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T.9.- METABOLISMO CELULAR

1.- El metabolismo celular

• Célula → requiere continuo aporte de nutrientes y de energía Para su supervivencia debe:

- Obtener energía (degradando moléculas orgánicas → Catabolismo)

- Renovar estructuras (fabricando moléculas orgánicas → Anabolismo)

Reacciones químicas→ transforman unas sustancias en otras y producen intercambios energéticos

• Metabolismo: Conjunto de reacciones en el interior de la célula

Catabolismo

XY X+Y

energía (ATP) 2H (2H+ + 2e-)

X+Y XY

Anabolismo

Catabolismo, produce energía(necesaria para el funcionamiento) a través de la degradación de moléculas orgánicas (oxidación).

Anabolismo, produce materia orgánica(necesaria para renovar estructuras) mediante la reducción. Requiere energía.

XY moléculas reducidas, X e Y moléculas oxidadas.

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Características de las reacciones metabólicas

Reacciones metabólicas encadenadas, compartimentadas y catalizadas por enzimas.

- La molécula final no se suele obtener directamente de la molécula inicial. Los productos intermedios se denominan metabolitos

-La serie de reacciones que permite ir desde la molécula inicial al producto final se denomina ruta o vía metabólica. Las vías pueden ser lineales, ramificadas o cíclicas

- El producto de una reacción es el sustrato de la siguiente.

- Cada reacción está catalizada por una enzima diferente y específica.

- Unas vías degradan moléculas (Catabolismo) y otras las fabrican (Anabolismo).

- Distintas reacciones se llevan a cabo en orgánulos diferentes.

Las enzimas que actúan son específicas y las condiciones pueden ser diferentes en los distintos compartimentos.

Todo lo anterior implica una mayor regulación y una mayor economía en el proceso.

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1.1 CATABOLISMO (degradación)

Conjunto de reacciones metabólicas que rompen los enlaces de las moléculas complejas para transformarlas en otras más sencillas. Son reacciones de oxidación y exergónicas.

Proporciona pequeñas moléculas: a) Metabolitos precursores del anabolismo. b) Carburantes metabólicos (ATP; NADH; NADPH)

REACCIONES DE ÓXIDO-REDUCCIÓN:- Una molécula se oxida si pierde e- al tiempo que otra molécula gana esos e- y se reduce. Cuando pierde e- y H+ simultáneamente → Deshidrogenaciones (enzimas deshidrogenasas)

Se llaman oxidaciones por que el aceptor de los e- suele ser el O2 (los atrae fuertemente)- Potencial redox facilidad o dificultad en ceder o captar electrones. Ej.- potencial redox muy electronegativo → mucha facilidad para ceder e- (oxidarse). Así se libera energía que es captada para formar ATP.

OXIDACIÓN cede e- (desprende energía) REDUCCIÓN capta e- (necesita energía)

Pérdida de e- aumento del nº de oxidación:

Cu+ → Cu2+

Ganancia de e- disminución del nº de oxidación:

Cu2+ → Cu+

Pérdida de hidrógeno: R-H → R(Deshidrogenación)

Incorporación de hidrógeno: R → R-H(Hidrogenación)

Incorporación de oxígeno: R → R-O(Oxigenación)

Pérdida de oxígeno: R-O → R(Desoxigenación)

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Reacciones redoxAtmósfera →↑[O2]

La forma energéticamente más estable del:

C CO2

H H2O

Las moléculas alimenticias (ricas en H y C) no se encuentran en su forma más estable

Se utlizan como combustible oxidándose a CO2 y H2O

En el transporte de e- intervienen coenzimas

(NAD, NADP y FAD) de las enz. deshidrogenasas

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TIPOS DE RUTAS CATABÓLICAS:• Respiración: Origina productos inorgánicos.Rompen enlaces C-C → forma ATP (Equím utilizable por la célula)

Respiración aerobia: O2 → último aceptor de e-Se une con los H liberados en la oxidación. Rinde H2O. La realizan las células eucariotas y muchas procariotas.

Respiración anaerobia: S2, H2 N2 → último aceptor de e-Exclusivo de células procariotas.

• Fermentación: Origina productos orgánicos.Catabolismo parcial (menor cantidad de ATP). Molécula orgánica → último aceptor de e-Son reacciones anaerobias.La realizan células procariotas y algunas eucariotas como

levaduras y células musculares de animales.

- Las células pueden clasificarse en aerobias, anaerobias facultativas y anaerobias estrictas

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1.2. ANABOLISMO (Síntesis)

• Conjunto de reacciones que crean nuevos enlaces C-C entre moléculas sencillas para formar moléculas más complejas.

• Precisan: Energía (ATP), poder reductor (NADH, NADPH) y metabolitos sencillos (precursores).

• AUTÓTROFOS: sistemas anabólicos

Utilizan ≠energías (Luz, fotosíntesis; química, quimiosíntesis) para sintetizar moléculas orgánicas complejas (glúcidos, lípidos, proteínas y ác nucléicos) a partir de moléculas inorgánicas (CO2 + H2O).

• HETERÓTROFAS carecen de estos sistemas.

Utilizan energía, poder reductor y precursores a partir del catabolismo. (Degradan nutrientes de la dieta).

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1.3. Relación estructura función: compartimentación

ATP

ATP ADP AMP

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Modalidades de fosforilación

Reacciones metabólicas → acopladas energéticamente a través del ATP.(1 célula humana produce 10 millones de moléculas de ATP / seg)

El ATP se puede sintetizar de dos formas diferentes:

• 1. Fosforilación a nivel de sustrato

• 2. Fosforilación quimiosmótica

Tipos:

- Fosforilación oxidativa: membrana interna mitocondrias

- Fotofosforilación: membranas de tilacoides

1.4 Reacciones acopladas• Reacciones acopladas → La energía (ATP) y el poder

reductor (NADH) obtenidos en el catabolismo se utiliza en el anabolismo

• ATP → Energía útil para realizar trabajos celulares(intermediario energético)

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2. CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

Catabolismo total: Cualquier forma de molécula orgánica que se oxida hasta CO2 libera energía e hidrógenos que son captados por el O2 para rendir H2O.

Generalmente los sustratos son glúcidos y lípidos.

La glucosa es la molécula más utilizada y la reacción global:

C6H12O6 (glucosa) + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energía (38 ATP)

(Esta reacción no se lleva a cabo directamente, pues se perdería la mayor parte de la energía en forma de calor.)

2.1 Degradación del glucógeno (glucogenolisis)• La glucosa se obtiene de:

- Degradación del glucógeno (Glucogenolisis) → hígado

- Inclusiones del citosol → células musculares

• Interviene la glucógeno fosforilasa (introduce grupos fosfatos) en extremos no reductores

• Libera glucosa 1-fosfato → Se isomeriza en glucosa 6-PGlucólisis

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2.2. DEGRADACIÓN GLUCOSA:Glucosa → 2 ác pirúvico + 2 ATP + 2 NADH (Glucólisis)

Destino del Ác. Pirúvico

Anaerobiosis (sin O2)

en el citosol

Aerobiosis (con O2)

en la mitocondria

Fermentación Respiración

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2.3.- GLUCÓLISIS (Ruta de Embden-Meyerhof)

• CARACTERÍSTICAS:

- Ocurre en citosol

- 1 glucosa se degrada en 2 piruvatos (forma aniónica del ác pirúvico)

- Sintetiza:

2 ATP (fosforilación a nivel de sustrato)

2 NADH + H

- Reacciones anaeróbicas (sin O2)Consta de 10 reacciones catalizadas por enzimas

Metabolitos fosforilados (excepto glucosa y piruvato) → Impide atravesar membranas celulares

• FASES:

- Fase de preparación: Glucosa → 2 GA3P Consume 2 ATP

- Fase de oxidación: 2(G-3P)→ 2(ác 1,3 bisfosfoglicérico). Forma 2(NADH)

- Fase de fosforilación: 2(1,3bPG) → 2 ác pirúvico. Forma 2(2ATP)

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Requerimientos y productos de la GLUCÓLISIS

Requerimientos

• GLUCOSA

• 2 ATP

• 2 Pi

• 2 NAD

Productos

• 2 ÁC. PIRÚVICO

• 4 ATP

• 2 NADH + H+

RENDIMIENTO:

2 ATP

2 NADH + H+

CITOSOL o HIALOPLASMA

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2.4.- Fermentaciones de la glucosa:características

• No requieren O2 como último aceptor de e-. (procesos anaeróbicos)

• El aceptor final de e- es una molécula orgánica → oxidación incompleta

(Los 2 NADH+H obtenidos en la glucólisis se utilizan para reducir el pirúvico o un derivado)

• Es un catabolismo parcial.

• Rendimiento energético escaso (2 ATP) → Obtenidos en la glucólisis

• Interés en industria → Bebidas, alimentos, ...

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Fermentación lácticaGlucosa → 2 ác láctico + 2 ATP

Etapas:

- Degradación lactosa → 2 glucosas

- Glucólisis: Glucosa → 2 pirúvicos

- Reducción (fermentación): Pirúvico → ác láctico

(pirúvico último aceptor de e-)

• Células:

- Microorganismos de la leche:

(Bacterias: Lactobacillus, Streptococcus casei)

Aplicaciones industriales → Obtención de:

Queso, mantequilla, cuajada, yogur, …

- Células musculares (anaerobio)

Ejercicio intenso → O2 insuficiente para oxidar todo el pirúvico

Se acumula el pirúvico → riesgo cese glucólisis fermentación

Se forma lactato → se acumula → Fatiga muscular

Al volver a disponer O2 →Lactato oxidado a pirúvico

“Agujetas” → Microrroturas de fibras musculares más débiles

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Fermentación alcohólica

• Levadura: Saccharomyces (anaerobias facultativas)

Glucosa → 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP

• Etapas:

- Descarboxilación del ácido pirúvico Acetaldehído + CO2

- Reducción del acetaldehído (aceptor final e-) Etanol

• Aplicaciones industriales → fabricación de:

Bebidas alcohólicas (vino, cerveza, licores) → Se aprovecha el etanol

Pan → Se aprovecha el CO2 (esponjosidad)

2.5 Respiración aerobia de la glucosa

Oxidación total de la glucosa → Aprovecha toda la energía química almacenada

• Etapas:

1. Glucólisis: Citosol

(glucosa → 2 ác pirúvicos)

2. Descarboxilación oxidativa: Matriz

(Ác pirúvico → acetilCoA + CO2)

3. Ciclo de Krebs: Matriz

(Acetl CoA → CO2)

4. Transporte de electrones: Membrana interna

(NADH + FADH2 + O2 → H2O + ATP)

Descarboxilación oxidativa del pirúvico

• Transformación del piruvato en acetil-CoA

• Localización: En la matriz mitocondrial (Pasa mediante transporte facilitado)

• Etapas:

Descarboxilación: Se desprende del grupo carboxilo y origina ác acético + CO2

Oxidación: Pierde 2 e- y 2 H+ cediéndolos al NAD+ NADH + H

El ác acético es transferido al coenzima A (HS-CoA) acetil-CoA

• Reacción catalizada por complejo piruvato deshidrogenasa

(Esta reacción es irreversible → Dirige el piruvato hasta su oxidación final en el ciclo de Krebs)

CICLO DE KREBS

Oxidación final y total de la mayoría de los combustibles metabólicos

• Localización: Matriz mitocondral

• Inicio: Incorporación del Acetil-CoA (procedente de la glucosa, ác grasos o aminoácidos)

Acetil CoA + ác oxalacético ác cítrico (con 3 áccarboxílicos)

Ciclo del ác. cítrico o de los ác tricarboxílicos

Reacciones destacadas:

- 2 Descarboxilaciones oxidativas 2 CO2 + 2 NADH

- 1 Fosforilación a nivel de sustrato 1 GTP

- 2 Deshidrogenaciones (oxidaciones) 1 FADH2 + 1 NADH

1 acetil-CoA → 3 NADH, 1 FADH2, 1 GTP

Etapas del ciclo de Krebs• Reacciones anapleróticas: Reacciones que recuperan moléculas del ciclo ya que participan en otros

procesos metabólicos

Todas las reacciones ocurren en la matriz excepto la 6 (El complejo succinato deshidrogenasa se localiza en la mb interna)

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Rendimiento del Ciclo de Krebs

Requerimientos:

• Acetil CoA

• 3 H2O

• 3 NAD+

• 1 FAD+

• 1 GDP + Pi

Productos:

• 2 CO2

• 1 H2O

• 3 NADH+ + H

• 1 FADH2

• 1 GTP

Se ha transformado la materia orgánica en inorgánica.

Los electrones han sido recogidos como (H2) por coenzimas transportadoras de electrones (NAD y FAD formando NADH+H y FADH2).

Se ha sintetizado una molécula de GTP, análoga al ATP.

Balance energético ciclo de Krebs

A partir de 1 glucosa:

• Glucólisis: 2 ATP 2 (1 NADH+H)

• Descarboxilación oxidativa: 2 (1 NADH+H) 2 (1 CO2)

• Ciclo de Krebs: 2 (1 ATP) 2 (3 NADH+H) 2 (1 FADH2) 2 (2 CO2)

• TOTAL: 4 ATP 10 NADH+H 2 FADH2 6 CO2

La mayor parte de la energía liberada se encuentra en los e- altamente energéticos del NADH y FADH2

Estos e- pasan a través de la cadena respiratoria (cadena de transporte e- en las mitocondrias) liberando energía para la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa)

Los átomos de H son transportados escindidos en H+ y e-

Los e- circulan desde nivel energético muy alto → nivel bajo (pueden unirse al O2 →H2O)

O2 + 4e- + 4 H+ (disponibles en la solución acuosa) 2 H2O

CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES o Cadena respiratoria

Los e- fluyen a favor del potencial redox (desde sist electronegativos a electropositivos) liberando energía

Potencial reducción: Afinidad por el electrón (se mide en milivoltios; mV)

- Potencial negativo: La forma reducida tiene menos afinidad a los electrones que el H2

(NADH → -0,4 mV: Fuerte tendencia a ceder el e-) Molécula fuertemente reductora

- Potencial positivo: Más afinidad por el e- (el O2 +0,8 mV: Fuerte tendencia a quedarse con el e-). Oxidante.Diferencia de potencial: NADH / O2 => 1,14 mV (Impulsa el transporte de e- formando un gradiente de H+)

• CADENA TRANSPORTE DE ELECTRONES:

Transporta e- desde NADH y FADH2 hasta O2

Consta de 4 complejos multiprotéicos:

I NADH deshidrogenasa

II Succinato deshidrogenasa

III Citocromo b-c1

IV Citocromo oxidasa

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Fosforilación oxidativa

• Hipótesis quimiosmótica (Mitchell, 1961): “La energía liberada en el transporte de e- es empleada para bombear H+ desde matriz al espacio intermembranoso”

• Consecuencia: gradiente electroquímico de H+ entre matriz y espacio intermembranoso

Este gradiente impulsa los H+ de regreso a la matriz a través de ATP sintasa

ATP sintasa actúa como turbina (energía liberada por el flujo de H+ a favor de gradiente ADP + P → ATP)

Fosforilación oxidativa: Síntesis de ATP por el paso de H+ a la matriz

(Catálisis rotacional → fuerza protón-motriz)

Por cada H+ que pasa se forma 1 ATP, por tanto:

- 1 NADH → bombea 3 H+ 3 ATP (Actualmente se piensa que son 2.5 ATP)

- 1 FADH2 → bombea 2 H+ 2 ATP (Actualemente 1.5 ATP)

Catálisis rotacional

3. Catabolismo de los lípidos

• Grasas → Principal combustible metabólico (Triglicéridos)

Regulado por hormonas (adrenalina) segregadas durante ejercicio físico

• Triglicéridos →Hidrolizados en ác grasos y glicerol (Lipasas)

Glicerol: Incorpora a la glucólisis (como gliceraldehido-3P)

Ác grasos: Muy reducidos (almacenan mucha energía) Atraviesan la membrana mitocondrial (β-oxidación Ác graso → Acetil CoA + NADH + FADH2 )

para ello:

- Activación de los ác grasos: Ác graso + CoA Acil graso-CoA (acil-CoA sintetasas) CITOSOL

consume 2 ATP (ATP→ ADP →AMP)

- Unión a sistema de transportadores (Carnitina)

(El CoA no puede pasar directamente →se desprende en la parte exterior y se une en la interna)

β-oxidación de los ácidos grasos

Degradación de ác grasos → acetil-CoA (pasan al ciclo de Krebs)

El carbono β (el 3º) se oxida cada vez que se liberan fragmentos de 2C en forma de acetil-CoA

- Animales: Matriz mitocondria y peroxisomas

- Vegetales y Levaduras: peroxisomas

En cada ciclo 4 etapas:

1. Oxidación → Forma FADH2

2. Hidratación

3. Oxidación → Forma NADH + H

4. Tiólisis → Forma acetil-CoA y acilgraso con n-2C

FADH2 y NADH + Ha la cadena respiratoria

Acetil-CoAal Ciclo de Kbrebs

ác graso con n-2C a nuevo ciclo de β-oxidación

Hélice de Lynen y Balance energético

• Hélice de Lynen (Representación de β-oxidación)

Cada vuelta representa una etapa de oxidación:

se libera 1 actil CoA, 1 NADH + H, 1 FADH2

Ác palmítico (16 C) 8 acetil-CoA + 7 NADH+H + 7 FADH2

(7 etapas de oxidación)

4. Catabolismo de las proteínas

• Proteínas→ Degradación por ayuno prolongado (combustible) o por renovación natural

• Problema: Eliminar el nitrógeno residual (en forma de NH3)

Catabolismo de los aminoácidos

• Acción de proteasas (hidrolizan enlaces peptídicos) liberan aminoácidos

• Degradación aminoácidos: Etapas:

- Eliminación grupos amino (Transaminación y Desaminación)

- Oxidación esqueleto carbonado (Descarboxílación)

Cél animales → NO pueden almacenar aa libres → aporte excesivo degradados (ATP) o transformados en triglicéridos

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4.1.- Degradación aminoácidos

Eliminación grupo amino

• Transaminación

Catalizadas por aminotransferasas

(Transaminasas)

• Desaminación oxidativa

(Glutamato deshidrogenasa)

Inhibida en presencia de ATP

(“ante otra fuente de energía”)

Eliminación grupo carboxílico

• Descarboxilación

(aminas biogénicas)

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Oxidación cadenas carbonadas de los aminoácidos

Degradación esqueleto carbonado

• Aminoácidos glucogénicos (originan ácido pirúvico o intermediario ciclo de Krebs)

Síntesis de glucosa (gluconeogénesis)

• Aminoácidos cetogénicos (originan acetil-CoA)

Síntesis de ácidos grasos o degradarse en ciclo de Krebs CUERPOS CETÓNICOS

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Residuos nitrogenados

Formas de eliminación del amonio (NH+4)

• Animales

Amoniotélicos (Acuáticos)→ Disuelto como NH+4

Ureotélicos ( Vertebrados)→ Como urea

Uricotélicos (Aves) → Como ácido úrico (en huevo)

• Vegetales

Reutilizan el nitrógeno liberado

Algunas plantas almacenan el exceso de N como alcaloides tóxicos (nicotina, cafeína, cocaína, morfina)

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5. PROCESOS ANABÓLICOS

• Biosíntesis algunos aminoácidos:

- A partir de metabolitos intermedios

(Los aa esenciales → suministrados en la dieta)

- Traducción (Biosíntesis de proteínas)

• Biosíntesis ácidos grasos (Lipogénesis)

- A partir de acetil-CoA (citosol)

• Biosíntesis glucógeno: (Glucogenosíntesis)

- A partir de glucosa-6-fosfato (citosol)

• Gluconeogénesis:

- Sintetiza glucosa a partir de moléculas sencillas.

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5.1.- GluconeogénesisMuchas células (cerebro) → energía exclusiva de la glucosa

Mantener nivel de glucosa en sangre (Hígado 90% y riñón)

Formación de glucosa a partir de precursores no glucídicos:

- Aminoácidos → Oxalacetato

- Lactato → Piruvato

- Glicerol → Dihidroxicetona (gliceraldehído)

Los animales NO podemos transformar lípidos en glucosa

Etapas gluconeogénesis

Etapas: 2 pirúvicos → 1 glucosa

1) Ac pirúvico + CO2 → ác oxalacético(no puede atravesar la mb de la mitocondria)

Consume 1 ATP.

2) Ác oxalacético se reduce a ác málicoConsume 1 NADHÁc málico (sale al citosol) y se oxida a ác oxalacético Origina 1 NADH

3) Ác oxalacético se transforma en fosfoenolpirúvico (libera 1 CO2) Consume 1 GTP.

4) Fosfoenolpirúvico en glucosa mediante ruta inversa de la glucólisis, excepto 2 pasos:

- Fructosa 1,6-bisfosfato Fructosa 6-fosfato

- Glucosa 6-fosfato Glucosa

6. ANABOLISMO AUTÓTROFO: Fotosíntesis

• Procesos de biosíntesis de moléculas orgánicas (materia y energía) en los cloroplastos

• REACCIÓN GLOBAL

El CO2 y el H2O nunca reaccionan simultáneamente en la naturaleza (si lo hacen se obtiene agua carbónica)

• ETAPAS:

Fase lumínica: fotolisis del agua y fotofosforilación; obtención de energía (ATP), moléculas reductoras (NADPH) y oxígeno.

- Localización: membranas de los tilacoides del cloroplasto

Fase oscura: ciclo de Calvin; obtención de materia orgánica (utiliza ATP y NADPH de la fase luminosa)

- Localización: estroma del cloroplasto

6.1 Fase luminosa o fotoquímica (dependiente de la luz)

Reacciones fotoquímicas (captación energía luminosa y su transformación en energía química)

• Localización: membrana tilacoides

• Procesos:

Captación de energía luminosa

Pigmentos (clorofilas y carotenos). Absorben a ≠ λ

Situados en Fotosistemas (PSI P700; PSII P680)

Fotosistema: Complejo antena y centro reactivo

Transporte electrónico dependiente de la luz

- La energía de los fotones “impulsa” e- de la clorofila a un

estado energético superior (clorofila excitada)

- La “clorofila excitada” (con más energía de lo habitual) se

convierte en un reductor muy potente (cede e- excitado)

- Los e- excitados pasan por la cadena de transporte hasta

el aceptor final de e- (NADP+) formando NADPH + H+

Síntesis de ATP (Fotofosforilación)

- La energía que pierden los e- en su transporte, bombea H+

del estroma al interior tilacoide

- Se forma gradiente protónico. Los H+ pasarán por ATPasa

formando ATP

Los fotosistemas (PS)

FOTOSISTEMAS: Unidades de la membrana tilacoidal donde se agrupan pigmentos (captan energía solar y liberan e- de alta energía)

• Cuando 1 fotón (partícula energética de la luz) incide sobre un pigmento desplaza 1 e- hacia un orbital con mayor energía

• La molécula excitada tiende a volver a su estado original, mediante:

a) Liberar energía extra en forma de luz y calor (fluorescencia) → No tiene interés en la fotosíntesis

b) Transferir la energía (pero no e-) a otro pigmento vecino

(por resonancia) Complejo antena

c) Perder un e- (oxidándose) capturado por un

aceptor primario de e- Centro de reacción

En la membrana tilacolidal existen 2 fotosistemas

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Los fotosistemas (PS I - PS II)

R

AD

TIPOS D, dador de e- R, pigmento: clorofila a y proteínas A, aceptor de e-

PSII H2O (Fotólisis desprende O2) Máximo de absorción: λ = 680 nm(P680)

Feofitina (Feo)

PSI Plastocianina Máximo de absorción: λ = 700 nm(P700)

Clorofila Ao

Complejo antena: pigmentos (clorofilas, carotenos,xantofilas,...), lípidos y proteínas. Transfiere energía por resonancia

Centro de reacción (R) (2 clorofilas a)

Pigmentos fotosintéticos

• Clorofilas

- Anillo porfirínico + Mg

- Cola hidrofóbica (unión a membrana)

- Tipos: a y b

- Absorción: azul y rojo

• Carotenoides (carotenos y xantófilas)

- Absorción: verde y azul

- Eliminan exceso de energía que

acumula la clorofila

- Protege la clorofila de oxidación

y formación de radicales libres

• Ficobilinas (ficocianina y ficoeritrina)

- Absorción: parte media del espectro

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Fotofosforilación no cíclica (Oxigénica)

• Los PSI y PSII actúan en serie (generan flujo lineal de e- desde H2O hasta NADP+)

• Simultáneamente ocurren 3 impactos fotónicos : H2O (fotólisis), PSII, PSI

H2O + 2 fotones 2H+ + 2e- + ½ O2

• Etapas del transporte (Esquema Z):

1 H2O + 4 fotones 1 NADH + 1 ATP + ½ O2

• Los e- de baja energía del H2O se ven impulsados cuesta arriba en 2 ocasiones sucesivas, impulsados por la energía de los fotones capturados por los pigmentos

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Hipótesis quimiosmótica de la fotofosforilación

• Complejo productor de O2 del PS II: 1 H2O se escinde en 2 H+ (al espacio tilacoidal) 2 e- (a la clorofila P680) y 1 O (se combina entre si formando O2).

Los e- liberados son captados por la feofitina (aceptor 1º de e-) → los cederá a la plastoquinona

La plastoquinona (PQ) acepta los 2 e- transportados y 2 H+ del estroma y se reduce a PQH2

• Plastoquinona reducida (PQH2): Libera los 2 H+ al espacio tilacoidal y los e- al citocromo b6-f (que también bombea H+ al espacio tilacoidal). Los dos generan gradiente electroquímico

• Plastocianina: Transportador móvil desde citocromo b6-f hasta PS I

• Ferredoxina: Recoge e- del PSI y los lleva hasta NADP+ que coge H+ del estroma y forma NADPH+H

Los H+ atravesaran la ATP sintasa y sintetizará ATP por catálisis rotacional

1 H2O + 4 fotones 1 NADH + 1 ATP + ½ O2

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Fotofosforilación cíclica (anoxigénica)• Sólo PS I: Los e- perdidos por la clorofila P700 regresan de nuevo a dicha clorofila

Obtiene únicamente ATP (permite obtener cantidades suplementarias de ATP para cubrir las necesidades de la fase oscura) Se activa cuando se acumula NADPH pero falta ATP

En la fase oscura son necesarias 3 ATP + 2 NADPH (en la fase luminosa solo se obtiene 1 ATP y 1 NADPH)

No interviene el agua, ni se forma NADPH, ni O2 (sólo ↑ H+ en espacio tilacoidal)

Recorrido:

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Rendimiento de la fase lumínica

Gasto:

2 moléculas de agua

Luz

1 moléculas de NADP

1 molécula de ADP + Pi

Rendimiento:

1 moléculas de NADPH+H

1 molécula de ATP

Gasto:

Luz

1 molécula de ADP + Pi

Rendimiento:

1 molécula de ATP

Proceso no cíclico Proceso cíclico

6.2 Fase oscura de la fotosíntesis. Ciclo de Calvin- No requiere luz (reacciones independientes de la luz)

- Localización: estroma del cloroplasto

- Utiliza el poder reductor (NADPH+H) y el poder energético (ATP) obtenidos en la fase lumínica

- Se obtiene materia orgánica a partir de mat inorgánica (CO2, NO3-, SO4

2-) mediante reducción

- La materia orgánica (glúcidos sencillos de los que derivan resto de compuestos orgánicos) se almacena o se distribuye al resto de la planta

• Enzima: Fijación CO2 → RUBISCO (RibUlosa-1,5-BISfosfato Carboxilasa Oxigenasa)La rubisco transforma 3 moléc/s (cualquier enzima unas 1000 moléc/s) Son necesarias muchas copias por cloroplasto

(Proteína más abundante de la Tierra)

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Etapas del ciclo de CalvinProceso de fijación y reducción del CO2

En cada vuelta se incorpora 1 C del CO2 3 vueltas para generar 1 GA3P (+ 6 NADPH + 9 ATP)

ETAPAS:

• Carboxilación (Fijación del CO2 ): RUBISCO fija CO2 a ribulosa 1-5 bifosfato dando un compuesto inestable de 6C que se rompe en 2 de 3-fosfoglicérico

• Reducción: El 3-fosfoglicérico se fosforila (consumo de ATP) y se reduce (consumo de NADPH) a gliceraldehído 3-fosfato

• Recuperación: Cada 2 gliceraldehídos formaran 1 glucosa y el resto (10 gliceraldehídos) recuperaran la ribulosa 1-5bifosfato.

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12 Ácido 3-fosfoglicérico

+ 6 H2O

6 CO2

6 RuDP

12 Ácido 1,3-difosfoglicérico

12 ATP

12 NADPH

12 Pi

12 Gliceraldehido-3-fosfato

GLUCOSA

Ruta de las Pentosas

fosfato

6 ATP

6 Ribulosa 6-fosfato

REGENERACIÓN

12 ADP

FIJACIÓN

REDUCCIÓN

CARBOXILACIÓN

12 NADP+

6 ADP

Relación fase luminosa – fase oscura

• Para obtener 1 glucosa 6 vueltas del ciclo de Calvin

- Fija 6 CO2, en 2 gliceraldehído-3-P

- Consume 12 NADPH y 18 ATP

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6.3. La fotorrespiración y el ciclo C4

Proceso dependiente de la luz, consume O2 y desprende CO2 con gasto de ATP y NADPH+H

• RUBISCO: Actúa como carboxilasa u oxigenasa según [O2] y [CO2]

Si ↑↑↑ O2 → actividad oxigenasa (mayor afinidad por el O2 que por CO2)

• Intervienen: Cloroplasto, Peroxisomas y Mitocondria

• Función: Protege membrana tilacoidal de fotooxidación en ↓↓↓ CO2

Plantas C3: Ambientes cálido y seco. Cierre de estomas para evitar la pérdida de agua, con acumulación de O2 y escasez de CO2 .

Eficacia fotosíntética 50% del C orgánico fijado en fotosíntesis se pierde a CO2 durante fotorrespiración

Se consume materia orgánica sin formación de ATP

PLANTAS C4 La solución a la fotorrespiración• Plantas C4: Separación espacial

(célula mesófilo – células perivascular) Anatomía de Kranz

C4 : 1ª molécula formada por la fijación del CO2 → oxalacético (4 C) → Ciclo de Hatch-Slack

Plantas adaptadas a climas cálidos y secos (Tropical): Maiz, cereales y caña de azúcar

Día cierran estomas (evitar deshidratación) ↓ CO2 ↑O2

(favorece fotorrespiración)

- En el mesófilo → La enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (afinidad solo por CO2) fija el CO2 y forma oxalacético (exportado a las células perivasculares)

- Perivasculares → Oxalacético se descompone en piruvato + CO2

↑[CO2 ] → Ciclo de Calvin

Se gasta ATP y NADPH, fácilmente producidas en los ambientes que habitan estas plantas

Productos orgánicos de la fotosíntesis

• En la fotosíntesis se origina (además de glucosa), otros glúcidos, ác grasos, aa, B.N., ...

• En vegetales, el destino del Gliceraldehido-3-fosfato puede ser:

- Empleado directamente como nutriente en las células donde se ha sintetizado

- Almacenado en el cloroplasto (en compuesto más estable, que ocupe menos → Almidón)

- Exportado a otra célula no verde (tallo, raíz) se transporta como glucosa (menos reactiva que el gliceraldehido). En destino se usa como nutriente o se almacena (sacarosa, almidón, aceites)

6.4 Factores que modulan la fotosíntesis

• En el rendimiento de la fotosíntesis influyen:

• Concentración de CO2 : Si ↑ [CO2] →↑ Actividad fotosintética (hasta que se estabiliza) B

• Concentración de O2: Si ↑ [O2] →↓ Actividad fotosintética (Fotorrespiración)

• Humedad: Ambientes secos se cierran los estoma (Dificulta entrada CO2)

• Intensidad lumínica: Si↑ intensidad lumínica → ↑Actividad fotosintética A

Cada especie adaptada a condiciones óptimas de iluminación

(si se superan se deterioran los pigmentos)

• Temperatura: Si ↑ Tº → ↑ Actividad fotosintética (hasta Tº óptima desnaturalización enzimas) D

>Tª se favorece acción oxigenasa de la rubisco. Cada especie muestra su intervalo óptimo con suficiente luz y CO2.

• Fotoperiodo: Rendimiento fotosíntesis sometido a variaciones de luz (estacional y día-noche.) C

• Color de la luz: (Luz roja de λ > 680nm → inhibe PSII) Solo fotofosforilación cíclica (PSI) → Disminución del rendimiento fotosintético

Importancia biológica de la fotosíntesis• Importancia evolutiva: se había agotado la materia orgánica.

- Aparición de la fotosíntesis anoxigénica.

- Aparición del fotosistema II. Fotolisis del agua y liberación de oxígeno.

- Atmósfera oxidante

• Formación de ozono. Filtración de radiaciones y salida de seres vivos a la superficie.

• Utilización de la fuente energética más abundante.

• Soporte de la vida en la Tierra.

“Lo que mantiene la vida en la Tierra es una pequeña corriente de electrones impulsada por el Sol”Albert Szent-Györgi. Premio nobel (1937)

Esquema General del Metabolismo

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