-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
1
Taksonomi/Fylogeni/Systematik/Arter/Navngivning
En kort oversættelse af begreberne:
Taksonomi: Beskrivelsen af individer og placering i grupper,
arter, slægter, familier etc. (Taxa) (baseret på
morfologi, anatomi, farve, gener)
Systematik/klassifikation: Systemet, eller rammen som de
beskrevne grupper (Taxa) kan placeres i.
Fylogeni: De beskrevne gruppers slægtsmæssige sammenhørighed (nu
oftest baseret på DNA analyser)
Art: Afgrænsning af en gruppe individer der adskiller den fra
andre sådanne grupper (se nedenfor)
Clade: I den moderne fylogeni bruger man begrebet clade (der er
ingen dansk oversættelse). En clade er en
gruppe organismer (nulevende, såvel som uddøde) der har én
fælles forfader, og som på den måde,
principielt, stemmer overens med Darwins evolutionsteori. I Carl
von Linné ´s system (se neden for) er
arterne klassificeret efter deres morfologi (udseende) som ikke
nødvendigvis afspejler slægtskab.
Linnaeus og systematik:
Det var den svenske botaniker og naturforsker Carl von Linné
(1707-1778), eller latiniseret Linnaeus, som introducerede det
binomiale navngivningssystem for de levende organismer med slægts
og artsnavne, som f.eks. knopsvane, som på latin hedder Cygnus
(slægtsnavn) olor (artsnavn). Indtil da var navngivningen mere
eller mindre tilfældig, men med de mange opdagelsesrejser i den
periode, steg antallet af kendte dyre og plantearter voldsomt.
Linnaeus indså, at det, for at bevare overblikket over dyre og
planteverdenen, var nødvendigt med en koncis systematik. Linnaeus
beskrev således de enkelte dyre og plantearter, gav dem entydige
artsnavne, og inddelte dem i sammenhørige grupper, slægt, familie,
orden, klasse, række og rige. Når man efter et latinsk artsnavn,
f.eks. for sangsvane, ser et stort L, Cygnus cygnus (L), henviser
det til, at det var Linneaus der først beskrev arten. Hvis der er
flere racer (som tilkendegives ved et ekstra navn efter artsnavnet)
af en art, bliver den først beskrevne art kaldt nominatformen,
f.eks. gul vipstjert Motacilla flava flava (L). Første udgave af
hans Systema Naturae udkom i 1735. I daglig tale bruges naturligvis
de dansk fuglenavne, selvom de undertiden kan være misvisende.
F.eks. er en bomlærke ikke en lærke, men en værling, rørspurven er
heller ikke en spurv, men også en værling. Der har været gjort
forsøg på, at gøre navnene mere systematisk korrekte, f.eks. at
omdøbe bomlærken til det systematisk korrekte kornværling, men det
ser ikke rigtigt ud til at ville lykkes. På samme måde med
mejserne, hvor pungmejser og skægmejser ikke, slægtsmæssigt, hører
til de egentlige mejser, som f.eks. musvit og blåmejse.
Blåmejse, musvit og skægmejse
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
2
Tabellen giver en oversigt over det systematiske system, med
eksempler på hvor fuglene hører til.
Det binomiale system: Det binomiale system muliggjorde, som
nævnt ovenfor, at gruppere organismerne i beslægtede grupper,
f.eks. svaner hvoraf der 6 arter i slægten Cygnus. I Danmark har vi
tre af dem, den ynglende Knopsvane (Cygnus olor), og to træk og
vintergæster, Sangsvane (Cygnus cygnus), (yngler dog nu fåtalligt),
og Pibesvane (Cygnus columbianus bewickii) det tredje navn bewickii
angiver, at der oveni artsinddelingen, også er en opsplitning af
arten i racer. Systematikken, som Linné udviklede, har vist sig at
være så effektivt og holdbar, at den stadigvæk er grundstenen i
artsbogholderiet, og at den gør det muligt at overskue naturens
mangfoldighed. De første klassificeringer baserede sig hovedsagligt
på morfologiske egenskaber, og i nogen grad levevis hos fuglene.
Det medførte i flere tilfælde, at ikke nært beslægtede fuglegrupper
blev placeret tæt på hinanden i fuglenes stamtræ. Nærmere
anatomiske analyser har i tidens løb medført ændringer, men det er
først med molekylærbiologiske (DNA/RNA) teknikkerne, at der for
alvor er kommet gang i revisionen. Det klassiske eksempel er
uglerne, som ikke ser ud til at være nærmere beslægtede med
rovfuglene, hvor de først blev placeret. Uglerne har i været en tur
forbi duerne, men nu tyder det på, at de ligger ret tæt på den nye
(Amerika) verdens gribbe og havørne, og heller ikke så langt fra
ellekrager. Overfladisk set er rovfugle og ugler jo også meget lig
hinanden, kroget spidst næb og kraftige klør, og de lever af stort
set samme type byttedyr, så umiddelbart giver det mening at anse
rovfugle og ugler som tæt beslægtede. Problemet med den
morfologiske og anatomiske indgangsvinkel til klassificering er, at
levende organismer, her fugle, med vidt forskellig oprindelse og
udgangspunkt, men på grund af lignende livsstil, kan udvikle de
samme eller meget lignende egenskaber. Begrebet kaldes i biologien
konvergens (se nedenfor), altså at
Begreb Indhold Eksempler Eksempler - Fugle
Domæne
Skiller prokaryoter (organismer med celler uden
cellekerne) fra Arkæer (adskiller sig fra bakterier
på den måde deres cellemembran er opbygget) og
eukaryoter (organismer med celler med kerne)
Bakterier er prokaryoter, men f.eks. gærceller er
eukaryoter, ligesom planter, hvirvelløse dyr som
insekter, og hvirveldyr som fugle og pattedyr Eukaryoter
Rige
Adskiller overordnet levende organismer i større
grupper Planteriget, dyreriget Animalia (Dyreriget)
Række (Phylum)
Overordnet adskillelse af grupper, dyr/planter
indenfor deres respektive riger
Chordater (dyr med rygstreng inklusive
hvirveldyr), leddyr (f.eks. insekter) bløddyr (f.eks.
muslinger og snegle) Verterbrater (Hvirveldyr)
Klasse
Overordnet adskillelse af organismer indenfor
deres respektive række Pattedyr, padder, fisk, etc. Aves
(fugle)
Underklasse Underopdeling af klasser
Palaeognathae (strudsefugle og tinamuer),
Neognathae, som deles i Galloanserae (ænder
og hønsefugle) og Neoaves (de resterende
grupper) Galloanserae (ande og hønsefugle)
Orden
Opdeling i grupper indenfor den givne
klasse/underklasse. Ordener opdeles yderligere i
underordener. Ordener ender altid på formes,
f.eks. Columbiformes (duer)
Anseriformes (andefugle), Apodiformes (sejlere)
og passeriformes (spurvefugle)
Anatidae (andefugle - svaner, gæs og
ænder)
Familie
Inddeling af den enkelte orden/underorden.
Familienavnet ender altid på ae (f.eks. Anatidae -
andefugle). Der opdeles videre i underfamilier
Anatidae (andefugle), laridae (måger), picidae
(spætter) etc. Anserinae (svaner og gæs)
Slægt
Opdeling af familier/underfamilier i mindre
grupper af tæt beslægtede arter
Cygnus (svaner), Anas (ænder), Corvus (krager),
Emberiza (værlinger) Cygnus (svaner)
Art
Den basale taksonomiske og biologiske
grundenhed Gråand, grågås, skarv, bogfinke, gråspurv etc. Cygnus
olor (knopsvane)
Underart/race
Underopdeling af arter. Specielt arter med et stort
udbredelsesområde kan være så forskellige af
udssende, at de formålstjenligt kan deles op i
mindre enheder (underarter/racer). Der kan være
forskelle både i størrelse og udseende
Vandrefalk, musvit, gul vipstjert, sølvmåge,
gråsisken etc.
Motacilla flava (gul vipstjert): Motacilla
flava flava (den art der yngler i Danmark),
Motacilla flava thunbergi (yngler i det
nordlige Skandinavien), Motacilla flava
flavissima (yngler i Storbritannien)
Taksonomi - systematik (oversigt)
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
3
noget bevæger sig imod hinanden. Det er bl.a. derfor at man i
den moderne fylogeni bruger begrebet clades, som er grupper af
organismer der har en fælles forfader. Der hvor man i den daglige
amatørornitologi støder på ændringen er, når arter får nye
slægtsnavne, som f.eks. hos mejserne hvor man nu deler de tidligere
mange arter i slægten Parus op i en række nydefinerede slægter, der
afspejler deres egentlige slægtsmæssige tilhørsfold, dvs. grupper
der har en umiddelbar fælles forfader.
Det er håbet, at de nye molekylærbiologiske teknikker vil kunne
afsløre de rette sammenhænge.
Skarvekoloni tidligt juni
Autorer
Carl von Linné satte gang i den systematiske beskrivelse af dyr
og planter. Han var nok selv den flittigste men mange
naturhistoriker, både professionelle og amatører deltog i kapløbet
om at beskrive de forskellige arter i plante og dyreriget. Mange af
arterne blev beskrevet på museerne, hvor indsamlinger fra de mange
ekspeditioner blev opbevaret, så selv oversøiske arter blev
beskrevet på et tidligt tidspunkt. De første beskrivelser blev
stort set udelukkende baseret på morfologien (udseendet), og som
nævnt har det senere ført til mange ændringer i slægtskabsforhold,
men det førte til, at man begyndte at få et overblik over og
kategorisering af de talrige dyre og plantegrupper. Neden for er en
liste over de forskellige autorer (en autor er den første der
beskriver og navngiver en organisme) der har beskrevet og navngivet
fuglene.
Gammelt
slægtsnavn Artsnavn*
Nyt
slægtsnavn
Musvit Parus major Parus
Blåmejse Parus caeruleus Cyanistes
Sortmejse Parus ater Periparus
Topmejse Parus cristatus Lophophanes
Sumpmejse Parus palustris Poecile
Fyrremejse Parus montanus Poecile
Ændrede slægtsnavne hos mejser
*Artsnavnene er uforandrede
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
4
Selvom man nu er begyndt at ændre slægts og artsnavne bevarer
man dog den oprindelige autor som ophavsmand.
Systematik - fylogeni Systematikken og fylogenien, fuglenes
slægtsforhold fra underartsniveau og opefter, undergår netop i
disse år nærmest en revolution, hvor molekylærbiologiske teknikker
baseret på DNA/RNA mm. flytter rundt på de ellers vedtagne
sammenhænge. Underarter bliver slået sammen, arter og slægter
bliver adskilte, slægter og arter bliver slået sammen, osv. De
første og overordnede resultater af et meget stort projekt omkring
fuglenes fylogeni (på ordens niveau) er netop (december 2014)
blevet publiceret. Man kan dele arvematerialet, generne op i to
hovedgrupper af DNA, den del af generne der direkte koder for en
eller anden egenskab, f.eks. farve, og en del der ikke umiddelbart
koder for specifikke egenskaber. Det er ikke den direkte kodende
del man umiddelbart bruger til at placere fuglene i deres rette
familiemæssige slægtskab, da disse gener i princippet ikke
fortæller mere end hvad man allerede kan se ved at beskrive fuglen
ud fra dens udseende, morfologi eller anatomi. Det man bruger, er
de ikke kodende dele, som antages at være mindre variabel og
konservativ, og derfor i højere grad afspejler udviklingsforløbet
og slægtskabsforholdene. Problemet for fuglenes vedkommende er, at
de i forhold til de fleste andre højere organismer har en langt
mindre ikke kodende del i deres genom. Ofte bruger man også DNA fra
mitokondrierne (cellernes små kraftværker), som også er langt
mindre variable, og på samme måde giver god mulighed for at følge
de forskellige arters udvikling og slægtskab. Mitokondrierne
befinder sig i cellernes cytoplasma, og det er derfor kun
nedarvningen på hunnernes side man kan følge.
Navn Nationalitet Årstal Profession Stilling
Erik Pontoppidan Dansk 1698-1764 Biskop/historiker Biskop
Bergen/prorektor Københ. Uni.
Carl von Linné (Linneaus) Svensk 1707-1778 Botaniker/zoolog
Professor, Uppsala
Johan Ernst Gunnerus Norsk 1718-1773 Biskop/ornitolog Biskop
Nidaros(Trondheim) Prof. Kbh. Uni.
Giovanni Antonio Scopoli Italiensk 1723-1788
Naturhistoriker/læge Professor, Pavia
Pieter Boddaert Hollandsk 1730-1795 Naturhistoriker/læge
Erik Gustavovich Laxmann Finsk 1737-1796
Naturhistoriker/opdagelsesrejsende Professor/Skt.Petersborg
Morten Thrane Brünnich Dansk 1737-1827 Zoolog/mineralog Lektor
Københavns Universitet
John Latham Engelsk 1740-1837 Ornitolog/læge
Peter Simon Pallas Tysk 1741-1811 Zoolog/botaniker Professor
St.Petersborg
Marmaduke Tunstall Engelsk 1743-1790 Ornitolog/godsejer/samler
Godsejer
Johan Anton Güldenstädt Lettisk 1745-1781
Naturhistoriker/opdagelsesrejsende
Johan Friedrick Gmelin Tysk 1748-1804 Naturhistoriker/samler
Professor, Göttingen
Louis Jean Pierre Vieillot Fransk 1748-1831
Ornitolog/forretningsmand/embedsmand
George Montagu Engelsk 1753-1815 Naturhistoriker/officer
Oberstløjtnant
Johan Matthäus Bechstein Tysk 1757-1822 Naturhistoriker/samler
Direktør for skovskole
Moritz Balthasar Borkhausen Tysk 1760-1806
Naturhistoriker/forstmand Skovrider, Darmstadt
Johan Philipp Achilles Leisler Hollandsk 1771-1813 Zoolog
Constantine John Phipps Engelsk 1774-1792
Søofficer/opdagelsesrejesende Officer i Royal Navy
Louis Antoine François Baillon Fransk 1778-1855
Naturhistoriker/samler
Coenraad Lacob Temminck Hollandsk 1778-1858 Zoolog
Museumsdirektør Leiden
Johan Friedrich Naumann Tysk 1780-1857
Naturhistoriker/ornitolog/illustrator Museumskurator
William Yarrel Engelsk 1784-1856 Zoolog/ornitolog Linnean/Royal
Soc.
Thomas Conrad von Baldenstein Svejtsisk 1784-1878
Ornitolog/entomolog Officer
Carl Peter Holböll Dansk 1795-1856 Søofficer/ornitolog
Hvalfangstinspektør, Grønland
William MacGillivray Skotsk 1796-1852 Naturhistoriker/ornitolog
Professor Aberdeen
Paolo Savi Italiensk 1798-1871 Geolog/ornitolog Professor,
Pisa
Emerich (Imre) Frivaldsky von Frivald Slovakisk 1799-1870
Naturhistoriker/samler Museumskurator, Budapest
Carl Jakob Sundevall Svensk 1801-1875 Zoolog Professor,
Stockholm
Edward Blyth Engelsk 1810-1873 Zoolog/farmakolog Museumskurator,
Indien
Joseph Wolf Tysk 1820-1899 Illustrator Illustrator
Johan Wilhelm von Müller Tysk 1824-1866
Ornitolog/opdagelsesrejsende
Robert Gray Skotsk 1825-1887 Bankinspektør/ornitolog
Bankinspektør Edinburgh
Alfred Brehm Tysk 1829-1884 Zoolog/opdagelsesrejsende Zoo
direktør
Georg Ernest Shelley Engelsk 1840-1910 Geolog/ornitolog
Adolf Bernhard Meyer Tysk 1840-1911
Antropolog/ornitolog/entomolog/herpetolog Museumsdirektør,
Dresden
Liste over ornitologer der først har beskrevet de forskellige
fuglearter (autorer)
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
5
Der er ingen tvivl om at arvemassen er bestemmende for
tilhørsforholdet til en given art, men man skal imidlertid holde
sig for øje, at det drejer sig om statistiske og kvantitative
metoder. Et vigtigt spørgsmål er f.eks., hvilken, eller hvor stor
forskel i arvemasse man vil sætte som skillelinje imellem arter? Er
der nogle helt specifikke genetiske markører, der afgør art og
slægtskabsforhold? I sidste ende er det biologien der er
afgørende.
Hvad er en art: De fleste har nok den opfattelse, at en art er
et meget veldefineret begreb, men er det tilfældet? En stær er nok
med rimelighed en stær, men er en gul vipstjert en gul vipstjert?
Slår man op i en felthåndbog, vil man se mange forskellige udgaver
(racer) af gul vipstjert. Indtil videre bliver de betegnet som
racer af gul vipstjert, men sandsynligvis er nogle af dem, i
praktisk biologisk forstand reelle arter? (Se nedenfor). Når man
iagttager naturen, vil man notere sig, at den er opdelt i diskrete
og tilsyneladende adskilte enheder. Helt overordnet kan man dele
den verden man kan se op i plante og dyreriget (vi ser her bort fra
de mikroskopiske planter, dyr og bakterier), som så igen kan
underinddeles. I dyreverdenen f.eks. insekter, krebsdyr, fisk,
pattedyr, padder, krybdyr mm., og ikke mindst fugle, som er den
næst talrigeste hvirveldyrsgruppe, med for nærværende ca. 10500
beskrevne arter, kun overgået af fisk med op mod 30000 beskrevne
arter. Usikkerheden omkring definitionen af en art afspejler sig
også i udviklingen af det anslåede antal af fuglearter. For 100 år
siden opregnede man ca. 19000 arter, det tal var for 60 år siden
skrumpet til ca. 9000 arter, men er nu igen på vej op, og lige nu
regnes der med de nævnte ca. 10500, og der tilføjes i øjeblikket
netto (nogle arter slås sammen, andre arter adskilles) omkring
40-50 arter om året. Langt tilbage i historien har man, for at
holde styr på omverdenen, givet de forskellige planter og dyr
navne, men som nævnt ovenfor var det Carl von Linné der
systematiserede navngivningen. Der har løbende været, undertiden
heftige, diskussioner om hin fugl nu hører til den eller den art
eller race, men det er vigtigt at gøre sig klart, at artsbegreberne
og definitionerne er menneskeskabte, og ikke nødvendigvis afspejler
den måde naturen virker på. Et faktum er det dog, at naturen
opdeler sig i diskrete grupper, som på den ene eller anden måde,
mere eller mindre klart adskiller sig fra hinanden, og som vi så,
alt efter hvordan vi definerer grupperne, kalder arter eller racer
(underarter), som er undergrupper inden for arterne.
Som nævnt er artsopdelingen og navngivningen sat i værk for at
vi kan holde styr på og overskue omverdenen, men der findes flere
forskellige definitioner af, hvad en art er. Oprindeligt anvendte
Linné
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
6
udseendet, dvs. morfologien og anatomien til at beskrive og
adskille arterne. Det kan anvendes et langt stykke hen ad vejen,
men som det med tiden er blevet klart, kan man ikke altid skue
hunden på hårene. Det har vist sig, at selvom fuglene ligner
hinanden meget, er de ikke nødvendigvis nært beslægtede, f.eks.
rovfugle, falke og ugler er, selvom de har flere ting fælles i
udseende og adfærd, ikke umiddelbart beslægtede.
Tre fuglegrupper, fra venstre mod højre rovfugle, falke og
ugler, som oprindeligt, slægtsmæssigt, blev placeret tæt på
hinanden. Det har vist sig, ved studier af deres genomer og
udviklingshistorier, at de på trods af, at de alle tre har krumme
skarpe næb og lange skarpe klør på de kraftige ben, ikke er direkte
beslægtede, men de er blevet udstyret med relativt ensartede næb og
klør på grund af deres ensartede levevis som rovdyr. Et begreb man
kalder konvergent evolution, hvilket vil sige at organismerne fra
forskellige udgangspunkter har udviklet sig i retning mod hinanden,
og er kommet til at ligne hinanden, i dette tilfælde er det på
grund af måden at fange føden på, men i andre tilfælde er det andre
forhold. Fra venstre mod højre er det spurvehøg, tårnfalk og
natugle.
I den anden grøft er der flere arter, hvor kønnene ser meget
forskellige ud, f.eks. hos andefuglene, hvor
hannerne i deres yngledragt er meget farverige, men hvor
hunnerne ofte er ret uanseligt farvede, og ligner
hinanden til forveksling. Det medførte da også den lidt groteske
situation, at hanner og hunner inden for
samme art, i nogle tilfælde, blev beskrevet som to forskellige
arter.
Fiskeørn, en art der er udbredt over næsten hele verden
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
7
Gråænder, han og hun blev oprindeligt beskrevet som to
forskellige arter, og efter den typologiske artsdefinition passer
det jo i
princippet også.
Den artsdefinition som Linné anvendte betegnes den typologiske
artsdefinition, og baserer sig på, at der eksisterer grundlæggende
typer, et koncept der stammer helt tilbage fra Platons
essentialisme. Problemet er her, at individer er forskellige, og
hvor meget må et individ så afvige fra et andet, uden at tilhøre en
anden art? Det medfører i princippet, at lokale populationer, der
blot varierer på et enkelt punkt umiddelbart skal klassificeres som
forskelige art, og som nævnt ovenfor hos ænderne, at hanner og
hunner af samme art også må blive klassificeret som to forskellige
arter, da de jo er tydeligt forskellige.
Gråand hun til venstre og knarand hun til højre. De ligner
hinanden til forveksling. I dette tilfælde er gråandens næb næsten
farvet som knarandens, med sort midterstribe og orangegule sider.
Gråandehunnens næb kan variere meget, som her med meget orange til
næsten helt sort.
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
8
Hannerne hos svømmeænderne er derimod meget forskellige, her med
gråand til venstre og knarand til højre som eksempler. Årsagen er
uden tvivl, at det er hunnerne der vælger partner, og den store
forskel på hannernes udseende sikrer, at hun vælger en partner fra
sin egen art.
Af andre arter hvor hanner og hunner er meget forskellige, kan
f.eks. nævnes løvhyttefugle og paradisfugle,
hvor hannerne er meget farvestrålende og forskellige, mens
hunnerne er mere afdæmpede og ensartede i
udseende.
En anden definition, den nominalistiske siger, at verden
udelukkende består af individer, og det bliver i princippet op til
den enkelte at gruppere individerne, altså et subjektivt spørgsmål
om, hvor man skal sætte parenteserne imellem grupper af individer,
dvs. mere eller mindre arbitrært. De to nævnte artsdefinitioner har
oprindelse langt tilbage i tiden, men der er siden kommet en lang
række definitioner til, op mod tyve yderligere, der på forskellig
vis forsøger at favne fænomenet. Den definition der kommer tættest
på, hvordan naturen virker, må være Darwins biologiske
artsdefinition (fra hans notesbøger i 1837, altså et par årtier før
bogen ”Arternes oprindelse”), og genopdaget af biologen/ornitologen
Ernst Mayr og den lyder: ”Arter er gruppe af ynglende naturlige
populationer som er reproduktivt isoleret fra andre sådanne
grupper”. En af årsagerne til, at det er så vanskeligt, at finde en
definition der dækker hele repertoiret af organismer er, at måderne
de formerer sig på er så mangfoldige, som de er, fra bakterier der
deler sig, til planter der formerer sig ved ukønnet (skud) og
kønnet ved frø, over hermafroditter hos f.eks. snegle til
udelukkende kønnet formering hos pattedyr og fugle, hvor kønnene er
separerede i hanner og hunner. For at forstå hvorfor naturen, som
det kan konstateres, opdeler organismerne i grupper, som vi
benævner arter eller racer, må vi kaste et blik på Darwins teori om
”Naturlig Selektion”, hvor det er de bedst tilpassede individer der
sætter flest afkom i verden, og hvor de dårligere tilpassede
individer får færre eller slet ikke noget afkom. Som eksempel kan
nævnes knopsvanen, hvor 20% af individerne producerer 80% af
ungerne, 25% når aldrig at få unger. Der foregår således et intenst
udskillelsesløb, hvor det gælder om at være bedst tilpasset til det
liv, som skal føres.
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
9
En succesrig knopsvanefamilie, kun 20% af svanerne sætter 80% af
ungerne i verden. 25% når aldrig at få unger på vingerne. Det
er
hannen der går forrest.
Ved kønnet formering kræver det, for at få veltilpasset afkom,
at begge køn ligeledes er godt tilpassede til
det miljø, og den måde de lever på. For at sætte tingene lidt på
spidsen, er det nok sandsynligt, at afkom af
to svaner eller to havørne er bedre tilpasset de givne forhold,
end et afkom af en kombination af en havørn
og en svane. Der sker med andre ord, som resultat af den
naturlige selektion, en gruppering af egenskaber,
som giver sig udslag i det, vi betegner som arter eller racer. I
virkelighedens verden langt mere subtilt end
det nævnte eksempel, men det fungerer i princippet efter samme
læst.
Det er hvordan individet (her fuglen) fungere og er bygget, der
afgør hvor godt tilpasset det er (det
betegnes fænotypen), og hvor udvælgelsen sker, men det er
baseret på de arvelige egenskaber, som er
nedfældet i generne (DNA), og man har i de seneste par årtier
ofte brugt genomerne til at vurdere om en
given gruppering skulle være en selvstændig art, eller en race
af et større artskompleks. Så kunne man
umiddelbart mene, at det var entydigt bestemt, men så enkelt er
det imidlertid ikke, for det først er den del
af arveegenskaberne der umiddelbart giver sig udtryk i fænotypen
(man kalder det de kodende gener), jo i
princippet ikke bedre end det man umiddelbart kan måle og se på
individet. Derfor bruger ofte man den del
af generne der ikke direkte koder for egenskaber, og som kun
langsomt ændre sig igennem generationerne,
til at vurdere artstilhør og slægtskabsforhold, det sidste har
man gode resultater med, men
artsbestemmelsen er stadigvæk vanskelig.
Er det vanskeligt at definere hvad en art er, er det ikke mindre
vanskeligt, at definere, hvad en underart
eller race er. Illustrationen på næste side skitserer begrebet,
og giver en funktionel forklaring som et
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
10
alternativ til den statiske morfologiske/genetiske beskrivelse.
Efterfølgende er en række eksempler
beskrevet.
Problemet er at afgøre, hvor forskellige fra hinanden genomerne
skal være for at vurdere, om det er den ene eller anden art, og
hvilke gener der i sidste ende de afgørende, specielt når det
kommer til nærtstående arter, som har næsten 100% af deres genom
fælles, og hvor den individuelle variation skal holdes op mod den
forskel man forventer for to forskellige arter.
Halemejserne er et eksempel på problematikken omkring racer. I
Danmark opregnes ofte to racer, en nordlig og en sydlig, hvor
forskellen umiddelbart er hovedets farvetegninger. Hos den nordlige
til venstre er det helt hvidt, men hos den sydlige er der to
kraftige mørke øjenbrynsstriber. Det har ved genetiske
undersøgelser vist sig, at man ad den vej ikke kan adskille de to
racer. De to genomer ligner hinanden så meget, at de på grund af
den individueller variation hos individerne ikke kan adskilles. De
yngler også uden problemer på tværs af de to former, og der
forekommer mellemformer med svagere hovedtegninger. I dette
tilfælde må de to former snarere betragtes på samme måde som
mennesket har forskellige hårfarver (polymorfi), hvor man jo ikke
vil benævne rødhårede som tilhørende en anden race end f.eks. de
lyshårede. På samme måde med øjenfarve.
Hvad er en underart (race)Det er vanskeligt at definere hvad en
art er, ikke mindre vanskeligt er det, at definere, hvad en
underart er.Overordnet kan man sige, at det er populationer af en
art, som morfologisk adskiller sig fra andre populationer af samme
art, og som er adskilt fra hinanden geografisk, og som
stort set er reproduktivt isoleret fra hinanden, men hvor de dog
i overlapszoner danner hybridpar, og kan få yngeldygtigt afkom. De
har således stadigvæk ikke nået den tærskel, hvor de er fuldgyldige
arter, som hvis de levede i samme område, ikke ville blandes og
blive til en ensartet gruppe.Det er stadigvæk en arbitrær
definition, og en anden måde at se på underarter på er, at det er
populationer, der er undervejs til at udvikle sig til egentlige
fuldgyldige arter, men ikke endnu er det, og at, hvis forholdene er
til det igen kan smelte sammen til en ensartet gruppe.
Figurerne skitserer to underarter (ovaler) der lever i to
adskilte geografiske områder, og som også adskiller sig fra
hinanden (rødbrune og blå felter) miljømæssigt. I grænseområdet for
udbredelserne, kan de dog komme i kontakt med hinanden, og kan
danne hybridpar.Pilen angiver, at der sker en udveksling af gener
imellem underarterne
Eksempler på den lidt arbitrære opdeling:Gul vipstjert er et
eksempel med mange forskelligt udseende populationer, som stadigvæk
betragtes som underarter (mindst 10), selvom de er vel
adskilte.Gråkrage/sortkrage danner hybridpar, og får yngledygtigt
afkom, men betragtes formelt nu som to arter.
Fuglehåndbogen på nettet
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
11
Et velkendt eksempel på polymorfi hos fugle findes hos musvågen,
hvor individer varierer fra næsten helt hvide, over mellemformer
til meget mørke individer. Denne polymorfi ser i øvrigt ud til at
blive opretholdt, baseret på en balance imellem angreb fra
ektoparasitter (i dette tilfælde blodsugende fluer), som angriber
de mørke individer i højere grad end de lyse individer, og et mere
effektivt immunforsvar hos de mørke, i forhold til de lyse, som
forsvar mod blodparasitter. I musvågens skiller man ikke de
forskellige som racer, men som forskellige farvevarianter
(farvemorfer) inden for arten.
To af mange varianter af musvåge, en lys og en mørkere
Et eksempel på problematikken omkring race og art findes hos
gråkrage og sortkrage. Tidligere blev de regnet for to racer af
samme art, men betragtes nu som to selvstændige arter. Gråkragen
har en østlig udbredelse og sortkragen en vestlig. Grænsen går ned
igennem Østeuropa og der er en smal zone (ca. 100 km bred), hvor de
to arter overlapper med hinanden og hybridiserer (også i det
sydlige Danmark).
Gråkrage og sortkrage (med noget islæt af gråkrage (lysegrå plet
på halssiden, og spor af grålige dækfjer)) er et eksempel på
vanskelighederne ved artsdefinitionerne. De danner regelmæssigt
hybridpar i den del hvor deres udbredelse overlapper med fertilt
afkom.
Genetisk forskellighed
Gråkrage – SortkrageGråkrager og sortkrager blev indtil for kort
tid siden betragtet som underarter af samme art (oprindeligt blev
de dog beskrevet som to arter). Corvus corone cornix (gråkrage) og
Corvus corone corone (sortkrage). De er nu blevet til to
selvstændige arter Corvus cornix (gråkrage) og Corvuscorone
(sortkrage).Gråkragen er den østlige art, og sortkragen den
vestlige. De to arter mødes i et ca. 100 km bredt bælte ned igennem
Østeuropa (inklusive det sydlige Danmark), hvor de danner
hybridpar, som får levedygtig unger, der også er fertile, og kan
danne par med andre hybridfugle eller en af de to stamarter. De er
dog ikke så veltilpassede som stamformerne, og hybridzonen har
været konstant i mange år. Det er sandsynligvis et istidsfænomen,
hvor forskellige populationer er blevet adskilte, og nu igen er
kommet i kontakt. De har i isolationsperioden udviklet sig så
forskelligt, at de nu kan betragtes som to selvstændige
arter.Genetisk er de dog meget lig hinanden, og for de tyske
gråkrager og sortkrager i grænsezonen er det stort set kun generne
for farvemønstret der er forskellige.Det forholder sig i øvrigt
sådan, at sortkrager fra Tyskland og den Iberiske Halvø, genetisk
er mere forskellige fra hinanden end tysk gråkrager og sortkrager i
overlapzonen.
Tysk gråkrage
Iberisk sortkrage
Tysk sortkrage
Tysk sortkrage
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
12
Den genetiske variation mellem de to arter er helt nede på under
0,3%, og næsten al variation knytter sig til et enkelt område i
genomet, det område der koder for dannelsen af farvepigmenter. På
trods af den lille forskel og den udveksling af gener der finder
sted i overlapszonen, har den været stabil i udbredelse inden for
de seneste 100 år, og man har derfor besluttet sig for, at de skal
betragtes som to forskellige arter, dét selvom de tyske sortkrager
genetisk er mere lig deres nabo gråkrager, end de er lig deres
spanske artsfæller. Det antages, at der er adskillelse af
populationer af kragerne under istiderne der er årsagen til
forskelligheden og artsdannelsen. Som et kuriosum havde Linné
oprindeligt beskrevet dem som to arter (typologisk, hvilket med
deres forskellige udseende giver mening), men på grund af
hybridiseringen og produktionen af fertilt afkom i overlapszonen,
gik man indtil for nyligt bort fra artsadskillelsen. Et andet
eksempel, men i modsat retning er gråsiskener. Gråsiskener lever
cirkumpolart både i Asien og Nordamerika. Der blev tidligere regnet
med tre arter, Stor Gråsisken, Lille Gråsisken (yngler i DK), og
Hvidsisken, desuden flere underarter. De er nu på baggrund af flere
molekylærbiologiske (DNA/RNA) studier blevet slået sammen til en
art, da den genetiske forskel er meget lille, og det vil være
vanskeligt at skelne de forskellige typer fra hinanden, ved kun at
se på genetiske data. Forskellen i morfologi (størrelse og
fjerdragt) tilskrives tilpasning til miljømæssige gradienter styret
af relativt få gener. Der er tre regler, som er beskrevet i forhold
til geografiske og miljømæssige forskelle på individer indenfor
samme art.
Bergmanns regel
o Individer har en tendens til at bliver større jo koldere
omgivelser de lever i
Lille Gråsisken, som lever sydligst, er mindre end Stor
Gråsisken og Hvidsisken
Allens regel
o Kropsdele der stikker ud, som f.eks. ører og næb, har en
tendens til at blive mindre i
koldere miljøer
Hvidsisken, der lever nordligst har tydeligt mindre næb en de to
andre typer
Glogers regel
o Individer har en tendens til at blive mindre pigmenterede
(lysere), jo koldere omgivelser de
lever i
Hvidsisken der lever nordligst er tydeligt lysere end Stor
gråsisken, som igen er
lysere end Lille Gråsisken
Ud over at man genetisk ikke kan skelne dem fra hinanden,
overlapper de forskellige type hinanden i deres
måde hvorpå de udnytter deres habitater, der er således heller
ikke den store forskel på den økologiske
niche de udnytter.
Lille Gråsisken til venstre og Stor Gråsisken til højre. Selvom
der ikke er en stor forskel, kan man godt fornemme, at den Lille er
mørkere end Stor. Lille Gråsisken yngler i DK, men Stor Gråsisken
er kun vintergæst, og erstatter den Lille som om vinteren trækker
væk.
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
13
Selv for et af de mest kendte eksempler på artsdannelse, Darwins
Finker på Galapagos Øerne, er der
opbrud, hvor genetiske analyser for nogle af arternes
vedkommende tyder på, at de på samme måde som
det nævnte eksempel med gråsisken, nok er tilpasninger til det
lokale miljø, snarere end en egentlig
artsdannelse der er på spil.
Der er hybridzoner flere steder i Europa, og nedenstående figur
angiver at par eksempler, en relativt stabil
zone ned igennem Europa for grå/sortkrage, og en mere dynamisk,
under stadig udvikling på
Øland/Gotland for broget/hvidhalset fluesnapper.
Broget Fluesnapper
Hvordan opstår en art?
Det er efterhånden, med rimelig sikkerhed fastslået, at
stamformen for de nulevende, moderne fugle
opstod engang i kridttiden, i perioden for 140-100 millioner år
siden. Stamformen har været ophav til
mange flere arter end de 10500 nulevende, men en del er af
forskellige årsager uddøde i den
mellemliggende periode.
Hybridzoner og deres opståenDen geografiske fordeling og
sammensætning af fuglearter er dynamisk, og hele tiden under
udvikling, særligt i de tempererede og arktiske zoner, hvor
klimatiske ændringer foregår løbende.Igennem istiderne og
mellemistiderne har populationerne skiftevis trukket sig sammen og
ekspanderet. Nogle populationer er blevet skubbet mod syd
efterhånden som isen har bredt sig, andre populationer er blevet
isoleret i lommer, for derefter, når isen har trukket sig tilbage,
igen at ekspandere mod nord eller ud fra lommerne.Når de
ekspanderer kan delpopulationer, som har været isoleret i adskilte
områder, mødes igen.Nogle gange har adskillelsen været så lang,
eller forholdene i de givne områder været så forskellige, at
populationerne har udviklet sig så forskelligt, at de ikke yngler
med hinanden, og er blevet til selvstændige arter.I andre tilfælde
ligner populationerne stadigvæk hinanden så meget, at de uden
problemer yngler med hinanden, og forbliver én art.Den tredje
situation er, hvor populationerne har udviklet sig betydeligt fra
hinanden, men dog ikke i tilstrækkelig grad til, at de ikke kan
yngle med hinanden, og der opstår hybridzoner. I Europa er der
flere af disse zoner. En af dem går ned igennem Europa, nogenlunde
på grænsen imellem det gamle Østeuropa og Vesteuropa. En anden er
ved de svenske øer, Gotland og Øland, men der er flere rundt
omkring.
Eksempler på hybridzonerEt par efterhånden klassiske eksempler
på hybridzoner i Europa er gråkrage/sortkrage zonen, som strækker
sig som en ca. 100 km bred zone ned igennem Europa, og som har
været stabil igennem lang tid.En anden hybridzone er de svenske øer
Gotland og Øland, hvor broget og hvidhalset fluesnappere mødes, og
i en vis grad danner hybrider. Denne zone er af nyere oprindelse,
og er under stadig udvikling.
Broget og hvidhalset fluesnapper
Sortkrage Gråkrage
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
14
En af mekanismerne der giver ophav til artsdannelse er, at en
begivenhed, f.eks. klimatisk (f.eks. en istid
eller ørkendannelse) eller geologisk (f.eks. dannelse af en
bjergkæde) adskiller en population i to eller flere
isolerede gruppe, eller at vindblæste fugle kommer til en ellers
isoleret ø/øgruppe (f.eks. tilfældet med
Darwins finker på Galapagosøerne).
Illustrationen viser én måde, hvordan nye arter kan opstå.
Begreber anvendt i illustrationen: Genpulje: Det samlede antal
gener (arveanlæg som findes i populationens individer).
Selektionstryk: Omgivelsernes påvirkning af en arts udvikling (eks:
Vitamin D syntetiseres i huden ved hjælp af sollys, og den syntese
er den vigtigste kilde til vitaminet. Menneskets udvikling begyndte
i Afrika, hvor der var rigeligt med sol, næsten for meget, og huden
var sandsynligvis mørk, for at give beskyttelse mod det kraftige
sollys, men også en barriere mod dannelse af vitamin D. I takt med
at mennesket bevægede sig mod højere breddegrader, hvor sollyset er
mindre, blev huden også lysere, bl.a. for at der kunne produceres
nok vitamin D, således at de individer med lys hud klarede sig
bedst). Karakterforskydning: Der er en evolutionær tendens til, at
to arter der har sammenfaldende udbredelse, og f.eks. udnytter
lignende fødeemner, med tiden vil udvikle sig væk fra hinanden,
f.eks. vil den ene art få et større næb, og udnytte større
fødeemner, hvor den anden får et mindre næb, og udnytter mindre
fødeemner. På den måde mindskes den indbyrdes konkurrence. Figuren,
øverst til venstre i illustrationen, viser et sammenhængende
udbredelsesområde for en art. Der er ingen barrierer, selvom
forholdene ikke nødvendigvis er ens over hele området. Der er et
frit flow i genpuljen (lysegrønne pile). Eventuelle mutationer og
ændringer i generne kan spredes i hele populationen. Der indtræffer
så (figuren øverst til højre) en begivenhed (det kan være en
istid), der danner en barriere, så arten adskilles i to, eventuelt
flere, grupper, hvor de ikke længere har kontakt med hinanden. Er
adskillelsen langvarig nok, og er miljøet tilstrækkeligt
forskelligt i de to områder, er det sandsynligt, at de to grupper
vil udvikle sig i forskelligt. Det kan dreje sig om det fysiske,
såvel som det biologiske miljø (forskellige konkurrerende arter i
de to områder, eller fødeudvalg). Det er illustreret ved de to pile
der skubber genpuljen i hver sin retning. Det går hurtigst hvis
grupperne og dermed genpuljerne er
Istid
3 4
2
1
De buede pile viser den samlede genpulje i en population (figur
øverst til venstre. Populationen bliver af en barriere (f.eks.
skabt af lommer i isens udbredelse under en istid, eller vindblæste
fugle til isolerede øer, eks. Galapagos) adskilt i to populationer
De lodrette pile viser forskellige selektionstryk (1 og 2) i en
given retning i de to adskilte populationer, forårsaget af
forskellige miljøer og levebetingelser.De vandrette pile (3 og 4)
angiver karakterforskydning hos de to arter, som efter istiden igen
er blevet sameksisterende.Den grå (5) pil viser direkte vej til to
arter med adskilte genpuljer.Den lyse (6) pil viser situationen
hvor adskillelsen ikke har varet tilstrækkeligt længe til dannelse
af to separate arter, de bliver ved genforening igen bliver samlet
til en art.
5
6
En population adskilles i to af f.eks. en
istid
Ophør af istid og de to populationer
samles igen
En art med en fælles genpulje
To arter med to adskilte genpuljer
De to adskilte populationer samles. Hvis der ikke er opnået
reproduktiv isolation i adskillelsesperioden,
kan de to populationer smelte sammen til en art igen (6), eller,
ved karakterforskydning, i sidste ende
blive til to arter (7)
7
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
15
små, og hvis en gruppe er lille, er den genetiske variation
desuden også mindre, og ikke nødvendigvis repræsentativ for den
oprindelige population. På et tidspunkt (nederste figur til højre)
ophæves adskillelsen (isen har trukket sig tilbage), og de to
grupper får igen kontakt med hinanden. I isolationsperioden har de
imidlertid ændret sig i forhold til hinanden (f.eks. ændret
næbstørrelse på grund af forskelligt fødevalg, eller en af
grupperne har ændret sig fra at være trækfugl til at være
standfugl) (også illustreret neden for i illustrationen
artsdannelse med gr/sortkrage som eksempel). Der kan så tænkes to
situationer:
1. Fuglene er blevet så forskellige at de ikke kan yngle sammen
(den grå pil (5)), og en art er blevet til to
veldefinerede arter, som figuren nederste til venstre
illustrerer. De yngler ikke på tværs af populationerne
og der således ikke bliver udvekslet gener imellem de to
grupper. Der er ofte en tendens til at forskellen i
nogle af de specifikke karaktere de har udviklet vil blive
forøgede, som beskrevet ovenfor. For at mindske
overlappet i fødevalg kan det tænkes, at den ene art udvikler et
mindre næb, mens den anden går i den
modsatte retning og udvikler et større næb. På den måde udnytter
de to arter forskellige fødemener og
mindsker derfor den direkte konkurrence om føden. Mekanismen
kaldes karakterforskydning og er vist i
nederste figur til højre.
2. At de har ændret sig, men de kan stadigvæk yngle på tværs af
arterne og avle hybrider. Er forskellen
alligevel for stor og hybridernes tilpasning til miljøet er for
ringe, opretholdes de to arter som beskrevet
med gråkrage/sortkrage (blå pil (7), figur nederst til venstre)
eller at de igen smelter sammen til en art
(lyse pil (6)) (eksemplet med lille og stor skrigeørn beskrevet
neden for er muligvis sådan et tilfælde).
Et endnu ikke helt afklaret artsforhold er sølvmågekomplekset,
der foruden sølvmågen inkluderer en række arter der er meget tæt
beslægtede. Billederne viser til venstre Sildemåge, dernæst i
midten Sølvmåge (argentatus med blegrøde ben), og yderst til højre
Sølvmåge (omissus med gullige ben). Desuden kan nævnes
Middelhavsmåge (også med gule ben), Kaspisk Måge, Armensk Måge og
Amerikansk Sølvmåge. Man regnede tidligere sølvmågen som en
ringart, der gradvist ændrede sig i dens udbredelse rundt om
jorden, indtil den mødtes hvor ringen sluttede, og individerne i
denne sekundære mødezone var klart forskellige fra hinanden. Den
idé er man nu gået bort fra, og betragter de forskellige former som
populationer der blev isolerede fra hinanden under istiden.
De to følgende illustrationer viser et tænkt eksempel på,
hvorledes istiderne kan have medvirket til
artsdannelsen, idet nogle populationer af givne arter er blevet
isoleret, enten i isfri lommer, eller af
barrierer dannet af isen (figur 1). Når isen så har trukket sig
tilbage, har de enkelte isolerede populationer
igen kunnet udvide deres udbredelsesområde, og er kommet i
forbindelse med hinanden igen. I nogle
tilfælde har længden af isolationsperioden, sammen med
forskelligheder i leveforhold været store nok til at
grupperne har udviklet sig så forskelligt, at de ikke, eller kun
i ringe grad, kan yngle på tværs af grupperne,
og en ny art er blevet dannet. I andre tilfælde er
forskellighederne ikke blevet store nok til en sådan
reproduktiv adskillelse, og grupperne smelter igen sammen (figur
2). Et eksempel, hvor man formoder at
isolation i istiden er årsagen til artsdannelse er gråkrager og
sortkrager.
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
16
Udvikling af arter kan ske på to måder
Figuren neden for viser to måder, hvorpå nye arter kan dannes,
dels hvor miljøet ændrer sig, og arten ændrer sig i takt med
miljøændringen. På et tidspunkt er ændringerne så store, at
forskellene fra udgangspunktet er så store, at resultatet må
betegnes som en ny eller anden art. Artsdannelsen sker også ved at
bestande bliver adskilt fra hinanden af fysiske barrierer, og at de
adskilte bestande udvikler sig forskelligt, afhængigt af det miljø
de lever i. På et tidspunkt er de blevet så forskellige, at de kan
betegnes som selvstændige arter. Kommer de senere i kantakt med
hinanden, vil de afhængigt af hvor langt de er kommet i
diversifikationen (som beskrevet ovenfor), igen smelte sammen til
en art, eller danner hybridpar i
4
3
2
1
Under istiderne er arterne blevet trængt mod syd, efterhånden
som isen har bredt sig (lyseblåt område), men for nogle arters
vedkommende, er dele af populationerne (1,2,3,4) blevet fanget i
lommer af isfrie områder, og har således levet adskilt i flere
tusinde år, og har i denne periode, i forskellig grad, kunnet
udviklet sig i forskellige retningeri de isolerede områder (her et
hypotetisk eksempel, hvor fire populationer af en art er blevet
isoleret i lommer, samtidig med at dele af de tre af populationerne
er blevet trængt mod syd).
Isolation og artsdannelse under istiderne - 1
1 43
42
1
Isolation og artsdannelse under istiderne - 2
Efterhånden som isen trak sig tilbage, har både de dele af
populationerne der var trængt mod syd, og de dele der blev isoleret
i lommer kunnet udvide deres udbredelsesområder, og de er igen
kommet i kontakt med de øvrige populationer. I tilfælde 1 er
forskellene i isolering dog blevet så store, at populationen har
udviklet sig til en selvstændig art. I tilfælde 2, i forhold til de
dele af populationerne 1,3 og 4 der blev fortrængt mod syd, er
forskellene mindre, populationerne kan yngle på tværs af hinanden,
og udvekslingen af gener er så stort, at populationerne blandes op
til én art. Populationerne 3 og 4 har udviklet sig så forskelligt
fra de oprindelige populationer, at de ikke blander sig med de dele
der blev trængt mod syd, men de er tilstrækkeligt ens til, at de
indbyrdes blandes op og bliver til én ny art.
3134
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
17
begrænset omfang (som gråkrage/sortkrage), men alligevel være så
forskellige at de forbliver to arter, eller er blevet så
forskellige fra hinanden at de slet ikke danner hybridpar, og er
blevet til to selvstændige fuldgyldige arter.
Figuren nedenfor inkluderer den tidsmæssige faktor, og skitserer
at to adskilte populationer kan udvikle sig forskelligt og i sidste
ende bliver til to forskellige arter. Et eksempel på en artsgruppe
som er opstået for nyligt er storfalkene, jagtfalk, slagfalk og
lannerfalk. Storfalkene stammer efter alt at dømme fra Afrika, og
det tyder på at det er lannerfalkegruppen, som er ophav til de
nulevende storfalke. Storfalkene er stort set udbredt i geografiske
adskilte områder. Lannerfalken i Afrika, med en lille population i
det sydøstlige Europa og spredte småpopulationer i Mellemøsten.
Slagfalken er udbredt i det østligste Europa, ind over Mellemøsten
og Centralasien, og endeligt har jagtfalken en nordlig cirkumpolar
udbredelse. Molekylære analyser, sammenholdt med fossile fund tyder
på at opsplitningen i de tre arter (der er også en fjerde art Falco
jugger, i Indien) er sket i den seneste mellemistid altså i
perioden for 130-115.000 år siden. I naturen ser det ud til at de
tre arter, der som nævnt er geografisk adskilte ikke, under
naturlige fritlevende forhold, hybridiserer i nævneværdig grad, men
uden problemer i fangenskab, og hvor der ligefrem bliver avlet på
hybrider. Storfalkene kan således eksemplificere en nyligt opstået
artsgruppe, som ikke har været separerede længe nok til at danne
genetiske barrierer for hybridisering, men som på grund af
geografisk adskillelse, stadigvæk kan betragtes som fuldgyldige
arter.
Juvenil Vandrefalk til venstre og juvenil dværgfalk til
højre
TId
TId
Der skabes en fysisk barriere
Omgivelserne ændrer sig gradvist
ArtsdannelseArtsdannelse kan typisk ske på to forskellige måder,
enten en lineær udvikling, eller forgrenet udvikling. Den lineære
udvikling forekommer hvor en art, f.eks. på grund af gradvise
ændringer i omgivelserne også ændrer sig, og over tid kontinuert
udvikler sig til nye arter. I denne lineære proces bliver der ikke
flere arter (denne proces kaldes i fagsproget anagenese,
illustration til venstre).Den forgrenede proces opstår oftest, når
populationer af en art, af den ene eller anden årsag isoleres fra
hinanden. Forskelle i omgivelserne gør at populationerne udvikler
sig i forskellig retning, så de til sidst at blive til selvstændige
arter (i fagsproget cladogenese, illustration til højre). De
adskilte populationer følger individuelt en lineær udvikling. Denne
proces fører til dannelsen af flere arter. (se tekst)
Den fysiske barriere nedbrydes
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
18
Det er en langvarig proces, som kan være længe undervejs, og man
regner i grove træk med at en væsentligt reduceret fertilitet
imellem sådanne nye ”arter” (ikke nødvendigvis hvor godt hybriderne
er tilpasset omgivelserne) kan tage op til 2,5 millioner år at
udvikle, og ca. 4 gange så længe eller længere, inden de genetiske
forskelle er så store at de to arter genetisk set er helt isolerede
fra hinanden. Det skal bemærkes, at mange af de arter der i dag
regnes for selvstændige arter er udskilt fra hinanden inden for et
langt kortere tidsrum.
Udseende som artsidentifikation (fuglenes egen)
Dykænder som eksempel på artsadskillelse på udseendet, og som
sikrer at fuglene i naturen som regel ikke hybridiserer.
Tre dykandearter (hanner), fra venstre mod højre, bjergand,
troldand og taffeland, som udbredelsesmæssigt overlapper hinanden,
men hvor det er forskelle i udsende hos hannerne, der sikrer at
arterne i naturen ikke blandes. Det er hunnerne, der er langt mere
ens i fjerdragten, der udvælger partner, og de forskelligt farvede
hanner gør der muligt for hunnerne at vælge partner af samme art. I
fangenskab kan dykænderne uden problemer yngle på tværs af arterne,
og det forekommer, om end meget sjældent i naturen.
Oprindeligart
Tid – akkumulering af mutationer og selektiv udskillelse af de
individer der er dårligst tilpassede individer til det givne
miljø
ArtsdannelseTo hovedfaktorer spiller i kombination ind i
dannelsen af nye arter, dels tid (Lysegrå pil) og dels
selektionstryk (blå og mørkeblå pile). Det tidsmæssige forløb
strækker sig over millioner af år, før de to nye arter er helt
adskilte genetisk set og ikke kan hybridisere. De kan dog godt
betegnes som biologiske arter tidligere, dels hvis de
udbredelsesmæssigt er adskilte, dels hvis deres hybrider er
dårligere tilpassede det aktuelle miljø, og har dårligere
overlevelseschance end ikke hybrider, og derfor ikke vil bidrage
til kommende generationer.Ved adskillelsen vil de to
delpopulationer, med stor sandsynlighed i større eller mindre grad,
være genetisk forskellige. Specielt hvis den ene population udgør
en mindre del, vil den have en mindre genetisk variation end
udgangspopulationen.I tidens løb vil mutationer, ikke nødvendigvis
de samme, akkumuleres i de to populationer, som på den måde vil
drive fra hinanden genetisk set.Selektionstrykket afhænger af de
forskelligheder i levevilkår, både biologiske (konkurrerende arter
eller fødetyper) og ikke biologiske miljø (f.eks. klima), som de to
populationer udsættes for.
Ny art
”Ny art”Evt. meget lig den
oprindelige stamform
Selektionstryk fra forskellige miljøer gør de to grupper
forskellige, og til sidst er de to forskellige arter, såvel af
udseende som genetisk.
En population bliver geografisk adskilte i to isolerede
delpopulationer
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
19
Sang som artsidentifikation (fuglenes egen)
Et eksempel, hvor to nærtstående arter (gransanger og løvsanger)
farvemæssigt og morfologisk er meget lig
hinanden, men hvor arternes sang er vidt forskellige, og som
sikrer, at der ikke sker en opblanding imellem
arterne, selvom de yngler i de samme geografiske områder og
habitater.
Rørsanger til venstre (i lidt usædvanligt miljø) og kærsanger
til højre ligner hinanden meget, men adskilles tydeligt på
sangen.
Det samme gør sig gældende for slægtskabsmæssigt endnu tættere
beslægtede arter (gransanger og
iberisk gransanger), som man for nyligt har splittet op i to
selvstændige arter, men som også reelt set
slægtskabsmæssigt er meget nye arter, opstået på grund af
adskillelse af populationer under istiderne.
Sang som artsidentifikationHos sangfugle der af udseende ligner
hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation
af art, også for fuglene selv. F.eks. hos de nært beslægtede arter
som løvsanger og gransanger
Præsenterer man en gransanger for en udstoppet løvsanger og
afspiller
løvsangersang reagerer gransangeren ikke
Præsenterer man en gransanger for en udstoppet løvsanger og
afspiller
gransangersang reagerer gransangeren med sang og aggressiv
adfærd
Løvsanger Gransanger
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
20
Ringarter
Som beskrevet ovenfor er en af mekanismerne for dannelse af nye
arter geografisk adskillelse af populationer, hvor de to adskilte
populationer udvikler sig i forskellig retning, og til sidst bliver
selvstændige arter. En anden mekanisme er afstand, hvor der hos
arter med meget stor geografisk udbredelse kan opstå så stor
forskel, at populationer i fra ene yderpunkt af udbredelsesområdet
til det andet, (hvor de eventuelt sekundært mødes), ikke kan yngle
sammen. Det kræver naturligvis specielle forhold og historiske
forløb. Et eksempel på fænomenet findes hos Lundsangeren.
Lundsangeren hører til løvsangergruppen, og har sin største
udbredelse i Asien, men yngler også i et bælte vest over igennem
Rusland til Baltikum. Det er en af de arter der i øjeblikket
ekspanderer sin udbredelse mod vest, og den ses og høres oftere og
oftere i Danmark, hvor den nu også yngler årligt ved vore østvendte
kyster, f.eks. på Møn.
Sortstrubet bynkefugl, hun til venstre. Bynkefugl ungfugl, til
højre
Nedenstående figur illustrerer dels lundsangerens udbredelse,
det er viridanus der når helt til Danmark, og dels hvorledes man
forstiller sig, at den har udviklet sig som en ringart. Der er
desuden en isoleret 6. race (nitidus) der er udbredt i området
imellem Sortehavet og det Kaspiske Hav. Den bliver også af nogle
betragtet som en selvstændig art. Lundsangere overvintrer i Indien
og Sydøstasien.
Sang som artsidentifikationHos sangfugle der af udseende ligner
hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation
af art. Hos meget tæt beslægtede arter, kan der i forhold til den
geografiske afstand være forskel på de to arters reaktion overfor
hinanden (*Billedet viser en gransanger).Præsenterer man gransanger
for kanarisk gransangersang og omvendt er der ingen reaktion. De
betragter hinanden som forskellige arter
Præsenterer man en iberisk gransanger for gransangersang,
reagerer den med
sang eller aggressiv adfærd
Præsenterer man en gransanger fra Mellemeuropa for sang fra
iberisk
gransanger reagerer den ikke, hvorimod gransangere fra
overlapsområdet reagerer i nogen grad
(Iberisk gransanger*) Gransanger
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
21
Det antages at stamformen trochiloides har levet i træzonen
(lundsangeren er en skovfugl, og kræver træer) syd for den træløse
tibetanske højslette med Himalayabjergene. Den har så spredt sig
både mod vest og øst, rundt om den træløse højslette, og de to
udbredelsesveje er på et tidspunkt stødt sammen nord for
højsletten. I mellemtiden har de udviklet sig i forskellig retning,
og hvor der er en jævn overgang imellem de forskellige former
(racer) på vejen rundt, er de, hvor de to udbredelsesveje støder
sammen, nord for højsletten, så forskellige, at de ikke yngler på
tværs af racerne. Der er nu et hul i udbredelsen i det vestlige
Kina, men det skyldes at skovene i området, i løbet af de senest
par tusinde år er blevet fældet, og både adfærdsmæssigt og genetisk
ligner de østlige former fra den sydlige udbredelse meget de
sydøstlige former af den nordlige udbredelse, så meget at de bliver
slået sammen til en race (obscuratus). Lundsangerne bruger sangen
til at identificere artsfæller, man kan teste det ved at afspille
sang fra forskellige arter, og registrere hvorledes en art reagerer
over for de forskellige sange. Er det sange fra artsfæller vil de
reagere, men er det sang fra andre arter reagerer de ikke, eller
kun i begrænset omfang. De forskellige racer af lundsangere synger
i større eller mindre grad forskelligt, og specielt for de to racer
plumbeitarsus og viridanus er sangen meget forskellig. Bortset fra
netop plumbeitarsus og viridanus, reagerer de forskelige racer også
over for hinanden, som man ville forvente af individer fra samme
art. De to førnævnte racer reagerer derimod overhovedet ikke over
for afspilning af hinandens sang, og sangen virker på den måde som
en effektiv barriere mod, at der sker pardannelse på tværs af
racerne.
Reproduktive barrierer
Som nævnt ovenfor virker sangen som en reproduktiv barriere for
lundsangeren i det område, hvor de sekundært støder sammen og
overlapper, men der er helt generelt en hel række mekanismer eller
barrierer der forhindrer formering på tværs af arter. Man kan
inddele dem i to hovedgrupper, 1) i barrierer der virker før
befrugtning og 2) barrierer der virker efter befrugtning.
Før befrugtning o Geografiske
Fysisk adskilte populationer
Himalaya
SibirienEuropa
Vestkina
Hul i udbredelsen, som er opstået indenfor de seneste par
tusinde år
Racer:viridanusludlowtrochiloidesobscuratusplumbeitarsus
Ringarter (artsdannelse på grund af afstand)Arter der har en
større udbredelse og er udbredt rundt om en barriere, hvor
nabopopulationerne yngler på tværs af hinanden og udveksler gener,
men der hvor cirklen sluttes, og de mødes er de blevet forskellige
arter, og yngler ikke sammen. Sølvmågen var i mange år
klassificeret som en ringart, men der er man nu gået bort fra, da
det ser ud til, at flere af de forskellige subpopulationer har
udviklet sig i geografisk adskilte områder. Lundsangeren
Phylloscopus trochiloides derimod ser ud til at være en reel
ringart. ( ) område hvor to racer (viridanus og plumbeitarsus
(sibirisk lundsanger)) slutter ringen og ikke yngler på tværs af
racerne (se tekst).
viridanus
PlumbeitarsusSibirisk
lundsanger
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
22
o Økologiske (på levesteder der er geografisk sammenfaldende)
Lever i forskellige habitater og kommer derfor ikke i kontakt
Udnytter forskellige nicher i habitatet og har derfor begrænset
kontakt
o Adfærd Udseende og parringsspil (f.eks. hanner hos ænder er
meget forskellige i deres
yngledragter, som understreges under parringsspillet)
(illustreret ovenfor med dykænder som eksempel)
Sang (sangen er forskellig fra art til art, selv sange der for
mennesket lyder meget ens, er på grund af fuglenes bedre høresans
tydeligt forskellige) (illustreret ovenfor med gransanger/løvsanger
og gransanger/Iberisk gransanger, og nedenfor med broget/hvidhalset
fluesnappere som eksempler)
o Anatomi, fysiologi og kemi Kønsorganernes anatomi passer ikke
sammen Fysiologiske og kemiske faktorer gør at sædcellerne ikke kan
befrugte ægget
o Tidsmæssige aspekter Yngleperiode eller pardannelse er adskilt
tidsmæssigt
Efter befrugtning o Det befrugtede æg kan ikke dele sig eller
dør efter få delinger o Fostrene dør i rugperioden o Hybrider, der
klækkes, dør hurtigt o Hybrider er ikke fertile o Hybrider er
dårligere tilpassede end ikke hybrider o Afkom af hybrider er
dårligt tilpassede og har ringe overlevelseschance
Som det fremgår er der en ganske anseelig række af barrierer,
der sikrer, at de enkelte individer ikke bruger ressourcer på at
danne par med ikke artsfæller. Barriererne før befrugtning er
naturligvis de vigtigste, da de er i spil, før der spildes tid og
ressourcer med æglægning og eventuel opfostring af ikke levedygtigt
afkom. Et eksempel på geografisk adskillelse er de tre store falke,
jagtfalk, slagfalk og lannerfalk, som lever geografisk adskilt, og
derfor ikke kommer i kontakt. I fangenskab kan de uden problemer få
levedygtigt og
Omtrentlige yngleudbredelsen for jagtfalk
Omtrentlige yngleudbredelse for
slagfalk. Nogle overvintrer i Afrika, i områder med
lannerfalk
Omtrentlige yngle-
udbredelse forlannerfalk
Reproduktive barrierer imellem arterGeografisk adskillelse
Geografisk adskillelse er en effektiv reproduktiv barriere. Når
arterne ikke kommer i kontakt med hinanden, kan de naturligvis ikke
yngle på tværs af arterne.Eksemplet er de tre store falke, jagt,
lanner og slagfalk, som i fangenskab uden problemer kan få
levedygtigt og fertilt afkom, men som i naturen yngler i geografisk
adskilte områder.De tre falkearter er forholdsvist sent blevet
udskilt som arter, for ikke længere end 115-130.000 år siden.
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
23
fertilt afkom, hvilket i høj grad bliver udnyttet af falkonerer
der skaber forskellige hybridfalke (ved kunstig befrugtning). De
store falke er unge arter, formentlig kun 115-130000 år gamle, en
artsdannelse der sandsynligvis har fundet sted ved isolering af
populationer under den seneste istid. Illustrationen oven for
skitserer de tre store falkes geografiske udbredelse.
Vandstær 2K fugl, februar
Broget fluesnapper og hvidhalset fluesnapper er et eksempel på,
hvor artsbarriererne før befrugtning endnu ikke er veletablerede. I
de områder, hvor de overlapper geografisk (den hvidhalsede er under
ekspansion fra sit kerneområde i Østeuropa, og er blevet almindelig
ynglefugl på Gotland og Øland), udgør andelen af hybridpar op til
5%, i nogle tilfælde angivet op til 5-8%. En del af de brogede
fluesnapperhanner lærer sangen fra de hvidhalsede, og i en del
tilfælde, som beskrevet i illustrationen danner de par med hunner
af hvidhalsede fluesnappere. Afkommet er dog dårligt tilpasset,
idet hunnerne er sterile og hannerne er ligeledes mindre frugtbare.
Med tiden vil de givetvis, på grund af den dårlige tilpasning af
hybridafkommet udvikle en mere effektiv artsbarriere. Der er en
kønsmæssig skævfordeling i hybriders fertilitet og levedygtighed,
således at levedygtigheden og fertiliteten hos fuglene er størst
hos hanner. Det skyldes, at kønskromosomerne hos fugle er
arrangeret modsat pattedyrene, hos fuglene er det hunner der har to
forskellige kønskromosomer (ZW) og hannerne to ens (ZZ). Hos
pattedyr og derfor også hos mennesket er det omvendt hunner har to
ens (XX) og hanner to forskellige (XY). Hos fuglene er det W
kromosomet der er det korteste og hos pattedyr Y kromosomet. Som
anført oven for sker der løbende mutationer i generne, og hvis
vitale mutationerne berører gener på den del af Z kromosomet som
ikke er repræsenteret på W kromosomet (hunner) medfører det oftest,
at fostret enten slet ikke udvikler sig eller at hybriderne bliver
infertile eller har ringe levedygtighed/tilpasning. Hos hanner med
ZZ, kan det andet Z kromosom i flere tilfælde kompensere for
mutationen. Hos ænder er det da også, i langt de fleste tilfælde
hanlignende hybrider man ser.
Broget fluesnapper
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
24
Som nævnt er det hunnerne der udvælger sig en partner, baseret
på kriterier som hannens udseende, hans sang eller adfærd. Basis
for hunnens præferencer kan stamme enten fra prægning på
forældrefuglene, i dette tilfælde den sociale han (som ikke
nødvendigvis er den genetiske far, da utroskab hyppigt forekommer
hos fugle, og også hos fluesnappere) eller ved direkte nedarvning.
I tilfældet med fluesnapperne har en undersøgelse vist (se
illustration her under), at det er den direkte nedarvning via det
hanlige kønskromosom Z, der er afgørende for hybridhunnernes valg
af partner.
Sang som artsidentifikationHos sangfugle der af udseende ligner
hinanden til forveksling, udgør sangen den afgørende identifikation
af art, også for fuglene selv. F.eks. hos de nært beslægtede arter
som broget og hvidhalset fluesnappere.Hvor de to arter overlapper i
yngleområde, er der en del brogede fluesnapperhanner, der synger
sange meget tæt på hvidhalset fluesnappersang (konvergeret
sang)
Der er ikke konstateret hybridpar imellem broget hanner, der
synger ren broget sang, og hunner af hvidhalset. Der er ikke
konstateret tilfælde af hvidhalset han og broget hun hybridpar.
Hvidhalsede hanner efterligner ikke broget sang.
Hvidhalsede hunner danner i ca. 30% af tilfældene par med hanner
af broget, som synger den konvergerede hvidhalsede sangtype.
BrogetFluesnapper
hanBroget
sangtype
BrogetFluesnapper
han Hvidhalsetsangtype
HvidhalsetFluesnapper
Hun
HvidhalsetFluesnapper
Hun
Barrierer mod hybridisering hos broget/hvidhalset
fluesnapperHybridpar forekommer undertiden hos nærtstående arter. I
områder, hvor både broget og hvidhalset fluesnapper yngler
forekommer hybridpar i op til 5% af yngleparrene. Hybrider er dog
som regel, og også her hos fluesnapperne dårligere tilpasset, og
mindre fertile (hunner er sterile), hvis de da ikke dør allerede i
fosterstadiet. Det er i reglen hybridhunner der klarer sig
dårligst, hvilket skyldes, at det hos fuglene er hunnerne der har
det mindste kønskromosom (ZW) hvor W er det hunlige kønskromosom og
Z det hanlige. Hos pattedyrene er det omvendt her har hanner det
mindste kønskromosom (XY), hvor Y er det hanlige og X det hunlige
kønskromosom.Er der et ”dårligt” gen eller kommer der en uheldig
mutation på den del af det hanlige kønskromosom, som ikke findes på
det korte W kromosom, vil dette give sig fuldt udslag hos hunner,
da de kun har den ene kopi. For hannernes vedkommende kan det andet
kønskromosom eventuelt kompensere for mutationen.Det er hos fuglene
i langt de fleste tilfælde hunnerne der vælger mage, og for at
sikre ikke at spilde energi på, i et yngleforsøg, at opfostre et
kuld der enten er dårligt tilpasset, eller helt går til, er det
vigtigt, at hunnerne vælger den rigtige partner (art).Hunnens
præference og valg af partner baseres på flere kriterier, det kan
være sangen, udseendet eller adfærd, og baggrunden for udvælgelsen
kan enten være prægning, hvor den unge hun, under opvæksten, præges
på den sociale han, eller det kan være direkte genetisk bestemt. I
tilfældet med broget/hvidhalset fluesnapper er kriterierne for
præferencen ikke baseret på prægning, men er indlejret i det
hanlige kønskromosom (Z), og kommer derfor direkte til udtryk hos
hunner, og hunnerne vælger fortrinsvis partner efter deres
genetiske far, og ikke deres sociale far . Hos hybridhanner som har
2 hanlige kønskromosomer (ZZ), er der ingen forskel på partnerart
uanset hvilken art der er den genetiske far. I fluesnapperkuld er
der ofte mere end en far til ungerne i kuldet, og det giver derfor
mulighed for at undersøge, om hunnerne vælger partner ud fra
prægning på den sociale far, eller ud fra den genetiske far.
*I hybridkuld, hvor der var mere end en far til ungerne, viste
det sig, at hunhybriderne, når de skulle vælge partner, valgte den
art, som var det genetiske ophav, ikke den som var den sociale far,
og var med til opfostringen. Øverste cirkel viser situationen med
hvidhalset som genetisk far, og nederste med broget som genetisk
far.
Vælger hvidhalset som partnerVælger hybrid som partnerVælger
broget som partner
Som det fremgår valgte hunnerne langt hyppigst partner efter
genetisk ophav.
*For de unge hanhybriders vedkommende, var der ingen forskel på,
hvilken art de blev parret med, uanset genetisk ophav (hannerne
vælger ikke partner, men bliver udvalgt af en hun).Øverste cirkel
med hvidhalset som genetisk far, og nederste med broget som
genetisk far.Som det fremgår var der ingen forskel, uanset genetisk
ophav.
Fuglehåndbogen på nettet
85%
20%
15%11%
5%
10%
68%
22%
80%
85%*Efter S. A. Sæthre et al. Science 318 pp 95-97 (2007)
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
25
Hybridhunner med et Z kromosom fra hvidhalset vælger således
fortrinsvis en hvidhalset han som partner, og hybridhunner
fortrinsvis en broget han. Hos hannerne er der ikke forskel på
hvilken partner de danner par med, uanset om de har en broget eller
en hvidhalset far (hannerne vælger ikke selv, men bliver valgt).
Artsgenkendelse bundet til kønskromosomer, kan således være en af
de barrieremekanismer der sikrer reproduktiv isolation hos fugle,
hvor det i næsten alle tilfælde er hunnerne der vælger partner.
Stor skrigeørn, formodentligt en 2K-3K fugl set ved Ljungen,
Falsterbo i september
Et eksempel på, hvor ændringer i eksterne økologiske faktorer
måske kan være årsagen til sammensmeltning af to arter, er lille og
stor skrigeørn, som evolutionsmæssigt ikke har nået at skabe
tilstrækkelige genetiske barrierer til at hindre en
sammensmeltning. Den store skrigeørn er udbredt i et geografisk
stort område fra Østeuropa, og i et bælte ind igennem europæisk og
sibirisk Rusland, helt til Stillehavskysten. Den lille skrigeørn
har en langt mindre udbredelse i det østlige Europa, på Balkan og
nogle mindre bestande i Kaukasus og Mellemøsten. Ynglebestandene
overlapper i det østlige Europa og de baltiske lande. De yngler
begge i skoveområder, men den store skrigeørn kræver i større grad
naturlige vådområder som søer og floder, hvor den lille skrigeørn
bedre har tilpasset sig det mere kulturprægede landskab. En anden
forskel er tætheden af bestandene, hvor den lille skrigeørn er
langt mere talrig end den store. Man har i de senere årtier, i
området hvor de overlapper f.eks. de baltiske lande, Polen og
Hviderusland
konstateret en stigning i hybridpar imellem fortrinsvis lille
skrigeørn hanner og stor skrigeørn hunner, og
der er også konstateret hybrider der yngler med rene individer
af lille skrigeørn, så i skrigeørnenes tilfælde
er afkommet altså fertilt, og kan gennemføre yngleforløb og få
leve og yngledygtigt afkom.
En af mekanismerne er, har man kunnet konstatere er, at når en
han i et par af store skrigeørne dør, så vil
hannen i flere tilfælde blive erstattet af en lille skrigeørn
han. En af årsagerne hertil skønnes igen at være,
at antallet af stor skrigeørn er meget lavt, og at den store
skrigeørn hun, i mangel af en han af egen art,
derfor accepterer hannen af den lille art. Tabellen her under
viser hybridiseringsfrekvensen dels med lille
skrigeørn og dels med hybrider af lille og stor skrigeørn. Som
det fremgår er hybridiseringen i høj grad
afhængig af habitat, hvor frekvensen er langt større i områder
som er blevet drænet og udtørret, og som
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
26
bliver til et habitat, som den lille skrigeørn bedre kan
tilpasse sig til. Desuden er hybridiseringen afhængig af
ynglebestandens tæthed, og hvor det især er områder med lav
ynglebestand, at det forekommer.
At antallet af store skrigeørne falder, tilskrives derudover, at
den er mere kritisk med hensyn til valg af
ynglehabitat end den lille skrigeørn, og at dens foretrukne
habitat, på grund af menneskelige aktiviteter
løbende indskrænkes. Hybridiseringen er konstateret i et ret
stort geografisk område, fra Østeuropa til ind i
Hviderusland og Rusland i udstrækning imellem 1100 og 1700 km.
Man frygter faktisk at hybridiseringen
kan medvirke til at den store skrigeørn forsvinder fra Europa, i
det område hvor de to arter nu lever
sammen.
Konvergens (eller hvordan ikke nært beslægtede fuglearter kommer
til at ligne hinanden)
Oprindeligt blev fuglene, som tidligere nævnt (se billeder af
spurvehøg, tårnfalk og natugle ovenfor),
klassificeret og sat i familierelation med hinanden på baggrund
af deres udseende. F.eks. blev ugler og falke
placeret i en gruppe sammen med rovfuglene. Nye undersøgelser,
baseret på molekylærbiologi (DNA), har
imidlertid vist, at f.eks. falke er nærmere beslægtet med
papegøjer end med rovfuglene.
Nedenstående illustration viser dels, hvorledes nye arter kan
opstå, men skitserer også begrebet
konvergens, hvor arter, der ikke er nært beslægtede, men lever i
omgivelser der minder om hinanden, kan
udvikle stort set samme egenskaber og udseende. Ugler, falke og
egentlige rovfugle er som nævnt gode
eksempler, som på grund af samme fødevalg, har udviklet krumme,
skarpe næb, og kraftige klør.
Andre eksempler inkluderer svaler og mursejlere som, selvom de
ikke er direkte beslægtede, har tilpasset
sig et liv i luften, og derfor ligner hinanden meget, eller
pingviner og alkefugle (særligt den uddøde gejrfugl
der som pingvinerne heller ikke kunne flyve), der begge bruger
vingerne til at svømme med (de fleste
alkefugle kan dog flyve). Videre kan nævnes kolibrier fra
Amerika, der som solfugle i Asien udnytter
blomsternektar, og derfor har udviklet lange tynde næb.
Eksempel på konvergent evolution. Musvåge og natugle er ikke
nært beslægtede, men de har begge krogede skarpe næb og kraftige
klør. Det skyldes, at de stort set lever af de samme byttedyr,
smågnaver, og derfor har udviklet lignende fangst og
æderedskaber.
Stor/Lille Stor/hybrid Lille/hybrid Total/hybrid
Våd skov 25 3 0 1 4 29 14
Flodslette 15 3 3 1 7 22 32
Drænede områder 20 5 3 16 24 44 54
Total 60 11 6 18 35 95 37
Hybridiseringsfrekvens imellem stor og lille skrigeørn i
Hviderusland (1999-2011)
*I nogle område med meget lav yngletæthed er frekevensen af
hybridpar 100%
Efter V. C. Dombrovski: Greater Spotted Eagle populations in
Belarus
Rene parHabitat
Blandede par
Total par *Hybridpar %
-
© Fuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs 2.9:04.11.2016)
27
1
Diversificering (artsdannelse) og konvergent
evolution.Artsdannelsen foregår ved at en enkelt art splittes op i
to arter. Det kan ske på forskellig vis, f.eks. at en population
bliver geografisk adskilt i to
grupper, det kan f.eks. være en istid, eller de er blevet
vindblæste til fjerne øer (f.eks. Darwins finker på Galapagos). I
figuren bliver art 1, således til art 2 og 3, der igen kan
diversificerer til arterne 4-7 og videre til arterne 8-15. De
forskellige arter kommer til at se forskellige ud og have
forskellige egenskaber (illustreret ved forskellige farver), idet
de udvikler egenskaber i forhold til det miljø de lever i, og den
økologiske niche de udnytter. Figuren viser foruden diversificering
(artsdannelse) også begrebet konvergens, hvilket vil sige, at
arter, der selvom de ikke
direkte er i tæt familie, men på grund af at de lever i miljøer
der ligner og får lignende levevis, kan komme til at ligne hinanden
(illustreret ved de gule arter 9 og 14). Det kan f.eks. være
næbbets facon, som f.eks. falkenes og uglernes krumme næb, eller
deres kraftige klør
32
4 5 6 7
12 13 1514111098