontal
inferior o ventral y 3) cortex prefrontal medial2 .
-
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39
En relacin a la asimetra cerebral, el papel especfico del lbulo
frontal izquierdo
es el control del movimiento relacionado con el lenguaje, y el
del lbulo frontal
derecho es el del control del movimiento relacionado con
habilidades no verbales,
tales como por ejemplo la expresin facial.La lateralidad de las
lesiones del lbulo
frontal es mucho menos fuerte que la que se observa en las
lesiones ms poste-
riores. No obstante las lesiones bifrontales alteran
considerablemente el compor-
tamiento de los individuos
Cortex prefrontal dorsolateral
Incluye a las reas 9, 10, 45, 46 y 47. Recibe sus principales
input del surco tem-
poral superior y de las reas parietales posteriores, as mismo
tambin tiene out-
put hacia dichas regiones. Adems, el cortex dorsolateral tiene
amplias conexio-
nes con las regiones hacia las cuales proyecta el cortex
parietal posterior, inclu-
yendo el cortex cingulado, ganglios basales y colculos
superiores. La funcin
principal del cortex prefrontal dorsolateral es la organizacin
temporal de la con-
ducta dirigida a una meta, habla y razonamiento. La organizacin
de la accin se
realiza a partir de la capacidad que presente el cortex
prefrontal dorsolateral para
integrar la informacin que se encuentra discontinua
temporalmente. Para conse-
guir su finalidad esta corteza necesita adecuadas conexiones con
circuitos rela-
cionados con la atencin, memoria de trabajo, prospectiva y
monitorizacin de la
respuesta.
2 El cortex prefrontal medial se considera algunas veces como
parte de la regin cingulada anterior ms que parte del cortex
prefrontal.
-
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40
Cortex prefrontal inferior o ventral
Tambin se le conoce como cortex orbital e incluye a las
circunvoluciones orbita-
rias, Areas 11, 12, 13, 14 y 47 de Brodmann. Adems tienen
conexiones con el
cortex somatosensorial (rea 43), corteza gustativa (situada en
la nsula) y re-
giones olfativas de la corteza piriforme. Sus principales
aferencias las recibe del
lbulo temporal, incluyendo las regiones auditivas de la
circunvolucin temporal
superior. El cortex prefrontal inferior proyecta
subcorticalmente a la amigdala y el
hipotlamo, lo que permite que tenga un efecto sobre el sistema
nervioso vegeta-
tivo, tales como cambios en la presin sangunea, respiracin y
otros, cambios
estos que son importantes en las respuestas emocionales.
Interviene en el control
de la impulsividad y la conducta instintiva.
Cortex prefrontal medial
Se corresponde con la regin paralmbica, reas 32, 24, 25 y 12,
sta ltima si-
tuada detrs de la 11. Se encuentra ampliamente interconectado
con la amigdala,
hipotlamo e hipocampo. Interviene en la atencin y motivacin
dirigida a la ac-
cin.
III.2. Lbulo parietal.
La corteza parietal constituye aproximadamente 1/5 de la corteza
cerebral. Se
distinguen las siguientes regiones: giro postcentral (reas 1, 2
y 3), lbulo parie-
tal superior (reas 5 y 7), oprculo parietal (rea 43), giro
supramarginal (rea
40) y giro angular (rea 43)9 y contiene 4 reas funcionales:
somatosensorial
primaria, somatosensorial secundaria, area gustativa y rea de
asociacin tercia-
ria.
-
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41
Area somatosensorial primaria (SI) (3,1,2)
Ocupa la circunvolucin postcentral y la parte adyacente del
lbulo paracentral.
Est formada por 3 zonas longitudinales del rea 3 que incluye el
tejido cortical
en el suelo y la pared posterior del surco central, el rea 1 en
los 2/3 anteriores
de la superficie convexa de la circunvolucin postcentral y el
rea 2 en el tercio
restante de la superficie convexa y la pared anterior adyacente
al surco postcen-
tral. La representacin somatotpica es contralateral, con partes
de la cabeza
ventrales y la extremidad superior dorsal en la circunvolucin
postcentral y la ex-
tremidad inferior medial en la parte posterior del lbulo
paracentral. El rea total
asociada con una regin concreta del cuerpo se relaciona
directamente con la
sensibilidad de dicha regin concreta y no con su tamao. Las
lesiones en estas
reas producen alteraciones en las funciones tctiles.
-
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42
Humnculo somatosensorial
Area somatosensorial secundaria (SII):
Compuesta por un haz de corteza que se extiende desde el oprculo
parietal, en
la parte posterior de la nsula hasta pasar por encima y
cubriendo la nsula. La
localizacin somatotpica est poco definida y es bilateral.
Area gustativa:
Area 43 de la circunvolucin poscentral e incluye la parte ms
anterior del opr-
culo parietal. Se extiende a lo largo de la pared de la cisura
lateral hacia la nsula
y es adyacente a las regiones de la lengua de las reas primara
sensitiva y moto-
ra. Su lesin produce una ageusia (ausencia de gusto)..
Area de asociacin
Area 5:
Es un rea bsicamente somatosensorial que recibe la mayora de sus
conexiones
desde el rea somatosensorial primaria. Tiene un papel imprtante
en dirigir los
movimientos mediante la informacin que proporciona sobre la
posicin de los
miembros.
Areas 7, 39 y 40
Reciben inputs somestsicos, propioceptivos, auditivos, visuales
y oculomotores.
A esta regin se le denomina la encrucijada
parieto-temporo-occipital. En el lbu-
lo parietal derecho estas regiones estn relacionadas con los
aspectos espaciales,
y en el izquierdo con la lectura y gramtica. Las reas de
asociacin parietal pro-
cesan la informacin tactil y visual y estn directamente
implicadas en el conoci-
miento del cuerpo y de los objetos que lo rodean. Tambin son
importantes para
la ejecucin ordenada o secuencial de actividades (especialmente
las que incluyen
-
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43
las manos). Las lesiones de estas reas se asocian con
asterognosia y el sndro-
me de la falta de reconocimiento (o de negligencia).
III.3 Lbulo temporal
Constituye aproximadamente 1/4 de toda la corteza y no posee una
funcin uni-
taria. En el lbulo temporal podemos identificar cuatro grandes
regiones funciona-
les: una relacionada con el procesamiento del input auditivo
(rea auditiva prima-
ria -41 y 42- y auditiva secundaria -22-), otra especializada en
el reconocimiento
visual de objetos (20, 21, 37 y 38) que forma la va visual
ventral, una tercera
relacionada con el almacenamiento a largo plazo de los inputs
sensoriales relacio-
nada con la amigdala que aade el tono afectivo (emocional) a los
inputs senso-
riales y a la memoria.
Los surcos del lbulo temporal contienen gran cantidad de
corteza, especialmente
la cisura de Silvio que contiene la corteza insular y est
relacionada con el siste-
ma gustativo y el surco temporal superior que incluye corteza
relacionada con in-
puts unimodales procedentes del sistema visual, auditivo y
somestsico e inputs
heteromodales procedentes de las regiones frontales, parietales
y paralmbicas.
La regin temporal medial incluye el hipocampo y el cortex
adyacente (28,35,36)
Corteza auditiva
Situada en las circunvoluciones temporales transversas de
Heschl, sepultadas en
el suelo de la cisura de Silvio (reas 41 y 42). El rea 41 se
encuentra en la cir-
-
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44
cunvolucin anterior, aunque se extiende levemente por la parte
adyacente de la
circunvolucin posterior. Adyacente al rea 41 se encuentra el rea
42 y, adya-
cente a sta, se encuentra la parte del rea 22 (auditiva de
asociacin).
Corteza visual (va visual ventral)
Se corresponde con las reas 20, 21, 37 y 38. Est implicada en el
reconocimien-
tos de objetos, proceso que requiere una categorizacin de los
estmulos. La le-
sin en el cortex temporal dificulta o impide la identificacin de
los estmulos y/o
su categorizacin, lo que dificultara la memoria. La corteza del
surco temporal
superior est implicada en la asociacin entre la informacin
visual y la auditiva,
de tal manera que su lesin impedir dicha asociacin.
Almacenamiento a largo plazo de los inputs sensoriales
La memoria a largo plazo se encuentra relacionada con la va
visual ventral del
lbulo temporal as como con la corteza paralmbica de la regin
temporal medial.
La asociacin entre los inputs sensoriales y la emocin es crucial
para el aprendi-
zaje dado que los estmulos se asocian con sus consecuencias
positivas, negativas
o neutras. En ausencia de este sistema todos los estmulos seran
tratados como
equivalentes emocionalmente.
Las lesiones masivas de los lbulos temporales tienen
consecuencias devastado-
ras en la conducta. El sujeto podra presentar una incapacidad
para percibir o re-
cordar los estmulos, incluyendo los estmulos del lenguaje y los
del ambiente. As
mismo si la afectacin es de la regin temporal medial se
producira una altera-
cin en el afecto.
Los sntomas de las lesiones del lbulo temporal son los
siguientes:
a. Alteracin de la sensacin y percepcin auditiva
b. Alteracin en la atencin selectiva auditiva y visual
c. Alteracin en la percepcin visual
d. Alteracin en la organizacin y categorizaci del material
verbal.
-
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e. Alteracin en la comprensin del lenguaje.
f. Alteracin en la personalidad y conducta afectiva.
g. Alteracin en la memoria a largo plazo
h. Alteracin en la conducta sexual.
III.4 Lbulo Occipital
Constituye, aproximadamente, 1/8 de la corteza cerebral.
Contiene las reas de
visuales primarias y las de asociacin visual.
Corteza visual primaria o estriada (rea 17)
Se encuentra localizada en las circunvoluciones que forman las
paredes de la ci-
sura calcarina y recibe la radiacin ptica. En la cua (pared
superior de la cisura
calcarina) se encuentra representada la mitad inferior del campo
contralateral de
visin. En la circunvolucin lingual (pared inferior de la cisura
calcarina) se en-
cuentra representada la mitad superior del campo visual
contralateral. En la mi-
tad posterior se encuentra la visin macular. Las lesiones
unilaterales del rea 17
producen una hemianopsia homnima contralateral.
Areas de asociacin visual
Estn formadas por las reas 18 o paraestriada y rea 19 o
periestriada (que es
de mayor tamao y forma la mayor parte de la superficie lateral
del lbulo occipi-
-
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46
tal). Reciben informacin visual procedente de las reas estriadas
bilateralmente
y son imprescindibles en las percepciones visuales complejas
relacionadas con el
color, movimiento, direccin de los objetos, etc. Las lesiones de
estas reas (y las
regiones temporales adyacentes) provocan una agnosia visual
(incapacidad para
reconocer objetos y sus colores).
Por ltimo hay que indicar que esta divisin por lbulos es ms
artificial que real,
debido a que nos permite describir mejor la corteza cerebral.
Tambin, volver a
recordar, que los lmites anatmicos y funcionales entre las reas
primarias estn
muy bien definidos, encontrndose algo peor definidos los lmites
de las reas se-
cundarias y terciarias.
IV. FIBRAS DE CONEXION
Imgenes tomadas de:
www.guiasdeneuro.com.ar/diseccion-del-encefalo
IV.1. Sustancia blanca
Entre la corteza cerebral y los ncleos grises profundos existe
una gruesa capa de
sustancia blanca constituida por diversos haces de fibras
mielnicas. Estas fibras
parten de neuronas corticales o terminan en ellas. En general,
las lesiones de la
sustancia blanca parecen afectar la atencin, la velocidad de
procesamiento de la
informacin y la conciencia. Se distinguen tres clases de
sistemas de fibras:
1. Fibras o fascculos de asociacin (intrahemisfricas). Existen
fascculos
de asociacin cortos y largos. Los cortos establecen conexiones
dentro de un
lbulo cerebral o entre circunvoluciones vecinas. Las fibras ms
cortas unen
partes adyacentes del crtex y, tras un breve recorrido en la
sustancia blanca,
vuelven a entrar en la corteza. Se llaman fibras en U y se sitan
inmediata-
mente profundas al manto cortical. Los largos fascculos de
asociacin unen los
diferentes lbulos cerebrales:
-
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47
- Fascculo cingular. Porcin anterior de la circunvolucin
supracallosa o pa-leocorteza cingulada (reas 24 y 32). Es un rea de
apoyo que recibe y en-va informacin para la ejecucin adecuada de la
funcin ejecutiva. Supervi-sa la calidad de las funciones ejecutivas
y controla los mecanismos de anti-cipacin, las consecuencias y los
errores (Miller et al., 2001).
- Fascculo longitudinal superior, el haz ms grande de fibras
nerviosas, se
extiende entre los lbulos frontal y occipital con irradiaciones
a los lbulos
parietal y temporal
- Fascculo longitudinal inferior discurre anteriormente desde el
lbulo occipi-
tal, se dirige hacia afuera hasta la radiacin ptica, y se
distribuye en el
lbulo temporal
- Fascculo frontooccipital, conecta el lbulo frontal con los
lbulos occipital y
temporal.
- Fascculo uncinado que une entre s las cortezas temporal y
frontal.
Otros fascculos de asociacin son el fascculo subcalloso, el
occipital vertical y el
orbitofrontal.
1: Fascculo longitudinal superior, 2: fascculo longitudinal
inferior, 3: fascculo fron-
to-occipital, 4: fascculo uncinado.
-
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48
2. Fibras comisurales (interhemisfricas). Estas fibras
esencialmente conec-
tan regiones correspondientes de los dos hemisferios. Son las
siguientes: el
cuerpo calloso; la comisura blanca anterior, la comisura blanca
posterior, el
frnix, y la comisura habenular. El cuerpo calloso, la comisura
ms grande del
encfalo, conecta a los dos hemisferios cerebrales. Se ubica en
el fondo de la
cisura longitudinal. Las fibras del cuerpo calloso se expanden a
travs de la
sustancia blanca de ambos hemisferios constituyendo la radiacin
del cuerpo
calloso. Las fibras que transcurren por la rodilla y unen ambos
lbulos frontales
forman el frceps menor, mientras que las que lo hacen por el
esplenio para in-
-
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49
terconexionar los lbulos occipitales constituyen el frceps
mayor. Se distin-
guen fibras interhemisfricas homotpicas y heterotpicas. Las
primeras unen
los mismos territorios corticales de ambos hemisferios, las
segundas reas dis-
tintas. La mayor parte de las fibras del cuerpo calloso son
homotpicas. La co-
misura blanca anterior es un pequeo haz de fibras nerviosas que
atraviesan la
lnea media en la lmina terminal. Por la parte lateral, un haz ms
pequeo o
anterior se curva hacia adelante a cada lado hacia la sustancia
perforada ante-
rior y la cintilla olfatoria. Un haz ms grande se curva hacia
atrs a cada lado y
surca la superficie inferior del ncleo lentiforme hasta alcanzar
los lbulos tem-
porales. La comisura blanca posterior es un haz de fibras
nerviosas que atra-
viesa la lnea media inmediatamente por encima del orificio del
acueducto ce-
rebral hacia el tercer ventrculo; se relaciona con la parte
inferior del tallo del
cuerpo pineal. En toda su longitud se ubican diversos grupos de
clulas nervio-
sas. No se conoce el destino ni el significado funcional de
muchas de las fibras
nerviosas. Sin embargo, se cree que las fibras provenientes de
los ncleos pre-
tectales que intervienen en el reflejo pupilar a la luz cruzan
en esta comisura
en su camino hacia la porcin parasimptica de los ncleos del
nervio oculomo-
tor (motor ocular comn). El frnix est compuesto por fibras
nerviosas miel-
nicas y constituye el sistema eferente del hipocampo que se
dirige hacia los
cuerpos mamilares del hipotlamo. Las fibras nerviosas primero
forman el
lveo, que es una delgada capa de sustancia blanca que cubre la
superficie
ventricular del hipocampo; luego convergen para formar la
fimbria. Las fim-
brias a cada lado aumentan de espesor y, al llegar al extremo
posterior del hi-
pocampo, se arquean hacia adelante por encima del tlamo y por
debajo del
cuerpo calloso para formar los pilares posteriores del frnix.
Luego los dos pila-
res se unen en la lnea media para formar el cuerpo del frnix. La
comisura del
frnix consiste en fibras transversales que cruzan la lnea media
desde un pilar
hacia el otro, exactamente antes de la formacin del cuerpo del
frnix. La fun-
cin de la comisura del frnix es la de conectar los hipocampos de
ambos la-
dos. La comisura habenular es un pequeo haz de fibras nerviosas
que atravie-
sa la lnea media en la parte superior de la raz del tallo
pineal. La comisura se
-
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50
asocia con los ncleos habenulares, que se ubican a cada lado de
la lnea media
en esta regin. Los ncleos habenulares reciben muchas aferentes
desde los
cuerpos amigdalinos y el hipocampo. Estas fibras aferentes se
dirigen hacia los
ncleos habenulares en la estra medular del tlamo. Algunas de las
fibras cru-
zan la lnea media para llegar al ncleo contralateral a travs de
la comisura
habenular. Se desconoce la funcin del ncleo habenular y sus
conexiones en el
hombre.
1. Frceps frontal o menor 2. Fibras comisurales del cuerpo
calloso 3. Fibras arqueadas cortas 4. frceps occipital o mayor
3. Fibras o fascculos de proyeccin. Las fibras de proyeccin son
fibras
ascendentes y descendentes que conexionan corteza cerebral y
centros in-
feriores. Se originan en casi todas las zonas de la corteza y
convergen hacia
la cpsula interna. Los sistemas ascendentes irradian desde la
cpsula in-
terna a la corteza. Ambos tipos de fibras constituyen, en
conjunto, la coro-
na radiada. Las fibras de proyeccin atraviesan la cpsula interna
por dife-
rentes puntos de la misma: brazo anterior, brazo posterior y
rodilla. A
-
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51
travs del, brazo anterior transcurren el haz frontopntico y el
pednculo
talmico anterior. Las fibras corticonucleares ocupan la rodilla,
mientras
que la parte rostral del brazo posterior est ocupada por el
tracto corticoes-
pinal cuyas fibras estn ordenadas somatotpicamente. En la misma
zona
ascienden las fibras talamocorticales destinadas al rea 4, y las
fibras corti-
corrbricas y corticotegmentales, provenientes del rea 6. La
parte caudal
del brazo posterior corresponde a las fibras del pedculo talmico
dorsal que
se dirigen a la regin postcentral. Por el extremo caudal cursan
oblicuamen-
te las fibras del pedculo talmico posterior y del tracto
temporopntico. Las
fibras de la radiacin acstica se originan en el cuerpo
geniculado medial,
cursan por arriba del cuerpo geniculado lateral y cruzan la
cpsula interna a
nivel del borde inferior del putamen. A continuacin ascienden
casi verti-
calmente en la sustancia blanca del lbulo temporal para terminar
en la cir-
cunvolucin transversa anterior. La radiacin ptica o tracto
geniculocalca-
rino se origina en el cuerpo geniculado lateral. Sus fibras se
sitan en la
porcin retrolenticular de la cpsula interna y se abren en
abanico para
formar una lmina blanca ancha. Las fibras superiores de dicha
lmina se
dirigen hacia atrs a buscar la corteza occipital; las inferiores
se dirigen al
lbulo temporal (asa de Meyer o rodilla temporal de la radiacin
ptica) pa-
ra dirigirse luego caudalmente y, junto con las fibras dorsales,
alcanzar el
surco calcarino.
-
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52
1. Corona radiada 2. Cabeza del ncleo caudado 3. Cuerpo ncleo
caudado 4. Co-la ncleo caudado 5. Pednculo talmico anterior 7.
Grupo nuclear anterior del tlamo 8. Ncleo talmico lateral dorsal
12. Fascculo mamilotalmico 13. Comi-sura anterior (rostral) 18.
Tracto Habnula-interpeduncular 20. Tracto Optico
1. Corona radiada 2. Pednculo talmico anterior 3. Pednculo
talmico superior 4. Pednculo talmico posterior 5. Sagittal stratum
6. Pednculo talmico inferior (caudal) 7. Anterior thalamic nuclear
group 9. Ncleos talmicos mediales 12. Comisura posterior 13.
Comisura anterior 14. Talamo 15. Cuerpo mamilar
1. Corona radiada 2. Forceps mayor 3. Radiacin del cuerpo
calloso 4. Fibras Cor-
-
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53
ticoestriadas 5. Pednculo talmico superior 8. Pednculo talmico
anterior 9. Ncleos tlamo anterior 10. Tracto Corticorubrico 11.
Tracto corticohipotalmico 16. Tracto Corticonigral
1. Corona radiada 2. Radiacin talmica anterior 3. Cpsula interna
4. Comisura anterior 5. Tracto ptico 7. Fibras pontinas
longitudinales (tractos corticoespinal y corticonuclear) 8. Tracto
piramidal de la mdula oblongada
V. ORGANIZACIN FUNCIONAL DE LA CORTEZA
V.1 Representacin del medio externo en la corteza
Las primeras ideas sobre las funcin visual, auditiva y somtica,
indicaron la exis-
tencia de alguna forma de representacin del medio externo en la
corteza cere-
bral. Cuando Penfield y sus colegas estimularon las regiones
motoras y somato-
sensoriales de sus pacientes, descubrieron que era posible
identificar dos regio-
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nes en el lbulo parietal que parecan que representaban partes
localizadas del
cuerpo tales como la pierna, la mano y la cara.
Estas regiones fueron denominadas homnculo y en ella se
identificaron las reas
de la corteza responsables de las sensaciones tctiles, de presin
y temperatura.
Posteriores investigaciones, con sujetos no humanos
identificaron la analoga de
los mapas visual y auditivo, y se pens que el resto de la
corteza humana con-
tendra las funciones cognitivas complejas.
Esta organizacin cortical fue criticada inicialmente, en los aos
1970. No obstan-
te, tanto la fisiologa como las tcnicas anatmicas comenzaron a
revelar posibles
mapas en cada modalidad sensorial y no solo uno o dos como se
pensaba. Por
ejemplo, dependiendo de la definicin que utilicemos, hay entre
25 y 32 regiones
en la corteza de los monos que podran estar implicadas en la
funcin visual.
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Aunque los mapas somatosensoriales y auditivos podran ser menos
numerosos,
podran aparecer de 10 a 15 mapas para cada una de estas
modalidades. Por
ejemplo, en la visin hay reas especializadas para analizar las
caractersticas
bsicas de los estmulos, como la forma color y movimiento. Sin
embargo, existen
tambin procesos psicolgicos o cognitivos, como la memoria visual
o el segui-
miento de objetos en movimiento con la vista, que requieren
informacin visual.
Como consecuencia de la existencia de los mltiples mapas, se
indica que las fun-
ciones de las reas estn implicadas en ms de una modalidad (por
ejemplo, vi-
sin y tacto). Estas reas son conocidas como corteza polimodal o
corteza multi-
modal (Corteza terciara indicada anteriormente) y en ellas se
combinan las ca-
ractersticas de los estmulos a travs de diferentes modalidades
sensoriales y
motoras. Por ejemplo, podemos identificar visualmente un objeto
que solamente
hemos tocado, lo cual implica algunos sistemas preceptivos
comunes que conec-
tan el sistema visual y el somtico. Las regiones de la corteza
cerebral que son de
tipo multimodal se corresponden con los lbulos parietal,
temporal y frontal. La
existencia de estas tres amplias reas corticales, estara
implicando que existe
una gran probabilidad de que en la elaboracin de un proceso se
requiera infor-
macin polimodal.
La corteza es un rgano que est fundamentalmente relacionado con
la percep-
cin sensorial y el procesamiento de la informacin. En este
sentido podemos
considerar que nuestro conocimiento de la realidad esta
directamente relacionado
con la estructura y nmero de mapas corticales que tenemos.
Cuantos ms ma-
pas tiene el cerebro, ms conocimiento del ambiente externo y
opciones de con-
ductas adaptativas se tienen. Pongamos por caso animales como
las ratas y los
perros, sus cerebros no tienen regiones corticales para analizar
el color, el cono-
cimiento del mundo que ellos tienen es sin colores. Esto debera
limitar las opcio-
nes de conducta de estos animales. Siguiendo con esta lnea de
razonamiento,
Jerison sugiere que los mapas corticales de cada especie
determinan la realidad
para esa especie y que a mayor nmero de mapas ms compleja debera
ser la
representacin interna que se tiene del mundo exterior.
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V.2. Conexiones corticales: Mapas mltiples
Toda la informacin que recibe la corteza procede de estructuras
subcorticales, ya
sea procedente directamente de tlamo o indirectamente a travs de
otras es-
tructuras como el tectum. Al igual que las conexiones
cortico-corticales, la mayor-
a de las conexiones cortico-subcorticales son recprocas y pueden
ser vistas co-
mo bucles de retroalimentacin. Esto incluye conexiones desde
tlamo, amgdala
e hipocampo. Las funciones de estas conexiones estn relacionadas
con la ampli-
ficacin o modulacin de la actividad cortical. Un ejemplo es el
tono afectivo que
adquiere la informacin visual a travs de la amgdala, es decir,
algunas de las
cosas que vemos despiertan alguna emocin en nosotros. Un perro
furioso nos
puede generar una respuesta afectiva fuerte, en parte porque la
amgdala aade
un tono afectivo a la imagen visual del perro. De hecho, cuando
en el laboratorio
se extirpa la amgdala a los animales, estos parecen no tener
miedo a las amena-
zas que se les presentan. Los gatos amigdalectomizados dan
vueltas despreocu-
padamente por habitaciones en las que hay monos grandes,
mientras que ningn
gato normal se propondra hacer tal cosa.
Hemos visto que la corteza presenta, desde el punto de vista
anatmico, mlti-
ples reas que estn funcionalmente especializadas. Una pregunta
que podemos
hacernos es la de cmo se organiza la corteza para posibilitar
que la in-
formacin que poseemos de las cosas se transforme en una
informacin
coherente y unificada?, es decir, como se combina, por ejemplo,
la informa-
cin sensorial de diferentes modalidades sensoriales (tacto,
vista, odo, etc.) para
proporcionarnos una experiencia nica y unificada de la diferente
informacin?.
As, cuando miramos a la cara de una persona, la forma, el color
y el tamao de
la cara se combinan para darnos una representacin unificada.
Se han descrito dos posibles soluciones para este problema:
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a) Una podra ser que tenemos un centro cortical de orden
superior que recibe
toda la informacin que entra desde las diferentes reas
corticales y la in-
tegra o combina formando una simple percepcin. Esta ha sido la
idea ms
extendida tradicionalmente, considerndose actualmente que tal
rea no
existe.
b) Una segunda solucin vendra dada a partir de las
interconexiones que po-
seen entre s las diferentes reas corticales, las cuales permiten
unificar la
informacin que est fraccionada. Esta segunda explicacin parece
razona-
ble ya que el cortex se caracteriza por presentar un patrn de
conectividad
altamente complejo. En este sentido, el cortex se caracteriza
por presentar
las siguientes propiedades:
1. No existe un rea que pueda representar por completo el
sis-
tema perceptivo o estado mental ya que no todas las reas
estn interconectadas unas con otras. Aunque se est
intentando
determinar las reglas de conexin, estas an no se conocen, y por
el
momento se sabe que aproximadamente un 40% de las posibles
co-
nexiones intercorticales encontradas pertenecen a una sola
modalidad
sensorial.
2. Todas la reas tienen conexiones internas que conectan
uni-
dades de propiedades similares. Esta caracterstica es
importante,
tanto por sus sinapsis con las neuronas vecinas como la
sincroniza-
cin de su actividad.
3. Uno de los aspectos ms destacables de la conexin cortical
es
la propiedad de la retroalimentacin. Cuando el rea A enva
in-
formacin al rea B, el rea B le devuelve informacin al rea A.
La
retroalimentacin constituye un mecanismo mediante el cual un
rea
cortical puede influenciar la actividad de aquel rea que le ha
enviado
informacin. As, un rea podra, en un momento determinado,
modi-
ficar la informacin que le llega de otra rea antes de
devolverla.
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Puesto que las conexiones procedentes de las reas A y B tienen
or-
genes diferentes se sugiere que cada una puede tener diferentes
fun-
ciones dependiendo con qu rea se conecte.
La forma en la que las relaciones intrareas, interreas y de
retroalimentacin
pueden explicar el complejo problema de la conectividad ha sido
abordado me-
diante modelos de ordenador. La idea general de los modelos
basados en el orde-
nador considera que la funcin primaria de estas conexiones es
interrelacionar la
actividad tanto dentro de un rea como entre diferentes reas. La
funcin de la
interrelacin producira un patrn global y coherente, conocido
como integra-
cin, patrn que sera ms complejo que el patrn de cada rea o regin
por se-
parado. El modelo basado en el ordenador considera que la
integracin de la in-
formacin, para obtener un patrn complejo, tardara poco tiempo en
producirse,
entre 50 500 milisegundos.
Jerison aborda el problema de la conectividad desde un punto de
vista diferente
al basado en el modelo del ordenador. Toma como punto de partida
la expansin
filogentico de las reas corticales y, a partir de ah, considera
que el incremento
experimentado por dichas reas esta relacionado con la integracin
de la informa-
cin procedente de los diferentes canales neurosensoriales.
Integracin que posi-
bilitara al individuo recibir las diferentes informaciones de
manera coherente y
unificada. Por otra parte, puesto que la informacin que llega a
corteza procede
de muchas y diferentes modalidades sesoriales, se hace necesario
que el cerebro
determine, de entre la diferente informacin que le llega del
mundo externo, cual
de ella presenta caractersticas comunes. Esta seleccin de la
informacin permi-
tira agrupar bajo la misma etiqueta a un conjunto de
caractersticas estimulares.
Estas etiquetas se crearan en el cerebro y serviran para
designar objetos del
mundo externo. De la misma manera existiran etiquetas para las
coordenadas de
la localizacin de los objetos en el mundo externo. En otras
palabras, el cerebro
tendra que crear algn tipo de etiquetas de espacio y tiempo.
Puesto que alguna
informacin sensorial puede ser etiquetada para que se mantenga a
lo largo del
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tiempo y as poderla recuperar cuando se necesite, debemos aadir
a las etique-
tas de espacio y tiempo la de memoria. Estos conceptos de
espacio, tiempo y
memoria seran los productos de un mapa cerebral concreto que no
existe en la
informacin que le llega a la corteza. En otras palabras, el
conocimiento del mun-
do es construido por el cerebro. Para Jerison, este conocimiento
es la mente. As,
como desarrolla mapas, el cerebro desarrolla la mente para
organizar los mapas
de la misma forma que produce el conocimiento del mundo.
Tras lo expuesto, podemos considerar que los mltiples mapas en
la corteza
humana suponen la base de nuestra percepcin del mundo, as como
nuestro co-
nocimiento sobre el mundo. En este sentido, no debe
sorprendernos el hecho de
que pequeos daos en reas corticales altere nuestra percepcin del
mundo y el
modo de pensar en el. As por ejemplo, la agnosia (no
conocimiento) es un dficit
sensorial que consiste en que el sujeto no puede reconocer, por
ejemplo, lo que
est viendo u oyendo.
V.3. Modelo de Organizacin jerrquica serial de la corteza.
En 1960 Luria considera que la corteza puede dividirse en dos
grandes unidades
fucionales, una sensorial y otra motora.
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La primera, estara constituida por la parte posterior de la
neocorteza (lbulos
temporales, parietales y occipitales) y sera una unidad
sensorial. Recibe las im-
presiones sensoriales, las procesa y las almacena. La segunda,
se correspondera
con la corteza anterior (lbulo frontal), y sera la unidad
motora, encargada de
formular intenciones de accin, organizarlas en programas de
accin y ejecutar
dichos programas.
En las dos unidades corticales hay una organizacin jerrquica,
consistente en
presentar tres tipos de regiones: la corteza primaria, la
secundaria y la terciaria,
siendo la primaria la que primero se desarrolla seguida de la
secundaria y por
ltimo de la terciaria.
AREA SENSORIAL PRIMARIA
AREA SENSORIAL
SECUNDARIA
AREA SENSORIAL TERCIARIA
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Para Luria la corteza trabajara del siguiente modo. La
informacin sensorial lle-
gara desde los receptores, a travs de su va correspondiente y
estructuras de
relevo, al rea sensorial primaria de corteza que le corresponda.
A continuacin,
la informacin pasara al rea secundaria para ser procesada y, por
ltimo, acce-
dera al rea terciaria donde se integrara la informacin con
informacin proce-
dente de otras modalidades sensoriales. Desde las reas
terciarias la informacin
es enviada a las reas motoras terciarias (en la regin frontal)
las cuales integran
la diferente informacin recibida para, posteriormente, pasarla a
las reas moto-
ras secundarias las cuales organizan e integran el patrn de
movimiento propor-
cionando una secuencia espacio temporal y, por ltimo, esta
informacin alcanza
la regin motora primria la cual estara encargada, a travs de las
motoneuronas
superiores, de enviar la orden del movimiento a los ncleos
motores de los pares
craneales y a las astas anteriores de la mdula espinal.
Para ejemplificar el modelo del funcionamiento cortical de
Luria, tomemos el si-
guiente ejemplo. Una persona va andando y se encuentra con un
partido de
ftbol. En el rea visual primaria se identifican los movimientos
de los jugadores,
los jugadores y la pelota. En la zona secundaria, se le da el
significado a esos
estmulos, reconocindolos en conjunto como un partido de ftbol.
En la zona ter-
ciaria los sonidos y los movimientos del juego se integran para
poder saber que
un equipo ha marcado un gol y, que por lo tanto va ganando y, as
mismo, saber
el significado de dicho gol para la posicin del equipo dentro de
la liga. Esta in-
formacin debera pasar a la corteza paralmbica para procesarla en
la memoria y
a la amigdala para conferirle un tono afectivo. Estos
acontecimientos corticales
pueden pasar a la zona frontal con la finalidad de elaborar un
programa de ac-
cin, como por ejemplo saltar de alegra en la grada, aplaudir o
cualquier otro
gesto relacionado con el significado que la informacin ha tenido
en el individuo.
Utilizando el mismo ejemplo del ftbol, podemos describir los
efectos de las lesio-
nes cerebrales. Una lesin en el rea visual primaria producira
una mancha ciega
en alguna parte del campo visual, que requerira que la persona
moviera su cabe-
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za hacia atrs y hacia delante, o hacia la derecha e izquierda,
para poder ver to-
talmente el juego. Una lesin en el rea secundaria producira una
deficiencia
perceptiva que hara que la persona fuese incapaz de reconocer la
actividad co-
mo un partido de ftbol. Una lesin en el rea terciaria podra
hacer imposible a
un individuo reconocer el significado del ftbol en su forma
abstracta; por ejem-
plo, que un equipo gana, que las posiciones de la liga cambian,
etc. Si se daa la
corteza paralmbica la persona no tendra memoria del evento y si
se daa la
amgdala, no respondera al significado del evento. Una lesin en
el rea frontal
terciaria (prefrontal), podra evitar la formacin de la intencin
de aplaudir ante
un gol marcado por su equipo, o saltar junto al resto de sus
compaeros de
asiento. Una lesin en la zona frontal secundaria, hara que la
persona presentase
problemas para ejecutar las secuencias de movimientos requeridos
en funcin del
partido. Por ltimo, una lesin en la zona primaria impedira o
dificultara que el
individuo pudiera llevar a cabo cada uno de los movimientos
implicados en una
determinada accin.
La teora de Luria se fundamenta en tres supuestos bsicos:
1. El cerebro procesa la informacin serialmente. De este modo,
la informa-
cin desde los receptores llega a tlamo , corteza primaria,
corteza secun-
daria y finalmente a la corteza sensorial terciaria. De forma
similar, la in-
formacin que sale llega desde la corteza sensorial terciaria a
la corteza
motora terciaria, corteza motora secundaria y finalmente a la
corteza moto-
ra primaria.
2. El procesamiento serial es jerrquico y la corteza terciaria
podra ser consi-
derada como la estacin terminal donde se realiza la actividad
cognitiva
superior. Esto es, cada nivel de procesamiento aade complejidad
cualitati-
va, complejidad que va incrementndose a medida que el nivel es
ms su-
perior.
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3. La percepcin del mundo, por parte del sujeto, es una entidad
integrada y
coherente. Esta integracin y coherencia estara proporcionada por
la corte-
za terciaria, la cual crea una nica percepcin.
Luria, realiz sus propuestas a partir del conocimiento que
entonces se tena, so-
bre la organizacin anatmica de la corteza cerebral, para
intentar explicar de
una manera sencilla las observaciones que l mismo realizaba
diariamente en su
prctica clnica. Actualmente, las formulaciones de Luria han sido
cuestionadas
como consecuencia de los nuevos descubrimientos que sobre el
cerebro se han
tenido en los ltimos doce aos.
V.4. Modelo de organizacin jerrquica en paralelo
Los problemas que hoy da se considera que presenta el modelo de
Luria son los
siguientes:
1. El modelo de procesamiento estrictamente jerrquico, implica
que todas las
reas estn unidas serialmente y este no es el caso. Se ha
observado que
todas las reas corticales tienen conexiones reciprocas con la
regin a la
cual estn conectadas. Esto significa que no hay un sistema
simple de co-
municacin unidireccional.
2. Puesto que una zona de corteza tiene conexiones con muchas
otras reas
corticales, es probable que cada zona cortical realice ms de una
operacin
que es transmitida a diferentes reas corticales. Adems es
probable, tam-
bin, que los resultados de una operacin concreta tengan inters
para ms
de un rea cortical. Estos principios de funcionamiento pueden
observarse
en la corteza visual primaria, la cual contiene regiones
especficas para pro-
cesar el color, el movimiento y la forma. Una vez realizado el
procesamien-
to inicial la informacin se transmite a regiones corticales
especficas rela-
cionadas con estos procesos, as como a otras regiones corticales
y subcor-
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ticales. El hecho de que operaciones corticales se transmitan
directamente
a regiones subcorticales tiene importancia puesto que implica
que el proce-
samiento cortical no sigue la jerarqua motora de Luria y se
dirige directa-
mente a estructuras motoras subcorticales. Adems, el hecho de
que las
reas corticales puedan realizar mltiples operaciones y que se
enven a
mltiples reas, cuestiona el modelo jerrquico en el procesamiento
de la
informacin al considerar la posibilidad de que las reas que estn
serial-
mente conectadas podran realizar operaciones ms complicadas. Un
rea
como la corteza visual primaria, que procesa color, forma y
movimiento, es
considerada como un rea ms compleja que aquella otra que slo
procesa
por ejemplo color.
3. La suposicin de Luria de que la percepcin es un fenmeno
unitario se
mantiene actualmente, pero lo que se ha abandonado es la idea de
que
exista un rea especfica para producirla. El hecho de que slo se
ha encon-
trado un 40% de las posibles conexiones entre diferentes reas de
una mo-
dalidad sensorial, significa que no existe un rea que reciba
toda la infor-
macin del resto de reas.
Tras lo expuesto, podemos considerar dos posibles explicaciones
generales sobre
la organizacin funcional de la corteza:
1. La primera estara indicando que no existe una organizacin
jerrquica
de la funcin cerebral, sino ms bien algn tipo de red no
jerarquizada.
Esta posibilidad, aunque es tenida en cuenta por diferentes
modelos de
redes neurales parece poco probable que ocurra. As, bastante
investiga-
cin en el mbito de la percepcin sugiere que el cerebro filtra y
ordena
la informacin sensorial de muy diferentes maneras.
2. La otra posibilidad sugiere que las reas corticales estn
organizadas
jerrquicamente en un sentido muy bien definido y que cada rea
ocupa
una posicin especifica relativa a las otras reas, pero con ms de
un
rea dentro de un determinado nivel jerrquico. Este tipo de
procesa-
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miento es lo que se ha denominado modelo jerrquico en
paralelo.
Felleman y van Essen proponen tres tipos bsicos de conexiones:
A) Un
patrn de conectividad en el eje anteroposterior que se utilizara
para
determinar la posicin jerrquica. B) Otro patrn en sentido
ascendente
descendente. Las conexiones ascendentes terminaran en la capa
IV,
mientras que las descendentes lo haran en las capas profundas y
super-
ficiales. C) Un tercer tipo de conexiones presentaran una
distribucin co-
lumnar y terminaran en todas las capas. Aunque este patrn de
conecti-
vidad es menos comn, proporciona una base para situar las reas
en la
misma localizacin dentro de la jerarqua.
Analizando los patrones de conexin entre el rea visual, auditiva
y somatosenso-
rial, Felleman y van Essen encontraron evidencias a favor de lo
que ellos denomi-
naron el sistema de distribucin jerrquica en paralelo.
Para Felleman y van Essen existen diferentes niveles de
procesamiento y a travs
de ellos se interconecta el flujo del procesamiento que
presumiblemente repre-
senta a diferentes elementos de la experiencia sensorial. Para
estos autores exis-
ten conexiones que saltan de nivel y consideran tambin que a
medida que se va
ampliando la jerarqua se van incluyendo ms reas.
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El modelo de Felleman y van Essen proporciona una forma
relativamente simple
de organizacin del procesamiento sensorial en corteza y
consideran la posibilidad
de que las conexiones posteriores y laterales proporcionen la
base para explicar
como podemos tener una percepcin coherente e integrada del
mundo.
Para ilustrar este modelo veamos el siguiente ejemplo.
Supongamos que un mo-
no tiene que realizar una tarea consistente en buscar dentro de
una caja en la
cual, entre otras cosas, hay gelatina. Si el mono encuentra la
gelatina se le per-
mite cogerla, pero si coge otra cosa pierde lo que ha cogido y
como castigo tiene
que esperar antes de volver a intentarlo de nuevo. As, el mono
tiene que tocar
los objetos hasta que encuentra la gelatina y entonces tiene que
cogerla utilizan-
do unas pinzas.
La informacin tctil es analizada en primer lugar en la corteza
somatosensorial
(en el rea 3b) y la orden de agarrar procede del rea 4 de la
corteza motora.
Aunque las reas 3b y 4 estn al lado una de la otra, se observa
que estas reas
no estn conectadas. La informacin llega al rea 4 mediante 3
caminos diferen-
tes: 1) a travs de las reas relacionadas con la discriminacin
tctil (reas 1, 5 y
AREA PRIMARIA
NIVEL I
NIVEL I
NIVELII
NIVEL II
NIVEL II
NIVEL III
NIVEL III
NIVEL III
NIVEL III
Modelo de Felleman y van Essen sobre la organizacin del
procesamiento sensorial (1991)
-
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SII), 2) a travs de las reas relacionadas con la discriminacin
de formas (reas
2 y 7b) y 3) a travs de las reas encargadas de producir series
de movimientos
(reas 2 y SMA). Es posible la forma en la que interviene el
cerebro en la resolu-
cin de esta tarea sea a travs de una de estas formas o de las
tres a la vez.
Ahora, se les presenta a los monos gelatina de diferentes
colores, a travs de una
pantalla de televisin. Si ellos tocan la gelatina roja que
aparece en la pantalla se
les recompensa pero si tocan otro color no. La secuencia de
eventos que podemos
hipotetizar es la siguiente. El mono utiliza el sistema de visin
del color empezan-
do en el rea visual primaria (rea 17) para identificar el objeto
correctamente y
el sistema motor del rea 4 para indicar el color correcto en la
pantalla.
As pues, actualmente se estn intentando identificar las
conexiones que permiten
llevar a cabo diferentes actividades, identificacin que no
resulta sencilla.
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