7 SİNİRSEL DENETİM DENETİM SÜRECİ Bir organizmanın çevresi sürekli değişmektedir. Bu değişikliklerin bazısı vücudun dışında, dış çevrede meydana gelir. Bu tür dış çevre değişikliği örnekleri bir sıcaklık değişimi; besinin ortaya çıkması; bir doğal düşmanın belirmesidir. Değişiklikler organizmanın içinde de meydana gelir. Örneğin, artık bir maddenin konsantrasyonu yükselebilir; hastalık yapan bir organizma vücuda girebilir; ihtiyaç duyulan bir maddenin biriktirilen miktarı azalabilir. Bir organizma, canlı kalmak için, bu iç ve dış değişikliklere tepki göstermek zorundadır. Organizma homeostasisi sürdürmek mecburiyetindedir. İç çevrenin tüm etkenlerini belirli limitler içinde tutulmalıdır. Tepkiler nadiren sadece, bağımsız olaylardır. Bir organizma, vücudunun içinde ve dışında ortaya çıkan fazla çeşitteki değişikliklere sürekli tepki göstermektedir. Gerçekten, Bir organizmanın çeşitli canlılık faaliyetleri kendi içlerinde karmaşık tepki verme örnekleridir. Bu tepkiler mutlaka düzenlenmeli, yani belli ölçüde denetlenmeli ve doğru yerlere yönlendirilmelidir. Bunlar arasında eşgüdüm sağlanmalı, yani doğru sıra veya ilişki içinde olmaları sağlanmalıdır. Bir hücreli ve bazı basit çok hücreli organizmalarda, tepkilerin uyum ve eşgüdümü, organ hücrelerinin özel etkinliklerini içeren bir bütün olarak her bir hücrenin bir işlevidir. Tepki vermede bir hücrenin bu yeteneği çoğunlukla uyarılma olarak adlandırılır. Daha karmaşık çok hücreli hayvanlarda, uyum ve tepkilerin eşgüdümü sinir sistemi ve endokrin sistem tarafından yönetilir. 7-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları Gerçek bir sinir sisteminin çalışması üç temel yapı çeşidini gerektirir. Bunlar reseptörler, sinir hücreleri ve effektörlerdir. Reseptörler ya da duyu organları, iç ve dış çevredeki belirli değişikliklere, fiziksel güçlere veya kimyasal maddelere duyarlı, özelleşmiş yapılardır. Bir reseptörün uyarılması, sinir hücreleri yoluyla iletilen “masajlar” ya da impulslara neden olur. Bu impulslar sonunda, bir salgı bezi veya bir kas olabilen bir effektöre erişir. Effektör bir salgı bezi ise, sinir yolunun içeriğine bağlı olarak, faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir. Bununla birlikte, effektör bir kas ise, bir sinir impulsu, onun sadece kasılmasına neden olabilecektir.
55
Embed
SİNİRSEL DENETİM · SİNİR HÜCRE ZARI VE İMPULSLAR 7-5 Beklemedeki Nöron Bir sinir impulsunun iletimi, sinir hücre zarının dış ve iç yüzeyleri arasındaki bir elektriksel
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
7 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri