Tardígrados del Parque Natural Fragas do Eume (Galicia, NO España) con la primera ... · 2018. 6. 11. · Tardígrados del Parue Natural Fragas do Eume o o a o, 110, 2016 63 Figura

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 110, 2016

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 110, 2016, 61-70 ISSN: 0366-3272

Tardígrados del Parque Natural Fragas do Eume (Galicia, NO España) con la primera cita de Echiniscus bigranulatus Richters, 1907 (Tardigrada, Heterotardigrada) en la península ibérica*

Tardigrades of Fragas do Eume Natural Park (Galicia, NW Spain) with the first record of Echiniscus bigranulatus Richters, 1907 (Tardigrada, Heterotardigrada) in the Iberian Peninsula

Marina Rodríguez-Candela1, Noemí Guil2 y Julio Parapar11. Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía.

Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, Rúa da Fraga 10, 15008 A Coruña. 2. Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva.

Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (MNCN-CSIC). Calle de José Gutiérrez Abascal, 2, 28006 Madrid.

[email protected]

Recibido: 31 de diciembre de 2015. Aceptado: 16 de marzo de 2016.Publicado en formato electrónico: 31 de marzo de 2016.

Palabras Clave: Eutardígrados, Echiniscus bigranulatus, Macrobiotus, Minibiotus, Hypsibius, Tenuibiotus, Astatumen, Limnoterrestre, Marino, Galicia, España

Key Words: Eutardigrades, Echiniscus bigranulatus, Macrobiotus, Minibiotus, Hypsibius, Tenuibiotus, Astatumen, Limnoterrestrial, Marine, Galicia, Spain

ResumenLos Tardígrados son un filo de invertebrados de naturaleza protóstoma, actualmente ubicados en el clado

Panarthropoda, y emparentados filogenéticamente con los Artrópodos y Onicóforos. A pesar de su práctica ubicuidad tanto en medios terrestres como acuáticos (marinos y continentales), su tamaño microscópico hace que en muchas ocasiones su presencia pase desapercibida. Existen muy pocos estudios o citas de este grupo de animales en Galicia, y todos se centran en el ámbito marino. Con el fin de, al menos en parte, paliar esta carencia de información, se planteó este trabajo en el que se llevó a cabo un muestreo de varios hábitats terrestres (musgos, líquenes, helechos, hojarasca, hepáticas y hongos) en el Parque Natural Fragas do Eume (Galicia, NO península ibérica), así como marinos (arena intermareal) en una playa cercana, A Madalena, en la ría de Ares-Betanzos. Las ocho especies identificadas resultaron ser típicas de medios limnoterrestres, y con la excepción de los ejemplares del género Macrobiotus, constituyen nuevo registro para Galicia. Las especies son: Macrobiotus furcatus Ehrenberg, 1859; Minibiotus intermedius (Plate, 1889); Tenuibiotus hystricogenitus (Maucci, 1978); Astatumen trinacriae (Arcidiacono, 1962); Echiniscus bigranulatus Richters, 1907; Hypsibius convergens (Urbanowicz, 1925) y una especie innominada perteneciente al grupo Hypsibius pallidus Thulin, 1911 – Hypsibius microps Thulin, 1928. Además, se cita por vez primera en la península ibérica la especie Echiniscus bigranulatus Richters, 1907. Tres especímenes de este heterotardígrado fueron hallados en frondes del pteridófito Blechnum spicant (L.) Roth, y entre los caracteres determinantes para su identificación destacan la presencia y distribución de los poros cuticulares (diseño bigranulatus), uñas del tipo echiniscus, así como la presencia de diversas placas y procesos cuticulares (cirros). Como consecuencia de este trabajo la diversidad conocida de tardígrados en Galicia se ha incrementado en un 70%.

AbstractTardigrades are protostome invertebrate animals currently located in the clade Panarthropoda, related to

Arthropods and Onichoforans. Despite their almost ubiquitous nature, as they can be found in both terrestrial and aquatic habitats (marine and continental), their microscopic size makes them often go unnoticed. There are very few studies regarding this phylum in Galicia, all focused on marine species. In order to at least partially overcome this lack of information, a sampling of a variety of terrestrial habitats was carried out (mosses, lichens, ferns, leaf litter, liverworts and fungi), in Fragas do Eume Natural Park (Galicia, NW Iberian Peninsula), as well as marine (intertidal sand) at a nearby beach, A Madalena, in the ria Ares-Betanzos. The eight identified species were typical of limnoterrestrial environments and, with the exception of individuals of genus Macrobiotus, constitute new record for

* Presentado en la XXI Bienal RSEHN, Burgos 2015.

M. Rodríguez-Candela, N. Guil y Julio Parapar


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Galicia. The species are: Macrobiotus furcatus Ehrenberg, 1859; Minibiotus intermedius (Plate, 1889); Tenuibiotus hystricogenitus (Maucci, 1978); Astatumen trinacriae (Arcidiacono, 1962); Echiniscus bigranulatus Richters, 1907; Hypsibius convergens (Urbanowicz, 1925) and one unnamed species belonging to the group H. pallidus Thulin, 1911 – H. microps Thulin, 1928. In this article, the species Echiniscus bigranulatus Richters, 1907 is recorded for the first time in the Iberian Peninsula. Three specimens of this heterotardigrade species were found on the fronds of the pteridophyte Blechnum spicant (L.) Roth, and among the main characters taken into account for their identification stand out the presence and distribution of the cuticular pores (design bigranulatus), echiniscus type claws, as well as the presence of various cuticular plates and appendages (cirri). As a consequence of this study the Galician diversity of tardigrades has been increased 70%.

de criptobiosis en estos animales, permite su completa recuperación.

Su estudio en la península ibérica se inició con un marcado retraso en relación al resto de Europa (Guil, 2004), y en el caso de Galicia, esta tendencia es todavía más acentuada, encontrándose todos los trabajos hasta la fecha centrados en material de origen marino (Giere, 1979; Kristensen & Hallas, 1980; Eugénio, 2008; Rubal, 2008; Veiga, 2008; Veiga et al., 2009), por lo que el presente estudio representa una relevante novedad en la investigación de la diversidad de estos animales en la región noroccidental de la península ibérica.

2. Material y Métodos

Para la obtención del material se llevaron a cabo tres muestreos (Tabla I), el primero en otoño de 2014 y los dos siguientes en primavera de 2015, en tres localidades del Parque Natural Fragas do Eume (Xunqueira de Arriba, Xunqueira de Abaixo y Caaveiro), así como una cuarta localidad en la cercana playa de A Madalena, en la localidad de Cabanas en Galicia (Fig. 1). En las tres primeras localidades se muestreó una amplia diversidad de sustratos (musgos, líquenes, hojarasca, hongos, helechos, hepáticas), mientras que en la cuarta el muestreo se limitó a la recogida de agua intersticial en arena de playa. En el primer muestreo de ambiente terrestre, cada muestra fue lavada in situ, mientras que en los dos siguientes se dejaron sumergidas en agua hasta el día siguiente con el objeto de activar a aquellos individuos que potencialmente estuvieran en estado de criptobiosis. En todos los casos, el agua producto del lavado de las muestras se hizo pasar a través de una columna de tres tamices de 200, 100 y 40µm de luz de malla respectivamente, con el objeto de obtener tanto tardígrados adultos como sus huevos. Cada una de las fracciones resultantes del filtrado se recogió en frascos de plástico debidamente etiquetados. Las muestras de playa marina se obtuvieron mediante el empleo de una bomba Bou-Rouch (Bou & Rouch, 1967), la cual fue introducida hasta aproximadamente 40cm de profundidad en la arena cercana a la línea de marea. El agua bombeada fue igualmente filtrada y cada fracción recogida de la misma manera que se ha descrito para las muestras de medio terrestre.

Tras el proceso de lavado y una vez en el laboratorio, el material recogido se fijó con líquido de Carnoy (etanol 96º y ácido acético, en

1. Introducción

Los Tardígrados son micrometazoos hidrófilos próximos filogenéticamente a los Artrópodos y Onicóforos. Fueron descubiertos en 1773 por A. E. Goeze, a los que aludió como kleiner Wasserbär (“pequeños osos de agua”), haciendo referencia a su apariencia externa, presencia de uñas en el extremo distal de sus patas así como a su peculiar movimiento corporal (Goeze, 1773). En la actualidad hay más de 1200 especies descritas, organizadas taxonómicamente en tres clases, cinco órdenes y quince familias (Guidetti & Bertolani, 2005; Degma et al., 2015). Las dos clases principales son Heterotardigrada Marcus, 1927 y Eutardigrada Richters, 1926, habiendo una tercera, Mesotardigrada Rahm, 1937, cuya validez es aún hoy en día cuestionada (Ramazzotti & Maucci, 1983; Bertolani et al., 2014).

De naturaleza microscópica, su rango de tamaños se encuentra entre los 50µm (juveniles) a 2mm (adultos) de longitud, si bien los individuos maduros muestran una longitud media entre 250 y 500µm, sobrepasando tan sólo unas pocas especies este límite superior (Guil, 2008; Nelson et al., 2010). Los tardígrados pueden habitar medios tanto terrestres como acuáticos (marinos y dulceacuícolas), siendo especialmente comunes en la película de agua presente en la superficie de briófitos, algas, líquenes, hojarasca, hepáticas y otros organismos fotosintetizadores (Garey et al., 2008). Fueron reconocidos por vez primera como filo por Ramazzotti (1972), y modernos análisis moleculares los sitúan como el grupo hermano del filo Arthropoda y Onychophora, formando junto a ellos el superfilo Panarthropoda (Garey et al., 1996; Garey et al., 1999; Giribet et al., 1996, Dunn et al., 2008), aunque según el modelo molecular que se use se podrían ubicar incluso más próximos al filo Nematomorpha (Dunn et al., 2008).

Los tardígrados son empleados además como organismos modelo en estudios de supervivencia en ambientes extremos, destacando su reciente valoración en el campo de la astrobiología (Jönsson, 2007), y siendo igualmente relevantes en la investigación de sustancias y procesos fisiológicos implicados en el estado de latencia (criptobiosis) y su uso en Biomedicina y Biotecnología. Así por ejemplo, en un estudio llevado a cabo por Wolkers et al. (2001) se demostró que la criodesecación de plaquetas con el disacárido trehalosa, clave en el proceso

Tardígrados del Parque Natural Fragas do Eume


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Figura 1. Mapa del Parque Natural Fragas do Eume mostrando la localización de los puntos de muestreo; el inserto a la izquierda muestra su ubicación al NO de la península ibérica.

— Map of Fragas do Eume Natural Park showing the sampling sites; an insert at left shows its location at the NW of the Iberian Peninsula.

Muestreo Código muestra Localidad Sustrato

I (08/11/2014)

I.1 Xunqueira de Arriba 43°25’39”N; 08°07’52”W

BR: Scleropodium purum (Hedw.) Limpr.I.2 LI: Usnea barbata L.; Evernia sp.

I.3 Playa de A Madalena 43°25’09”N; 08°10’16”W AIM

II (15/03/2015)

II.1 Xunqueira de Abaixo 43°25’39”N; 08°08’01’’W

HJ: Eucalyptus globulus Labill.; Quercus robur L.II.2 BR: Leucobryum glaucum (Hedw.) Ångstr. ex. Fr.

III (26/03/2015)

III.1

Caaveiro 43°25’00’’N; 08°04’15’’W

BR: Escleropodium purum (Hedw.) Limpr.III.2 HJ: Quercus robur L.III.3 H: Trametes sp.III.4 HL: Blechnum spicant (L.) RothIII.5 HP: Conocephalum sp.

Tabla I. Relación de muestreos, localidades, fechas de muestreo y tipos de muestras recogidas para la elaboración de este trabajo. Abreviaturas: BR=briófitos; H=hongos; HJ=hojarasca; HL=helechos; HP=hepáticas; LI=líque-nes; AIM=agua intersticial marina.

— List of samplings performed, localities, dates of sampling and samples taken for the elaboration of this work. Abbreviations: BR=bryophytes; H=fungi; HJ=leaf litter; HL=ferns; HP=liverworts; LI=lichens; AIM=interstitial marine water.



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proporción 3:1) conservándose en recipientes de plástico hasta su estudio posterior. Una alícuota de cada muestra se estudió bajo un estereomicroscopio Olympus SZX9, montándose cada tardígrado hallado en un portaobjetos empleando líquido de Faure (50cc de agua destilada, 50g de hidrato de cloral, 20cc de glicerina y 30cc de goma arábiga). Las preparaciones permanentes se mantuvieron en posición horizontal durante un mínimo de 15 días para su secado antes de su estudio taxonómico final y fotografiado, el cual se realizó empleando una cámara digital AxioCam ICc 1 acoplada a un microscopio óptico compuesto Olympus BX40 dotado de un objetivo de inmersión 100X y provisto de contraste de fases. La totalidad del material identificado en este trabajo ha sido depositada en la colección de Invertebrados no Artrópodos del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (MNCN) con las referencias MNCN 23.01/2535 a MNCN 23.01/2552 en el caso de los Eutardigrada y MNCN 23.02/1256 a MNCN 23.02/1258 en el caso de los Heterotardigrada (Tabla II).

3. Resultados

En los cuatro muestreos se obtuvieron 10 muestras de muy diferente naturaleza (Tabla I), de las que se extrajeron, montaron e identificaron un total de 21 especímenes de este filo, pertenecientes a nueve especies (dos de ellas identificadas a nivel genérico solamente) (Tabla II) e incluidas en tres familias (Echiniscidae, Macrobiotidae y Hypsibiidae), dos órdenes (Echiniscoidea y Apochela), y dos clases: Heterotardigrada y Eutardigrada (Tabla II). Para su identificación se siguieron fundamentalmente los trabajos de Ramazzotti & Maucci (1983), Claxton (1998) y Pilato & Binda (2010).

La especie Echiniscus bigranulatus Richters, 1907 se ha encontrado por primera vez en la península ibérica. Los ejemplares de esta especie proceden de frondes del helecho B. spicant (L.) Roth (código muestra III.4; Tabla I). En esta muestra se obtuvieron un total de cuatro ejemplares de tardígrados, de los cuales tres pertenecen a esta especie, siendo el cuarto identificado como Hypsibius convergens (Figs. 4B-4C). Para llevar a cabo la identificación de E. bigranulatus, los principales caracteres utilizados fueron los siguientes: a) presencia y distribución de los poros cuticulares (diseño bigranulatus) (Fig. 2A) visibles como campos brillantes y puntos oscuros (que se corresponden con los pillars; Michalczyk & Kaczmarek, 2006), sin granulación en la zona dorsal pero presente de forma fina en la ventral; b) todas las placas bien desarrolladas y con el diseño de la cutícula presente; c) presencia de las placas: cefálica y escapular no facetadas, terminal facetada y tercera placa mediana presente y bien desarrollada (Fig. 3B); d) cirros cuticulares característicos (cirros A y bucal) (Fig. 3A); e) presencia de uñas del tipo

echiniscus, con uñas externas sin gancho basal e internas con ellos, como en otras especies del género Echiniscus (Figs. 2B, 3C). Otro aspecto interesante ha sido la observación del gonoporo en una hembra (Fig. 3D). Otras especies ilustradas aquí complementariamente son Minibiotus intermedius (Figs. 2C, D), Macrobiotus furcatus (Figs. 2E, F), Astatumen trinacriae (Fig. 4A) e Hypsibius microps/pallidus (Fig. 4D).

Como resultado de este trabajo el número de especies conocidas de tardígrados en Galicia ha aumentado en siete especies, lo cual representa un incremento del 70% en la diversidad conocida hasta el momento. Si bien en la mayor parte de los casos ha sido posible la identificación del material hasta el nivel de especie, en ocasiones esto no se pudo llevar a cabo (Macrobiotus gr. hufelandi; Macrobiotus sp.; Tenuibiotus cf. hystricogenitus; Hypsibius sp.) debido principalmente a la ausencia de huevos en las muestras o al estado de conservación de los individuos, como por ejemplo en el caso de mudas en estado simplex, en el que ya han expulsado el tubo bucal, elemento imprescindible para su identificación a nivel de especie. Así, para ciertos ejemplares correspondientes al género Macrobiotus se propone su pertenencia al grupo M. hufelandi por presentar los adultos las características siguientes como propusieron Bertolani & Rebecchi (1993): cutícula porosa, uñas propias del grupo, dos hileras de macroplacoides (los anteriores de mayor tamaño) y una de microplacoides. Sin embargo, dada la ausencia de huevos en las muestras la identificación específica no se pudo alcanzar. Otros individuos del mismo género carecían del aparato bucal completo debido a la pérdida del mismo durante la elaboración de las preparaciones permanentes o por encontrarse también en estado simplex (ver arriba), por lo que se refieren como Macrobiotus sp. y Tenuibiotus cf. hystricogenitus. La identificación de un ejemplar perteneciente al género Hypsibius no ha podido confirmarse (Hypsibius sp.), aunque el examen de sus caracteres corporales nos hacen pensar que puede pertenecer a la especie H. microps o a H. pallidus, dado que la principal diferencia entre ambas especies se refiere a la longitud del tracto común de las uñas (ligeramente inferior en H. microps), no completamente perceptible dada su postura en la preparación. Sin embargo, se observa sin problema el resto de caracteres que ambas especies comparten: uñas del tipo hypsibius, tracto anterior de la pared del tubo bucal sin crestas transversales, apófisis para la inserción de los músculos del estilete en forma de ganchos semilunares simétricos, dos hileras de macroplacoides granulares y ausencia de microplacoides y lúnulas en la base de las uñas.



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Categorías taxonómicas Individuos MNCN Muestra Sustrato

Reino ANIMALIA Linneo, 1758 Filo TARDIGRADA Doyère, 1840 Clase Heterotardigrada Marcus, 1927 Orden Echiniscoidea Marcus, 1927 Familia Echiniscidae Thulin, 1928 Género Echiniscus Schultze, 1840Echiniscus bigranulatus Richters, 1907 3

MNCN 23.02/1256 -1258 III.4 HL

Clase Eutardigrada Richters, 1926 Orden Parachela Schuster, Nelson, Grigarick & Christenberry, 1980 Superfamilia Macrobiotoidea Marley, McInnes & Sands, 2013 Familia Macrobiotidae Thulin, 1928 Género Minibiotus Schuster, 1980Minibiotus intermedius (Plate, 1889) 5

MNCN 23.01/2535-2539 I.2, I.3, II.1 L; SM; HJ

Género Macrobiotus Schultze, 1834Macrobiotus furcatus Ehrenberg, 1859 1

MNCN 23.01/2540 I.2 L

Macrobiotus gr. hufelandi Schultze, 1914 3

MNCN 23.01/2541-2543 I.3 SM

Macrobiotus sp. 2 MNCN 23.01/2544-2545 I.3 SM

Género Tenuibiotus Pilato & Lisi, 2011Tenuibiotus hystricogenitus Maucci, 1978 3

MNCN 23.01/2546-2548 I.2 L

Tenuibiotus cf. hystricogenitus 1 MNCN 23.01/2549 II.1 HJ

Superfamilia Hypsibioidea Marley, McInnes & Sands, 2013 Familia Hypsibiidae Pilato, 1969 Género Astatumen Pilato, 1997Astatumen trinacriae (Arcidiacono, 1962) 1

MNCN 23.01/2550 II.1 HJ

Género Hypsibius Ehrenberg, 1848Hypsibius convergens (Urbanowicz, 1925) 1

MNCN 23.01/2551 III.4 HL

Hypsibius sp. 1 MNCN 23.01/2552 III.1, III.5 M; HP

Tabla II. Relación de especies de tardígrados halladas en este estudio, junto a las categorías taxonómicas en las que se incluyen; se indican el número de individuos por taxón. Abreviaturas: HJ=hojarasca; HL=helechos; HP=hepáticas; L=líquenes; M=musgos; SM=sedimento marino.

— List of species of tardigrades found in this study, together with their taxonomic categories where species are included; showing the number of individuals per taxon. Abbreviations: HJ=leaf litter; HL=ferns; HP=liver-worts; L=lichens; M=mosses; SM=marine sediment.



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Figura 2. Algunas de las especies de tardígrados halladas, mostrando algunos de sus caracteres taxonómicos más rele-vantes. Echiniscus bigranulatus. A. Vista lateral de un ejemplar mostrando su característico patrón de poros cuticulares, el cirro A (ci A), uñas de tipo echiniscus (u) y tercera placa mediana (PM III). B, Detalle de la uña del primer par de patas del ejemplar anterior, mostrando la presencia de un gancho (sp) en las dos uñas internas. Minibiotus intermedius. C. Vista ventral de la región anterior mostrando uñas (u) del tipo hufelandi en forma de Y. D. Detalle de la región cefálica de un individuo con tres pares de macroplacoides (mcp) re-dondeados dentro del bulbo faríngeo. Macrobiotus furcatus. E. Detalle de la región terminal de un ejemplar mostrando la presencia de poros cuticulares (pc) de formas irregulares y de distribución aleatoria y diversos tamaños, así como uñas (u) del tipo hufelandi. F. Vista lateral del ejemplar anterior, con tres pares de macro-placoides (mcp) redondeados dentro del bulbo faríngeo y uñas (u) del tipo hufelandi.

— Some of the tardigrade species found, showing several of their most relevant taxonomic characters. Echinis-cus bigranulatus. A. Lateral view of a specimen showing their characteristic cuticular pore pattern, cirrus A (ci A), echiniscus type claws (u) and third median plate (PM III). B. Detail of the claw of the first pair of legs of the previous specimen, showing the presence of spurs (sp) in the two internal claws. Minibiotus in-termedius. C. Lateral view of the anterior region showing the Y-shaped hufelandi type claws (u). D. Detail of the cephalic region of an individual with three pairs of rounded macroplacoids (mcp) within its pharyngeal bulb. Macrobiotus furcatus. E. Detail of the terminal region of a specimen showing the presence of randomly distributed cuticular pores (pc) of different shapes, as well as hufelandi type claws (u). F. Lateral view of the previous specimen, with three pairs of rounded macroplacoids (mcp) within its pharyngeal bulb and hufelandi type claws (u).



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Figura 3. Algunos caracteres morfológicos relevantes de Echiniscus bigranulatus. A. Vista lateral de la región cefálica, mostrando la presencia de ciertos tipos de cirros como el cirro A (cir A), el cirro cefálico externo (cbe) y el cirro cefálico interno (cci). B. Detalle de las placas cuticulares de la mitad posterior, manifestando el primer y segundo pares de placas (pp1 y pp2), la segunda y tercera placas medianas (PM II y PM III), la placa pseu-dosegmentada (ppsg) y la placa terminal (plt), así como una intaccature (intcc). C. Detalle de las uñas de tipo echiniscus del último par de patas, con ganchos visibles y orientadas hacia abajo en las dos uñas internas (punta de flecha). D. Orificio del gonoporo (gnp) en la región postero-ventral de una hembra.

— Some of the most important morphological characters of Echiniscus bigranulatus. A. Lateral view of the cephalic region, showing the presence of specific kinds of cirri, such as cirrus A (cir A), external cephalic cirrus (cbe) and internal cephalic cirrus (cci). B. Detail of the cuticular plates of the posterior region, showing the first and second pairs of plates (pp1 and pp2), second and third median plates (PM II and PM III), pseudo-segmented plate (ppsg) and terminal plate (plt), as well as an intaccature (intcc). C. Detail of the echiniscus type claws of the last pair of legs, with visible spurs in the two internal claws oriented downwards (arrow head). D. Gonopore (gnp) in the ventral-posterior region of a female.



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Figura 4. Algunas de las especies de tardígrados halladas, mostrando algunos de sus caracteres taxonómicos más relevantes. Astatumen trinacriae. A. Ejemplar en vista lateral, con uñas (u) del tipo hypsibius y ausencia de placoides en el aparato bucal. Hypsibius convergens. B. Vista ventral de la región cefálica con uñas (u) del tipo hypsibius, dos hileras de macroplacoides (mcp) y ausencia de microplacoides. C. Vista ventral de la región posterior del ejemplar anterior, observándose el detalle de las uñas del tipo hypsibius. Hypsibius microps/pallidus. D. Región posterior del ejemplar con uñas (u) del tipo hypsibius.

— Some of the tardigrade species found, showing several of their most relevant taxonomic characters. Asta-tumen trinacriae. A. Specimen in lateral view, with hypsibius type claws (u) and no placoids in the buccal apparatus. Hypsibius convergens. B. Ventral view of the cephalic region, with hypsibius type claws (u), two rows of macroplacoids (mcp) and absence of microplacoids. C. Ventral view of the posterior region of the previous individual; hypsibius type claws are visible. Hypsibius microps/pallidus. D. Posterior region of the specimen, with hypsibius type claws (u).



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4. Discusión

En todo estudio faunístico, casi tan importante como la correcta identificación taxonómica es llevar a cabo una adecuada caracterización de los sustratos en donde se encuentra cada una de las especies. En lo que respecta a las muestras limnoterresteres, las especies detectadas en líquenes (M. furcatus, M. intermedius, T. hystricogenitus), hojarasca (T. cf. hystricogenitus, A. trinacriae, M. intermedius), helechos (H. convergens, E. bigranulatus), musgos y hepáticas (Hypsibius sp.) sí resultan propias de estos medios (Nelson, 2001), aunque se aprecian ciertas diferencias respecto a otro estudio en la península llevado a cabo previamente por Guil et al. (2009). En este trabajo, T. hystricogenitus no se halló en líquenes pero sí en hojarasca al contrario que A. trinacriae la cual, como ocurre aquí, sí se había localizado anteriormente en líquenes y musgos de roca y hojarasca. A diferencia del presente trabajo, H. convergens fue localizado por Guil et al. (2009) en líquenes y musgos de rocas y troncos. Finalmente, H. pallidus se localizó en musgos de roca y hojarasca. Con la evidente excepción de E. bigranulatus, especie que representa primera cita peninsular, todas las especies identificadas en el presente estudio están ya recogidas en la última revisión de especies de tardígrados de la península ibérica (Guil, 2002, 2008; Fontoura et al., 2009).

En lo que respecta a las especies halladas en las muestras de agua intersticial marina (Minibiotus intermedius, Macrobiotus gr. hufelandi) hasta este momento no habían sido nunca reportadas en este tipo de ambientes, sino en medios limnoterrestres (Guil, 2004). De hecho, tan sólo algunas especies de eutardígrados (p.e. los géneros Halobiotus Kristensen, 1982; Ramajendas Pilato & Binda, 1991; y algunos Isohypsibius Thulin, 1928) y ciertos heterotardígrados (la mayoría de los artrotardígrados y equiniscoideos de la familia Echiniscoididae Kristensen & Hallas, 1980) se encuentran normalmente en estos hábitats (Nelson, 2001). La presencia atípica de especies de Macrobiotus y Minibiotus en muestras marinas se podría atribuir a la existencia de una fuente de agua dulce cercana (el río Eume), a la insuficiente profundidad de enterramiento de la bomba Bou-Rouch o al hecho de no ser éste un método de muestreo plenamente adecuado para la recogida de tardígrados de sedimento marinos.

Sin embargo, dado que como ya se comentó anteriormente, la mayoría de estudios gallegos que citan especies de tardígrados se centraron en el estudio del medio marino, ninguna de estas especies, salvo el género Macrobiotus, citado por Veiga (2008), habían sido reportadas hasta la fecha. Previamente a este trabajo, las especies de tardígrados registradas en Galicia eran: Batillipes pennaki Marcus, 1946; Echiniscoides sigismundi hispaniensis Kristensen & Hallas, 1980;

Chrysoarctus flabellatus (Grimaldi de Zio et al., 1982); Orzeliscus belopus Du Bois-Reymond Marcus, 1952; Batillipes phreaticus Renaud-Debyser, 1959; Batillipes cf. spinicauda Gallo d’Addabbo et al., 2005; Batillipes cf. rotundiculus Rho et al., 1999; Batillipes dicrocercus Pollock, 1970; Halechiniscus sp. y Macrobiotus sp. (Giere, 1979; Kristensen & Hallas, 1980; Eugénio, 2008; Rubal, 2008; Veiga et al., 2009).

Dado lo limitado del número de muestras tomadas para el presente estudio, es muy probable que un muestreo futuro más exhaustivo de ambientes limnoterrestres reporte un elevado número de nuevos registros interesantes, así como posibles especies nuevas tanto para la comunidad gallega como para la totalidad de la península ibérica, como ya se predijo en trabajos anteriores (Guil, 2002, 2008).

Agradecimientos

Los autores desean expresar su agradecimiento a Carlos Caramelo (Universidade da Coruña) por su ayuda en el proceso de toma de muestras y de fotografía al microscopio, y Celia Besteiro (Universidade de Santiago, USC) por su continuo apoyo y supervisión a lo largo de todas las fases de este estudio, así como a Carolina Noreña y Annie Machordom (MNCN-CSIC), por poner a nuestra disposición tanto las infraestructuras como el material del MNCN para el buen desarrollo de este trabajo. A Raimundo Outerelo, editor del BRSEHN y a Celia Besteiro (USC), Paulo Fontoura y Puri Veiga (Universidade de Porto), cuyos constructivos comentarios y sugerencias han mejorado la redacción final de este trabajo.

Bibliografía

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