1 TEMA 11: METABOLISMO: CATABOLISMO 1. Introducción al metabolismo Metabolismo: Conjunto de reacciones químicas celulares mediante las cuales la célula intercambia materia y energía con el entorno. También se le llama metabolismo intermediario porque el intercambio se produce a través de una serie de etapas formando rutas metabólicas en las que intervienen numerosos compuestos intermedios o metabolitos. Comprende dos fases: • Catabolismo o destrucción: Proceso mediante el cual las moléculas orgánicas complejas se desdoblan en otras más sencillas o inorgánicas liberando energía que se almacena en el ATP. • Anabolismo o construcción: Proceso de formación de moléculas orgánicas complejas a partir de otras sencillas utilizando el ATP obtenido en el catabolismo o en otros procesos químicos como fotosíntesis o quimiosíntesis. Este proceso normalmente necesita oxígeno para recibir los electrones en último lugar: Organismos aerobios. Los animales que utilizan otra molécula como aceptor final de electrones son anaerobios. Las reacciones en las que se libera energía, como en el catabolismo, son reacciones exergónicas . Aquellas que necesitan energía para que se produzcan, como el anabolismo, son endergónicas . El ATP contiene gran cantidad de energía en sus enlaces, de tal forma que al romperse los enlaces se puede liberar una gran cantidad de energía que puede ser transferida a otras moléculas que intervienen en una reacción endergónica. La energía se libera como electrones que se ceden mediante reacciones de oxidación-reducción dando lugar a la formación de ATP. ) / 7 ( 2 mol Kcal energía Pi ADP O H ATP + + → ← + El ATP actúa como una moneda de energía, pero no se puede acumular en grandes cantidades. Las reservas generales son especialmente glúcidos y grasas. Estas sustancias son degradadas en el catabolismo para recargar el ATP, cuyo procese más importante es la respiración celular, que consiste en la degradación por oxidación de sustancias orgánicas con la liberación de la energía química que estaba almacenada en sus enlaces. Las reacciones de oxidación-reducción consisten en una pérdida de electrones por deshidrogenación construyendo sistemas redox (óxido-reducción). Si un compuesto se oxida es necesario que otro acepte los electrones y se reduzca. La transferencia de electrones e unos sistemas redox a otros hace que se libere energía que se utiliza para sintetizar ATP. O H ATP energía Pi ADP 2 + → + + Este proceso se llama: Fosforilación oxidativa. Pero el ATP también se puede obtener mediante la fosforilación a nivel de sustrato: Algunos compuestos fosfatados pueden ceder su grupo fosfato directamente al ADP, sin necesidad de un transporte de electrones, como ocurre, por ejemplo, en la glucólisis. R ATP ADP P R + → + - En las células tienen lugar miles de reacciones químicas, cada una catalizada por una enzima, que se producen simultáneamente siguiendo unas rutas metabólicas en las que el producto de una reacción
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TEMA 11: METABOLISMO: CATABOLISMO
1. Introducción al metabolismo
Metabolismo: Conjunto de reacciones químicas celulares mediante las cuales la célula intercambia
materia y energía con el entorno. También se le llama metabolismo intermediario porque el
intercambio se produce a través de una serie de etapas formando rutas metabólicas en las que
intervienen numerosos compuestos intermedios o metabolitos.
Comprende dos fases:
• Catabolismo o destrucción: Proceso mediante el cual las moléculas orgánicas complejas se
desdoblan en otras más sencillas o inorgánicas liberando energía que se almacena en el ATP.
• Anabolismo o construcción: Proceso de formación de moléculas orgánicas complejas a
partir de otras sencillas utilizando el ATP obtenido en el catabolismo o en otros procesos
químicos como fotosíntesis o quimiosíntesis. Este proceso normalmente necesita oxígeno
para recibir los electrones en último lugar: Organismos aerobios. Los animales que utilizan
otra molécula como aceptor final de electrones son anaerobios.
Las reacciones en las que se libera energía, como en el catabolismo, son reacciones exergónicas.
Aquellas que necesitan energía para que se produzcan, como el anabolismo, son endergónicas.
El ATP contiene gran cantidad de energía en sus enlaces, de tal forma que al romperse los enlaces se
puede liberar una gran cantidad de energía que puede ser transferida a otras moléculas que
intervienen en una reacción endergónica.
La energía se libera como electrones que se ceden mediante reacciones de oxidación-reducción
dando lugar a la formación de ATP.
)/7(2 molKcalenergíaPiADPOHATP ++→←+
El ATP actúa como una moneda de energía, pero no se puede acumular en grandes cantidades. Las
reservas generales son especialmente glúcidos y grasas. Estas sustancias son degradadas en el
catabolismo para recargar el ATP, cuyo procese más importante es la respiración celular, que
consiste en la degradación por oxidación de sustancias orgánicas con la liberación de la energía
química que estaba almacenada en sus enlaces.
Las reacciones de oxidación-reducción consisten en una pérdida de electrones por deshidrogenación
construyendo sistemas redox (óxido-reducción). Si un compuesto se oxida es necesario que otro
acepte los electrones y se reduzca. La transferencia de electrones e unos sistemas redox a otros hace
que se libere energía que se utiliza para sintetizar ATP.
OHATPenergíaPiADP 2+→++
Este proceso se llama: Fosforilación oxidativa.
Pero el ATP también se puede obtener mediante la fosforilación a nivel de sustrato: Algunos
compuestos fosfatados pueden ceder su grupo fosfato directamente al ADP, sin necesidad de un
transporte de electrones, como ocurre, por ejemplo, en la glucólisis.
RATPADPPR +→+−
En las células tienen lugar miles de reacciones químicas, cada una catalizada por una enzima, que se
producen simultáneamente siguiendo unas rutas metabólicas en las que el producto de una reacción
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sirve de sustrato a la reacción siguiente. A veces, unas rutas enlazan con otras formando complejas
redes metabólicas. Algunos compuestos formados en las rutas metabólicas pueden intervenir tanto
en procesos anabólicos como catabólicos.
La energía liberada en el catabolismo se utiliza en diversos procesos como el anabolismo, la
generación de calor y el transporte activo.
1.1. Tipos de metabolismo
Según cual sea la fuente de carbono se distinguen los siguientes tipos:
• Metabolismo autótrofo: Seres autótrofos.
• Metabolismo heterótrofo: Seres heterótrofos.
a) Seres autótrofos Se nutren exclusivamente de materia inorgánica y realizan reacciones anabólicas para
transformarla en materia orgánica a partir de la energía que toman del medio. La fuente de
carbono es el CO2 atmosférico. Según la fuente de energía que utilicen se distinguen:
• Quimiosintéticos: La fuente de energía (ATP) procede de la energía que se desprende en reacciones químicas inorgánicas. Es propia de bacterias quimiosintéticas.
• Fotosintéticos: Utilizan la energía lumínica y mediante fotosíntesis la transforman en energía química. Bacterias fotosintéticas, cianofíceas, algas, vegetales.
b) Seres heterótrofos Se nutren básicamente de materia orgánica que toman del medio. La fuente de energía es el ATP
obtenido en el catabolismo. Es propia de la mayoría de las bacterias, hongos y células animales. Las
bacterias purpúreas no sulfúreas son heterótrofas fotosintéticas.
2. Catabolismo
Durante el catabolismo se transforman las macromoléculas en moléculas más sencillas liberándose
energía que se utiliza en la síntesis de ATP, que luego se utilizará para el anabolismo, el
movimiento,…
Estas reacciones son, en su mayoría, de oxidación-reducción y son catalizadas por enzimas
deshidrogenasas.
)()( reducidooxidadoBHABeHABAH +→+++→+
−+
Antes de llegar al aceptor final, los protones pasan por una serie de transportadores entre los que
destacan las coenzimas de las deshidrogenasas (NAD, NADP, FAD).
Antes de llegar al aceptor final, los electrones pasan por una serie de transportadores que son los
citocromos.
Existen dos tipos de catabolismo:
a) Fermentación: Tanto el dador como el aceptor de electrones son moléculas orgánicas. Es un proceso anaerobio en el que las moléculas resultantes son orgánicas. Por ejemplo, durante la
fermentación alcohólica, la glucosa se transforma en alcohol etílico y durante la láctica en
ácido láctico. Se obtiene ATP a nivel de reacción.
b) Respiración: El dador de electrones es una molécula orgánica, mientras que el aceptor final es inorgánico. Si es el O2 → Respiración aerobia.
Si es otra molécula distinta al O2 →Respiración anaerobia.
Las moléculas resultantes son inorgánicas: CO2, H2O, NH3,…
El ATP se obtiene a nivel de reacción, pero también en la cadena respiratoria, por lo que es mucho
más rentable.
Según cual sea la naturaleza de la molécula orgánica catabolizada se distinguen 3 tipos de
catabolismo: Catabolismo de glúcidos, catabolismo de lípidos y catabolismo de prótidos
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2.1. Catabolismo de glúcidos: Respiración celular
Mediante la digestión, los animales desdoblan los polisacáridos y disacáridos ingeridos en el
alimento en monosacáridos, de los cuales la glucosa es el más abundante. También se obtiene
glucosa por desdoblamiento del glucógeno almacenado en el hígado y los músculos, y de otros
compuestos. En vegetales, la glucosa se obtiene de la fase oscura de la fotosíntesis, o del almidón, o
de otros compuestos. Posteriormente la glucosa es transportada por la sangre o la savia hasta las
células par ser degradada totalmente. Esto se produce en 3 etapas:
• Glucólisis
• Fase intermedia: Ciclo de Krebs
• Cadena de transporte electrónico acoplada a la fosforilación oxidativa
La reacción global de la respiración celular es:
KcalOHCOOOHC 266666 2226126 ++→+
2.1.1. Glucólisis
Se realiza en el citosol y es un proceso anaerobio (al igual que todo lo que ocurre en el hialoplasma)
y consiste en la degradación parcial de una molécula de glucosa para obtener dos moléculas de ácido
pirúvico, 2 ATP y 2 (NADH + H+). Sirve para obtener energía.
Se pueden diferenciar dos fases:
a) Fase preparatoria: Consta de 5 etapas en las que se gastan 2 ATP: 1. La glucosa es fosforilada a glucosa 6-fosfato con consumo de un ATP. 2. La glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato. 3. Con el gasto de otro ATP, la fructosa-6-fosfato se fosforila a fructosa-1,6-difosfato. 4. La fructosa-1,6-difosfato se hidroliza en dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato. 5. Solo el gliceraldehído-3-fosfato puede seguir la ruta glucolítica, pero la dihidroxiacetona se
puede isomerizar a gliceraldehído-3-fosfato, por lo que a partir de esta etapa los siguientes
pasos se multiplican por dos.
b) Fase de beneficio: Consta de 5 etapas en las que se recogen los beneficios de 4 moléculas de ATP que se forman por un proceso de fosforilación a nivel de sustrato:
6. El gliceraldehído-3-fosfato, se convierte en 1,3-difosfoglicerato. Esta etapa es básica y la primera en la que la célula obtiene energía. Parte de esta energía se conserva en el grupo
fosfato del carbono 1 del 1,3-difosfoglicerato; y otra parte en el poder reductor del NADH +
H+ que se genera en este paso.
7. El 1,3-difosfoglicerato cede un grupo fosfato al ADP formándose ATP y 3-fosfoglicerato. 8. El grupo fosfato pasa del carbono 3 al carbono 2. 9. Por deshidratación se forma fosfoenolpiruvato con un doble enlace, y la reorganización de la
molécula concentra más energía junto al grupo fosfato.
10. El fosfato es transferido al ADP, formándose otra molécula de ATP y piruvato.
Así en la glucólisis se consumen 2 ATP y se obtienen 4 ATP más 2 NADH + H+, y el balance
A los 131 ATP hay que restarle 1 ATP gastado al activar el ácido graso a acil-CoA, con lo que
quedan 130 ATP.
Kcalmol
Kcal9107*130 =
10
2.4.Catabolismo de proteínas
Aunque no son compuestos típicamente energéticos, su degradación proporciona energía. En el tubo
digestivo las proteínas se desdoblan en aminoácidos. Estos, por medio de la sangre, llegan a las
células y allí sufrirán distintos tipos de oxidación, dando productos que se degradarán totalmente en
el ciclo de Krebs. Hay 3 tipos:
1. Transaminación: Traspaso del grupo amino de un aminoácido a un α-cetoácido, que lo acepta y se transforma en otro aa.
2. Desaminación oxidativa: Consiste en la liberación del grupo amino de un aa en forma de amoníaco y como consecuencia se forma un α-cetoácido que se degradará totalmente en el
ciclo de Krebs. Se produce NADH+H+ que puede entrar en la cadena respiratoria.
3. Descarboxilación: Degradación de aa mediante la pérdida del grupo carboxilo terminal en forma de CO2 gracias al consumo del CoA. Previamente el aa debe haber perdido e grupo
amino. El producto puede incorporarse al ciclo de Krebs.
2COCoARSHCoAcetoácido +−→−+−α
2.5. Catabolismo de ácidos nucleicos
En el tubo digestivo los ácidos nucleicos se desdoblan en nucleótidos y estos en:
fosfatoanitrogenadbasepentosasnucleótido ++→
• Pentosa: Se degrada mediante la vía glucídica.
• Fosfato: Parte se utiliza para la síntesis de ATP y parte es excretado por la orina.
• Base nitrogenada: Es utilizada para la síntesis de nuevos nucleótidos o se degrada dando ácido
úrico, urea o amoníaco, que son eliminados por la orina.