Page 1
������� ������� � ������ �� ������� �� ���������� ����� ����� ������ ��� ��� ������ ���������
������ � � ���� � � � � � � � � �� �� � �� � � � � ��� � � � � � ���� � � � � � �� ��� � �
� ����� � � �� � ��� � ��� ��� � ��� �
����������� ����� �������� ���������� ��� ���������� �� ������� �� ����������� ��� � ��!�� �"��� #����" ��$��
������� �� �������� � ������� �� �����"�� �� ��� ��� ���������� �� ���� �� ���%�� ��
��������
��� ������� � ������� ������� � �� ���� �� ��� ������� ����� ����� � !�""#���
�������� ����� � $% ������ ���� �������� ���� ��� ������ ������ �� %������
�������� &�� %�' �� ��� (!!)*(!!+ ����� �����, �� %� ���� #����� � ���
� � -���������� .������ �/���� ������� &-.�' ������� � ��� �����0�
�������� �������� � �� &$12.' � /���� ����������� � �� ���� ����, ���
������� � ������� ������� � ��� $12. ���� ��� ����� ����� ������� ����
���/���� �������� ������ �*)����� ������� � ��� ���������/ ��� ���� � ���
������ ���� � ��� ������� ����� ����, ����� � ���� ������/ �� ���� &-33'
� ����#���/���� ��������� &�' ���� �*) �� ������ � ��� ������ ���� ���
��� ��� ������ ������ ���� ��� �� ���� � /���, ��� ������ ���� � -33 ����#
���� �� ��� ������ ���� ��� ��������/ �� � ������ $12. ������� ����� ��� ������
� �������� �� ��� ������ ���� ��� �� � ���� � ������ ����������� � ��� $12.,
4���� -33 � � ���� ���� ������ ��� ��� �� ������� � ������� ��� � � ��
���/���� �� ������� &$%%' ���� ���� ��� ��������, ����� ����� ������� ��� � �
���� ��� &-33' � ��� &�' ���� �����/ �������� � ����� ������� � �������
��������� � ����� ����� ������ &-33 � 5� �' ��� � ������ �� ����� �������
�������� � ��� $%%,
&�'��(�) ������ �!"#$%�!&!'$ ��$ �!(������ '&!)�& �#��' ���� *'�% +&,- �,����
#���( *� ���!� ����+ ����( ������ ����( * ,!�$��� ���* ��( �����( �� ,!�$��� ���*
.�� ����
� %,&�% +�!. � � �� +� &� %�,�� % %,'' %� �#�� ������ �!*
%$%� . %��,��,� ��� +,����!� #�( ) � "�!+!,��&$
�&� � � )$ #�'#*&����,� �&�.�� �#��' /��,&0 � ���
12234 � �# & � ��� 1225 12264 � �# & 7 �!,�&���%
1228 12264 �#�"�� � ��� 12264 �#,� � � ��� 12264
� �# & � ��� 9333�:� # % ."�����& !)% �(���!�% ��
"��.���&$ )�% � !� � %,&�% +�!. "&!�*%��& -" ��. ���&
��� !)% �(���!��& %�,�� % ;#��# #�( ) � ��%��,. ���&
+!� &,�������' �# ������ �!%$%� . � %"!�% �! �&�.��
�#��' � �!; ( � �# # � �!' � !,% ���,� !+ ������
&���%��" % &�.��% �# �)�&��$ �! ' � ��&�< "&!�* ���
&!��&*%��& ��+!�.���!� !( � &��' � %"����& %��& % /� �# &
7 �!,�&���% 12284 � && � � ��� 1226: %! �� �% ,��& ��
;# �# � "��� ��% !+ �!%$%� . +,����!� !)% �( � ��
%.�&& +� &� "&!�% �� �#����� ��%��� !+ ������ � '�!�%�
�)% �(���!�% !+ � � ��9 -�#��' +�!. �#�.) � ���=
!� ��$ �!(������ . �%,� . ��% �� !+� � -���"!&�� �
)$ .,&��"&$��' �# ��9 +&,- !)% �(���!� +!� � '�( �
�!%$%� . )$ �# %"����& �!.��� !+ �# �!%$%� .4 #!;*
( � �#�% �""�!��# ��� & �� �! &��' ��!�% �� �# %��*
.���!� !+ � '�!��& �!%$%� . +,����!�� �!� -�."&
��$ �!(������ . �%,� . ��% !+ � � ��9 +&,- �������
�#�� ; � % �' �,���� �!%$%� .% !+ �# �&�%0�� �!��#
�&!" ; � � � ��9 %��0% !+ 1> '�.�9 �,���' �# 1226
%,.. � '�!;��' % �%!� /�!,�&���% 7 � �# & 122?:�
�,&��"&$��' �#�% (�&, )$ �# �� � !+ ; � % �' �,����
�� �� �&�%0�� ;�� �%# � $� &�% � %,.. � � � ��9
+&,- �#�� �% 2*��. % &��' � �#�� %��.�� % � ��( � +�!.
�!�� %"!�� �� @ �� �� �!,�&���% A�!&!'���& ��� �� % � "���. ��
��&�+!���� ���� ���( �%��$ ��� ����!% �� 2932>*3331 ���
� &��?>3 ?63 8112 +�-�?>3 ?63 5883 *.��&@ ' !�' (B�%,%.� �,
�&!)�& �#��' A�!&!'$ /9335: !� 253C281
!6" � 9335 A&��0; && �,)&�%#��' ���
Page 2
� � !'��"#�� �+!�.���!� �$%� . /��:*)�% � %��&��'
�""�!��# �#�� ;�% (�&���� � )$ ������+� . �%,� . ��%
/� �# & � ��� 9333):�
� �# & � ��� /9333): � ( &!" � � %��&��' �""�!��# �#��
,% � �#�.) � ��� �!; �*)�% � ��$ �!(������ . �%*
,� . ��% "#$%�!&!'���& .!� &% ��� � ���& � ( ' ����!�
� ." ���,� ��� �������!� .�"% �! %��.�� �# � � ��9
-�#��' +!� �# D,"��,0 ��( � A�%�� � 2933*0.9 ;�� �*
%# � &!��� � �� �� �&�%0�� ���& � %��.�� % � ��( � +�!.
�# � �# & � ��� /9333): �""�!��# /# � �+� � � + �� � �! �%
�# E� '*��"F %��&��' �""�!��#: ; � (�&���� � +�!.
������+�*)�% � ��9 +&,- . �%,� . ��% ��� �# � %,&�%
������� � �#�� �#�% � &���( &$ ��"�� ��� ,��!."&���� �
�""�!��# "�!(�� � ���,��� %��.�� % !+ � '�!��& � �
��9 -�#��' � �!; ( � �� ;!,&� ) ��++��,&� �! �""&$
�# � '*��" �""�!��# �! !�# � ������ � '�!�% �#�� &��0
� ���& � ( ' ����!� .�"%� �,��# �.!� �# %"����& ��+!�*
.���!� � ��( � +�!. ( ' ����!� .�"% �% &�.�� � )$ ��%
��� '!����& ���,� ��� �# � �% �! � ."!��& ��+!�.���!�
,�& %% �# .�" �% +� G, ��&$ ,"��� �� ���� ( ' ����!�
.�"% �� !+� � � ( &!" � +�!. %�� &&�� *� ��( � ����
/�, �)��# � ��� 122?: �� .�$ ) .!� "�������& ��� ,% +,&
�! ,% �# %�� &&�� �.�' �$ ��� ��&$ �! ���!."&�%# �#
%"����& ��� � ."!��& %��&��' !+ %,�+�� )�!"#$%���& + �*
�,� %� �,��# �.!� %�� &&�� ( ' ����!� ����� % / �'� �#
�!�.�&�< � ��++ � �� ( ' ����!� ��� - /���:: �� % �*
%���( �! %"����& ��� � ."!��& (������!�% �� )�!"#$%���&
(����)& % %,�# �% )�!.�%% & �+ �� � ��� �#&!�!"#$&&
�!�� �� /� && �% 12H6 12H?4 �!" � ��� 1225 12264
�����#� & � ��� 1222:� #,% %�� &&�� �.�' �$ ��� )
,% � �! G,����+$ %"����& ��� � ."!��& �� ��% �� �!%$%*
� . � ( &!". �� /�,����' � ��� 12284 � && �% � ��� 122?:
��� .�$ ) � ) �� � %"����& ��� � ."!��& %��&��' �!!&
�#�� %����� ( ' ����!� .�"% +!� � ��(��' � '�!��& %��&
%��.�� % �� ��9 +&,-�
� � ; � %���) � %��&��' �""�!��# �,)) � �# � *
'�!��& ������ ��9 �-�#��' ��.,&��!� /�����: �#�� �%
+,���. ���&&$ ��++ � �� +�!. �# "� (�!,% � '*��"
%��&��' �""�!��# ) ��,% �� ,% % �# %�� &&�� �.�' �$ �%
�# %"����& ��� � ."!��& %��&��' �!!& ��%� �� !+ %�����
( ' ����!� .�"%� ����� �� ,% � # � �! G,����+$ �#
%"����& ��� � ."!��& (������!�% �� ��9 -�#��' +!�
�# D,"��,0 ��( � A�%�� /��'� 1: �,���' �# 1228C1226
%,.. � '�!;��' % �%!�%�
7��� �
� � ��9 +&,- . �%,� . ��% ; � .�� �� +!,� %�� %
;��#�� �# D,"��,0 ��( � A�%�� /��""$ ��&& $ /9 %�� %:
98*.�& ��� �*���4 ��'� /1:: �,���' �# %,.. � !+
1228C122> ,%��' "!���)& +&,- �#�.) �% ��� ��$ +&,-
�!; �% /� ���&% !+ �# %�."&��' "�!� �,� ��� � % ���#
%�� % �� �#!�!,'#&$ � %���) � &% ;# � 4 �!,�&���% � ���
12254 �!,�&���% 7 � �# & 122? 12224 � �# & � ��� 9333)4
�!,�&���% � ��� 9333� ):� # % ���� ; � ,% � �! "�!(��
%��.�� % !+ '�!%% "��.��$ "�!�,���!� /���: ��� ;#!&
�!%$%� . � %"�����!� /�: � G,�� � +!� ������ �%��' +&,-
�#�.) �% �;�% G,����+� ���� ��&$ )$. �%,���' �# ��9
+&,- ;��# �# �#�.) � �!( � � )$ �� !"�G, �&!�# ���
���;�% ��&�,&�� � �% �# ��++ � �� ) �; � � � ��9 +&,-
/. �%,� � ;��# �# �#�.) � ,��!( � �: ��� � /�!,�&���%
� ��� 1225 9333�:��%��' ��$ �!(������ �;�% %��.�� �
+�!. �# ��'#���. +&,- ���� �!&& �� �;# �"#!�!%$��# �*
���&&$ ����( �������!� /���: ;�% � 63�.!&.�9 %�1 /�#
&�'#� �!." �%���!� "!��� +!� � � ��9 -�#��' : ��� ;���
%" � ;�% � 1�6. %�1 /�! �%,� �� G,�� �,�),& ��
.�-��': /�!,�&���% � ��� 9333):�
# % ���� ; � ,% � �! � ��( �!�*&�� �� .!� &% �#��
��&�,&�� � ���&$ ��� % !+ ��� ��� � �% � +,����!� !+ ���
��� � ." ���,� ��� �# �!�.�&�< �*��++ � �� ( ' ��*
��!� ��� - /���: /� �# & � ��� 9333)4 �!,�&���% � ���
9333� ):� ���&$ ��� % !+ ��� ; � %��.�� � �% � #$" �*
)!&�� +,����!� !+ �( ��' ���&$ ��� ��� � %�'.!���&
+,����!� !+ �# ���
��� �������� � � -11� -" -9 � -5 ����� �
� �
-8 � ���� -6-8 � ���� -6
� �� �1�
;#�& ���&$ ��� % !+ � ; � %��.�� � �% �� -"!� ����&
+,����!� !+ �( ��' ���&$ ��� � ." ���,� /.: ��� � %�'*
.!���& +,����!� !+ �# ���
� ����.� � � ->1� -" -? � -H ����� �
� � -" -2 � .� ��
�9��&�#!,'# �# � �% �! "#$%�!&!'���& )�%�% +!� �#
%�'.!���& � " �� �� !+ ��� ��� � !� �# ���
�# %�'.!���& � &���!�%#�" �."&� % �#�� ��� ��� � ;�&&
� ��# .�-�.,. & ( &% �� %!. ��� ��� �!� ���� �% ��
�� ,�)!,�� � +�%#�!� �� �%%,."��!� �#�� �% %,""!�� �
)$ ���� +�!. "� (�!,% %�,�� % !+ �# � " �� �� !+ ������
�!%$%� . ��9 -�#��' ��� �# ��� /�����#� &
12264 �!,�&���% � ��� 9333):� # % .!� &% ; � ��&�*
)��� � �! �# ���&$ � '*��" .!� &% � %���) � )$ � �# &
� ��� /9333): )$ %��.����' �# .!� & �! ++��� ��% /-1C-2:
+�!. �# !,�",� ���� � ��( � +�!. �# � '*��" .!� &%�
#�% ��&�)����!� "�!� �,� ;�% " �+!�. � ) ��,% �#
%"����& ��� � ."!��& (�&����$ !+ �# � '�!��& � � ��9
-�#��' � ��( � +�!. �# � '*��" %��&��' �""�!��#
;�% ( ��+� � +�!. !( � 163 # !+ ������+� ��9 +&,- . �%*
,� . ��% /� �# & � ��� 9333):� � '� %%�!� �! ++��� ��%
/-1C-2: ; � %��.�� � ,%��' �!�*&�� �� & �%�*%G,�� % � *
'� %%�!� /������ �(��%�!� � ���: ��� �# ��&�)��� �
����� .!� &% -"&��� � ) �; � 25 ��� 28I !+ �#
(������ �� �# � '*��" .!� & !,�",� /��'� 9:�
���)!� ��!-�� /��9: +&,- %��.�� % � ��( � +�!. �#
����� �!�*&�� �� .!� &% ; � %��& � �! �# D,"��,0
� 9335 A&��0; && �,)&�%#��' ��� ��!�� �"��� ������� !� 253C281
�� � � �� � � �� ���� ��� � ��9 � ��J !6(
Page 3
A�%�� ,%��' � �� ����)�% �!�%�%���' !+ �$��.�� ���
� ." ���,� ��� �������!� .�"% /��'� 1:� # ��� +!�
�# 1228C1226 '�!;��' % �%!�% ;�% ��&�,&�� � +�!.
����*��(��� � � �$ ��'#*� %!&,��!� ����!. � �
/�����: %�� &&�� �.�' �$ �% � �;�� *.!��#&$ �!."!%��
!+ �# .�-�.,. ��� �! %�� � !,� " ��!�% !+ �&!,�
�!( � ��� "!!� ��.!%"# ��� �!�����!�% /��&&��.% 7
��&& 1225:� # ��� ���� +!� 1228 ;�% ��&�,&�� � +�!.
����� ���� !)���� � +�!. �# ����*11 %�� &&�� ;#�&
�# ��� ���� +!� 1226 ;�% ��&�,&�� � +�!. ����� ����
!)���� � +�!. �# ����*18 %�� &&�� � # % %�� &&�� % ,%
��++ � �� �! ++��� ��% ��� �!�� ���!�% �#�� ��� "!� ����&&$
�!����),� �! $ ��*�!*$ �� ��++ � �� % �� �# ���� � ���*
���!� �# �!."!%����' " ��!�% ,% � +!� 1228 ; � %&�'#�&$
��++ � �� �#�� �� 1226 ;#��# ��,% � �# & �'�# ��� �#
��� �(�& !+ �# �!."!%����' " ��!� �! (��$ )$ 1 �! �% .,�#
�% ? ��$% ) �; � 1228 ��� 1226 /�)& 1:� #,% ��� �*
���,�& ��++ � �� % �� �# ��� .�$ ) �, �� "��� �!
���,�& ��++ � �� % �� �!."!%����' %�� &&�� "&��+!�. ���
%,�+�� �!&!'$ /�� � & �+ �� � ��� - )�!.�%% "�!�,���!�:�
�( ��' ���&$ �������!� ��� � ." ���,� .�"% ; � ��&*
�,&�� � )$ ��� �"!&����' /0��'��': !)% �( � (�&, %
!)���� � +�!. %�- . � !�!&!'���& %����!�% &!��� � ;��#��
�# )�%�� �!.��� /���<.�� � ��� 122H4 � �# & � ���
9333)4 % ��'� 1:� �( ��' ���&$ � ." ���,� .�"% ; �
��K,%� � +!� & (���!� ,%��' � ��'���& & (���!� .!� & ���
� &�"% ��� +,����!� /���<.�� � ��� 122H4 � �# & � ���
9333):� ���&$ �������!� � ." ���,� ��� �!."!%�� ���
.�"% ; � ' !*� + � �� � ��� %��& � �! � �!..!� '���
%�< !+ 1 0.9 /��'� 1:�
�( ��' ���&$ %��.�� % !+ ��9 -�#��' /��� � ���
� � +&,-: ; � ��&�,&�� � +!� �# D,"��,0 A�%�� ( �$ 9
; 0% +!� �# 1228C1226 %,.. � '�!;��' % �%!�% /16
��$�16 � "� .) �:� # ��� % �#�� ��9 -�#��' ;�%
��&�,&�� � �!�� %"!�� � �! �# .��*"!��� !+ � '�( �
��� �!."!%�� �.�' � ��&$ �( ��' ���&$ ��� % !+
1518w
708N
698N
1508W 1498W
698N
708N
1508w 1498w
Tundra surface typesClouds and iceBarrenMoist-nonacidicMoist-acidicShrublandsWetWater
Average daily solar radiation:kriged from local observations
Average daily air temperature:kriged from local observationsand corrected for elevation
NDVI: Bi-monthly composite of the maximum NDVI
UPad
24Mile
HappyValley
saga
vani
rkto
k R
iver
Kup
aruk
Riv
erT
oolik
Riv
er
Toolik Lake
(a)
(b)
(c)
(d)
8��, ( /�: ���� �!( � .�" +!� �# 2933 0.9 D,"��,0 ��( � A�%�� %#!;��' �# ��( � )�%�� /%!&�� )&��0 &�� : &!����!� !+ �# ��9 +&,-
. �%,� . �� %�� % /+�&& � )&��0 ����& %: .���!. � !�!&!'���& %����!�% /+�&& � � � ��� )&��0 ����& %: ��� �# ������ !� �� �� �# ,"" �
/�!��# ��: "!���!� !+ �# &��� �!( � .�"� # ��%# � &�� � "���% �# &!����!� !+ �# 183 0. &!�' ��� 90.;�� ������+� +&,- ����% �� ,% �
�! (�&���� �# � '*��" � '�!��& ��9 +&,- %��.�� % � "!�� � )$ � �# & � ��� /9333):� �!� �# %,)%������& )� �0 ) �; � �# �!�%��& "&���
/.!�%� �!�*������ ��� ; � % �' �,����: �� �# ,"" � /�!��# ��: "!���!� !+ �# .�" ��� �# +!!�#�&&% � '�!� /.!�%�*������ ��� %#�,)
�,����: �� �# &!; � /%!,�# ��: "!���!� !+ �# .�"� ��" �% +�!. �, �)��# � ��� /122?:� /): �-�."& !+ �# �!�.�&�< � ��++ � ��
( ' ����!� ��� - /���: ��&�,&�� � +�!. ����*��(��� � � �$ ��'#*� %!&,��!� ����!. � � /�����: %�� &&�� �.�' �$ �% � �;�� *
.!��#&$ �!."!%�� !+ �# .�-�.,.��� �! %�� � !,� " ��!�% !+ �&!,� �!( � ��� "!!� ��.!%"# ��� �!�����!�%� $"���& -�."& % !+ �#
�( ��' ���&$ � ." ���,� /�: ��� �( ��' ���&$ %!&�� �������!� /�: .�"% �#�� ; � ��&�,&�� � )$ ��� �"!&����' /0��'��': !)% �( � (�&, %
!)���� � +�!. �# .���!. � !�!&!'���& %����!�% /% )&��0 ��� � �*+�&& � ����& % �� ��'� 1�:� �( ��' ���&$ � ." ���,� .�"% ; � �&%!
��K,%� � +!� & (���!� ,%��' � ��'���& & (���!� .!� & ��� � &�"% ��� +,����!� ��� ���&$ �������!� � ." ���,� ��� �!."!%�� ���
.�"% ; � ' !*� + � �� � ��� %��& � �! � �!..!� '��� %�< !+ 1 0.9�
� 9335 A&��0; && �,)&�%#��' ��� ��!�� �"��� ������� !� 253C281
!6� � � � � ���� � � � ���
Page 4
��9 -�#��' +!� �# ���� )�%�� �� � "!�� � %��� ���&$
��� % !+ ��9 -�#��' ; � �!� ��&�,&�� � +!� ��# ��$ !+
�# '�!;��' % �%!�� �( ��' ���&$ )�%�� ��9 +&,- /���
� ��� ���: ;�% )!!�%���"" � �! %��.�� �# ����!.
(������ /26I �!�+�� �� ��� �(�&: �)!,� �# �( ��'
���&$ . �� /�+�!� 7 �)%#����� 1225:� # )!!�%���"
��&�,&�� � � �!�+�� �� ��� �(�& )$ /1: �!�%��,����' 133
)!!�%���"" � %�."& ���� % �� % )$ ����!.&$ %�."&��'
/;��# � "&�� . ��: �# %��.�� � ��9 +&,- +!� ��# "�- &
/9: ��&�,&����' �� �( ��' ��9 +&,- +�!. ��# �!�%��,�� �
%�."& ���� % �� % ��� /5: ��&�,&����' �# '���� . ��
�26I � +�!. �# ��%���),��!� !+ �( ��' % ��&�,&�� �
+�!. �# )!!�%���"" � ���� % �� % /�+�!� 7 �)%#�����
1225:� A!!�%���""��' ;�% " �+!�. � ,%��' �# ���-� &
��J�*����. 9 ���*� /� %�."&��' ����% ��� ��&��'*
�!� �� ���:�
�������
������ ��������� �� �" / 01
# %"����& ��� � ."!��& "��� ��% �� �# ��� �������
�#�� �!%$%� . � ( &!". �� ;�% � &���( &$ .!� ��"��
��� "�!�!,�� � �� �# %!,�# �� "!���!� !+ �# D,"��,0
��( � A�%�� �,���' �# 1228C1226 '�!;��' % �%!�%� ��
�# ) '�����' !+ �# '�!;��' % �%!� /16 ��$: ���
(�&, % �&!�' �# �!�%��& "&��� /�# �!��# �� #�&+
!+ �# )�%��: ; � ) �; � 3 ��� 3�36 ;#�& "!���!�% !+
�# +!!�#�&&% � '�!� /�# %!,�# �� #�&+ !+ �# )�%��: #��
��� (�&, % �% #�'# �% 3�96C3�53 /��'� 5:� # ���
���� �% � ��"��&$ +!&&!;��' %�!;. &� ��� )$ &�� *�,&$
/16 �,&$�1 �,',%�: �# ��� � ��# � " �0 & ( &% !+ 3�>6
+!� �# +!!�#�&&% � '�!� 3�86 +!� �# %!,�# �� �!�%��& "&���
��� 3�96 +!� �# �!��# �� �!�%��& "&��� /��'� 5:� # ���
� �&�� � �#�!,'#!,� �# )�%�� �+� � &�� *�,&$ /16 �,&$�1
�,',%�:4 #!; ( � �# %!,�# �� )�%�� %��&& #�� � &���( &$
#�'# & ( &% !+ ��� /3�5C3�56 �� 1228 ��� 3�8C3�6 �� 1226:
; && ���! � "� .) ��
�� ����,�& (������!�% �� �# ��� ; � &��' �� �#
%!,�# �� )�%�� �,���' �# ) '�����' /16 ��$�1 �,� :
��� �� /16 �,',%��1 � "� .) �: !+ �# '�!;��' % �%!��
�!� -�."& �# ��� ;�% #�'# � �� 1226 +!&&!;��'
%�!;. &� /16 ��$�1 �,� : ��� & ( &% !+ �# ���
; � �!�%�%� ��&$ � 3�6 ) �; � 1 �,� ��� 1 � "� .) �
/��'� 5:� �� ����,�& ��++ � �� % �� �# %�� &&�� "&��+!�.
��� �!."!%����' ��� �(�& �!�;��#%������' �# % ����
%,'' %� �#�� �# � ;�% �� ��&� � %�!;. &� .!� ��"��
��� !+ �!%$%� . � ( &!". �� +!&&!;��' %�!;. &� ���
� &!�' � " �0 '�!;��' % �%!� �� 1226 �#�� �� 1228�
5
4
3
2
1
0
4
3
2
1
0
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6
Acidic
NDVI
Wet sedgeNon-acidic
Est
imat
ed G
PP
(g
Cm
−2da
y−1)
Est
imat
ed R
(g
Cm
−2da
y−1)
(a)
(b)
8��, � ����� � "&!�% +!� �# %��.�� � '�!%% "��.��$ "�!�,���!�
/���4 �: ��� ;#!& * �!%$%� . � %"�����!� /#4 ): �% � +,����!� !+
�# �!�.�&�< � ��++ � �� ( ' ����!� ��� - /���: +!� ������
/+�&& �*����& %: ; � % �' /!" �*����& %: ��� �!�*������ /�&!% �*
��( �� � ���.!��%: �,����� �%��.�� � ��� ��� � �� +�!. �#
� '*��" %��&��' �""�!��# � "!�� � )$ � �# & � ��� /9333): ���
�# %!&�� &�� % �� �# ��&�)��� � ��� /% � �#!�% G� /1:: ���
� /% � �#!�% G� /9:: ����� .!� & +�� �! �# ����� #
��&�)��� � .!� &% -"&��� � 26C2?I !+ �# (������ �� %��.�� �
��� ��� ��
����� ( �!."!%����' " ��!�% ,% � �! ��&�,&�� �# )�*.!��#&$
.�"% !+ �# �!�.�&�< � ��++ � �� ( ' ����!� ��� - /���: +�!.
�# ��(��� � � �$ ��'# � %!&,��!� ����!. � � /�����: ��
1228 ��� 1226� �&%! %#!;� �% �# .��*"!��� !+ �# �!."!%����'
" ��!� ��� �# ��++ � �� �� �# .��*"!��� ��� ) �; � 1228 ���
1226
�����= �� !+
�!."!%����'
��� �(�& /��$ !+ $ ��:
���"!��� !+
��� �(�&
/��$ !+ $ ��:
��++ � �� ��
.��"!���
1228C1226
1228 1226 1228 1226 ��$%
15>=161 155=18> 188 183 8
169=1>> 18?=1>3 162 168 >
1>?=1H1 1>1=1?8 1?8 1>H ?
1H9=12> 1HH=939 1H2 126 �>
12?=919 935=91> 936 913 �6
915=99? 91?=953 993 998 �8
99H=985 951=988 95> 95H �9
988=96H 986=96H 961 969 �1
� 9335 A&��0; && �,)&�%#��' ��� ��!�� �"��� ������� !� 253C281
�� � � �� � � �� ���� ��� � ��9 � ��J !66
Page 5
1994
1995
15 May−1 Jun.
15 May−1 Jun.
1 Jun.−15 Jun. 15 Jun.−1 Jul. 1 Jul.−15 Jul. 15 Jul.−1 Aug. 1 Aug.−15 Aug. 15 Aug.−1 Sept. 1 Sept.−15 Sept.
1 Jun.−15 Jun. 15 Jun.−1 Jul. 1 Jul.−15 Jul. 15 Jul.−1 Aug. 1 Aug.−15 Aug. 15 Aug.−1 Sept. 1 Sept.−15 Sept.
0−0.05 0.05−0.1 0.1−0.15 0.15−0.2 0.2−0.25 0.25−0.3 0.3−0.35 0.35−0.4 0.4−0.45 0.45−0.5 0.5−0.55 0.55−0.6 0.6−0.65 No data
Normalized difference vegetation index (NDVI)
8��, 6 # % �%!��& "��� �� �� �# )�*.!��#&$ �!."!%�� !+ �# .�-�.,. �!�.�&�< � ��++ � �� ( ' ����!� ��� - /���: +!� �# 1228 /�!" �!;: ��� 1226 /)!��!. �!;: '�!;��'
% �%!�%� ���# "�� & �% �""�!-�.�� &$ 2933 0.9 �� �� � ��� ��# "�- & �% 1 0.9�
!6)
������
��������
�9335
A&��0
; &&
�,)&�%#
��'��� ��!��
�"���������
� !�253C281
Page 6
������ ��������� �� �2� ��$-
���&$ ��� % !+ '�!%% "��.��$ "�!�,���!� /���: ; � �!�*
%�%� ��&$ #�'# � �� �# %!,�# �� "!���!� !+ �# D,"��,0
A�%�� �,���' )!�# '�!;��' % �%!�% /��'� 8:� ��� ;�%
!� �( ��' � 3�6 '�.�9 ��$�1 �#�!,'#!,� �# )�%��
+!&&!;��' %�!;. &� /16��$�1 �,� : ),� �+� � %�!;. &�
��� ���� �% � ��"��&$ �� �# %!,�# �� )�%��� $"���& " �0
% �%!� /16 �,&$�1 �,',%�: ��� % !+ ��� +!� �# %!,�# ��
)�%�� ; � 5�6C8�6 '�.�9 ��$�14 #!; ( � %!. �� �%
-#�)�� � ��� % !+ ��� �% #�'# �% >�3 '�.�9 ��$�1
/��'� 8:� ���' ������' % �� �# %!,�# �� )�%�� �$"���&&$
-#�)�� � &!; � ��� % !+ ��� /1�6C9�6 '�.�9 ��$�1:
;#�& .!�%� �!�*������ ���; � % �' �,���� �� �# �!��#*
�� "!���!� !+ �# D,"��,0 A�%�� #�� .�-�.,. ��� % !+
���� 9 '�.�9 ��$�1 /��'� 8:� # &!; � ��� % !+ ���
%��.�� � +!� �# �!��# �� )�%�� ; � �, .!� �! &!;
& ( &% !+ �# ��� /��'� 8: �#�� �������!� �% �������!� ��
�# �!��# �� )�%�� ;�% ,%,�&&$ �!."���)& �! �#��
!)% �( � +!� �# %!,�# �� )�%�� /��'� 1:� �-� "��!��&&$
#�'# ��� % !+ ��� ; � !)% �( � +!� �# %!,�# �%� ��
�' !+ �# �!�%��& "&��� /��'� 8: �� �� � �!."!% � !+
�!�*������ %#�,) ��� .!�%�*�,%%!�0 �,���� /�, �)��#
� ��� 122?: �#�� #�� � &���( &$ #�'# (�&, % !+ �# ���
/��'� 5:� ��� % !+ ��� +!� ��$ '�( � "�- & ; � !+� � #�'# �
�� 1226 �#�� �� 1228 ��� #�'# � ��� % !+ ��� �� 1226
; � %,%���� � ; && ���! �# &�� %,.. � /16 �,',%��1
� "� .) �: %,'' %���' � &�� � !�% � !+ % � %� �� �
�#!& *)�%�� ��� % !+ �!%$%� . � %"�����!� /�: ; �
&!; /� 3�6 '�.�9 ��$�1: +!&&!;��' %�!;. &� ),� ��*
�� �% � ��"��&$ �+� � �,� 1%� /��'� 6:� �% ;��# ���
��� % !+ � ; � �!�%�%� ��&$ #�'# � �� "!���!�% !+ �#
%!,�# �� )�%�� ;# � (�&, % !+ � +!� )!�# '�!;��'
% �%!�% � ��# � � " �0 !+ 6�3 '�.�9 ��$�1 �� �,&$
/��'� 6:� ��&, % !+ � �� �# %!,�# �� �!�%��& "&��� ; �
3�6C1�3 '�.�9 ��$�1 �� &�� *�,� /16 �,� �1 �,&$: ���
� ��# � .�-�.,. (�&, % !+ 5�6 '�.�9 ��$�1 �� �,&$
;#�& � �� �# �!��# �� "��� !+ �# �!�%��& "&��� ;�%
�!�%�%� ��&$ � 1�6 '�.�9 ��$�1 /��'� 6:� # &����,����&
�� �� �� � ;�% �, �� "��� �! �# &����,����& �� �� �� �#
��� /��'� 5: ��� &!; � �( ��' ���&$ � ." ���,� ��
�# �!��# �� )�%�� /��'� 1:�
�#�& ��� ��� � %#!; � %��!�' &����,����& �� ��% �#
%"����& "��� �� �� � � �!%$%� . ��9 -�#��' /���: ;�%
.!� (����)& /��'� >:� # )�%�� ;�% �""�!-�.�� &$ ��
)�&��� +!&&!;��' %�!;. &� ),� �.. ���� &$ �+� �
%�!;. &� &��' �� �% �� �# %!,�# �� )�%�� ; � ���,*
.,&����' ," �! 1�3 '�.�9 ��$�1 /��'� >:� �!; ( � �+� �
�,&$ 1%� &��' "!���!�% !+ �# )�%�� ) '�� &!%��' �% .,�#
�% 1�3 '�.�9 ��$�1 %" ���&&$ �� 1228 ;# � � &���( &$
#�'# � ." ���,� % %��.,&�� � � 3���� �!� %#!;�:� ���'
� '�!��& ��9 &!%% �� 1228 �!����, � ,���& .��*�,',%� ),�
� �&�� � �,���' ��&$*� "� .) � /��'� >:� #,% �#
%��!�' %� %��0 ����(��$ %��.�� � +!� �# 1228 '�!;��'
% �%!� !��,�� � ) +!� �# �$"���& " �0 !+ �!%$%� .
"�!�,���(��$ /.��*�,&$4 ��,&0 � ��� 12234 � �# & � ���
1225 12264 � �# & 7 �!,�&���% 1228 12264 �!,�&���% 7
� �# & 122? 12224 � �# & � ��� 9333�4 �!,�&���% � ���
9333� ):� � �!����%� �# %��!�' %� %��0 ����(��$ �,���'
�# 1226*'�!;��' % �%!� ;�% %��.�� � �! !��,� �+� � �#
" �0 !+ �# '�!;��' % �%!� /��$% 12>C9834 ��'� >: ;# �
�# ��� ;�% � 3�86 �#�!,'#!,� �# %!,�# �� )�%��
/��'� 5: ��� � ;�% &�.�� � )$ � &���( &$ &!; � ." ���,�
/���� �!� %#!;�:� �&�#!,'# �# ���� )�%�� ;�% %��*
.�� � �! ) � � � %��0 +!� ��.!%"# ��� ��9 ) �; �
.��*�,&$ ��� ��&$ � "� .) � �# %!,�# �� "!���!�
!+ �# D,"��,0 A�%�� ���,.,&�� � ) �; � 1�3 ���
9�3 '�.�9 ��$�1 ��� �!����),� � .!%� �! �# )�%��*
%��& � � ��9 ,"��0 /��'� >:�
4"���!���� ������� �� ����� (���� �2� ��$-
�( ��' ���&$ ��� % !+ ;#!& *)�%�� ��� ��� � ���� �% �
��"��&$ +!&&!;��' %�!;. &� /��'� ?:� �,���' )!�# '�!;*
��' % �%!�% ��� -� � � � ,���& �""�!-�.�� &$
��&$ �,&$ /��$ 1H9: ��� � ��# � � " �0 ) �; � .��*
��� &�� *�,&$ /��'� ?:� �� �( ��' )�%��*%��& ���
� ��# � .�-�.,. ��� % !+ 9�6 '�.�9 ��$�1 �� &�� �,&$
+!� )!�# '�!;��' % �%!�% ;#�& �( ��' )�%��*;��
� � ��# � .�-�.,. ��� % !+ 9C9�6 '�.�9 ��$�1 )$
&�� *�,&$ /16 �,&$�1 �,',%�: /��� 12>C9334 ��'� ?:� ���
��� � � �&�� � ��"��&$ �� �,',%� ),� �# &�� *% �%!�
� �&�� �� ��� ��� � ;�% .,�# .!� ��"�� �� 1228
�#�� �� 1226� � ������!� ��� -� � � � )$ �""�!-�*
.�� &$ 3�? '�.�9 ��$�1 �#�!,'#!,� �,',%� ��� ��&$
� "� .) � �� 1226 ;#�& �� 1228 � ;�% %&�'#�&$ &��' �
�#�� ��� �,���' �# %�. " ��!� /��'� ?:�
# % �%!��& (������!�% �� ��� ��� � & �� �!! .,�#
.!� (����)& ��� % �� ���� # )�%�� ;�% �""�!-�.�� &$
�� )�&��� �#�!,'#!,� �,� ��� .��*�,&$ �,���' )!�#
'�!;��' % �%!�%� �+� � .��*�,&$ #!; ( � �# )�%�� ;�%
!� �( ��' � %!,�� !+ ," �! 3�6 '�.�9 ��$�1 �� 1228 ���
� %��0 !+ ," �! 3�? '�.�9 ��$�1 �� 1226 /��'� ?:� #�% � �
%!,�� /1228: ��� %��0 /1226: ����(��$ �!����, � ; && ���!
&�� �,',%� ��� )$ .��*� "� .) � �# �( ��' ���&$
��� !+ �# )�%�� �% �""�!-�.�� &$ �� )�&��� �
1�������
# � '�!��& ������ ��9 �-�#��' ��.,&��!� /�����:
%��&��' �""�!��# ;�% ,% � �! %��.�� %"����& ���
� ."!��& "��� ��% !+ ��9 -�#��' +!� �# D,"��,0
��( � A�%�� �,���' �# 1228C1226 %,.. � '�!;��'
% �%!�%� #�% ��*)�% � �""�!��# ,��&�< � � %�� &&��
( ' ����!� ��� - /�# ���: �! %��& �#�.) � ��� ��$
�!(������ . �%,� . ��% !+ ��9 +&,- �� %"�� ��� ��. �
�&�#!,'# �# � '�!��& +&,- %��.�� % � ��( � +�!.
����� #�( �!� ) � (�&���� � )$ ��� " �� �� +&,-
� 9335 A&��0; && �,)&�%#��' ��� ��!�� �"��� ������� !� 253C281
�� � � �� � � �� ���� ��� � ��9 � ��J !6+
Page 7
15 May−1 Jun. 1 Jun.−15 Jun. 15 Jun.−1 Jul. 1 Jul.−15 Jul. 15 Jul.−1 Aug. 1 Aug.−15 Aug. 15 Aug.−1 Sept. 1 Sept.−15 Sept.
1994
1995
15 May−1 Jun. 1 Jun.−15 Jun. 15 Jun.−1 Jul. 1 Jul.−15 Jul. 15 Jul.−1 Aug. 1 Aug.−15 Aug. 15 Aug.−1 Sept. 1 Sept.−15 Sept.
0−0.5 0.5−1.0 1.0−1.5 1.5−2.0 2.0−2.5 2.5−3.0 3.0−3.5 3.5−4.0 4.0−5.0 5.0−5.5 5.5−6.0 No data4.0−4.5
Gross primary production (g C m−2day−1 )
8��, ) # % �%!��& "��� �� �� �# )�*.!��#&$ '�!%% "��.��$ "�!�,���!� /���4 '�.�9 ��$�1: +!� �# 1228 /�!" �!;: ��� 1226 /)!��!. �!;: '�!;��' % �%!�%� ��� ;�% ��&�,&�� � +�!.
�# )�*.!��#&$ �!."!%�� ��� ��� �( ��' ���&$ %!&�� �������!� /% � �#!�% G� /1::� ���# "�� & �% �""�!-�.�� &$ 2933 0.9 �� �� � ��� ��# "�- & �% 1 0.9�
!69
������
��������
�9335
A&��0
; &&
�,)&�%#
��'��� ��!��
�"���������
� !�253C281
Page 8
15 May−1 Jun. 1 Jun.−15 Jun. 15 Jun.−1 Jul. 1 Jul.−15 Jul. 15 Jul.−1 Aug. 1 Aug.−15 Aug. 15 Aug.−1 Sept. 1 Sept.−15 Sept.
1994
1995
15 May−1 Jun. 1 Jun.−15 Jun. 15 Jun.−1 Jul. 1 Jul.−15 Jul. 15 Jul.−1 Aug. 1 Aug.−15 Aug. 15 Aug.−1 Sept. 1 Sept.−15 Sept.
0−0.5 0.5−1.0 1.0−1.5 1.5−2.0 2.0−2.5 2.5−3.0 3.0−3.5 3.5−4.0 4.0−5.0 No data4.0−4.5
Respiration(g C m−2day−1 )
8��, + # % �%!��& "��� �� �� �# )�*.!��#&$ ;#!& * �!%$%� . � %"�����!� /#4 '�.�9 ��$�1: +!� �# 1228 /�!" �!;: ��� 1226 /)!��!. �!;: '�!;��' % �%!�%� � ;�% ��&�,&�� � +�!. �#
)�*.!��#&$ �!."!%�� ��� ��� �( ��' ���&$ ��� � ." ���,� /% � �#!�% G� /9::� ���# "�� & �% �""�!-�.�� &$ 2933 0.9 �� �� � ��� ��# "�- & �% 1 0.9�
��
��
�
��
���
�
��
��
���
��
9���
J!6:
�9335
A&��0
; &&
�,)&�%#
��'��� ��!��
�"���������
� !�253C281
Page 9
15 May−1 Jun. 1 Jun.−15 Jun. 15 Jun.−1 Jul. 1 Jul.−15 Jul. 15 Jul.−1 Aug. 1 Aug.−15 Aug. 15 Aug.−1 Sept. 1 Sept.−15 Sept.
15 May−1 Jun. 1 Jun.−15 Jun. 15 Jun.−1 Jul. 1 Jul.−15 Jul. 15 Jul.−1 Aug. 1 Aug.−15 Aug. 15 Aug.−1 Sept. 1 Sept.−15 Sept.
1994
1995
−1.5− −1.0 −1.0− −0.5 −0.5− 0 0.5−1.0 1.0−1.5 1.5−2.0 2.0−2.5 2.5−3.0 3.0−3.5 No data0− 0.5
Net ecosystem CO2 exchange (g C m−2day−1 )
8��, 9 # % �%!��& "��� �� �� �# )�*.!��#&$ � � �!%$%� . ��9 -�#��' /���4 '�.�9 ��$�1: +!� �# 1228 /�!" �!;: ��� 1226 /)!��!. �!;: '�!;��' % �%!�%� ���;�% ��&�,&�� � �%
�# ��++ � �� ) �; � ��� ��� � /� '���( (�&, % � �!� � � ��9 &!%% +�!. �# �!%$%� . �! �# ��.!%"# � :� ���# "�� & �% �""�!-�.�� &$ 2933 0.9 �� �� � ��� ��# "�- & �% 1 0.9�
!6;
������
��������
�9335
A&��0
; &&
�,)&�%#
��'��� ��!��
�"���������
� !�253C281
Page 10
. �%,� . ��% ����� �% � �!�� "�,�& �."�!( . ��
!( � ( ' ����!� .�" ��9 +&,- %��&��' %�# . % /�� � � '*
��"4 � �# & � ��� 9333): ) ��,% �# ��� �!�����%
%"����& ��+!�.���!� �#�� �% �!����,!,% ��� �$��.��
;# � �% �# ��+!�.���!� �!����� � �� ( ' ����!� .�"%
�% ��� '!����& ��� %������ # ,% !+ �# ��� �% � %"����&
��� � ."!��& %��&��' �!!& �% (�&�� ) ��,% %"����& (���*
���!�% �� ( ' ����!� �!( � �$" % !)% �( � +!� �#
D,"��,0 A�%�� �!�� %"!�� �&!% &$ �! %"����& "��� ��% ��
�# ��� ��� �# ��� �% % �%���( �! %"����& ��� � .*
"!��& (������!�% �� %,�+�� )�!"#$%���& + ��,� % %,�#
�% �� )�!.�%% ���=!� �#&!�!"#$&& �!�� �� /� && �%
12H6 12H?4 �!" � ��� 1225 12264 �,����' � ��� 12284
� && �% � ��� 122?4 �����#� & � ��� 1222:�
# %"����& ��� � ."!��& �� ��% �� �# ��� ��� ���
� %��.�� � +!� �# D,"��,0 ��( � A�%�� ��� ) -*
"&��� � �� "��� )$ �# % �%!��& ��� &����,����& �� ��%
�� �&�.�� ��� ( ' ����!� !+ �# �&�%0�� �!��# �&!" �
�&�#!,'# �# "#$%�!&!'$ !+ ������ "&���% �% �!� #�'#&$
� ." ���,� % �%���( &����,����& (������!�% �� � ." ��*
�,� ��,% �!��!.����� (������!�% �� �# �,����!� !+ %�!;
�!( � "��.��$ "�!�,���!� %" �� % �!."!%���!� ���
�,��� �� �$�&��' /�#�"�� 12H54 � �# & 7 A�&&��'% 12294
�) �)�, � � ��� 122H:� # �.)� �� %,.. � � ." ���,�
!+ �# %!,�# �� )�%�� �% !� �( ��' 6 �� #�'# � �#�� �#
�!�%��& "&��� ��� ;��. � %"���'��. � ." ���,� % & ��
�! ��&� � %�!;. &� ��� .!� ��"�� " �.�+�!%� �#�;��'
/���<.�� � ��� 122H4 �!,�&���% 7 � �# & 122? 1222:� #
��&� � %�!;. &� �� �# %!,�# �� )�%�� ��,% % ��&� �
�!%$%� . � ( &!". �� ��� �� !( ��&& & �'�# ���' !+
�# '�!;��' % �%!�4 � "��� �� �#�� ;�% �""�� �� +�!.
�# ��� ��. % �� % /��'� 5:� ��++ � �� % �� �# &����,*
����& � ." ���,� � '�. �&%! ��,% .!�%� �,%%!�0
�,���� %!�&% !+ �# %!,�# �� )�%�� �! ) ) �� � ����� �
��� � ��� � �#�� ; � % �' �,���� %!�&% !+ �# �!��# ��
�!�%��& "&��� /� �# & 7 A�&&��'% 1229:� A ��,% . ��
���,�& � ." ���,� � '� !+ ��,�����!� ��� "&���
%" �� % �!."!%���!� /�� � &��� � G,�&��$: �� '!!� "� ����*
!�% !+ � '�!��& %!�& !�'���� .��� � � �!."!%���!�
/A,�� && � ��� 12??4 �!!�# �� 7 � $�!&�% 12254 �!))�
� ��� 122H: ;��. � ��� ��� � %!�&% !+ �# %!,�# �� )�%��
�� &�0 &$ �! #�( #�'# � ��� % !+ �,��� �� .�� ��&�<���!�
�% ; && /����!� 7 A&��0 12H?4 ��� &#!++ � � ��� 12214
� �# & 7 A�&&��'% 1229:�
# � ." ���,� *���( � %"����& ��� � ."!��& �� ��% ��
%,�+�� )�!"#$%���& + ��,� % & �� �! �!��!.����� (���*
���!�% �� ( ' ����!� �!."!%���!� ��� "�!�,���(��$� � ' *
����!� �� �# ,"&��� .���!#�)����% !+ �# %!,�# �� )�%�� �%
&��' &$ �!."!% � !+ .!�%� �,%%!�0 �,���� ;#�& ( ' ��*
��!� �� �# ������' )�%��% ��� ;�� � ����0% �% �!."!% �
!+ � ���,!,% %#�,) �,���� /��&0 � � ��� 12284 �, �)��#
� ��� 122?4 % ��'� 1:� � �!����%� ( ' ����!� �� �#
%!,�# �� ��� �%� �� "!���!� !+ �# �!�%��& "&��� �% "��*
.���&$ .!�%� �!�*������ �,���� ;#�& ( ' ����!� �� �#
-�� . �!��# �� /�!�%��&: "!���!� !+ �# )�%�� �% ; �*
% �' �,���� /��&0 � � ��� 12284 �, �)��# � ��� 122?4
% ��'� 1:� # %#�,) ��� .!�%�*�,%%!�0 �,���� !+ �#
%!,�# �� )�%�� #�( #�'# � " �0 % �%!� �� ��� )�!*
.�%% ��� % !+ &�'#� %��,��� � "#!�!%$��# %�% ��� � �
"��.��$ "�!�,���(��$ �#�� �# .!�%� �!�*������ ��� ; �
% �' �,���� !+ �# �!�%��& "&��� /�) �)�, � 7 � �# &
12H24 �#�"�� � ��� 12264 ��&0 � � ��� 122H: ;#��# -*
"&���% �# #�'# � ��� ��� ��� % !+ ��� ��� � %��.�� �
+!� �# %!,�# �� )�%���
�&�#!,'# ��� ��� � -#�)�� � �!�%�%� �� &����,����&
�� ��% ��� ;�% .!� (����)& �� %"�� ��� ��. � #�% �%
"� %,.�)&$ ) ��,% ��� �% �# ��++ � �� ) �; � &��'
+&,- % /��� ��� �: �#�� �� !+� � �!." �%��!�$ /� ;��
� ��� 12224 ��& ����� � ��� 9333:� �!� -�."& #�'# ��� %
!+ ���)!� '��� /��� ���=!� � � "#!�!%$��# %�%: �� !+� �
�%%!���� � ;��# #�'# �� %" ��+�� & �+ �� � ��%%, �,���*
�� �!�� �� ���=!� ,"��0 ��� �<$. �!�� ������!�
��� ����(��$ /� %< � 12?94 �!#�%!� 7 � %< � 12?>4
�#�"�� � ��� 122>:4 )�!"#$%���& �����% �#�� �&%! #�( �!�*
� %"!����'&$ &��' �,�!��!"#�� � %"����!�$ �!%�% /�$��
12214 � ;�� � ��� 1222:� �,��# �.!� �# ��� ��� ���
%#!,&� ) "!%���( &$ �!�� &�� � ;��# %!�& � %"�����!�
�%%,.��' � �&!% �!,"&��' ) �; � %!�& ��9 ++&,- ���
120 140 160 180 200 220 240 260
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
−0.52.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
−0.5
Day of year
CO
2 flu
x (g
Cm
−2 d
ay−1
)GPP
NEER
(a)
(b)
8��, : �( ��' �26I � )�%��*%��& '�!%% "��.��$ "�!�,���!�
/���4 �&!% �*����& %: ;#!& * �!%$%� . � %"�����!� /#4 !" �
����& %: ��� � � �!%$%� . ��9 -�#��' /���4 �&!% �*��( �� �
�����'& %: +!� �# 1228 /�: ��� 1226 /): '�!;��' % �%!�%� �!�+�*
� �� ��� �(�&% ; � ��&�,&�� � )$ )!!�%���""��' /% � �#!�%:
���; � �&;�$%� 1I !+ �# . �� (�&, � � '���( (�&, % � �!�
� � ��9 &!%% +�!. �# �!%$%� . �! �# ��.!%"# � �
� 9335 A&��0; && �,)&�%#��' ��� ��!�� �"��� ������� !� 253C281
�� � � �� � � �� ���� ��� � ��9 � ��J !6!
Page 11
�,��� �� �(��&�)�&��$ /��%� �� � � ��� 12294 ��D�� � ���
122?4 �!))� � ��� 122H:� �� � � � "��.��$ "�!�,���!�
!+ ������ "&���% �� % ( � &$ �*&�.�� � /�#�"�� 7 �#�( �
12H64 �#�"�� � ��� 122>: ��� �#,% �� �% ;��# #�'# ���
/��� �!�� %"!����' ���: .,%� ) %,""!�� � )$ � &�*
��( &$ #�'# � �(��&�)�&��$� A ��,% � .�� ��&�<���!�
+�!. � �!."!%��' !�'���� .��� � � "� % ��% �# .!%�
�."!����� . �#���%. +!� %!�& � �(��&�)�&��$ /����!� 7
A&��0 12H?4 ��� &#!++ � � ��� 1221: ��� % !+ %!�& � %"��*
���!� %#!,&� ) "!%���( &$ �!�� &�� � ;��# �# ��� ���
���� ��+!��,��� &$ �# � '�!��& %��.�� % !+ � � ��( �
+�!. ����� ����!� ) % "���� � ���! �,�!��!"#�� ���
# � �!��!"#�� � %"����!�$ �!."!� ��% �! �%% %% �#�%
#$"!�# %�%� �&�#!,'# � %,&�% !+ .��$ ."�����& /� �# &
� ��� 12264 �#,� � � ��� 12264 �!,�&���% � ��� 9333� ):
��� �# !� ����& %�,�� % /��%� �� � � ��� 12294 ��D��
� ��� 122?4 � ;�� � ��� 1222: %,""!�� � �&!% &��0
) �; � ���)!� '��� /�� � ���: ��� &!%% /�,�!��!"#��
���=!� # � �!��!"#�� � %"�����!�: %.�&& (������!�% ��
��� ���=!� � ��� & �� �! &��' %"����& ��� � ."!��&
(������!�% �� ����
# .���.,. ���� �""�!��# ,��&�< � )$ �����
��++ �% .��0 �&$ ;��# .!� � ���& � %�.,&���!� �"*
"�!��# % / �'� ��D�� � ��� 122?4 ��&&��.% � ���
122? 93314 �!))� � ��� 122H:� �& ��&$ ����� �% � E)�'*
& �+F �""�!��# �#�� �! % �!� ���!,�� +!� "!� ����&&$ �.*
"!����� ��++ � �� % �� '�!;�# ��� "#$%�!&!'$ ) �; �
%" �� % ���=!� %"����& ��� � ."!��& �$��.��% �#��
!��,� �� %"����& %��& % � 1 0.9� �# � � ���& � %�.,&���!�
�""�!��# % ��� ."� �! "� ���� &!�'*� �. � %"!�% !+
������ � '�!�% �! �&�.�� �#��' ����� "�!(�� % �
. ��% �! -���"!&�� %.�&&*%��& +,����!��& !)% �(���!�%
�! � � '�!��& %��& � #,% ����� �% �!� . ��� �! ) ,% �
�% � "� �����( �!!& +!� %��.����' +,�,� ��� � ���
��� !+ ������ �,���� ,�� � %� ����!% !+ '&!)�& �#��' �
���# �# ��� �% �# "�����"�& %"����& ��� � ."!��&
%��&��' �!!& ����� .�$ ) .!� ;�� &$ �""&���)& �!
!�# � �� �% �� �# �&�%0�� ������ �#�� &��0 � ���& � ( ' *
����!� .�"%� �,��# �.!� ����� �% "� %,.�)&$ .!�
�""�!"���� �#�� %����� ��� '!����& ( ' ����!� .�"*)�% �
%��&��' �""�!��# % +!� %��.����' %#!��*� �. /��� ����*
,�&: (������!�% �� � '�!��& ������ ��9 +&,- ;# � ( ' ��*
��!� �#��' �% !��,����' ��"��&$ +�!. #�'#*&����,�
;��.��' /�#�"�� � ��� 1226 122>:� �&�#!,'# �# ��9
-�#��' %��.�� % +�!. ����� #�( �!� ) � ( ��+� �
�# .!� &% ,% � )$ ����� ; � ��&�)��� � �! �# !,�",�
!+ �# � '*��" %��&��' �""�!��# )$ � �# & � ��� /9333):�
A ��,% �# � '*��" .!� & !,�",� ;�% ( ��+� � )$ !( �
163 # !+ ��� �� ������+� ��$ �!(������ . �%,� . ��%
/� �# & � ��� 9333): ; + & �#�� �# ����� %��.�� %
!+ � '�!��& ��9 +&,- �� &�0 ;�% %"����&&$ ��� � ."!��&&$
%!,��� �,� � -� %� " �% �! �""&$ ����� �! !�# � � '�!�%
�� ������ �&�%0� ��� ( ��+$ !,� %��&��' �""�!��# ;��#
��� " �� �� +&,- �����
������ ������
#�% � % ���# ;�% %,""!�� � )$ '����% +�!. �# ����!��& ��� �� �!,�����!� /���: ������ �$%� .% ��� �� ����*��.!%"# � *� �� �����!�% ��!'��. /���*291>132: ��� �# ���*������ ���,��&��� �� ��!'��. /���*31123>3:� �!'�%��� %,""!�� ;�% "�!(�� �)$ " �%!�� & +�!. �# �!&�� � �!���' �++�� !+ �# ���( �%��$ !+�&�%0� ����)��0% /1228: ��� �# ���( �%��$ !+ � )��%0� ����!&�/1226C122>: �%���,� !+ ������ A�!&!'$ ���( �%��$ !+ �&�%0� ����)��0% ��� �# ��G,��G ����' . �� �!�"!����!� ��� �# �!��# �&!" A!�!,'#�
���������
�, �)��# �� ��&0 � �� A!�0# �. �� /122?: ���� �!( �
.�" !+ �# D,"��,0 ��( � )�%�� �&�%0�� �%���,� !+ ������
��� �&"�� � % ���# ���( �%��$ !+ �!&!���! A!,&� � ��
����
A,�� && �� ��� ��� �&���'�� �� � ��5 /12??: ����!)��& � %*
"�����!� ��� %,)%���� ; �'#� &!%%*� � ' � ��& .!� & !+ �#
��+&, �� % !+ �)�!��� (����)& %� ��� ������� ��( ����"������ !
55C83�
�#�"�� �� A� �*���� �� �!))� �� � ��5 /122>: �&���
+,����!��& �$" % �% "� ����!�% !+ ����%� �� � %"!�% % !+ ������
( ' ����!� �! '&!)�& �#��' � 6�$���� �� 0������� ���� :
58?C56H�
�#�"�� �� �#�( � �� ��)&�� �� � ��5 /1226: � %"!�% % !+
������ �,���� �! -" ��. ���& ��� !)% �( � �#��' % �� �&�.�� �
7������ :9 >28C?11�
�#�"�� �� �#�( � � /12H6: ���(��,�&�%��� '�!;�# � %"!�% !+
�,���� "&��� %" �� % �! �(��!�. ���& .���",&���!�% �� �#
+� &�� 7������ 99 6>8C6?>�
�#�"�� �� /12H5: ��� �� ��� ����� �� ++ ��% !+ � ." ���,� !�
������ "&���%� 8���� ������� � 8?C69�
� ;�� �� � �&$� A� ���,���� �� /1222: ���&�.���!� !+ �#
� %"�����!�="#!�!%$��# %�% ����! �! � ." ���,� @ ��%�'#�% +�!.
� .!� &� ��!�� �"��� ������� + >16C>99�
�+�!� A �)%#����� � /1225: �� 1����($����� �� �" ����������
�#�".�� 7 ��&& � ; �!�0�
��,&0 �� �� �# �% �� � �# & �� � ��5 /1223: ���)!� )�&���
�� �,%%!�0 �,���� ,�� � �.)� �� ��� & (�� � ��.!%"# ���
��9� 2������� ;6 8H6C828�
���<.�� �� �! ���' �� D�� �� /122H: � ��%���),� � �# �.�&
.!� & +!� ��&�,&����' %!�& � ." ���,� "�!+�& % ��� � "�# !+
�#�; �� " �.�+�!%� � '�!�%� 6�$���� �� ��"������ #����" ("6
/�99: 9H2?6C9H229�
�!))� �� D;���0!;%0� A� ��%� �� � �A � ��5 /122H: ���)!�
�$�&��' �� �# D,"��,0 ��( � A�%��@ "&��� "�!�,���!� ���)!�
%�!��' ��� % �%���(��$ �! +,�,� �#��' %� 6�$���� �� ��"������
#����" ("6 /�99: 923>6C923?8�
�!" �� �& .��' �A �!,�&���% �� � ��5 /1226: � &����' ��9
+&,- % �! %" ����& ( ' ����!� ����� % �� �,���� &���%��" %@
�."!����� !+ +!!�"���� � +�����!�� 8���� #���( 6( 986C963�
�!" �� D�.)�&& �� ��!; �� /1225: # � &���!�%#�" ) �; �
�,%%!�0 �,���� %" ����& � +& ����� "�!" ��� % ��� )�!.�%%
��� ( ' ����!� �!."!%���!�� 1����������� 6�$���� �� #���
����� () 1H>1C1H?8�
�!#�%!� �� � %< � �� /12?>: �)!( '�!,�� )�!.�%% �&&!��*
��!� & �+ '�!;�# ��� "#!�!%$��# %�% "��� �� �� �,���� "&���
+!�.% �� ������ �&�%0�� 2������� �) 162C1?5�
� 9335 A&��0; && �,)&�%#��' ��� ��!�� �"��� ������� !� 253C281
!)" � � � � ���� � � � ���
Page 12
����!� �� A&��0 �� /12H?: # ++ �� !+ ��. ��� � ." ���,�
!� ����!' � .�� ��&�<���!� �� ������ �,���� %!�&%� ��� ����
����� �� ������ 6�$���� +( 1631C163H�
��D�� �A ��%� �� � �A �#�( � �� � ��5 /122?: � �!�%��,���!�
��� ���&$%�% !+ #�%�!����& �#��' % �� ���)!� %�!��' �� ������
�,����� 7������ :; 11HHC112H�
�����#� & �� /1226: �%��.����' ��9 -�#��' �� ������ �,����
�!%$%� .% ,%��' � %" ����& ( ' ����!� ��� -� ��%� �F% # %�%
��� �� '! ���� ���( �%��$ ��� �� '! ����
�����#� & �� �!" �� ��!; �� � ��5 /1222: �%��.����' ��9
-�#��' �� �;! %�� % �� ������ �,���� �!%$%� .% �,���' �#
'�!;��' % �%!� ,%��' � %" ����& ( ' ����!� ��� -� 1�����������
6�$���� �� #��� ����� �" >H5C>2H�
�!!�# �� �� � $�!&�% �� /1225: �++ ��% !+ �&�.�� �#��' !�
� �!."!%���!� �� ������ �,%%!�0 �,����@ � .!� &��' %$��# %�%�
������ ��( ����� #����" �+ 835C819�
��� &#!++ � D� ��)&�� �� �#�( � �� � ��5 /1221: �++ ��% !+
� ." ���,� ��� %,)%���� G,�&��$ !� & . �� .�� ��&�<���!�
�� %�- ������ %!�&%� 7������ :� 989C965�
�) �)�, � �� � �# & �� /12H2: ��-�.,. ��9 �%%�.�&���!�
��� % !+ (�%�,&�� "&���% !� �� �&�%0�� ������ �,���� %&!" �
9�������� 7������ (� 915C51>�
�) �)�, � �� ����� � �!" �� /122H: �++ ��% !+ -� �� � '�!;*
��' % �%!� ��� %!�& ;��.��' !� ���)!� ��!-�� ��� . �#��
-�#��' !+ �,%%!�0 �,���� �� �&�%0�� 6�$���� �� ��"������
#����" ("6 /�99: 923?6C923H9�
� �# & �� A�&&��'% �� /1229: ������"�� � ++ ��% !+ '&!)�&
�#��' !� ���)!� )�&��� !+ ������ "&���% ��� �!%$%� .%� �@
8"����������� 7������ �� ������ 8�����) ������������ ��� ������
�"��� / �% �#�"�� �� � ++�� % � �#�( � � � ��5:
""� 152C1>H� ���� .�� �� %% � ; �!�0�
� �# & �� ��%���'% �� �!,�&���% �� � ��5 /1225: � � �� �#��'
!+ ������ �,���� �!%$%� .% +�!. � � � ���)!� ��!-�� %��0 �! �
%!,�� � /��$� 69( 693C695�
� �# & �� �!,�&���% �� /1228: # ++ ��% !+ �&�.�� �#��' !�
&���*��.!%"# � + �)��0% �� ������ �,���� � '�!�%� .��(� ��
7������ ��( 7���$���� ! 598C592�
� �# & �� �!,�&���% �� /1226: �++ ��% !+ '&!)�& �#��'
!� ���)!� %�!��' �� �!&� %!�&%� �@ �(����� �� ���
����) ���� ��( ��!�� �"��� / �% ��& � D�.) & � � (�� �
� ��5: ""� 11?C192� � ;�% �,)&�%# �% A!�� ���!� ��� ����
� �# & �� �!,�&���% �� ��%���'% �� � ��5 /1226: �#��' ��
���)!� ��!-�� +&,- �� �# �� ,���� �� �����!��& A�!&!'���&
��!'��. ��� % �� A���!; �D� 7��������� ������������ +
H8>CH66�
� �# & �� �!,�&���% �� ��%���'% �� � ��5 /9333�: ���&�.���!�
!+ �!%$%� . ��9 -�#��' �� �# �&�%0�� ������ �� � %"!�%
�! � ����& �&�.�� ;��.��'� /��$� )"9 2?HC2H1�
� �# & �� �!,�&���% �� � �+��&& � ��� � ��5 /9333): � %��&��'
�""�!��# +!� G,����+$��' �# � � ��9 +&,- !+ �# D,"��,0��( �
A�%�� �&�%0�� ��!�� �"��� ������� 9 /�,""&� 1: 1>3C1?5�
��%� �� � �A D��' �� ��!%)$ A� � ��5 /1229: �''� '����' +�� *
%��& �!&!'���& 0�!;& �' �! .!� & �!��% �*%��& �����),� % !+
�!%$%� .%� 7��������� ������������ � 66C?3�
�,����' �� �,%��� �� ��&!.!�%!� � � ��5 /1228: �� %����&
� .!� % �%��' %�� �� ��� �&'!���#.% "&��� � +!�
���=�!��%� 1����������� 6�$���� �� #��� ����� (+
56H?C5>93�
�$�� �� /1221: �++ ��% !+ �&�.�� �#��' !� "&��� � %"�����!��
7��������� ������������ ( 16?C1>?�
� && �% �� /12H6: ���!"$ � +& ����� "#!�!%$��# %�% ���
����%"�����!�� 1����������� 6�$���� �� #��� ����� 9
1556C15?9�
� && �% �� /12H?: ���!"$ � +& ����� "#!�!%$��# %�% ��� ����*
%"�����!�� � # �!& !+ )�!"#$%��% �� �# &�� ����$ !+ �#
��� �� " �� �� � #��� ����� �� 7��������� �( 185C1H5�
� && �% �� ���0��%!� �� �����&& �� � ��5 /122?: �!� &��' �#
-�#��' % !+ � �'$ ;�� � ��� ���)!� ) �; � �!���� ��%
��� �# ��.!%"# � � ���� �:+ 639C632�
�#,� � �� ��&& %"� � �) �)�, � �� � ��5 /1226: �&�.��
++ ��% !� �# ���)!� )�&��� !+ �,%%!�0 �,���� �� �# �#�&�"
�.��# �!,�����% �&�%0�� ,���� (!" 9?5C9H5�
� %< � �� /12?9: # % �%!��& �!,�% !+ �)!( '�!,�� "�!�,�*
��!� ��� �#&!�!"#$&& ��%���),��!� �� � ; � ������ �,���� ��
A���!; �&�%0�� ������ ��( ����� #����" ) 53?C598�
��& ����� � ���� ,��� � �!&.�� �� � ��5 /9333: � %"�����!� �%
�# .��� � � �.����� !+ ���)!� )�&��� �� �,�!" �� +!� %�%�
/��$� )") H>1CH>8�
�!,�&���% �� ����<!�! � � �# & �� � ��5 /9333�: �"����& ���
� ."!��& (������!�% �� &���%��" *%��& � � ��9 -�#��' � %*
"�����!� ��� '�!%% "��.��$ "�!�,���!� �� ������ �,���� �!*
%$%� .%� ,$�������� 7������ () 935C918�
�!,�&���% �� � �# & �� /122?: ����%��" *%��& ��9
�9� (�"!,� ��� � �'$ +&,- !+ .!�%�*; � �!�%��& �,����
�!%$%� .% !( � �;! '�!;��'*% �%!�%� 6�$���� �� 7������ ;+
6?6C623�
�!,�&���% �� � �# & �� /1222: ���$ �!(������ . �%,� . ��%
!+ ��9 ��� � �'$ +&,- % !+ �� �&�%0�� �,%%!�0 �,���� �!*
%$%� .� 7������ ;" >H>C?31�
�!,�&���% �� � �# & �� ��%���'% �� � ��5 /1225: � %$%� . +!�
. �%,���' �� %��, ��9 ��� ��8 +&,- �� ,�.���' � �!%$%*
� .%@ �� ������ -�."& � ,$�������� 7������ : 5>2C5?2�
�!,�&���% �� � �# & �� �!" � � ��5 /9333): �#$%�!&!'���&
.!� &% +!� %��&��' "&!�*. �%,� . ��% !+ ��9 +&,- ���!%% ��
������ �,���� &���%��" � 7��������� ������������ (" >3C?9�
��&0 � �� A!�0# �. �� �#�"�� �� � ��5 /122H: � .�K!�
������ %!�& "� )!,����$@ �."&�����!�% +!� � �'$ ��� ���� *'�%
+&,- %� /��$� 6!) 8>2C8?9�
��&0 � �� ��&0 � �� �, �)��# �� /1228: �&��� �!..,*
���� % !+ � �,%%!�0 �,���� &���%��" �� �# A�!!0% ���'
�!!�#�&&% �&�%0�� 6�$���� �� 0������� ���� + H85CH>>�
� && � � �#�"�� �� �( � �� D� � ��5 /1226: # ������ +&,-
%�,�$@ � � '�!��& (� ; !+ ���� '�% � & �% � 6�$���� �� ������
����"� �� 5>6C5?8�
��&&��.% �� ��&& �D /1225: �&��� �%� �@ ����� �� ������
2!��������� #���( �� ��!�� �"��� / �% �,�� $ �� �!%� � ��
���0��%!� ��: ""� 831C898� ��.)���' ���( �%��$ �� %% � ;
�!�0�
��&&��.% � ��%� �� � �A � ����� % �� � ��5 /122?: �� ������'
'�!%% "��.��$ "�!�,���(��$ �� � �� %����& �!%$%� .%� 7���������
������������ : /5: HH9CH28�
��&&��.% � ��%� �� � �A �#�( � �� � ��5 /9331: ���.��$
"�!�,���!� !+ �� ������ ;�� �%# �@ �� ,�� ������$ ���&$%�%�
7��������� ������������ (( 1H33C1H1>�
� 9335 A&��0; && �,)&�%#��' ��� ��!�� �"��� ������� !� 253C281
�� � � �� � � �� ���� ��� � ��9 � ��J !)(