Sistema Estomatognatico

lilililllllil il ilil lll ililllllluss43026

STSTEMA

ESTOMATOGNATICO

IÍIDICE DE MATERIAS

PROLOGO

INTBODUCC¡ON

Capítulo I

ANALISIS MORFOFUNCIONAL DE LOS COMPONENTESFISIOLOGICOS BASICOS DEL SISTEMA ESTOMATOGNATICO

1. Articulaciones témporomandibulares

1.1. Superficies articulares . . .1.2. Disco articular1.3. Aparato ligamentoso1.4. Sinoviales . .

2. Componente neuromuscular

2.1. Músculos mandibulares .2.2. Principios de fisiología muscular2.3. Rol de la musculatura mandibular y anexa

en la dinámica nnandibular . .2.4. Registro de la actividad muscular mandibular:

electromiografía . .

3. Oclusión

9

10

111315l8

23

2328

3?

39

44

3.1. Posición postural mandibular3.2. Posición intercuspal o de máxima intercuspidación3.3. Posición retruída ligamenüosa

474849

52

52ob56

4. Periodoncio

4.1.4.2.4.3.

Periodo¡rto o ligamento periodontalCementoProceso alveolar

Capítulo II

FUNCION MASTICATORIA 59

Capítulo V

MECANISMOS NEUROMUSCULARES CENTRALESOCEREBRALES 15I

1. Control suprasegmentario pironidal . . 151

2. Control suprosegmentario extrapiramidal . . 154

3. Dimensión uertical y puición postural mandibular 1583.1. Mecanismos de control pasivo o no nervioso . . 1623.2. Mecalrismos de control activo o newioso 165

4. Esquema de los mecanismos neuromusculares que regulanla masticación 169

Capítulo VI

FISIOLOGIA DE LAS GLANDULAS SALIVALES

1.

2.

3.

Formación y composición de la saliua

Funciones de la salivta

Flujo saliualy su regulación . . . . . .

117

177

181

185

Capítulo VII

l'

2.

3.

4.

DEGLUCION

Teorías de ld deglución

Fases del ciclo deglutorio maduro o somático

Control nentioso de la deglución

Rasgos fisiológicos de la deglución

r93

195

196

200

202

Capítulo VIII

FONOARTICULACION Y RESPIRACION

l. Sistema de emisión: Iaringe y cuerdas uocales

205

206

UI

2. Sistema de articulrción . . zLL

3. Regalrción nentiosc de la fonoarticuloción zLg

4. Interrelación entrc fonoarticulrción y rcspiración 2L1

5. Euolución d,e la fonoarticulación 218

Bibttop'rolfía 221

Indice Analítico 235 SISTEMAESTOMATOGNATICO

A mi esposa e hijos

ARTURO MANNS F.

A nuestros alumnos

LOS AUTORE$

ir

INTRODUCCION

El sistema estornatogncfdco (del griego: otÓp o : boca o cavidad oral;"YvcrDoq = mandíbula) es una unidad morfofuncional perfectamente definida.Está ubicada en la región cráneo-facial, en una zona limitada aproximadamen-te por un plano frontal que pasa por las apófisis mastoides y dos líneas hori-zontales que pasan, una por los rebordes supraorbitarios y otra a nivel delhueso hioides.

Este sistema, que comprende las estructuras combinadas de la boca y losmaxilares, mantiene con el resto del organismo una interrelación recíproca yconstante tanto en estado de salud como de enfermedad.

El sistema estomatogrático está corstituído por un conjunto heterogéneode tejidos y órganos que comprenden estructuras óseas, dientes, músculos, ar-ticulaciones, glándulas y componentes vasculares, linfáticos y nerviosos aso-ciados. Entre estas diversas estn¡cturas es posible distinguir, desde el puntode vista funcional, estructuras pasivas o estáticas, estmcturas activas o diná-micas y estructuras anexas, las que se describen a continuación.

Est¡ucturas pasivas o estáticas: estár representadas por dos huesos basales,uno superior fijo llamado el maxilar superior y otro inferior movible denomi-nad,o mand,íbula, los que se relacionan entre sí por las articulaciones témporo-mandibulares así como a través de sus respectivos arcos dentarios (dientes consu periodonto).

A estos componentes óseo-articulares habrÍa que agregar el hueso hioi-des y ciertos huesos craneales, que corresponden en conjunto a estn¡cturas sinmotricidad propia.

Estructuras activas o dinámicas: corresporlden a los músculos esqueléticoscoll su comando nervioso (componente neuromuscular), que representan a losverdaderos motores del sistema. Al entrar en actividad contráctil, ponen enmovimiento las estructuras pasivas potencialmente móviles: la mandíbula, através de los músculos mandibulares o masticatorios (conjunto muscular man-dibular) y el hioides, a través de los músculos infra y suprahioídeos (conjuntomuscular hioídeo). Además existen grupos musculares ubicados tanto por fue-ra de los arcos óseo-dentarios (labios y mejillas) como por dentro (lerrgua), Ioscuales desempeñan un tol muy importante en las diferentes funciones qué de-sarrolla el sistema estomatogrático (conjunto muscular lengua-labiomejilla).También deben mencionarse los músculos del cuello (especialmente el grupoposterior), estos son músculos antigravitacionales que ayudan a la adaptaciónpostural del cráneo sobre la columna cervical durante las diferentes activida-des funcionales del sistema (conjunto muscular cróneo-ceruical).

Estructuras anexas: correspotrden a las glandulas saliuales, asÍ como a loscomponentei uáscilar y tinfatico asociados.

Como se puede aprecial, se trata de un sistema biológico caracterizado por

una gfan heterogeneidad de tejidos y órganos' que presentan diferente compo

rióiOñ trirtológicá y orígenes embrionarios, así como distintas funciones. Sin

á.Uutgo, más" importatte qr.te considerar el funcionamiento aislado de cada

compolnénte o esiruch¡ra, es el enfoque integrativo -de todo el sistema. que

;Ñiihry¿ una unidad mórfofuncional bien organizada y sincronizada, acorde

" ,r u""

-"o¡ los requerimientos fisiológicos del organismo total. Esta acción de

i"Gg;iól érta u cargo del sistema iren'ioso mediante sus complejas vías y

mecanismos de control.

Funcionalmente entonces, se debe reconocer al sistema estomatognáticocomo una unidad morfofuncional que es perfectamente definible e indivisible

óón ietp""t" al resto del organismó y que como tal se la debe comprender,diagnosticar Y tratar [14].

El sistema estomatognático cumple una serie de funciones, entre las cuales

se pueden enumerar cuatro principales:

mreticación,deglución,rcspirwión,fonoarticrirción.

Debido a que la masticación del alimento es una función primordial delorganismo humano, se habló durante mucho ügmpo de aparato o sistema Eias-U"?¿ot. Sin embargo, ésta no es por cierto su única función, razón por lq c¡als" áéraooUó este óncepto universal más amplio de sistema estomatognático,que abarca a un sistema biológico a cargo de las diferentes funciones ya enu'meradas.

La mandíbula es capüz de realizar una serie de movimientos que. son- elproJ,r"to dá la actividad sinérgica de diferentes fascículos ile los músculosmandibulares, regulados y coordinados por el sistema nen¡ioso central (SNC).

Estos movimientós, no obst¿nte, son guiados por las articulaciones témporomandibulares con sus ligamentos, las aponeurosis muscula¡es y los tendones,-latonicidad de los músculos insertados en la mandíbula y los contacüos entre laspiezas denta¡ias (oclusión) con sus respectivos ligamentos periodontales.

Es posible, entonces, afirma¡ que lgp movimientos mandibulares funcionalee, especialmónte dura¡r'te la masticación y deglución-, están controlados y di'riddo; por medio de cuatro componentes fisiológicos básicos (Fig. 1):

com p onen te ne utomu*ul ar,aft/rlr/; @ bne s témp orcm andibul ües ( ATM )'ochnión,períodonto o orltlr;ulrció¡t dentodtnols.

Consecuentemente, entre las diferentes estn¡cü¡ras anteriormente nombra-dar que componen el sistema estomatognático, estos cuatro compo-ne-nte8ñriot$gicos son decisivos en la ejecución de tos mor¡imientos Eandibula¡egfu¡rcionalee.

FIGURA NO 1

Representac.ión esquemótics de l.os cuatro componentes fisiológicos basicos del sistema es-tomatognótico: a = componente neuromuscilar; b ='artic"íailin-ú)poro^ondibular:c = oclwión; d - periodonto.

Cuando todos estos componentes sotros y existe armonía morfofuncional

Es de hacer notar que todos los cigual relevancia dentro del sistema estcde_los investigadores concuerdan en qurpeña un papel predominante en la fiii<su dinámica depende, en último termipor la actividad ueuromuscular [14J. Ifundamentales de este texto es analizarlar junto a sus complejos mecanismos rresulta paradojal que sea justamente e

CAPITU LO I

ANALISIS MORFOFUNCIONAL DE LOS COMPONENTES FISIOTOGICOSDEL SISTEMA ESTOMATOGNATICO

Previo al estudio de la tunción masticatoria y de r", -r.1jl*lr::::-bulares eon sus mecanismos neuromusculares de control, es necesario reolizat

una revisión de los aspectos morfofuncionales más relevantes de cada uno delos cuatro componentes fisiológicos básicos del sistema estomatognático men-cionados, sin pretender efectuaruna descripción anatómica acabada de ellos.

Toda estructura anatómica se caractenza por poseer una cierta conforma-ción, que está en estrecha relación con su expresión funcional. A su vez, todaactividad funcional de un determinado componente anatómico tiene una ínti-ma correlación con su forma. La forma gobierna la función y ésta, por otrqlado, requiere de una estructura de diseño adecuado.

En biología, en consecuencia, forma y función están íntimamente ligadasy como el sistema estomatognático fue definido constituyendo una sola uni-dad biológica, la existencia de armonía o compatibilidad morfofuncional en-tre todos sus componentes significará salud biológica del sistema, y por loüanto asegura su función normal. Por el contrario, cuando surgen alteracionescn la conformación y/o función de uno de sus componentes (alteraciones de larrclusión dentaria, por ejemplo, que es una de las principales causas de altera-r:iones del sistema), se deberán producir concomitantemente alteraciones en laconformación y/o función de los otros componentes con los cuales está est¡e-r:hamente interrelacionado (periodonto, articulación témporomandibular oneuromusculatura). De acuerdo a la capacidad defensiva o de adaptación biológica, los tejidos afectados podrán responder de dos formas diferentes a estasrlesarmonías o desórdenes morfofu ncionales [ 14 ] :

c on comp e nnc tón fisiol ó gic a, es decir, adaptándose morf ofu ncionalmente ;con claudicación patol ógica, todavez que ha sido sobrepasada su capacidadde adaptación.

Este concepto de reciprocidad existente entre forma y función, que impli-ll cquilibrio o-armonía, debería guiar el criterio del odontólogo, en a¡as derrrru mejor comprensión y tratamiento del sistema estomatognático. A su vez,nr posible afirmar que uno de los propósitos fundamentales en todo tratamien-l,o de rehabilitación oral, es el de procurar restablecer este equilibrio o annGItÍlr morfofuncional entre los diferentes componentes del sistema, paralograr¡rxí un funcionamiento óptimo de é1.

t,'íi

El análisis morfofuncional comprenderá:

1. las articulactones témporomandibular¿s, articulación doble de la mandibula, único hueso móvil de la cabeza ósea, con la parte media del cráneo;

2. el componente neuromL.scular, dentro del cual se analizará fundamental-mente su efector que son los músculos mandibulares;

3. oclusión;

4. period.onto.

Estos dos últimos componentes fisiológicos básicos serán tratados conmenor detalle, debido a que existe suficiente material bibliográfico al respec-to, en diferentes textos de oclusión, rehabilitación oral y periodoncia.

1. ARTICULACIONES TEMPOROMANDIBULARES [ 52,116,130,133,155,L77,2001

Las articulaciones témporomandibulares (ATM) presentan un altode especializaciín y de precisión anatómica; reciben su nombre de los dossos que entran en su formación; el temporal y la mandíbula. Las articulacitemporomandibulares que sou bilaterales, representan los puntos de apoyposteriores y de carácter más permanettte en la relación de ambospuesto que la oclusión dentaria, que es el apoyo anterior, es de carácter ydición más variable. Permiten una gran libertad de movimiento a la mandí-bula, el que pueden tanto guiar como limitar.

Las articulaciones témporomandibulares tienen características que lespropias y que las diferencian de otras articulaciones del organismo, a saber:

- sus superficies articulares estár cubiertas por un tejido fibroso avascularen vez del cartílago hialino usual. La capa de tejido fibroso puede conuna cantidad variable de células cartilaginosas, razón por la cual algunos aures la denominan también fibrocartílago;

- se caracteriza porque las dos estructuras óseas maxil¿ües que articulposeen dientes, cuya forma y función tiene una influencia decisiva sobre algunos movimientos de la articulación. La oclusión dentaria y las articulactémporomandibulares están en íntima relación de interdependencia;

- a pesar de que están dispuestas a ambos lados del plano sagital, funnan simultáneamente, constituyendo una sola unidad desde el punto de vfuncional, puesto que están incluídas en un hueso impar y medio, que es Imandíbula. Es ,importante considerar esta característica para una mejcomprensión de la dinámica mandibular, ya que le confiere a la mandíuna notable libertad de movimiento en todos los planos del espacio. Perohecho de que ambas articulaciones trabajen necesariamente acopladas i

Las articulaciones témporomandibulares se clasifican según su gtado detltt¡vilidad entre las articulaciones diartrodiales o sinoviales, que presentan lasaiguientes características funcionales: libremente -óuiles;

úür. de roces e in-rklloras.

l. l. mperficies artieulares;1.2. Aisco art¡cu¡F--l. 3. apara_tq ligamen üoso :r.¿r. $novtales.

. . 1'1. SupgÉieics articu!@: comprenden las superñcies articula¡es mandi-bular y üernporal.

suoeüct: arücutar man¿¡outar: conesponde a la cabeza del cóndilo mandibular. Es fuerüemente convexa en sentidb-áned;"riil en cambio, ligprsment€ convexa en sentido lateromedial.

$upstticic-urisúü tempgd.' está situada por delante del hueso timpáni.(:o, en la porción escamosa del hueso temporal.b"nrü a" un" region posteriarcóncava (fosa glenoídea) y urla r_ggión anterior "o""o" "i'ü"t¡ái

iít ióii.üerior (eminencia articular.o cóndilá del temporal).una diartrosis típica, eomo ra articulación témporornandih¡lar, conüene

A---------- i_

ta-- - - -J

----

L-----

I - - - - - -

- - l

I, '¡GURA No 2

Ilaquemd de un corte trsnsueBal de Ia articulación témporomandibular: A : fibrocartila-,l:-diti':?-r^r!"_::,":rj:"¿!a temporat; B .= .fibrocaii¡tió ái u'liiJr'fiiie articutar eonü-Iar c : disco articurdr con_I.\ona'anteri'or;ii.-"ilü^iárg-i1ít.'Liriá;;ü:;;;,"62compartimento aupradiscal; E_ = ¿s¡¡psrtimento infrattiacat; F L

"ilri6 ""perior de la z+na bilaminar; G = estrato inferior d,e ra zona bilaminarl; i:

"""i iiáíri,í ='íáp1íücular; J = haz superior del pteigoídeo externo, K = nL i"¡";^. i.lit);o^:,t^^ --,-

eu.ar: ¿ = noz superior del lt-terigoíd.eo externo; K.= h-y infe_rior d,et pterigoíd¿;;;¡;;;':L = zono ua*ula¡: M = -wllocidad

cinovial cuferior; ¡,1 = ve&ot¡Aoi í¡noud infedor; O =conducto ouüüuo exu¡no LIIOI

Están integradas por ros siguientes elementos anatómicos (Fig. 2):

también ciertas restricciones a los movimientos del maxilar i¡rferior.

11

rsuperfrcies articularcs tanto funcionqles como no funcionales. Lavertiente an-terior y polo medial de la cabeza del cóndilo, junto a la eminencia articular(vertienté posterior principalmente, pero también su cresta y vertiente anterior aplanada) y la parcd glenoídea medial (apófisis entoglenoídea) son las su-perficies óseas funcionales, activas o de trabajo. En cambio, la cavidad gle-noídea, en su porción profunda y posterior, no es superficie funcional de estaarticulación. Esta característica articular está avalada porlossiguienteshechos

a) solamente las superficies óseas funcionales se hallan tapizadas por unacapa de tejido fibroso con esc¿rsÍu¡ células cartilaginosas (fibrocartílago) que esavascular. Ello indica que este tejido conectivo avascular está adaptado pararesistir presiones. Su falta de aporte sanguíneo no significa ausencia de circu-lación de líquidos tisulares nutrición que le es suministrada por el fluído sino-vial; su circulación puede deteriorarse por presiones demasiado prolongadas ointensas lo que determina la posibilidad de cambios degenerativos en estos te-jidos avasculares;

b) esta capa fibrosa está ausente en las profur'rdidades de la cavidad gle-noídea. Un fino periostio recubre la superficie articular no funcional, lo cualconstituye una evidencia de que no funciona como soporte de esfuerzo de laarticulación temporom andibular;

c) el techo de la fosa glenoídea, que la separa de la fosa craneal media essiempre delgado, y aún en cráneos secos es translúcido. Esto es una pruebaadicional de que la fosa glenoídea no es una porción funcional que soportepresiones, a pesar de que contiene una parte del disco articular y el cóndilo.

d) existe una trabeculación ósea de réfuerzo funcional a nivel de la ver-tiente posterior de la eminencia articular (con mayor densidad en su terciomedio) y vertiente anterior del cóndilo mandibular.

e) cuando el disco está interpuesto entre el cóndilo y la superficie articu-lar del temporal, la posición normal de la vertiente anterior del cóndilo mandi-bular no está en la parte mas profunda de la cavidad glenoídea, sino que enrelación a la vertiente posterior de la eminencia articular.

Varios autores [35,144,151, 178, 183,200] coinciden que en la posi-ción intercuspal o posición mandibular de mo"xima íntercuspidación (MIC\,ambos cóndilos están en su posición fisiológicamente mas superior, en rela-ción a la vertiente posterior de la eminencia articular, y medial con respectoa la pared glenoídea medial, interponiér,dose entre ambas superficies funcio-nales la zona central, delgada y bicóncava del disco articular. Esta posición decentricidad de los cóndilos erl sus cavidades articulares, dejando suficiente es-pacio entre las superficies articulares que impide ya sea la compresión o la dis-tensión de los tejidos articulares, se denomina relación céntrica fisiológica(Fig. 2). En esta posición se establecen las áreas más extensas y amplias decontacto entre las superficies articulares funcionales, y a partir de ella, cual-quier movimiento del cóndilo hacia adelante o hacia atrás, necesariamente de-be estar acompañado por un movimiento condilar hacia abajo.

En consecuencia, normalmente, jamás existe compresión entre la cabezadel cóndilo y el fondo de la cavidad glenoídea, como tampoco se observa en el¡er humano una relación de contacto funcional entre la cabeza del cóndilo ylu pared ósea glenoídea posterior (tubérculo o apófisis postglenoídea).

Por las raz ones euunciadas, describir la posición del cóndilo estando en la¡rarte más profunda de la cavidad glenoídea durante la posición intercuspal orlc máxima intercuspidación (MIC), conduce a confusión y errores; no obitan-l,c, las observaciones en cráneos secos pueden llevar a esta mala interpretación12001.

En síntesis, las superficies funcionalmente aptas de la articulación témperomartdibular y que se enfrentan durante los diferentes movimientos mandibu-litres, son ambas collvexas: el cóndilo mandibular y la eminencia articular deltcmporal. Esta aparente incongruencia morfológica no impide, sin embargo, larrralizaciótr eficiente de la dinámica articular, ya que la presencia del disco arti-cular entre ambas, adecúa convenientemente las dos superficies convexas.

1.2. Disco articular: es una lámina ovalada de tejido conectivo fibroso, degran firmeza, localizado entre el cóndilo de la mandíbula y la superficie arti-cular del temporal. Es convexo-cóncavo en su superficle ánterosuperior, acotnodándose a la forma de la cavidad glenoídea y eminencia articular, respecti-v¡rmente. Su superficie póstero-inferior es cóncava y está en relación al cóndilorrtaudibular. Sus bordes extemos están conectados con la cápsula articular, del,rrl forma que el disco divide la articulación en dos compartimentos: uno supe.ti<>r, supradiscal o témporodiscal y otro inferior, infradiscal o mórilodiscol.1 l t ig. 2) .

Se ha demostrado que en la articulación témporomandibular sana, el discocrrbre al cóndilo mandibular como una boina y está unido a él apretaday es-l,rcchamente a niyel de sus polos lateral y medial; presenta una región anteriorllt visera de casco que desborda la eminencia articular. La inserción del discolrr los dos polos condíleos (Fig. 3) explica que pueda acompañar al cóndilo en¡tts movimientos de traslación, asegurando la simulta¡reidad de movimientosrk'l maxilar inferior y disco articular. Sin embargo, esta unión no es lo bastan-l,r' rígida como para permitir pequeños movimientos de bisagra o de rotaciónrk, los cóndilos contra el disco, en el compartimento infradiscal.

Para describir el dbco articular en forma de ocho, se dividirá en una zona¡rosterior con la forma de una pera grande, una zona media muy delgada y una¿r¡ua anterior con forma de pera pequeña.

I'a zona anterior del disco, que tiene 1 a 2 mm de espesor, llega hasta el¡rlrrno anterior de la eminencia articular. En la porción media de esta zona an-f.r,rior discal se inserta elhaz superior del músculo pterigoídeo externo, que esr'r('fr erl vÍ¡sos sanguíneos y órganos tendinosos de Golgi (Fig. 2). La zoná cen-lrul del dlsco que se encuentra entre la vertiente posterior de la eminencia arti-

T2 13

FIGURA NO 3

Esquema de un corte frontal de la articula-ción témporomandibular: A = inserción dis-cal: B - inserción capsular.

co, por la propiedad de las fibras elásticas de la zona bilamina¡. Una distensiónexcesiva puede dañar estas fibras, especialmente en mujeres frágiles y menu-das. El odontólogo debe considerar estos puntos cua¡ldo se aplican-grandesfuerzas para asentar coronas o puentes, durante extracciones de molares infe-riores, cuando se trabaja con goma dique por largos períodos o cuando se cGlocan o retiran cubetas de impresión. Se ha demostrado que maniobras denta-les exageradas pueden ser el origen de un porcentaje significativo de síndromesdolorosos de la articulación témporomandibular (ATM).

1.3. Aparalq-Ligarnenloso: está constituido por la cápsura articular, un liga-mento de refuerzo y los ligamentos accesorios.

Su función es conecta¡ y mantener unidos los tejidos articulares, con elpropósito fundamental de mantener la individualidad luncional de la árticula-ción y limitar, por otro lado, el rango de movilidad articular.

al -La cópsula articular es una envoltura fibrosa la:<4 que contornea la arti-culación témporomandibrrlar. Su circunferencia superioio base se inserta enlos límites de la cavidad glenoíd-ea y eminencia articular. En cambio, su cir-cunferencia inferior o vértice, más estrecha, se fija en el contomo de lá super-ficie arüicular del cóndilo mandibular, excepto por detrás donde desciendehasta el cuello del cóndilo en una extensión de aproximadamente b mm pordebajo de la capa fibrosa de revestimiento condilar. Este hecho explica queuna buena parte posterior del cuello quede incluída en el interior de la articu-lación. La cápsula es incompleta en su cara ántereintema, debido a que allíse verifica la fusión de las fibras tendinosas del pterigoídeo extemo con eldisco articular.

Debido a su la¡ritud, la cápsula permite al compartimento supradiscal unlibre movimiento de traslación anterior, durante el cual el cóndiló se desplazahasta la cresta de la eminencia articular, llegando en algunos casos hasta reba-t{la; también posibilita cierto grado de rotación del córidilo sobre su eje verti-cal y un pequeño movimiento lateral (movimiento de Bennett).

b) El ligamento de refuerzo está constituído por el ligamento laterol exter-n o o t émp orom an dib ul ar.

El ligamento témporomandibular representa un refuerzo lateral de la cáp-sula articular. Segun Sichery Du Brut [200] está constituído por dos bandas(Fig. 4): una banda amplia, extema o superficial y una banda interna o prG.funda. La banda externa tiene una inserción ancha en la superficie extema deltubérculo cigomático, del cual convergen oblicuamente lós fascículos haciaabajo y at-rás, para insertarse en la parte posterior del cuello del cóndilo, pordetrás v {ebajg del polo condíleo externo. La banda interna se origina pordentro del tubérculo cigomático (er, Ia cresta de la eminencia articulai¡ y aes-de aquí sus fibras se orientan horizontalmente hacia atrás en forma dó unacuerda plana, para insertarse ell el polo extemo del cóndilo y en la porción¡rósteroextema del disco.

cular y el cóndilo, así como la porción que yace sobre el polo medial del cón-dilo, son muy delgadas (0.2-0.4mm); esto indica que tanto el polo merlial co-mo ia vertiente anterior del cóndilo mandibular pueden aproximarse al huesotemporal muy cercanamente durante el funcionamiento. Esta zona central deldiscó, que es avascular y sin inenración, soporta las presiones más elevadas evi-áenciáA'a" durante la niasticación y apriete dentario. En cambio su porciónperiférica, recubierta por la sinovial, esüá ricamente vascularizada. La zonaposterior'det disco es ü más gruesa de todas-(grosor 3 a 4_mm) y está situadaLn el fondo de la cavidad $enoídea, donde forma un verdadero lomo que secuwa alrededor de la parte posterior del cóndilo mandibular-

El disco articular se continúa hacia atrás con una capa gmesa de tejidoaltamente vascularizado, e inenrado principalmente por fibras de los newiosaurículotemporal y masétero; se denomina zona bilaminar o eoiinete retroá¡scat, y

" rieAiaa que se extiende, se fusiona con-la pared posterior de la cáp-

sula articular (Fig. 2). Debe su nombre a que está formada por dos diferentesestratos ¿e tejiaó conectivo separados por tejido arcolar laxo, lo que indicaque normalménte no está sometida a presiones extremas. El esnvto superior

"r ti"o en fibras elásticas, las que se insertan en el hueso timpánico del tempo

ral. Sus propiedades elásticas ie confieten libert¿d de movimiento anterior aldisco articuÍar trast¿ unos 8 mm, constituyéndose más allá de esta distancia enut tt"no que va a detener su desplazamiento. Debido también a su naturalezaelástica, piobablemente contribuye al movimiento hacia atrás del disco junto

al cóndiló, durante el cierre mandibula¡. El estrato inferíor de la zona bilaminaf,, en cambio, está constituído principalmente por fibras colágenas-que seindrtan en la porción posterior del cuello condíleo. Esto confiere al discouna fime inserción posterior al cóndilo, lo cual también le permite participar

en eu movimiento. Así, durante las aperturas mandibulares arnplias y extremasel disco acompaña al cóndilo en su movimiento de traslación anterior, siempreque e¡ista intigri¿a¿ de sus insereiones en los polos c-ondíleos. En esta forma¿i digc; está zujeto a estiramiento ent¡e los polos condíleos y el hueso timpani

14 15

FIGURA NO 4

Reprcsentación esquemática del liga'ménto témporomandibular con tus dosbanda: externa u oblicua e interna uhorizontal l2OOl.

La banda extema p¡eviene el movimiento del cóndilo hacia abajo y en

seniiao rateá;-está orientada para mantener el cóndilo y el disco contra la

;td"t" posterior de la emineñcia articular durante los movimientos de aper'

hñ-;áibular moáerá¿u. ntt la aperhrra extrema, el cónrlilo se mueve hacia

;e;iant" enfrentando la cresta e in-cluso, la vertiente an-t1¡or aplanada de la

"--i*""i" articular, lo que tracciona.y pone en tensión al ligamento, frenando

áá "rt"

modo r" ttioui"ii*to. La uañ¿i interna tiene una función restrictiva

oodetosa en la retrt¡sion mandibular; previene el desplazamiento del cóndilo

ñi,riiáiiA",;; ñú de la vertiente pósterior de la eminencia articular, prote-

giendo la masa neurovascular del cojinete retrodiscal'

No existe un refuerzo comparable en la parte intema de la cápsulu ,$t"I:

frr, riiJq"" ¿iért" t"¿"cido sólamente a uná banda horizontal similar a la del

lado externo de la articulación.

el Linamentos rccesorios.' se describen dos ligamentos como accesorios de

f" "Jiñi"á*

t¿*poto-andibular, que son elesfénotnaxüar y el estilomaxüa1

Et ligunento esfenomuílor se extiende desde la espina del hueso esfenoi'

¿es f,"rüia lÍngUla l"i t"*"" mandibula¡ en la ca¡a interna dó la rama maxi'

la¡ inferior . Pl est¡limálar se extiende desde la apófisis estiloides hasta el '

ñrdñ;t"rior de la rama mandibular cerca del gonion. Ach¡almente se con'

ril"i" iue los ligamentás accesorios presentan uná función limitante del movi'

.i""L1"*dibu-lar en sus posiciones de apertura máxima

Otro ligamento accesorio fue descrit-o p*l Pilto.ItZ6l, el lígamento mut'

¿Ot¿lmatóaar. grte liC"nento de tejido-fibroelástico, se extiende desde el

!i;üññf¿r anteriór del hueso martillo del oído medio hasta la poreión

;"dú -pdrt"tor.rperiói ¿e la cápsula articular, disco y ligamento esfenoma:ri-

frt n"'n" origen -".ütioiOgi"o c'omún con el hueco dei martillo y yunque' Esta

i"t".l1iófá"-*"to-i"" plati,. ser €n parte la causa de la sintomatologíaau$'

¿i;;-q;;;o-pr¡" frecuentcmente a ios cuadros de distunción de la a¡ticula-

ción témporomandibular.

Sin embargo, ett cortes sagitales del disco es dificultoso decidir si el liga-meuto descrito es un elemento fibroso independiente que forma parte del apa-rato ligamentoso, o si simplemettte, es una extensión lateral del ligame¡toesfenoma:rilar.

El aparato ligamentoso está constituído histológicamente por tejido co-nectiuo compacto, que se caracteriza por poseer un franco predominio de laporción fibrilar colágena. Las fibras colágenas tienen la propiédad biomecá¡icade ser muy resisteutes a la tracción, es decir, son prácticamente inextensibles.

En cualquier articulación sinovial, como las articulaciones temporoma¡dibulares, existe una posición llamada "close Pached", que podría llamarse tam-bién, posrción ligamenúosa. Es aquella posición en la cual la articulación nopuedg tealizar ningún movimiento más allá de esa dirección y los ligamentosque Ia rodean estár tensos, distendidos. Es una posición extrema en la cualocurren la mayoría de las fracturas y máximas desórdenes funcionales de lasarticulaciones [188].

Las articulaciones témporom andibulares presentan dos posiciones I i gamen-tosas:

- posición retruída ligamentosa (ver además cap. I, pto. B.B.): es aquellaposición extrema en la cual los cóndilos no pueden moviúzarse más posterior-mente y en la que los ligamentos, principalmente la banda intema horizontaldel ligamento témporomandibular, están estirados y tensados al máximo. Loscóndilos, y por lo tanto, la mandíbula no deben estar localizados en esta posi-ción posterior, debido a que las estructuras intercapsulares que pueden dar ori-gen a dolor articular (masa neurovascular de la zona bilaminar), esüán ubicadosprecisamente por detrás de los condilos.

-.posición protruída ligamentosc.' corresponde a la posición más anteriordel cóndilo en relación a la eminencia articular del temporal con máxima aper-tura bucal y desde la cual no pueden acontecer aperturas mayores. Los liga-mentos que limitan esta posición son la banda externa oblicua del ligamentotemporomandibular y los ligamentos estilo y esfenoma:rilar.

Al reconocer dos posiciones ligamentosas, retruída y protruída, significaque el cóndilo debe trabajar funcionalmente en cualquiér posición ae¡áaa aeestas posiciones condilares extrema^s, en la cual los tejidos conectivos del apa-rato ligamentoso no será¡r forzados, ni tensados y mantendrán sus propiedaáesbiomecánicas norm ales.

En este rango de posiciones eondilares funcionares y no extremas, exist¿uno de principal inteÉs como posición condilar de tráta¡¡riento,la relrcióncéntrica fisiológica mencionada, debido a que es la posición condilar idealcuando los dientes están en máxima intercuspidación (MIC). Recuérdese queen esta posición condilar se enfrentan la vertiente anterior áel cóndilo m"n-di-bular, la porción central del disco y la vertiente posterior dq,la eminencia arti-cular del temporal. Estas tres superficies articularee (condíIeq discal y tempo

16 t7

Iral) se mantienen juntas tanto por la actividad muscular mandibular como por

los tejidos conectivos periarticulares del aparato ligamentoso.

1.4. Sinoüales: los compartimentos supra e infradiscales están tapizadosinteriormente por las membranas sinoviales, descritas como finas capas de teji-do conectivo areolar que están encargadas de secretar la pequeña cantidadde líquido sinovial que lubrica la cavidad articular. Estas membranas sinovialesestán confinadas a ia periferia de ambos compartimentos y no se extiendensobre las superficies superior e inferior del disco articular. Forman pequeñospliegues como vellosidades, especialmente en-la regtón del cojinete retrodiscal,qu"-r" despliegan cuando el disco junto al cóndilo experimenta un movimien-to de traslación anterior (Fig. 2).

Et líquido sinovial secretado por las membranas sinoviales desempeña dosfuncionei importantes: por una parte, Iubrica la articulación y por otra, pro-porciona a lós tejidos avascularesla nutrición necesaria para su subsistencia.bualquier interferencia en la secreción normal del líquido sinovial se tradu'ce en una alteración del estado vital de los tejidos avasculares de la articula-ción (por ejemplo inyección de soluciones esclerosantes).

D inóm i c a de I a art icul ac ió n t é m p or om an dib ul ar

Es conveniente recordar que la articulación témporomandibular está divi-dida por la presencia del disco articular, (unido por sus bordes.externos a lacápsula) ett áor compartimentos: el supradiscol o témporodiscal (entre la su-p"tti"i" articular del temporal y la superficie superior del disco) y el infradis'Lal o máxitodiscal (entre la superficie inferior del disco y lacabeza del cóndi-lo). Este importante rasgo anatómico determina que cada una de las articula-ciónes témporomandibu]ares deba ser considerada funcionalmente como flosarticulaciones incluídas en una cápsula única.

Estas dos articulaciones son:

a) una articulación superior en el compartimento supradiscal, que es el

más ámplio y el de mayor laxitud de los dos, y en el cual se ejecutan los mo-r¡i'

mientos de traslación. En este movimiento de traslación el cóndilo acompaña-Oo por su disco, se desliza a lo largo de la vertiente posterior hasta enfrentar la

"r".1" de la eminencia articular, pudiendo incluso sobrepasarla. Esto marca

una diferencia notable con respecto a otras articulaciones en las cuales el cón-

áiió "rU

limitado para moverse dentro de su cavidad articular. El cóndilo man-

áiUut"t, en cambib, no esta confinado dentro de su cavidad glenoídea' que

sería su cavidad articular.

b) una articulación inferior en el compartimento infradiscal, que es el más

estreóho y en el que se ejecutan los movimientos de rotación a manera de bisa-gi" Ar"¿éaor de un eje horizontql ql9 pasa aproxi*-aqg:lte por los centros

de los cóndilos mandibulares. Segúrrsicher y Du Brul, (200) "los discos serían

los-alvéolos o ganchos de la bisagra y cada cóndilo forma la barra en el agujerode la bisagra sobre la cual gira la mandíbula aI abrir y cerrar".

Los cóndilos son una parte de la mandíbula; en consecuencia, cuando lamandíbula se mueve, los cóndilos también se movilizan. Es por está razón quela combinación de movimientos condila¡es de traslación, en la articulación su-perior, y de bisagra, en la articulación inferior, permiten a la mandíbula unagran amplitud de movimientos en los diferentei planos del espacio. con uncriterio de simplificagión, es posible resumir la dinámica man¿iUular r"onái-lar en 3 pares de movimientos:

l) mouimientos de d,escenso y escenso en el plano sagital y frontal;lI) mouímientos protrusiuos y retrusivos en el plano horizontal ánteropos-

terior;rrr) Mouimientos de lateralídad en el prano horizontal transversal.

No se debe olvidar que estos tres pares de movimientos de la mandíbulacon sus cóndilos, están coutrolados por los músculos insertados en el maxilarinferior (músculos mandibulares); esto será motivo de análisis

"u "t "upiiütoc orrespondiente al c omp onente neu romuscular.

. l) Mouimientos de descenso-oscenso: durante la simple apertura o depre_sión mandibrrlar, ambos cóndilos rotarán contra sus discos articulares alrede_do¡ dg un eje tranwersal, a-medida que se deslizan hacia abajo y adelante si-guiendo la vertiente posterior y creJta de la eminencia arti'culut. prt"-*tui-miento, en consecuencia, es el resultado de una combinu"iott-tbmñ;;il;c-uencial y simultánea de rotación condil-ar e-n el compartimento i"frü¿ilh;tde traslación en el compartimento supradiscal.

Estudios cinefluorográficos demostraron que el 60 al Toolo de los sujetosanalizados trasladaban sus cóndilos a una posición mas anterior a la cresla dela eminencia articular, durante aperturas amplias de la boca. se trataba desujetos con hipermovilidad, pero sin síndrome de disfunción aá ü *ti""I"-ción témporomandibular o de subluxación condílea.

El movimiento de ascenso mandibular corresponde a la vuelta o retonodel movimiento precedente, en que ros cóndilos,

" "orrr""ué.rcia de la combi-

nación de movimientos de rotacién y hasración, .e aitigelüácia atrás t ñb;II') Mouimiento protrusiuo-retrusiuo.' en el movimiento protmsivo existe unaproyección del ma:rilar inferior hacia adelante; a difereñ.i" a"i d" á;;;;;

ocurre solamente por_el desplazamiento de los cónrlilos y discos haci;;baj;tadelanüe a lo largo de las eminencias articulares. Por lo taíto, se trata solamen-te de movimientos de traslación condilar, que ocurren en la articuúió, ü;_rior, sin rotación de los cóndilos en tomo á un eje tranwersal. Durante el movimiento de prolrusió9, la inclinación del trayecio condíleo da lugar

" ü"

"r_pac.io vacío en la región molar (fenómeno d; ckñstensen). -c".rrtó

-a" i"ai-nada es la vertiente posterior de ra eminencia articular, tanio ;áñ;.-"";;;

será el espacio, y por lo tanto, el descenso mandibular tflJ. Si.

18 19

En el movimiento retrusivo mandibular, que es el inverso del movimientoprotrusivo, existe traslacióu condilar hacia arriba y atrás, de vuelta a su posi-

ción de reposo.

III\ Mouimientos de lateralidad: los movimieutos de lateralidad (derecha o

izquíerda) son movimientos u:iTqlll"o,t',en que,alnbos cóndilo: t:tlf"lt^:l-

A,,,

B---- FIGURA NO 5

M ouim iento p ro trusiu o m andi bular :A = trayectoria condílea; 3 : guíaincisiua, Q : fenómeno de Chris'tensen.

-tIIc

l¡rterales del cóndilo y mandíbu_ra, desempeñan un papel significativo, especial-rncllte en odontología restauradora y protésica.

L¡do d. l r ¡br¡o:

movimirnto de !cnñ"|

L¡do aa b¡ l ¡nca:

!cnnr l

\ \ItI

l , ¡ l " r . l id.d

dcfach¡

FIGURA NO 6

M ouimien to de lateralidad mandibular(derecha) representando el óngulo y elmouimiento de Bennett.

;irr* ñilares, debido a la habilidad de uua de las articulacioues témporo-

mandibulares de moverse con mayor amplitud irrdependientemente de Ia otra.

En cambio, los otros pares de movimieutos analizados son simétricos, es decir

que los doscóndilos realizan el recorrido simultáueamente.

El lado hacia el que se mueve la mandíbula, se llama lado de trabaio o acti'

uo. EI lado opuesto es llamado de balance o pasiuo. Eu geueral, los movimien-

tos de lateralidad a derecha o izquierda, se realizau en torno a un eje vertical

ubicado algo más atrás con respecto a cada cóndilo de trabajo. Debido a la

póri"iótr dJes¡g eje el cóndilo del lado de trabajo se desviará ligeramente hacia

lftr"ru, en la direóción del movimieuto mandibular' y a veces también ligera-

mente'hacia abajo (Fig. 6). Este desplazamieuto lateral del cóndilo se deno-

Áitra mouimien[o de Bennett, que ell ulla persolla l1olrna] es del orden de

1.5 mm. Corresponde a la posición de relación Iateral de Ias cúspides de las

piezas dentarias superiores eL inferiores eu el lado de trabajo, en que las cúspi-

des vestibulares mandibulares se ellfrentan a sus homólogas vestibulares maxi-

lares lFie. 23 fD). No necesariamente tieue que establecerse contacto dentario

a este ,iiuel pffterior. El cóndilo del lado de balance se desliza junto coll su

disco articulár durante la excursión malrdibular lateral, hacia abajo, artentro y

adelante a lo largo de la vertiente posterior de la eminencia articular del tem-

;;;J t ""it

ul"intimo contacto del polo medial condilar cou la pared gle-

iroídea medial. El árgulo trazado por el cóndilo del lado de balance en rela-

"iari uf pla¡o sagital, sie denomina óngulo de Bennett. Así como el movimiento

ttu"iu uü"¡o aét ""¿ttáito del lado de balance es mayor que el movimiento infe-

rior del c-óndilo del lado de trabajo, así también la distancia eutre las arcadas

áentarias será más grande en el lado de balance que en el de trabaj o (fenóme'

no de Cüstensen en el sentido frontal). Las interpretaciones de Ias excursiones

Eu síutesis, en relación con la dinámica articular normal, se puede concluirr¡ue /c traslación de las articulaciones superiores y las rotac'ionés de las articu-laciones inferiores están probablemente combinadas, variando,"ra-*ü-iumagtitud de uua y otra en los diferentes movimientos mandibular"r;

"rt"i*-go morfofuncional clasifica a las articulaciones témporomandibulares en;.1",urticulaciones libremente móuiles. No obstante, esta gran libertaa ¿e movirniento impone el serio problema de mantener continuamente relaciones nor-nr¿-les firmes y ull estrecho contacto entre las superficies funcionales articu-lantes. La primera acción de los músc:rrticulación móvil es producir comprercual ocurre el movimiento. Específicasignificaría que los cóndilos mandibr"¡rrticulares de la articulación témporont,ircto, tanto en reposo como el'l todoslrrres. De aquí y por defirrición, cuando se inicia cualquier movimiento mandi-l¡ular funcional, las cabezas condíleas no esrán_y

'o pueden estaren posición

r0truída ligamentosa, es decir, en una posición más atras de las uá.ii"irtu,¡rosteriores de las eminencias articulares del temporal, que son sus superfi_c ies articulares funcionan tes.

La orientación especial del haz suprrsí como de la porción posterior del tilos ayuden a manteuer la estabilidad dlrr eminencia articular. Además la bancrlibular, que actúa como radio cr¡nstanrlibular en su deslizamiento hacia adelante y abajo a lo largo de Iaemi'e'cia

20 27

articular, (Fig. a) también contribuye a mantener el contacto estrecho entre

f * ."p"rtiiieí artículares de la articulac ión témporom andibular.

una condición fisiológica ideat en todo movimiento mandibular' es aque-

ila en-lue existe .,tt óo-i'otte¡rtg,largo.rotacional del cóndilo, combinado con

un componente cortá-áe traslación ánterior. El componente rotacional favo

rece en todo mome"i" "nu

relación y coordinación funcional entre cóndilo y

Ai*.,-ril sábredistensión del aparató ligamentoso articular' En cambio, un

;;;;";;"b traslacional excesivo, repreJenta un sobreesfuerzo mecánico del

aoarato liqamentoso por sobredísteñsién de sus tejidos conectivos' que a

H;;;"" ñ!jg-;;Ln"t ¿t"tu"iones en sus propiedades viscoelásticas.

En síntesis, es posible afirma¡ que la articulación témporomandibrtla¡

(ATM) soporta carg; dentro de ciertbs límites y su estruchrra funcional pe-

culiar es necesaria por dos razones:

1) permite que la conformación de las superficies articulares funcionales

g,rí; ios movimientos condilares de traslación en la articulación superior'

Esto no significa tr""ár"tiu-"nte qlg los movimientos condilares y mandibula'

res son totalmente á"p""ai""t"s áe la configuración de la eminencia articula¡,

;;il q"u ágrug"¿o á esta dependen-cia existe el importante componente rG

iatorio óndilar que permite grádos adicionales de libertad.

Sin embargo, siempre se debe tener preselte qye son los músculos mandi'

bulares y solamente-;Í.r;i"; que dominan la oñentación y determinan los

movimióntos del ma:rilar inferior junto a sus cóndilos;

2) laaccióncompresoradesempeñaunpapel importarrteyaquepermiteq.r"á iidiá;sinov-iá-nutra al fibrbcartílagó árticutar y lubrique las superñ'

cies articulares'

2. COMPONENTE NEUROMUSCULAR

Los movimientos y posiciones de la mandíbula están gobernados básica-mente por la actividad contráctil coordinada y sincronizada de los músculosmandibularcs. Estos músculos con sus respectivos comandos nerviosos repre-sentan a los verdaderos motores del sistema estomatognático y son los r"rporr-¡ables directos del control tanto de la dinámica mañdibular como articular.

recen al grupo de Jos músculos esque_elético, en condiciones normales, nó se

r:T:i i,'*?ti n s"i,:: $'f lnj* J:ttos nerurosos que crean y proporcionan la energía

newiosa necesaria para desencadenar la excitación -ótoi"

muscular, más íosmusculos mandibulares y músculos accesorios, forman parte de uno de loscomponentes fisiológicos básicos más importantes del sistema estomatogná-lico, el componente neuromuscul ar.

-En- el presente análisis morfofuncional del componente neuromuscular

rc hará referencia solamente a los músculos mandibulares, que representana sus efectores. Los mecanismos nerviosos encargados de ia toordinación y¡lncronización de estos músculos, serán tratados-en detalle en los

"upit rtó

lVyV.

2.1. Músculos mandibulares [ 52,190,189,200]

En general los músculos esqueléticos se dividen en dos grupos de acuerdo¡, ¡u función, e independientemente si ellos flectan o extieñden

"nu "rti*|"-elón:

r) músculos ucte.nsorcs: ejercen una función antigravitacional, porque seoponen a la fuerza de gravedad y son posturales debidt a que desemp"nl"-*rol importante en los mecanismos de adaptación postural.

lrl rnúsculos flexores: son antagonistas con respecto a los excensores; sonmúsculos de contracción fásica, rápida y tienen como función alejar las p;t".;eorporales de estímulos nociceptivos.

En base a esta división funcional son extensores los músculos elevadoresrnundibulares y son flexores los músculos suprahioídeos o a"pr"rorL, áá-i"lnrurdíbula.

l) Músculos Extensores o Elevadores Mandibulares

Tradicionalmente se describe que cuatro pares de músculos, a saber, masé-r, temporal, pterigoídeo intemo y pterigoí.deo externo, pertenecen a los

de la masticación propiainente tal; se les denomina también elevado-r. mandibulares porque todos ellos, con excepción del haz inferior del pteri-fdeo externo, intervienen en el cierre mandibular.

22 2g

r-Con propósitos de referencia y como complemeuto del texto, se realiza'

rá una déscúpción anatómica somera de estos cuatro p¿Ires musculares, puesto

que no es el propósito de este libro constituir un tratado de cabeza y cuello.

Músculo temporal: tiene inserción superior ert Ia- fosa temporal y en la

superficie profu¡da de la aponeurosis temporal. Sus /tbras anteriores conver-gun

^ medlida que descienden, reuniéndose en una inserción tendinosa que,

flasando profun^damente con respecto al arco cigomático, se inserta en el bor-

de anterior, apex y superficie profunda de la apófisis coronoides de la man'

díbula. Las fibras que óubren el borde anterior de la rama se extienden en su

-uy".iu hasta el nivel del plano oclusal y' son extremadamente sensibles a la

pr"rión. Las fibras anterior-es, que forma¡ el mayor volumen del músculo, son

ór "otr""tencia,

de.dirección casi vertical (Fig. 7)'

La"s fibras medios y posteriores del músculo temporal se vuelven extrema'

damente oblicuas, "rp"óiar"""te

las posteriores que corr.en en una dirección

horizontal. se insert'an en la apófisis coronoides, casi inmediatamente p

ááu"¡" a" la protunáidad de Ia escotaduS.'is-giq"* m wrc]!1P:tgidel temporal presenta-ulr haz de fibras inferioies IZOOI, que se desplazan hc

rizontalmente en torma recta hacia adelante, hasta el borde anterior de I

,uí, d"t arco cigomático. A este nivel la-s fibras muscul¿pes, protegidas en s

este haz de fibras tracciona el ma:<ilar hacia arriba, asentando el cóndilo fir-memente contra el disco articular en la vertiente posterior de la eminenciaarticular del temporal.- Ejerce, en consecuencia, uná acción compresora de lassuperficies articulares funcionales ( Fig. 8).

La acción del músculo temporal es fundamentalmente elevadora mandibu-lar y sus fibras más posteriores actúan en parte como retrusores mandibulares.

Músculo masétero: -9s- Yn músculo gnreso y cuadrilátero compuesto por

dos haces. El haz superfícial tiene su inserción superior en el borde inferior delarco cigoniático y Talar.; sus fib-las se dirigen oblicuamente hacia abqio y atráE,insertándose en el ángulo mandibular y en la mitad inferior de la cara éxtemáde la rama mandibular. P ny profundo que es el más delgado ae amuos, nacódel tfrcio posterior dgl b.ordg inferior y superficie intemaáel

"t"o "igo-áti¿ó.sus fibras se dirigen hacia_adelante y áua¡o, para insertarse.en la mítad supe-rior de la cara externa de la rama mandibula¡, como también en la superficielateral de la apófisis coronoides (Fig. ? su acción es fundamentalmehte ele-vadora mandibular.

,.rp"tti"i" inferiór por una capa tendinosa, se doblan nítidamente hacia ab

"J""" áirección casi vertical, put" insertarse en el area más inferior de la

;;üfit; rigmoídea.- nn ia iosición poshrral mandibular la contracción

IFIIII

B

c

IIIIIIII

AFIGURA NO 8

Inserciones del músculo temporal en Ia mandíbula: A = cópsula articular; B = conducauditiuo externo;_c_: arco cigomótico; D = fibras pocteriores; E : fibru mediu; F =bras anteriorce [ZOO].

cI

URA NO 7

Inserciones de los músculos masétero (A = haz

superficial y B : haz profundo) y temporal (C)'

24 26

rMúsculo pterQoídeo intento: también es un músculo grueso y cuadrilátero,

que corresponde prácticamente a la contrapartida medial del masétero. Se ori-gina en la fosa pterigoídea y en la cara medial del ala extema de la apófisispterigoides. Sus fibras se extienden hacia abajo, atrás y afuera para insertarseen la porción inferior y posterior de la cara interna de la rama, como en elangr¡lo mandibular (Fig. 9). Su a.ción es básicamente elevadora mandibular.

8------ lc-----r i

FIGURA NO 9

Inserciones de los músculos pterigoideo interno (A) y pteigoídeo extemo(B = haz superior o esfenoidal y C :haz inferior o pterigoídeo).

Músculo pterigoídeo ex,terno: es un músculo gmeso, corto y cónico quepresenta dos haces: elhaz superior o esfenoidal, que es el menor, se origina dela superficie infratemporal horizontal del ala mayor del esfenoides, medial a lacresta infratemporal. Desde aquí sus fibras se dirigen hacia abajo, atrás y afue-ra para insertarse en la cápsula y porción áuteromedial del disco articular,como también en parte en las fibras profundas del haz inferior; elhaz inferioro pterigoídeo que es el mayor de los dos haces, se origina en la cara lateral delala extema de la apófisis pterigoides, para luego converger sus fibras más infe-riores hacia ardba, afuera y atrás y las superiores horizontalmente afuera yatrás e insertarse finalmente en la fóvea o fosita pterigoídea del cuello del cón-dilo (Fig. 9). Como es un músculo más complejo y controvertido que los anteriores, su acción será analizada con más detalle.

Cuando ambos pterigoídeos externos se contraen, acortándose simultánea-mente, bajarán o bien protruirán la mandíbula. Si los músculos elevadores es-tán sólo parcialmente relajados, la mandíbula es protruída. En cambio, cuan-do los elevadores están relajados y los pterigoídeos extemos se contraen con-juntamente con los suprahioídeos o depresores, la mandíbula desciende. Si secontrae solamente un pterigoídeo externo, la mandíbula se mueve lateralmen-te hacia el lado opuesto.

Estndios electromiogxáficos recientes ltZ4.,t+3| realizados en el mono y

en se¡es humanos con electrodos de aguja implantados en el haz superior e in-ferior del pterigoídeo extemo, han permitido demostrar que ambos hacesactúan como dos músculos antagonistas. El haz inferior acAri sinérgicamentecon el grupo muscular suprahioídeo en los movimientoa de apertura-mutdibu-lcr, asistiendo al desplazamiento de la cabeza condílea hacia abajo y adelante.En los movimientos de cierre mandibular no se registró actividad.

-

- - .{" contraste, en el haz superior, antagonista con los músculos supra-hioídeos, se encontró aetividad electromiogtáfica durante los movimientoi decierre mandibular como en la masticación y apriete denta¡io. El haz superiorüiene presumiblemente gomo. fu_nción posicionar o estabiliza¡ el cóndilb y eldisco contra la eminencia articular durante los movimientos de cierre mañA-bular. Esta actividad muscular del haz esfenoidal es sumamente importante,puesto que en los movimientos de apertura mandibular, el disco articula¡ tieneuna libertad de movimiento anterior de cerca de g mm , frenado por la zánabilaminar retrodiscal. En cambio, el cóndilo mandibulí puede moverse lbmm hacia adelante, lo que significa que el disco, gtacias a la contracción delhaz superior, debe "esperar" al cóndilo en su mov-imiento hacia aniba y atrásdurante el cierre mandibular, además de mantener el contacto entre las-zuper-ficies articulares. Las ft_bt^ del haz superior del pterigoídeo externo tienenuna dirección tal, que al contraerse también son capaceJde hacciona¡ al discoen sentido anterior y medial.

Como ambos estudios electromiogrthaz superior no se contrae durante lossignifica que las inserpiones del disco e:son los únicos elementos que mantienedisco durante sus movimíentos de trasll-* 9r la apertura mandibular. Además esto indica también que una uniónfuerte y estrecha del djsco con los polos condíleos es indispensabl" prr" pñ;:nir una descoordinación entre cóndilo y disco, con produición de'"ii¿"'r

"tti-culares (chasquido o "clicking") durante el movimiento de descenso mandibular.

lll Músculos Flexores o Depresores Mandibulares

Este gnrpo muscular también dermúsculos digóstico, milolt io ídeo, genitienden desde la mandíbula y cráneo Igenihioídeo y en mer¡or magritud el mdel hueso hioides por el grupo muscularcan descenso y retracción mandibularqyscu-lgs depresores del ma:rilar inferior, a los cuales habría que agregar la ac-ción del haz inferior del músculo pterigoídeo extem"- sr rá

-ñraiu.,lu encambio se fiiS por la contracción de los músculos elevadores mandibulares, ei

Fqpo muscular suprüioídeo provoca una elevación del hueso hioides y d; ülaringe dura¡rte la deglución. -

2627

En síntesis, es a partir de su inserción fija en el cráneo o hueso hioides,que los músculos mandibulares actúan sobre el ma:<ila¡ inferior. El descensomandibular es el resultado de la actividad contráctil de los músculos depreso'res mandibulares, previa fijación del hueso hioides. En cambio, sus antagonis-tas elevan la mandíbula tomando inserción fija en el cráneo. Desde el punto devista funcional, los músculos depresores están primariamente envueltos en elmovimiento de la mandíbula, en contraste con los elevadores mandibulares

que generan tanto movimiento como fuerza (fuerza masticatoria). Es por estataróñ qu" las fibras del vientre anterior del digástrico' por ejemplo, tiene unaordenaóión unifascicular, en cambio el masétero muestra una estructura multi-fascicula¡.

La electromiografía (EMG), como se describirá más adelante, ha permitido

descubrir que intervienen más músculos y qu9 la participación de ellos en losdiferentes movimientos mandibulales son más complejos de lo que se creíaanteriormente.

2.2. Principios de Fisiología muscula¡

Al Estructura del Músculo P=sqltelético [56, 156, 2221: un músculo está

constítu usculares, en que cada fibra muscular

ér """

célulá multiirucieada individual y que representa la unidad contráctilorÑamettt" tal del músculo. Además está constituído por teiido conectiuo fi-

;;üo y elástico (aponeurosis, perimisio, endomisio, tendón, envoltura periten'

ái"árui, qn" "rtá

übicado tanlo en serie como en paralelo en relación a las fi-

d;;úré"lares (Fig. 1O). L€ confieren aI músculo propiedades viscoelásticas,qu; contriUuyen a ia respuesta mecánica muscular. Por último no hay que ol-

vjAar al componente de ircigación y neruioso allexo'

nes y con una longitud igual a la de la fibra muscular (Fig. 11). No presentanenvolturas_y los espacios entre ellas están ocupados por el citóplasma ¿" r" ii-bra muscular, llamado sarcoplasma, que contiéne núcleos y miiocondn* , ;través del cual pasa una red tubular que desemp"n"

",, ,ól importante en el

proceso de excitación-contracción, denominado el sistema sarcotubular(Fig. 12). Este sistema corresponde a las invaginaciotrur á"ir*.olema hacia elinterior de la fibra y está c9ryn_uegto por ros tlbulos tran,nioso T y el ,iil"i_lo sarcoplosmico. cada miofribrilla ósÉ constituíd" p;; ;ñd"d;r"*p¿;iti;;ubicadas en serie ramadas sar-cómeras, que representan la unidad morfofun-cional det músculo. una sarcómera es aqueua pa4e á¿ iá .iotiurli;ñ;;extiende entre dos discos o líneas z y sulargova¡ía"ñlr" i.s_ g.5;i";;;üdependiendo del grado de acortamienio o estiiamiento

-r.r"-rrl"r.s del músculo esquelético, y de allí suucto de la sucesión de bandas transver-dols I) a lo largo de las miofibrillas, lo¡s están compuestas por miofilamentos.,s miofilwnentos delgados de aproxima

Las fibras musculareg que son cilindros de aproximadamente 60 micronesde diámetro, están rodeadas por una membrana celular llamada sarcolema.Cada fibra muscular contiene un paquete de subunidades, las miafibrillas que

tamUi¿n son cilíndrica.s, pero de un diámetro de aproximadamente 1-2 micro

29

xúr.úlo 6¡ñl 'Dot. t

¡ ¡ ! r . ñu¡.ul¡r .cn

5¡.cóñ.ta .on ñiot i l .m.nlo¡

a. l9¡dor t l rú.ror

FIGURA NO 1I

Ultraeptruc_tura d,e un músculo mandi-uular fzzzl.Talldo conccllvo

rn ¡Ct l?

??l¡do concct¡voCñ ¡E]I '

t.rlto Goñaclito cn

FIGURA No 10 P.?I¡CIO

Modelo esquemótico de los diferentes elem.entos de un músculo e.squelético, que m.uestro

;;; ib*-;;*cular (unidad contrócül propiamente tal) con los teiidos coneeüuos dispues-tos en paralelo Y en serie.

28

FIGURA NO 12

Representación esquemótica de ta estructura.de "f" libl1" y!:::I::.::1\:I!!:^o:",1IÍ3,1P"-

iii-ililitáriretículo sircoplasmico y túbulos transversos) que rodealas miofibrillu'

damente 50 Ao de diárnetro y que están constituídas por las proteínas con'tráctiles actina, tropomiosina y troponina; y los miofilamentos gruesos de150 Ao de diámetro, que contienen la proteína contráctil denominada mio's¡n¿. Las bandas claral I contienen solamente miofilamentos delgados' en

cambio las bandas,A oscuras presentan tanto miofilamentos delgados comogruesos (Fig. 13).

] {oldcul¡¡ dc ¡cl in¡

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Ultrcectructura de uno carcómero, que muestra los miofilamentos delgados y gruesos conFIGURA NO 13

c ontrác tile s c onsütuY en tes -

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30 31

rB\ Proceso d.e Excitación - Contracció? [56, ].56, 202,2221: lacontrac-

ción de tos rnúscutos esqueteticos y específicamente de los músculos mandi-bulares, ocurre en condiciones normales como resultado de impulsos nen¡iososque les llega desde eI sistema nervioso central, a lravés de neuronas motorasliamadas motoneurono^s alfa. Cada motorleurolla alfa iuerva a un cierto núme'ro de fibras musculares mediante su axón ramificado, conjunto denominadounid,ad motora (Fig. 1a). Aunque cada motoneurolla inerva a varias fibrasmusculares, cada una de las fibras musculares está inervada solamente por unalleurona motora. El sitio de conexión de la ramificaciótt motora con la fibra

rnuscular se llama sincpsis neurotnuscular o unión mioneural (Fig. 15).

La superficie del sarcolema de una fibra muscular en reposo está pola4za-da, siendó zu interior 90 mV negativo con respecto al exterior (potencial dercposo). Cuando un impulso eferente o motor llega a la sinapsis neuromuscu-lar, desde el sistema newioso central, se libera el neurotrasmisor llamado oce-

flódtna; éste se une a zonas específicas del sarcolema, desencadenando una

despolarización local de la membrana celular (potencial de placa terminal).Corrientes inducidas a partir del potencial de placa terminal despolarizan laszonas adyacentes de la membrana de la fibra muscular, reduciendo su poten-cial de reposo fundamentalmente a cousecuencia de la entrada de Na* hacia elinterior de la célula por un aumento en su perrneabilidad celular. Si este meca-nismo es repetitivo, la despolarización (potencial de acción muscular) se pro-paga a lo largo de la superficie y longitud de la fibra muscular entera. Siguien-do los túbulos ? del sistema sa¡cotubular el potencial de acción es transmitidohacia el interior de la fibra muscular, liberando los iones Co* almacenados enel retículo sarcoplásmico. Las interacciones entre las proteínas troponina ytropomiosina coll la actina, todas constituyentes de los miofilamentos delga-dos, le impiden a la actina combinarse con la miosina de los miofilamentosgmesos ell ull músculo en reposo, debido a que bloquean el sitio reactivo de laactina con la miosina (Fig. 16 A). Las proteínas troponina y tropomiosina, acltúan de esta forma como proteínas reguladoras inhibiendo el proceso con-tráctil.

- Miosina

Pua nl ccruz¡do

tt"' .1.."

FIGURA NO 16

Iniciación de la contracción muscular por el calcio (Ca#) e interacciónentreloamiofita-me.ntos gruelos (miosina) y los miofilamentos delgados (actinq tropomiosina y troponi-na). A = músculo en neposo; B = mísculo en contracción.EI desanollo de tensión y el acortamiento ocuffe, cuando loa puentes cruzadoo de la mio-sina de los miofiIamentos gruelor interactúan con los siüos reactiuos de la ocüna dc losm i o fil ame n t os de I gado s.

Los iones Ca** liberados del retículo sarcoplásmico por el potencial de ac-ción muscular, tienen la función importantísima de iniciár y finalizar la activi-dad contráctil. Los iones Ca# se enlazan con las moléculas dó tropouina, provo.cando un cambio configuracional en ellas que se transmite poi medio-de lasmoléculas de tropomiosina a las moléculas áe actina (Fig. 16 B), establecien-do como efecto final la liberación de los sitios reactivoi de la actina con lamiosina y la capacidad de unión de ambas proteínas contráctiles. E¡ta uni&ractomiqínica activará a la vez la acción ATPásica de las cabezas de lar moló-

, , ¡ ' ' . ' ' . ' ' ' l " t lc

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33 i '$.

a¡ón mrv¡o¡o molot

3¡rcopt¡¡ñ¡ con núclco¡

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l ¡ ¡ol¡bf l l l ¡ ¡

IIttttI Ya¡ículr¡ ¡iniPtic¡¡ qcr

coñliGñeñ ¡ccl¡lGol¡ñ¡

Xoña¡.aur¡ -- - -

rhlplic¡ ?ticgucr rinipticor

FIGURA NO 15

lJltroectructura de Io cinapda neuromuscular, consütuída por el pie terminal del otón ra'

-inioio de una alfa moioneurona y Ia placa motora terminal de una de Iu fibras tnuscu-

Iares esquelétícu que inenta'

7¿ t-

32

culas de miosina, que liberará la energía uecesaria para deseucadeuar la res-puesta contráctil mecánica del músculo'

En consecuencia, la actividad de la maquiuaria contráctil se origina del

dedizamiento de los miofilamentos gruesos y delgados, específicamente eutre

la miosina y la actina, a medida que se van sobreponieudo. Este mecanismo de

deslizamien-to es el resultado de la formacióu y ruptura de elrlaces cruzados o

ouentes de unión entre los filamentos de miosina y actina. La energía para es-

L oro""ro contráctil es suplido por el desdoblamiento del adenosíntrifosfato

t¡fpl a adenosíndifosfato (AqP) La miosina activada, eu preseucia de iones

da**, es el catalizador de la hidrólisis del ATP a ADP-

activación de la acción

Ca** ATP>ADP + P + EATPásica de la miosina

tracciórr, mayor será la severidad en la reducción de este aporte sanguíneo. Encollsecuellcia, durante coutracciones prolorrgadas o intensas de tipo isométri-co, como sucede duralrte el bruxismo (parafunción caracterizada por aprietey/o rechinamielrto dentario, que ocurre coll mayor frecuencia durante ia no-che), habrá un aporte sanguíneo muscular insuficiente con Io cual la concen-tración de oxígeno cae a niveles muy bajos. Menos ácido piruvico entra al ci-clo del ácido cítrico y por el mecanismo de glicolisis anaóróbico se produceácido láctico jurrto a otros productos catabólióos, los que no so¡ drenados fá-cilmeute y se almacellan ell el interior del músculo, dando lugar a las mialgiasmencionadas.

C) !¡pos de Contracc¡ón Mu [56, 1??, 2221: lacontracción muscu-lar comprende acortamiento de lcls elementos contráctiles por el mecanismode deslizamiento de los miofilamentos gruesos y delgados, y se refiere al proceso activo por el cual se geuera fuerza en un músculo. La fuerza que un mús-culo cjue se contrae ejerce sobre una unidad de área en un objeto, só denominatensión muscular; en contraste, la fuerza que ejerce el peso dL uri objeto sobreel músculo se deuomiu acarga. La tensión musóular y la carga tie¡e¡ el.l conse-cucucia, com¡rouetrtes de fuerza opuestas. Para levantar ulla carga, la tepsiórrmuscular debe ser mayor que la carga.

Si por efecto de utra carga constante, un músculo se contrae con acortamiento de él se movilizará el hueso en el cual se inserta. En un sentido físicose ha producido trabajo, conespolldiente al movimiento angular de dos huesosalrededor de una articulación. Ertg tipo de controcción en que hay cambio dela longitud del músculo bajo tensión muscul¡r constante (que es súficie¡te pa.ra vencer la -carga constante), se llama isotónica o dinómica. Ejemplo: !a cón.traccióu isotónica de los elevadores mandibulares prov(rca asceirso del morilarinferior.

. Sin-embargo, es posible tetter uua colrtracción muscular sin cambio apre-t:iable de la longitud del músculo, que se debe a los elementos elásticos ubica.dos en serie con respecto a los elementos contráctiles propiame¡te tales delmúsculo (Fig. 10). En-este tipo de contracción, llamada ¡som étrica o est&i¿¿no hay movilizaciórr del hueso en que se inserüa, pero sí un gran desaüo[óde tensiól'¡ muscular. Ejemplo: contraccifn de loi elevadorei mandih¡la¡esdurante el apriete dentario. flurante este tipo de contracción el mtiscuto se fJ[iga mucho más rápidamente, producto de una sigrificativa reducción en suttporte sanguíneo y suministro energético. Una contraccion tetó¡tica o tétano¡ruede ocurrir por una rápida y repetida estirnulación del músculo. La activa-ción del mecanismo contráctil acontece repetidamente antes de que ; p;duzca la re?iación, resultando ell ulla fusión de las contraccio¡tes.-Este fénómello es crítico, especialmeute duralrte el apriete y/o rechinamierrto dentariocontinuado delrominado bruxismo, que es el resullado final de contraccionesrítmicas poderosas de tipo isométricb de los músculos ma¡rdibula¡er La ten.nión desanollada por estas repetidas contracciones es eonsiderablementc ma,yor que durante utta contracción muscular individuai o sacudida muscutar.

La relajación muscular ocurre al disminuir la concentración de Ca** intra-

celular, cori lo cual se retira de las proteínas contráctiles.

El ATP que aporta la energía indispensable para el proceso contráctil se

obtierre u p*tit dela degtadación de la glucosa (glicolisis), que es sumirristrada

a *frr"ufó por la ratrgrJlgl.r"osa sangulnea) o bien lo obtiene de un polímero

á" t" gt.r"oü at-ae"ttada en el músculo (glicógeno). Exisien básicamente dos

-""*-irt""s de producción de ATP a partir de la glucosaf56,212l.

al elicdisis aeróbica: la glucosa es degradada a ácido piruvico, el cual enpr"*íJiu de oxígeno entra al ciclo del ácido cítrico, dando lugar a la produc'

ción de una gran cantidad de moléculas de ATP.

b) glicolisis anaeróbica: en caso de ausencia de oxígeno, el ciclo del ácido

cítric'o-no entra en función y el ácido piruvico obtenido de la glucosa es degra-

á;á;; á"iao tá"ti"o, con uña producción muy pequeña de moléculas de ATP.

A través de la glicolisis anaeróbica se producen 19 veces menos moléculasde ATp que durante la glicolisis aeróbica. El mecanismo de la glicolisis aeróbi-ca es, en consecuencia, mucho más eficiente, además de generar-como produc-

to fiial de la degradación de la glucosa dos productos que son fácilmente difu-sibles al torrenté circulatorio como es el CO2 y el H2O. En contraste, la glico

lisis anaeróbica es un mecanismo ineficiente, en que se produce como produc-

to final ácido láctico y otros productos catabólicos,los que al ser almacenadosen el interior del múiculo, son probablemente los desencadenantes de los sín-tomas de sensibilidad dolorosa muscular (mialgias}

El aporte de oxígeno al músculo es solamente función del flujo sangpíneoque le liega. Cuando un músculo se colttrae, especialmente durante contrac-

"iotr"r de iipo isométrico, se comprimen los va¡¡os sanguíneos impidiendo un

normal flujó de sangle al músculo; mientras mayor es la intensidad de la con-

3435

El patrón de contracción habitual de los músculos mandibulares durante

los variados ,rroui*t""1át-á" r" mandíbula, cotlsiste.en url número infinito de

clmbinaciones de contracciones isotónicas e isométricas.

La fuerza desarrollada Por un múl

r decrecer cou el estiramiento del mús-156.2221. En esta forma la longitud dea cantidad de tensión isométrica quet activa se desarrolla por la interacciónrléculas de actina de los miofilamentos: la longitud muscular óptima se alcan-

#T'nxrlx';i#i,"i"ff."'1""::5ü::'Jdos entre ambos.

La longitud óptima, en términos dc l¿l r:urva longitud-tensión, ha sido es-tudiada para el músculo masétero cle la rata, y se eicontró que dicha longi-tud coincidía con una posicióu mandibular en la que los incisivos estabá1.¡separados por 8-9 mm. Eu otro estudio reciente [135] realizado en sereshumattos, se determi¡ló qr.re la longitud muscular óptima del masétero, e¡ la cualse desarrollaba su mayor tensióu muscular (fuerza masticatoria) coincidía conuna distancia interoclusal de 13-21 mm en los 8 sujetos analizados, rango quedepe'dÍa de sus características esqueléticas cráreofáciales (Fig. B0).

2.3. Rol de la Musculatura Mandibular anexa en la Dinámica Mandibular

_ Con propósitos de simplificación y de acuerdo a lo revisado al analizar losmúsculos mandibulares, es posible resumir que por lo menos 6 pares muscula-res colttrolan los movimientos del maxilar inferior:

el masétero, el pterigoídeo intemo y el temporal son principalmentemúsculos elevadores de la mandíbula. El haz supeificiul aer^maséiero v--áipterigoídeo iutertto, asociado como un cabestrillo alrededor de la rama

-*¿i-bular, intervieneu tambiéu en los movimientos de protrusión ma¡ldibular. Dosde ellos también tienen poder de retrusión de la mandíbula, el haz profundodel masétero y la porción posterior del temporal;

: cl pterigoídeo extemo es el principal músculo protrusor mandibular.Actúa además en los movimieutos de lateralidad, como también en los

-oui-mientos de descenso mandibular;

- los músculos gerrihioídeo y digástrico, iunto a la pequeña acción del mi-lohioídeo, son depresores retractores de la ma¡rdíbula.

Estos doce músculos meuciouados está'r activos en los diferentes movi-mientos del maxilar inferior. No obstante, grupos considerables de músculosdistantes pueden actuar también en los movimientos aparentemente más sim-ples y funcionales de la mandíbula. Entre ellos se describen los músculos delcuello, que fijan la posición del cráreo, y el grupo infrahioídeo más los múscu-los estilohioídeos, que fijan la posiciórr del hueso hioides.

Estas fijaciones óseas son indispensables para la ejecución de los movi-mientos del maxilar inferior, ya que los músculos mandibulá¡es deben operarsobre la mandíbula desde bases esqueléticas estables (Fig. 18).

Hay tres roles nítidos que específicamente los múscutos mandibulares, asícomo los otros grupos musculares más distalrtes pueden desempeñar cuandoson activados, durante la dinámica mandibular:

1) el rol principal o Ia activioad primaria de los músculos 7¡, ndibulares, esel de contraerse isotónicamente y acortarse para actuar moviliz¡ndo la mandí-bula. Los músculos cuya actividad primaria.es sinérgica, funcionan en grupo, yson los principales responsables de la dirección y sentido del movimi"nlo irr"n-dibular. se denominut músculos directrices o motrices primarios;

Longitud <íPt ima o óc r?Poso

+II

100' / .

80' , .

60' / .

40' ,

¿o'r. 6oj l . 00. / ¡ t00.1. r20./ . r40' / . 160' t .

Z"- it", í' á'rílJ á r' Á iÁ,' o cle e n I ac e s *u z a d o s e n t r e am b o s'

l*uúscuro4l¡- Mürculo -

l - ¡cor l ¡do I esrr?¡oo

Longltud mu3cul¡r

FIGURA NO 1?

Curuatensión-longitud,expl icada:"c!|e!modelodedesl izomientodeloemiofi lomentos.La tensión m&ima ," oíií^"á-i "iuál

de la longt-iud muscular ópümq en la cual se produ-

ce sobreposic¡¿,n n'a*¡"il"iíi1;;fai:\;:¡::-i*':: delsactos' v por to tanto' cuando

¡..9

Eo2,a

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F

36 37

l-

FIGURA NO 18

Esquema de la mandíbula suspendídaen posición por músculos y ligamentos'

-.- 9n ejemplo ilustrativo de los tres roles quc tlesempeñan los músculos man-dibulares y allexos, en relación a su participaciírn en los movimientos mandi-bulares, es el movimjento de protrusión. En es[e movimiento ambos pteri-goídeos externos estár- activos, porque sou los pnncipa.les protrusores de lamandíbula (músculos directrices). Los músculos'eleva'dores se ma¡rtienen errun equilibrio de ajuste necesario con l<.¡s depresores retractores, a medida ques.e alargan para permitir que la mandíbula se desplace hacia adelante una vezliberada de la intercuspidación denta¡ia (músculós estabilizadores). En el mis-mo instante, los músculos del cuello y del hioides deben actuar como reteue-dores para establecer bases óseas fijas a partir de las cuales pueda¡ operar losotrós grupos musculares (músculos de fijación).

2.4. Registro de la Actividad Muscular Mandibular: Electromiogr"fía

La forma más usualmente utilizada para obtener evide¡cia de actividadmuscular en el hombre, es_ registrar por medio de electrodos los p"qr"no,potenciales eléctricos captados en forma cle potenciales de acción ae tos mús-culos a estudiar. un registro de este tipo se deiomina electromiograf ía (EMGI;corrstituye un método eficaz ¡rara determinar la acción individual de cada mús-culo mandibular durante las difereutes posiciones y movimientos del maxilarinferior, así como su coordiuación en el tiempo e intensidad con respecto aotros músculos.

La electromiografía se basa en los mecanismos fundame¡tales que e¡vuel-ve la coutraccióIr muscular esquelética. La superficie de la membraila de la fi-bra muscular en reposo está polarizada (potencial de reposo -90 mV); cuandoun impulso uervioso motor llega a la sinapsis o ¡rlaca ,reuro*urcular, se liberaacetilcolina, dando lugar a utra despolarizacióll iocal de la zo¡a sl¡ápticaáeiasuperficie de la membrana celular muscular (¡rotencial de placa terminal). Co-rrientes inducidas a partir del potencial de pláca hrmina.l provocará¡ u,1á dur-¡rolarización de las partes adyacentes del sarcolema, que si !s de magnitud ade-t:uada, le propagará por el resto de la frbra mr¡scular ipotelcia.l de aóció¡l mus-t:ular). Siguiendo el sistema sa¡cotubular, el potencia.l de acció¡ prosigue hastacl interior de la fibra, Iiberando los iones Ca' necesarios para activartl pro"e-so mecánico contráctil (deslizamietrto cle los filamentos dl actina v rni"rii1ál V¡ror supuesto su fuente de euergía (hidról is is <tel ATP). En consecueucia, lauctividad eléctrica muscular que está representadu pot ól potepcia1 cle acciórrrnuscular, cuya amplificación y registro adecuaclo_cónstituye el electromi";;:rna, es el gatillo que desencadena la actividad mecánica muicula¡.

Las fibras musculares estfir organizadas en ulridades motoras, que co¡sis-l,cn ett uua motoneurolta, su axóu y las fibras musculares que i¡verva. E' losrnúsculos masétero y temporal una r-¡nidacl motora incluye 600-gQO fibraslnusculares. La unidad motora responde a lalq del todo o-nad.a, to que ,*;:I ' ica que cuando un impulso neruioso recor-re la moto'euroua y ,u *órr,1r,rrtmificaciolles terminales excitarálr y deseucadenar'án la contraóción al uliíso-rro de todas las fibras musculares qne inerva. un potencial de accióu registrado

eu coutraerse (tensarse) y aún así alar-del movimiento mandibular que se estaorrespoude a la actividad secundaria deculoi que en conjunto actúan en esta¡zadores o motrices secundarios;

La coordiuación de estos diferentela dinámica mandibular, eshá gobemad

control que nacen tanto desde ceutromusculalés centrales) como desde divelos, tendones, articulaciones, periodorperiféricos) y que estár encargados, ettmusculares necesarios.

38 39

a partir de un músculo corresponderá, por consiguictlttt, u la activación de una,rriidud motora. La electromiografía consiste por consiguiente, en el registrode los potenciales de acción musculares de las unidadcs motoras activas. Téc'nica d.ó registro: la actividad eléctrica (EMG) trluedc eer captada, ya sea desdela superficie del músculo o de su parte interua.

a) Registro superficial: se utiliza principalmente para el análisis del funcio-namiónto totd dé músculos ubicados en planos superficiales (masétero, tem-poral por ejemplo), por medio de Ia captaciólr de sus potenciales de acción através^de eiectiodos superficiales, adosados sobre la piel que recubre la zonadel músculo a registrar If S¿]. Los electrodos de superficie cousisten en discosde plata u oro platinado, de un diámetro de 8 a 10 mm., que son fijados enposición sobre ia piel mediante una solución de colodiíln o tela adhesiva. Pre-viamente se ha agregado entre la piel y el electrodo una pasta conductora de la

electricidad, la que disminuye la resistencia que ofrece al paso de la corriente

eléctrica (pote¡óiales de acción muscular) de Ias estructuras interpuestas entre

el músculo y el electrodo de registro'

bl Registro intramusculor.' se utiliza tauto para el registro de uuidades mo

torA aislaáas, como para registrar la actividad de músculos ubicados en planos

.ná. piofuttdbs (pteiigoídeós, digástrico, etc.) evitando Ia. interfere¡cia de

.ú."ülor vecinoj. Pará este fiir sJutilizan electrodos de aguja, que pueden ser

co¡céntricos o simples alambres puntiagudos de plati¡o que se insertan dentro

del músculo. Tienen la gran desventaja, aparte de alguna pequeña molestia pa-

ra el pacie¡te, de que lós movimientos dól electrodo de aguja durante Ia con-

tracción muscular irrtroducer, una considerable variación en la amplitud de los

poi*"iA"r de acción muscular registrados, así como alggnos artefactos.

Para la amplificación de los potenciales de acción musculares registrados,

q.r"-r-r á"t ot¿u" de los milivoftios, se utilizan de preferencia amplificadores

áiferenciales, lo que permite reducirlos artefactos e interferencias de parte de

otros músculos.

ElectromiogramaUersusintensidad,esdecontracción:(Fig.19)siendo.elp"t"n"i¡ á"

""i"ia" de una unidad-motora ef elemento b,asico 9,"lfl"it^.I]:

gtu*" (EMG), en un músculo totalmente relajado todas las unidades mol

Están pásivas y no r" registran n!-te1cial9s de acción. Durante t*.?lll?"il

tónicas (tonus -rr"rl"i

o actividad, tónica durante la posición postural TPgi-bulár)

"i nUC

"oNi.t" en potenciales de acción de unidades motoras aisladas

; ñ; pocas unidades moioras descargando a ba¡a frecuencia. El princip

rnt¡."ulo que mantiene la posición postural mandibular' es el músculo temp

,¡ (ptin"ipalmente * po."i¿n posterior). La intensidad de contracción p'

; ñ¿;¿;;utada básicamente por un aumento en el número de unidades

toras activadas (mecanismo de-reclutamiento) o por una mayor frecuencia

áá**g" q" hs unidades motoras va reclutadas (mecanismg 9^"-T::,Tt:11á"**E"l liáá.-iói

"rt ruz6n en ó ontracciones intensas existen varios poten

"iáér á.í u""iO" qu" r" suman y se interfieren en sus cambios de voltlje'-Ur

electromiograma én el cual los potenciales de acción no pueden ser

lizados, se áenomina patrón de interferencia'

lll

FICURA No I9

Acl i t t idotl elcctromiográfica del músculoma¿élero rcghtrada bajo cliferentes inten-

un l igero apriete dentdrio; D = patrón deinterferencia durante apricte mdxinto enposición in te rcuspal I 15 4 l.

5OO m¡.9

CUADRO RESUMEN DE LA ACTMDAD ELECTRICA (EMG)

DE LOS MUSCULOS MATIDIBULARES DURANTE LOSMOVIMIENTOS MAIIDIBULARES FUNCIONALES [ 133,154' 177 |

¡. MUSCUTOS PABA LA APERTURA Y CIERBE MANDIBUTAR

GENIHIOIDESMILOHIOIDEOS

Apertura: Habituotl DIGASTRICOS

En Protrusión

Ciene : Habitual

PTERIGOIDEOS EXTERNOSINFRAHIOIDEOS ( Actiuidad de Fijación )

PTERIGOIDEOS EXTERNOSPTERIGOIDEOS INTERNOSMASETEROSTEMPORALES (FIBRAS ANTERIORES)

TEMPORALES(FIBRAS ANTERIORES Y MEDMASETEROSPTERIGOIDEOS INTERNOSPTERIGOIDEOS EXTERNOSDIGASTRICOS

PTERTGOIDEOS INTEBNOSPTERIGOIDEOS EXTERNOSMASETEROS

ActividadPrimaria

Actiuidadhimaria

ActiuidadSecundaria

FOTZAdO _ SE AGREGAN LOS MUSCULOS FACIALES Y CERVICALES

I I . MUSCULOS PARA LOS MOVIMIEÍIITOS DE LATERALIOAD:

Lado de Trabajo

Lado de Balance

Protrusión

'Retrusión

MUSCULO TEMPORAL ( FTBRAS POSTERTORES)

PTERIGOIDEO EXTERNOPTERIGOIDEO INTERNOTEMPORAL (FIBRAS ANTE RIORES)MASETERO (HAZ SUPERFICTAL)

III. MUSCULOS PARA LA PROTRUSION Y RETRUSION

{

{It

Se debe recordar además la participación de los músculos del cuello ydel grupo muscular infrahioídeo como músculos á" ri¡""iar áe la posició' delcráneo y del hioides, respectivameute.

42

g. ocLUSIoN [14,21,60,109,110,1?7,181,200]

La oclusión corresponde a la relación de contacto entre las piezas denta-rias superiores e inferiores y,significa, en último término, el acto de cierre deambos ma¡<ilares con sus respectivos arcos dentarios, como resultado de lacontracción sinérgica y coordinada de diferentes músculos mandibulares. Esasí que es posible afirmar, que el compouente neuromuscular es el determi-nante fundamental moto-dinámico de la oclusión, eu cambio, las articulacio-nes temporomandibtílares y las piezas dentarias mismas, son elementos pasi-vos. Cualquier movimiento mandibular en los diferentes planos del espacio enque los dientes entren en contacto, correspollde por consiguiente a una rela-ción oclusal, raz6n por la cual la oclusión debe ser analizada desde el punto devista di¡ámico y no merame¡rte estático, rcconociéndose la existencia de utrainfinidad de relaciones oclusales.

FIGURA NO 20

Registro de los movimietttosmandibulares en el plano me'dio sagital mediante unaaguja inscriptora fijada en elpunto inte rincisiv o inferior :d,iagrama de Posselt.

ca. Ambos términos soll, ell coltsecuencia, sinónimos. El término posiciónintercuspal enfatiza una relación anatómica dentaria, en cambio el términoposición muscular de contacto designa el aspecto fisiológico muscular de lamisma posición mandibular. La coincidencia de las posiciones muscula¡ decontacto e intercuspal constituye un estado fisiológico del sistema estomatog-nático, en el cual la armonía funcional mandibular es perfecta, debido a que élmovimiento de cierre no estaría interferido por ningunapieza dentaria y semantendría en el plano sagital sin desviaciones.

En este texto se prefirió utilizar el termino de posición intercuspal o demáxima intercuspidación (MIC), puesto que ayuda a definir en mejor lorma elfenómeno anatómico de máxima interdigitación dentaria. La posición inter-cuspal representa el freno vertical de los movimientos mandibulares de cierre,y está determinada por los dientes y no por las articulaciones témporomandi-bulares.

El término posición muscular de contacto, por otro lado, nos enfatiza unconcepto fisiológico importante, el'r el serltido que la dentición naturai inter-cuspida en esta posición, debido a que la actividad muscular, principalmentela elevadora mandibular, es programada y ajustada minuciosamente por impul-sos uerviosos que parten de los mecal'rorreceptores periodontales de los dientesque entran en contacto. Dicho en otras palabras, por medio de la informaciónmecanosellsitiva periodontal, se establece un control efectivo de la actividadde los músculos mandibulares que contribuye a la determinación de la posi-ción oclusal de la mandíbula y a la regulación de la posición entre cúsfiides

Cuando a un paciente, con su cabeza y cuello en posición erecta, se le pide

cerrar y abrir la boca lenta y automáticamente, mientras se registran losmovi-mientos mandibulares en el plano medio sagitd mediante una agüja inscriptorafijada en el punto interincisivo inferior (Fig. 20), s_e delcripe la llamada trayee'

tória habitu-al o muscular de cierre (línea h, Fig. 21). Cualquier posición man'

dibular a lo largo de esta trayectoria de cierre es unaposi'ción muscular' pues-

to que son los -músculos mandibulares' comandados principalmente por seña-

ter iropio"eptivas de las articulaciones temporomandibulares,los responsables

de g'iá estos movimientos automáticos del ma:rilar inferior.

La trayectoria habihral o muscular- de cierre termina oclusalmente en lap"tllAi-ñuiutar fu contocto IZt,tOgl que, desde el punto de vista fisiológi-

to, ".

idéntica y coincidente con la posición mandibular cuando los dientes es-

tái "tt

másima intercuspidac¡ón (MIC), denominada, por esta razón, posición

li"ii^pli o áe MIC (Éig. Zf @ I t por otros autores, como oclusión céntri

: li í oñ, 4r:g; !

; ' wTFIGURA NO 21

Diagrama de Posselt en eI plano medio sagi-tal. (1) - posición retruída de contacto y(2) = posición intercuspal, con sus respecti-uas posiciones dentarias y condilares; 3 - 4rclaciones ochsales protnniua; 5 : pociciónprotruída ligamentosa; h = lrayectoria habi-tual o ntuscular de cierre; r - posición postu-ral mandibular; H = trayectoria retruída Ii-gainentosa de ciene: II - transición des-de Ia trayectoria retruída ligamentosa o debisagra terminal hasta aperturas mayores;III : móximd apertura.

44 45

dentariras contra fosas centrales y crestas marglnales (máxima intercuspida-ción). Este mecanismo de control neuromuscular mecanosensitivo periodon-tal (ver Cap. IV, pto. 3) constituye la base fisiológica de lo que se ha denomi-nado en clínica como programación oclusal.

La cruz en la trayectoria muscular de cierre (Fig. 21 - x) corresponde aotra posición muscular e indica la localización del punto interincisivo inferiorcuando la mandíbula está en su posición postural habitual y en la cual hayausencia de contactos dentarios, deuominada posición postural mand,ibular.

I Desde la posición postural mandibular, o en getleral, desde cualquier posi-ción musculai libre de contacto dentario, la mandíbula puede ser llevada másposteriormente, ya sea por empu¡e manual ell ese sentido por parte del opera'áor o por la actividad muscular propia (prirrcipalmente de las fibras posterio-res del temporal y vientre posterior del digástrico) del paciente cuidadosamen-te instruído. Esta llueva posición mandibular se denomina posición retruídaligamentosa, debido a que debemos recordar que esta posición más retrusiva

que puede alcanzar la mandíbula colr sus cóndilos presiouados contra laporción posterior gruesa del disco articular, está determinada en general, porla terrsión de las cápsulas y ligamentos articulares y en particular, por laloneitud de la banda horizontal interna tensada del ligamerrto témporoman-dibúlar IZOO]. Corresponde a la relación céntrica de Posselt IfZZ] o posiciónligamentosa de otros autores. Sin embargo, se prefiere utilizar la denomina-ciór'l de posición retruída ligamentosa, por ull lado, para uo ilrducir a confu-siones con la relación céntrica fisiológica, y por otro lado, porque el térmi-no mismo ayuda a la definición. A diferencia de la posición intercuspal, laposición retruída ligamentosa está determinada por las articulaciones tem-poromandibulares y ligamentos asociados.

Los movimientos de descenso o ascenso mandibular ejecutados con loscóndilos en esta posición, son prácticamente movimientos puros de rotacióncondilar. Al igual que una puerta con bisagras rota alrededor de sus bisagras, larotación de la mandíbula alrededor de un eje trausversal que pasa por amboscóndilos ha sido la causa de llamar a este eje, el eie de bisagra terminal. Sinembargo, existe solamente rotación pura de los cóndilos a lo largo de la tra-yectoria de apertura y cierre de bisagra terminal (Fig. 21, línea H), hasta unaapertura mandibular de aproximadamente 20 mm medida entre los incisivos(Fig. 21, punto II). Mas allá se agrega Ia traslación condilar hacia adelante yabajo (eutre los puntos II y, III), hasta alcauzar la apertura máxima (puntoru).

La relación de colrtabto oclusal que alcanza la mandíbula esta¡rdo en suposición retruída ligamentosa, se denomina posición retruída de contacto(Fig. 21 @ ),

"t't la cual los contactos dentarios ocurren a nivel de las vertien'

ies-retrusiías de los dientes posteriores con desoclusión de los anteriores. Esuna posición oclusal, por lo tanto, no coincidente y más posterior (t 0.5 mm)que la posiciórr intercuspal tf Zgl. La falta de coincidencia entre la posición in-tercuspal y la posición retruída de contacto, constituye un estado fisiológicoprácticamente en la mayoría de los individuos (90o/o) con dentición natural;

solamente en el 10o/o restante ambas posiciones coinciden ltlll.

^- !." línea delgada e¡ el_ex.tremo izquierdo del diagrama de posselt de la Fig.21 (entre los puntos 5 y III), es la trayéctoria de apértura y cierre mandibularque describe el punto inüerincisivo cuanrsu dirección más anterior o protrusivalos cóndilos). Err cambio, la iínea irregde a las diferentes relaciones oclusaleisición intercuspal hasta su posición ddelante del vis a vis ó punto 4).

A continuación se describirán y se reafirmarán algunos conceptos en tomoa las llamadas posiciones mandiburarcs básicas, que íodo Láontóiogo d;ü;;nocer y ser capaz de.determinar- e¡l sus pacientes, antes de comenzar cualquiertratamiento de rehabilitación oclusal.

- Una posición mandibular básica es aquella relación existente entre el ma:ri-lar superior e inferior, que se observa irecuentemente durante la función obien, una posición mandibular de referencia clínica

"" .éiu"i¿n ; l";;;;":

den comparalse otr͡s posiciones o movimientos.

Las tres posiciones mandibulares básicas más importantes son: la posiciónposhrral; la posición intercuspar o de máxima intercuspidación y h ñi;i¿;retruída ligamentosa.

3_.1. losición eostúrql mandibgta¡: -es la posición normal de postura de lamandíbula y corresponde a aquella relación en que se encuentra el ma:rilar

in-ferior con respecto al ma:rilar superiocomodamente en posiciórr erguida u ordo que la mirada se dirija al horizonlespecifica que tanto la cabza como elmal de reposo. Si la cabeza se flexionamentonianas tienden a desplazar la mipostural. En contraposición, si la cabeziel desplazamiento contrario, debido a ,faciales se estiran- y traccionan el ma:rilar inferior hacia abajo y atrás de suposición postural [200].

La posición postural mandibular es una posición de equilibrio neuromus_

gramente.dependiente del factor gravedad y sobre tcde los músculos mandibulares,_qué en parte permite que en todo momentoexista un contacto firme entre las ruperiicies

"rfidi;É;á"l"r articulacionestemporomandibulares, asegurando la integridad de la articulación. Esta acción

47

de firme contacto significa que las superficies articulares anteriores de los cón-dilos mandibulares ion traccionadas contra las vertientes posteriores de laseminencias articulares de los huesos temporales, interponiéndose eutre am-bas superficies las porciones medias, más delgadas de. los discos articulares.En la posición postural mandibular los cóndilos están ligeramente rotadoshacia adelante y en el nivel o ligeramente protruídos col-) respecto a su po-sición de relación céntrica fisiológica.

Desde esta posición ma¡dibular básica parten y terminan todos los movimientos ma¡dibulares funcionales, por lo cual es la posición del maxilarinferior más frecuentemeute utilizada. La posición postural es importanteademás en clínica como una relación de referencia vertical de la mal'rdíbulaco¡ respecto al maxilar superior. En el capítulo V se analizarán los diferen-tes mecanismos tanto nerviosos como tro uerviosos que influenciau esta po-sición mandibular de Postura.

3.2. Posición inüercuspd o de máxima intercwpidgglgn: como ya se mer)-cio¡ó, se refiere a quella relación entre el maxilalsuperior e inferior etl la cualIas piezas dentarias ocluyen plenamente interdigitadas; con uu eugranamietrtode máxima coincidencia entre cúspides fundamentales contra fosas centralesy crestas marginales, y existiendo el máximo de puutos de contacto oclusales.bstá determinlda por las piezas dentarias, y por lo tanto, es ulla posición den-taria. Todos los movimientos mandibulares funcionales coutactantes (en losque hay contactos dentarios) comienzan y terminan en esta posiciór'r ma¡di-bular básica. La posición intercuspal es, en collsecuencia, la relación fisiológi-ca de la denticién dura.nte las diferentes funciones del sistema estomatogtrá-tico, especialmente durante la masticación y deglución.

Si a un individuo con su cabeza y cuello en posición erguida, se le pide ele-var la mandíbula lentamente y con el mínimo de esfuerzo muscular a partir dela posición postural mandibular, o bieu cerrarla de golpe a partir de una aper-tura mandibular amplia, se establecerá una oclusión ell una posición de equi-librio muscular denominada posición muscular de contacto, que normalmettte,como ya se melrcionó, coincide cou la máxima intercuspidacióu, siempre quenada se oponga al libre juego mandibular. La posición muscular de contactopodría definirse como aquella posición que alcanza la mandíbula cuando seeleva por una contracción isotónica de los músculos elevadores mandibulares,a través del espacio de inoclusión fisiológico y a lo largo de la trayectoria mus-cular de cierre. hasta encontrar el primer contacto dentario. Por su coiucideu-cia fisiológica con la posición intercuspal o de máxima intercuspidación sepermite una estabilización de la malldíbula contra el cráreo, eu virtud del con-iacto bilateral simultáneo ell zoll¿rs amplias de los arcos deutarios; clínicamen-te se habla de estabilidad oclusal. Toda posicióu intercuspal difererrte a.laposición muscular de contacto, debe considerarse como patológica o poteucial-mente patológica (oclusión de acomodo o de couveuieltcia). Esto se producecuando el contacto oclusal se limita a ulla zolta pequeña o incluso a ul'l coll-tacto único, o bien, si hay alguna interferencia delrtaria en el movimientomandibular de cierre, en que para conseguir la estabilidad oclusal de la mandí-

bula se requerirá actividad muscular adicional (estabilidad muscular, segúnKroglt -Poulsenl I t 09].

Cuando los dientes están en máxima intercuspidación, la posición ideal delos cóndilos en sus cavidades articulares, es la relación céntrica fisiológica.

3.3. Posición retruída ligamentosa: es aquella relación de la mandíbulacon respecto al ma:rilar superior, cuando los cóndilos se encuentran en su posi-ción más posterior o retrusiva en su cavidad articula¡. Es una posición deter-minada por la tensión de las cápsulas y ligamentos articulares, especialmentede la banda horizontal interna del ligamento témporomandibular. La posiciónligamentosa puede ser determinada bajo diferentes grados de apeitura bucal(hasta 20 mm aproximadamente) y ocurre alrededor del eje de bisagra termi-nal.

La posición retruída ligamentosa no es una posición funcional, {ebido aque raramente se obsen¡a durante la masticación y deglución. Además no esfuncional porque es una posición extrema y en consecuencia, totalmente con-traria a los principios biológicos que rigen a toda articulación normal. una posición articular extrema le impide a la articulación la posibilidad de move-rseel"r esa dirección durante situaciones de emergencia.

Segun varios autores, la posición retruída ligamentosa es importante comoposición de referencia clínica. El registro de esta posición se usa para relacionar el modelo inferior con el modelo superior en el articulador. De esta mane-ra, el modelo inferior es montado en el articulador en relación a los movimien-tos de eje de bisagra terminal del paciente. Así el eje de bisagra terminal es co-mún entre el paciente y el articulador. La confiabilidad de la transferenciaexacta de la posición retruída ligamentosa al articulador, se cumple por los si-guientes motivos:

a) es una posición ligamentosa, por lo cual es estable y definible física-ment€;

b) es reproducible con exactitud, porque depende en último término de labanda intema tensada del ligamento témporomandibular;

c) coincide con el eje de bisagra terminal, a partir del cual es posible reali-zar movimientos de apertura y cierre mandibular únicamente con rotación delos cóndilos.

En síntesis y en referencia a las dos últimas posiciones mandibulares bási-cas analizadas, se puede resumir lo siguiente:

la coincidencia de las posiciones muscular (posición muscular de con-tacto) y dentaria (máxima intercuspidación) constituye un estado fisiológicodel sistema estomatognático [60J en el cual la armonía de la función mandibu-lar es perfecta, debido a que el movimiento de cierre no estaría interferido porninguna pieza dentaria y se mantendría en el plano sagital, sin dewiación.

48 49

r- si alguna pieza dentaria interfiere en el movimiento de cierre mandibu-

lar, la mandíbula tendría que dewiarse en algún sentido para llegar a una pGsición de intercuspidación dentaria (oclusión de acomodo). En este caso sedeterminarán dos posiciones, muscular y dentaria, diferentes y no coinciden-tes. Nos hallamos frente a un estado patológico o potencialmente patológico,nz6n por la cual uno de los principales objetivos en toda rehabilitación oclu-sal será encontrar coincidencia e identidad entre ambas posiciones de cierre.Este criterio clínico es válido, siempre que previo a toda terapia oclusal, se logre una armonización o "pacificación" de la neuromusculatura mandibular.

- las posiciones mandibulares de máxima intercuspidación y retruída li-gamentosa son dos posiciones diferentes y no coincidentes en el 90o/o de losindividuos, hecho que constituye un estado fisiológico en ellos. Solamentecoinciden en el 10o/o de los individuos.

- la relación céntrica fisiológica es la posición ideal de los cóndilos, cuan-do la mandíbula está en su posición intercuspal o de máxima intercuspidación.

ORTOFUNCION DEL SISTEMAES TOM ATOGN AT ICO

Reloción CdntrlcoFlsloló9lco

como corolario final, es posible postular que el propósito fundamental detoda rehabilitación oral es lograr una posición ial de i"

--AiU..ta en ocfusión,

en la cual los dientes ocluyan en máxima intercuspidacion lnncl v nó ,e ásüblezca ningún desbalance con respecto a las articuücione"G-potómandibul*res y neuromusculatura. Esto ocurre cuando los cóndilos es-tán en relacióncéntrica fisiológica y hay coincidencia con la posición

-"r"ürrr de contacto.

Esta coincidencia de las posiciones oclusal, articula¡ y muscular constihryeun estado de armonía morfofuncional entre los diferenies componentes fisíológicos básicos del sistema-estomatognático. En

"rü r"t-",

"t rirt"-" d"b"j;-

rá en una zona de rcspuestos tisurarel fisiológicos,-e i" q"á'rl propias funcio-nes no-rmales p¡eservan y crean las condiciones que favoreceñ sú integriaadmorfofuncional.

ATRIESAU

LDAER

ERSESFPIusEIsoTLAOSG

IcAs

ARHoNIA

ltoRFoFUNcIoNAL

PosiclónInlercuspol

Poslclón l¡lusculorde Confocto

50 5t

4. PERIODONCIO

El periodoncio es aquel componente fisiológico básico del sistema estoma-tognático, que comprende todos aquellos tejidos que rodean al diente. Se divi-dJen perioáoncio de protección y de inserción. En este nivel del análisis mor'fofuncional y desde el punto de vista fisiológico y biomecánico en relación ala función eépecífica dé soporte o sostén dentario, interesará solamente reali-zar una descripción del periodoncio de inserción.

Et periodoncio d.e inserción está constituído por todos aquellos tejidosperidentarios que están destinados específicamente a la sujeción del diente eniu alvéolo, proporcionándole un aparato suspensor resiliente, que es c3paz qeresistir a las fuerzas funcionales normales. Comprende básicarnente (Fig. 22)tanto tejidos conectivos duros: cemento y proceso alueolar, como un tejidoconectivo blando: el periodonto o ligamento periodonúal. Estas estmcturasconectivas constituyen, según algunos autores, ulra verdadera articulación deldiente en su alvéolo, la articul ación den toal ueol ar.

4.1. Periodonto o li gamento psdedonlle! I L4,16,52,68, 1 46,2 001

El ligamento periodontal es un tejido conectivo denso que inserta al dieuteen el hueso alveolar. Su función primaria es la de soportar el diente eu su al'véolo y de mantenerla relación fisiológica entre el cemento y el hueso alveolar.También se le describen funciones formativas, nutricias y sensoriales.

El periodonto está constituído por fibras periodontales, elementos celula-res, vasos sanguíneos, linfáticos y newiosos.

A) Fibrcs periodontales.' son los constituyentes fundameutales del pe¡Gdonto y consiJten principalmente en fibras colágenas, de naturaleza no elásti-ca, que se extienden entre el cemento y hueso alveolar, deuominadas /rbrosperiódontoles primario^s. Entre ellas se incluyen además, según algunos autores,dos gnrpos de fibras que a pesar de no estar contenidas en el espacio periodon-tal, Je éxtienden desde la porción cervical del cemento a la encía o desde elcemento de una pieza dentaria al cemento de la pieza vecina.

Las fibras periodontales primarias se organizan er'l grupos cle fibras coláge'nas, clasificablós de acuerdo a su inserción y disposición. Según sus purttos deinserción pueden agntparse en (Fig. 22):

-- fibras gingiuales, que corren del cemento a los tejidos blandos de Ia en-cía;

- fibras transeptales, que corren sobre el tabique interdentario, cottectan-do dientes adyacentes;

- fibras alueolares o aluéolodentarios, incluídas por un extremo en el ce-mento radicular y por el otro en el hueso alveolar.

De acuerdo a str disposición (Fig. 22'¡, se reconocen entre las fibras alvéo_lodentarias los haces más cervicales que conectan el cemeltto radicular con lacresta dei proceso alveolar (fibras cresto dentales). Siguen ur-r curso horizontalu oblicuo hacia oclusal. Los haces siguientes tienen uña disposición trorizáiliJ(fibras horizontales,),' en carnbio las fibras más profundas aiumelr ul-l curso ca-davez más oblicuo hacia apical (fibras oblicuas). Finalmente hay fibras qu" in-sertadas en el cemetlto apical se irradial'l en todas las direcciones hacia eliuesoque forma el fondo del alvéolo (fibros apicales). En los clientes con más cle unaraí2, aparece ull grupo de fibras eu abanico extendidas entre la

"."rtu aéi.Lp-

tum y el espacio inberradicular (fibras interuadiculares).

Esta disposición de las fibras alvéolodentarias hace que ellas resista¡ mu-cho mejor las fuerzas verticales, es decir, las fuerzas que actúan en la clireccióndel eje del diellte. Uua fuerza oclusal vertical estiraráuniformemente todas lasfibras a.lvéolodeutarias, ell cambio cuaJquier fuerza lateral tensará solamenteuna parte de ellas.

Los extretnos de las fibras colágenas periodontales insertadas en el cemen-to y el hueso se denominan fibras de Sharpey.

Se describe otro grupo de fibras colágenas periodontalcs, que se sitúarr co-

- - - - - c

- - - -D

I

FIGURA NO 22

Representación esoue.mótica del periodoiciod.e inserción. ¡ = perio_d.on.to o ligamento pe_rtodonlal con A: f ibrasgingiuales, B: fibras tran-septales, C: fibras cres-todontales, D: fibrashorizontales, E: fibrasoblicuas y F: fibras aoicales; I I - cemcnio:III : proceso alueolar.

52 oó

múnmente y en forma irregular entre los haces de fibras principales acompañan-do a los var¡os sanguíneos y linfáticos como a las fibras neliosas, llamadasfi b ras p e riodon tal e s sec un dari as, in dt fe re n te s o in te rs t ic ial e s.

Agregado a las fibras periodontales principales y secundarias de tipo colágeno, el ligamento periodontal también contiene fibras oxytolónicos, que sedisponen en el espacio periodontal ya sea en fofma paralela o perpendicular alas fibras colágenas principales. Presumiblemente son de naturaleza elástica,por su semejanza desde el punto de vista ultraestructural con la elastina. Sinembargo, la función de estas fibras es desconocida y su existencia como unaentidad separada es controvertida.

B) Elementos celulares.'entremezclados con los haces de fibras periodonta-les se encuentran los fibrobla.sfos, y adyacentes al cemento y hueso alveolarestán los cementobl astos y osteoblastos, respectivamente.

Estas células tisulares conectivas del periodonto tienen la propiedad de sin-tetizar colágeno. Además poseen tanto actividad colagenolítica, como Ia capa-cidad de reabsorber hueso y cemento. Estas actividades de formación y reab-sorción le permiten aI aparato de sosten dentario, y en último término al dien-te, adaptarse por medio de cambios de posición frente a diferentes requeri-mientos como la erupción, crecimiento, desgaste y varias otras influenciasfuncionales.

El ligamento periodontal contiene además acúmulos epiteliales denomina-dos resfos epitelioles de Malresez, que son remanentes de la vaina de Hertwig,órgano epitelial que actúa en el modelado de la raí2. Estas células parecentener una función especial; son viables, metabólicamente activas y aparecenrelacionadas con la vasculahrra periodontal.

Por últinro son de destacar entre los elementos celulares del periodonto alos linfocitos, así como también a los componentes celulares del sistema retí-culoendotelial.

Cl Ineruución y uascularización: la inervaciór'r del periodonto se discutiráen el capítulo correspondiente a los mecanismos lleuromusculares periféricoso sensoriales (Cap. IV, pto. 3). En cuanto a las irrigaciones linfática y san-guíuea, no serár objeto de análisis en este texto.

Espesor del ligamento periodontal: el espacio periodontal es normalmenteestrecho, con un espesor de alrededor de 0.25 t 1 mm en un diente en oclu-sión. Su espesor es menor en el tercio rnedio y en el centro del alvéolo, siendoligeramente mayor hacia apical y cervical (forma de reloj de arena).

El ancho del ligamento periodontal va¡ía de acuerdo a las demandas fun-cionales a que está sometido el diente. La cantidad y calibre de los haces defibras periodontales varía también con la función y la edad. Una mayor fun-eión dentaria determina un desarrollo incrementado del ligamento periodon.tal, en cambio el desuso su atrofia. El periodonto es más ancho en el niño queen el adulto y más eu éste que en el anciano.

r I) Función de soporte y amortiguación: la función primordial del ligamen-rüo periodontal consisüe

-en sujetar ó soportar el diente én su alvéol; y ;";;;-

',fener su relación fisiológica con los tejidos circundantes, tanto duros comoblandos. Además tiene lá capacidad de resistir como un íerdadero tigamento.fuspensor las fuerzas oclusales.

- Las fibras periodontales primarias no tienen un curso recto entre cemento

y. hueso alveolar, sino que más bien ondulado o serpentean tn. Lapresión ejer-cida sobre el diente tensará-todas o algunas de estas fibras periodohhles, désa-pareciendo así sus leves ondulaciones y permitiendo un aparente alargamientode ellas, de tal modo que la presión-d-entaria se transfórma

"" t"ririo" q"é

actúa sobre el cemento radicula¡ y hueso alveolar. Esta acción de las fu"¿;oclusales es esencial para la vida funcional normal de una pieza dentaria.

- Itt" rasgo morfofuncional de aparente elasticidád de las fibras periodonta-les, le permiten a la pieza dentaria tener un cierto grado de movilidad dentrode su alvéolo, denominada mouilidad fisiológica deñtaria que será tratada con'mayor extensión en el capítulo de biomeCánica dentariá (cap. II, pto. 1).Además le confiere al ligamento periodontal un efecto de'abiorcióri ¿" tÁfuerzas que actúan sobre las piezas dentarias, con el objeto de que no r*'transmitidas directamente sobre las paredes óseas alveolarÁ.

r Ag¡egado a este mecánismo tensoren parüe el impacto de las fueruas oclrdor hidráulico de tipo vascular. Cuandpieza dentaria, la raíz transmite la presitransfiere a los vasos sanguíneos; los Iparüe de su contenido a los vasos de donde provienen, principalmente por susanastomosis con las venas de los tabiques interdentarios. de esta fo'rrra esamortiguada; por un efecto hidráulico, cualquier presión que pudiera danar lóstejidos periodontales.

lll Función Formatiua: el ligamento periodontal, a través de los importan_tes elementos celulares presentes er¡ su estmctura, participa en ta formac-ión yreabsorción del hueso alveolar y cemento, alavez que de su propia reparacióri.

nI) Función Nutricia: desempeñada por la presencia de vasos sanguíneosque aportan sustancias nutritivas y participan en la remoción de los próductosde deshecho.

lY) Función sensorial.' en el ligamento periodontal se encuentran meca_norreceptore!, que responden a la estimulación mecánica dando lugar a lassensaciones de tacto y presión dentarios. La información mecanosenlitiua pe_rTodo_ntal constituye además un mecarrismo de control importante de la acti-vidad de los músculos mandibulares. La función r"nsorül periodontal serádescrita con mayor detalle en el capítulo correspondiente a los mecanismosneuromusculares periféricos o sensoriales (Cap. IV, pto. B).

Funciones del Ligamento Periodontal.

54 oo

El cemento puede ser clasificado en primario y secundario. El cemenprimario o el cémento depositado inicialmente' es acelular y rclativamer

"ti¡til"t a pesar de que contiene tinas tlbras que se extienden radialmente t

de la dentina hasta la superficie del cemento. Los depósitos cementogénisubyacentes y progresivos sobre Ia capa primaria, se det'lominan cementÓcun-daio, que pueden formar uno o más estratos.

4.2. Cemento [4,14,16,681

El cemento es un tejido conectivo especializado y calcificado que cubre

superficie radicular de üs piezas dentarias (Fig. 22). Su-principal función

prbstarle inserción a las fibras del ligamento periodontal en la superficiediente. En dientes sanos el espesor del cemento se va incrementando a lo la

de la vida. Este incremento es mayor a nivel apical y menor a nivel cervidentario.

lítica.

propio consiste en una delgada lámina ósea que rodea la raíz y en la cual seinsertan las fibras del ligamento periodontal. El hueso de soporte rodea el hue-so alveolar propio, actuando como soporte en sus funciones y consiste en:(1) corticales óseas compactas sobre las superficies vestibular y lingual del pro-ceso alveolar; (2) y el hueso esponjoso localizado entre estas cortióales óseas yel hueso alveolar propio (Fig.22l.

El hueso alueolar propio está formado con el expreso propósito de sopor-tar e insertar el diente en su alvéolo. Tiene la capacidad de adaptarse en formadinámica a los diferentes requerimientos funci,onales a que eitá sometido eldiente por medio de cambios en su estructura y configuraóión, principalmenteen lo que se refiere a su espesor. Estos eambios en la estructura ósea ion lleva-dos a cabo por la actividad de los osteocitos y osteoclasüos, elementos celula-res que son, los responsables finales del proceso de remodelación del hueso,por medio de la secreción de matriz extracelular calcificada con formación dehueso nuevo y la reabsorción de tejido osificado.

Bajo condiciones fisiológrcas y debido a las fuerzas oclusales naturales, eldiente migra continuamente en una dirección mesial hacia la línea media. Esteproceso se denomina migrución mesial fisiológica dentaria. Este desplazamien-to se produce por una reabsorción de la pared interna del alvéolo en la caramesial del diente y la formación de hueso nuevo en la superficie distal. Lareabsorción es el resultado de una compresión del ligamentb periodontal deldignte que migra, en cambio el proceso de formación-es provoóado por la ten-sió.n-de.las fibras periodontales en la superficie distal. Esla migració; de;hriafisiológica continúa durante toda la vidá, pero se hace muchdmás renü éiiaedad avanzada. Es así como el hueso alveolar propio se adapta y se autore-construye continuamente. Cambios patológicos ocurren en él iolamente cuan-do el proceso de adaptación y de resistencia tisurar local es alterado.

EI hueso de soporte aluedar también tiene la facultad de adaptarse frentea las demandas funcionales dentarias. El hueso se reabsorbe si lbs estímulosfuncionales son reducidos y se forma hueso adicional si las influencias así lodemandan. La pérdida de función oclusal lleva a una atrofia por desuso delhueso de soporte, en cambio requerimientos funcionales incrementadocproducirán un hueso más denso. pór otro lado, demandas funcionaes másallá de la tolerancia fisiológica del tejido óseo resulta¡á en un decrementode la densidad del hueso.

como es posible apreciar, el hueso del proceso alveolar está en un con-tinuo estado de remodelación, modificando constantemente su configura-ción y estructura en relación a la intensidad, dirección y constancia de lasfuerzas oclusales como a su resistencia tisular local. No óbstante, a pesar decstar_

^influenc-iado pnlnalamente por los estímulos funcional"r,

'tu-¡i* ó

modifica por factores sistemicos.

En síntesis, el diente con sus tejidos que lo rodea¡r (tigamento periodon_tal, proceso alueolar y cemento) constituyen una entidad desde

"f p"nt,o á"

vista embriológico y funcional. La velocidad de recambio ¿el ligamentó-pé_-

Estos importantes conocimientos en relación a la morfofisiología del

mento han hecho variar el planteamiento que existía frente a este tejido c

tario duro, en el sentido de que ya no es considerado como un tejido biocamente inactivo o estático: puesto que si se compara, por ejemplo, con el

do óseo, es posible observar que el cemento por un lado es menos mineraljdo que ól hú"so, y por otro ládo tiene una vélocidad de recambio más rápipor io menos en ió que respecta a su comparación con el hueso trabecular'

Al analizar el ligamento periodontal se mencionó que las fibras perio

tales penetraban en el ceqnento y-hueso, denominándgse estas.porcione,sbebid;, fibras de Sharpey. El núrnero y diámetro de estas fibras varían

acuerdo al estado funcional y de salud de la pieza denta¡ia'

4.3. hoceso alveolar [14,16,68]

El proceso alveolar es aquella parte de los ma:rilares que forma y sol

a los alvéolos de las piezas denta¡ias. Como resultado de las adaptacionescionales del proceso alveolar, es posible distingfrir dos partes en él: el h

alueolar proi¡o o cortical olueolar y el hueso de soporte. El hueso alv

56 57

riodontal y cemento es sorprendentementeremodelación del proceso alveolar parece

otros huesos.

deen cAPtTU t0 t l

FUNCION MASTICATORIA

Arturo Manns F.

1. MASTICACION

La mreticrción es el proceso llevado a cabo en la cavidad oral, por mediodel cual un alimento es triturado y molido. De esta definición es posible des-prender que el principal propósito de la función masticatoria en el sentido másamplio es el mecánico, por medio del cual el alimento debe ser adaptado en ta-maño, consistencia y forma para su degución y digestión. La preparación biomecánica de los alimentos, que favorece su rápida digestién química, revistegran importancia, debido a que la digestión en general es un proceso funda-mental de üpo químico.

Este enfoque mecanicista llevó dura¡rte mucho tiempo a considerar a laspiezas dentarias y sus relaciones oclusales como los elementos fundamentalesen el desarollo de la función masticatoria. Sin embargo, achralmente se reco-n(rce que la masticación normal no se desanolla únicanente por las piezasdentarias, sino que también a través de la regulación que ejercen una serie demecanismos frsiológicos altamente coordinados, gntre los cuales destacan losmecanismos neuromusculares, que integran y comprometen todo el resto delas estnrctt¡ras del sistema estomatognáüco, dando lugar a movimientos bienorganizados y coordinados de los músculos mandibulares, faciales, labios,mejillas, l"lgu", etc. Así, un individuo.con perfecta dentición por ejemplo, eóincapaz de llevar a cabo una masticación normal en ausencia de movimientosmandibula¡es o linguales normales, o sin una sensación normal de las diversasestnrch¡ras que componen el sistema estomatognático [100,101].

La ingestión de alimentos es regulada en el cerebro por la interacción entrelos centros del hambre y de la saciedad, ambos localizados en el hipotáamo.La estimulación del centro de saciedad lleva al rechazo del deseo de alimenta-ción, en cambio su ablación desencadena una alimentación desinhibida Elcentro del ha¡nbre está constantemente activo, excepto en los períodos inme-diatamente siguientes a la ingestión de alimentos, por lo cual él centro de sa-ciedad debe inhibir constantemente Ia actividad del centro del hambre.

Durante el acto masticatorio es posible describir dos series principalesde complejos de movimientos mandibula¡es, a partir de la posicióñ ¿e tirani-ma intercuspidación: unmouimiento de corte, empleado poflos incisivos y ca-ninos para seccionar un trozo de alimento y un mouimiento de trifu¡nciói-mo-Iienda, ejecutada por los premolares y molares para desmenuzar un trozo dealimento.

rápida. Ademásser también más

la velocidadrápida que

ó8 59

El corte comienza con un movimiento libre de descenso de la mandíbulatanto como lo requierq el trozo de alimento, seguido luego por una elevaciónen protmsión hasla apresar el alimento entre los bordes incisa]es (posición devis a vis). A continuación la mandíbula experimenta un movimiento de retru-sión, deslizándose los bordes incisales de Ios incisivos inferiores coutra la carapatatina de los incisivos superiores (acción de cizalla), que se detiene cuando elalimento ofrece resistencia. Luego la contracción muscular elevadora aumenta,iniciándose movimientos mandibulares con oscilaciones forzadas, hasta que elalimento se corta en su parte más delgada y Ia mandíbula desciende. Por consi-guiente, desde el punto de vista mecánico, el corte es el resultado de la fuerzaJeccionante generadora entre los bordes inicisales de los incisivos superiores einferiores. Lá lengua, en acción coordinada con las mejillas, ubica el alimeutoen la zona de los dientes posteriores (premolares y molares), los que gracias

a su morfología oclusal caracterizada por cúspides, fosas, rebordes marginalesy surcos de eJcape, inician las etapa-s de trituración'molienda.

Los grados y proporciones variables de rotación y traslación de los cór'rdi-los mandibularCs durante los movimientos de corte descritos del ma¡<ilar infe'rior dependen principalmente del grado de sobremordida vertical y horizontalde los dientes superiores e inferiores.

La trituraa'ón corresponde a la transformación de los trozos alimenticiosgrandes en pequeños, y lc mdienda significa la pulverización de las partículas

áimenticial más pequeñas. No existe una separación clara entre estas etapasde la masticación, puesto que las partículas grandes de alimentos vuelven a sertrituradas sucesivamente, hasta que la molienda ha sido terminada. El movimiento de trituración - molienda comienza, al igual que el de corte, con unmovimiento libre de aperhrra mandibular que provoca la desoclusión de las

r, que depende de la sobremordida, dete oclusal de las piezas dentarias, eq de

,Hll*r;ii"ii'á3,""Hx"lill:i1""1:"'X;posterior con respecto al cóndilo dere-

cho (Fig. 6). Tal como se describió al analizar los movimientos mandibularesde lateralidad, el maxilar inferior no sólo rota, sino que se desplaza nqasiva-rnente a la deiecha, en este caso, en el leve mouimiento de Bennett El cóndiloizquierdo se desliza hacia abajo, adelante y adentro por un movimiento detrailación entre el disco y la eminencia articular del temporal. El grado de tras-lación del cóndilo izquierdo va a depender del tamaño del bolo alimenticio.En seguida, el maxilar inferior se eleva enfrentándose tanto las cúspides v^esti'bulare-s como las linguales de molares y premolares (Fig. 23' (D): EI acto final

de este movimientolleva de vuelta a la mandíbula a la posición de máxima in-i"t*rpiáu"ión (MIC) (Fig. 23 - @), con lo cual los cóndilos invierten su mo'

La saliua (insalivacióu) desempeña un papel importante en la formació¡rk'l bolo alimenticio durante la trituración y molienda, tanto desde el puntorlr, vista enzimático como fisicoquímico; en esta forma el bolo queda listó pararir,r deglutido. En el desplazamiento del bolo desempeñan un pápel propond"-r'¡urte las mejillas, los labios y especialmente la lengua.

Ambos complejos de movimieutos masticatorios, el de corte y el de tritu-lrrr:ión, se pueden alralizar en tres fases. La primera fase, de apertura, es unrnovimiento libre del manilar iuferior. La segunda fase comienza col-l la acciónrk' cierre mandibular, termiuando cercallarnente al primer contacto dentario.l,)tt la tercera fase se produce la oclusión dentaria, o sea, la relación dinámicark' contacto entre las piezas dentarias. Es por este motivo que Ia ullidad funda-rrrcrrtal del proceso masticatorio, denomirtada ciclo masticatorio. se describelon tres fases fundamentales o básicas:

vimiento y Ia mandíbula se desplaz a masivamente hacia la izquierda.

Los movimieutos mandibulares que se realizalr al masticar alimentos con'sistentes son más amplios y pronunciados que los que se efectúan contación blanda.

60

Plono sog¡ lo l Mtc

I I IGURA NO 23

@ Trazado de los mouimientos mandibulares en el plano frontal durante una m*stieo-\./,ñón uni lateral derecha. LD = lado d.erecho, MIC: móxima intercuspid.ación; LI: ladoizquierdo', (1) y (2) posiciones de Ia r, tandíbula representadas esquémóücamentu e;8.

l l ) , Cont.acto molar .durante Ia fose f inal de cierre, d,esd.e_(1) = posicíón lateral de contac.to hacia.(2) : posición de máxima intercuspidac¡ón l tSSl

61

l\ fase de apertura: hay descenso de la mandíbula, especialmente por

tracción isotónica de los músculos depresores mandibulares;

ll) fase de ciene: se produce ascenso de la mandíbula, en particular

condaóción isotónica de los elevadores mandibulares (Fig' 24);

III) fase oclusal: existe contacto e intercuspidación de-las piezas den

en pósición intercuspal con generación de fuerzas interoclusales' por col

ción isométrica de lol músculos elevadores mandibulares (fuerza

También se le asigna el nombre de "golpe masticatorio" (Fig' 24)'

Al analizar la dinámica mandibular en el plano frontal durante el c

masticatorio (Fig. 23), se puede obsewa¡ que en_ un trazado ideal, la ma

ü"fu áár"i"ndl eá dirección del lado de batance (o lado pasiyo, sin dimento

i;;. "ü

la línea media en.dirección del lcdo (" troU.ot:(q ?19 ::-ti"]':* Ef"u" durante la fase de cierre hasta alcanzarla posición intercuspal o

-á*i-" inüercuspidación (MIC) t 2301.

Ahlgren [3], calculó los valores de duración media de cada ciclo mastica-torio y llegó a resultados de 0.77 seg. para el chicle y 0.48 seg. para la zanaho-ria. El ritmo masticatorio normal o habitual se lleva a cabo, por lo tanto, conuna frecuencia media de 1 a 2 golpes masticatorios/seg., que es dependientedel tipo de alimento.

Hasta hace un tiempo atrás existían opiniones diferentes entre los investi-gadores acerca de la presencia o no de contactos dentarios durante la faseoclusal del ciclo masticatorio. Sin embargo, en base a diferentes trabajos re-cientes usando el sistema de telemetría intraoral [02.00.f 2f .172] u otios sis-temas electrónicos de registro Í6,92,1541, se ha podido ilemostrar que existencontactos dentarios en forma regular durante la masticación de alimentos, cu-ya frecuencia y duración aumenta a medida que el alimento es fragmentadocn partículas cada vez más pequeñas. Cerca del 20 al 40o/o de la dulación deun ciclo masticatorio, es gastado en los contactos dentarios (200 a 400 mseg).

Por medio del sistema de telemetría con radiotransmisores ubicados en unintermediario de prótesis fija plural, Pameijer y col.[t71l aplicando tests demasticaciór¡ en 6 sujetos adultos sanos, con discrepancias enire móxima inter-cuspidacíón (MIC) y posición retruída de contacto (pRC), registraron un totalde 681 contactos dentarios durante g5g golpes masticatorioi. La mayoría delos contactos dentarios (n : 588) se efectuaban en máxima intercuspidación(MIC) o posición intercuspal; varios contactos se producían con un desliza-miento retrusivo de la mandíbula desde una posición anterior a la posición in-tercuspal y solamente 15 en posición retruída de contacto (pRC). La duraciónde los contactos dentarios que ocurrían en MIC eran de duración más largaque aquéllos en PRC. Además observaron que durante la masticación. ocü-rrían algunos contactos dentarios de deslizamiento en lateralidad, los que, sincmbargo, no constituían un patrón repetitivo ni en frecuencia como tampococn duración. Es así que durante la función masticatoria normal, predominanlos movimientos mandibulares de apertura - cierre y los de protrusión - retru-nión sobre los de lateralidad. Como toda expresión funcional tiene una corres-¡rondencia íntima con características morfológicas en relación a ella, es posibleobservar que en el cóndilo.mandibular predomina, la mayor longitud dé su ejetransversal- (20 mmrproximadamente) sobre el eje ánteroposierior (10 mmuproximadamente). Este rasgo anatómico hace que ocupe en sentido transver-sal casi toda la extensión de su cavidad articular (22 mm de eje transversal),lo que no ,oculre en sentido ánteroposterior (eje ánteroposteriór aproximada-rnente de 20 mm), favoreciendo los desplazamientos coridilares hacia adelantey su vuelta a la posición inicial o de partida en una amplitud mucho mayort¡ue los rnovimientos mal'rdibulares que implican deslizamientos laterales delr:óndilo.

En una serie de pacientes a los cuales se les practicó desgaste selectivo eliminando las interferencias oclusales a lo largo del deslizamiento mandibular enr:éntrica (entre MIC y PRc), Pameijer y col. Ítlzl, obsen'aron que no hubovariaciones eu los.patrones de contactos dentarios. Antes del desgaite selectivolu posición retruída de contacto (PRC), se usó dos veces en 269 contactosrlentarios registrados durante la masticación; en cambio, después del desgaste,

Fasec det ciclo maticatorio con trazados simultóneos de acüuidad electromiogrófica

;út;"1; masétero y fuena muticatoria. Obsérueee el período de silencio de la acüui

iueterina durante-la fase oclussl del ciclo muü99]91io

62 63

la PRC fue usada solamente una vez en 314 contactos dentarios. En conse-cuencia, es posible concluir que la máxima intercuspidación o posición inter-cuspal es laielación fisiológica de la dentición durante el acto masticatorio, encarñbio la posición retruída de contacto se u6a con escasa frecuencia. Sin em-bargo, se d-emostró que el desgaste selectivo resulta en una disminución de laaur-ación de los contactos dentarios, y por lo tanto, también de la duración delas fuerzas interoclusales que actúan durante la masticación. Las fuerzas interoclusales de corta duración son generalmente bien toleradas por los tejidos desoporte denta¡io [?5,1?51, porque tienden a darle más tiempo al diente a re-tomar a su posición original dentro de su alvéolo. En cambio las fuerzas de du-ración prolongada (parafuncionales) tienden a causar ya sea un efecto adapta-tivo o-alteraciones-fisiopatológicas (trauma r.rclusal), en el periodoncio deinserción.

Graff [66] usando registros telemétricos y electromiográficos, encontróque el iiempo total de los contactos dentarios durante las 24 horas del día eraáe 17.5 miiutos, con una duració! promedio 0.3 segs. por cada contacto den-tario. En cambio, Glichmann [02] lo estimó en 20 minuüos durante las 24 ho'raS. Las fuerzas oclusales generadas por estos contactos dentarios, desempeñan un papel importante en la mantención de Ia estruchrra y función del pe-riodontó.

-Debe rbcordarse que desde el punto de vista fisiológico, las fueruas

oclusales más beneficiosas para una pieza dentaria son las fuerzas dirigidas

arrialmente, puesto que se traducen en un estiramiento uniforme de las fibraspeúodontalel propeñdiendo en esta forma a la estabilidad dentaria. Estas fuer'zas a:riales se gen-eran durante la masticación, habitualmente en presencia dealimento y sin contacto de diente a diente. En cambio cuando existe contactode diente a diente,las fuerzas resultantes también tienen un fuerte componen'te no a¡rial [Og,Zs].

Las diferentes actividades funcionales que desarrolla el sistema estomatog-nático y que son indispensables para la conservación de la vida, están control+áas basicámente por mecanismoi reflejos tanto incondicionados como condi-cionados. La succión, la deglución y la respiración esüán basadas en refleios in'condicionados o también llamados innatos o congénitos, que son aquéllos enlos cuales un estímulo da una respuesta motora sin previo entrenamiento oaprendizaje. Son reflejos hereditarios que aparecen en todos los individuos delá misma-especie unavez que las vías nerviosÍts por las que se trasmiten hancompletado zu desarrollo. Asientan sobre vías nerviosas preestablecidas y parasu génesis, no necesitan de la intervención de la corteza cerebral. En cambio,otras funciones del sistema estomatognático como la masticación y fonoarti'culación se establecen en base a refleios condicionados o adquiridos o apren'dídos que no aparecen espontaneamente, sino que se adquieren en el curso dela exislencia del individuo. Para su respuesta motora requieren de entrena'miento previo y de la formación Ce nuevas asociaciones, en las cuales la parti'cipación de cenbos cerebrales altos es fundamental. Se caracterizan por suin-estabilidad, pues desaparecen transitoriamente o se pierden con facilidad. Laactividad refleja condicionada se genera cuando un mismo circuito neuromus-cular, fofrnadO por estímulo adecuado, receptor, vía aferente, centro de inte-

gración cerebral, vía eferente y su reacciólt motora, se repite incesantemente,constantemeute, estableciéndose un lluevo circuito de enlace entre las víasnerviosas aferentes o sensitivas y las eferentes o motoras, de tal forma que lafunción newiosa se realiza finalmente si¡r necesidad que la cortezacerebral in-tervenga, es decir, se hace en forma automática o subcolrsciente.

En las primeras etapas del niño y antes de la erupción dentaria, los movi-mierrtos mandibulares están gobernados por los reflejos innatos de succión yamamantamiento. Tales movimientos l1o soll propiamente de masticación sinoque movimientos en los que participan músculos bucales y peribucales. Al cre-cer el niño y producirse la erupción de los dientes se establecerán las primerasrelaciones de contacto dentario, controladas y reguladas principalmónte porlos impulsos aferentes provenientes de los receptores periodontales que inior-marán continuamente al sistema uervioso central acercá de esta nueva posiciónmandibular. Mediante el refuerzo continuo y repetitivo de estas señalei aferen-tes o guía sensorial dentaria surgida, el niño aprenderá y adquirirá un controlreflejo de la posición de la mandíbula en la cual los dientes iuperiores e infe-riores entran eu contacto. Precisameute los músculos que contiolan esta posi-ciór'r mandibular, son puestos eu marcha por los primeios contactos dentariosentre los incisivos antagonistas. En consecuencia, con la erupción dentaria seaprende el proceso de la masticación, siendo los primeros móvimientos inegu-lares y pobremente coordinados, de manera similar a los primeros estadiosteaprendizaje de cualquier función motora (la marcha por ejemplo). posterior-mente, con la maduración progresiva del sistema estomatognático y con el de-sarrollo de la dentición, se establecerán patrones de refléjos coñdicionadosguiados no sólo por la información mecanoserlsitiva periodó¡hl mencionada,sino que también por la que proviene de las articulaciones témporomandibula-res y sentido del tacto de la lengua y mucosa oral en general. Durante el tra¡scu-rso_de la vida se producirán modificaciones menores y graduales en la mor-fología de las superficies oclusales, estableciéndose conc-oriitantemente modi-ficaciones- en los patrones reflejos de los movimie¡rtos malrdibulares durante lamasticación-y lográndose de esta forma una adaptación funcional del sistemaestomatognático.

La masticación parece ser entonces una función c-ondicionada, adquiriday automdticc, la que sin embargo según shenington, ltggl también

"riá "orr-trolada y gniada por reflejos básicos incondicion¿dos tales como:

A) el reflejo de apertura mandibular.' se origina por estímulos mecánicoso .nociceptivos apljcados en la porción inferior de lá cara, o más bien en lasestructuras inervadas por las r¿unas ma:rilar superior y ma¡dibular del newiotrigémino;

B) el reflejo-de ciene mandiburan' ocurre durante la deglución, como tam-bién en respuesta a estímulos mecánicos débiles que actúú sobre el dorso dela lengua;

c) el .refleio mandibular miotdtico o de estiramiento: es la respuesta decontracción refleja de los músculos elevadores mandibulares principalmente

6564

frente al estiramiento o elongación de ellos.

No hay duda que la textura y naturaleza de los alimentos tienen una in-fluencia directa en los patrones masticatorios. Es así como es posible describirfundamentalmente tres procesos que tienen a su cargo la regulación de la mas-ücación de alimentos de diferente consistencia: uariaciones de la fuerza mosti-catoria, uariociones de la presión ¡nosticatorta y número de golpes masticato-rios.

Ll Variaciones de la mapnitud de la fLerzg-ngrticúQrig. una de las prime-ras mediciones de fuerza masticatoria desarrollada durante la masticación dediferentes alimentos, fueron las de Howell y Brudeuold t8?l quienes, usandotransductores de tensión incluídos en dientes artificiales, examinarott tres ti-pos de alimentos con diferentes propiedades físicas: el maní, representando alalimento frágil, quebradizo; el coco al alimento fragmentable, desmenuzable,y las pasas al alimento resistente o fibroso. El cáculo de la suma de las fuerzaspromedio para los dos premolares y primer molar correspondió a3,7 Kg. parael maní, 4.1 Kg. para el coco y 4.9 Kg. para las pasas. La máxima fuerza regis-trada (7.2 Kd fue encontrada a nivel del primer molar durante la masticacióude pasas. Poiteriormente Anderson [5] registró las fuerz as oclusales desarrolla-das dura¡te la masticación normal, por medio de un transductor de tensiónubicado en el interior de una incmstación oclusal de un molar (Fig. 25). Losvalores sobrepasaban los 6 Kg., coll ull máximo de 15 Kg., presentando utra teu-dencia al incremento al final de la secuencia masticatoria.

Iransductor dc tcngión

FIGURA NO 25

Sistema de registro de fuerzos oclusalgs-medíante unirt"¿o, de uná incrustación metóIical5l.

transductor de tensión ubicado en eI

En cousecuencia, la fuena masticatoria promedio desaroüada durante lamasticación habitual es solamente del orden de los I0 Kg. En cambio los valores de fuerza masticatoria mdsima medida con un gratolinómometro entre laspiezas dentarias es de 60 a z0 Kgs., por lo que duúnb la función

-"rti"utoriuse emplea solamente alrededor del 15 al 20b/o de la fuerza masticatoria máxi-lna que pueden tolerar los tejidos del periodoncio de inserción o de soportedentario. Este hecho permitaadelantar_un concepto importante, v €s que lamagnitud de la fuerza ejercida durante la masticación niUituat

"i "otrt-t"Aápot mecanismos neuromusculares activados por impulsos aferentes desencade-nados a partir de diferentes receptores del sistema estomatognatióo, é$á"irl-mente periodontales- Estos impulsos están balanceados en tñ forma qi"" ón-trega' la máxima eficiencia masticatoria con el mínimo de esfuerzo i ¿;, ;ü-sencia de dolor eu cualquiera de los componentes del sistema, co¡ la consecuente protección de la integridad morfofuncional de ellos.

frcatoria: para una fuerza masticatoriasobre un alimento es función del órea

,'ffi it""'"H'#u?"?Jiff ,i;,:y"#{:;,parüe del área ocrusal an arómica 0""'3r'&ná"Hrltt

t"ll ;:ruTil'lffi 3t;r"H

las piezas antagonistas durante la oclusión. Esta área ocüsA funcional es laque participa activa y directamente en la masticación. Para una hemiarcadatu1 tqailq p or Yurhitos en 4 8,4 mry2 I zztL tup*r"ni"irlo aproxima¿ameir-te 1/10 del órea oclusal anatónticu. En este aspecto

"r f*"iro mancar la dife.

n masticatoria. Ia fuerza (.F) desde elüe de la energía (E) y está exteriorizadaión y sentido, es decir, es un vector ouecontracción isométrica de los múscuiose oclusal, generará una fuerza entre las

T:gT^9:lhr*, que en virtud de su trabajo éslpecítico se denomin"f"¿*"

f:r:o::r:!:,La presión (p) en cambio, se representa solamente por su

-arri:tuct' y su existencia puede ser reconocida únicamente a nivel ¿e un area (Á) ósuperficie de acción (P = r). si consideramos que la presión masticatoria es

igual a la razón Fuetzarn*ti"utori"

área oclusal funcional

:.::lt:Tj gue una misma fuerza concentrada e' u' área oclusar pequeña ac-ruara con'ancro o triturando los alimentos más efectivamente qu-e ti mismafuetza aplicada sobre un área más extensa. Brt"p¡n"ipi;íri"o tierr" "rraapiilcación clínica importante, ett el sentido de devolvei éiiláá" iurtauración oclu-

sal áreas de contacto pequeñas o puntos de contacto con los dientes ant^gorrirs.tas, que por un lado mejoran la eficiencia masticatoria y por otro lado,-redu-cen la duración de los contactos dentarios durante ta masuóación.

Segt¡n los porcentajes de distribución de las fuenas en diferentes dienteg

67

Howelt y Brudeuold [8?], determinaron que los alimeutos más resistentes(coco y pasa) se masticaban con mayor énfasis a nivel del primer premolar, encomparación con el alimento más frágil (maní).

La masticación de un alimento más resistente es tratado, por lo tauto, porun incremento de la fuerza masticatoria, como colocándolo a nivel de los pre-molares, siendo el primer premolar la pieza dentaria que col'l mayor eficienciaactúa en la masticación de alimentos mas resistentes por su mel'ror area oclu-sal fisiológica. Este desplazamiento del alimento duro hacia la zona de los pre-molares se traduce en una presión masticatoria aumentada, aunque no existie-ra incremento de la fuerza masticatoria.

3) Número de Aolpes masticstorios: corresponde al número de contactosentre los dientes oponentes durante la masticación habitual y que difiere conla consistencia del alimento. Anderson y Picton [6], graficaron la distribuciónpromedio del número de golpes masticatorios necesarios para triturar diferen-tes alimentos (Fig. 26).

gaste fisiológico de las cúspides dentarias (posibilidud de inüerferencias oclusa-les) y favoreciendo la instalación de placa bacteriana (posibilidad de caries oenfermedad periodontal). La masticación uuilateral se getreru cuando existenrestricciones unilaterales condicionadas, por ejempl<l por la presencia de doloren la articulación témporomandibular, enfermedad periodontal, caries, ausell-cia de piezas deutarias, adaptación frente a interferencias ocluaales o contactosprematuros. Posselt It77] en un estudio de personas con dentadura naturalcompleta, observó que mas del 75o/o presentaban urr patrírrr musticatorio bi-lateral altemarrte; alrededor del 10o/o una masticación bilater¿l simultánea yaproximadamente el 72olo masticación unilateral, ya sea derecha o izquierda.

MotútdSd_$gügry; las piezas dentarias uo se encuentran ancladas ni total-mente rígidas dentro de sus alvéolos, sino que están suspendidas en cltos porun tejido conectivo amortiguador complejo, con importantes propiedades hi-drodinámicas, representado por el ligamento periodontal. Este rasgo morfoló-gico le permite al diente un cierto grado de movilidad natural, que cstó presen-te durante la función masticatoria, derrominadamouitidad fisiológica dentaria.Esta ligera movilidad permite a la pieza dentaria resistir, dentro dc ciertos lí-mites, el sobreesfuerzo oclusal, impidiendo la lesión o daño err las e,stmcturasque conforman el órgano dentario, en vista de que una parte de la errcrgía esabsorbida por ella.

Mühlemann ItSg,tSg] reaJizí estudios cuantitativos de la movilidad tlenta-ria por medio de la aplicación de fuerzas estáticas conocidas, en serrtido lin-gual. Encontró que el movimiento dentario, tanto en las piezas uniradicularescomo multiradiculares, se traducía en dos fases: un movimiento rú¡rido queocurre en forma lineal y cuando la fuerza era mellor de 50 a 100 grs., ncguiclopor uno lento y cuando se excedían estos valores. Con una fuerza (:eK:üla alos 1.500 grs. se llegaba a un punto en que no se producía movilidad dcntariay se evocaba ulla sensación de presión (Fig. 27).

La función masticatoria ideal desde el pUnto de vista fisiológico es la mas-ticación bilateral que estimula todas las estructuras de sostén dentario, favore-ce la estabilidad dé la oclusión, establece patrones electromiográficos bilatera-les de la musculatura mandibular y favorece la higier,e dental. Este patrón demasticación se obtiene cuando hay armonía morfofuncional entre los diferen-tes componentes del sistema estomatognático y existe salud biológica del sis-tema. Eir cambio, durante la masticación unilateral se estimulan únicamentelas estructuras del lado de masticación, impidiendo en el lado inactivo un des-

69

25

20o-9otac!15i

EcoA-ooolo

!

-9!oEof5 FIGURA NO 26

Distribución promedio del número degolpes mosticatorios durante la tritura-ó¡ón ¿e diferentes alimentos 16l.

Pan Gallct¡c Zanahori¡Manzana C¡rng

EleEl=.EÑlCO

!t

!trúP

o=

FIGURA NO 27

M ouilidad den taria fisiológico ( ordonuda) us. fuerzas estóticas oplicadm tnsentido lingual (abscisa). Nóteac la larcde ascenso rópida i4icial y Ia. luto dtoscenso lenta tardía [158, 169l ,s.

68

La movilidad fisiológica es mayor en los niños que en los adultos y ligera-mente mayor en las mujeres que en los hombres. Esta mayor movilidad en elsexo femenino es especialmente más significativa durante el embarazo y elciclo menstrual (segunda mitad). Varía la movilidad también durante el día,siendo más alta en la mañana después de despertar y menor en la tarde. Entrelos diferentes gmpos dentarios, el gmpo incisivo (principalmente los inferiores) presentar la mayor movilidad fisiológica.

Picton y Parfitt [175] estudiaron el movimiento a:<ial o vertical del dientey obtuvieron resultados semejantes a los de Mühlemann [1581. El movimientovariaba con la fuerza también en dos fases: en un comienzo con fuerz as ligerasse provocaba una movilidad relativamente grande, pero cuando la fuerza exce-día un cierto valor (que encontraron ser superior a los 100 grs., obsenradospor Mühlemann) que fluctuaba entre 300 - 600 grs., el movimiento decrecía.

Miihlemann [159] cotejó las mediciones de movilidad dentaria realizadasen monos con sus consecuentes análisis histológicos, concluyendo que la pri-mera fase se debe al estiramiento aparente de las fibras periodontales, y a cam-bios volumétricos en ciertas áreas del espacio periodontal. En cambio, la se-gunda fase está representada por la deformación elástica de las paredes de lacavidad alveolar.

De los estudios anteriormente presentados es posible concluir que existeuna movilidad fisiológica dentaria, que se podría dividir en:

al movílidad fisidógica primaria (60-65o/o) que corresponde a la primerafase de Mühlemann, dependiente de la membrana periodontal;

bl mouilidnd fisiolóSica secundaric (35-40o/o), representada por la segun-da fase de Mühlemann y que depende de la elasticidad del hueso alveola¡.

De acuerdo a labiomecónica dentaria. la movilidad fisiológica, y en conse'cuencia, laqtabilidad. dentaria, depende en último término del balance o equi-librio entre dos importantes factores (Fig. 28):

al un frctór mecónico, representado por las diferentes fuerzas a que es s<>metida una pieza dentaria (fuerzas oclusales, vestibulares, linguales, labiales,etc.);

b) un factor biológico, representado por la resistencia que ofrecen los tejidos de soporte dentario (periodoncio de inserción: periodonto, hueso alveola¡y cemento) frente a estas fuerzas.

Cuando en una pieza dentaria existe equilibrio entre el factor mecánico yel biológico, se habla de biomecóníca dentaria pasitiva y de normalidad en suestabilidad.

Fuemas oclusales patológicas p traumáticas (fuerzas anormales en magni-hrd, dirección, frecuencia y/o duración), como las originadas durante las para-funciones (bruxismo por ejemplo), pueden afectar la insertión periodontal deldiente. Si el periodoncio de inserción es capaz de adaptarse frente a estas ma

yores exigencias funcionales, v¿ul a ocurrir cambios tisulares en el cemento,periodonto y hueso alveolar, que se pueden considera¡ funcionales (estos cam-bios se denomina¡r hiperfunción). En cambio, si las fuerzas oclusales excedenla capacidad adaptativa del periodoncio de inserción, ocurrirán alteraciones fi-siopatológicas en los tejidos que lo componen que se traducirán en disminu-ción de la estabilidad dentaria y en movilidad patológica. Este aumento, de lamovilidad dentaria aunque reversible, constituye el signo más claro y precisodel trauma oclusal (T.O.), el cual puede ocurrir frente a dos situaciones [22]:

a) por sobrecargas oclusales que actúan sobre un periodoncio de inserciónsano y que desencadenan una lesión degenerativa de los tejidos que lo compGnen: trauma oclusal prtmario; un ejemplo clílrico de trauma oclusal primarioes la moviJidad que presenta una pieza dentaria libre de enfermedad periodon-tal después de la colocación de una restauración oclusal "alta";

b) por cargas oclusales r¡onnales que superan la capacidad adaptativa deun periodoncio de inserción enfermo, en el cual como producto de la enfer-medad periodontal se ha desencadenado una disminución de los tejidos queconforman el aparato de sostén dentario: trauma oclusol secund,ario.

BI0MEcAN

ENTARIA

FIGURA NO 28 I TACTO

Biomecónica dentaria con sus factores condicionantes.

,ü"""n$

70 77

En la primera situación (T. O. primario), exis'r,e uu iucremento del factormecánico, traducido en fuerzas oclusales anormales en magritud, dirección,frecuencia y/o duración. En la segunda situación (T.O. secundario), existeun decremento del factor biológico, en el que incluso fuerzas oclusales fisiológicas pueden ser excesivas para la capacidad de adaptación del periodoncioinjuriado. Tanto en el T.O. primario, como eu el secundario, existe pérdidade la estabilidad dentaria con movilidad patológica consecuente, producto deuna mptura del equilibrio o balance entre el factor mecáuico y biológico quecontrolan la biomecánica dentaria (biomecónica dentaria negatiua lo que sig-nifica anormalidad).

Varios autores designan como trauma oclusal terciario la situación en laque sobrecargas oclusales actúan sobre un periodoncio de_ inserciólt enfermo,sobrepasando su poder de resistencia. Según Posselt [1??] este último sería elmás común y prácticameute una combinaciór'r de T.O. primario y T.O. secull-dario, que son casos extremos.

En cuanto a los mecanismos de compensación o adaptación fisiológicos,que protegen a las estructuras de sostén dentario de la lesión o daño contrafuerzas oclusales o de otra naturaleza (fuerzas ortodóncicas por ejemplo) queactúan sobre las piezas dentarias, se describen: la resistencia del ligamentoperiodontal; la relación área periodontal y el mecanismo neuromuscular.

área oclusal

L) Resistencia del ligamento periodontol. El periodonto está constituídofundamentalmente por fibras colágenas, que son fibras rígidas, de naturalezano eldstica, que en su recorrido entre cemento y hueso alveolar no sorl rectassino o¡rdulada.s. Por su disposición permiten ser estiradas o puestas en tensiónal aplicar una fuerza sobre el diente, absorbiendo eu esta forma una parte deella. Agregado a este mecanismo tensor de las fibras periodontales, no se debeolvidar también la absorción de fuerzas por parte del mecanismo amortigua-dor hidráulico vascular inherente al ligamento periodontal.

2l Relación entrc el área periodontal y el órea oclusal. La fuerza remanen-te que no es absorbida por la resistencia periodontal, ejercerá presión sobre elligamento periodontal y hueso alveolar, que tienen mucho mayor superficieque el área oclusal de la pieza dentaria. Por ejemplo en el primer molar setiene la siguiente relación:

Area periodontal 3?6 mm2

ctrb ' t mm¿

2,25Area oclusal anatómica

La abaorción de las fuerzas masticatorias por el aparato de sosten denta-rio y la gran magnihrd periodontal, determinan que [a presión que se ejercesob¡e el periodonto sea mucho menor que la que actúa sóbre el alimento parauna misma fuerza muscular. Existe así un margen de seguridad bastante cónsi-derable pqra triüurar un alimento duro sin lesionar o piovocar dario en el pe-riodonto l,22Ll.

3l Mecoúsmo neunomurcular. si las presiones que se ejercen sobre el pe-riodonto fueran todavía muy grarides, los receptorés periodontales darán lu-qar .a glq dgsca¡ga aferente vigorosa, que desencadenará un mecanismo reflejode inhibición de los músculos elevadores mandibulares y excitación de lásdepresores (rcflejo de aperturu mandibular). Los receptorós periodontales in-hiben en consseuencia la contracción elevadora, cuando la presión sobre eldiente alcanza un valor crítico o umbral que afecta la integriáad periodontal.

Las partes blandas=bucales juegan también un rol importante durante elproceso masticatorio. Estas estructuras altamente especializadas están contreladas por mecanismos neuromusculales, a través de lós cuales se lleva a cabo laregulación de los mor¡imientos delicados que se realizan durante las diferentesfunciones orales. Entre los diversos tejidos blandos orales, la lengua desempe-ña probablemente el ¡ol más importante en virtud de su movilidad, sensibiidad discriminativa y localización táctil altamente desarrollada. Las funcionesde la lengua durante la masticación son numeros¿ts IgS] e incluyen los siguie¡-tes aspectos:

1) molienda del alimento presiouándolo contra el paladar duro. En estafunción participan las rugosidades tanto de la porción anterior del dorso de laIengua (provocado por las papilas) como del paladar duro (específicamente lasam¡gas palatinas), las que evitan el desplazamiento del bolo alimenticio. En es-ta acción mecánica directa se produce la liberación de sustancias que v¿rn aestimular las papilas gustativas y de otras que se van a volatilizar, estirnulandolos receptores olfatorios y provocando con ello reaciones fisiológicas a distan-cia como serían la secreción salival y gástrica, coadyuvando de ista forma alproceso digestivo en general 11331:

. 2) la lengua empuja el alimento hacia las superficies oclusales dentarias ylo transfiere desde una superficie oclusal hasta la otra, ayudando además ámezcla¡lo con saliva;

3) debido a la alta sensibilidad táctil de la lengua, ésta selecciona y sep¿üafeuellas partes del alimento que están suficientemónte masticadas y

"p-to ir*ula deglución, de aquellas insuficientes trituradas;

4) una vez terminada la masticación, la lengua realiza movimientos deagqstre, remor¡iendo los residuos alimenticios que han quedado atrapados enel fondo del vestíbulo (espacio entre labios y'mejillas'poi..r, lado y piezasdenta¡ias con sus procesos alveolares por otro), encíás o pieza" dentariás.

Todos los músculos linguales, reciben su inervación motora del neniohipogloso mayor o XII par craneal, a excepción del músculo $osopalatin" q"ó

Es decir, que el área periodontal es dos veces más grande que el área oclu-sal anatómica. Si se considerq que el á¡ea oclusal funcional es 10 veces menorque el área anatómica, la fuerza se distribuirá por una superficie aproximada-mente 20 veces mayor. Relación semejante existe para las otras pieza.s denta-rias.

72 73

rvio $osofaríngeo o IX par craneal; mu-sculos del velo del paladar. La informa-:to, etc.) y el gusto, que son transmiti-

"Y#"t"illii,fff i"l.t *el imp ortan te en

Aunque existe cierta controversia respecto a la presencia de husos lleuro-muscula¡es en la lengua, es probable que exista cierto tipo de sensaciones mus-culares que trasmitidas a las motoneuron¿ls del núcleo del XII par intervenganen el control y regulación de los movimientos linguales, puesto que cooperl27J demostró haber registrado impulsos aferentes en el nervio XÍI al estirarla lengua del gato. En todo caso es indiscutible la existencia de un sistema sen-soricl especial de retroacción (feedback) para el control y regulación del tonusmuscular lingual y sus movimientos; ello se supone por el hecho que la lenguaes cap¿¡z de realizar movimientos muy finos y delicados a pesar de estar cir-cunscrita por las paredes que conforman la cavidad oral. La coordinación delos movimientos mandibuláres y linguales durante la masticación y otras fun-ciones, debe ser considerada sobre la base de algún tipo cte relacióir funcionalenhe el núcleo mesencefálico del v pa¡ y el núcleo del hipogloso mayor. se haindicado que la relación entre los músculos linguales y loJ elevadores mandibu-lares es del tipo de inhibición recíproca If Of ].

En cuanto a las funciones del paladar duro, ya se mencionó que actúa como superficie contra la cual ejerce la lengua su función de molienda. Otra fun-ción se desprende de la sensibilidad táctil de la mucosa palatina. La consisten-cia más dura que lo usual de algunos alimentos es detectada preferentementea nivel palatino. La pérdida de "gusto" frecuentemente catalogada por los por-tadores de prótesis totales, probablemente puede deberse a una reducción deesta importante sensación táctil, así como a una disminución de la habilidadpara juzgar la textura y temperatura del alimento [93].

Las meiillas indudablemente desempeñan una función importante durantela masticación en el ser civilizado. Junto a la lengua ayuda a mantener el alimento sobre las superficies oclusales dentarias. Si durante el proceso mastica-torio la cavidad bucal está ocupada por abundante cantidad de alimento, éstese almacenará en el vestíbulo por distención de las mejillas y labios hasta quela porción central de la boca pueda acomodarlo. Además las mejillas realizanuna acción de masaje sobre las superficies vestibulares dentarias, lo que es im-portante como acción de autolimpieza [133].

El epitelio que cubre la piel de la cara pierde su capa comificada a nivel delos lsbios, con lo cual se facilita la recepción sensitiva a partir de los receptores allí ubicados. Por ello, es posible afirmar que las funciones de los labiosson en parte sensoriales, previniendo fundamentalmente a través de su sensibilidad táctil y térmica el ingreso de materias inapropiadas a la boca, ayudandoa proteger la integridad del aparato digestivo. La información sensitiva geueralaltamente desarrollada, trasmitida desde los receptores labiales, se va a com-pletar a su vez con la entregada por los receptores linguales, periodontales ygingivales, integrando en conjunto lo que se denominala sensación estereog-

nósica oraJ, esto es, una información completa en relación a la forma, tamaño.textura, temperatura y solidez de un cuerpo sin necesidad de visualizarlo. Estacapacidad estereognósica del conjunto de receptores de la cavidad bucal es laoue cletermina que la función masticatoria pueda realizarse en gr¿u't medida enfbma refleja If5g]. Los labios también cumplen con una función mecáuicatransfiriendo el alimento (especialmente el líquido) hacia la boca y previeuela pérdida o fuga del alime¡to desde la boca duraute la masticacióu.

La aplicación de pruebas (tesLs) o exámenes de laboratorio, para la medi-ción objetiva del funcionamiento del sistema estomatognático, es muy pocofrecuente en la práctica odontológica. Es así que en el campo de la prótesis,los criterios adoptados en cuanto a la selección de dientes artificiales y tipo defunción dentaria, como la confección del aparato protésico, se basan princi-palmente en hechos empíricos y en la experiencia del odontólogo tratante.

Las mediciones tanto de la fuerza mosticatorio como de la eficiencia masti-catoria son dos variables que deberían ser consideradas al evaluar las condiciones funcionales del sistema estomatogrático. La pérdida de piezas dentarias ylas disfunciones del sistema estomatognático son factores que provocar'! unareducción tanto de la fuerza como de la eficiencia masticatoria, y Ia restitu-ción de ambas debiera ser ullo de los propósitos fundamentales en toda reha-bilitación oral. i

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2. FUERZA MASTICATORIA

2.1 Mediciones de la Fuerza Masticatoria

Las primeras mediciones conocidas datan del año 1681, en el que un ana-tomista llamado BoreIIi colocó una cuerda con pesas suspendidas a nivel de lazona de los n¡olares inferiores y midió el máximo de peso que puede ser venci-dcl por el cierre mandibular. Registró fuerzas muy altas, del orden de los 250Kg., debido a que no solamente actuaban los músculos elevadores mandibula-res sino también los cervicales.

Es posible medir la fuerza masticatoria por medio de una técuica de regis-tro intraoral a través de transductores de tensiólr ubicados va sea en dientesnaturales [5], en dientes artificiales ISZl o en rieles meta]icos ti.¡udor al maxilarsuperior e inferior Ifg¿l; o bien mediante una técllica de registro extraoral, através de dispositivos llamados gnatodinamómetros Igg, f gf , Ztg].

A pesar de que existe gran variedad de gnatodinamómetros, consistenesencialmente eu dos platinas metálicas de mordida, cubiertas por un materialblando como cuero o goma (para prevenir cualquier daño en la corona deldiente) que se ubicarán entre ambas arcadas dentarias (Fig.29). Las platinasde mordida pueden ser de tal tamaño que permitan realizar la medición de la

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tSECCION I I I -

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MICROVOLTIMETRO

SECCION I I -

PUENTE WHEATSTONE

URA NO 29 POLIGRAFO -

Reprcsentación eEquemáüca de un corte longitudinal de un gnatodínamómetrt que mu:e!-t i los tna seccionés que lo componen, el puente de Wheatstone y sus conexiones. Sección

= cilindro metólico hueco con Ia platina de mordida inferior; Sección II : base metalica,n el ¡ansductor de tensión; Sección III = cilindro metó!íco introducido en la secccidn I

con ou uütago central y t" jiaina de mo¡dida superior. [f SS y Tesis para optar al títulode Círuiano' Dentista de los Sres. P. Carrasco, E. García y P. Gonzálezl'

fuerza masticatoria entre dos dientes antagonistas, entre varios o todos los pa-res dentarios. La fuerza de mordida desarrollada entre ambas platinas es tras.mitida a un dispositivo de medición que puede estar basado en difer€ntesprincipios, siendo ach¡almente los transductores de tensión en base a princi-pios electronicos, los de registro más fino y exacto.

Cuando los músculos elevadores mandibulares se contraen isométricamen-te, se generará una fuerza interma:rilar que se denomina fuena masticatorio,en virtud de su habajo específico. La dirección en que se manifiesta es prác-ticamente idéntica con una línea que une las insertiones muscula¡es (eje mus-cular). Sin embargo, la fuerza masticatoria nace desde diferentes músculos condiferentes inserciones, los que en consecuencia actuarán en conjunto con unadirección de fuerza resultante del paralelógramo de fuerzas desa:nolladas.

El mayor interés de las investigaciones experimentales en tomo a la fuerzamasticatoria estuvo centrado en la medición de su fuerza máxima voluntariaregistrada mediante un gnatodinamómetro. Las obsewaciones demostraronque los valores encontrados no estaban directamente correlacionados con lamáxima potencia muscular que podían desarrollar los músculos elevadoresmandibulares. Así Schroeder tfOSl y uan Steenbergfie y de Vries [Zfg] ¿emostraron que la mayoría de los sujetos analizados podían desarrollar fuerzasde valores más altos que los de la fuerza masticatoria máxim4 después de laanestesia local de los dientes antagonistas involucrados en la medición. Ade-más Steenberghe y de Vries encontraron valores mayores de fuerza masticatoria máxima cuando ésta era medida entre un área amplia dentaria (mayor nú-mero de dientes), en comparación con la registrada solamente entre dos dien-tes antagonistas. Los resultados experimentales indican una evidente influen-cia a partir de los receptores periodontales y/o pulpares, los cuales establece-rían un mecanismo nervioso de control inhibitorio sobre los músculos eleva-dores. Existen por lo tanto, importantes factores que limitan los valores deregistro de la fuerza masticatoria máxima medida entre ambas a¡cadas denta-rias, representados no solamente por la sensación mecanosensitiva periodontaly dentaria mencionada, siuo que también por las sensaciones de presión evecadas a nivel de las articulaciones temporomandibulares, músculos y tendones,señalando de esta forma que cualquier incremento ulterior de la fuerza masti-catoria puede causar dolor y por ende provoc¿u lesión-de algunos de los com-ponentes del sistema estomatognático. Estas "señales de alarma" son goberna-das por los mecanismos neuromusculares periféricos o sensoriales que previe-lten apretar más allá de un cierto umbral de fuerz a crítica, protegiendo la inte-gridad morfofuncional del sistema.

Es importante desde ya establecer una clara distinción entre lo que se pGdría denominar J¿ fuerza mosticatoria móxima teórica o anatómica y la fuenamasticatoria mdnima real o funcional.

La fuena masticatoria móxima teórica o anatómicc corresponde a la potencia contráctil máxima de los músculos elevadores mandibuüres, la que sepuede calcular por la suma de las fuerzas teóricas máximas que podría desarrollar cada uno de estos músculos, basadas en medidas aproximadas de la fuerua

76 77

de un m_úscu-lo esquelético por unidad de área tranwersal muscular. Así Qlsiy Fíck lZtel, en base a datos fisiológicos de que 7 cm2 de área trans¡eisalmuscula¡ desarrolla entre 5 a L2 Kg. de fuetza, calcularon la fuerza masticato-ria máxima anatómica enfte 210 y 400 Kg.

La fuena mosticatoria miixima real o funcional corresponde a la fuerzamedida entre ambas arcadas dentarias mediante un gnatodinamómetro, duran-te la contracción máxima volu¡rtaria de los músculos elevadores mandibulares;como promedio es del orden de 60 a 70 Kg. Es posible concluir, por lo tanto,que la magnitud de la fuerza masticatoria máxima funcional representa sola-mente una fracción de la fuetza masticatoria máxima anatómica y no dependeúnicamente de la potencia muscular del gnrpo elevador mandibular sino quetambién de otros factores que la limitan, representados principalmente por losmecanismos neuromusculares mencionados. La fuerza masticatoria máximafuncional es igual a la fuena masticatoria máxima anatómica menos la fuerzaque es regulada o limitada por los mecanismos neuromuscula¡es.

Fuerza masticatoria Fuerza masticatoria Fuerza regulada por

máxima funcional máxima anatómica los mecanismos neurGmusculares.

La fuerza muscular máxima voluntaria medida entre ambos maxilares representa así un verdadero espejo de la tolerancia de los tejidos de soporte den-tario y del resto de los componentes del sistema estomatógnático, junto a lapotencia contráctil del grupo elevador mandibular y a otros factores más gene-rales que serán descritos a continuación.

2.2. Factore¡ generales que condicionan la fueza masticatoriamaxuna n

"ctonat

l. &xo y edad: la mayoría de las investigaciones han demostrado valoresmás altos de fuerza masticatoria máxima funcional en los zujetos de sexo masculino que los del sexo femenino. Sin embargo, la diferencia por sexo es me-nor que lo que se pudiera esperar en vista de la diferencia en su fuerua mur¡cu-lar general. En cuanto a la edad, se ha visto que los sujetos entre los 15 y 20años presentan como promedio mayores valores de fuerza masticatoria compa-rado con otros gnrpos etarios tf gZl. Es importante destacar, sin embargo, queniños de edad parvula¡ia han mostrado valores celranos (a0 Kg.) a la de losadultos f 1231.

ll. Tipo de alimentación: se ha observado que los pueblos primitivos quemasücan alimentos resistentes y duros, y que incluso utilizarl sus piezas denta-ris como herranientas de trabajo, prcsentan valores mayor€s de fuerza masti-catoria, que las penonas de aquellas partes del mundo e_n que los alimentos re-quieren menor esfuerzo masticatorio. Así, Jenhins [93] comunicó que los eg

quimales presentan un valor promedio de fuerua masticatoria máxima funcional de 150 Kg., medida a nivel de los molaree; en cambio, sujetos del mundooccidental tienen un valor correspondiente a alrededor de 60 kg. En cor¡se-cuencia el hombre civilizado no utiliza la capacidad total de su fuerza mastica-toria, lo que por lo demás es _posible corroborar en las sigurientes obsen¡aciones experimentales. Berkhus [13] seleccionó dos grupos áe 50 sujetos cadauno (uno del sexo femenino y otro del masculino), a los cuales se les instruyóen masticar cubos de cera de parafina una hora al día, durante 50 días. Des-pués de 30 días la fuerza masticatoria se incrementaba en un 20 a25olo enambos grupos. Sin embargo, luego de dos semanas del termino del experimen-to, los valores de fuerza masticatoria retomabalr a sus niveles iniciales. Otraevidencia la constituye la observación que individuos con masticación unila-teral habitual, presentan en el lado de masticación valores de fuerza mastica-toria de casi el doble comparado con el lado pasivo o de no masticación.

lÍÍ. Grupos dentarios.: varios investigadores [93, 2161 han demostrado quela fuerza masticatoria máxima funcional varía de una parte de la cavidad orala la otra, presentando los mayores valores a nivel del primer molar y los másbajos a nivel de los incisivos (Fig. 31). La magnitud más alta de fuerza en laregión de los molares se debe en parte a su mayor área de soporte dentario osuperficie periodontal y por otro lado debido a su favorable posición en rela-ción a la inserción de los músculos elevadores.

Se sabe que el ligamento periodontal representa el medio de transmisiónde fuerza entre el diente y el hueso alveolar, ejerciendo a través de los meca-norreceptores periodontales un control reflejo sobre la magnitud de la fuezamasticatoria (feedback negativo). Mientras más pequeña es el área periodontal,como sucede en los incisivos, mayor será la presión ejercida sobre ella frente auna determinada magrritud de fuetza, y por ende, menores serán los valores defueza masticatoria máxima funcional registrados a nivel del grupo incisivo.

Por otra parte, la fuerza masticatoria se ejerce a nivel de la región molar ensentido prácticamente vertical, lo cual permite según los principios de palancaunido a la direccionalidad axial de las fuerzas oclusales, desarrollar valores ma-yores de fuerza masticatoria rnáxima funcional que en el territorio incisivo.

Se ha demostrado que a pesar de existir una considerable diferencia desexo ell el desa¡rollo de fuerza masticatoria a nivel de los molares (las mujeresgeneran únicamente alrededor de 213 de la fuerza de los hombres), en el grupoincisivo y canino los valores de fuerza son casi idénticos entre ambos sexos.

IY. Posiciones mandibulares en el plano sagital:dimensión vertical o dis-tancia interoclusal.

Al analizar la fisiología del músculo esquelético, se hizo mención al hechode que la tensión activa desarrollada por un músculo depende de su longitud oelongación (curua de longitud - tensión) (Fig. 17). Por consiguiente, las varia-ciones en la apertura mandibular o de la distancia interoclusal, que sigrificaen último término variaciones en la longitud de los músculos elevadorei man-

78 19

dibulares, debe tener una influencia determinante en la magritud de la fuerzamasticatoria registrada; puesto que se debe recordar que la fuerua masticatoriaes la fuerza muscular desarrollada específicamente por el gnrpo elevadormandibular.

Durante mucho tiempo se ha sustentado [11, 2151, que los mayores valores de fuerza masticatoria máxima funcional, podían ser registrados cuandolos dientes estaban separados por unos pocos milímetros (espacio de inoclu-sión fisiológico), correspondiente a la posición postural mandibular o dimen-sión uertical de rcposo. Sin embargo, estas evidencias experimentales estuvie-ron basadas en un pequeño número de obsewaciones y en pacientes portaderes de prótesis totales. Por lo demás otros investigadores [t0, t6Zl encontra-ron que la posición mandibular en el plano sagital, no tenían un efecto deter-minante en la magnitud de la fuerza masticatoria máxima funcional registrada,en pacientes desdentados totales. Ello se debe principalmente a Ias limitaciones que imponen factores tales como el dolor y la apreheusión, junto a otrasvariables incontrolables en las condiciones de registro.

Fueron Nordstrom y Yemm If00] tos primeros en estudiar la relación en'tre la posición mandibular en el plano sagital (medida como distancia intero'clusal en mm) y la tensión isométrica máxima desarrollada por estimulacióndirecta del músculo masétero en animales de experimentación (ratas). Encon-traron que la tongitud óptima del masétero en la cual este músculo generaba lamayor [ensión muscular, coincidía con una distancia interoclusal de 8-9 mm

-eáida entre los incisivos. Posteriormente Manns y Sprcng [tg¿], mediante

una técnica de registro intraoral de la fuerza masticatoria, y luego Mannsy.cd.ItgS] con una tánica de registro extraoral por medio de un gnatodinamóme-tro, eshrdiaron la relación entre dimensión uerücal (medida como distancia in-teroclusal en mm), actiuidad electromiogróficatanto del músculo masétero como temporal y fuena masticatoria, en individuos con dentición natural com-pleta y iin disfunción de su sistema estomatognático. Trabajando con fuerzasmasticatorias zubmáximas (10 a2OKgl, para prevenir situaciones de stress ysobre esfuerzo que pudieran influir en las condiciones de registro, determina-ron para cada suJeto experimental una longitud fisiológicamente óptima de losmúsculos masétero y temporal, en la cual estos músculos desarrollaban la mayor fuerza masticatoria con la menor actividad electromiogtáfica (Fig. 30). Ladimensión vertical coincidente con esta longitud de mayor eficiencia muscu-lar, correspondió a un rango de separación interoclusal entre 13 y 27 mm,

X iA.ZS eir los diferentes sujetos estudiados, diferencias interindividuales queestaban relacionadas cor sus características esqueléticas cráneofaciales I150J.Se debe tener presente que la longitud muscular en la cual se desarrolla lamáxima fuerza o tensión, conesponde aproximadamente a la longitud de re-poso del músculo.

Y. Posiciones mandibulares en el plano horizontal: Leff fL20l demostróque pequenos cambios en la posición oclusal de la mandíbula, tenían una in-tiueilciá siglrificaüva en la fuerza masticatoria máxima funcional registrada.Encontró que la fuerza masticatoria en la posición mandibular de máxima in-tercuspidación (MIC) era de 110 libras, en cambio cuando la mandíbula se

desplazaba ullos pocos milímetros a una posición más lateral, disminuía a 10libras. Cuando el sujeto protruía Ia mandíbula unos pocos milímetros, la fuer-za medida era de 55 libras, y cuando estaba en posición retruída de contactose-podían ejercer solamente 19libras. Estos datos indica¡r que la propiocepción del sistema estomatognático es muy efectiva para limita¡ la cónúacciónde los músculos elevadores ma¡rdibulares. en tal forma que proteEe lae estruc-turas de las articulaciones témporomandibulares, especialmente eñ la posiciónmás retruída del cóndilo. Tainbién se protegen las piezas dentarias cu-ando éstas ocluyen sobre planos inclinados, en vez de estar estabilizadas por áreas decontelrción en céutrica.

YI. Estado de la dentición: este factor ejerce una poderosa influeneia enlos valores de fuerza masticatoria máxima fur¡cional registrados.

a\ condiciones patológicas dentarias locales tales como caries, pulpitis, pe-riodontitis y lesiones periapicales entorpecen la función de la maslicación de-bido a que limitan la fuerza masticatoria ejercida, con el objeto de reducir eldolor de las zonas comprometidas.

bl Enfermedad periodontal: se debe recordÍu que la presión que se ejercesobre el periodonto es fuución principalmente de la fuerza aplicáda sobre el

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FIGURA NO 30

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Correlación ent¡e dímensión uertical (medida como distancia interoclusal en mm), actiui-dad e.l.eclromiogrófica (!UC¡ del músculo masétero y fueea mosticatoria. Niltele que auna dimensión uertical altyS de 18 mm oproÍ. se registra la mayor fuenamosticatoriacon Ia tnenor actiuidad nUC lt}¿, tStl.

80 81

diente, de ta tensión desarrollada por las fibras periodontales y el área del liga-mento periodontal. Cuando existe un proceso inflamatorio periodontal, dismi-nuye tanto el elemento óseo como fibroso de sosten de la pieza detrtaria, au-ment¿ndo su movilidad; pero también obliga a disminuir la fuerza masticato-ria para evitar que la presión sobre el área periodoutal remanente aumenteexcesivamente. Mientras mayor es la reabsorción ósea alveolar, menor es la ca'pacidad de aplicación de fuerza sobre los dientes. Además, uno de los factoresque más comúnmente hace bajar el umbral de dolor en pacientes con dientesnahrrales es la inflamación de los tejidos de soporte dentario, lo que tiendeprobablemente también a limitar los valores de fuerza masticatoria registrados.

cl Portadores de prótes¡s.' se ha observado que los pacientes portadores deprótesis removibles parciales o totales muestrau generalmeute una fuerza mas-ticatoria mucho menor que los individuos con dentadura salla. En este caso llohay limitaciones dados por los mecanolreceptores periodontales, sino que loselementos newiosos de regulación estarían a cargo de los receptores táctilesde presión de la encía y del paladar.

El promedio de la fuerza masticatoria máxima funcioual medida en pa'cientes con prótesis totales remouibles es de 12 Kg. a nivel de los molares, lo quecorresponde en coltsecuencia a L14 o 1/5 de aquéllos cou dentadura natural.Aquí también se registran valores mayores a nivel de los molares, y menoreshacia el territorio incisivo. En sujetos normales la fuerza masticatoria durantela masticación habitual en geueral no sobrepasa los 15 kg. y la fuerza mastica-toria máxima funcional que pueden ejercer es del orden de 60 a7OKg., con locual se establece una reláción de 4:l entre la fuetza máxima que se puede de-sarrollar ent¡e ambas arcadas dentarias y la que efectivamente se utiliza almasticar. En cambio, en el portador de prótesis la fuerua masticatoria máxi-ma funcional tiene un valor semejante a la desarrollada por el individuo nor-mal durante la masticación. De allí que es posible concluir que la fuerzamasti-catoria máxima del portador de prótesis es justamente la requerida para lamasticación, desapareciendo el margen de segUridad entre la capacidad d.e ejel-cer la fuerza masticatoria y la fuerzaefectivamente empleada al masticar l22ll.

Esta menor fuerza masticatoria registrada se debe principalmente a ulra tolerancia mrás baja de los te¡idos de soporte de las prótesis, comparado corl-per-sonas con dentadura nahrral; al temor de la ruphrra o desprendimiento (báscu'la) de la protesis, como también a una reducción de la potencia muscular des'pués de la pérdida de las piezas dentarias.

Wennstriim y cd. 12251 al estudiar la fuerza masticatoria en individuoscon prótesis removibles total superior y parcial inferior a extremo libre bilate'ral, éncontra¡on que los valores de fuerza masticatoria medidas entre los pri-meros molares eran mayor€s que en los portadores de prótesis removible total,superior e inferior. Esta investigación demuestra que la prótesis parcial remGvible inferior implica un considerable mejoramie¡rto de la función masticatoria.

Sin embargo, se ha comprobado que la fuerza masticatoria medida en pa-cientes con prótesis ftia plqral es comparable con la de personas que poseendentadura naü¡ral sana [1081, (Fig. 31).

YlI. Disfunciones del sistema estomatomdtico: Molin [153] midió lafuetza masticatoria tuncional máxima y submáxima en pacientes con disfun-ción de la articulacióu témporomandibular. Eucontró que los valores registra-dos fueron comparativamente más bajos, con respecto a los corrtroles ¡órmales. Sin embargo, uo se demostraron diferencias en los valóres de fuerza masti-caüoha entre el lado derecho e izquierdo, eu los pacientes colr sintomatologíaunilateral.

YIII. Características ewueléticas c:róneofacioles: MóIter [154] encontróque valores altos de fuerza masticatoria máxima funcional, estimados por lamedición del voltaje promedio de la actividad electromiográfica de los múscu-los masétero y porción anterior del temporal durante su contracciólr máximavolutrtaria, estaban relacionados son prognatismo mandibular, base mandibu-lar de forma arqueada y ángulo goníaco reducido. TallgrenIZtZl, analizandoel tamaño de la ma¡rdíbula en portadores de prótesis, elx:outró una pronurr-ciada pérdida del hueso mandibular en los pacientes con marcada base mandi-hular y con reducido ángulo goníaco.

Por otro lado Miralles y col. I 1S0 | observaron que los sujetos co¡r rotació¡matrdibular hacia adelante y artgrrlo gotríaco reducido, preserrtaban una dime¡-

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FIGURA NO 31

Registro de la fuena mosti-catoria máxima funcional(ordenado) a niuel de dife-rentes pares dentarioc' (abe-cisa). I = sujetos no¡males;II = sujetos con prótesis fi-ja; III - sujelos con prótesicremouible Il08l.

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83

sión vertical óptima de mayor desarrollo de fuerza masticatoria a distancias in-teroclusales más cercanas a la oclusión dentaria (13 a 16 mm). Por el coutrario,en los sujetos con rotación mandibular hacia atrás y ángulo goníaco mayor,presentaban su dimensión vertical óptima a distancias interoclusales más aleja-das de la oclusión dentaria (18 a 21 mm).

2.3. Importancia funcional de la fuerza masticatoria

[,a magnitud de las fuerzas necesarias para masticar diferentes a]imeutosvaría de un producto alimenticio a otro. No obstante, la dieta en la poblaciónoccidental es usualmente fácil de masticar y se requiereu fuerzas sólo relativa-mente potentes para masticar ciertos alimeutos, *uales como algunos tipos decarne o pan. Esto significa que los portadores de prótesis, posiblemente en for-ma subconsciente, deben seleccionar sus alimentos debido a que las fuerzas re-queridas en la masticación de varios alimentos usuales son mayores que el promedio de fuerza masticatoria que pueden desarrollar estos sujetos. Esto puedeayudamos a explicar la demostración de uu pobre estado de nutrición el'I per-sonas ancianas, especialmente aquellas colt escasas piezas dentarias o sin denta-dura natural. Se puede concluir en consecuencia, que uu bueu estado de higie'ne oral y de atención dental parecería favorecer valores normales de fuerzamasticatoria y que el gnatodinamómetro es un valioso dispositivo que puedeutilizarse para el diagnóstico de algunas alteraciones funcionales del sistemaestomatognático, así como para estudiar la respuesta frente al tratamiento deellas.

3. EFICIENCIA Y RENDIMIEN'I 'O MAS'I ' ICA'TORIO

3.1. Generalidades

En el sentido conceptual más amplio,la eficiencia y el rendlmlento mldcnla capacidad funcional de trituración mecánica del sistema e¡üomatognátlcodurante la masticación de un determinado alimento. Los termiuoe de rendi.miento y eficiencia masticatoria han sido utilizados en forma indistinta en laIiteratura odontológica. sin embargo, Manly y Braley Irgt] tra¡r sugerido unaimportante distinción entre ambos conceptos.

EI rendimiento masticafono implica el grado de trituración a que puedeser sometido un alimento con un número dado de golpes masticatorios. nt método más comúu consiste en instruir al sujeto en masticar una cierta cantidadde alimento prueba, tal como maní (úesú de Manly) o zanahoriacruda (test deKapur y col.). [96, 9?], con url cierto número t¡o de golpes masticatorios. Elalimento es impulsado e¡rtonces fuera de la boca y fraccionado en alguna for-ma, usualmeute a través de una serie de cedazos con mallas de diferente aper-tura. Las partículas mayores o gruesas quedarán retenidas en dicha malla, encambio las meuores o fittas pasaran a través de ella. La relación porcentualentre el volumen de partículas finas (B) y el volumen total del alimento test(parbículas gmesas (A) + partículas finas (B)), es un índice del rendimientomasticatorio del individuo :

Reudimientomast icator io: B

x 100.A+B

utilizando el maní como alimento test (test de Manly), se determinó queen individuos coll dentadura natural completa el rendimiento masticatorio erade 88o/o y siu sus terceros molares de 78o/o. Se considera, en consecuencia,eI rango entre 78o/o - 88o/o como valores de rendimiento masticatorio nor-mal.

La eficiencia masticatoria, en cambio, se defüre en términos del númerode golpes masticatorios requeridos para lograr un nivel tipo de pulverizaciónde uu determinado alimento. EI llivel tipo de pulverización está representadopor el valor promedio obtenido eu ull gn¡po de sujetos con dentición naturalcompleta, cou excepción de sus terceros molares (78o/o del test de Manly).Manly ideó una tabla a partir de la cual es posible determinar los valores deeficiencia masticatoria para cualquier rango de rendimiento masticatorio dado.Esta tabla se aplica sola¡nente cuando se usa el manÍ como alimento [96].

La insuftciencia masticatoria se preseuta cuando el individuo no es capazde lograr el 78o/o de pulverizacióu del alimento test.

84 85

3.2. Factores que condicioqan u4a reducción del rendimiento@

r )@.

La importancia de una buena dentició¡ para una eficiente masticación, ha

sido demóshada a través de varias investigaciones. Esto se- debe a que existe

una relación directa entre eficiencia mastióatoria y áre1 oclusal funcional; ge-

;trñ;t" una baja eficiencia masticatoria está relacionada con una reduc-

óian A"f área oclusá funcional o área masticatoria útil'

Et órca oclusal funcional puede estar disminuída por va¡ios factores:

,.2L1: la falta del primer molar, que re-sal dentaria, reduce el rendimiento mas-da de dientes ocurre en una sola hemiar'n el otro lado sin afectar el rendimientoen las consecuencias que provoca una

masticación de tipo unilateral ya mencionados'

b) Relaciones oclusales anormales: el patrón de contacto entre los diente¡

*p"tí*t-é irrt"tiot"t en oclusión tiene una qran^importancia en la evalua-

ción de la eficiencia masticatoúa. Así Yurhstasl}SSl, encontró-que la.superfi-clon qe la gtlctelrura lrl i t i l , luauvrr4' no¡ ¡

-

cie de contacto en oclusiólr tiene una correlación neta con la eficiencia masti-

;;t"ri"-(Fú.-gl). n"tntuo [gz] por otro lado demostró un "*{i._t_Tq9-111Y

Aá- óátLfi"ión entre el efecto masticatorio y 9l número de pares dentari

l"á."fuy""-Clínicamettte, ett collsecuellcia, el trúmero de pares dentarios q

;;lñ;il"¿á rét aaoptaáo como una medición relativamente certera de

eficiencia masticatoria.

cl Rehabílitación protésica: el reemplazo de las piezas dentarias perdidaspor medio de prótesis, es el procedimiento clínico que ayuda a mejorar la efi-ciencia masticatoria.

Las prótesis removibles, sin embargo, no logran alcanza¡ nunca üDr cor¡:pensación funcional completa, debido a que pol un lado no devuelven total-mente el área oclusal funcional, y por otro lado, influyen factores de ordenté-cnico (retención, báscula, etc.). Es así como los porüadbres de prótesis removibles totales tienen como mediana un pobre rendimiento masticatorio deaproximadamente el,20 a 30o/o, es decir, un tercio de lo normal lzztl. segunKapur y soman [9?], su eficiencia masticatoria corresponde a menos ae l/gde la de un sujeto con dentición natural completa. Es[a reducción elr la habi-lidad masticatoria tiene un efecto significativo en las preferencias dietéticasde e-sfos pacientes, que evitan, ya sea consciente o incónscientemente, variosproductos alimenticios difíciles de masticar y que permite explicar ei inade,cuado aporte nutricional observado en ellos.

Estos hechos destacan lá importancia del criterio clínico profesipnal, enel sentido de devolver el área oclusal funcional perdida en la forma más eficazposible, es decir, por medio de prótesis fija.

tt) Muenc¡o ¿e ta tensuay ot,

. Las partes blandas bucales, como ya se mencionó, juegan un rol importan-tísimo dura¡rte el acto masticatodo, especialmente relaciolado con la manipu-lación del alimento en la boca. En este sentido las mejillas, los labios y espe-cialmente-la lengua participan fundamentalmente en la selección, transporte ydistribución de las partículas más gmesas del alimento entre las sup-erficies.oclusales denta¡ias.

Se han demostrado cambios importantes en los patrones masticatotios yen Ia eficiencia masticatoria después de la anestesia local de los tejidos blandosbucales. lnclusive el bajo rendimiento masticatorio observado en los portadores de prótesis removibles, se debe probablemente también a que la eiicie¡ciade la lengua, mejillas y-labios eu el transporte de los alimentos ie reduce por lafuncióu auxiliar que debeu cumplir en la retención de las dentadutas -""tifi,ciales.

Eu coltsecuencia, cualquier impedimento en los mecanismos sensoriales decontrol, no únicamente de los movimientos mandibulares, sino que tambiénde los tejidos blandos b¡caleg, puede ser una de las causas importantes que re-ducen la eficiencia masticatoria.

a) Hóbitos masticatorios.' cada individuo tiende a forma¡ un hábito fijoen cuanto a La frecuencia de golpes masticatorios, que en gran medida es áenaturaleza refleja e involuntaria. El ritmo masticatorio habltual es de l-2 gol-pes masticatorios/seg., pero con amplias variaciones individuales. Kawam-uttt102f registró frecuencias máximas de 4-6 golpes/seg. yurhttu lzggl y Dotrt-Uerg I33l encontraron diferencias no significativas eñtre individuos cori buenay pobre dentición en cuanto al número de golpes masticatorios, a pesar de que

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FIGURA NO 32

Relación en tre rendimien to .m as llcato-iá'l ¿*"

"it"tal fisiotóeica 1¡2331-

Xt .lO €O EO IOO

Area oclusal f ¡siológ¡ca €n mmt

86 87

se podría haber pensado que estos últimos desarrollaban una masticación másprolongada y con un mayor número de golpes masticatorios como compensa-ción de su mellor área oclusal. Sin embargo, observaron que los sujetos conpobre dentición desarrollaban mayor habilidad en la manipulación de sus ali-mentos y que su acto masticatorio se llevaba a cabo en forma más col'lscieute.

Como conclusión es posible afirmar que algunos individuos mastican masminuciosamente que otros, pero los hábitos masticatorios individuales parecenser tan estables que a pesar de una reducción gradual de la dentición, el ritmoy número de los movimientos masticatorios permanece iualterado. El efecto

de la pérdida dentaria no se compensa por ulla masticaciór'l más prolongadattttl.

b) Ifimbrales de deglución.' se podría definir el umbral de deglución comoel grado de trituración o el tamaño de las partículas que debe alcutzar un ali

-ento después de su masticación, para que pueda ser deglutido. Realizando

una compáración entre sujetos con bueua y mala eficiencia masticatoria, sepudo determinar que los sujetos con buena eficiencia trituraban su alimentohasta partículas más finas y pequeñas, antes de desencadenar el reflejo de de-

$ucióñ. Con esto es posible concluir que los sujetos con pobre eficiencia mas-[icatoria parecen compensar su deficiencia deglutiendo partículas más gxandesy gruesas y no por medio de una masticación mas prolongada del alimento nipor un incremento en el número de golpes masticatorios (Fig. 33).

III) Limitación de la fuerza muticatorla,

A pesar que este aspecto ya fue abordado al habrar rcorrr de ra fuonamasticatoria, se enumerarán exclusivamenüe los factoro¡ prlnclpder quÉ puG.den limitarla:

a) dolor al mastica¡ sobre tegiones inflamadas o dienüe¡ con caflar¡

b) enfermedad periodontal, especialmente en casos de atrofla alveolrr mrncada;

c) uso de aparatos protésicos, principalmente las prótesis removible¡.

IV ) Mouimientos mandibul,ares anomales.

grralquier condición patológica de las articulaciones témporomar¡dibul¡-res o disfunciones neuromusculares, pueden dar origen a movimientos mandi-bula¡es anormales y en consecuencia, a una alteración en el patrón normal decontacto entre las piezas superiores e inferiores. Se sabe que el patrón decon-tacto dentario tie¡re unacorrelación directacon laeficienciamasticatoria IZZf l.

3.3. Importancia de la masticación en la digestión

Una eficiencia masticatoria pobre puede perjudicar la digestión de los ali-mentos por tres riazones básicas:

1) una masticación bilateral funcionalmente bien realizada se traduce enuna estimulación táctil de las diferentes estn¡cturas orales y gustaüorias quedeterminan, por mecanismos reflejos, un aumento del flujo ialival y de loeju-gos gástricos e intestinales;

2) las partíc,ulas grandes de alimentos presentan un área o superfieie me-nor para la acción de las enzimas y jugos gástricos que aquéllas del mismo alimento finamente masticado;

3) el tamaño de las partículas en el estómago e.s un factor que controla lavelocidad de vaciamiento esto'macal, el cual éslá eu relación directa con el gra-do de trituración con el cual el alimento es deglutido. A menor trituraclónexiste un mayor tiempo de permanencia en el estómago y en cons€cuenciahay uu incremento del flujo gástrico y uua alteración en la óor¡ecta absorciónen el tracto gastrointestinal.

_ A pesar que se halt realizado pocas iuvestigacio¡'¡es para demostrar correla.ción entre el alimento pobremente masticado y desórd-enes gastrointestinales,como gastritis, úlcera gástrica y úlcera duodenal, se enumeiarán los trabaioómás relevalrtes al respecto.

LO3 PACIEiTES OUE XO PUEOE¡ IASTICAR E]{luEia Folra, oEoLUTC¡ EL

^LlrEfltoPOBIE¡€iTE ¡ASTIC OO

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Prlrarlrocl& d.l ot¡r¿rlo ol d.tlúllt

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l lúnrro dr ¡olpc¡ Do¡licoforior nacGsorica poro

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FIGURA NO 33

Reluión enüe eftcicncia mcticatoria y umbral de deglución (izquierda), osí comolit* éi"¡,rii" iaücato¡ia y númeró .de golpes maticaiorios necesarios para al'cortza¡ el umb¡al de deglución (derccho) 1233l

88

Después de un análisis de una larga serie estadística, Rodríguez It8tr] en-contró que la gastritis era 8 veces más común en personas desdentadas que enaquéllas con dentadura natural.

Bugar y eol. [84], examinaron 115 pacientes con desórdenes gástricos yedades entre 65 y 88 años. Ellos concluyeron que los pacientes que teníandenticiones mutiladas mostraban con mayor frecuencia cambios en la mucosa gástrica y desórdenes gástricos, que aquéllos corl buen estado dental. Enotro estudio realizado por Heine [84], se encontró también que la pérdidade piezas denta¡ias puede contribuir al desarrollo de desórdenes gastrointes-tinales.

En un estudio de Wictorin [226] en pacientes cc¡n malformaciones ma,xila-res y con grandes alteraciones en la oclusión, se encontróqueel 76010 deloszujetos justificaron su tratamiento por presentar una pobre habilidad paramasticar los alimentos. También en este estudio, en la etapa previa al trata-miento, 35o/o de los pacientes mostraron desórdenes gastrointestinales (gas-tritis, dolor o úlcera). Un año después de la corrección de su malformación,la mayoría'de los sujetos (92o lo) manifestaron una notable mejoría en su ha-bilidad masticatoria y el TOolo de los zujetos con desórdenes gastrointestina-les manifestaron un mejoramiento después del tratamiento.

A pesar de que en otros estudios no fue posible demostrar la correlaciónexistente entre eficiencia masticatoria y desórdenes gastrointestinales, los da-tos entregados anteriormente reafirman la importancia de considerar al siste-ma estomatognático como una unidad morfofuncional indivisible con respectoal resto del organismo, en el sentido que su patología repercute en la salud ge-general del individuo. Además demuestran la importancia de aplicar un crite-rio clínico que tienda hacia la prevención de la salud oral como a la consewa-ción de las estructuras dentarias y de reemplazar los dientes ausentes con latécnica más apropiada, a fin de recuperar la eficiencia y rendimiento mastica-torio en pacientes que los tengan disminuídos.

cAPtTU t0 i l l

MECAI{ISil{OS NEUROMUSCULARES DE CONTROLDE LA FUNCION MASTICATORIA

Arturo Manne F.

Los mecanismos neuromu*ularcs desempeñan un papel preponderante enel funcionamiento del sistema estomatognático, puesto que la dinámica de es-te sistema y la consecuente ejecución de movimientos mandibulares funcionales, depende en último término de la actividad contráctil coordinada y sincronizada de los músculos mutdibularcs o muticatordos, que son controlados pre-cisamente por estos mecanismos nen¡iosos. Dicho en otras palabras, los meca-nismos neuromusculares proporcionan Ia energía nensiosa necesaria para poneren marcha a los músculos mandibulafes, que representan a los verdaderos mGtores del sistema.

La inervación motora de los músculos masticatorios o mandibulares, quetrasmite los potenciales de acción pa¡a la contracción de sus fibras, provienede neuronas que se encuentran reunidas en un centro nen¡ioso a nivel prohrbe-rancial, el núcleo motor del trigémino (Fig. 39) y se denominan motoneuronaalfa o grandcs rnotoneutonas, paita diferenciarlas de otro grulpo de motoneuronas, también ubicadas en el núcleo motor mencionado y que son mucho rnáspequeñas en tamaño: los motoneunones gammq que esüán encargadas de lainen¡ación y control eferente de los husos neuromusculares.

Los a:rones de las motoneuronas alfa trigeminales abandonan el tronco delencéfalo constituyendo en su conjunto la raíz tnotoro o nen)io masticador delV par craneal y se dirigen directamente hasta inen¡a¡ las fibras muscula¡es delos músculos masticadores (Fig. 34). cada músculo está controlado por uncierto número de motoneurona¡¡ que ocupan una región bien particular dentrodel núcleo motor del V par.

Cada motoneurona alfa inerva un cierto número de fibras musculares. Alconjunto de cuerpo celula¡ y dendritas de la motoneurona alfa trigeminal, suaxón o nertrito más el número de fibras musculares que inenra, se le denominaunid,ad motora [199]; ésta representa la unidad básica del mecanismo neurGmuscular. Para el caso de los músculos masétero y temporal existe una rela.ción de 600-900 ftbrus musculares por cada motoneurona trigeminal [1b41.un hecho fisiológico importante es que la unidad motora responde alalel &ttodo o nada, lo que significa que si la motoneurona alfa es excitada, genenaráuna descarga de impulsos nerviosos que prov(rcarán la contracción al unísonode todas las fibras musculares que inerva. En consecueneia la graduación de lamagnitud de la contracción muscular depende en parte del número de unida-des motoras excitadas (proceso denominado reclutamiento de unidades moto-rcs) junto a otros importantes pKrcesos como la frccuencicy sincrontzación de

90 91

cuar calul¡a

FIGURA NO 34

Re p re ce n tac ión e s q uemó-t ica de una alfa motoneu'rona, 8u uón y ramifica'ción terminal mós Ia iner'uación de los fibras mw'culares esqueléticos.

da l r

f r l

descarga de las unidades motoras reclutadas I1341. Otro hecho destacableq""

"iau unidad motora p,reg-e.actuar indep_endienteme¡t3.,de tT

9:T6l

-ir-o músculo. Esto hace posible que pequeños grupos de fibras pueden es

"o"tt¡¿"t dentro de un músculo, mientras que otr¿[¡ adyacentes esttán en

poso [14]. Estos rasgos fisiológicos tienen una gXan importancia en la com-

irrensi-ón de la fisiológía y fisiopatología neuromuscular del sistema estoma-

tognático (SE).

Como una información de la complejidad de organización nerviosa del nú'cleo motor del V par, es de destacar que existen alrededor de 5.500 motoneuronas en el núcleo motor del V par izquierdo y 5.000 en el derecho en el sehumano t1011. Si consideráramos una relación para los diferentes mútculmasticatorios áe 1 motoneurona por 600 fibras musc-ulares' se tendría que aIbos núcleos tienen

";;;;; h inervación de 6 x 106 fibras musculares.

para posibilitar la ejecución de movimientos mandibulares coordinadosarmónicoi durante la masticación, es necesario que existan mecanismos qt

modulen la descarga de las motoneuronas trigeminales y que, en consecia, regulen la contiacción de estas millones de fibras que componen la m

elevadores mandibulares, en cambio sean inhibidas las motoneuronas de losmúsculos antagonistas a este movimiento, como son loa deprceores mandibu.lares.

Esta modulación de la descarga de las motoneuronas trigenlinalee dependede las influencias que determinarán las múltiples fibras neruioaa¡ que conver.gen sobre su superficie celular, provenientes tanto desde los diferentep recep.tores que se encuentran diseminados en las diversas estnrctt¡ra¡ del ¡i¡tomaestomatognático (periodontales, articulares, musculares, mucosale¡, etc.) cemo a partir de centros cerebrales altos pertenecientes al sistema sómatomotor(áreas corticales motoras, formación reticular, núcleos subcorticales, etc.). Elsitio en el cual una fibra newiosa hace contacto con el cuerpo celular o dendri.tas de una neurona, se llama sÍncpsrs. cerca de 1.200 fibras o más pueden ha-cer sinapsis en una motoneurona. De esta manera es posible afirmar que la mo-toneurona alfa trigeminal representa la meta final o la vía común para las fi-bras nerviosas que convergen sobre ella, constituyendo la denominadauía finatcomún de Sherringüon. Es así también que la actividad de las motoneuronasalfa trigeminales, es la determinante final de la actividad muscular desencade-nada durante la función masticatoria.

Algunas de estas 1.200 fibras nerviosas que convergen sobre las motoneu-ronas alfa pueden ejercer influencias excitatorios, en cambio otras determina¡áninfluencias inhibitorias. Del balance entre ambas influencias nerviosas depen-derá la descarga de la motoneurona (Fig. 35). si hay predominio de exóita-ción, las motoneuronas alfa trigeminales descargarán impulsos nerviosos quedarán lugar a la contracción de las fibras musculares por ellas inervadas.'Encambio si la balanza se inclina hacia el predominio inhibitorio hay un freno dela descarga motoneuronal y en consecuencia una relajación de las fibras mus.culares correspondientes. Esta competición por el predominio de la vía finalcomún se encuentra presente a nivel del núcleo motor trigeminal, permitiendoen esta forma la ejecución de movimientos mandibulares coordinados y armonicos.

Los circuitos nerviosos encargados de trasmitir la información tanto sensGrial (desde los receptores,) como central (desde centros cerebrales clfos) hacialas unidades motoras trigeminales, ejerciendo sobre ellas el efecto moduladormencionado a través de sus influencias excitatorias y/o inhibitorias, correspon-de a los mecanismos ne.uromusculares que en su conjunto constituyen unb delos compouentes fisiológicos basicos más importantes del sistema Lstomatog-rrático (SE): e/ componente neuromuscular.

Los mecanismos neuromusculares se pueden clasificar en:

a ) mecanism os neuromuscul ares sensorial es o periféricos ;b) mecanismos neuromusculares centrales o cerebrales.

lahrra masticatoria. Dicho en otras palabras, tienen que existir mecanismosviOSos de contrd sobre estas motoneuronas que confieren luz verde para sug

92 93

cabe mencionar que cirtuitos neuromusculares semejantes a los menciona

dos üenen "

,r, .rrgo=i" regulación y control de la actividad de descarga de-las

motoneuronas uuicaáas "nlt

nú"t"ó a"t nipogloso mayor (XII par craneal) y

rgadoi de la coordinación de la lengua'asticatoria. Además estos núcleos cranea'

par (Fig. 38) permiten que ma:rilares'gradamente; para eieoutar las funcionesabio o lenguá por mordiscos u otras al-idad del sistema'

Antes de describir el componente neuromuscular se lealiza¡á un análisis

nos neuromusculares'

1. SENSIBILIDAD ORAL Y RECEPTORES DEL SISTEMAESTOMATOGNATTCO (SE)

La cavidad oral constituye, como puerta de entrada al tracto digestivo,una de las regiones del organismo humano más ricamente inervadas y conmayor representación y diversificación de receptores. Está ampliamentedescrita la gran variedad de sensaciones que pueden nacer de ella, desde elgusto, uno de los más placenteros hasta el dolor dentario, uno de los másdesagradables. Esta sensación oral, que representa una gran fuente de información sensorial, ejerce una importante influencia funcional en cualquier etapade la vida.

El infante está orientado oralmente, constituyendo la boca un sitio princi-pal de manipulación y autosatisfacción. Basta observar la conducta del niñopequeño que lleva a cada momento a la boca cualquier objeto que está a sualcance para su reconocimieuto, aprovechando principalmente la alta discri-minación táctil de los labios y la lengua. En esta forma interpreta en gran ms.dida al mundo que lo rodea, a través de su sensación oral. La cavidad óral ade-más es un sitio importante de relación interpersonal del niño, especialmentecon la madre en el amamantamiento. Durante el desarrollo, la gran riqueza desensación oral continúa desempeñando su influencia en el contacto interper-sonal directo, constituyendo la boca en el adulto una región importante deexpresión sexual.

Esta riqueza de sensibilidad oral está a cargo de la gtan representación ydiversificación de receptores, junto a sus uios se¡uitiuas de conduccxín. Loireceptores son estnrcturas especializadas del sistema newioso ubicadas endiferentes zonas del cuerpo, que son capaces de captar o recibir estímulos delmedio ambiente extemo o interno y transformarlos en potenciales de tipobioeléctrico (potenciales de acción). Esta capacidad de transformar ,rn ca--bio energético-ambiental no nervioso llamado estímulo (estímulos térmicos,mecánicos, químicos o eléctricos), en energía de tipo nervioso se denominátransducción. una vez generados los potenciales de acción por el mecanismode transducciótt, éstos son transmitidos a través de vías aferentes o sensitivashacia el sistema ttervioso ceutral, pudiendo evocar por sus conexiones corti-cales una sensapercepción. La sensopercepción consiste, por consiguiente, enla apreciación de un cambio sigrificativo en el ambiente y dependé de la esti-mulación de teminaciones receptoras [51].

Todos los receptores tienen un umbral de ercitación, que representa uncierto nivel de sensibilidad frente a un estímulo. Si la intensidad del estímulono alcanza este nivel, el receptor no descarga. Los receptores respondencon un umbral de excitación más bajo que otros, a un cierto tipo de ónergíaexcitadora. Esta forma de energía a la que el receptor es más sensible, se deñemina su estímulo adecuado o selectiuo. Pero esto no sigrifica que estímulos deotro tipo no puedan activa¡ al mismo receptor;- en cuyo caso eso sí se precisade un estímulo de energía más iutensa. En razón de tal sensibilidad sejecüvaexisteu receptores del dolor, del frío,.del calor, mecanorreceptores, etc.

MECAN¡SMOS NEUROMUSCULARESCENTRALES O CEREBRALES

MECANISMOS NEUROMUSCULARESPERTFERICOS O SENSORTALES

lnhlblclrindrscergr InnlDlclon

VIA FINAL COMUNReprewntación r4,qr"^lü* d" uno alfa motoneurona trigeminal (vía final común,

de Shenington), cuva *dll¿áá d" d"lrco'lgo depende del Mance,de-ly i:!:"::T -;";;;;"í;;;;'";;ít";;i*; inhibitoria-que óonvergen sobre e¡a, prouenientea

l,u meconbmos neu'tmutcutarcs periféricos y centrales'

TGURA NO 35

94 95

Un rasgo fisiológico importante es que los receptores presentan el procesodenominado de adaptación, que se refiere a la disminución o cese de la descar-ga del receptor a pesar de que su estimulación sea ma¡rtenida constante. Esposible ofrecer dos tipos de explicación para este fenómeno:

1) adaptación mecánica del receptor frente a los cambios viscoelásticosde las estmcturas que lo rodean [85];

2) adaptación del mecanismo generador de impulsos de las terminacionesreceptoras [85] desencadenando una elevación gradual del umbral de.excitación del receptor.

Este hecho tiene una gran importancia en el trauma oclusal y en el bruxis-mo como se describirá más adelante.

Entre la gran diversidad de receptores ubicados en las diferentes estructu-ras que componen el sistema estomatognático, podemos encontrar represen-t¿ción de ellos en los tres gnrpos de clasificación de &terrington [ 199J:

a) Erterccepforcs.' ubicados en el tegumento extemo (piel, tejido conec-tivo y zubcutáneo) y en las mucosas ectodérmicas que tapizan cavidades yanexos (uñas y dientes). Están adaptados para recibir o captar estímulos delexterior. Se pueden menciona¡:

a) receptores del tacto y presión;b) termorreceptores (calor y frío);c) receptores del dolor;d) receptores dentarios: receptores intradentarios y receptores extradenta-

rios o periodontales.

B) hopioceptorcs: estos receptores entregan información relativa a losmovimientos y posiciones del cuerpo en el espabio. Descargan cuando el orga-nismo mismo expeúmenta cambios, particularmente en su aparato locomotor(músculos, tendones y articulaciones).

Son:

a) los husos neuromusculares;b) los órganos tendinosos de Golgi;c) los receptores articulares.

Tanto los exteroceptores como los propioceptores están relacionados conla sensibilifud sotnótica del organismo. Se considera como componente somá-tico, fundamentalmente al conjunto de tegumento extento, mucosas ectodér-micas y aparato locomotor.

Cl Viseeracepüorcs.' ubicados en las vísceras reciben informaciones relacionadas con actividades viscerales como la digestión, excreción, respiración,circulación, €b. Como representantes de ellos tenemos a los receptoresgustativos ubicados en la lengua y en estrecha relación con la función digestiva.

La distribución de los exteroceptorea ee diferente segun la región de la c*viad bucal que se analice. Es así que se encuentran más concentrados en laporción anterior o frontal, en que las sensacionee de loa dientes, periodonto ymucosa oral son muy importantes en la determinación y control de la fuerzade mordida en relación a la textura de cada materia alimcnticla. Lar piezar in-cisivas son tan sensibles que aún una ligera mordida puede rápldamenüe detec-tar pequeñas cantidades de sustancias extrañas en la boca. Cabe recordáf tsm.bién que la sensibilidad táctil de los labios y punta de la lengua e¡ mryor quola de cualquier otra zona del cuerpo.

La porción posterior de la boca correspondiente al istrno faríngeo et taur.bién muy sensitiva. Cuando es esti¡nulada por una zustancia alimenticla de¡a-rrolla prontamente un reflejo de deglución o de vómito. Las funciones senr(>riales de las porciones posteriores de la cavidad oral juegan un papel importan-te, por lo tanto, en la aceptación o rechazo del alimento a la deglución.

Por otro lado la sensibilidad de la porción media de la cavidad oral eg menos aguda que la porción anterior o posterior. Las funciones sensoriales de lamucosa bucal, porción media del dorso de la lengua y molares no son t¿n agu-das, porque ellas participan ejerciendo una gtan fuerza, moliendo y trihrandoel alimento.

Cabe hacer un corto alcance a cerca de tres tipos de exteroceptorct bu-cales:

a) Receptores tóctiles y de presión.' responden frente a la estimulación mecánica y por lo tanto son mecanoneceptotes.

Son receptores complejos y encapsulados, que están ubicados principal-mente en los labios, lengu4 mucosa gngvd y palatina Las zonas de mayorsensibilidad táctil están concentradas en la porción anterior de la boca, pormedio de las cuales se pueden distinguir con gran precisión el tamaño, texturay forma de cualquier objeto introducido en la boca. Esta habilidad de identi-fica¡ un objeto sin la ayuda de la visión, a través de la manipulación bucal, sedenomina estereognosis oral; ella decrece con la edad, lo que estaría posiblemente relacionado con un decremento cuantitativo de las terminacioner ner-viosas en algunas áreas bucales [31].

En el caso del tacto se distingue una cualidad epicrítica y ottr protopótba.El tacto epicrítico está relacionado con una alta capacidad de discriminaciónespacial, es decir, que puede distingüir con mayor precisión entre la distanciaque separa dos estímulos tactiles iguales y simultáneos. El tacto ptotopáüco,más primitivo, es un tipo de sensopercepción táctil de bqia capacidad de discri-minación espacial, acompañado de algún tipo de experiencia emocional [511.En los labios y punta de la lengua existe una sensibilidad táctil t¿n discrimina-tiva que es posible distinguir como estímulos diferentes dos puntas separadaspor 1 mm. de distancia. En el paladar en cambio eg de 4 mm., en la mejilla de20 mm. y mayor aún en otras zonas del cuerpo cotrlo el brazo, muslo, espelda,etc.

97

Los estímulos mecánicos captados por estos receptores desencadenan di-

versfts actividades reflejas tales cómo: refejo salival, reflejo de deglución, refle'jo del vómito, reflejo áe succión del lactante y reflejos mandibula¡es durantela masticación.

blTermoneceptorcs: la sensibilidad a la temperahrra está dada por dos

sensaciones cualitativamente diferentes: frío y calor'

Hay una acumulación mayor de estos termorreceptores en la porción ex-

tema de los labios, los que ejercen un papel protector al detectar la tempera-h¡ra de los alimentos qul ingresan a la cavidad oral. Morfológicamenüe se han

relacionado los corpúsculos di Ruffini al calor y los de Krause al frío'

c) Receptores del dotor.' estos receptores están representados por termina-ciones libres amielínicas con pequeños botones terminales.

La sensibilidad dolorosa está también mayormente concentrada eu la por-

ción anterior de la boca, lo que explica la mayor sensibilidad dolorosa de una

anestesia local en el territorio iucisivo.

La recepción sensorial de los diferentes estímulos (mecánicos, químicos,

termióos o blé"tri"or) tienen lugar, en collsecuencia, en receptores periféricos

árp""íti"or que actúan como tiansductores, trasmitiendo la información enfo'rma de po-tenciales de acción a lo largo de vías nerviosas específicas hacia el

sistema nervioso central (SNC). La mayor parte de Ia informaciór'r sensorial del

territorio del sistema estomatogrático (SE) es mediada por el sistema trigeminal.

2. SISTEMA TRIGEMINAL: NUCLEOS DE ORIGENY VIAS TRIGEMINALES

El nentio trigémino o V par craneal es utl newio mixto, cuyo origen apa-tente se localiza en las porciones laterales de la caraventral de la protuberan-

cia por medio de dos raíces (Fig. 36):

a\ una raíz se¡uitiuc, posterior, más volumiuosa, que se continúa coll uIlgrueso ganglio: el ganglio de Gasser, equivalente a los ganglios espinalesáe ta riíz posterior de los uervios raquídeos y de cuyo borde anteriornacen tres ramas terminales: neruio oftálmico, neruio matilar superiory neruio ma.xilar inferior;

b) Una raíz moto1, anterigr, mucho más delgada, que se une al nen¡ioma:rilar inferior.

¡,a, raíz sensitiva o porción mayor del V par resume la serlsibilidad general

de la piel y membranas mucosas del territorio cefálico de mauera similar como

i* ""*ioá

raquídeos se encargan del tronco y extremidades. La raíz motora

aporta la invérvación motriz a los músculos masticatorios o mandibulares,üúsculos del martillo y periestafilino externo o teus<¡r del velo del paladar.

9aú

'OJ(,cooo=

.gucñoaJ

oc

rama motora del ! per.

-rama scnsitiv¡ del i per.

oolstcttú

o€túo

Otivabulbar

FIGURA NO 36 Vista vgntral

vista de Ia cara ventral a anterior del tronco del encéfalo, mostrando el origen apa.rente del nentio trigémino o V par craneal a niuel protuherancial (SO, St)

#NzE, o*N'4#;

Orígenes reales del Neruio Tltgémino !3O1,

La raíz motora, formada por 8 a 10 filetes nervicisos, tiene su origen en elnúcleo motor del V par o núcleo mosticador situado a nivel protuberancialmedio.

La raíz sensitiva, que comprende 40-50 filetes, nace del borde posteriordel ganglio de Gasser. El Ganglio de Gasser, a semejanza de un ganglio raquí-deo, est'á compuesto por los somas o cuerpos celulares de neuronas unipolarescon a:tones en T, cuyos neuritos periféricos se distribuyen por las tres ra¡nasterminales del V par. El conjunto de sus neuritos centrales o profrrndos coneti-tuyen la raíz sensitiua trigeminol, que penetra en la prohrberancia para hacerconexiones con los núcleos sensittuos del v pcr ubicados en el tronco del en-céfalo (F'ig. 37).

Tanto el núcleo motor, origen de la raíz motora, como los núcleos sensiti-vos del V par, núcleos de terminación de las fibras sensitivas, conrtihryen loscentros segmentarios del sistema trigeminal. Un entro regmentario, desde el

98 99

II, l

I

l lrlrl

i l l

f. molofa

hace¡ trigdmlnotalámhos 4........\

FIGURA NO 37

Proyección de loc núcleos segmentarios trigeminales en Ia cara dorsal o posterior deltronco del encéfalp. A : núcleo mesencefóIico; B : núcleo sensitiuo principal;C = núcleo espinal; D : núcleo n¿otor; I : neruio oftóImico; II = nervio mosilar su-perior; III = neruio mo*ilar inferior.

punto de vista neuro-anatómico, es aquel centro newioso (o conjunto de so-mas neuronales dentro del sistema nervioso central) que está en directa rela.ción con un segmento periférico del organismo. se denomina centro segmen-tario setu,itiuo aquél que recibe la información sensorial a partir del segmentocorporal correspondiente (por

-ejemplo, astas dorsales de la médula éspinal,núcleos sensitivos del V par, núcleo del haz solitario, etc.), en cambio el c"n-tro segmentario motor está encargado de la inervación motora de este seg-mento (por ejemplo, astas ventrales de la médula espinal, núcleo motor délfacial, núcleo motor del v par). Aquellos centros segmentarios que están enrelación con el componente somático del organismo, se denomlttut centrossómatosensitiuos o sómatomoto¡es. En este punto cabe establecer la diferen-cia con w centro sup?oEegrnentario, que también es un centro nervioso, peroque no está en relación directa con un segmento periférico del organismó. Sedenomina centro suprusegmentario sensitiuo aquél que recibe conexiones des-de diferentes centros segmentarios sensitivos, tanto medulares como del troltcodel encéfalo (tálamo por ejemplol y centro suprosegmentario motor aquél queenvía sus conexiones a los diferentes centros segmentarios motores repartiáos

a lo largo del tronco del encéfalo y médula eepinal (área motora cortical porejemplo)' Los centros suprar¡egment"ñor son centros nerviosos de integraciónmás.complejos, que van aumentando en nrimero;;;"ü que se asciende denivel en el sistemá neryioso central.

")La información sensorial tanto ext

:1 .V de. la cara (tcrritorio cefálico) seféricas hacia el SNC, proyectándóe edo en el tronco del encéialo, que se (

ü.

segmentos cervicales de la médula espinal,núcleos sensitivos estál.,constituíaoi pár neuron¿rs de segu¡do orden o neuro-nas segmentarias. v reciben conexionés desde t"" ne.,róir'"s receptoras del ga'-glio de Gasser (neuronas de primer oraen¡.

Los neuritos profundos o centrales de. las neuron¿ls ganglionares gasseria-nas consüih¡ye' la raíz,sensitiva der trigémino y puede. ireslntar e, su puntode enhada en ra protuberancia el siguiente comportamientt 1rigs. 3g y 3g):- bifurcarse en ulla rama asce'de'te corta y desce'de'te rarga;- no bifurcÍrn¡e y agn¡parse e'r¿unas ascendentes o desce'dentes.Las fibras ascendentes bifurcadas y

'o bifurcadas constituyendo en suconjunto el hoz del núcleo sensitiuo prthc¡pat, hacen sinapsis en el núcleo delmismo nombre, el cr¡al resume u tí"i¡i¡líiáá'td;1i iiffrir"o, de presión yp ropioce p t iu a c o rt ic ol del t e rri to rio c e f ó I i c o.

100 101

I

1irl' l ltltlriliil

H¡z del nrlcleos3nslt lvo principe' l- ' . --

Genglio dc G¡¡ser\\

Y nlz

H¡z d¡l nrfclcorrphrl

FIGURA NO 38

H¡z mescnc¡fál ico

-- '-dcl tr igdmlno

--Uú"r.o

motor dcl S

-, f lbns tr lgdmlno

' rcf le jas

--nt lcl¡o motor delTiT

Reprcsentación de los núcleos segme,ntarioJTrigeminales .q.ue muestra e.I origen real

¿ií tig¿Á¡"", tanto de la terminación de sus fíbru se.nsitiuus-como del nacimiento

¿" ,"1nUr* Áobras. I = nentio oftótmico; II = neruio muilar superior; III = ner'ii"-

^Á¡t"" infeior: A = núcleo mepengefólico; B : núcleo sensitivo pincipal;

C : núcleo espinol; D : núcleo motor l24L

superior (correspondiente al subnúcleo oral), que al igual que el núcleo sensiti-vo principal estrá encargada de laseraibüidad táctil epicríticay de prcsión, c9mo propioceptiua cortical del territorio cefdlico; y otra unida.d caudal o infe-nor-(correspóndiente a los subnúcleos interpolar y caudal) que resume la sen-sibiljdad tóitil protopríticay de prcsión, como lasensibilidad térmicay dolorosa del tenitorio cefóIico.

La tractotomÍa espinal que interrumpe el complejo nuclear del trigémino

en su-eitensión más áua¿ óerca del obex o ángulo inferior del IV ventrículo,

v Dor lo tanto, por debajo del subnúcleo oral (operación de Sióqu¡sú'.1937)'

*'r"iott" la supresión de la sensibilidad dolorosa y térmica en el territorio ceta

ti"o tt"-otateral, con efectos mínimos en la sensibilidad táctil. Esta obsent&

ción clínica unida a estudios neuroanatómicos y fisiológicos recientes 142,43'é¿l

"p"V.t fuertemente la hipótesis qle e¿ subnúcleo caudal, cuya-sustancia

gelátiioia y zon marginal reóresenta la continuación del asta dorsal medular

i- q* t*iÉ* fibras tañto amiótínicas como mielínicas delgadas, es el compg.

;dt" principal de los núcleos trigeminales relacionados con la *nsibilidd

termalgésica de Ia rcgión orofdeiaL

Es aeeptado actualmcnte que algunas terminacions axórricas del trigÉmiuodescienderr hasta los segmentos medulares cz y Cg.Así por ejemplo Rustioniy col. [64] sostienelr que la división oftálmica no termhra iolamente en lasustalrcia gelatirrosa del subnúcleo caudal, sino que en C1 y C2. Irrcluso se des-cribe que fibras lrerviosas periféricas de los newios vII, Ix y x, que transpor-tan importante inforr¡ació¡r exteroceptiva orofacial, se uuen alh.¿z espinal-deltrigémino krrmiua¡tdo uo solarneutr eu el sublrúcleo caudal, sino que tambiénen la sustancia gelatinosa de los primeros segmentos cervicales [641. Esta rela-ción fulrcior¡al entre el trigérnino y los primeros segmeutos cervicales de la mé-dula espirral tiene una gran relevaucia clínica, puesto que entre la sintomatolo-gía que aeompaña a los cuadros disfuncionales del iistema estomatogrráticocoll llo poca frecuencia se presetrtau síntomas de sensibilidad dolorosa delmúsculo trapecio y estenrot:leidomastoÍdeo, que son inervados por el XI parcraneal o nervio espinal

f ¡

Y

Reprceenlación etquemótica dc lo ineruaeión lrígeminal lanlo centitiua como moto-ra de lu eslrualüraa del sislemo eslontalognótico.

(fr,,'r/ prace--i

-otori

FIGURA NO 39

9t!t¡,|(,-t¡¡.tlt¡¡r

(,zÉ,u,ofF

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ot¡JoloG

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¡añ3i i lv¡

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Jtol¡,

I

102

Conexíones de los núcleos espinal y sensitiuo principal: las neuronas quecomponen estos núcleos sómatosensitivos trigeminales pueden ser fundamen-talmente de dos tipos.

1)neuronas de proyección, que son neuronas de neurito largo que abandonan el núcleo rriatnz. (Fig. 38)

2) las intemeuronas, cuyos axones se arborizan intranuclearmente en for-ma de colaterales ascendentes y descendentes, que recorren el cuerpo deestos núcleos.

Las intemeuronas están encargadas de las conexiones intranucleares y lasde proyección de las conexiones trigémino-talámicas, trigéminocerebelosas,tri gém in o- reticulares y tri gém in o-refl ej as | 42,6 41.

1) Conexiones trigémino-talómicas.' los neuritos de las neuronas de proyec-ción de estos núcleos, cruzándose previamente aI lado opuesto, inician un tra-yecto ascendente ventral en estrecha asociación con el lemnisco medial por susuperficie dorsomedial, hasta alcanzar el núcleo ventro lateral posteromedialcontralateral del tálamo (haz trigéminotalómico uentral). A partir de aquí lasneuronas talámicas se proyectan somatotópicamente a la porción basal o infe-rior del á¡ea cortical somatosensitiva (circunvdución post-central o órea 1-2-3)(Fig. 0). Algunas neuronas del núcleo sensitivo principal y espinal (mitad ros-tral) se proyectan sin cruzarse al táamo ipsilateral, formando parte del haz tri-gémino taldmico dorcal, al cual se debe la pequeña representación ipsilateralen el tálamo y corteza [156]. Estas importantes conexiones trigéminotálamocorticales permiten explicar en parte el origen de las sensopercepciones de laregión orofacial, es decir, a la apreciación y asignación de significación de losestímulos o cambios significativos que impresionan constantemente al sistemaestomatognático (SE).

2l Coneriones trigémino-cercbelosas.' los neuritos de estos núcleos, en es-pecial los del subnúcleo in_terpolar, se dirigen al cerebelo por los pédúnculoscerebelosos inferiores t 1 56 l.

3l Coner iones trigémino-rc ticul ares.' las neuronas segmentarias trigemina-les tienen importantes conexiones con centros de la formación reticular deltronco encefálico y núcleos intralaminares del tálamo (vías reticula¡es ascen-dentcs) [61].

4l Conexiones trigéminercflejos (Fig. 38): existen numerosas colateralesreflejas desde los núcleos sensiüivo principal y espinal a los diferentes núcleosmotores craneales del tronco del encéfalo:

- núcleo motor del V par paralos reflejos mandibulares;- núcleo del VII par, para los reflejos peribucales y reflejo palpebral;- núcleos salivales zuperiores (VII) e inferior (IX), fundamental para la

insalivación del alimento durante la rnasticación;- núcleo interdorsal del X par, para el reflejo del vómito;- núcleo del XII par, para los reflejos linguales y coordinrción lingual

dura¡¡te la masticación.

Especialmente importantes son las conexiones con los núcleos motores delV par, VII par y XII par para la coordinación refleja de las estmcnrras que

inewalr. durante el acto masticatorio.Agregado a las conexiones enumeradas, los núcleos sómatosensitivos trige

minales reciben proyecciones desde la corteza cerebral. Los estudios electrofi-siológicos 142,641 han demostrado que tanto la actividad cortical como deotras regiones del sistema nervioso central pueden finalmente modificar latransmisión sensorial que parte de estos núcleos. Esta compleja organizaciónestmctural sugiere, por lo demas, que una considerable modificación e integra'ción de la informaciólr sensorial puede tener lugar en este uivel segmentariodel sistema trigeminal [421.

En resumen, y desde uu punto de vista morfofutrciotlal, es posible reconGcer desde ya dos subdiuisiones del sistema trigeminal:

a) trigeminal rostral, cuyo centro segmentario se identifica con el núcleosensitivo principal y la unidad rostral (subnúcleo oral) del núcleo espinal deltrigémino. Está encargado de la transmisión de las vías neruiosas táctil epicríti-ca y propioceptiva cortical del territorio cefálico;

bl trigeminal caudal, cuyo centro segmentario está representado por la uni-dad caudal del núcleo espinal del trigémino (subnúeleos interpolar y caudal).

1,1¡üt

Y

,f,t.

¡ ,fr

#

FIGURA NO 40

Esquemo de las conexio-nes centrales (tólamo cor'licales) de los núcleossensitiuos del trigémino.A : núcleo mesencefáli'co:B=núcleoeensi l ivoprincipol: C = núcleo ec'pinal :D=núcleomotor:I - i l - | i l : romutermi-nales del trigémino.

Xadsl¡ aaDlo¡ l

104 105

ri,

lirili{llIilttlItirtI,l|lli

Constituye la base estructural de la trasmisión de las vías termalgésica y táctilprotopática del territorio cefáico.

Es de destacar la homología existente entre los sistemas espinotalámico y

de los cordones dorsales del territorio raquídeo en comparación con los siste-

mas trigeminales rostral y caudal del territorio cefáüico, respectivamente'

Las vías nerviosas trigeminales mencionadas se corresponden coll el esque-

ma de descripción de uná uía somestésica o sómatosensitiua general (Figs. 41y

42).

como es posible obsen¡ar el elemento diferencial entre los sistemas trig

minales rostral y caudal es el centro segmentario. Este esquema no incluye I

"á"oil""r cerc-belosas, reticulares, ni tampoco las reflejas ya descritas.

El tercer centro segmentario sómatosensitivo trigeminal es el núcleo

'""n-faiiió (Figs. 3 8 y 3 e). Este núcleo.'".T:l!Y o :fí- 1iT.19: -l'i^",":unipólares con axonei en'T (con- gfan similitud con las neuronas de los g

áio"- '""titi"os), que se- extienden. desde P E:-1!:lt*9:911-h,T.?

il;"éá; ;úd"t (nivel de los colículos o tutÉrculos cuadrigéminos in

res). Está localizado en el ángulo de la sustancia gris central que rodea al ertre-mo superior del IV ventrículo y al acueducto de Sylvio. Representa a un ver-dadero ganglio sensitivo, que ha quedado incluído en el sistema newioso cen-tral. No existe contrapartida del núcleo mesencefálico en ninguna otra regióndel sistema nen¡ioso central.

_ Ilygsligagiones tanto neuroanatómicas como neurofisioló g¡cas 124,2g,g4,LOL,ZO3,2L0l han demostrado que los neuritos periféricos de las neuronasdeÍnúcleo mesencefálico provienen de: husos neurómusculares, preferentementede los músculos elevadores mandibulares; órganos tendinosoj de Golgi; meca-norreceptores periodontales; mecanorreceptores mucosales; propioceptores delas articulaciones témporomandibulares.

El -conjunto de los neuritos periféricos de las neuron¿¡s en T del núcleo me

sencefáico ingresan al sistema uervioso central a través de Ia raíz motora oporción menor del v par I27, 7oo,]^o]-, 1421. Desde su punto de entrada en laprotuberancia media ascienden conjuntamente forman do el haz mesencefrúlicodel trigémino, pasan entre el núcleo sensitivo principal y el núcleo mot", triis.38 y 39), hasta encontra¡se con sus respectivos cu-erpós celulares en el núcÉomesencefálico.

conexiones d,el núcleo mesenceftílico.' los neuritos centrales o profundosde las neuronas en T de este núcleo establecen diferentes conexiones que pue-den agnrparse en:

1)conexiones cerebelosas [101,234] a través de los pedúnculos cerebelosos superiores;

2)conexiones coll la formación reticular [10l,l4bl;3)conexiones reflejas: existen importantes proyecciones de los r.leuritos

centrales al núcleo motor del v par [99,100,r01,14bI, quedando consti-tuído así un crco reflejo bineuronar y monosinóprí¿o, que representauno de los mecanismos neurales más importantes-del controt réfle¡o delos movimientos mandiburares (Fig. a6). Histológicamente se ha obser_vado además que vías colaterales desde el llúcleo-mesencefalicoi;";;-viadas hacia el núcleo del XII par del mismo lado. Entre ambos ¡úcleosexiste una relación de tipo inhibitoria recíproca de tal manera que du-rante la activación del núcleo mesencefálico la actividad del núcieo hi-po$oso, es inhibida. Esta relación funcional entre los núcleos mesencefáIico del v par y XII par ayuda a ra coordinación de los movimientosmandibulares y linguales durante la función masticatoria.

- -En consecuencia,-el sistema trigeminal mesenceftilico que representa otra

de las subdivisiones del sistema trigeminal, está encargado de la irasmisión dela uya propioceptiua cercbelosa del territorio cefiilicó y de importantes co-nexiones refleias que constituyen la base estmctural de varioj mecanismostleuromusculares que regulan los movimientos mandjbulares. Es de recalcarr¡ue esta vía propioceptiva cerebelosa trigeminal está constituída prácticameii-l,e por u¡ra sola neurona que está ubicada en el núcleo mese¡cefhico, que esganglionar y segmentaria alavez.

Prrh.r ordcn hcutoñraño S.guñdo ord.ñ ñ.uronraño larcar or l¿n ñ¿uro¡r¡ño

FIGURA NO 41

Esquema de una uía somestésica o sómatosensitiua general

FIGURA NO 42

Esquema de lu uías sómatqensiüva de los sistemas trigeminales rostral y caudal'

U

d

c

cuarPo ct lú l¿r óa l ¡ ñau-

roñ. t ¡ lám¡c¡.ñ . l ñúcl .o

rañtrol¡ lar¿l poslaro ha-

di . l

cuarpo calul¡ l da l ¡ nau-

roñ¡ ¡agmañlar i ¡ dal 5 i5_

tañ¡ i , igah¡n¡ l rosl t ¡ l

I nücl .o 5rñ3i l ivo Pr¡ñci-p¡ l t 3ubñücl .o o.al I t

d. l 3¡r lañ¡ l . igtm¡nal

c¡udal lcñidad c¡údel

d€l ñúcl .o asginal )_

ñcúr i lo d. ProYccci t ln

h¡ci¡ la cor lau e ÍFl t

cantr¡ l I bteto Po3ta. iord. t ¡ cáPsul . in la,nal

naú. i lo canlr¡ l d.

la .a iu tañ3i t ¡Y¡ Y

da lo! hacat co-

rr t rFoñdiañt. t a l

ñúclao 3an5i t iYo

Dr¡ñc¡9al t asPiñ.1

ñaur i lo crurado qua

3a una al lamorsco

ñ.dial contt¿lelarel :

hat l r ig¿miño t¡ l ¡ñ icc

i lur i lo 9a?i lat ico dah3.¡ñt t ot l i lñ¡c¡ ,m¡r i la. t ñ¡odibul¡ ,

106 ro7

Sistematrigeminal

SUBDIvIsIoNES

I. Sistema trigeminalrostral

II. Sistema trigeminalcaudal

III. Sistema trigeminalmesencefálico

tema las neuronas de los músculos. pt"",g-"-t1:.:^t:..i1 ::-*Btfi ii3::"7ilhtil'HH:linrH* que comanda' a rL' *l*"ros periestafilino exter-

y del martillo.En cuanto a las conexiones- que regibe ?l-"::t^"^"-tr*:*]^Ll"T;tl-tir cuanf,o a ras uu't^d;¿"il"t;;;ir",

io, *""anismos neuromuscula¡es

ff*Í'::rfil#rit$ ;;;* resumir como sigue: conexiones reflejas

losdif erenternt"r"oJ3?'uiJili;i"ttá"iv,p.Ti.9:'q"^l::f:u: j#*i"""i:;",'T"';i;:,tH;;;;;i'¡ (a'"" ggto¡l.corticatracial), tanto homo como

¡ r.rar ateral. v í a haz" ó ;i"ffi Jñ; ¿¡; 1 j. i ó I áe sde "t .".Y:b "-"3*"9:i sr*::;:iilá131-1#ii:"d:l$iii^{i'n:'1rui*ff "ffi:f i"i"i*T"T,*l$::

.-á"^-^io hilqfaral ¡lesde la cortezainfluencia bilateral desde la corteza

t p-tát"""ian en caso de lesión del área

ü forma que no se desencadene una

lares.

Esposibleconcluirdeestamult ipl ic idaddeconexionesref lejasycerebra.les altas, que las *oio""tt'á"as trigeminJ"t

"o--dan la musculahrra mandi-

'ü"ri *Ltl r" u*" ¿" l" amprio esfiectro de información'b) Cenho segmentario sómatomotor trigeminal

A diferencia de los varios centros segmentarios sómatosensitivos descritospara el sistema trigeminal, existe solamente un centro segmentario sómatomotor, representado por el núcleo motor del V pcr (Figs. 37, 38 y 39). Este nú-cleo está localizado en el nivel medio de la protuberancia, medialmente al nú-cleo sensitivo principal y rcstralmente al núcleo motor del VII par. Los neuri-tos de sus motoneuronas que se dirigen fuera de la protuberancia, formandoparte de la raíz motora o porción ntenor del V por, están encargados de lainen¡ación de los músculos mandibulares, músculo del martillo y periestafilinoexterno. Todas las fibras motoras trigeminales relacionad¿rs con los músculosmandibulares son distribuídas por el neruio mandibular o terceraramay,porconsiguiente, todas las fibras eferentes de los reflejos mandibulares son me-diadas por este newio.

Tanto Murphy [162] como Thomas [214] describieron la presencia de dostipos de motoneuronas en el núcleo motor trigeminal:

a) motoneuronas glandes y de velocidad de conducción rápida: son lasmotoneurona"s alfa trigeminoles, encargadas de la invervación de las fibras mus-culares que componen a los músculos mandibulares;

b) motoneuronas pequeñas y de velocidad de conducción lenta: son lasmotoneuron(B gafftma trigerninales, relacionadas con la inervación motora delos husos neuromusculares.

Cada músculo mandibular está controlado por un cierto número de moto-neuronas, que ocupan una región bien particular en el núcleo motor del V par[101,163,21Ll. Szentagoühad describe las siguientes localizaciones en el núcleomotor trigeminal: en su parte dorsal están ubicadas las neuronas que inervan elvientre anterior del digástrico y milohioídeo; en su parte interna las neuronasque inenran al temporal; en su porción central las del masétero y en la parte

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108

cAPtTU t0 ¡v

MECA}IISMOS NEUROMUSCULARES PERIFERICOS O SENSORIALES

Arturo Manns F. y Bruno Günther Sch.

Los mecanismos.neuromusculares periféricos ejercen su control y regula_ción sobre las unidadeL Tgtgras trigeminaler, "onríd"rrá*1o-o

las determinantes finales de la actividad muscular mastióatoria y p"t ""4"

de las diferén-tes posiciones y movimientos mandibulares, a partir dé las activid"¿e, i"nuj*que inducen en ellas los impulsos sensoriales nacidos desde los diferentes re-ceptores del sistema estomatognático.

- -Recordemos que el mecanismo reflejo es la unidad básica de toda activi-dad neural integrada t56l y representa

el estímulo, cuyo efecto final lo consttal, incluyendo la respuesta, ocurre a rde la persona. La cadena neuronianaentre el receptor que capta el estímulcse denominaarco reflejo cuyos compon

1) Receptor2lYía aferente3) Centro integrador4)Yía eferente5) Efector

Estímulo

RETRoAccIoN

111110

lfilllhilüüt I

El rcceptor es el componente que recibe el estímulo, transformándolo enuna señal éléctrica (potenciales de acción), que es la información sensorial quese transmite al centro integrador. El camino que recorre tal información entreel receptor y el centro integrador se denomin a uía aferente.

N centro integrador llega la información sensorial, generalmente desdemuchos receptores, de tal forma que su respuesta de salida es el resultado de laintegración áe las informaciones iferentes totales recibidas. La información desaüdá del cent¡o integrador es finalmente enviada al úttimo componente delarco reflejo conocido como efector (músculo o glándula), desencadenando uncambio dé actividad en é1, que da lugar ala respuesta refleia. El camino que re-cone tal información se denomina uía eferente. Dependiendo del número desinapsis centrales que hay entre la vía aferente y eferente, los reflejos se clasifi'can

-en ¡nonosinópticos (1 sinapsis) y polisinópticos (2 o más sinapsis).

Como resultado de la respuesta del efector, el estímulo primario (cambio

ambiental) que desencadenó esta secuencia total de eventos puede ser contr*rrestado, al menos en parte. Al ser contrarrestado el estímulo por la respuesta

del efector, se reduce la actividad del receptor, de tal forma, que el flujo de in-formación sensorial del receptor al centro integrador vuelve al nivel original ya su vez, la actividad del efector es devuelta a su ritmo anterior. La reduccióndel estímulo por la respuesta del efector se denomina retroacción o mecanis-mo de feed-iach, (ver-esquema anterior) que en este caso es negativo Í2221.Un ejemplo de retroacción aplicado a los movirnientos mandibulares sería elsiguiente: cuando los músculos elevadores son activados, las piezas dentariasentra¡r en oclusión y la información sensorial llacida desde los receptores pe-riodontales influencia de vuelta reflejamente la actividad de los músculos ele-vador€s, inhibiéndolos (ver mecanismo mecanosensitivo periodontal). En estecaso el estímulo es la presión ejercida entre las piezas dentarias, producto de lacontracción de los músculos elevadores mandibulares, estímulo que es contra-r¡estado por la respuesta del efector (inhibición de la actividad muscular eleva-dora).

De acuerdo a esta definición y estmchrra de un proceso reflejo, es posibledescribir en todo mecanismo neuromuscular periférico las siguientes fases oetapas básicas:

recepción del estímulo - conducción aferente o seusitiva - integración dela información sensorial en el centro integrador con la co¡rsecuente programa'ción de la respuesta motora - conduccióu eferente o motora - respuesta motora (contracción o relajación muscular).

La información sensorial que concierne a los reflejos mandibulares setransmite generalmente a través del nervio trigémino, con integracióIr de ellaen algunoe de sus núcleos sómatosensitivos segmentarios (núcleos espinal, sen'sitivo-principal o mesencefálico). Las neuronas eferelrtes de la actividad reflejamandibular se localizan en el núcleo motor dél V par'

En consecuencia, es posible resumlr que lon mpcn¡tlnmoB neuromuscularesperiféricos estár basados en circulto¡ uello¡ol rnlr¡orlales de retroaccióir(feedback), es decir, en sistemas biológfcoe de control quo median las secuen-cias de estímulos y respuesta, conocidos como refletos. Lo función masticato-ria depende err alto grado de la integración de estos circuitos neuromuscularessensoriales de retroacción y de la respuesta que determi¡rur en parte a nivelde las motoneurollas trigeminales.

Clasificaciór¡ de los mecanismos neuromusculares perifóricos o sensoriales:

I. Mecarrismos propioceptivosmusculares.

II. Meca¡rismos propioceptivosarticulares.

III. Mecanismos mecallosensiti-vos periodontales y mucosa-les.

IV. Mecanismos sensorialespulpo-dentinarios

V.Mecanismos faríngeos (serándegluciórr).

a) Husos neuromuscularesb) Organos tendinosos de Golgic) Propiocepción de los músculos

cervicales.

.[ a) Propioceptores capsularesI b) Propioceptores ligamentosos.

J a) Receptores periodontales

I b) Receptores de la mucosa oral.

It

Receptores intradentarios.

analizados en relación a la funciór'r de

I. MECANISMOS PROPIOCEPTIVOS MUSCULARES

En los músculos y tendones existen propioceptores que transmiten intor-mación acerca de la lorrgitud y/o tensión de los músculoshacia el sistema ner-vioso central (SNC), donde se regula la coordinación de sus actividades. Estosmecanismos propioceptivos musculares no es!án bajo control consciente [991.El estímulo adecuado de los propioceptores musculares es el estiramiento, porlo cual tambiélr son delrominados receptores de estiramielrto. Se describen irestipos de propioceptores musculares: dos de ellos localizados en el huso neuromuscular y el otro en el órgano telrdinoso de Golgi.

1.1. Mecanismc propioceptivc del huso neuromuscular

Los husos neuromusculcrcs (Fig. 43) están localizados en la parte camosa

ttz 113

del músculo, "en paralelo" con respecto a las fibras musculares esqueléticas y

están compuestos por 4 a 10 fibras musculares pequeñas envueltas en una vai-na conjunliva Estas fibras denominadas intrafusales, para diferenciarlas de lasñbras musculares esqueléticas o extrafusales, pueden ser de dos tipos:

a) las librcs en soco nuclear, que comprenden dos_ regiones polares estria-das (regiones contráctiles) con una región ecuatorial desprovista de estriaciones (no conháctil), pero rica en núcleos (el saco nuclear);

b) las libros en cadena nuclear, más cortas y finas que las precedentes que

se caracterizan por una cadena arial de núcleos en su porción ecuatorial.

Los husos musculares poseen dos tipos de terminaciones sensitivas, las ter'minrciones primarias o ónuloespirales y las terminaciones secundarias o en ro'

seúón [81,100].

Cada huso está provisto de una sola terminación primaria, formada por las

ramificaciones de uña fibra mielínica de gmeso diámetro (grupo Ia,2O-L2.mi';;;"r). Una parte de las ramificaciones Je enrolla (de allí su nombre de ánu-

ü;pi;AÉ;á"áot de los sacos nucleares y la otra alrededor de la región ecua-

torial de-las fibras musculares intrafusales en cadena nuclear'

Trrnl¡ocló¡ ñclolo an rloco------------

FIGURA NO 43

Reprcwntrción esquemó'üca de los ProPiocePto'res musculores: huso neu-romuscular, con su termi-nación pimaia o ónulo-espiral y secundaria o enrocetón, Y el órgano ten'dinoso de Golgi. Nótesela ubicación "en Paralelo"del huso neu¡omtscularcon respecto a lu fibrocmtsculares erhv.ft;g,ales;en cambio, el órgano ten'dinoso estó cituado "enserie" en rclación a lu fr-bru. Ia - fibra ae¡aitiuadel ónuloespiral: II = ¡-bra se¡l,siüva de la termi-nación secundaria: Ib =fibra sensiüua del órganotendinosoix" = fibra mo to-ra de la motoneuronaalfa que inerla las ñbrosmusculates extrafusales:l=f ibramotorade lamo-toneurona gamma queinerua las frbru muscula-rec intrafiuales; $: fibtumotora de la motoneuro-na beta que inerara tantoa las f ibru. intra comoextrafusales l9tJ.

Trrnlnoclón tnolorc------ -------9O'rmo

Cápsuto conacl ivo - - - -

Ternlnoclóo .anrltluo grtnorlo-

lcrminoción ssn3il ivo sad¡ndrtio --

t.n. lñtrotú.ol .n ccócno ln.r" ..

t.n. littof¡¡aol ao loco ¡uclalt

ór¡ono lradlnoro d. Gol¡l-----'-'-

Las terminaciones secunda¡ias en números muy va¡iables (1 a 5) correeponden cada una a ul-ra fibra mielínica, perteneciente aJ grupo'Il F ;12 micrones). No son del tipo ánuloespiral, sino que del tipo'.inlorescóncia". Lasterminaciones secundarias son casi exclusivas de las fibras de cadena nuclear,terminando a nivel de sus regiones polarqs.

El estímulo adecuado de las terminaciones sensitivas fusales es el estir&miento del músculo. Las terminaciones primarias están relacionadas tanto conla codificación sensorial de la velocidad de cambios en la longitud muscular(mientras se está elongando el músculo: sensibílidad dinómied,lomo del esta-do !e -elongación actual del músculo (sensibílidad estótica). Én cambio, la ac-tividad de las terminaciones secundarias está más particularmente correlacionada con la sensibilidad de tipo estático.

yen entidades anatómicas y fisiológicas¡ del huso neuromuscular se los mencio;ores fusales o con referencia particula¡aI, debido a que el rol fisiológico de lasa los movimientos mandibularesr no es_

La complejidad estructural y funcional del huso neuromuscula¡ se ve au-mentada si se analiza su inervación rúotora, que está suplementada por tres ea-tegorías de motoneuronas gamma [81] (f,ig. ig).

Entre las motoneuronas gamma que se distribuyen únicamente a nivel delos husos neuromusculares, se pueden distinguir ael¿e el punto de vista fun-cional los motoneuronas g@mma dinómicos y las motoneuronu gammaesaili-ccs. Los dos tipos de invervación fusimotora modulan en formá dife¡ente laactividad de las terminaciones- sensitivas primarias y secundarias, en función delas modalidades de contracción de las fibras muscula¡es intrafusales gue-ellasson capaces de desencadenar. Las motoneuronas gamma dinámicas tienen unaacción selectiva sobre las terminaciones primari-as, con lo que incrcmentanfuertemente la sensibilidad dinámica. Las motoneuronas garnma estáticas re-fugrzan la descarga de las terminaciones primarias y r""r.nd'"tias influenciandosobre toda zu sensibilidad estática.

Ambas motoneuronas gamma descritas terminan en las fibras muscularesintrafusales, ya sean en terminaciones difusas o en placas motoras. Además, es-tan bajg estrecha dependencia de estruchrras o centros newiosos suprasegmen-ta¡ios sómatomotores (ver mecanismos neuromusculares centrales).

La tercera categoría de motoneuronas corr€sponde alas motoneuronp e&queleto-fusimotoras o fibrus beta que se ramifican en las frbras muscula¡estanto intra corno extra fusales. Str acció¡r sobre la actividad fusal sensitiva escomparable a la de las motoneurollas gamma dinámicas.

La ubicación "en paralelo" de los husos neuromuscula¡es con respecto alas fibras musculares.extrafusales o esqueléticas, constitrye un ,r"go ü"ta-i-co importante de este propioceptor muscular y que pet-it"

"*pñca, su fun-

115L].4

cionamiento (Fig. a). Cuando un músculo es estirado las fibras intrafusalestambién experimentan un estiramieuto, resultando ell ul'ra deformación de lasterminaciones sensitivas fusales, provocando uua descarga afereute de ellas.En cambio, cuando el músculo se contrae, producto del acortamiento muscu-lar se libera al huso del estiramiento, reduciendo de esta forma su descarga. Esasí que el huso neuromuscular es considerado como url sellsor que mide la di-ferencia de longitud entre las fibras musculares extrafusales e intrafusales. Ac-túa como un verdadero comparador que origina uua descarga aferente cadavez que las fibras extrafusales son más largas que las intrafusales, tendiendo enesta forma a acortarlas. Si las fibras extrafusales son de menor longitud que lasdel huso, la excitabilidad extrafusal disminuye [156].

La sensibilidad del huso también es influenciada por la actiuidad fusimoto-ra. La descarga de las motoneuronas gamma, que terminan a nivel de las regio-nes polares contráctiles de las fibras intrafusales determinan, por la contracc-ción de los extremos del huso, un estiramiento de su región ecuatorial o nu-clear. Esta se traduce en deformación de las terminaciones sensitivas fusalescon la consecuente descarga de impulsos propioceptivos aferentes, aumentan-do la excitabilidad extrafusal (Fig' 5).

La respuesta de las terminaciones sensitivas del huso está determinada, porlo tanto, por el efecto aditivo de dos tipos de estímulos:

ll etongación o estiramiento extemo de las fibras extrafusales del músculo;

La frecuencia de descarga de las terminaciones sensitivas fusales es una me-dida de la longitud muscular absoluta, siempre que no exista actividad gamma.Esta condición raramettte ocurre, debido a que Iás motoneuro¡as gamnia está¡continuamente descargando, incluso en los músculos e¡ r"poro.isto sugieieque_una posibll función del sistema fusimotor gamma es a¡ustar la longifuá deIas fibras intrafusales en tal forma que las terminaciones sensitivas fusñes ope-ren siempre eu. un rango selrsible de su escala de respuesta. Así incluso d";;;t"utra corrtracción muscular estos receptores siguen descargando (coact¡uitáiolfa-gamma).

Todos los músculos esqueléticos y ,frente al estiramiento con uua coutrac,reflejo de estiramiento o reflejo miottpropioceptivo bineuronal y monosirráplción ánuloespiral y el estímulo adecuarfusales del músculo masticatorio. La vía aferente es la neurona unipolar con suaxóu eu T del núcleo mesencefálico, cuyos neuritos periféricás penetran al sis-tema uewioso ceutral a través de la raíz motora del V par. Los ¡euritos centra-les transmiteu impulsos excitatorios hacia las motoneuronas alfa del músculomasticatorio estirado, ubicadas en el núcleo motor del V par. Lu ui"

"t"réntestá constituída por las motolreuronas alfa-trigeminales, cüyos neuritos salendel SNC a través de la raíz motora inervando y estimula¡¿o las fibras extrafu-sales del músculo estirado, desencadenando su contracción muscular.

2) contracciór'r de las fibras intrafusales producto de la activid ad de d,escar-ga fusimotora.

l r r l l l l l l l l l l

FIGURA NO 44

Representación esquemótica del husoneuromuscular ubicado "en paralelo"con respeclo a los fibros muscularesextrafusales.Parte superior: cuando el hus'o es so-metido a estiramiento, inicia una des-carga de impulsos neruiosos.Parte inferior: éuando lu fibrre mus-culares extrafusales se contraen, el hu-so "afloja" y cesa de descargar.Kg = Peso; R = electrodo de regislrq;E : electrodo d,e estimuloción l l88l.

3 i lc nc lo

Eo<

E(

A

B

c

FIGURA NO 45

A : el est iramiento mwcular manteni-do induce la descarga rítmica det husoneuromuscttlar.B : cuando el músculo se acorta du-rant-e Ia contracción isotónica (registrode la sacudida muscular en el trazad,ode la d.erecha), el huso se relaja y seuuelue inactiuo (extinción de su-deicar-ga rítmica en el trazado dól lado dere-cho).C_ : Ia estimulación de las fibras intra-fusales prouoca Ia lensión'y Ia libera-ción del ."aflojamiento" fisal,

"on lo

cu.al el huso neuromuscular descargaaún en presencia de una contracciénmuscular.E a. --electrodo de estimutación efe-rente alfa; EX :electrodo de estimu-lación eferente gamma: R : electrodode reg.stro y transductor de lensíónI 188 j .

116 tL7

MUscuLo

lcndtin

MrlsculoNúcleo mc¡encc-lóIco dgt T por.

cslr iqdo

MAsr¡cAIoRIo

Núcl¡o mtordel T Dor.

Vío cfcrcntc

Ploco ¡mloro

lcndtín

FIGURA NO 46Arco reflejo propioceptivo bineuronar y monosinápüico de estiramicnuo o miotático

¡sión fisiológico es controlado por este- mecanismo propioceptivo tan bá-

ñil;iü ó"; el estiramienb dé los músc_ulos elevadores eoT efectg g-e_l:

aééi.'L.. impulsos neruiosos generados a partir de_ los husos,neureL, ilt ótutamiento de un músculo masticatorio .(91,", ?l-"-*-:f:

il m,nlsóuto agonista i p,rotogonisúa), ejercen un efecto inhibidor sobre las

;;J;;;;áeior múrcúlos añhgonisiai. nste mecanismo nen¡ioso de exci-

á" ""

*,nt"ulo, con inhibición simultánea de su músculo antagónico' se

¡a ¡nen ación icíprocc; pareciera que la vía que medi_a la actividad re

ia es bisináptica, en q,," r." óolateral dél neurito central de la neurona del

ü;;;ñ;¿l{i"; sinapta con interneuronas inhibidoras, que determina-

;; ;;d;iJ posusináiUco inhibitorio-en las motoneuronas de los múscu-

*iieá;t-irñ(i'ig. ¿ z ).' oste concepto de innervación recíp-q" t*t!i.":,":;;;;ffi;á;;;ü; los diferentes háces de un músculo. Cuando se estira la

;;;;;úór del t"-pot¡, la actividad de la porciqt ry:P:1t^?t:Ti*:

ffi;A;;iliuiá". lir p*iir. rbcórdar que entre am¡as poteiones del temporal

é*irt" antagonismo eñ lot movimientós mandibulares de protnrsión y retru-

sión Ito2].

A pesar de la afirmación anterior en el sentido de que todos los músculosesqueléticos o estriados responden al estiramiento con ü"" ""nt

o"id;di;c-omo !eda, únicamente ciertos músculos muestran una contracción sostcnilda, es decir una contracción que dura t¿"to tié-po "ó-" "i'"ruramiento

quelo provoca. Estos son lq mú*ulos extensorcs o antiglvuitacionares, q,re seoponen a la fuerza de gravedad y juegan un papel

-uv-i,r¡p""t"rrte en los mecani$nos de adaptación postural- se üaman &tensorei indópendientemente siflexionan o extienden uni articulación, y entre ellos se clasifica alos mú*uloseI e uadorcs mandib ul ate s.

,onde a los flexotes, que son antagonls"üre los que se cuentan los múrculoa de-¡nción común alejar las partes corpora_¡ flexores de protección o defensivos).ntino con una breve contracción fásicqcción sostenida o mantenida [1561.rdo qud los músculos elevadores mandi-r husos neuromuscula¡es; en carabio, enpsentados más escasamente [31,68,g1,pción de los músculos elevadorés debeeuromuscular importante en el controlrntos mandibula¡es. En gran medida laítulo correspondiente) f el espacio de

Potcnciolc s

ELEVAOOR

dcocaldn

Núclcomcs:nccfdlicodcl I pqr

-.Nauronqinhibidoro I Nl I

Núclcomotor d.l

E por

FIGURA NO 4?

Esquema del mecaniemo pro-pioceptivo de inenación te'cíproca enhe, un músculoelevador mandibular que e8estirado y un múcculo de-ptesor mandibular que ec es-üá contrayéndo. ( +) ercita-ción; (-) inhibición; lllllllldescarga de potencialer deacción.

118 119

Entre dos músculos o dos haces de un mús(:ulo individua.l que actúan sinérgicamente sobre la misma articulación (múeculoe einergistai), existen co-nexiol'les excitatorias directas que potencian su¡l et'ectos. Cada vez que impul-sos neliosos del grupo Ia (ánuloespiral) parten de urr músculo particular, hayexcitación de las motoneuronas del mismo músculo, poro al mismo tiempo colaterales de las fibras Ia transmitirfur influencias cxcitatorias pero de meiror in-tensidad, a las motoneuronas de los músculos siuergistas directos. Estamos fren-te a una facilitación monosindptrca (Fig. 48).

En resumeu los impulsos aferentes propioce¡rtivos que nacelt de los husosneuromusculares (terminaciones primarias) de los músculos mandibulares exci-tan sus propias motol'leuronas, inhiben las de sus antagonistas y facilitan a lasde los sinergistas [99, 101]. En cambio, es importaute destacar, que la descar-ga de las terminaciones secundarias cualquiera que sea el músculo en que seoriginan, contribuyen a la organización de los reflejos de flexión y específica-mente al reflejo de apertura a nivel de la mardíbula [811.

MASETERO

N(¡cl¿o Mc,s:nccfrilicodrl g por.

Nriclco Motordcl! por.

1.2. Mecanismos propioceptivos del órgano üendinoso de Golgi

El órgano tendinoso de Golgi (Fig. 43) representa el tercer tipo de propioceptor muscular. Corresponde a un receptor encapsulado localizado alrededor -de un paquete de fascículos tendinosos delgados, inmediatamente adyaeentesa la unión músculo-tendinosa. Su iuervación sensitiva está dada por ull grupode fibras Ib que se dividen dentro de la cápsula en ramificaciónes mielinizadasy luego en arborizaciones de fibras amielínicas, en cuyos extremos se diferen-cian dilataciones granulares en forma de broche que se aplican a la superficiede los fascículos tendinosos. Su existencia en los múscr¡los mandibulares ha

reconocida por varios antores I I 5, 1 0 1,20 4,2101.

Cuando un músculo es estirado, tanto los husos neuromusculares gomo losórganos tendinosos de Golgi, están bajo tensión y descargan pero con la dife-rerrcia importante que el órgano tendinoso descarga con su máxima frecuenciafrente a estiramientos extremos, dando lugar al reflejo de iríhibición autógenao reflejo miotó.tico inuerso, en que se produce relajación del músculo sometidoa estiramiento por medio de una actividad iuhibitoria sobre sus motoneurottas.En cambio, duralrte una corttracción muscular activa, el huso reduce su des-carga, y como el umbral del órgano terrdinoso es menor para este tipo de estí-mulo, es excitado, ejerciendo influencias inhibitorias sobre las motoneuronasdel músculo contraído. Este propioceptor telrdinoso ejerce una función de fre-no contra un estiramiento o contracción excesivamente intensa del músculo,que puede comprometer su integridad tendínea y por ende su insercióu.

Esta diferencia de respuesta de ambos propioceptores musculares, se debefundamentalmente a que el órgano tetrdinoso está ubicado "en serie" con lasfibras extrafusales o unidades contráctiles propiamente tales del músculo y en

a región muscular poco elástica y poco exteusible (Fig. 43).

El control que ejerce la información propioceptiva muscular en relación amovimientos mandibulares se puede describir como sigue: una vez que la

a¡rdÍbula desciende (movimiento de apertura mandibular), los músculosson fuertemente estirados, desencadenandose en ellos el reflejo

iotático o de estiramientb, que determinará su contracción isotónica con lauente elevación mandibular. Cuatrdo los dientes superiores e infeúo

entran en oclusión. la contracción isotónica e'levadora se transforma entracción isométrica con desarrollo de ftterza masticatoúa entre ambas ar-

delrtarias y tensión en los músculos elevadores. Esta tensión muscularadora se traduce en estimulación de los órganos tetrdinosos de Golgi, cuya

de impulsos propioceptivos aferentes traltsmitidos al uúcleo motorV par, determilrará inhibición de las mot,olleuronas de los músculos eleva-

y excitaciól'r, por el mecallism.o de ilrervación recíproca, de las moto.ronas de los depresores (Fig 49)

A través de estos mecanismos propioceptivos musculares, incluso durantea masticación natural inconsciente, los mirsculos elevadores están prevenidos

contraerse más allá del límit¿ de tolerancia fisiológica de las piezas denta-rias cuando éstas erttran en oclt¡sión; en esta forma la mandíbulaesprotegidacontra fuerzas de mordida excesiva 199.101 l.

FIGURA NO 48

Esquema^del meconismo propioceptiuo fusal de sinernismo enlrc dos músculos ele-uadotes motdibularcs. * ercitación; l l il il l clescarga de potencioles de ücción-

720 t2r

ELEYAOORt{úcleo M¡s¡ncttálicodrl f por.

Núcl¡o Motord.l I par.

DEPRESOR

E¡l¡rom¡anto

FIGURA NO 49Esquema del mecanismo propioceptivo muscular del órgano tendinoso de Golgi (re-flejo de inhibición autogénica). * excitación; - inhibición; tltlll : descargadepotenciales de acción.

N¡uronoirüibldoro- -

| 1{l l

El esquema nervioso presentado permite reconocer fundamentalmente dosmecanismos propioceptivos musculares: el del l¿uso neunomusculcr, que representa un mecaniamo de control de la longitud mustcular, y el del órgano tendi-noso de Golgi, que corresponde a un mecaniamo de control de la tensión mus-cular; ellos compensan las alteraciones o dishtrbios externos o intemos respec-tivamente que influyen en los músculos, mejorando y perfeccionando su efi-ciencia a la respuesta muscular frente a las señales y comandos de control queparten de niveles suprasegmentarios t1561.

Es importante aclarar que las aferencias propioceptivas fusales y del órga-no tendinoso no ejercen únicamente una influencia nerviosa refleja o scgmelr-taria, sino que también son enviadas a ciertas áreas del cerebro, que se ocupande la coordinación del movimiento muscular (cerebelo por ejemplo). La infor-mación sensorial propioceptiva transmitida no tiene, eso sí, una correlaciólrconscienüe; más bien, el conocimiento consciente de la posiciórr de un miem-bro (en este caso particular, la rnandíbula) o de las articulaciones témporomandibulares (ATM), procede de los receptores de la articulación y de la mu-cosa o piel.

En consecuencia, es posible afrrmar que la armonización de la actividad delos músculos masticatorios, principalmente de los elevadores, depende esen-cialmente de las informaciones sensoriales transmitidas por los propioceptoresmusculares y tendinosos que son susceptibles de modula¡ dos variables, veloci-dad y fuerza de la contracción, ya sea por vía refleja o por sus acciones a nivelde estructuras nerviosas centrales que tienen a su cargo el comando motriz.

1.3. hopiocepción de los músculos cervicales

La posición de la cabeza influencia las actividades de los músculos mastica-torios durante la posición postural mandibular. Este efecto es supuestamenteatribuible a impulsos propioceptivos provenientes de los músculos del cuello,especialmente de los husos neuromusculares, que influenciarían las actividadde las motoneuronas alfa trigeminales. Por esta razón cuando se mide o fliscu-te cualquier posición mandibular o actividad museular masticatoria, debemostoma¡ en cuenta siempre la posición de la cabeza del sujeto [99].

2. MECANISMOS PROPIOCEPTIVOS ARTICULARESY PROPIOCEPTORES ARTICULARES

La inen¡ación de las articulaciones témporomandibulares (ATM) está da-da en zu porción posterior por el nenrio aurículotemporal y en su porción an-terior por el nen¡io maseterino y temporal profundo. Las fibras sensitivas deestos nen¡ios terminan en forma de terminaciones libres y encapsuladas, lo queindica que diferentes sensaciones son transmitidas desde las articulaciones tém-poromandibulares (ATM) a partir de estos receptores 12071. Se sabe que lasterminaciones libres transmiten sensaciones de dolor articular, que pueden in-hibir fuertemente los [rovimientos condila¡es en un nivel conciente. Los otrosreceptores que se podr\an clasificar entre los propioceptorcs articulcres, emi'ten información acerca'de la posición relativa de la articulación, como de lavelocidad y dirección de \os movimientos conrlilares. Durante mucho tiempose pensó que la sensopercepción de.la posición mandibular surgía principal-mente de los músculos. Sin embargo, actualmente se acepta que los propioceptores articulares contribuyen a la propiocepción conciente (cortical), en-tregando información no sólo del sentido de posición de la mandibutc, sinoque también de la distancia intermaxilar [69,157]. Así se ha demostrado quela anestesia local de la articulación en sujetos humanos normales elimina elsentido de posición, a pesar que'los propioceptores musculares están inafecta-dos, resultando en un ma¡cado deterioro en la exactitud de los movimientosoclusales y mandibula¡es voluntafios t1571. Contrariamente, el sentido deposición se consewa si los músculos son denervados o anestesiados y la arti-culación pennanece inalterada [ 1561.

En cada articulación témporomandibula¡ se ha descrito una densa repre-sentación de propioceptores encapsulados, que responden a cambios en latensión tanto de la cápsula articular como de algunos ligamentos. Son simila-

L22 L23

res a los que han sido observados en otras articulaciones esqueléticas, y estánencargados en parte de coordinar las actividad", ;fr;j;J;].. ;d;úí;;;;operan sobre ellas tlb?l.

- Es posible descri.bir lres lip^os-de propiocep.tores articulares en Ias articula-ciones témporomandibulares [ 6 g,g l, I bl, i OS l.'

descargan muy brevemente tanto durante el comietrzo como también frecuen-temente al término del movimiento condilar. Corresponden al grupo de los rc'ceptores frhicos, porque informan solamente acerca de cambios transitorios enla posición condilar y no de la mantención de la localización condilar alcanza-da. Son más numerosos en la articulación témporomandibular que en la mayo-ría de las otras articulaciones esqueléticas [1571.

Ambos tipos de propioceptores de la articulación témporomandibularmencio¡rados, soll homogables histológicamente a los corpúsculos de Ruffiniyde Vater-Paccin¡ [ 101 l.

Los propioceptores articulares del tipo III, que son anáIogos a los órganostelrdinosos de Golgi, descargan solamente en las posiciones condilares uctr¿-mcs inhibiendo las moto¡reuronas de los músculos masticatorios respousablesdel movimiento mandibular exagerado.

Una característica fisiológica importante de los propioceptores articularestipos t y II, es que son más sensibles y responden con mayor frecuencia dedescarga cuando el cóndilo se halla en ulla angulación determinada. Su fre-cuencia de descarga disminuye e incluso cesa frente a angulaciones condilaiesmayores o menores. Esta respuesta difereucial segun el grado del movimientocondilar, se denomin a especificidad angalar.

A pesar de que no existen estudios variados de la influencia sensorial de lasarticulaciones témporomandi bulares en I os m ovimien tos mandibular es, Kaw a-munty col. [99,1001 demostraron el efecto del movimiento condilar de unaarticulación témporomandibular aislada en el núcleo motor del V par. Obser-varon que durante un movimiento condilar en el sentido de apertura mandibular, los propioceptores articulares generaban impulsos que determinaball unefegto inhibitorio en las motoneurolras que inervan á los músculos depresoresmandibulares y un efecto excitatorio en las motoneuronas de los músculos elevadores mandibulares. Un efecto inverso ocurría durante el movimiento con-dilar en el sentido de cierre ma¡rdibular (Fig. 50).

Estas actividades de los patrones de descarga de los propioceptores arti-culares, previenen que cl cóndilo experimente un desplazamieuto muy atrte-rior en un movimiento de apertura mandibular o un desplazamiento muy re-trusivo y superior durante el apriete dentario.

La información sensitiva de las articulacioues témporomandibulares sontransmitidas al núcleo sensitivo princi¡ral y unidad rostral del núcleo esllinal,vía ganglio de Gasser, a pesar de que otros investigadores sostienen que el s<>ma neuronal de los propioceptores articulares está situado en el núcleo mesen-cefáüico del V par. 1200,2291. La primera vía está probablemente relacionadacon la propiocepción mandibular consciente, en cambio la segunda vía interjviene en el control reflejo propioceptivo articular de los movimientos mandi-bulares.

Tipo

Tipo

Tipo

I. Propioceptores articularesencapsulados simples, deumbral de excitación bajoy de adaptación lenta.

1[. Propioceptores articularcsencapsulados complejos,deumbral de excitación bajoy de adaptación rápida.

III. Organos de Golgi encapsu-lados, de umbral de excita-ción alto y de adaptaciónlenta.

cAPsULAREs

LIGAMENToSoS

(ubicados principalmente enel ligamento témporomandi-bular o ligamento lateral ex-temo).

^Los trabajos neurofisiorógicos de Kawamurc [1011, Krinebergy cor. [1051y Greenfield' v wvcke t69J' l¡an pcrmitido en parte reconocer a i"i ririolb-giüde estos mecanoceptores de la articulación téniporor"u"áit"l", (ATM).

Los propioceptore-s artieulares det tipo {, qu" son de adaptaciór.r lenta, es_tán.en-cargados de informar en forma cbntinuada acerca de la localizaci(nt oposicién alca¡rzada por el cóndilo en Irresponden aI grupo de los reeeptorcs Itolro muscular de los músculos manditpo-stqral mandibular- Tanto Greenfiel[ 105L demostraron que estos proptoceÍ

Los proptocep'torcs arüeularcs dd tipo rd que son de adaptación rápida,

L25

@o.llculot

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f.cth..9td

^,t¡culealtht¡'ngorc

L¡¡lat

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\ N¡do do.

ñ\\\ d.t I p.t

I

FIGURA NO 60

Esqtpma dol mecanbmo pru'piocepüvo aúicular y sns inf,uencioa neruio¡,og en bmófuneurona de los múeculoa elevadorcs y deprprores mol,dibularca

A: muimíento condib¡ en el centido de cbne madibula¡.B: mwimbnto condílar en eI centido de aperfiim madíbula¡.

I erci@ión; - inhibición; llllll deuargo de potencíabs de acción.

9.1. Me-culorr.eqeptores periodontales y mecanismos sensorialesDenooontales.

I¿¡ estn¡ch¡ras de soporte denta¡io tienen una inelación tanto sensitivacomo vasomotora, a las cuales se reconoce un doble origen [209]:

1) del nenrio dentario, gue ¡ecorrre el periodonto desde la región apicalhasta la encia;

2) de loo nenrios interalveolares, los cuates atravesando el hueso alveola¡cribifon¡e penetrari en el ligamento periodontal diri$éndose en sentido tantoapical como coronal.

3. MECANISMOS MECANOSENSITIVOSPERIODONTALES Y ORALES

Las ramificaciones nen¡iosas que 8e desprenden durante el trayecto o re-

corrido de los newios dentarios y nervios ir¡teralveolares, dan origen a axones

de dos tamaños diferentes:

a) fibras mielínicas y amieiínicas de pequeño di¡hetro;b) fibras mielínicas de gran diámetro'

Las fibras mielínicas de pequeño diómetro pie-rde¡-9u vaina de mielina' fi-

nalizandó en forma de terminacTones libres por todo el ligamento periodontal;

transmiten impulsos relacionados con la percepción dolorosa.

Las fibros amielínicas están vinculadas con la regulación autonómica de

los vasos satrguíneos (fibras uosomotorasl.

Las terminaciones de las fÍbrcs mielínicas gruesas corresponden alos me-

canorreceptores periodontales, que pueden ser receptores e-ncapsulados sim-

;ilt complejos. Responden a la estimulación de tipo mecánico dando lugar

i t*-r"uru"iories de tu"to y presión dentarios. La inenración mecanosensitiva

contribuye en esta forma a la seusación consciente de las fuemas oclusales

(isinsoiercepción oclusal'l\ presumiblemente por vía tálamo-cortical, y ade-

már e¡ei"" ulia influencia refléja participando en el control newioso de los mo

ui*i"itto. mandibulares, vía riúcleo motor del V par. Las aferencias mecano

r"iiritiu"" periodontales representan así una gran fugnte de información senso-

,iul, qu" p'*ti"ip" en la disbrimiuación y coutrol de las fuerzas oclusales que se

áesariollán entre los dientes durante la función masticatoria. Se ha dernostra-

áo qr" las proyecciones ceutrales de las fibras mecanosetlsitivas qlte parten de

los meca¡orreóeptores peliodontales, terminau ta¡rto en el núcleo sensitiuo

iinc¡pal y unidad rosiral del núcleo espinol del trigémino, vía ganglio de'Gurrui (pósiblenrente relaciouadas cotr la "settsopercepción oclusal") 177,98,1041 como e¡ el núcleo mesencefótico del Vpor (presumiblemeute relaciona'

das con la rep¡ulación marrdibular refleja) [29,94,99]'

Los meca¡rismos involucrados en la sensibilidad mecanorreceptiva perio

dontal st, hall irtvestigado tauto eu experimentos en seres humaltos, como coll

técnicas histol ógicas y electrofisiológicas elr animales'

t ) Observaciones y-qIDgI ¡n91.1¡9!-eqse res h u manos'

La expt,riencia t:onrún muestra que el ser humalto es cap_az de detectar la

prur"i*in dc ¡raltícults nruy pequeñas entre las superficies oclusales dentarias,y

"n áir"ri".tinar diferenr:ias eir ei espesor y dureza de materiales sostenidos en-

tre los dielltes.

a ) Il m b ral e s nr e c an ose n si t it¡ os p e rto don t al es'

Existe una gr?n variedad de evidenciaf; que muestran la habilidad de los

seres human.r, p"r.u cletectar peqt¡eñas fuerzas aplicadas a los dientes [127'

L2,6 r27

732, 2271. Entre estos trabajos cabe destacar las determinaciones de umbralestáctiles dentarios, Ilevados a cabo por Loewenstein y Rathhamp, [-t271 quie-tres aplicarou fuerzas pequeñas en sentido axial en 155 dientes normales. Lamínima fuerza que producía una sensación táctil o de presión leve, fue regis-trada como umbral para los dientes estudiados. Los umbrales tactiles demos-traron ser diferentes para el grupo incisivo, premolar y molar, registrándose va-lores de 0,945 grs. para los incisivos cetttrales, los que vall aumentando hastaalcanzar umbrales de 4.533 grs. para los segundos molares del maxilar supe-rior. Un incremento similar se observa en las piezas mandibulares. Si se consi-deran las mediciones de la superficie radicular eir nrm2, éstas también muestranvalores pequeños a uivel de los incisivos y van aumentando hacia la regiórr delos molares, sieudo el primer molar el que presenta la mayor superficie radicu-lar y el mayor umbral táctil. Esto indica que existe una relación directa eutreIos umbrales táctiles y la superficie radicular (Fig. 51).

Wilhie 12271 en un estudio similar al mencionado, encontró que los um-brales táctiles fluctuaban entre 0,44 a 0,52 grs. para los incisivos centrales,hasta 1,26 a1,32 grs. para los caninos. En cambio Manly y cot. [t3t] obser-varon que el umbral mínimo de los incisivos con una fuerza en dirección urialfue de alrededor de I gr, en cambio el umbral a nivel de los primeros molaresfue de 8 a 10 grs. En los dientes anteriores la sensibilidad a fuerzas a:riales demostró ser aproximadamente diez veces mayor que la de los molares. Adernásobservaron que los dientes en general exhibieron aproximadamente 2 a 5 vecesmayor sensibilidad a las fuerzas labiales o vestibula¡es que a las a:riales. Estehecho confirma lo adelantado al hablar de las fuerzas que actúan sobre losdientes, en el sentido que los fueruas axiales son fisiólógicar y en cambio lasfuerzas laterales excesivas pueden resultar en cambios patológicos. Los menores umbrales a fuerzas laterales podrían constituir un mecanismo protectorcontra estas fuerzas no fisiológicas para la pieza dentaria.

Esta última observación también es válida para los resultados encontra-dos por Adler [1], quién determinó los umbrales de presión dentarios, queeran evocados por fuerzas mayores que las que dan lugar a sensación táctil,pero menores que las que evocan dolor. Los umbrales de presión dentariosaumentaba¡r desde la porción anterior de la boca hasta la posterior, encontrán-dose que los umbrales a fuerzas axiales eran de aproximadamente 5,98 Kg.para los incisivos centrales, hasta 10,60 Kgs. para los segundos premolares; encanibio los umbrales a fuetzas laterales variaban eutre 1,65 Kgs. a 2,42 Kgs.La anestesia local resultaba en un aumento de 70o/o de los umbrales en senti-do a:rial y 100o/o en sentido lateral. Los umbrales de presión no dependenpor lo tanto, únicamente de los receptores periodontales, sino también de re-ceptores gingivales y del tejido óseo subyacente, ya que la anestesia dentariano provocaba una aboliciór'r completa de la habilidad para detecta¡ presiones.

Evidencias experimentales han sido dadas también sobre la existencia demecanorreceptorcs intradentarios. Loewenstein y Rathkamp, [12?] estudian-do los umbrales táctiles en 21 dientes depulpados, erlcontraron valores signifi-cativamente mayores (57o/o) en comparación con los dientes normales. Ade-más la colocación de un capuchón meüálico sobre un diente llormal incremen-taba su umbral en un L27olo. Este mismo procedimiento en dientes depulpa-dos, sin embargo, no provocaban alteración en sus umbrales. La única explica-ciólr de los mayores umbrales en dientes depulpados sería la de postular la presencia de receptores intfadentarios que serían destruídos al extraer la pulpa,o secundarialnente, que cuando la pulpa es removida la inveración penodontales lesionada. Sin embargo, los experimentos en dientes con capuchón metálicodan validez a la primera conclusión. La evidencia de la presencia de mecanorreceptores intradentarios también es apoyada por Martinko It39], midiendoumbrales de presión dentarios.

b) Tests de habilidad discriminaüva.

Los estudios de habilidad discriminaüva consisten ya sea en la discriminación en el espesor o bien en la determinación del mínimo espesor que puede

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FIGURA NO 5I

Correloción enlre Ia curua de los umbroles mecanosent$iliuos periodontates (-) y lade las óreas o superficies radiculores de las diferenles pieza.s dentarios. e--).

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ser percibido enhe las superficies incisales u oclusales dentarias.

Sirrü¿A y Laine [20t] usando un test de "umbral sensorial" dentario queconsistía en diferenciar entre láminas de diferente grosor ubicados entre losdientes, establecieron que los zujetos pudieron detectar láminas que fluctua-ban entre 30 a 60 micrones de glosor. En cambio con anestesia de ambos ma-xila¡es los umbrales eran mucho mayores (150 micrones o más en algunoscasos).

Otro estudio [100] consistió en medir la.s diferencias de sensibilidad den-taria entre pacientes con oclusión natural y aquellos con maloclusión, hacien-do morder alambres de acero de diferentes diámetros colocados entre las su-perfrcies incisales. Los zujetos con nonnooclusión pudieron distingUir- una di-ierencia de grosor de 0,2 mm enhe los alambres, mientras que los óon maloclusión incisiva discriminaban solamente diferencias de 0,4 mm o más. Estosúltimos zujetos tienen desde luego una capacidad más limitada y pobre en ladiscriminación del carácter físico del alimento.

Manly y col. ItgZ] tricieron un eshrdio para comparar la discriminaciónentre cambios discretos en la textr¡ra de alimentos entre pacientes con denta-dura natural y artificial. Usa¡on cantidades graduadas de Ca CO3 suspendidoen un flan blando con los siguientes porcentajes: 0.1, 1.0, 2.0,2.9,4-8,7.4,9.1, 1?, 23 y 29o:lo. La mayoría de los pacientes con dentadura natural podían detecta¡ 2,9olo de Ca COg (o menos), en cambio la mayoría de los pa-cientes con prótesis requerían sobre 9o/o de Ca CO3 para su detección. Lasensibilidad discriminativa en la texhrra de alimentos es considerablementemenor en los pacientes con prótesis totales.

A partir áe estos tests es posible demostrar la gran capacidad táctil denta'ria, y que los mecanorreceptores periodontales-pueden ser capaces dc detec-tar áún'Oscrepancias muy pequeñas en la oclusión. Este rasgo fisiológico tienegan importan-cia clínica, puesto que debido a esta alta habilidad discriminati-ía ¿enta¡a, el paciente fiuede entregarle informaciot'tes precisas y útiles alodontólogo-en relación a pequeñas alteraciones en su oclusión habitual.

c) Reflejo de apertura mandibular y período de silencio o p4u8a motriz.

Si se muerde un objeto duro, como una piedra que ingresa junto con los

alimentos, los mecanorréceptores y posiblemente también los receptores del

dolor de Ía membrana penodontal son abruptamente estimulados, desencade-nando et reflejo de apeltura mandibular que protege las estmcturas orales cotr-

tra la esUmuláción nociceptiva. Este reflejo de apertura mandibular fue descri-io primariamente por Shórrington [199] quien registró un m.or¡imiento mandi-

bula¡ de apertura ón gatos descerebrados frente a estimulación dentaria, Pala-ii""1 gt"áud. Posteñormentn Kawamuray Tonn_¿es [t00] obsen¡a¡on que 9s-á otiii¿iA refleja mandibular podía ser evocada también por estimulaciónéi¿"tti"u o mecánica intensa de varias otras zonas oro-faciales, específicamente

" p"rtit de cualquier á¡ea inervada por la segunda o tercéra rama del trigémino.

La base neurológica de este reflejo mandibular es un crco reflejo polisi-nóptico, por el cual la información sensitiva es trasmitida aI núcleo mesencefá-lico (aferencias mecanosensitivas) o al núcleo espinal del trigémino (posible-mente también las aferencias dolorosas) y desde estos centros nerviosos los im-pulsos sensitivos son transmitidos al núcleo motor del V par, en el cual las mo-toneuronas que conducen impulsos a los músculos elevadores mandibularesson inhibidas, erl cambio las motoneurouas de los músculos depresores mandibulares son excitadas. El núcleo supratrigeminal localizado a nivel protuberan-cial entre el extremo inferior del núcleo mesencefálico y el núcleo motor delV pa¡, es sugerido como lugar de ubicación de las neuroll¿ls intercalares o in-t¿meuronas (Fig. 52).

Tanto por medio de estimulación dentaria mecánica más débil, como porestimulación táctil de la mucosa oral, estimulación eléctrica bajo el umbral deldolor, estimulación del nervio dentario inferior, se ha visto que existe ull me-canismo nervioso inhibitorio sobre la actividad electromiográfica de losmúsculos elevadores mandibulares denominado período de silbncio o pausamotriz. La aparición de este período de silencio electromiográfico, ha sido observado tambiérr en asociacióll coll los contactos dentarios durante la mastica-ción o durante la fase oclusal de los ciclos masticatorios [8, 70,77, Lgll(Fig.2a).

, l l .conorrac.Dbú.s periodonloles

octusroN

ELEVADOR Nucleo

Motor

FIGURA NO 62

Esquema del meca-nismo periodontal ysus influencia¡ ner-viosas a nivel de la¡motoneurona¡ de loemúsculos elcvadoresy depreeores mandi-bulares. * excita-ción; - inhibición;ttltt descarga de po-tenciale¡ de acción;(NI) = neurona in-hibitoria.

DEPRESOR

130 131

(.;lr¡i:

ffiHu

Tanto Se¡de y Smith [19?] como Beaudrcau y col. [11] encontrriron quela inhibición elevadora mandibular desencadenada por fuerzas ligeras o un ligero golpe aplicado a los-dientes, era suprimida por la anestesia local, a pesarde que Hanamm y eal. [77] utilizando eso sí fuerzas mayores sólo lograronobtener una ¡educción de la respuesta inhibitoria. Estos resultados permitenconcluir que existe una influencia inhibitoria en la actividad muscular elevado-ra en el hombre, a partir de la estimulación de los meca¡lorreceptores perio-dontales.

En resumen, en base a las evidencias experimentales analizadas, es posiblersconocer, en relación a las respuestas reflejas mecarlosellsitivas periodontales,dos componentes: un componente nociceptiuo, el reflejo de apertura mandi-bular, que ejerce una función protectora o defensivq y un componente fun-cional, el período de silencio o pausa motriz de la actividad electromiográficaelevadorq que juega un rol importante y pennanente en los complicados me-canismos newiosos de control mandibular y oclusal durante la función masti-catoria, el cual puede ser evocado por estímulos fisiológicos y mecáricos másdébiles que los _nociceptivos. El componente nociceptivo es polisináptico y delarga duración [81J en cambio el componente fisiológico es bisinaptico y decorta duración.

I ll Experimentos electrofisiológicos en animales.

Los primeros estudios de la electrofisiología del periodonto fueron realiza-doe por Pfaffman[.t7+1, quién registró impulsos nerviosos a nivel de los ner-vios denta¡ios en gatos anestesiados. Los resultados demostraron que la esti-mulación mecánica aplicada a las piezas dentarias daba lugar a una intensadescarga de los nen¡ios dentarios y que la mayoría de las terminacioues nervio-sas r€sponsables de esta descarga estaban localizadas en el periodonto. Ademásobservó que las fibras dentarias respondíau específicamente a fuerzas apli-das en sentido bucal, Iingual, mesiodistal o distomesial. Estos hallazgos expe-rimentales reflejan un rar¡go importante de la fisiología de los mecanorrecepto-res periodontales y que es su especificidad. direcctonal- Dicho en otras pala-bras, los mecanorreceptores periodontales responden coll menor umbral de ex-citación y frecuencia de descarga máxima a fuerzas aplicadas al diente ell ulladirección particular y la respuesta cae progresivamente a cero si la dirección dela fuerza se cambia en sentido cot-¡trario a su aplicación óptima. Este hechotambién fue confirmado porNess It0f].

Esta misma ordenación direccional de las fibras mecanosensitivas denta-rias, se obsenró también a nivel de los nucleos sensitivos prirrcipal y espinal delV par, en los cuales se encontró que existen áreas específicas que responden ala presión aplicada sobre uu diente ell una dirección también específica [981.Hay un verdadbro mosaico de representaciór'¡ direccional en estos núcleos, esdecir, existe lna mecanotop ía.

De acuerdo con estos datos electrofisiológcos hay una cierta individuali-dad funcional de los mecanorreceptores periodontales, lo que sugiere que larelación normal entre el diente y su periodonto, es una de las consideracionesmás importantes para una sensaciór1 normal de la dentadura.

En el núcleo mesencefálico del gato,Jerge [94] encontró dos tipos de uni-dades que respondían frente a la estimulación mecárica dentaria:

a) neuronas tipo I que reciben aferencias periodontales de un diente indi-vidual. Estos receptores respondían coll una mínima latencia y magpitud deestimulación, cuattdo el estímulo es aplicado en una dirécción específiea; encambio si se varía la dirección de la fuerza la respuesta va disminuyendo hastacesar (especificidad direccional ) ;

b) neuronas tipo II que reciben aferencias de varios dientes, como tam-bién de los tejidos blandos (mucosa ginglal).

Varios investigadores [8, 76,94,140, 1651 han clasificado los mecanorre-ceptores periodoutales eu: receptores de actiuidad espontóneq de adaptaciónlenta y de adaptación rópida. Los receptores de actiuidad espontónea descar-gan impulsos nerviosos ett ausettcia de cualquier estímulo extemo; los recepto-res de ad,aptación lenta descargan una anda¡rada de impulsos nerviosos mien-tras se manterrga la acción del estímulo;los receptorcs de adaptación rópídadescargan una anda¡tada de impulsos cuando so¡r estimulados y luego aunquepersista la acción del estímulo dejan de descargar. La respuesta inicial de losreceptores de adaptación rápida y leuta a uua estimulación mecánica dentariaes similar. Ambos tipos inician utt treu de impulsos, pero después de un cortotiernpo los receptores de adaptaciórr rá¡rida deja¡r de descargar, en cambio losde adaptación lenta continúan descargaudo. Los receptores de adaptación rá-pida, por lo tanto, registran el inicio de la estimulación por medio de cortasdescargas y frecuentemente también el térmilro de estimulación. Por esta ra-zórr corresponden al grupo de los receptores fásicos ("ott-off"). Los receptoresde adaptación lenta, por otro lado, registran la estimulación mecánica dentariamanterrida, pero con una frecuerrcia de descarga comparativamente reducida.Se les clasifica entre el grupo de los receptores tónicos. Por último los recepto-res de actividad esporrtánea se comportall como receptores de adaptación len-ta durante'la estimulación manteuida. En cuanto a los umbrales de estimula-ción mecánica, los receptores de actividad esponlánea y de adaptación lentapresentau un umbral más bajo comparado cou los de adaptación rápida.

En un reciente trabajo lf ZOl se demostró la proyección mecanosensitivaperiodontal en el área somestesica del perro. Probablemente esta proyeccióncortical permitiría el establecimiento de circuitos de retroacción o feedbackpositivo (por to tanto, de excitación tterviosa) de grau importancia en el corr.irol de li actividad muscular elevadora ISf l y que estaríálr relacionados conlruestra habilidad para masticar y fragmentar el bolo alimenticio.

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732 133

RESPUESTA CANINA

A través de estudios experimentales en animales varios invesügadores hanencontrado, que algunas piezas dentarias presentaban una respuesta más favo-rable a la estimulación mecánica, comparado con cualquier otra estructuraoral.

Es asÍ eomo Corbin y Harrison 1291 al registrar potenciales eléctricos des-de la raíz mesencefálica del V pa¡ frente a estímulos de presión aplicados en laregión oral, describieron que el canino era el diente que prese_ntaba la mayorrespuesta mecanosensitiva. Por otro lado Kruger y Michel [1111, al hacer regis-tros electrofisiológicos a nivel cerebral tras estimulación mecánica dentaria,encontraron que los caninos tenían una representación neuroniana más ricaen relación al resto de las piezas dentarias. En un trabajo anteriormente men-cionado |g4l, Jerge pudo constatar que un número mayor de unidades neuro-nales inervaba los caninos. Porúltimo, Kawamuray Nishiyamc [g8l encontra-ron una mayor proyección neuroniana de los caninos en los núcleos sensitivosdel V par, después de haber efectuado mapas topográficos mecanosensitivosde estos núcleos (mecanotopía). Estos estr¡dios demuestran indudablementela influencia importante de los caninos en la respuesta mecanosensitiva perio-dontal.

D'Amico [34] describe que en los movimientos de lateralidad los contac-tos excéntricos de los caninos (gltía canina o protección canina) conducen auna disminución inmediata de la contracción de los músculos masdtero y tem-pod, de tal forma que les es imposible a estos músculos alcanzar su máximacontracción. Estos hallazgos demuestran la importancia de la guía canina du-rante la función oclusal en los movimientos de lateralidad.

ll l) lnvestigacioncc Histológicas.

Griffin y Ha'ris l1L, 12, ?9, 801 lognron clasificar histológicamente losmecanorreceptores periodontales en 3 grupos:

al Los mecanornecep-tores- simples corresponden a los botones tenninolesde l¿wi¡aky y Stewart ll22t. Consisten en una fibra nerviosa mielínica quepierde en su ¡ecorrido la vaina de mielina dividiéndose en numerosas fibrasneryiosas amielínicas, las que se rodean por una cápsula de tejido conectivo la-xo. Debido a la naturaleza del tejido capsular la:ro, se considera que estos me-canorreceptores simples cofresponden a las unidades de adaptación rápida yson responsables del reflejo de apertura mandibular [71, ?9].

b) .Los mecanorreceptores compuestos corresponden a los anillos termina-Ies (ring ends) descritos por Berkelbach uan .der Sprenhel [ 12]. Derivan de unafibra nerviosa mielínica, la cual se divide en 3 o más ramificaciones que en sutrayecto pierden su vaina de mielina. Luego como fibras nerviosas amielínicasrodean en forma de espiral tanto a las fibras nerviosas mielínicas como a las fi-

La estructura de estos mecanorreceptores compuestos sugiere que son ex-tremadameute susceptibles a las variaciones de tensión del ligamento perio-dontal. Por su dispósición enrrollada alrededor de las fibras mielínicas y colá-genas, semejan en parte a la terminación ánuloespiral del huso neuromuscular.ial como ei huso se excita por el estiramiento de las fibras extrafusales,. estosmecanorreceptores son estimulados por el estiramiento de las fibras colágenaso fibras nenriosas mielínicas.

bras colágenas periodontales adyacentes,puestas olagunares lzzl (rig. sg).

terminaudo como termilraciones ex-

Corresponden a las unidades de adaptación lenta, debido a su estrechaunión con el ligamento periodontal, lo que les impide una recuperación rápidafrente a una fuerza de distorsión.

c) Los ttecanorreceptores complejos correspouden a racimos o ramilletesde receptores compuestos y tienen por consiguiente la misma estructura queellos, diferenciándose solamente en el mayor tamaño. Estos mecanorrecepto-res complejos son considerados como las unidades de descarga espontánea,que seríá piovocada tanto por las pulsaciones rítmicas de una arteriola termi-na ql,r" vasculariza el receptor como por una continua estimuiación mecánicade bájo gtado o tensión constante en los tejidos de soporte dentario en la in-mediáta óercanía del receptor [ 20, 8O].

FIGURA NO 53

Ilwtracián esquemótica de un me'cüromeceptor periodontal compues-to. A = u6n; My - mielino:S = cé-lula de Schwann; AA -- e6n omie-línico; Tc = termineión circu¡ucri'ta o laganar; Te = terminuión e*'puesta; fc: fibrvc cológenu Perio'dontalet; Cp = Procecu cítoPlu'móücoe de lu célulu caPaularesltz7.

134 135

CUADRO RESUMENDE LOS MECANORBECEPTORES PER¡ODONTALES

Los mecanorreceptores adquieren gran relevancia clínica, debido a quefundamentalmente mediante su influencia refleja inhibitoria (feedback negati-vo) sobre la actividad de los músculos elevadores mar¡dibulares, previenen quefuerzas oclusales excesivas provoquen daño en las estnrch¡ras de sostén denta-rio. Dura¡rte el trauma oclusal dentario provocado por sobrecargas oclusalesfrecuentes y repetitivas, se produce una adaptación de estos mecanorreceptores p-eriodontales manifestado por un aumento en su umbral de exeitación[1491, con lo cual dejan de informar eficazmente al sistema nen¡ioso centralacelta de las mayores exigencias funcionales. Esto permite explicar las lesionesdegenerativas desarrolladas en los tejidos de soporte dentario en aquellos dien-tes sometidos a sobrecargas oclusales. Además debe toma¡se en cuenta que lalesión degenerativa se acompaña a la vez por una reducción en el número demec anor¡eceptorcs periodontales.

Rd flr,iolóSico de los mecanoÍreceptorcs periodontoles.

En base a las evidencias experimentales entregadas, tanto en ser€s humanos como en animdes de experimentación, es posible rezumir el rol funcionalde estos receptorcs en los siguientes puntos:

a) debido a su función sensorial meca¡lorreceptiva muy fina, están encar-gados de informar al sistema nen¡ioso central acerca de las propiedades físicas(textura, dureza, etc.) y tamaño de los alimentos para adecuar las fuerzas demordida en relación a ellos;

b) intenrienen en un mecanismo protector dentario desencadena¡rdo elreflejo de apertura mandibular (componente nociceptivo), cuando las fuerzasmasticatorias que actúan sobre los dientes y sus estructuras de soporte, alcan-zan daño o están potencialmente en el límite del daño (objeto duro que ingre-sa con los alimentos).

c) inten¡ienen en un mecanismo de control de la actividad de los músculosmandibula¡es durante la función masticatoria (componente funcional), c-ontri-buyendo a la determinación de la posición oclusal de la mandíbula [133] y re-gutan¿o la posición de las cúspides dentarias en sus fosas antagonistas. Ademáspermiten el establecimiento de un contacto uniforme y equilibrado entre lasiuperficies dentarias, F través de Ia coordinación de los grupos musculares de-recho e izquierdo [811.

3.2. Meeanorrecepto¡es m ucosdes y mecanismos sensoriales m u cosales.

Los mecanoneceptores mucosoles solr receptores complejos o encapsula-dos que estár repartidos alo largo de la mucosa oral (encía, paladar, leugua, la-bios, etc.) y responden a la deformación del tejido en que se ettcuentran. Fren-te a una estimulación mecánica o eléctrica intensa estos receptores descargany los impulsos mecanosensitivos, en forma de potenciales de acciótt, se tratts-rniten por las vías aferentes trigeminales (vía núcleo mesencefálico o vía nú-cleo sensitivo principal y unidad rostral del núcleo espinal), dando lugar a tra-vés de un anco reflejo polisináptico al refleio de apertura mandibular (el esque-ma hervioso es equivalente al de los mecanorreceptores periodontales).

Esta respuesta defensiva mecanosensitiva mucosal ha sido observada enanimales de experimentación [100, 1991. Siu embargo, la estimulación mecá-nica débil o eléctrica de la mucosa oral en seres humanos, da lugar también auna inhibición rle las motoneuronas que inervan a los músculos elevadoresma¡rdibulares, manifestado por el período de silencio o pausa motriz de la ac-tividad electromiográfica de estos músculos [231].

De acuerdo a las características de la respuesk¡ mecanose¡rsitiva. es posibledistingnir entre rnec¿noneceptorcs de tipo fosico y mecanorrcceptores de tipotónico. Los meeanorreceptores mucosales fásicos descargan coll ull tren deimpulsos tanto al comienzo de la deformaciór¡ mecánica de la mucosa oral como fteeuentemonte al término ("on-off'). En cambio los mecanon'eceptoresde tipo tonico mantienen una descarga sostenida. aunque de menor frecuen-cla" mien'tras acf¡a la acción del estímulo.

Clasificaciónhistológica

Adaptación Umbral mecanosensitivo

Función

Mecanorrecep-torcs simples

Unidades deadaptaciónrápida.

Mayor umbralde excitación

Receptores fási-cos que intervienell en el reflejode apertura man-dibular.

Ivlecanorrecep-tores compuestos

Unidades deadaptaciónlenta

Menor umbralde excitación

Receptores tóni-cos que estánencargados deguiar la mandí-bula hacia la posición oclusal einten¡ienen en elconhol del tonus muscula¡.

Mecanorrecep-tores comple-Jbs

Unidades dedescarga es-pontánea

Menor umbralde excitación

r86 137

Los mecanorreceptores mucosales adquieren especial relevancia en los por-tadores de prótesis totales removibles, debido a que suplen en parte la ausen-cia de los mecanorreceptores periodontales en el control neuromuscular delos diferentes movimientos y posiciones mandibulares, además de que estánencargados de proporcionar la sensación de contacto oclusal en estos pacien-tes. Sin embargo, existe una diferencia significativa en cuanto a los mínimosumbrales presoceptiuos entre personas con dentadura natural y artificial. Mon-ly y col. [132,| determinaron estos umbrales presocepüvos en 8 pacientes por-tadores de prótesis totales, aplicando pequeñas fuerzas a las superficies oclusa-les de los primeros premolares. Encontraron que cinco sujetos eran insensiblesa fuerzas de L25 gn¡., uno reaccionó a fuerzas de 56 grs. y dos a 83 Srs. El um-bral promedio para los portadores de prótesis fue diez veces mayor que el delos pacientes con dentadura natural.

4. MECANISMOS SENSORIALES PULPO-DENTINARIOSY RECEPTORES INTRADENTARIOS

La dentina y la pulpa subyacente constihryen eI complejo ptipodentina-rüo, que corresponde a una unidad estructural, que a pesar de diferenciarse his-tológicamente, tiene el mismo origen embrionario. Ambos tejidos intradenta-rios funcionan estrechamente ligados, tanto en estado de salud como en esta-dos patológicos.

El complejo pulpodentinario es extremadamente sensible a los estímulostérmicos, químicos, mecánicos y eléctricos, y en la actualidad se reconoce elhecho que estas estructuras dentarias pueden evocar frente a estos diferentesestímulos, únicamente una sensación de dolor. Además se sabe que estas aferencias dolorosas dentaúas, tienen un fuerte efecto inhibitorio sobre la musculatu ra elevadora mandibular.

Sin embargo, existen algunas evidencias ItZZ,tgg] que indican que los re-ceptores intradentarios responden también a la estimulación mecánica, dandolugar a aferencias mecanosensitivas que contribuyen a la sensación de contac-to dentario.

Gran controversia ha existido en tomo a una posible explicación del me.ca¡rismo fisiológico por el cual el dolor es percibido a nivel de la dentina. Estoes pucsto en evidencia por la gran variedad de mecanismos sensoriales intra-derrtarios que han sido propuestos en los últimos 100 años, en los que la his-tologÍa constituía a eomienzos el único medio para abordar este problema enfoma científica. No obstante, es posible agrupar los diversos mecanismos sen-soriales propuestos, en tomo a la postulación de las siguientes teorías:

l) Teoría de la ineruación dentinaria.

IN¡ta teoría postula que la dentina estaría innervada y que las terminacie

nes nerviosas penetrarían a los túbulos o canalículas dentinarios hasta alcan-zar el limite amelodentinario, que es la región de mayor sensibilidad dolorosa.Estas terminaciones nenriosas intradentarias responderían directamente a laestimulación aplicada a la dentina.

Sin embargo, se sabe a través de las diferentes investigaciones histológicas,tanto a la resolución del microscopio ópüco como del microscopio electróni-co, que las fibras nen¡iosas que provienen de la pulpa denta¡ia pasan entre losodontoblastos llegando solamente hasta la predentina, y que únicamente unpequeño número de ellas (1@/o aproximadamente) penetran en los túbulos ocanalículos dentina¡ios hasta las cap_as más intemas de la dentina (1/3 aproximadamente) [5,10,28,48,49,53, 1141.

.rLos investigadores que apoyan la teoría de la inervación dentinariá sostie-

nen que en la actualidad es imposible demostrar el trayecto comp-leto de lasfibras nerviosas por üodo el espesor de la dentina, debido a problemas asocia-dos con la fijación del diente. A ciencia cierta, es improbable saber si la auselr-cia de cualquier estructura reconocible en la dentina extema refleja la condición "in vivo" o si efectivamente ocurren cambios degenerativos después de laextracción dentaria y antes que las adecuadas concentraciones de los fijadorerpenetren con la suficiente rapidez en los túbulos dentinarios.

Existen sustancias en solución que gelreran dolor cuando son aplicadas enmuy bajas concentraciones sobre la base expuesta de una ampolla en la piel

tilcolina, clomro de K y otras. Si las fibras nerviosas intradentarias fue-ran parte del mecanismo del dolor, deberían ser excitadas por estas soluciones. No obstante, se ha demostrado que no evocan dolor al ser aplicadas sobrela dentina, pero sí causan dolor generalmeute a par.tir de una pulpa expuestaAdemás, la experiencia clínica y experimental enseña que es imposible prevenir el dolor con el uso de anestésicos locales aplicados en la dentina, comotampoco puede ser prevenido por medio del nitrato de plata o cloruro deestroncio. A partir de las evidencias eutregadas, existe en realidad poca basepara sustentar la hipótesis que el dolor dentario depende de la inervacióndentinaria.

Esta teoría postula que el odontoblasto con su proceso odontoblástico,que se extiende a lo largo de la delrtina, actuaría como una célula receptorencargada de la captación y transmisión de los estímulos aplicados a la dentt-na, hasta las fibras nerviosas subdentinarias e intrapulpares que están en estrgcha asociación con el odontoblasto, cot'tstituyendo un compleio receptor. Elodontoblasto, por consiguiente, teudría una funcióu seusorial especial y eicomplejo odontoblaslo-terminación nerviosa funcionaría como una sinapsisexcitatoria.

Esta teoría está fuertemente apoyada por los estudios ultraestructuralerealizados por Franh [tr3,S¿] y Arwill I tO]. pttos demostraron que la prede¡ti

138139

na y el tercio inferior de la dentina coronaria de dientes hurqanos complet+mente formados, estarían ineruados por fibras nerviosas amielínicas e inclusoun pequeño número de fibras mielínicas. Estas fibras que parten del plexo dcRaschhow (Fig. 54) desde la pulpa, se ponen err contacto con los odontoblas-tos y fibrocitos y en su transcurso hacia la dentina van perdiendo progtesivamente sus células de Schwann, membrana basal y mielina, para finalmente al-canzar la dentina intema en estrecho contacto con los procesos odontoblásti-cos. Los odontoblastos reemplaz¿utan a las células de $chwann en sus funciones de soporte, metabólicas y tal vez en funciones más complejas. Esta rela-ción es muy similar a lo obsen¡ado en la epidernris y dermis, en la que las fi-bras nerviosas que se acencan a Ia superficie epidérmica pierden sus céIulas deSchwann, siendo rodeadas por otros tipos celulares.

En cuanto al complejo receptor intradentario, Frank y Arwill demostraronque fuera de la relacibn entre el proceso odontoblástico y su terminal axónicadentro de los túbulos dentinarios, es posible describir la presencia de unionesestrechas entre ambos elementos con un espacio pequeño que los separa de200 Ao que semeja a una unión sináptica. Además comprobaron que las termi-naciones nerviosa.s contenían numerosas mitocondrias como también estmchr-ras semejantes a las vesículas sinápticas, cuya presencia incrementa la posibilidad de d-esempeñar un rol importante en el proceso sensorial intradentario.

Esta teoría sostiene que los receptores del dolor dentario no estarían ubi-

cados en la dentinu, ri"ott" e'r la püIpa y que los estímu]os que evocan dolort como resultado de un desplazamientolículos dentinarios. Existiría' en conse-pasivo y no nervioso a través de Ia den-nervioias pulpares que están en estre-el de la unión PulPodentinaria'

r dolor dentinario en cavidades talladase corriente de aire (aplicación durante

,f; I'J,li';T"";:l'llf""Íf,i?'i:'ffi l3"ll?o con un papel filtro seco. Por consiguiente, conclu-yergl que los odontoblas-

tos tendrían poco o nada que ver con la trasmisión dolorosa a través de la

dentina.

A pesar de que la mayoría de-las evidencias experimentales en relación a la

estimuiación de;fin;;; ápoy"tt la hipótesis hidrodi¡ámica, es difícil pensa¡

como desplazamie"¿;;; iloíi-i"t'tt"s de fluídos dentro de los canalículos den-

tinarios no son amortiguados por eI volumen mucho mayor de la pulpa denta-

ria. que representa,.rn ó¡ido vascular cuya presión cambia constantemente con

cááaiatiaó cardíaco porsobre los 10 mm de Hg'

como es posible darse cuenta, una mayor cantidad de evidencias experi-

mentales faltan por agregar, pila entregar uña explicación satisfactoria del me-

"*ir*. tlrütagi"o íniimo dó la génesis del dolor dentinario.

A continuación se hará una revisión de los estímulos que evocan dolor

A) Estimulacíóntérmica-

Para percibir dolor dentario es necesario enfriar la unión pulpo dentinaria

h*;ffi¿-tiO¿i "

elevarla hasta 47oC [Sg]. para alca¡tzar estas variaciones

de temperatura a "i""i

p"lprd*tin-ario, los estímulos de calor o de frío de-

penden'fundamentalmente de la gradiente de temperatura'

il)

tañi l laaaioñaa

ta,ñlñ¡ laa

Oaoñlcl la¡ lot cs aut

taolcñleicoaa

t la¡c aa

l¡a3ñ¡ar

FIGURA NO 64

Ilustración esquemótica de hínentación del compleio pulpo-denünario.

^¡¡ñ i i . l ¡ñ lco

140t4L

La gradiente de temperatura es la diferencia de temperatura existente en-tre el estímulo externo y ladel límite pulpo dentinario (que es de 3?oC aproxi-madamente) dividido por la distancia entre estos dos lugares. Este importantefactor nos entrega una serie de hechos o evidencias clínicas (Fig. b5):

1) mientras mayor es la gradiente de temperatura (mayor calor o frío)más rápido y fácilmente es posible evocar el dolor en una pieza dentaria. Laintensidad del estímulo térmico, es en corlsecuencia, importante. Por esa ra-zón, al evaluar el estado pulpar de una pieza dentaria, debe ser aplicado el es-tÍmulo de calor o de frío lo más estandarizado posible.

2) la gradiente de temperatura está en estrecha relación con la masa corol-naria de cada pieza dentaria. La distancia entre el lugar estimulado hasta launión pulpodentinaria es menor, por ejemplo, en un incisivo lateral que en uncauino. De esta forma también la gradiente de temperatura para un estímulodeterminado es mayor para el incisivo y el dolor, por consigriente, frente alos cambios térmicos es más fácilmente evocable en este diente que en el ca-nino.

3) si por alguna raz6n la drstancia entre el lugar estimulado y la uniónpulpodentirraria disminuye (abrasión patológica, erosión, desajuste de unaobturación, muñón dentario, etc.), Ia gradiente de temperatura aumenta. Eldolor se puede producir como resultado de la aplicación de un estímulo térmi-co extemo, que en condiciones normales de Ia pieza dentaria no sería doloreso, como por ejemplo con la ingestión de líquidos u otros alimentos heladoso calientes. El dolor ocurre en este caso solamente debido a un factor neta-mente físico, lo que no sigrifica que la pulpa este dañada o enferma. Al colo

car una restauración temporal adecuada, se entrega la suficiente protección fí-sica para provocar un cese inmediato del dolor.

4) debido a que las ondas térmicas deben recorrer cierta distancia paraprovocar los cambios térmicos en la unión pulpodentinari4 existe consecuen-temente un período de latencia entre la aplicación del estímulo y la sensacióndolorosa. Similarmente una vez removido el estímulo extemo, el cambio tér-mico debe disiparse y durante este tiempo el dolor todavía sigu.e actuando.Este hecho clínico es muy importante, porque muchas veces la continuacióndel dolor despuée de haber removido el estímulo termico es indicativo de algu-na patología pulpar, lo que evidentemente no siempre es así.

Bl Estimulrción mecónba,

Se sabe que tanto el fresado de una cavidad tallada en dentina, bajo condiciones óptimas de refrigeración, como la utilización del chorro de aire para se-car la cavidad o el chorro de agua al limpiarla, provoean una sensación de do-lor dentario . Briinrctrúm [ 18] calculó que una presión de solamente 2 Kg. I cm?del chorro de aire o de agua, bastaba para evocar dolor en una cavidad talladaen dentina. Sin embargo, cuando aplicaba una presión de 100 Kg./cm2 me-diante un instn¡mento metálico, ésta no causaba dolor. Este hecho lo iuterpre-tó de acgerdo a su teoría hidrodinámica, en el sentido de que la presión de2Kg.lcm2 era suficiente como para provocar movimiento de fluído en los tú-bulos dentinarios. En cambio, la presión manual con el instrumento a pesar deBer mayor, descansaba sobre la dentina dura sin provocar desplazamiento delos contenidos de los túbulos dentinarios (Fig. 56).

q nsümulacúón químúca.

Las sustancias dulces, como el azicat, provocan doloi al ser aplicadas sobre la dentina, lo que se relacionó con su presión osfnótica más que coll sucomposieión químiCa. Andercony Matthews [7] aplicaronun amplio rango dediferentes soluciones (dextrosa, sucrosa, NH4 CL, NaCl, Ca Cl2 y Sirup) en ladentina humana y demostraron que mientras mayor era la presión osmótica delas soluciones, más frecuentemente era la posibilidad de generar dolor dentina-rio. Además las soluciones con presión osmótica similar, evocaban {olor conuna fiecuencia semejante. Las diferentes soluciones estudiadas, evocaban dolor dentinario como consecuencia de movimiento de fluídos en los túbulosdentinários, debido a su efecto osmótico de remoción de agua.

No obstante, no se debería desconocer en la génesis del dolor dentinario,la ach¡ación de un mecanismo directo por difusión de estas soluciones hacia elinterior de la dentina.

Dl Estimutacíón Kl!lin'icg.l].6g?2/ü

- t -

á

T1

FIGURA NO 55

Tt =estímuloténnicoexterno:Tz=temperaturadell ímitepulpodentinario;D1 yDz = distancia entre \ y Tz, corresponáinnte al grosor ¿¿'esr;úli y áenüna. Co-lro.?l e8 mayor que D2, eignifica que la gradientá de temperatura ás mayorenelincisiuo (corona de Ia derecha) frente a un mismo eshmutó térmico extemo (t6t) .

t42 14Í¡

El galvanismo puede definirse como la corriente eléctrica desarrollada porel contacto de dos metales diferentes con un líquido electrolítico interpuesto.Recordemos que lc eoniente galudnica es la corriente directa generada por unapila eléctrica.

Cuando un metal se ubica en una solución electrolítica tiende a disociarse,generándose lo que se denominael potencial de electrodo.Cuando se ponen encontacto en la cavidad bucal dos restauraciones metálicas desiguales, sus pGtenciales de electrodos unidos generarán una fuerza electromotriz que induciráa la formación de unacorriente eléctrica que circulará entre los metales. En cier-tas circunstancias puede ser suficientemente intensa como paraevocar dolor enlas piezas dentarias y gue no tiene relación alguna colr una posible patologíapulpar de ellas. Los líquidos electrolíticos uo son únicamente la saliva, sinoque también los fluídos dentinarios, pulpares, óseos y gingivales.

Existen básicamente dos situaciolles elr. que la coniente galvánica generadaentre dos metales que se poDen en contacto, pueden provocar dolor dentario:

1) Electrodos con contacto intermitente (Fig. 57): para que ocurra el do-lor uno de los electrodos debe ser uua restauraciór'r metálica y el otro un metaldiferente introducido en boca, tal como otra restauracióu, un instrumento me-tálico (aspirador de saliva, coltdeltsador de amalgama, por ejemplo). Por estesisterna se puede generar uua fuerza electromotriz de hasta 639 m.V., que pue-de evocar un dolor acudo en el instarrte del contacto entre ambos metales dife-rentes y que puede ilurar aproximadamente 1 seg. Sin embargo, este dolor de-crece después de unos días de colocar la restauración metáüica ett boca, que esatribuíble en el caso de Ia amalg¿una a depósitos coloidales o la formación desales de Zn sobre su superficie, que provocaríau una dismiuuciórl de las carac-terísticas electrouegativas del metal.

FIGURA NO 57

Eslimulación galuónica entre un pardentario anlagonista: electrodos concontac lo intermitente. A = obtumciónde Amalg,ama; O = incrustación de orolzzql.

2\ Electrodos con contacto continuo (Fig. 58): en este sistenta la corrien-te producida entre los metales y con la saliva como electrolito, no alcanzaría aestimular las terminaciorres nerviosas pulpares. No obstarrte, la corriente pro-ducida a través de los fluídos óseos, gingivales, deutinarios y pulpares, daríalugar a un dolor agudo. Una vez generada la corrietrte eu el momeuto de po-nerse los metales en contacto, ésta decae rápidamente debido a uu efecto depolarización, con lo cual el dolor disminuye. Si una corriente débil continiraactuando puede causar daño en la pulpa deutaria, situación que se asociausualmente co¡r sintomatología dolorosa detrtaria sorda y persistetlte.

Mumford It60] determinó que cuando la amalgama y el oro soll puestosen contactor se generaría una fuerzaelectromotriz de aproximadamente 0.5 V.La resistencia a través de los tejidos entre ambas restauraciotres, puede alcan-zar un rango de un milésimo a un millonesimo de Ohm. Cen una fuerza motriz

,z l l r \

FIGURA NO 56

Estimulación mecónica de una covidod tallada en dentina mediopte: A = preción de2 Kg /c^ 2 con un chorto de airc ; B - presión de t 00 Kg./cm.2 con un instrumen-to metálico. Sohmente.la presión menor del chono de aire fue capaz de euocar do-lo¡ a niuel del complejo pulpodentinario, debid,o al mouimiento del contenido de lostúbulos denünarios.

144 145

de 0.5 V se generaría, por consiguiénte, una corriente de 0.b a 50 microamperes.

FIGURA NO 68

Estimulación galuóníca entrc doa piezudentariu contiguas: electrodos con con-trcto conünuo- O : incrustación de oro:A: obtu¡ación de AmalgamalZZll.

E) E sttmul ación el é c tric a ( El e c tro diagnó stic o ) .

El mejor estímulo para investigar el dolor dentario es eI eléctrico, puestoque, por una parte, permite cuantificar la relación entre estímulo y respuesta,y por otra, es innocuo para las estructuras dentarias esümuladas. Por razonesteóricas es aconsejable que la-energía eléctrica del estímulo sea mínima y quepueda ser medida con precisión, ya sea como voltaje o amperaje de la corrión-te. En cuanto a la linearidad de la graduación de la intensidad de los estímuloseléctricos, debe tomarse en cuenta que, en principio, debería existirun ampliomargen entre el estímulo "nmbral", que se utilizará para estas medicionescomo índice de respuesta y el estímulo que es "d,oloroso" para el paciente.

En vista de la complejidad de las estructuras dentarias como tejidos con-ductores de la corriente eléctrica, es imposible, medir localmente las caracte-rísticas de intensidad y tiempo del estímulo efectivo. Hay que conformarsecon aplicar corrientes eléctricas, que sean capaces de evocar una respuesta"umbral", midiendo en el generador con exactitud las características físicasdel estímulo aplicado.

En la actualidad la electrónica moderna fácilita esta tarea, porque un esti-mulador bien diseñado es capaz de entregar estímulos aislados o repetitivos dela forma, durapión e intensidad que se requiera.

' \Característlcos de la corriente estimulante:

Existen diversas modalidades de corriente que se pueden utilizar en estecaso (Fig. 59), como ser:

ll corriente continua o galuúnica, que circula por el cuerpo cuando se cierra el circuito (ON) y que deja de hacerlo cuando se interrumpe (OFF).

146

La intensidad de la corriente se regula mediante un potenciómetro y se mi-de mediante un miliarnperímetro o un voltímetro.

2l Coníente altema, que cambia de signo según la frecuencia (Hertz) delgenerador y se puede modificar en este caso la intensidad (voltaje) y la frecuen-cia (ciclos por segundo o Hertz) de la estimulación.

3l Coniente faródica, cuya forma está determinada por eI cierre y la aper-tura del vibrador en el circuito primario, y se obtiene la corriente en el secun-dario, graduándose la intensidad mediante el desplazamiento del secundariosobre el núcleo del circuito primario; nótese que la escala no es lineal en estecaso.

I:

¿o

FIGURA NO 69

Reprcaqntrióngrófica dc la¡ di-fe¡ente¡ fotma¡de e¡tfmuloe cléc-t¡ico¡: gdvánbqaltetaa, farádic¡,dercarga de ur¡condén¡¡dor yconiente dc ¡¡-cenrc erponen-cid.

TlEl , lFO +

L47

4l Descargas de condensdor. En este caso se utiliza lacarga de un conden-sador eléctrico cuya cap-acidad se expnesa en microfaradios (¡r F)a unvoltajedeterminado, y que se descarga a través de un sistema de resistencia eléatricá-medidas en Ohms-enhe las cuales está la resistencia eléctrica de la piel y de loslíquidos orgánicos (medio conductor) y en especial las estmcturas dóntariascuya resistencia (Ohmica) es muy elevada.

5l corrientes de ascenso ex,ponenc¡cl. con el fin de explorar no sólo elumbral (voltaje) de la estimulación, sino que además la magnitud de la "aco-modación" nenriosa, és conveniente utilizar estímulos de ascenso exponencialde pendiente variable (68). También se han utilizado corrientes de ascenso..li-19{'l en ve? de exponencial, pero su generación eléctrica es técnicamente muydifícil, razón por la cual se prefieren las corrientes exponenciales, cuya generá-ción es notablemente sencilla.

Una pregunta que cabe hacerse es la siguiente: ¿qué forma de corriente de-be preferirse para el electrodiagnóstico en Odontología?

La respuesta es simple:

1) la construcción del generador de estímulos debe ser lo más ser'¡cilloposible y su costo el más reducido,

2) la intensidad debe poder ser graduada con precisión (linearidad) a finde evitar estímulos excesivos que alarmen al paciente,

3) no debe existir peligro para el paciente, razón por la cual debería evi-tarse el contacto directo del cuerpo humano con la red eléctrica,

4\ los estímulos deben permitir la obtenciór-r del máximo de informaciónacerca de la normalidad o anormalidad de la inervación pulpar,

5) debe haber una gran diferencia entre el umbral sensitivo y el umbraldel dolor, con lo cual se evitan sufrimientos innecesarios de los pacientes.

un estimulador con conientes exponenciales (Fig. 60) cumple con los re-quisitos enunciados más arriba, a saber:

1) se pueden graduar linealmente hasta alcanzat el umbral (sensiüvo);

2) informan sobre la normalidad o anormalidad según cual sea la'.acomedación" de los nervios pulpares;

3) el generador queda desconectado del paciente durante la estimulación,porque la carga del condensador y la descarga son dos procesos i¡dependientes;

4) no produce dolor por tratarse de estímulos únicos y no iterativos (re-petitivos);

5) no altera a los tejidos, es decir, se puede utilizar indefinidamente, por-que cada estímulo representa un mínimo de energía eléctrica que circula porel organismo, es decir, que como estímulo es totalmente innocuo;

6) la construcción del generador de estímulos exponenciales es sencilla ysu costo es reducido.

Para utta mayor infomación relativa a la estimulación con corrientes deascenso exponencial, se sugiere consultar la bibliografía conespondientel7g,74,zlg,zzo,zzsl.

L2

FIGURA NO 60

circuito de un estimulador con conientes exponenciales, regulándose el voltaje me-diante los potenciómetros R1 y R2, y la constante de tiempo (CR) modificada porlas capacidades C2 y C3.

148 149

CAPITULO V

MECANISMOS NEUROMUSCULARES CENTRAI,ES O CEREBRALES

lrturo Manns F.

Mediante el análisis de los diversos receptores del sistema estomatogDático(SE) con sus mecanismos neuromusculares periféricos, se describió la partici-pación que les corresponde en la coordinación y regulación nerviosa de la acti-vidad de los músculos masticatoriog o mandibulares, a través de las influencias

es reflejas tanto excitatorias como inhibitorias que ejercen sobre lasmotoneuronas localizadas en el núcleo motor del V par.

/'No obstante, el control nervioso de las motoneuronas trigeminales (o mo

toneuronas segmentarias) no depende únicamente de la influencia sensoriala, sino que también del comando a partir de centros sómatomotores si-

tuados en niveles más altos del tronco del encéfalo y en el cerebro (motoneu-ronas suprasegmentarias). Este control de las motoneuronas trigeminales por

centros somatomotores suprasegmentarios constituye la base de los meca-neuromusculares centrales o cerebrales.,riRecordemos que un centro su-entario sómatomotor es aquéI que esüá conectado directamente con

centros segmentarios sómatomotores (en ese caso particular, el núcleo motorV par), o que por conexignes indirectas es capaz de influenciar sigrificatiren-te ll activiAa¿ de ellos [50].

Exisi;en dos tipos de mecanismos de control o comandos suprasegmenta-sómatomotores: por eI sistema piramidal y por eI sistema extrapíramidal.

1. CONTROL SUPRASEGMENTARIO PIRAMIDAL

La organización nerviosa del sistema piramidal se caracteriza por tener suen neuronas localizadas en áreas motoras de Ia corteza cerebral, cuyos

ritos descienden a lo largo del tronco del encéfalo, constituyeudo ett sunto el hoz córticobulbar, que en su recorrido se conecta colr los diferen-

tes núcleos de los nervios craneales (entre ellos el núcleo motor del V par). Elde los neuritos se conecta con las motoneuronas localieadas eu las astas

ntrales de Ia médula espinal y se agrupan constituyendo el haz córticoespi-(Fig. 61). Los haces córticoespinales formau parte de las pirámides bulba-y de allí la denominación de "piramidal' ' que se da a este sistema motor.

La circunuolución frontal ascendente o precentral o órea 4 de Brodmann,había sido considerada hasta hace poco tiempo atrás como el único origen delas fibras del sistema piramidal. Las primeras investigaciones hicieron suponerfalsamente que toda la acción muscular voluntaria tenía su asiento en ella. Sin

160 151

Corlcza motora

Ciosula in lcrna

Mcscncdfalo

Prolubcr anc ia

txx

xlOec u sac ión

-p i rámiOc sdc las

Midula cspinal

FIGURA NO 6I

- - - - -Haz cdr l ico espinal d i rccto

---- Haz cdr l ico esD¡nal cruzado

Esquema que i lustra el control suprasegmentar¡o sómatomotor piramidal (área 4 ocircunv<¡lucií¡n precentral con el homúnculus motor) sobre los centros sómatomoto-res segmentarios, representados por los diferentes núcleos de los pares craneales enel tronco encefál¡eo y las astas ventrales de la médula espinal.

embargo, estudios neuroanatómicos por degeneraciórr lrerviosa y estudios neu-rofisiológicos revelaron que las fibras piramidales provienel) también de áreasmotoras corticales localizadas por delante (óreas 8 y 6) como pordetrás de lacisura central o de Rolando (óreas 1, 2,3, 5 y 7) [f fA].

No obstante, el área cortical precentral (área 4) es considerada como elárea motora mayor ItZl, y para muchos todavía como el principal centro supra-segmentario sómatomotor de origen del sistema piramidal. Se caracteriza porcorrtener las neuronas piramidales gigantes o célulos de Betz que dan origen alas fibras gruesas y más mielinizadas de la vía piramidal y que representan alre-dedor del 2 al $o/o de las fibras piramidales o córticoespinales. Se cree que es-tán encargadas de la ejecución de los movimientos voluntarios finos, que dife-renciaU ent¡e sí a las personas, incluso a las dedicadas a la misma profesión uof ic io [163].

Estudios con estimulación eléctrica han demostrado que los músculos delas diferentes partes del cuerpo están representados en ulla secuencia bienordeuada y en forma invertida e¡r el área cortical 4 (las extremidades inferiores

la cara medial y dorsal del cerebro, y la región oral en su porción basal y). Este hecho es un reflejo del origer-r segmentario del sistema treryioso

somatotopía), permitiendo de esta forma la activación individual de las dife-rerrtes unidades motoras desde la corteza cerebral. La cuautía de la representa-ción de las diferentes masas musculares es proporcional en tamaño alahabili-

con que dichos músculos son usados y no a la magritud de la masa mus-

El área motora cortical facial ocupa una gran exteusión de la circuuvolu-n precentral o área 4, localizándose en su porción basal o inferior (Fig. 61).

Este hecho nos indica que los movimientos mandibulares, linguales y facialesín controlados voluntariamente por una gran cantidad de neuronas corti-

cales, mediante las cuales es posible realizar movimientos finos y elaboradosde estas estructuras del sistemá estornatognático IttZ].

Por medio de estimulación eléctrica del área motora cortical facial huma-na, Penfield y Boldrey [1?3] pudieron obterrer diversos tipos de movimieutosmandibulares: apertura, cierre, lateralidad derecha e izquierda. Sin embargo,diversos trabajos, en diferentcs especies animales [32,100, 182,199] han de-mostrado que la facilitación del grupo depresor mandibular (músculos flexo-res) era más fácilmente inducida que la facilitación del grupo elevador mandi-bular (músculos extensores). Este predominio de la facilitaciór'r y mayor repre-sentación flexora en la corteza motora, ha sido demostrado tambiéir paraotros gmpos musculares (extremidades por ejemplo) a través de varios estu-dios electrofisiológicos tf S0l. La preponderancia de los movimientos mandi-bulares de apertura obtenida por estimulación eléctrica del área cortical moto-ra (área 4), se debe a ull rnecanismo de excitación de las motolleuronas de losmúsculos depresores mandibulares y a una inhibición de las motone,Lrronasde los elevadores mandibulares (Fig. 70).

En un trabajo reciente, Lund y Lamarre [129] fueron capaces de inducir

t52 153

movimientos de masticación rítmica por estimulación de un área cortical(ótea 6), ubicada más lateralmente al arca 4, que fué designada como el óreacorttcd de la masticación propiqnente tal.

En resumen, el control neuromuscular central piramidal puede ser esque-matizado por una vía nerviosa simple de por lo menos dos neuronas:

Neurona I (motoneurono suprasegnentaria).' localizada preferentementeen el área cortical motora 4 y 6 de Brodmann, cuyos neuritos forman partedel haz córticobulbar y atraviesan la cápsula intema y pedúnculos cerebrales,terminando la mayor parte en el núcleo motor del lado opuesto (contralateral)y las restantes en el núcleo motor del mismo lado (ipsilateral u homolateral).

Neutona II (motoneurona segmentaria): localizada en el núcleo motor delV par, que corresponden a las motoneuronas alfa que inervan a los músculosmasticatorios.

Esta vía piramidal o córticofugal directa es responsable de la iniciación ycontrol de los movimientos mandibulares voluntarios.

2. CONTROL SUPRASEGMENTARIO EXTRAPIRAMIDAL

A la unicidad de laneuronapiramidal (neurona I) con sus fibras descenden-tes largas, se antepone la multiplicidad de vías y de conexiones en el terrenode control o comando extraplramidal. Neuronas extrapiramidales desde dife-rentes óreoc motoros de la corteza cerebral,localizadas por delante y detrás delárea 4, envían sus axones para el comando cortical de las neuronas motoras si-ü¡adas en los cuerpos estriados, que son los centros reguladores de la motrici-dad automática;¡.,bstos centros nerviosos a su vez comandan diversos centrosmotores ubicados en el mesencéfalo, sobre todo el núcleo rojo y sustancia ne-íru (locus niger), los que envían finalmente sus ¿Ixones hacia los centros seg-mentarios sómatomotores (en este caso específico, d, núcleo motor del V par)(Fig. 62). Entre el diencéfalo y el bulbo, con una extensión hacia la médula,eriste toda un área de sustancia gris no individualizada en núcleos compactosdenominada sustancia o formación reticular. Este centro extrapiramidd recibelos axones desde centros extrapiramidales cerebrales superiores y envía conexiones a las motoneuronas segmentarias o alfa motoneuronas trigemürales.

' Se distinguen así va¡ios haces directos o cruzados (haz rubroespinal, retí-culoespinal, uestíbtioespinal, oliuoespinol, etc.) que parten desde'los centrossuprasegmentarios extrapiramidales del diencéfalo, mesencéfalo, protuberan-cia y bulbo, aportando en su recorrido antes de llegar a los niveles medulares,influencias tanto excitatorias como inhibitorias sobre las motoneuronas seg-mentarias túgeminales. Se trata de una organización nen¡iosa compleja consti-tuída por una serie de centros motores escalonados, que reaccionan unos sGbre otros para influir finalmente sobre las motoneuronas segmentarias.

Como se puede apreciar, el sistema piramidal constihrye una unidad mor-fológica y funcional, en cambio el sistema extrapiramidal es una unidad desde

el punto de vista funcional, pero no desde el punto de vista anatómico, porqueconsiste en varios centros separados y dispersos que nacen desde diferentes ni-veles del sistema nen¡ioso.

Lo que sucede es que el sistema extrapiramidal constituye un sistema motor filqgenéticamente antiguo, que representa en algUnas especies animales como los peces y las aves, la mayor parte de su encéfalo, en los que la cotbzacerebral motora es rudimentaria o no existe.

Pero este sistema motor antigUo todavía cumple su funcionamiento en elhombre participando en la coordinación y armonización de los movimientosmusculares, especialmente relacionados con la motricidad y actividades automáticas y sincronizadas. A este sistema motor antiguo se agregó con la evolu-ción filogenéüca uno más nuevo, más evolucionado, representado por un desa-rrollo en la corteza cerebral de áreas motoras corticales (proceso de encefali-zación). Estas áreas motoras establecen las vías motrices descendentes de co-nexión directa con las motoneuronal¡ segmelrtarias, pero que al mismo tiempomanüenen íntimas y estrechas conexiones con el anüguo sistema motor extra-piramidal.

El sistema nrotor nuevo (piramidal) tieue a su cargo Ia iniciación y contro!de los mouimientos uduntarios, es decir, de los movimientos intencionales. Encambio el sistema motor antiguo (extrapiramidal) está relacionado en una for-ma muy general con l¿s adaptacíones musculares posturoles (postura corporal)y con eI tonus muscular (ver posición postural mandibular y sus mecanismos

CORT€ZA MOTORA

F'IGURA NO 62

Esquema de la vía final común,reptesentada por la alfa moto-ncurona trigeminal, con gu con-trol nen¡ioso suprasegmentariosómatomotor tanto piramidalcomo extrapiramidal. C.E. =cuerpo estriado; G.P. = globuspallidus; N.V.L.A.T. = núcleoventrolateral anterior del tála-mo; S.N. = sustancia negra;O.B. = oliva bulba¡; N.V. - nú-cleo vestibular; N.R. = núcleorojo; F.R. = formación reücu-lar; O.E. = haz olivoeepinal;V.E. : haz vegtÍbuloespinal;R.E. = haz rubroespinal;R.E-haz retícr¡Io espinal.

L54 155

)

nerviosos centrales), además del control de mouimientos semiautomatizadosmás toscos como la marcha, expresión y probablemente la masticaciór'r. Peroa pesar de que cada uno desempeña varios papeles o funciones diferentes, am-bos sistemas trabajan y funcionan estrechamente unidos (convergen sobre lamisma vía final común: la motoneurona segmentaria), logrando un controltanto de músculos individuales como la coordinación de grupos musculares enel cumplimiento de las diferentes actividades funcionales del organismo.

El cerebelo también es considerado como una importante estructura con-cerniente con la regulación sómatomotora de los movimientos mandibulares, apesar de que los mecanismos nerviosos cerebelosos mandibulares, llo han sidoestudiados en forma detallada. El cerebelo a pesar de que elr sí no inicia nin-gún movimiento, porque carece de conexiones directas con los núcleos sóma-tomotores segmentarios (núcleo motor del V par), participa fundamentalmen-te en I¿ precisión, fluidez y suauidad de cualquier mouimienúo. Recibe estímu-los tanto de la corteza cerebral (áreas motoras) como de los centros sómato-motores subcorticales, captando de este modo la información acerca de lo quelos músculos "debell" estar haciendo (es decir, de las órdenes sómatomotoras)y además de muchos sistemas afereutes que notificarán de lo que los músculos"están" haciendo (es decir, de las consecuencias de las órdenes). Si hay algunadiscrepancia entre lo uno y lo otro, sale del cerebelo uua orden de error que vatanto a la corteza como a los centros subcorticales, iniciándose de esta formanuevas órdenes ericaminadas a disminuir la discrepancia y suavizar el movi-miento (Fie. 63).

Las informaciones aferentes que van al cerebelo procedeu del sistemavestibular, ojos, oídos, piel, músculos y tendones, que represeutau los princi-pales receptores afectados por el movimiento. Los estímulos provenientes deun área del cuerpo terminan eu la misma región del cerebelo, que la que reci-be la conexión de la corteza cerebral motora que controla las unidades moto-ras de esa misma área. Así la información que provieue de los músculos, ten-dones y piel de Ia región mandibular llegan a Ia misma área de Ia corteza cere-belosa que recibe de la corteza cerebral las órdeues motoras destinadas a Iamandíbula. Esto le-permite al cerebelo comparar las órdenes motoras con laejecución muscular Ízzzl.

En consecuencia, se podría resumir aJ control neuromusculur centrdl delos mouimientos mandibulares en la siguieute clasificación:

l) mecanismo neuromuscular piramidal o córticofugal directo: la informa-ción eferente o motora del sistema piramidal se cottecta directamente colr lasmotoneuronas trigeminales por vía desceudente de fibras largas.

II) mecanismo neuromuscular extrapiramidal o córticofugal indirecto: elsistema extrapiramidal, en cambio, se conecta indirectameute cou las motoneuroltas trigeminales a través de varias estacioues de relevo, represeutadaspor uumerosas masas de sustancia gris o núcleos diseminados a lo largo delcerebro y tronco encefálico.

Existe otra área cerebral que es eI drea amigdaloídea-hipotalómÍcc que al serestimulada eléctricamente da origen a novimieutos masticatorios rítmicos concontactos dentarios en posición intercuspal y lateralidad, lo que uo ocurre aIestimular el área cortical motora facial en que se registraba auseucia de contac-tos, der¡tarios durante los movimientos rítmicos maudibulares. Esta área estáprincipalmente relacionada con la iniciación de movimientos de cierre mandi-bular y extensos movimientos de lateralidad con contactos dentarios. La he-misferectomía bilateral uo afe'cta a los movimientos mandibulares hipotalá-micos y amigdaloídeos. Todavía se descouoce como irrteractúal'¡ el área moto

MoToRA

d-MotoneuronoTrigeminol

-Neurono delnúcleo mesencefál icodel I por

, Huso musculqr

FIGURA NO 63Músculo Mqst icotor io

Representación esquemática del control cerebeloso de los músculos mandibulares.Nótese la interacción cerebelo-corteza motora-aferencias propioceptivas muscula¡esy la ausencia de conexiones directas del cerebelo a las alfa motoneuronas trigemina-les.

156 L57

ra cortical facial y el área amigdaloídea - hipotalámica entre sí durante los mo-vimientos mandibulares habituales. Pero en todo caso un desbalance funcionalentre ambas estruchrras cerebrales pueden ocasionar alteraciones y desviaciónde los movimientos fisiológicos mandibulares. Excitación emocional, aferen-cias sensoriales anormales y otros factores, pueden ocasionar funciones desba-lanceadas de estas estructuras cerebrales If OZ].

La consecuencia de una organización neural de este tipo en relación a losmecanismos neuromusculares, que tienen a su cargo la regulación y comandode las diferentes posiciones y movimientos mandibulares, es que cada motoneurona alfa del núcleo motor del V par integra una cantidad muy grande deimpulsos nenriosos, tanto de origen suprasegmentario (cerebrales altos) comode origen segmentario o reflejo (sensorial periférico), por lo cual, el resultadode su actividad dependerá de la suma algebraica de las influencias tanto exci-tatorias como inhibitorias (integración) de todas ellas en cada momentol50].Dicho en otras palabras, la actividad de la motoneurona alfa trigeminal, es elresultado de la suma algebraica de la acción que, en un momento dado, ejer-cen sobre ella los impulsos trasmitidos por las vías piramidales, extrapiramidales y reflejas. Como el cuerpo celular y dendritas de estas motoneuronas re-presentan el "interm¡ptor" de las unidades motoras, puede afirmarse que launidad motora trigeminal integra los impulsos tanto cerebrales como s-enso.riales y el resultado de esta integración es el patrón de actividad muscularmandibular y por ende de las diferentes posiciones y movimientos de la man-dÍbula.

3. DIMENSION VERTICAL Y POSICION POSTURAL MANDIBULAR

L,a dimensión uerücal es un concepto clínico por medio del cual se indicala altura o longitud del segmento inferior de la cara. Es un término que c<>múnmente ha sido definido como aquella medición de la altura facial anteriordeterminada entre dos puntos arbitrariamente seleccionados y convencional-mente localizados, uno en el ma:cilar superior (frecuentemente la base de lanariz) y el otro en la mandíbula (frecuentemente el mentón), coincidentescon la línea media (Fig. 64).

La dimensión vertical es variable de acuerdo a las diferentes posiciones quepuede adoptar la mandíbula en el plano verücal. No obstante, son dos las di-mensiones verticales parüicularmente interesantes a considerar, desde el puntode vista clínico: la dimensión uerticot oclusal y Ia dimensión uerticol posturol.Se denomina dimensión vertical oclusal, a la alü¡ra del segmento inferior de laca¡a cuando la mandÍbula está en su posición intercuspal; en cambio, dimen-sión vertical poshrral es la altura facial con la mandíbula en su posición poshr-ral habitual.

Recuérdase que lo posición postural rnandibular es una de las posicionesmandibula¡es básicas (ver cap. I, pto. 3.1), desde la cual parten ¡' terminan todos los movimientos mandibulares funcionales. La mandíbula que funciona

normalmente, se dirige desde esta posición mandibular a máxima intercuspida-ción o posición intercuspal, sin interferelrcias y con una mínima actividad delos músculos elevadores mandibulares.

La posición postural mandibular corresponde a aquella relación en que seencuentra la mandíbula con respecto al maxilar superior, cuando el sujeto estásentado confortablemente en una posición ortostática, con sus labios contac-tando levemente y las piezas dentarias superiores e inferiores en inoclusión, se.paradas por un espacio libre de 1 a 3 mm. (de 1.7 ! 1.28 mm. según Garnicky Ramfiordl tfgl. Este espacio libre interoclusal o espacio de inoclusión fisielógico corresponde clínicamente a la diferencia existente entre la dimensiónver.tical postural y la dimensión vertical oclusal (Fig. 64).

Dimensión vertical Dimensión uertical : espacio de inoelusiónpostural oclusal fisiológico

La posición postural mandibular es mantenida fundamentalmente por unaactir¡idad muscular tónica (tonus muscular) del grupo eleuador mandibularcontrarrestando la fuerza de grauedad que tiende a deprimir la mandíbula. Es-ta es la razón por la cual, los músculos elevadores, son considerados como losmúsculos antigrauitacionales por excelencia. No obstante, se describe tambiénuna pequeña actividad tór'rica muscular del grupo depresor mandibular (espe-cialmente del músculo digástrico y pterigoídeo externo), que ayuda a mantener la mandíbula en esta posición postural estabilizándola especialmente en elplano horizontal. Debido a este hecho varios autores describen que durante laposición postural mandibular existe un estado de equilibrio o balance neurGmuscular entre los músculos de apertura y cierre mandibular. Miiller [f f¿] oUservó que la actividad tónica de los músculos mandibulares en la posición pos-tural mandibular es del orden de 2 a 5o/o de la actividad electrómiográfica de-sarrollada por estos músculos durante la masticación o deglución habitual.Además se ha determinado en base a registros electromiog:áfrc_os, que el mús-culo temporal es el principal músculo postural mandibular 11361.

Se prefiere usar el término de posición postural mandibula¡ en vez de posi-ción de reposo mandibular, con la cual también se designa frecuentemente es-ta posición mandibular básica, debido a que en la actualidad hay prácticamen-te óonsenso unánime entre los diversosinvestigadores [99, 100, 136, 154, 157]que en ella siernpre existe actiuidad electromiogrófica tónica de los músculosmandibulares, que como ya se mencionó, ayuda a contrarrestar la fuerza degravedad que tiende a deprimir la mandíbula. El termino posición de reposomandibular induce a pensar que existe un completo silencio electromiográficoo una mínima actividad tónica muscular mandibular, lo que por cierto no esasí. Manns y col. [t36] por el contrario obseroaron en sujetos sanos que laactividad electromiogtáfica tónica de los músculos masétero y temporal (por-ción anterior y posterior) experimentaban una disminución gradual cuando Iamandíbula era deprimida más allá de su posición postural, alcanzando un mí-

158 159

nimo a un cierto rango de dimensión-vertical que era específico para cada unode los músculos estudiados (i : 10 mm. de distancia interoclusal pÍüa el ma-sétero; X = 13 mm. para la porción anterior del tempord y X-= 15 mm. parasu porción posterior). Mas allá de este rango la actividad eléctrica muscularexperirnentaba un incremento, presen'tando sus mayores valores a una dimen-sión vertical cercana a la apertura bucal máxima (Fig. 65).

ID

rto

ro

¡I

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ID

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FIGURA NO 65

Relación entre va¡iaciones de ladimensión vertical (medida co-mo distancia interoclusal enmm.) y actividad electromio-gráfica (EMG) tónica de losmúsculos masétero y temporal(porción anterior) en eujetossano6 y en posición erguide.Nóteee que la mínima actividedEMG coincide con una distan-cia interoclusal de 10 mm. parael masétero-y dq 13 mm. parael temporal [136J.

. . .ó¡ i i d id l . ¡ . . ¡ . i ¡ú ' t

o

Posteriormente Rugh y Drago Itag], también observaron esta dimensiónvertical de menor actividad electromiográfica tónica en sujetos sanos que fluc-tuaba entre 4.5 mm a 12.6 mm. con un promedio de 8.6 mm. de distanciainteroclusal. Con el objeto de demostrar si este comportamiento electromio-gráfico frente a variaciones de la dimensión vertical se repetía en los pacientescon sínd,rome de disfunción dolaroso miofacial, se realizó recientemente unestudio [137] en el cual se describió la existencia de una dimensión vertical de-finida de menor actividad electromiográfica tónica del músculo masétero (fr =8.45 mm de distancia interoclusal en los 62 pacientes estudiados). Los puntosde mínima actividad muscular nunca resultaron coincidentes con la posiciónpostural mandibular. Por último cabe menciollar a Carlsson y col., [2-Sl quie-nes estudiaron el efecto del incremento de la dimensión vertical de oclusión enlos músculos masticadores en 6 sujetos adultos normales utilizando planosposteriores de una altura de 4 nrm. medidos en la región incisiva. Los registros

0mm

DIMENS¡ON VERTICAL OCLUSAL

EN MAX¡MA INTERCUSPIDACION

O FOSICION INTERCUSPAL.

l-3 mm

OIMENS¡ON VERTICAL POSTURAL

EN POSICTON POSTURAL

MANDIBULAR.

8-10 mm

O¡MENSION VERTICAL DE

REPOSO NEUROMUSCULAR

O DIMENS¡ON VERT¡CAL OE

MENOR ACTIVIDAD EMG.

FIGURA NO 64

Esquema que ilustra tres de las dimensiones verticales de importancia clínico-fun-cional.

160 161

EMG de los músculos m4séteros, porción anterior y posterior del temporal,mogtraron qne los planos provocaban una reducción significativa de la activi-dad electromiográfica tónica y que al retomar a la dimensión vertical oclusalde origen no se demostra¡on signos de incremento de la actividad muscular.

Los estudios anteriormente mencionados [136, 137, 189] permiten porconeiguiente, describir una nueva dimensión vertical de importancia clínicay funcional,la dímensión uertícal de reposo neuromusctiar (8 - 10 mm de. dis,tancia interoclusll, que se corresponde cercanamente con la verdadera longi-fud de ¡eposo de los músculos elevadores mandibulares y en la que se regis-tra una mínima actividad electromiográfica tónica de ellos. Esta nueva dimen-sión vertical está por lo tanto, más alejada de la dimensión uertical postural(1 - 3 mm de dbtancia inte¡oclusal), en la que los músculos elevadores man-dibula¡es se hallan en su longitud postural y con una mayor acüvidad elec-üromiográfica tóniea (Fig. 6a).

La posición postural mandibula¡ está determinada y controlada por unagran diversidad de mecanismos, que se pueden agrupar en mecanismos decontrol pasivo o no nen¡iosos y mecanismos de control activo o nerviosos.

3.1. Mecanis¡nos de conhol pasivo o no nerviosos

l) Pro¡iod¡de¡ viscoelásücas musculares

El músculo esquelético es una estn¡ctura elásticamente extensible que estáconstituído no solamente por las unidades contrdctiles propiarnente tales (fi-b¡oc musculares), sino que también por tejídos conectiuos tales como el ten-dón, envoltura peritendinosa, fascia, perimisio y endomisio. Estos elementosque están ubicados tanto en serie como en paralelo con respecto a las fibrasmuscular€s b confieren al músculo propiedades uiscoelásticd¡r, con desarrollode tensión pasiva en é1, que le permiten resistir el movimiento (Fig. 10).

Es aBí gue normalmente el músculo en reposo se halla bajo una ligera ten-sión pasiva, que se advierte cuando es seccionado de sus inserciones tendinosas. En esta situación el músculo se acorta inicialmente un tanto, seguido porun acortamiento a un riüno más lento hasta alcanzar un estado de equilibrio.Las propiedades vi¡coelásticas de los componentes conectivos del músculo sonreeponsables de egte ultimo fenómeno.

Por otro lado cuando un músculo en reposo se esüra, la tensión pasiva au-menta progresivamente a medida que se alargan sus fibras [55, t56, 188].

Este mecanismo pasivo inherente también a los músculos insertados en lamandíbula, puede afect¡¡ e influencia¡ la posición postural mandibular [136,2s21.

ll) Espacio de Donden

El espacio de Donderc comprende aquellas áreas de la cavidad oral que seextienden desde la superficie intema de los labios hasta la zona de contactoentre la lengua y paladar blando, y desde las cuales puede generarse una prssión negativa (Fig. 66). Cuando el espacio potencial de la cavidad oral, o unaparte de é1, se convierte en un espacio real por descenso mandibular, se creauna presión negativa del orden de los 9,7 mm Hg que es capaz de actua¡ sob¡eel área del paladar duro produciendo una fuerza equivalente a 300 grs. Estevalor de presión negativ4 sin embargo, no es constante, alcanzando un máxi-mo inmediatamente después de la deglución [47].

FIGURA NO 66

Erpacio de Donders:á¡eas de la cavidad oralque se extienden de¡dela superficie interns lá-bial ha¡ta la zona decontocto entre la lenguay el paladar blando (zo-nas en oscuro), que eeetablecen durante lapogición posturd ma!r-dibular.

lll) Fuezas qravitacionales vercus posiciones corporales

A pesar que en este caso existe una doble influencia tanto de un factorpasivo o no nen¡ioso (fuenas grauitocionales) como de uno activo o nen¡ioso(rctiuidnd. de los husos neuromusculares), se considerará como otro de los mecanismos pasivos que determinan la posición postural mandibular.

En un esürdio en que se registró la actividad tóuica poshrral de los múscu-los masétero y temporal (porción anterior y posterior) bajo diferentes posiciones corporales [1481, se observó que todos los músculos estudiados mostraronla mqor actiuidad electromiogtófica en la posici6n de 9@ (sujetos sentados

L62 163

en ángulo recto), la que fue progresivanente disminuyendo hasta la posiciónsupina (zujeto acostado o posición 09 (F.ig. 671. Ia mayor actividad electro,miográfica tónica de los músculos rnaséteros y porción anterior del temporalen la posición de 90o es debido al hecho de que las fueruos grcuitrcionalesque tienden a deprimir la mandíbt¡l¿r actúan en la dirección de las fibras de estoo músculos mandibulares, provocando un incremento de la actividad elec-tromiográfica producto de una estitnulación activa de srs husos neuromuscu-lares. Por otro lado, la menor acüvidad electromiográfica poshrral de estosmúsculos en la posición zupina se debe a que las fuerzas gravitacionales ac-túan en ángulo recto en rclación a la dirección de sus fibras, determinandouna menor actividad fusal.

La menor actividad electromiográfica obsen¡ada en la porción posteriordel músculo temporal en la posición supina con relación a las otras posiciones(9Oo t 45o) se debe a que:

a) en esta posición corporal la mandíbula está más retruída que en la posición de g0o,lo que determina una disminución de la actividad fusal;

b) por la localización de los electrodos se abarcaron algunas fibras obli-cuas del temporal, junto a zus fibras horizontales.

Estas va¡iaciones de la actividad electromiográfica poshrral a diferentes'poeiciones corporales concuerda con los resultados de Lundy cd.lt28l paralos músculos porción anterior del temporal, pterigoídeo externo y digástrico.

La menor actividad electromiogrófic¿ moetrada por los diferentes múscu-los analizados en la posición supina, tiene una gran significación clínica, debi-do a que esta posición parece ser la más indicada para re$strar la posiciónmandibular más retruída (posición retruída ligamentosa). Además es posibleconcluir que las actividades de los músculos mandibulares que ayudan a man-tener la posición poshrral mandibula¡ son influenciados por la postura del pa-ciente, especialmente en relación a la posición de la cabeza y del cuerpo. Estosfactores deben ser tomados en cuenta para una precisa y exacta medición ver-tical poshrral.

3.2. Mccanbmoe de control activo o nen'iosos

Como se mencionó al comienzo,la posición postural mandibular es malr-tenida fundamentalmente por la.actividad tónica o tonus muscular de los mús-culoe elevadores mandibula¡es. El tonus musculcr podría definirse como un es-tado de tensión muscular leve y constante en que se encuenka un músculo,producto de la contracción sostenida de un grupo de fibras musculares (fibrastónicas) y que se ma¡rifiesta clínicamente por una resistencia muscular pasivafrente al estiramiento.

En múcculos que pennanecen activos por largos períodos de tiempo, talescomo los músc¿loe posturales o antigrcuítacionales que soportan el peso delcuerpo (entre ellos los músculos elevadores maudibulares que soportan el pesode la mandíbula), Ia actiuidad asincrónica de sus unidades motoras tiende aprevenir la fatiga que de otra mauera, podría resultar de su actividad continuay prolongada, AsÍ, las fibras musculares de algunas unidades motoras que es-tát activas pueden estar contrayéndose, mientras otras unidades motoras estárr,elaiándose para regresar a la actividad solamente cuando las otras descansa¡r.Este patrón de actividad asincrónica es capaz de mantener una úensión casiconstante elr el músculo, que es el que caractenza el tonus muscular lZZZl.

Este asincronismo de descarga de las unidades motoras fue observado porKawamum l99l en los músculos masétero y temporal. El demostró que ha'bíavarios lugares en estos músculos que no tenían descarga electromiográfica es.pont'ánea; en cambio existían también otros lugares con descarga eiectromiográfica es¡routátrea duraute la posición ¡rostural mandibular. Debe recordarseque los determitratrtes finales de toda actividad muscular malrdibular sou lasmotoneuronas olfa trigeminales. I-,:r rcgulaciórr y r:ontrol de sus descargas, ne-cesarias para mantetrer el estado de tensión muscular leve y constante que ca-¡actenza el tonus muscular, depende de las influenci¿s tanto sensoridles o peri-féricas como cenlrales o cerebrales que convergen sobre ella.

ll Mecanismos nerviosos sensoriales o periféricos

áz¡aoU

7zo

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o-

9s:t

MASEIERO

FIGURA NO 67

IEMPIORAT

I Porckir¡ Anl.rior I

IEi'FORAL

lPorcidn Post¡rlor I

Actividad electromiográfrca (EMG) tónica de los múscuk¡s maséter<¡ y temporal(porcioneo anterior y posterior) registrada durante la posición postural mandibulary bajo diferentes posiciones corporales (90o posici<in erguida; 1ll0() pos¡e¡ón supina;1350 po8ición intermedia). Es posi'ble observar que la menor act.ividad se registraen la poeición erguida.

164 161'r

a) Mecanismo propioeeptiuo muscular y husos neurornusculares.

El mecanismo propioceptivo está muy desarrollado en los músculos mandi-bulares, principalmente en el gmpo elevador; a través de un arco reflejobineuranal y monosinópüico entre el núcleo mesencefálico y el núcleo motordel V par, se controla en parte la posición poshrral mandibular.

La descripción clásica de este mecanismo de control, basado en el reflejomiohútico o de estiramiento, sería el siguiente ltlll: cuando la gravedad tien-de a deprimir la mandíbula, los husos neuromusculares de los músculos eleva-dores son estirados, generándose impulsos nerviosos excitatorios que por víanúcleo mesencefálico llegan a las motoneuronas alfa de estos músculos en elnúcleo motor del V par. La descarga de impulsos nerviosos de las motoneuronas es trasmitida a los músculos elevadores que habían sido estirados levemen-te provocando un pequeño estado de contracción en ellos. El acortamientomuscular resultante extingue la actividad fusal, con lo que los músculos eleva-do¡es se rel4ian. La mandíbula cae y nuevamente los músculos son estirados yentran en contracción. El ciclo es continuo y por eso es aparente que bajo es-ta regulación nerviosa propioceptiva, la mandíbula en su posición poshrral oscila, por lo cual no debe ser considera.da como unarelación mdnilomandibularabsdutuy fiia.

Por otro lado cuando la mandíbula es elevada por la acción de los múscu-los elevadores, los músculos digástrico y milohioídeo son estirados y por estemecanismo pueden ser activados produciendo un descenso mandibular. Undescenso mandibula¡ activo es, en consecuencia, agregado al descenso pasivodeterminado por el factor fuerza gravitacional.

b ) Mecanis¡no prooioceo tiuo articular y propiocep tores articulares.

Estos receptores constituyen el mecanismo de registro neurofisiológico delas diferentes posiciones y movimientosmandibula¡es. Cuandosemueve el cón-dilo en la fosa glenoÍdea, el comienzo es señalado tanto por la actividad de re-ceptores fásicos como tónicos. El cese del movimiento condilar se registra poruna corta descarga de los rcceptorcs fósicos, en cambio los receptores tónicossiguen descargando a baja frecuencia. Este patrón continuo de impulsos regis-tra la nueva localización condÍlea y es la que ejerce una influencia nenriosaimportante en la regulación de la posición postural mandibular.

c) Mecutismo sensorid periodontol y mecanoneceptarcs periodontoles.

Recordemos que entre los mecanorreceptorcs periodontales se describen alu mecorcmaceptores complejos, que son unidades de descarga espontáneaque interuienen en el control de la posición poshrral mandibular. Además eris-ten los mecanorreceptores compuestos, que son unidades de adaptaeión lenta(receptores tónicos),- clrya descarga de impulsos nerviosos puede durar hastalaSminutosomásl8l .

d) Mecanismo sensorial mucosal y mecanorreceptorcs ¡nucosales.

Entre los mecanorreceptores mucosales existen también receptores tónicosque son unidades de adaptación lenta, que mantienen una descarga de impul-sos de frecuencia reducida, pero constante, mientra dura la esümulación mecá-nica (deformación del tejido mucosal). En relación al control de la posiciónmandibula¡ son especialmente importantes entre estos receptores tónicos, losrcceptores de Ia mucua labial (por el cierre labial) y los receptores de la mu-cosa lingaal y palatina (presión lingual contra la región pdatina).

ll) Mecani¡mos nerviosos cereb¡ales o centrales:

Están representados por las influencias que ejercen diversos centros nen¡io-sos ce:,ebrales altos, ya sea directa o indirectamente (de prcfereneia a trapés dela vía motoneurona gamma), sobre las motoneuronas alfa trigeminales.

a) Mecanismo fusimotor-extrunironidal.' como ya se mencionó al hacer ladescripción del huso neuromuscular, la descarga fusal está controlada y regula-da básicamente por dos mecanismos de modulación: r - distewión o eititt-míento extemo de las fibras muscula¡es extrafusales o unidades contráctilespropiamente tales, entre las cuales los husos están ubicados en paralelo; II - através del mecanismo neuronal fusimotor-extrapirarnidd, representado porlas motoneurona¡¡ garnma que inervan las fibras muscula¡es intrañ¡sales con su

control o comando a partir de centros cercbrales altos, principal-inente pertenecientes al sistema extrapiramidal entre cuyaÁ¡ estn¡ch¡tas la for-mación reticula¡ desempeña un papel importantísimo. Se debe recordar queeste sistema sómatomot-or antiguo está relacionado con las adaptaciones p'os.huales y con la regulación del tonus muscula¡ en todo el organismo.

Las motoneunonw gamma inenran los extremos de las fibras intrafrrsales(fibras en saco y en cadena nuclear), de tal forma que al ser activadas por elsistenra extrapiramidal, a través de sus numerosas vías descendentes, desenca-denarán una contracción con acortamiento de estas regiones contráctiles delhuso y provocando al mismo tiempo trn estiramiento de su región central,alrededor de la cual se enrolla la tenninrción sercitiva primaria o únuloespi-r¿1. El estiramiento y deformación del ánuloespiral generará descargas de im-pulsos neliosos, que por vía núcleo nnesencefálico del V par, ercitarán a unpequeño número de motoneuronaÁi alfa trigeminales y por ende de unidadesmotoras, resultando finalmente en una leve conhacción y desanoüo de ten-sión muscular (Fig. 68).

El mecanismo fusimotor-extrapiramidal permite de este modo, por unlado, rcgular la sensibilidad del huso neuromuscular manteniéndolo en un ran-go favorable de tensión facilitando en consecuencia el tonus muscular; y porotro lado permite que durante una contracción muscular en que se produceacortamiento de las frbras intrafusales, porque el músculo misms se acorta(Fig. 44), las terminaciones ánuloespirdes no dejen de descargar (Fig. 46).

166 167

Dicho en otros términos, la ventaja de la ruta gamma es que el huso per-manece acoplado a la actividad muscular desarrollada Así también esüá eonvtantemente disponible para actuar en el reflejo de estiramiento, en cualquierposición de alargamiento o acortamiento del músculo esquelético.

Es posible concluir, por lo tanto, que el mecanismo fusimotor-extrapira-midal ayuda a mantener un esfcdo de contraccíón y tensión prolongaao cn losmúsculos, característica principal del tonus muscular, constituyendo uno delos principales mecanismos de control de toda posición postural y en particu-la¡ de la posición posturai mandibular.

b) Sistema límbico.' los husos neuromusculares con su inervación fusimotora, son gobemadostambién por otras estmcturas del sistema nervioso central,que están localizados alrededor de la región central del cerebro (cuerpo callo-

so), y que se denominan en conjunto como "Eistemd límbico". Este sistema fi-logerréticamente antiguo ha sido llamado "el mecanismoneural delaemoción".Es considerado como el sustrato nervioso que convierte las emociones en acti-vidad sómatomotora y en reacciones del sistema nervioso autónomo. El sistema límbico envía importantes conexiones eferentes al hipotálamo y formoción reticufar y desde estas áreas del cerebro parten conexiones a diferentespartes del cuerpo. Trabajos experimentales han demostrado que los impulsosnacidos en el sistema límbico, hipotálamo y formación reticular influencian ladescarga de los husos neuromusculares, a través de las motoneuronas gamm4y regulan elr consecuencia el grado de contracción muscular [67].

Como ningún paciente está libre de ansiedad o aprehensión en el sillóndental, la actividad límbica puede generar un incremento de la tensión muscu-lar, lo cual ha sido estudiado electromiográficamente It33]. Este importantí-simo factor debe ser considerado, en toda medición de la dimensión verticalpostural.

c) Areas uisuoles cerebrales: toda actividad postural corporal y entre ella lapostural mandibular es regulada y controlada en parte por las aferen-

uisual es ( plano visual horizontal ).

En un trabajo de Kawamur¿ [g9l se demostró que la actividad EMG de loselevadores mandibulares se ve afectada al cerrar y abrir los ojos. Los

EMG principalmente de la porción anterior del temporal, son incre-tados con los ojos abiertos. El músculo masétero en cambio no se ve tan

por este procedimiento.

De todos los mecanismos pasivos y activos enumerados, el de mayor im-portancia en la mantención del tonus muscular y err el control de la posieiónrha¡rdibular es el mecanismo propioceptiuo muscular con su inervoción fusirlro,-fo rc infl uenciada p or centros ex trapiramidales.

4. ESQUEMA DE LOS POSIBLES MECANISMOS NEUROMUSCU-LARES QUE REGULAN LA MASTICACION

Partiremos desde la posición postural mandibular, puesto que como ya seiorró todos los movimientos mandibulares funcionales comienzar'¡ y ter-

inan en esta relación máxilomarrdibular básica (Fig. 69).

En el momento err que se acerca el alimento a la boca y esta va a toca¡ losabios, la corteza motora (es¡recíficamente el órea cortical facial) envía una

orderr de excitación a las motoueuronas de los músculos deprcsorcs mandibr¡-ares y urra de inhibición a las de los eleuadores, coll lo que se produce la aper-

tura bucal (Fig. 70). Frente a esta nueva situacion en que están siendo elonga-os los mírsculos elevadores (Fig. 71), sus husos neuromusculares aumenta:¡

descargas determinando por el mecarrismo de inhibición recíprocc, unade las motoueuronas que inervalr dichos músculos y al mismo tiem-

una inhibicion dt' las motoneurouari que inervan alos deprcsorce mandibu-

icct v por

CONTROT DET TONUS MUSCULAR

, O Lo moloncurom I recibe imprlsos'l desdc los ccntros s<ímotomotores

FIGURA NO 68

exlropiromidoles.

@ lo nrotqpurono ü cnvh im¡tlsoslpcio el mú¡cub inlrolusol

@ Et teceptor ónukc-espiml envir irrpr¡bco lo rmtoneurono d

@ Lo motorlurqlo d provoco lo controcckhdel musculo erlrolusol.

Representación esquemática del mecanismo de control fusimotor ertrapiramidal eo-bre el tonus muscular mandibular.

168 169

FIGURA NO 69Elquema del mecanismo de control nerviogo de la posición postural mandibular.A = núcleo mesencefálico del V par; B : núcleo sensitivo principal del V par; C :núcleo motor del V par; ATM : articulación témporomandibular; ME : músculoelevador mandibular; MD = músculo depresor mandibula¡; llll descargas de poten-ciales de acción.

lares. El estado de inhibición en las motoneuronas de los músculos depresoresse ve favorecido además, por una reducción de la descarga de sus husos lleurGmusculares, producto del acortamiento muscular (contracción isotónica). Almismo tiempo los propioceptores orticulares, a consecuelrcia del movimientocondilar en el sentido de apertura mandibular, comienzan a descargar paula-tinamente impulsos que determinan un efecto excitatorío en las motoneuro-nar¡ de los eleuadores y un efecto inhibitorio en las de los deprcsores.

El predominio de las influencias excitatorias sobre las motoneuron¿rs ele-vadorari determina una descarga vigoroga de ellas, dando lugar a la contracciónisotónica de los múrculos eleuadores mandibulares, inicifurdose de esta formala fase de cierre (ascenso mandibular). El ascenso mandibular es frenado porel contacto enhe ambas arcadas dentarias (fose oclusal), lo cual determina uncambio de contracción isotónica a isométrica de los músculos elevadores y lageneración de fuerzas interoclusales (fuerza masticatoria), necesaria para lafragmentación del alimento.

Corteza motora CABEZA

(10,,," de cápsulainterna

Mesencéfutoscercbralcs

bulbar y---haz córticoesp¡nal.

Etevadores

cdrticoesp¡nal

Depres-soresFIGURA NO 70

Ecquema dcl mecanis¡ro de control newioto corüical de rperüun mrnübul¡¡. * er.citación: - inhibición.

Durante las fases de cierre y oclusal del ciclo Easticatodo se desencadena¡án los siguientes efectos neniosos sobre las motoneuronas trigeminales:(Fie.72l.

A) producto de la estimulación mecánica, representada por la prcaiónmasticatoria creciehte, de la mucosa oral y ligamento periodontal de las piezasdentarias, los mecanorreceptores de eetas estructuras son excit¿dcs detemi-nando un efecto itútibitorio sobre las motoneuronas eleuadoru y al mismotiempo, aunque no en forma constante, un efecto ercitato,rio de las motoneu-tonas fuprcwrar (Fig. 72MPl.

B) La conhacción paulatina de los músculos elevadoree, especialmentede tipo isotónica, provoca una reducción en la descarga de log recepto¡es ánu-loespirales de zus husos con lo cual también disminuye el e¡tado de ercitaciónsobrc las motoneuronas elevadoras (Fig. 72 ME). Por otro lado,loc hrt¡p¡ane¡/,.romurcularcs de los músculos depresores van siendo alargadoe cada vet má* lo

170 1?1

que a su vez implica una mayor descarga ánuloespiral, determinando un efectoexcitatorio de las motoneuronas deprcsorcs y un efecto ittltibitorio de las metoneuronas eleuadoras (Fig. 72 MD).

C) Como resultado de la contracción isométrica de los músculos eleva-dores mandibulares durante la fase oclusal (desarrollo de fuerza masticatoria).se generarán tensiones dentro de estos músculos que estimularán a los órganóátendinosw de Golgi, cuya¡¡ descargas provocarán ercitación deprcsora y unainhíbición eleuadoru (Fig.72 - OTG).

D) Por último a consecuencia del movimiento condilar en el sentido decierre mandibula¡, los propioceptorcs articulares descargarán impulsos quepaulatinamente contribuirár al establecimiento de un estado de excitaclóncreciente de las motoneuronas deprcsorcs y por el contrario, un estado de dn-hibición de las motoneuronas de los músculos eleuadores mandibulares (Fig.7?- ATMI

FIGURA NO 72

Eequema del mecani¡mo decontrol nen¡io¡o reflejo deapertura mandibular. A =núcléo me¡encefálico delV par; B = núcleo aen¡iti-Yo principal del V pa¡;C = núclco moüor del Vpar; MP = periodontocon sug mecanorrecep-üores; ATM = articulacióntémporomandibular y pro-pioceptor articular; OTG =órgano tendinoso de C'olgi;ME : múeculo elevado¡mandibular; MD = músculodepresor mandibula¡; llllldescarga de potencialce deacción.

Como resultado final de la estimulación de estos varios sitios receptores, sedeterminará un predominio de excitación eu las motoneuronas depresoras yen cambio, un predominio inhibitorio en las motoneuronas elevadoras, con locual se inicia nuevamente la fase de apertura del ciclo masticatorio. Los mús-culos elevadores mandibulares serán ahora estirados, lo que sig'rifica estímuloadecuado para los múltiples husos neuromusculares ubicados etr ellos, lo quedesencadenará el inicio de los mecanismos neuromusculares del cierre mandi-bular y así el ciclo es repetido. Recordemos que durante la masticación habi-tual, las fases de apertura, cierre y oclusal que componen el ciclo masticatorio,son repetidas aproximadamente coll ulla frecueucia de 7 a 2 ciclos masticato-rios por segando.

La cortezacerebral tambiélr está recibiendo información seusorial o perifé-rica desde los receptores orales, especialmente desde los periodontales, duran-te el acto masticatorio, que estableceríart circuitos de retroacción positiuosque estarían relacionados cou nuestra habilidad para hacer contacto y frag-mentar el bolo alimenticio. En vista de este importaute rol que desempeña lacoúnza cerebral en el acto voluutario de Ia masticación, se sostieue que nosolamente la apertura mandibular inicial, uecesaria para la introducción delalimento provendría de una orden cortical, siuo que también la regulación delos 2 o 3 primeros ciclos masticatorios.

lB¡

\ - - - i '

FIGURA NO ?1

Esquema det meca-nismo de control ner-vioso reflejo de cie-rre mandibula¡. A =núcleo mesencefáli-co del V par; I =núcleo sensitivo prin-cipal del V par; g =núcleo motor del Vpar; ATM = erticu-lación témporoman-dibular y propiocep-tor articular; M.E. =

' múeculo elevadorPRorugERANcla mandibular; M.D =

mú¡culo depresormandibular; ( *) ex-citación; (-) inhibi-ción; llil deecargarde potenciales deacción.

Lt2 L73

Es de notar que los mecanismos neuromusculares que gobiernan la aperh,r-ra mandibular son el resultado de la estimulación de varios grupos de receptores del sistema estomatognático, en que cada uno de ellos es capaz de actuarde manera reflexógena dando lugar al reflejo de apertura mandibular. Esta des-carga asincrónica de impulsos aferentes y la potenciación mutua entre estasvarias zonas receptoras, tiene una gran significación funcional durante el proceso masticatorio.

A través del análisis de los diferentes mecanismos neurornusculares perifé-ncos, es posible apreciar la gran importancia que tienen como precisas y exac-tas fuentes de información de rctroacción sensoriol, para la regulacióny con-trol de los movimientos mandibulares rítmicos durante el proceso masticatorio. Esta notable influencia sensorial o periférica fue ratificada recientementeen animales de investigación, en los cualés fueron inducidos movimiento6 mas-ticatorios rítmicos colocando diversos objetos (un globo por ejemplo) dentrode. su boca [90,9?] o me_diante estimulacién mebánica del'palaáar lztbl. Á¿emís, &trercr y cd. [190] encontraron que la anestesia ldar intra;ral y de laarticulaci6n témporomandibular reducía la habilidad de los zujetos expC-rimen-tales por ellos estudiados, de ubica¡ eficientemente el bolo alimentició para sumasticación y de mantenerlo entre las arcadas denta¡ias. Este mismo efecto enel rendimiento masticatorio fue observado también durante la anestesia delnen¡io

- trigémino. Estos tesultados confirman lo que sucede en general concualquier fungión motora normal en el organismo, én el sentido qué es gtrandemente dependiente de la información periférica o sensorial.

sin embargo, en el trabqio de schaerery cal. hencionado [tgol, euos observaron que la capacidad para desanollar movimientos masticatorios rítmicosy coordinados no fue reducida, con lo cual concluyeron que la masticación esmás compleja y no dependiente exclusivamente de una ierie de mecanismosreflejos inú¡cjdgs por la estimulación sensorial periférica. Esto hace sugerirque la acür'idad:ítmica de las motoneuronas comprometidas en el prdesomasticatorio también estaría controlada en cierto grado por otros centros ner-viosos localizados en niveles más altos en el cerebro o tronco eneefálico, loque permiti-ó el desarrollo de una nueva y avanzada hipótesis acerca del con-trol neurológico de los movimientos mandibula¡es cíclicos, denominada ..eleon@pto dd centro müticatorio".

Existen varias evidencias erperimentales, que han sido entregadas a favorde una localización del "centte mreticatorio"Ln niveles del tronóo encefálico.gumt [208] encontró gle !a masticación rítmica podía Jrinducida por esü-mulación mesencefálica bqia, después de la completa descerebración a nivel su-pracolicular. De eetos resultados, zupuso que el centro masticatorio esta¡íaubicado 9n alEq lugar entre el nivel rupracoücular y prohrberancial medio.Lund y Dellow [86,129¡ también obtuvieron movimientos masüicatorios rít-micos, pero desde niveles prohrberanciales en conejos desce¡ebrados, con locual zugieren la poeibilidad de localización de un cenho masticatorio en niveleo_\ioe_del honco encefálico. Por ultimo Denauit-&ubie y contis¡erlg?l,trabqiando en gatoe descerebrados, encontra¡on que el troncó encefálico con-tenía interneuronas de descarga ríhica en el nivefdel núcleo motor del v par.

Su actividad podía ser incrementada por estimulación táctil de las comisuraslabiales y por la apertura bucal.

Estos resultados apoyan poderosamente la existencia de un centro masticatorio en la formación reticular del tronco encefálico, que actuaría como uncentro newioso generador de los patrones cíclicos básicos de la masticación,que podría ser activado ya sea.por centros cerebrales altos o por la influenciasensorial nacida desde los diferentes receptores.

En resumen hemos visto como, durante el acto masticatorio, un númeroalto de sitios receptores ejercerl una considerable y relativamente directa in-fluencia sobre las motoneuronas alfa trigeminales, consideradas como los de-terminantes finales de toda actividad muscular que involucra movimientomandibular. Varias de estas influencias sensoriales o periféricas pueden afectartambién la actividad del centro masticatorio mismo o ejercer sus efectos pormedio de proyecciones a uno o más centros cerebrales altos, que regulan la ac-tividad de las motoneuronas trigeminales, ya sea en forma relativamente direc-ta o vía centro masticatorio.

Para colrcluir es posible afirmar que la función masticatoriá lro se puede

considerar sólo como un proceso totalmente reflejo (activación altemada delos mecanismos de cierre y apertura mandibular), sino que más bien debe com'prenderse e¡ el contexto de un proceso complejo y continuo de interacción-entre

influencias de retroacción selrsorial y comandos tterviosos a partir de sis-temas de co¡trol central o cerebral. "La iuervación precisa y exacta de estosmecanismos debe ser investigada posteriormeute, eu ordeu a ulla mejor com-prensión de Ia función mandibular" [152].

periodontopúlpa dentariamucosa oralmúsculoATM

motolleurollasalfa trigeminales

cortnza cerebralNúcleos o ganglios basalesHipotálamo, etc.Núcleo rojocerebeloFormación reticularNúcleo vestibularoliva bulbar, etc.

caraIXxVII

t74 L76

CAPITULO VI

FISIOLOGIA DE LAS GLANDULAS SALTVALES

Gabriela Díaz S.

No se podría dar por terminado el estudio de la masticación y deglucióncon sus mecanismos lleuromusculares inherentes, sin antes hacer un análisis dela fisiología de las glándulas salivales, debido a la importante acción que reali-za la saliva en estas funciones digestivas del sistema estomatogrático así comoen otras funciones.

La salíua es el fluÍdo secretado por las glándulas salivales: parótidas, sub-maxilares y sublinguales, que son pareadas, y las numerosas glóndulas labia-Ies, bucalesy palatinos tffgl. Las funciones de la saliva son poco conocidas;no obstante, ellas se pueden resumir en los siguientes aspectos:

1) Protección de la cavidad bucal;2) acción digestiva;3) participación en la fonoa¡ticulación;4) funciones orgfuiicas generales.

Son los diversos componentes de la saliva los que determinan estas accio-nes, por lo cual es conveniente analizar su formación y composición como eta-pa previa al estudio de las funciones.

1. FORMACION Y COMPOSICION DE LA SALIVA

Grau parte de los compouentes de la saliva se eucuentrau también en elplasma; por ello parece lógico suponer, y así se ha demostrado experimental-mettte, que existe un intercambio de sust-ancias entre el plasrna y las célulesque constituyen las glándulas salivales IZal. atgunos elementoscomoptialinay mucina son elaborados en la glándula misma; y otros, aún cuando provienendel plasma, se encuentran en la saliva a concentraciones diferentes.

La teoría más aceptada respecto a la formación de saliva establece que lcscélulos acinosos secretau un líquido primaúo que contiene fulrdamentalmenteH2O, If, Cl- y HCO-, que provienen del plasma y/o del metabolismo de las c6lulas g,landulares como es el caso del HCO$. Esta soluciórr primaria es isosmótica con el plasma; cuando ella pasa por los tubulos, se producen las siguientesmodificaciones:-errtra urea por mecanismos pasivos y yoduros por mecanismosactivos, llegando a alcanzar ul'ra concelltración mayor que la del plasma; el K*sale desde el líguido salival hacia la sangre, y el Na* entra; como el flujo de K*es mayor que el de Na*, el fluído tubular se hace hipotónico con respecto alplasma; se intercambian cloruros plasmáticos por bicarbouatos. (Fig. 73). Aún

r76 rl7

Cdlulo en cesto,'I mioepitetiqt)

--Cdtulo seroso

-Cdtutqmucoso

FLUJO ARTERIAL

+

tFLUJOVENOSO

FIGURA NO ?3

SECRECIONSALIVAL

Representación esquemática de una unidad funcionat de glandula salival, con eu irri-gación correspondiente e intercambio de sustanc¡as.

PAROTINAPTIALINAMUC¡NA

cuando la saliva total de reposo es hiposmótica con respecto al plasma (en elhombre sólo las glándulas sublinguales secretan saliva isotónica o ligeramentehipdrtónica), algunos elementos como K* y I- se encuentran en concentracienes mayores en la saliva que en el plasma. Ello deterrnina la realización de untrabajo osmótico (W) que depende de:

W : 2,3 NRT tog [x]s"mW: trabajo osmótico;N = número de moles de una sustancia dada;

[Xl s = concentración de la sustancia en la saliva;tXl p : concentración de la sustancia en el plasma;

R: constante universal de los gases perfectos;T = temperatura absoluta.

Este trabajo representa la energía necesaria para concentrar una sustancia;en el caso de la saliva, el trabajo mínimo es de unas 260 callL de saliva.

Antes de analizar la composición de la saliva, es conveniente señalar quelas glándulas mayores secretan una saliva predominantemente serosa, las sublinguales son fundamentalmente mucosas y las subma:rilares son más bien mix-tas, aunque con un predominio seroso.

La secreción de las células mucosas determina el grado de uiscosidad de lasaliva, siendo 1.5 centipoise para la secreción parotídea, 3.4 para la submaxilary 13.4 para la sublingual. En cuanto a su densídad relativa, ella es de 1.002 a1.008.

Por otra parte, la composición de la saliva es variable, dependiendo del ti-po de glárdula, de su grado de actividad secretora y del tipo de estimulaciónutilizada. A menos que se mencionen situaciones especiales, se ha¡á referenciaal flujo de reposo y a la saliva total.

C o mp osic ión Inorgónic a l, Lg2l

Indudablemente el componente principal es el agua. En el hombre se se-cretan:

Durante las comidas 2 ml/min "En reposo despierto 0,5 ml/min 'En sueño

TOTAL

0,05 ml/min '

300 ml en 2,5 horas405 ml en 13,5 horas24 ml en 8 horas

729m1en 24 horas

_ De esto, el 99o/o es agua, y en reposo un ?1o/o proviene de las gtfurdulassubmarilares, un 25o/o de las parótidas y un 4o/o de las sublinguales (considerando sólo los tres pares de glándulas mayores). si se consideia et flüjo total

178 L79

de-saliva, incluyendo las glándulas menores, éstas contribuyen con un 7.go/o alvolumen diario.total.

La presión hidrostdtiea secretora en el ducto subma:<ilar es mayor que lapresión sanguÍnea de los vasos circundantes; por ello, la entrada a" ugu"

"rducto se debe realizar por gradiente osmótica y fundamentalmente ó losacinos, puesto que en el ducto la secreción llega a ier hipotó'ica.

La composición de algunos cationes en la saliva de individuos sanos es lasiguiente:

Otras proteinas son las enzimas, como amilasa, fosfatasa ócida, esterasn,colinoesterasa, liposa, aldolosa, Iisozirna, beta-glucoronidasa, dehidrogenuasuccínica, peroxidasa, anhidrasa carbónica y calicreína. Algrrnas enzimas pue-den provenir de la flora bucal.

También se encueutran el'l la saliva algunas sustancias de grupos sangrrí-neos (A, B, H; Lewis a; Lewis b) y tres proteínas de importancia funcional general: Ia parotina; él factor de crecimiento neural y el factor de crecimientoepidérmico.

En cuanto a los carbohidratos, ellos se encuentran libres y ligados a prt>teínas; se ha encontrado fructosa, galactosa, galactosamrnc y un foido siólico,probablemente ócido N-acetilneuroamínico. Para concentraciones sanguíneasnormales de glucosa, ésta está ausente de la saliva.

2. FUNCTONES DE LA SALIVA [141]

1) Como se mencionó previamente, ella ejerce :una función protectora sobrcla cavidad bucal, la cual es llevada a cabo mediante las acciones de lavado delflujo salival, efectos químicos de las sales y iones,lubricación, acción de tam-pón o buffer y actividad antibacteriana.

En relación con la producción de caries, se ha observado que en los indi-viduos en que ellas no existen se encuentra un número menor de organismosproductores de ácidos, especialmerún el Lactobacillus acidophilus, y un mayorflujo de saliva, que así proporciona una mejor capacidad buffer.

En cuanto a la mucosa oral, su integridad también es en parté dependientede la lubricación que proporciona el flujo salival. Por otra parte, la saliva secretada durante la ingestión de alimeutos puede enfriarlos algo si están muy ca-lientes, así como diluir los elementos muy ácidos o muy alcalinos. En los esta-dos nauseosos, la secreción de saliva aumettta notoriamente, anticipándose a laeliminación retrógrada del contenido ácido del estómago y protegiendo así lamucosa bucal.

Otro aspecto de la función protectora es la capacidad buffer de la secreción salival. Contiene fundamentalmente dos sistemas tampones, el de los b¡-carbonatos y el de los fosfatos. Por supuesto que la regulación del pH salivalno presenta el margen estrecho de la concentración sanguínea de tI* ; con unrango corriente de pH entre 5,46 a 7,06 para la saliva total, puede aumenta¡hasta 7,8 en la secreción parotídea.

De los dos sistemas tampones mencionados, el bicarbonato es el más im-portante, dando cuenta de un 85oF de la capacidad buffer de la saliva. De laecuación de Hendercon-Hasselboch se puede establecer la relación entre el pHy un sistema tampón, por ejemplo, el del par bicarbonato/ácido carbónico.

Elemento Concentración

K*Na*Mg**Ca*

22,6 t 6 m EqlL (2-Svecesladelplasma)'1,6 t3,2mEq/LO,92 t 0,49 m EqlL (2l3la del plasma)5,74 ¡ 2,1mgolo

En cuanto al contenido de ff, e1 Beneralmente mayor que en la sangre;tiene una concentraeión de 20 x 10 -u M y con un pH 6,?. En la sangre eJde4 x 10-8 M y con un pH 7,4. De los anioies, los clómros tienen ulla conceu-tración de 15-25 mEq/L (en el plasma es de 102 mEq/L); los fosfatos están ensolución de 5,4 m M (el suero sanguíneo es una solución 1,2 m M) y los bicar-bonatos en concentración de 5m Eq/L. El yodo se encuentra en bajas concen-tracion_e-s y está fundamentalmente en forma inorgánica: 10-15 microgra-mos/100 ml o bien (8- 12) x 10-4 mEq/L. En cuanto á los fluoruros, sóto eils-ten indicios.

La concentración de las sales en relación con el flujo salival sigue Ic Iq deHeidenhein, que establece que si aumenta la secreción salival, aumenta tam-bién la concentración de sales hasta un cierto límite, y después aumenta pro-porcionalmente la secreción de agua.

Componentes Orgónicos I 441

Incluyen proteínas, carbohidratos, lípidos y algunas sustancias de bajo pe-so molecular. De las proteínas, alguna.s provienen de la sangre y otras son sin-tetizadas por.las.propias glárdulas salivales. Entre las proteínas provenientesdel suero están las albúminas y las globulinas alfa, beta y gamm-a. se encuen-tran en proporciones diferentes a las del suero y algunas globulinas gamma es-tán selectivamente excluídas de la saliva; ello sugiere mecanismos específicosque afectan las concentraciones proteicas de la secreciólr salival.

Una de las principales proteínas sintetizada por las glándulas salivales es latnucina, que es una glicoproteína de naturaleza viscosa, ligeramente solubleen agua.

180 lE1

CO2 + H2O H2 COg ---

H* + HCO3-

Esta reacción se acelera por una enzima, la anhidrosa carbónica, que se en-cuentra a lo menos en los glóbulos rojos, en las células del epitelio tr¡bular delnefrón y en las glándulas salivale5. A su vez, HCo3 puede formar sales, princi-palmente Na HCo3, que constihrye el numerador de laecuación. Paralosva-lores de pH inferiores a 6.1 se observa que la relación NaHCog /H2cog debeser menor que 1, puesto que si el pk es 6.1, el logaritrno de la razón debe sernecesa¡iamente negativo.

pH:6,1 +logl=6,1

pH = 6,1 + log 0,n = 6,1 - (1- n)

Indudablemente el flujo salival, por su acción de lauado de la cavidad bu-cal, arrastra muchas bacterias hacia el estómago donde son destruídas por eljugo gástrico. Pero además la saliva tiene propiedades bacteriostóticas obacte-rícidas específicas.

La flora bacteriana saprófita de la cavidad bucal ejerce una acción antago-nista contra los gérmenes patógenos. A lo meuos dos productos bacterianós,el peróxido de hidrógeno y el rcido láctico, antagonizan otras especies de laflora oral. Sin embargo, la existencia de peroxidasas saliuales hacen poco eféc-tiva la acción inhibidora del peróxido.

Fue Fleming quien en 1922 descubrió en varios humores (saliva, secreciónnasal, lágrimas) una sustancia capaz de disolver ciertas bacterias; la denominólisp.zima y se ha demostrado que es un componente original de la saliva y noun producto bacteriano. Su acción bactericida la ejerrce degradando algunospolisacáridos bacterianos, provocando así su desintegración y muerte; su acti-

vidad puede ser inhibida por la mucina y se le atribuyen además otras propiedades como podcr lítico y aglutinante, actiuidad hemostótica, antimicóticay uttiuirosica.

Existe al menos otro factor antibacteriano en la saliva; está compuesto poruna parüe proteica y un ion inorgánico que parece set tiocianallo, el que atacael crecimiento de organismos bacterianos alterando la síntesis de suq constitu-yentes bioquímicos esenciales. Su concentración en la saliva es de 13 mgo/ocon un rango de 3 a 27 y esti en relación decreciente con el flujo de saliva.

Se han encontrado, además, sistemas inhibitorios de lactobacilos, uno deellos contiene peróxido de hidrógeno, tiocianato y enzimas peroxidatiuas.

También existen algunas globulinos, como la gammaglobulina y la inmuno-g|obulina A.

Junto a la existencia de los'factores mencionados, se agregan en la cavidadoral algunas circunstancias que favorecen los mecanismos generales de defensa;por una parte, la saliva aumenta la permeabilidad capilar, y por otra manifiestaactividad quimiotáctica hacia los leucocitos; unida a esta acción existen algu-nas opsoninas saliuoles, aún cuando son menos activas que las del plasma.

2l Acción digettiua. La saliva contribuye a humedecer los alimentos, espe-cialmente los de poco contenido acuoso, favoreciendo así la masücación y ladeglución y estimulando las papilas gustativas; esta estimulación sensitiva através del sistema parasimpático favorece la secreción salival, gástrica y pan-creatica.

Para que se produzcala sensación gustativa, es necesario que las sustanciasestén en solución, lo que ocurre con las frutas en forma natural; en cambio, enlos alimentos con bajo contenido de agua, es vital la acción de la saliva par4provocar la sensación gustativa, que a su vez influye positiva o negativamente-sobrc la secreción salival. Como ella contiene un g0o/o de agu4 los componen-tes solubles pueden disolverse en la saliva, comenzando así en la cavidad bucalel proceso de diluir los alimentos a una solución isotónica respecto al plasma

La amilasa saliual es la única enzima digestiva importante de la saliva; losseres humanos sólo poseen amilasa alfa,llamada también ptialina o diastua.Ella hidroliza el almidón hasta maltosa, a veces a glucosa; sin embargo, su efi-cacia se ve limitada en parte porque el alimento pennanece poco tiempo en lacavidad bucal (15 a 20 segundos), y en parte también porque la acción de laptialina que podría continuar en el estómago, se encuentra allí con un pH ácido que impide su acción hidrolisante; no obstante, en las zonas más intemasdel bolo deglutido, el efecto digestivo de la amilasa persiste por varios minu-tos (20 a 30).

El pH óptimo de la amilasa salival es 6,8, pero puede adaptarse a otros pHdependiendo de los aniones presentes (mínimo 6).

3) El papel de la saliva enlafonoarticulación consiste en la lubricación delos elementos que intervienen, con lo cual se facilita el deslizamiento rápidode la lengua sobre los dientes y mucosas.

Na HCOSpH: pk

- log =--

H2 COg

En la sangre:

pH= pk+ log +:6.1

+ log 2O - log1

pH=6.1 +1.30103 =7.4

El valor del pk para este par buffer de la saliva es de G.1, por lo cual constifuye un excelente tampón para los rangos del pH salival, puesto que la ac-ción de un buffer es óptima para pk t 1 (en este caso 5,1 a 7,1).

El H2 CO3 se forma localmente a partir del CO2 y agua metabólica, o proveniente de la sangre:

L82 183

4) Funciones orgánicas generales: en las últimas décadas se han realizadoinvestigaciones importantes en relación con la secreción de parotina, del factorde crecimiento neural y del factor de crecimiento epidérmico; estas proteínaspa¡ecen ejercer efectos sobre diversos sistemas del organismo.

al La parotina: í44,9t1 es una globulina secretada en las glándulas paróti-das y submaxilares. Tiene variados efectos, como la promoción del desarrolloy crecimiento de los tejidos mesenquimatosos;mantiene una interrelación conlos órganos sexuales, promueve la formación de la matriz proteica del esmaltedentario, etc.

En el ser humano se han descrito patologías asociadas a la deficiencia deparotina. Por ejercer algunos efectos biológicos, se utilizan éstos en técnicas debioensayo que permiten diagrosticar deficiencias de parotina. Entre estosefectos cabe mencionar: disminución del nivel de calcio en el suero de conejo,aumento selectivo de la temperatura de la médula ósea col"r aumento del nú-mero de leucocitos circulantes, calcificación de la dentina en los incisivos deratas. Flemlng demostró además que aumellta la vascularización del fémur, enovarios y testículos. Ogata [38] comprobó experimentalmente que la falta deparotina altera la consistencia de los cartílagos y Tahízanc demostró que eldéficit de parotina determina cambios seniles en la elasticidad de la piel y va-sos sanguíneos. ̂fto y colaboradores [91] extirparon las glándulas salivales, ob-sen¡ando que sg producía como consecuencia osteoporosis del hueso alveolar;luego trataron los animales con parotina y el tejido se volvió más compacto,robusteciendo además el ligamento periodontal. En algunos animales aumentala actividad de los tubos seminíferos.

b) NGF o factor de crecimiento neural l+qJZtl

En 1948, Elmer D. Bueher, de la Universidad de Georgetown trasplantófragmentos de sarcoma 180 de laucha en embriones de pollo; el tumor crecióvigorosamente y fue invadido por fibras nerviosas de ganglios sensoriales ad-yacentes; además dichos ganglios eran un 33o/o mayores que los controles; ul-teriormente se comprobó que dicho sarcoma tenía la propiedad de aumentarel volumen de los ganglios simpáticos, alcanzando un tamaño 5 a 6 veces el delos controles, con proliferación anormal de las fibras simpáticas.

Stdnlq Cohen, de la Universidad de Washington, aisló del sarcoma 180 unasustancia denominada "neural growth factor" (NGF) que más tarde se ellcoll-tró también en el veneno de serpiente y en Ia saliva de las glándulas submaxila-res de roedores; la encontrada en la saliva era 10.000 veces más activa que ladel sa¡coma 180 de laucha. Ulteriormente se la ha aislado en la saliva de todoslos mamíferos estudiados. Se prepararolr anticuerpos anti NGF, que en lau-chas recién nacidas impidierou el desarrollo de los ganglios simpáticos, a ex-cepción de lcs periféricos que controlan los órganos sexuales.

Las neuronas simpáticas inmaduras responden al NGF con un gr¿ur aumen-to de la actividad metabolica, que suministra Ios elementos básicos para el cre-cimiento de la fibra nerviosa y la síntesis de moléculas de neurotransmisores.Es así como las células sintetizan mayor cantidad de proteír'ras y lípidos, cap

más aminoácidos del medio y gastan más rápidamente $ucosa y otrospuestos ricos en euergía. Ultimamente se ha obtenido evidencia prelimi-respecto a que las neurouas del cerebro que secretan catecolaminas' resF

n al NGF con una ramificación profusa de sus fibras nerviosas.

NGF es una proteína de peso molecular 44.000. No se conoce su implican-en el desarrollo normal de los ganglios simpáticos; se ha demostrado quelauchas recién nacidas aumenta el tamaño de los ganglios simpáticos por

feración y por aumento del tamaño celular.

c) Factor de crecimiento epidérm¡coI44l

Es ulra proteína antigénica aislada de la saliva. En animales produce quera-ión epidérmica normal aullque prematura, y aumento del grosor total

la epidermis. En lauchas y ratas afecta también el epitelio de la cavidad, del esófago y del estómago.

Además de las funciones salivales anteriormente enunciadas, es posibleotra que se podría denominar "uía de elccreción", que no es neceeada-

te fisiológica, pero que parece conveniente mencionarla por la implicanciaínica que presenta. En realidad, llo se trata de un verdadero mecanismo de

:ación, puesto que la saliva es deglutida y los elementos que ingresan aldigestivc pueden volver a ser reabsorbidos. No obstante, se podría decir

e se "eliminan" por la saliva algunas sustancias como tiocianatos,yoduros,an tibióticos (penicilina, estreptomicina, cloranfenicol, aureomicina)

alcohol etílico. Un aspecto importante eu la excreción de sustancias lo constuye el hecho que la concentración salival de algunas de ellas es un buen m6

o de control de la concentración sanguínea de drogas de uso terapéutico.

3. FLUJO SALIVAL Y SU REGULACION [¿5,103,1¿1]

El flujo salival presenta variaciones circadianas, que dicen relación con latividad del individuo y la ingestión de alimentos; también existen diferencias

n la edad del individuo.

En el ser humano se han descrit fundamentalmente tres magnihrdes de

1) en el sueño;2) en reposo despierto;3) durante las comidas.

La secreción salival r-lo es espontárea, sino que aún la del sueño se debe anulación constante de los receptores y activación del reflejo involucrado;

decir, toda la secrecióu salival es "estimulada". Se denomina flujo de reposoque se produce en auseucia de movimientos masticatorios u otros estímulosógenos. Este flujo de reposo disminuye con el decúbito horizontal y aún

184

en el sueño.

185

El -grado de hidratacign {e los tejidos está en relación con el flujo de re-poso. cannon descri-bió el reflejo que relaciona la sequedad de la boóa con lasensación de sed; se han descrito ex-cepciones (se relatá el c"so de un individuáror aplasia salival congénita, y que sólore han llevado a profundizar err la rela-e no ser la saliva un factor importante,guínea que actúa sobre los osmomecep-

ración, el flujo salivar disminuye, o";;'iriirtT,ir'"t'31',"013fiHfuff:l',1',1:De los estímulos exógenos que provocan secreción salival, el pensar e¡ u¡

alimento o la visió¡r de él modifican moderadamente el flujo salival; e¡ cam-bio, el olor de un alimento o sustancia lo aumenta en fornia co¡rsiderable. Elexcitante mls poderoso es intraoral y puede ser de tipo mecánico (mastica-cion, deglución y bostezo) o gustativo (químico).

La función masticatoria es un mecanismo efectivo para el aumento de lasecreción salival. Existe una relación decreciente con el contenido ae aguá ¿óialimento que se mastica y una relación creciente con el tamaño ¿el boio mas-tiqado:

y = 1,531x - 1,211 (Fig 7a)y : secreción salival (ml/min).x = logaritmo del peso del bolo en mg.

Esta recta tiene un coeficiente de correlación de 0.96.

__Lo! rangos de secreción salival durante la masticación son del orde¡ 2,33 t0,75 ml/min.

- -Los estímulos gustatorios son de eficiencia variada; experimentalmente se

\3 {emgstgdo que azúc-a¡es y ácidos están entre los más pbderosos, ya que ladisolución de un caramelo que conüene azúcar y ácido cíirico provoóa uir flu-jo salival que se aproxima a la respuesta máximá. Entre el estírñulo menciona-9o y lq secreción salivat existe una relación creciente, siendo más efectivo elácido cítrico solo:

Pa¡aócido cítrico:

y=3,142x-3,125r = 0,97

Para sucrosa.'

y= 0,826x-0,136r = 0,96

Secrecidnsolivollml/minl

FIGURA NO 74

Representacióngráfica de la rela.ción entre el ta-maño (peso) delbolo masticado yla secreción sali-val.

log. pcso bolo mosticodo lmgl

y : es el flujo salival;x : es el log de la intensidad del estímulo. (Fig. Tb).

S¿crcciónsotivol(mt/minl

2 FIGURA NO ?5

Relación entre laintensidad del es-tfmulo y la secrc-ción salival, cuan-do se utiliza ácidocí,trico o sucrotacomo estímulogustatorio. Lamayor pendientepara la relacióncon ácido cÍtricoes ¡ndice de sumayor poder deestimulación.

I

tog. intcnsidod del

2

cstimulolm molorl

186187

El mecanismo que provoca la secreción salival es reflejo, y como tal, poseereceptores, uías aferentes, centros reguladores, uías efere"ín; y efe:ctoíei, jueen este caso son las propias glándulas salivales.

Los receptot€s son de difereutes tipos, entre los que se han podido deter-minar:

7) quimioneceptores, distribuídos en toda la mucosa bucal y lingual, peropreferentemente en la base de la lengua y en melror proporción en la purita ycara inferior lingual;

2) termorrceeptores: están distribuídos por toda la superficie de la mucosabucal;

3) mecanoneceptores: también están ampliamente distribuídos, pero ellgspecial se encuentran en Ia cara superior de la lengua (base y punta), eu el pa-ladar (duro y blando), labio superior y ligamento periodontal.

Las uí¿s aferentes o sensitiuas de los impulsos que se generan por la esti-mulación de los receptores sou trausrnitidos centrípetamente poi las ramasmexilar y mandibular del trigémino y por el glosofaríngeo hacia el sistema ner-vioso central.

Los centros nerviosos que regulan la secreción salival se encuentrau ubica-dos en la prohrberancia y bulbo raquídeo. De los estudios realizados en anima-les se han descrito fundamentalmente dos grupos neuronales:

- núcleo saliual superior: está ubicado en la porción rostral de la forma-ción reticular desde el nivel del núcleo facial hasta la parte anterior del núcleoambiguo; regula la secreción de las glándulas submaxilares y sublinguales;

- núcleo saliual inferior: se eucueutra en la parte caudal de la formacióureticular y regula la secreción parotídea.

Sin embargo, la distribución neuroual no está tan circunscrita como sepuede suponer de la descripción auterior. Diferentes investigadores har¡ induci-do flujos abundantes de saliva estimulaudo la formación reticular lateral de laprohrberancia (secreción parotídea) y la mitad rostral del bulbo raquídeo(submaxilar y sublingual). Por otra parte, Miller (1913) localizo zonas puntua-les en la superficie dorsal del bulbo raquídeo en gatos, las que se relacionan se-lectivamente con la secreción parotídea, y otra zona más rostral relacionadacon la secreción submarilar. Los núcleos salivales van pareados y su estimula-ción es ipsi o bilateral.

Diversas estructuras suprabulbares ejercen influencias sobre los cerltrosdescritos; por ejemplo, la secreción salival se inhibe en algunos estados emo-cionales y en el sueño, y también puede ser reducida por hipnosis. Como ade-más se han encontrado variaciones en la secreción salival por estimulación hi-potalámica, es razonable suponer que el sistema límbico está involucrado enel conhol de dicha secreción. La estimulaciórr hipotalámica se acompaña de

otras reacciones:

1) Estimulación del hipotálamo anterior o región preóptica (gato) activalos mecanisrnos de termolisis con jadeo y salivación;

2) Estimulación del hipotálamo posterior: se obtiene un cuadro de inten-sa excitación emocional y aumeuto de secreción salival;

3) En otras áreas hipotalámicas, las reacciones son variadas: masticación,salivación, vómitos, etc.

Las uías eferentes son parasimpótictn y simpdticas. Las fibras preganglionares simpáticas van por el tronco simpdtico ceruical y hacen sinapsis en el'gand io ceruical superior.

La inervación parasimpática llega a las glándulas salivales por vía del gloso-

faríngeo (IX), la rama cuerda timpdniea de los uervios faciales (VII) y elner-uio hipogloso (XII), haciendo sinapsis en ganglios ubicados cerca o en las glán.dulas mismas.

Los nervios eferentes inervan las células secretoras de las glándulas saliva-les, las células mioepiteliales contráctiles y los vasos sanguíneos. Esto determi-na en parte que sea difícil separar las respuestas secretoras primarias de lassecurndarias o consecutivas a modificaciones del flujo sanguíneo. También esconvelriente dejar establecido que en el caso de la regulación de la secreciónsalival ias dos r¿ünas, simpáticas y parasimpáticas del sistema neurovegetátivo,¡o ejercen una acción antagóuica, puesto que ambas contribuyen a aumeutarla secreciórr salival, y aún se ha postulado una acción sinergística entre ellas.Aunque está fehacientemente demostrado Ia doble inervación neurovegetativapara las glándulas salivales, no está talr claro si ello es válido para cada célula.

A modo de ejemplo, en la Fig. 76 se ha represeutado el'l ull esquema decajas negras uno de los reflejos que interuiellen en Ia regulación del flujo salival. Se pueden identificar los receptores (X) que ell este caso son quimiocepto-res a la concentración de H*; las vías aferentes que conect¿ur dichos receptorescon los centros; Ios núcleos salivales; Ias vías efereutes que son fibras simpáti-cas y parasimpáticas y los efectores. Como el estímulo en este caso provieuedel exterior (grado de acidez de los alimentos), y a sLr vez el conteuido intra-oral es deglutido, se han represetrtado ambos casos como flujos en circuitoabierto.

El aspecto mellos conflictivo es que la estimulación parasimpática aumell-ta el flujo salival por aumento de la secrecióu a nivel celular. Aún en alguuosanimales en que la salivación es parte del mecanismo termorregulador, ella esmediada por fibras parasimpáticas. El neurotransmisor pre y post gaugliouar estu acetilcolina, cuya acción se ha demostrado por presencia, síntesis, libera-ción, accion y desúruccióu, cotr técnicas de extracción y bioetrsayo.

188 189

FTGURA NO 76

Representación, en esquema de caias negras o "black boxes" de uno de los reflejosque regulan la secreción salival.

La dosis umbral secretoria de acetilcolina en las subma:rilares es de 0,001- 0,1 microgtamos. Al estimular experimentalmente las fibras parasimpáticas,se liberan O,2--O,3 microgramos por lo que se deduce.que en condiciones fisiológicas se libera una cantidad suficiente de acetilcolina para excitar las célulassecretoras. El flujo salival máximo está limitado por las propiedades de los re-ceptores colinérgicos de las células acinosas y/o por la capacidad de la célulapara transferir electrolitos.

Sustancios anticolinérgicos como la atropina, sdpnmen la secreción origi-nada por estimulación de la cuerda del tímpano y por la acción de la acetilco-lina. En cambio los inhibidores de la colinoestera.sc aumentan ambas respues-tas, incluso prolongan el período de secreción provocado por estimulación su-pramáxima. En cuanto al mecanismo íntimo de acción secretora, se ha demos-trado que los potenciales secretorios se deben a cambios en la permeabilidadde la membrana celular activada, permitiendo la liberación de K* hacia el exte-rior o interior de la célula por un proceso que no requiere energía. Sin embar-go, los mecanismos por los cuales esto induce el proceso secretorio no se cono-cen, y sólo se sabe que el Ca* es esencial para que la secreción tenga lugar; elpotencial que se genera a nivel celular no se propaga. Junto al aumento de se-

creción salival, se produce por estimulación parasimpática una dilatación pronunciada de los vasos que irrigan las glándulas salivales; se ha demostrado quecomo consecuencia de dicha estimulación se libera uu péptido vasodilatador,la calicreínc, que actúa sobre un cininógeno plasmático formando bmdicinins,que tiene una potente acción vasodilatadora [39J.-Sin embargo, en erperimen-tbs recientes réalizados eu gatos, Maranday co¡. [138] demostraron que la es-timulación parasimpática produce un flujo copioso de saliva, pero nQ observa-ron aumento de los índices de calicreína en las glándulas salivales. En cambio,la estimulación simpática redujo notoriamente la calicreína salival'

Por otra part€, los mismos autores obsewaron que la calicreína se secretahacia los ductos; con estimulación parasimpática, acompañada de un gra¡r au-mento del flujo salival, la calicreína no migra hacia la porción basal de las célu-las glandulares lo que sería de esperar para que penetrara al tejido i¡tersticialy liberara cininas productoras de vasodilatación funcional. Además,la concen-tración de calicreír'¡a es escasa en los ductos parotídeos y nula en los sttblin-guales, lo que unido a la obsen¡ación anterior, hace dudar que este péptido seaél causante de una hiperemia fulrcional. Más bien cabe suponer, como ha sidosugerido por diversos autores, que la calicreína desempeña una función en latransferencia de sodio entre sangte y ducto salival.

La estimulación simpática, aúu cuando también aumenta el flujo salival,presenta efectos variados sobre algunos feuómenos que eumascaran el verda-bero efecto secretorio. Entre ellos está el efecto activador sobre las célulasmioepiteliales que ccnstituyen el elemento contráctil de las glándulas saliva-les, en esta forma, se entrega a la cavidad bucal un volumen de saliva qUe esta-ba acumulado en las glándulas.

Otro hecho que hace variar la respuesta secretoria es el efecto vasocons-trictor de la estimulación simpática, lo cual puede provocar una disminucióntransitoria de la secreción salival, pero la vasoconstricción simpáüca no semantiene mucho tiempo, y luego le sigue una vasodilatacióu, cuyo mecanismopodria ser una hiperemia reactiva por acción de los catabolitos acumulados,y/o por la existencia paralela de fibras vasoconstrictoras y vasodilatadoras sim-páticas. En todo caso, el aumento de flujo salival es mellor que e! producidopor estimulación parasimpática y presenta períodos de disminución especial-mente si la estimulación es repetitiva. En el hombre la estimulación simpáticaproduce aumento de secreción en las glándulas subma:rilares, pero no en lasparótidas.

Cuando a la activación simpática le ha precedido una estimulación para-simpática, la respuesta simpática es mayor; se la denomilta "secreción salivalaumentada" y se puede deber a que:

1) la estimulación parasimpática deja a la glándula en u¡ estado de ma'yor excitabilidad.

2) la estimulación parasimpática llena a la glándula de secreción y la es-

190 191

timulación simpática libera la saliva por contracción de las célulasmioepiteliales.

En lo que se refiere a las sustancias neurotransmisoras, Ia principal es lanoradrenalina a'ún cuando también la adrenalina está presente en las termina-ciones simpáticas de las glándulas salivales.

Los receptores adrenérgicos alfa predominan en las glándulas en que lascatecolaminas y la estimulaciór, simpática aumentan la secreción salival. Enla glándula submaxilar del gato, el efecto secretor simpático se anula colrdiversos simpaticolíticos bloqueadores alfa. En cambio, Ia submaxilar de ra-ta está ricamente provista de receptores beta; la ísoprenah'nc provoca en estaglándula una abundante secreción salival, que se suprime con bloqueadoresbeta adrenérgicos. En este animal también los receptores alfa son secretores dela subma:rilar. En el perro, la secreción subma:<ilar responde a un efecto betaadrenérgico; en cambio, la actividad mioepitelial es un efecto alfa.

En lo que respecta a la destrucción de catecolaminas, en las parótidas ysubma:rilares de gato se ha demostrado la existencia de una monoaminoxidasa,localizada en las células parenquimatosas. Otro efecto simpático es su influen-cia sobre la secreción de amilasa, en parótidas de rata esta secreción es un efec-to beta vía AMP cíclico y es independiente del Ca**, en tanto que la estimula-ción de receptores alfa que induce la liberación de K* requieren Ca**, pero nooperan vía AMP cíclico. El efecto estimulante del simpático sobre la secreciónde amilasa es aplicable a la parótida humana [59].

Tipos de secreción soliual según estimulación.

En términos generales, se puede rir¡egurar que la estimulación parasimpática da origen a secreción salival copiosa y es vasodilatadora de los pequeñosvasos, la estimulación simpática produce secreción escasa y vasoconstricción.Las submaxilares y las parótidas entregan en reposo salivas hipotónicas conrespecto al plasma, siendo mayor la hipotonicidad para flujos bajos; con es-timulación intensa, se aproximan a la isotonicidad, de acuerdo a la ley de Hei-denhein.

La saliva secretada por estimulación simpática tiene ménor contenido totalde sales, de Na+ y Cl- y mayor colrcentración de K*, Ca** y HCO-g que la pro-ducida por estimulacion parasimpática, ésta produce además una saliva másbien acuosa y el simpático origina un flujo de saliva viscosa.

Para concluir, podría decirse que la fisiología de las glándulas salivales ysu secreción, constituye un área de investigación rica en incógnitas y cuyaverdadera importancia funcional aún no está del todo aclarada.

CAPITULO VII

DEGLUCION

Arturo Manns F-

La palabra deglución, derivada de las palabras latinas "deglutitio" y "de-glutre", que significan tragar puede ser definida simplemente como el acto detragar [20]. ta deglución es ulla actividad lleuromuscular compleja, consisten-te en una serie de movimientos coordinados de los músculos de la boca, farin-ge y esófago, cuyo propósito fundamental es permitir que los líquidos (entreellos la saliva) o los alimentos sólidos sometidos al proceso de masticación (bolo alimenticio), sean transportados desde la boca hasta el estómago. Ocutre, enconsecuencia, talrto dura¡rte la ingestión de alimentos sólidos como líquidos,como a intervalos periódicos durante el día (tragar saliva).

En el recién nacido el acto de tragar, se denomina deglución "infantil ouisceral", y es un ejemplo de reflejo incondiciona¿o Itf?]. Este reflejo deglu-torio comienza a desarrollarse en el feto como a las doce semanas de edad,mucho antes de que aparezcan los movimientos de succión y de respiraciónll47l. Durante el transcurso de la deglución infantil, la lengua está interpuestaentre las almohadillas o rodetes gingivales y ubicada cercanamente a la superfi-cie lingual de los labios. Es posih]e describir que la deglución infantil cumplecon las siguientes características [157i: I/ los ma:rilares están separados, conla lengua interpuesta entre ambas almohadillas o rodetes gingivales; 2) la man-díbula es estabilizada principalmente por la contracción de los músculos iner-vados por el VII par craneal o nervio facial, así como en parte también por lainterposición lingual mencionada IZ0l; 3) la deglución es iniciada, y en granmedida guiada, por el intercambio sensorial entre los labios y la lengua (Fig.77).

En consecuencia, durante la deglución infantil, las almohadillas o rodetesgingivales no están usualmente en contacto. La actividad neuromuscular orofacial y lingual de tipo peristáltico, lleva el líquido o bolo alimenticio desde lacavidad oral hacia la faringe. El alimento es, luego, propulsado a través de lafaringe, por los músculos constrictores faríngeos hacia el esófago.

Durante la segunda mitad del primer año de vida, el reflejo deglutorio in-fantil es subsecuentemente modificado, tanto por el cambio de alimentaciónlíquida a semisólida o sólida, como con la erupción denta¡ia. La erupción delos incisivos perrnite movimientos de apertura y cierre mandibular más preci-sos; obliga a una postura lingual más retruída e inicia el aprendizaje de la mas-ticación (ver capítulo de masticación). Tan pronto como se establece la oclu-sión bilateral posterior (habitualmente con la erupción de los primeros mola-res temporales), se inician verdaderos movimientos de masticación y se iniciael aprendizaje de la deglución "mddu,ra" o "somótica" [15?]. La punta de la

193192

DEGLUCTON INFANTTL IVISCERALI

ON DE tA L€NGUAuil t Do5

LE}IGUA ALARGA

)

ION OE €SFIN'ER PERIBUCAT

cctoi l MA¡tolButAR

FIGURA NO ?7

Representacióngomática.

ecquemática que ilusüra el mecanisno de la deglución madura o

lengUa ya no se moverá más hacia afuera y adenho entre las almohadillas gin-giváes,iino que a¡¡umiráunaposición cerlcana a la papila interincisiva. Además,Ios músculo$ elevadores mandibulares asumen el rol de estabilización de lamandíbula en posición intercuspal y las mejillas y labios disminuyen su P6"tencia de contracción muscular, abandonando su función de succión y deglu'ción infantil. Este paf¡o a la "deglución somática" establece un contraste netocon la "deglución iisceral" relativamente inmadura del recién nacido.

La deglución infantil se debe a una significativa diferencia en Ia morfología y maduración orofacial, como aI gran tqmarlo, orientación y sistema sus-fienJor de la lengua [86]. El cambio al patrón deglutorio adulto ocurre en ell'período de transición" (6 - 12 meses de edad) y está condicionado funda-mentalmente por la maduración neuromuscular, el cambio en la postura de lacabezl y el efecto gravitacional de la mandíbula. Usualmente entre los L2 aL5meses de edad, es posible obsen¡a¡ los siguientes rasgos de la deglución madura

(aunque pueden estar separados duran-tl7ll; 2) la mandíbula es estabilizadavadores mandibulares, inen¡ados por el

3J;"3,1".T1.;l#T'"il:n*h":l'51madura (Fig. 78).

En síntesis, es posible afirmar que la deglución "infantil" del neonato esun reflejo incondiclonado, en cambio la deglución "madura' ' con los dientesen contacto, que se establece durante eI primer año de vida" es ql,ejemplo 9ereflejo apreniido,ligado al crecimiento y desarrollo normal [157J (esta afir.mación es solamente válida, como se analizará más adelante, para las etapas

DEGLUCION MADURA ( SOMATICAI

APROX¡MACION PERISÍALfICADE LA LENGUA AL PALAOAR

ESFINTER PERIBUCAT REDUCIOO

ACTO fNCISAL MOMENTANEO

NO HAY PROYECCION MANDIBULAR

FIGURA NO 78

Reptesentación esquemática que ilustra el mecanismo de la deglución madura osomática.

preparatoria y oral de la deglución madura).

Durante la deglución madura, en condiciones fisiológicas, las acciones lin-guales son coutrabalanceadas por el cinturón labioyugal. En las deglucionesatípicas, entre las cuales las más comunes son la deglución con interposiciónlingaal y la deglución con interposición labial, existe una ruptura de este equilibrio. Este hecho traerá como repercusión, la producción de anomalías dento-maxilares y foniátricas. Si bien estos malos hábitos no podrían ser catalogadoscomo factores causales, también es imposible descartarlos como factores de-sencadenantes, -tal como la experiencia clínica y los tratamientos lo han podi-do comprobar lt+ll.

1. TEORIAS DE LA DEGLUCION [11?]

A pesar de que a través de varios trabajos de investigación se ha estudiadola función dedeglucióu, existen aún en la actualidad una gran cantidad de da-tos concemientes a ella, que están basados todavía en estudios subjetivos. Espor esta razón que se describen varias teorfas ert relación a los mecahismos dela deglución:

1)Teoría de la propulsión constante: esta teoría se basa eu estudios de di-

194195

iección, complementados con experimentacion en animales. Describe el pasajedel bolo alimenticio, a través del tracto digestivo superior, en tres fases:

a) fsse oral: el bolo alimenticio es formado y luego transportado bajo con-trol voluntario hacia la faringe.

b) fase faríngea: una vez recibido el bolo por la faringe, ésta es activada pa-ra propulsar el alimento hacia el eséfago.

c) fase esofógica: corresponde al pasaje del bolo a lo Iargo del esófago has-ta el estómago merced a la contracción esofágica.

Con algunas variantes, esta teoría coincide con los conocimientos que setienen hoy en día de la deglución.

2) Teoría de la expulsión oral: esta teoría sostiene que el bolo alimenticioes expulsado desde la boca hasta la faringe, por una acción de pistón ejercidapor la contracción de la lengua, y en especial también, por la musculahrra mi-lohioídea.

3l Teoría de la presión negatiua.' esta teoría afirma que al ser elevada lalengua hacia adelante, se produce una presión negativa por dilatación de la fa-ringe, que es acentuada además por el simultáneo ascenso de la laringe. Debidoa esta presión negativa el alimento es aspirado desde la boca hasta el esófago.

4)Teoría de la integración funcional: esta teoría está basada en estudioscinefluográficos y estudios electromiogrdficos, que muestran que el acto dela deglución es un proceso totalmente dinámico, que conqiste en una serie demouimientos musculares orofaringo-esofágicos coordinados y sinérgicos, quese encuentran bajo el control de un centro reflejo que los integra en una se-cuencia funcional continuada. Esta teorta que está basada en cierto modo enIa teoría de la propulsión constante, es la que tiene mayor aceptación en Iaactualidad y es la que será descrita a continuación. Sin embargo, es de recalcarque todavía existe una gran controversia acerca de,los detalles íntimos del proceso de la deglución. Esto es debido a que parte de esta actividad neuromuscu-lar es tan rápida, que es imposible muchas veces seguirla en base a los métodosexperimentales usuales.

2. FASES DEL CICLO DEGLUTORIO "MADURO'' O "SOMATICO' 'lgg, t tz l

Cuando el alimento o parte de él ha sido sometido a un proceso de masticación adecuado, es continuado por una cadeua de reflejos que envuelven ladeglución, la cual comienza corl ull acto voluntario. A pesar de que la mastica-ción y Ia deglución debieran ser consideradas, realmente, como uua sola activi-dad funcional continuada, se acostumbra a describir a la masticación como unproceso separado y a dividir el acto de la deglución, por raz orles didácticas, encuatro fases. Estas fases se entrelazan y se combinau estrechamente, puestoque la degtución debe ser analizada como un solo proceso funcional continua-do y dinámico.

(A) (s)

(c) (o)

FIGURA NO 79Ilustraciones esquemáticasdeglución normal. ¡: fase

que muestran diferentes etapas de la lengua durante lapreparatoria; B : fase oral; C y D: fase faríngea.

196 Lg?

Primera fase preparatoria: esta fase parte tan pronto como los líquidos son in-geridos, o después que los alimentos sóliclos cl semisólidos han sido sometidosa url proceso de masticación adecuado y, formado él bolo alimenticio. El líqui-do o el bolo se ubica, eutouces, erl ulla posición preparatoria de la degluciórr,en urla acanaladura en el dorso de la lenga¿. Durante esta fase preparatoria lacavidad oral está sellada periféricamente tauto por el cierre labial anterior como por la lengua, cuya punta se apoya en la zona de la papila retroincisiva ycara palatina de los incisivos superiores. El sellado bucal es completado haciaatrás por el paladar blando, el cual está en contacto con la base de la lengua.(Fie. 79 - A)

Una característica final de !a fase preparatoria es Ic estabilización mandi-bular en posición de oclusión dentaria, por medio de la contracción de losmúsculos elevadores matrdibulares (maséteros, temporales y pterigoídeos in-teruos). Esta última condición uo necesaria¡nente se cumple en el caso de ladeglución de alimentos líquidos Il77l.

Segunda fase oral: esta fase se caracteriza por una combinación de mouímten-tos lingaales de tipo "ondulatorio y peristdltico" que permiten el pasaje delbolo alimenticio desde su posición preparatoria de Ia deglución en el dorso dela lengua, hacia atrás hasta la eutrada de Ia faringe. Los movimientos lingualesse producerl como collsecuellcia de Ia contracción del músculo milohoídeo,que es el que "gatilla" el proceso deglutorio, ayudado por la contracción com-binada de los músculos estilogloso, hiogloso y palatogloso. Mediante esta ac-ción muscular la parte anterior de la lengua es elevada en masa crintra la bóveda palatina, haciendo que el bolo se deslice hacia atrás como sobre un planoinclinado [t+ll. Fina]mente la base de Ia lengua es movilizada hacia a[rás yarriba, empujando el bolo hacia la faringe (Fig. 79 - B).

A esta altura, el firme cierre del istmo de las fauces por el descenso del ve-lo del paladar coutra la base lingual, ha sido eser¡cial para prevenir la entradaprematura del bolo a la faringe, la cual uo ha sido estimulada aún para entraren actividad. Cuando el bolo en movimiento es empujado contra los pilaresanteriores del velo del paladar, se mantiene allí un momento hasta que la pre-sión de contacto alcalrza el nivel umbral de excitación de los receptores de tac-to y presión concentrados en la mucosa del paladar blando. La informaciónaferente de estos mecanorreceptores viajará hasta ¿l centro de la degluciónubicado en el bulbo raquídeo, lo que desencadenará la abertura de la "com-puerta bucofaríngec" (ascenso del velo del paladar y fin de la fase oral) y pon-drá en marcha la secuencia de deglución refleja involuntaria y rápida en susfases faríngeay esofógica 12001.

Durunte la fase oral se mantiene el sellado anterior y lateral de Ia cauidadoral, así'como la estabílización mandibular por los músculos elevadores de lama¡rdíbr¡la.

Cuando un bolo alimenticio de gran tama¡1o necesita ser deglutido, la ma-yor parte o todo el bolo es "posicionado" en su fase preparatoria de deglu-ción, para luego ser seccionado nítida y diestramente por la lengua en deglu-ciones consecutivas, hasta que la cavidad oral es vaciada.

Tercers fase faríngea: esta fase comienza con el pasaje del bolo alimenticiodesde la base lingual, a través del isttrro de lre fauces, hasta la pared faríngeaposterior. El contacto del bolo contra la mucosa del paladar blando, faringe yepiglotis, aehra¡á como estímulo poderoso de una serie de mecanismos reflejoscuya función principal es asegurar que el bolo sea transportado hacia el esófa-go, atravesando la oro y laringofaringe, y sin que entre ni a la tráquea ni a lanasofaringe. Para cumplir con este objetivo de impedir el paso de los alimentosa las fosas Easales y laringe, es indispensable la colaboración de varios gruposmusculares [93].

El ciene de la comunicación de la nasofaringe con la orofaringe, es produ-cida por una elevación hacia at¡ás del velo del paládar, conjuntamente con unaelevación hacia adelante y constricción hacia adentro de las paredes de la fa-ringe zuperior. El engtosamiento y doblamiento hacia atrás, en ángulo recto,del paladar blando contactando su borde libre contr-a una pared faríngea pos-terior también engrosada (rodete d,e Passauant) 1521, constituye así un sellofirme y grueso que ocluye por completo las fosas nasales. En este movimientodel velo del paladar inten¡ienen los mitsculos periestafíIino intemo y ex,terno,y en especial también los eleuadores del uelo. Además la contracción de los di-latado¡es de la trompa de Eustaguio, tienen como función la aireación deloído medio (Fig. 79 - C).

A consecuencia de la contracción del músculo milohioídeo ayudado en es-ta función por los múrculos genihíoideoy uientre anterior del digastrico, se preduce concomitantemente una elevación del hueso hioides y un a¡¡censo conadelantamiento de la laringe. Como resultado, la laringe se aplica contra la ba-ee de la lengua y además la epiglotis desciende, cerrando el orificio superior delp laringe, y por ende, se ocluye la vía respiratoria. Se ha comprobado que le-biones patológicas de la epiglotis no alteran la deglución normal, en cambio,síesalteradaporlesionesqueafectanlamovilidaddelalaringetS2l (FiS.79-D).

Estando el alirlrento en la faringe, finalmente por la acción de los músculosconstrbtorcs eupQriorcs y luego sucesivamente por la actividad de los conatric-torce medios e inferiorcs, se generará una onda peristáltica rápida y de n-ahrra-leza concéntrica" que trasladará el bolo alimenticio hacia el esófago tf¿Zl.

198 199

Cuatrdo el bolo alcanza eI esfínter esofagico superior, formado por la contrac-ciorr tórrica de los músculos cricofaríngeos, éste se relaja y permite de esta for-ma el pasaje del bolo hacia el esófago. La fase faríngea tiene una duraciónaproximada de un segundo.

Cuarta fase esoftigica.' esta fase comienzatan pronto como el bolo alimenticio@esofágicosuperior<- 'cr icófarír lgeo,ysecaracter izaporeltrausporte del alimento a Io largo del esófago, merced a ondas peristálticas queempujarán finalmente al bolo hasta el cardias y estómago. En esta etapa deglu-toria la fuerza. de gravedad facilita el descenso de los alimentos líquidos y enparte los semisólidos. En cambio, en el caso de los alimelttos sólidos juega unpapel totalmente secundario. La fase esofágica demora alrededor de 5 a 10segundos,

Mientras los movimientos peristálticos transportan el alimento a lo largodel esófago, la laringe, la epiglotis, el hueso hioides, el paladar blando y la lerr-gua vuelvetr a sus posiciones originales. También la mandíbula retoma a su pGsición postrrral habitual y se reanuda Ia respiración, la cu4 estuvo intermmpi-da durante la corta fase faríngea.

3. CONTROL NERVIOSO DE LA DEGLUCION

A través de la descripción de las 4 fases en que se dividió el proceso deglu-torio, es posible apreciar que la deglución es ulla actividad lleuromuscular muycompleja, cuya iniciación es uoluntarta y su consumación es refleja.

Cuando se produce la degluciór, (particularmente en la fase faríngéa) sesuspenden tanto las funciones de respiración como la de fonación, lo cual sig-nifica que debe consistir en una actividad muy breve (0.5 a 3.5 segs). La sus-pensión de la respiración y fonación antes de Ia deglución, así como su inmediato restablecimiento, enfatiza la necesidad de una ir:rtegración precisa entreestas actividades funcionales a nivel central, que envuelve múltiples centrosmotores craneales y coordinación con la inervación automática del esófago.

Aunque la primera fase o preparatoria de Ia deglución y gran parte de lafase oral son iniciadas uoluntariamente, frecuentemente se llevan a cabo enforma automática. Sin embargo, Sessle y Storey It98] elaUoraron unahipótesis que afirma que la estimulación de los mecallorreceptores periodontales ymucosales, que ocurre durante la masticación previo a la primera fase prepa-ratoria, es muy importante en el sentido de determinar cuando debe ocurúruna deglución. Esta acción de Ios receptores periodontales y mucosales se producirÍa mediante las influencias que ellos determinarían, en el nivel de polarización de las terminales nerviosas aferentes que están encargadas de la trans-misión sensorial (input sensorial) aJ "centro de la deglución". Si el nivel dedespolarización es elevado suficientemenüe, fa deglución entonces no ocutri-ría debido al mecanismo de inhibición presindptico. Por este mecanismo ner-vioso existe la posibilidad que si el bolo alimenticio es de consisteucia dura,provocará un gran caudal de descarga receptora periodontal y mucosal, con

una inhibición concomítante del inicio de la deglución. En cambio, si el boloalimenticio es de consistencia blanda la actividad de descarga receptora periGdontal y mucosal será mínima, coll lo cual la deglución no estaría impedida eincluso podría ocurrir después de unos pocos golpes masticatorios. Estos he-chos, por lo demas, demuestran la estrecha relación e interdependencia exis-tente entre las funciones de masticación y deglución.

Las fases faríngea y esofógica sou de naturaleza refleia y habitualmenteindependientes de la voluntad, tal como sucede con otros movimientos deltracto gastrointestinal, con la excepción de la defecación. El reflejo de la de-glución se inicia por estímulos periféricos que actúan sobre las terminacionesreceptoras ubicadas principalmente en la mucosa del velo del paladar, consti-tuyendo los pilares anteriores del istmo de las fauces, según muchos autores, lazona más reflexogénica. También se ha descrito que Ia pared posterior de la fa-ringe es ulla zona muy sensitiva. La anestesia local de estas diferentes áreassensitivas, impiden el acto de la de$ución en respuesta a la estimulación mecá-nica de ellas. Una completa inhibición de la de$ución fue obtenida con laanestesia de los pilares anteriores del velo del paladar [gg]. No obstante, segúnStorq IZOS, 200] la laringe rostral y la epiglotis también son sitios muy re-flexogénicos e importantes en el reflejo de la deglución, que serían básicamen-te estimulados por el vehículo acuoso del bolo ylo la saliva. Este mecanismonervioso se apoya en el hecho de que es difícil deglutir cudrdo la boca está se-ca. En todo caso la información aferente nacida de estas diferentes zonar¡ re-flexogénicas, sería trasmitida hacia el "centro de Ia deglución" ubicado en elbulbo raquídeo, a través de las ramas farín:geas del nentio laríngeo superior delvago; nensio glosofaríngeo y *gpnda rama del neruio trigémino.

El "centro de Ia deglución" está ubicado en áreas bilaterales de la forma'cion reticula¡ del bulbo raquídeo [41], rostro dorsalmente con respecto a lasolivas bulbares. Las neuronas que conforman el "centro de la deglución", aligual que el centro de la masticación, constituyen grupos funcionales neurona-les que se interconectan de tal forma que si es que son efectivamente excita-dos, producen automáticamente secuencias de inhibición y excitación a nivelde adecuados gn¡pos de motoneurotlas, los cuales desencadenará¡r tinalmenteel acto reflejo de la deglución. Las motoneuronas activadas por la informacióneferente del "centro de la deglución", se encuentran localizadas en los siguien-tes núcleos motores craneales: núcleo ambiguo, ¡rúcleos del V, VIL IX, X, XIy XII pares craneales.

En síntesis, se reeonoce actualmente la presencia de un "centro de la de-glución", localizado en el bulbo raquídeo, que sería activado por una adecua-da estimulación mecárica desde la periferia (receptores orales, faríngeos y la-ríngeos). Este centro activado elwiaría impulsos newiosos hacia los músculosenvueltos en la reqpuesta orofaríngea, con el objeto que las diferentes etapas delproceso reflejo deglutorio acontezcan en una secuencia bien ordenada. Conse-cuentemente, el elemento necesario para la acüvidad coordinada de las moto-neuronas envueltas en el acto de la de$ución, es 'bl centro de la deglución".A pesar de que aún no está dilucidado el rol que juega el "cetttro de la deglu-ción" en el control de la respuesta esofágica, tampoco ha sido posible demos

200 201

trar que la onda peristáltica es la responsable directa de la conducción de laconhacción a lo largo de la pared muscular del esófago. Si el esófago es seccionado, su extremo inferior se contraerá en el tiempo apropiado después de cadadeglución, siempre que se mantenga intacta su inewación extrínsica. Una pará-lisis esofágica total se produce como consecuel'rcia de la vagotomía bilateral anivel del cuello, lo que indica que los nervios extrínsecos son importantes enla coordinación del progreso ordenado de la onda peristáltica.

Los músculos de la faringe y esófago superior son estriados y las ondas pe-ristáticas se hallan bajo control de los neryios espinales. En cambio, los dostercios inferiores del esófago tienen fibras musculares lisas, en que las ondasperistálticas están bajo el control del nervio vago. En-el segmento localizadoentre la porción superior estriada y la porcióu inferior lisa existe cierto entre-mezclamiento de los dos tipos de músculos.

La peristalsis que sigue al proceso deglutorio normal se conoce como "pe-ristalsis primaria". Sin embargo, la peristalsis también puede ser evocada porestimulación local de la mucosa esofágica y sin que esté precedida por un mo-vimiento de deglución. Esta es la "pen'stalsis secundaria", que es importantecuando el alimento aún permanece en el esófago después del pasaje de Ia ondaperistáltica primaria. La peristalsis secundaria facilita de esta forma, la remo-ción de tales residuos del esófago.

4. RASGOS FISIOLOGICOS DE LA DEGLUCION

Hanson y eol. [?81 registraron un promedio de 1 deglución por minuto en-tre las comidas y de 9 por minuto durante las comidas. Durante las 24 horasdel día contabilizaron aproximadamente 2.400 degluciones. En otro estudio,Lear y col. [ttgl registraron un promedio más bajo, de 585 de$uciones du-rante un período de 24 horas (rango entre 233 - 1008). Durante las comidascontabilizaron un promedio de 296 degluciones por hora, con un rango entre202 y 376. Durante el sueño ocurrieron solamente 50 degluciones, posible-rnente debido a una disminución a nivel basal de la secreción salival. El restode las degluciones acontecen en los períodos entre las comidas.

Algunos investigadores consideran que ciertos tipos de maloclusión (porejemplo Clase lI de Angle división I y casos co'i mordida abierta) desarrollandegluciones más frecuentes. El nivel de tensión nerviosa y el uso del ciclo de-glutorio como un mecanismo de descarga tensional también puede influir elrla ftecuencia de deglución.

Mediante el uso de transductores de tensión, incorporados en diferentesáreas de una placa dental confeccionada en acrílico, fueron medidas las presúo-ne¡ desarrolladas por Ia lengaa durante la deglución [gg]. los resultados deestas investigaciones pennitieron demostrar que las presiones en las zorlas alt-terior y lateral {el paladar (112 grs./cmz) eran mayores que en la zona central(f, = 67 Ss./cmZ¡. La forma del paladar era un factor de primordial importan-eia en los valores registrados, debido a que afecta al mayor o menor contacto

estrecho de la leng'ua con las diferentes porcioues del paladar. No obstante, lapresióu lingual coirtra el paladar era comparativameute más baja que la ejercida contra los dientes durante la deglución, cuyos raugos de valores estaban en-tre 41 a7O9 grs.lcm2.

No es sorprenderrte, por consiguiente, que el acto deglutorio repetido cot-tla frecuencia a¡teriormente señalada, deba teuer ult efecto profundo en eldesarrollo de los maxilares y del esqueleto orofacial en general, especial-ne¡te ante la presencia de una desviación del patrón normal de la deglución..La conservación prolongada de una deglución infantil puede contribuir a lacreación de u¡a maloclusión, así como cualquier presión lingual excesiva sobrelas piezas dentarias. Algunos clínicos han obserryado maloclusiones en más delggo¡o ae los i'dividuo.-"on hábitos de deglución anormal If fZ].

Un hecho fisiológico de real importancia, y en tomo al cual actualmentetodavía existe colrtroversia, es la posición que asume la mandíbula durante ladeglución. Esto es eseucial, debido a que como se ha visto la deglución es ullaactividad funcional del sistema estomatogrático, que es repetida por lo mellosdura¡te 600 veces al día. A continuación se presentarár varias investigacionesque han sido desarrolladas alrededor de esta problemática eu los últimos 10años. Intencionalmente se han dejado sin uombrar los estudios realizados conanterioridad a este período de tiempo; debido a que sus resultados sou muchas

poco coucluyeutes y contradictorios.

En una serie de publicacion es, Glichmann 1621, Pameiier y cot. ll7t, L72lla relación entre coutactos dentarios y posición mandibular funcio

al. Para el registro de los contactos dentarios usaron uu radiotra¡rsmisor enriniatura, que fue ubicado ett uu iutermediario de una prótesis fija plural. Un

switch registraba los contactos dentarios en posicióu intercuspal, otro cerca deposición retruída de coutacto y otro ell ulla posición más anterior a la posi-ió¡ intercuspal. Los resultados entregados por estas acuciosas iuvestigaciones

permitieron concluir que la posición retruída de contacto es usada de manerainfrecuente durante la deglución. La mayoría de las deglucioues se registraroncuando la mandíbula estaba en su posicíón intercuspal o máxima intercuspi-d.ación. Para evitar la iufluencia de interferencias oclusales en la posic!ótr man-dibular adoptada durante la deglución y que podrían evitar el cierré mandibu-lar en posición retruída de contacto, los mismos investigadores estudiaro¡r 3sujetos con discrepancia entre posición intercuspal y posición retruída de con-tacto. De las 32 degluciones registradas antes del ajuste oclusal, úuicamente 3ocurrieron en posición retruída de contacto. Des¡rués del ajuste oclusal, obnér.varol't que la posición retruída de contacto no fue usada ninguua vez durantelas 25 degluciones registradas.

En otro estudio realizado por Ingeruall y cot. [90], se registraron las posi-ciones y movimientos tanto de la maudíbula como del hueso hioides cinera-diográficameuüe, eu 11 sujetos del sexo femetrino. Complernentando este es-tudio se analizaron las degluciones tanto antes como durante la anestesia deamt¡as articulaciones üámporomaridibulares. De acuerdo a los resultados obtenidos, llegaron a las siguientes conclusiones: 1) las de$ucioues coll eontnc-

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to dentario eran más frecuentes qtre las sin contacto dentario; 2) los contac-tos dentarios se establecieron con mayor frecuencia enlaposición de mótímaintercuspíd,actón, pero ta¡nbién ocurieron algunos contactos dentarios enuna p_osición más anteúor o p-osterior a la posición de máxima intercuspidación; 3) no se encontraron diferencias en la presencia o localización de loscontactos dentarios, comparando las degluciones a¡rtes y durante la aneetesia de las articulaciones témporomandibula¡es.

Janhelson [92], en una comunicación de 6 a¡ios de recopilación de datosutilizando su kinesiógrafo mandibular, determinó la posición funcional de laoclusión durante la dgglució! y la masücación. Analizó cerca de 400 zujetos,con registros de más de 1000 degluciones y 20.000 ciclos masticatorios. Loiresultados de este extenso estudio permiten concluir caüegóricamente, quetanto la masticación como la deglución se realizan ya sea en la posición-demáxima intercuspidación o cercana a ella, y que ningún golpe masticatorio odeglución coincidió con la posición retruída de contacto.

Las investigaciones mencionadas coinciden, por lo demás, con los conceptos emitidos por dos eminentes invesügadore_s y clínicos en el campo odontológico, como lo son Pgsselt ftlll v Moyerc [rsz]. Eilos afirman que durante.la deglución la mandíbula jamás se moviliza hacia su posición más retnrída decontacto, sino que siempre ocurre por delante de esta posición mandibula¡.9"gun Mo¡ters la deglución inconsciente en el adulto coincide con ro que erala posición de oclusión ideal en el niño pequeño. como la deglución volitivapuede ser realizada en cualquier posición, hay que tener cuidado con la in-terpretación de los trabajos de investigación a cerca de la de$ución y la posición mandibular asumida. Todos los investigadores no siempre diférencianentre deglución inconsciente, volitiva e intencionada, ni muchas veces men-cionan la cantidad y la sustancia deglutida.

CAPITULO VIII

FONOARTICULACION Y RESPIRACION

Rodolfo Miralles L.

La voz es producto de la movilización del aire procedente de los pulmonesal pasar por las cuerdas vocales. La voz es mociulada de manera de produciruna serie de sonidos y fonemas conocidos como "uocales" y "consonantes",que combinados en forma adecuada forman las palabras. La emisión de la vozy los fenórnenos relativos a la formación de las palabras es lo que se denomina-ri fonoartículrción. Las palabras representan ideas y son la base del idioma,qiendo las palabras, por consiguiente, la expresión más acabada del lenguajeIres].

La fonoarticulación es un acto dinámico de tnra complejidad extraordina-ria, que involucra actividades fisiológicas y psicológicas del individuo, y. exigeuna elaboración intelectual. En resumen, se puede decir que la fonoarticula-ción es una actividad motriz compleja formada por: inteligencia, memoria,mecanismos aprendidos y automáticos, y que necesariamente implica un ade-cuado crecimiento y desarrollo de las estmcturas que intervienen en la fonoar-ticulación.

La fonoarticulación es de extraordinaria importancia puesto que, ademásde permitir la comunicación con nuestro medio ambiente que nos rodea, nosconfiere la posibilidad del desarrollo de nuestro pensamiento y concienciareflexiva humana.

Es importante señalar que todas aquellas extructuras utilizadas en la fo-noarticulación tienen además otras funciones que se consideran primordialesy que preceden a la del lenguaje, como por ejemplo: la respiración, la deglu-ción y la masticación. En consecuencia, cualquier trastomo de estas funcicnesafectará a la fonoarticulación.

La fonoarticulación se realiza a través de la acción coordinada de cinco sis-temas, los cuales de acuerdo a Segre [194, 195, 1961 son los siguientes:

l. Sistema de soplo ulreo o fuelle respiratoric.

II. Sistema de emisión: constituído porlalaringe y especialmente las cuer-das uocoles. Este sistema está encargado de producir el sonido y depen-de del soplo aéreo o fuelle respiratorio.

UI. Sístema de resonancic.' compuesto por las cauidades suprryIóticas (farin-ge, cmidades nasales, cavidad bucal y senos ma:rilares), las cuales ampli

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fican y varían el sonido producido por el sistema de emisión y le confie-ren a Ia voz el timbre característico. Las cavidades supraglóticas preselt-tan una resistencia al paso de las ondas llamada impedancia ocústicaItZSl. La impedancia depende de las paredes anfractuosas, de las turbu-lencias aerodinámicas, de las diferentes posturas de las partes blandas,del aporte de armónicos de frecueucia aguda capaces de crear zonas deresonancia, del volumen de aire a movilizar, etc. La emisión cesa si lafuente sonora -la laringe- no desarrolla una energía acústica capaz desuperar esa impedancia.

IV. Süsfemc de articulación: la columna aérea espiratoria sonoriza<la ala al-tura de las cuerdas vocales y amplificada por las cavidades de resonan-cia, al llegar a un s¡sü¿rn¿ de uóluulas formado por el paladar blando, len-gua, dientes, labios y movimientos mandibulares, experimenta interrup-ciones, desviaciones y/o subdivisiones en varios puntos de su recorrido,determinando de esta manera las características acústicas que son espe-cíficas de las diferentes vocales y consonÍr¡rtes, que combinada.s en for-ma adecuada forman las palabras.

V.S¡sfema neruioso: mediante sus mecanismos neuromusculares' periféri-cos y eentrales, realiza la modulación adecuada sobre las motoneuro-ncs que inervan los músculos que participan en la fonoarticulación,como asimismo coordina e intelectualiza las manifestaciones psicosen-soriales y psicomotoras, y alavez regula los diferentes aspectos afecti-vos y emocionales relacionados con la fonoarticulación.

De los cinco sistemas meucionados, se analizará,n solamente los sistemas deemisión, de articulación y el sistema nervioso. El sistema del fuelle respiratorioy el de resonancia se recomienda consultarlo en la bibliografía correspondien-te entregada al final de este libro [40, L25, L26,168, 169].

1. SISTEMA DE EMISTON

Larinpe y cuerdas vocales: la laringe se encuentra situada en la parte mediaanterior del cuello, delante de la faringe, debqio del hioídes, encima de la trá-quea y a nivel de la quinta" sexta y séptima vértebras cervicales. Está formadapor once cartílagos, de los cuales tres sol'r impares y medios (cricoides, tiroidesy epiglotis), y cuatro son pares y laterales (aritenoídeos, Santorini, Morgagni ysesam o íde os an te riores ).

Confonnación interna de la larin4e: topográficamente en la laringe es posi-ble distinguir:

a¡ espacio suprqlótico.' corresponde a toda la zona comprendida entre elvestíbulo laríngeo hasta las cuerdas vocales;

b) espacio glótico o glotís: espacio triangular de base posterior que quedaentre los bordes libres de ambas cuerdas vocales;

c) espacio inftaglótico: zona comprendida por debajo de las cuerdas voca-les, cara intema del cartÍlago tiroides y borde inferior del cartílago cricoides.

Músculos laríngeos: la musculatura cle la laringe es muy compleja y en for-ma sucinta se puede señalar que existen músculos intrínsecos o intralaríngeosy extrínsecos o extralaríngeos [65]. Tradicionalmente se acepta que la muscu-latura intrínseca está fonnada por los siguientes músculos: cricoaritenoídeoposterior, cricoaritenoídeo lateral, tiroaritenoídeo o músculo vocal, cricoti-roídeo y ariariteuoídeo o ilrteraritenoídeo. La musculatura extrínseca estáconformada por: esternotirohioídeo, tirohioídeo, constrictor inferior de la fa-ringe, estilofanngeo, faringoestafilino, estilohioídeo, constrictor medio de lafaringe y cricofaríngeo.

Algunos autores consideran al músculo cricotiroídeo (dividido en sus doshaces: oblicuo y vertical) como músculo extrínseco de la laringe, mientrasotros incluyetr deutro de la musculatura intralarír,gea al músculo aritenoepi-glótico, el que recibiría fibras del músculo interaritenoídeo, prolongándosecoll el músculo estilofarír'rgeo para constituir el esfínter supraglótico.

En relación a la acción fisiológica que ejercen los músculos laríngeos, engeneral se acepta lo siguiente:

- la abducción de la glotis se lleva a efecto por la acción del cricoarite-noídeo posterior.

- la aducción del sector glótico anterior está determinada por la accióndel cricoaritenoídeo lateral y el haz exterlro del músculo tiroa¡itenoídeo.

- la aducción del sector glótico posteüor está determinada por el múscu-lo interaritenoídeo.

- la tensión de las cuerdas uocales es efectuada por el haz intemo del mús-culo tiroaritenoídeo y el cricotiroídeo.

.i Ineruación laríngea: del ganglio plexiforme emerge el neruio laríngeo su-perior o craneal, el cual se bifurca en Ia faringe erl urla rama superíor, intemao sensitiua que se distribuye por toda lamucosa faringolaríngea, y ot¡aramainferior, externa o motora que iuerva al músculo cricotiroídeo, las falsas cuer-das vocales y el espacio infraglótico.

El otro nervio emergente del ganglio plexiforme es el nervio laríngeoinferior, caudal orecurrente, exclusivamentamotor, que inerva (a excepción delo inewado por la rama motora del laríngeo superior y de los músculosexternotirohioídeo y tirohioídeo, inervado por el XII par craneÍuro) todo elresto de la musculatura de Ia laringe.

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Clínicamente, medieurte la laringoscopía indirecta es posible apreciar quelas cuerdas uocales son de color blanco marfil, tienen una longitud de 20 a 25mm en el hombre y 16 a 20 mm en la mujer. Su estruchrra se compone de undelgado ligamento en cuyo interior se encuentra el mú*ulo tiroaritenoídeo omúsculo uocol, el cual está formado por dos haces, uno denominado haz in-terno o ariuocal y el otro haz extento o tirouocal.

Las uniddes motoras que constituyen el músculo tiroaritenoídeo presen-tan potenciales de acción cuya duración es de 1 a 2 milisegrrndos. Potencialesde acción tan rápidos sólo se observan en los músculos extrínsecos del ojo queson de L.25 a 1.75 ,milisegundos. Estos potenciales de acción tan breves sepueden deber a It86] :

a) inervación motriz muy densa (en cada fibra muscular habría varias placasmotoras);

b) unidades motoras pequeñas (un axón de una motoneurona inenrarÍa aproximadamente 8 fibras musculares);

c) sincronismo de las respuestas eléctricas.

Característicos de la uoz humana: en la voz se distinguen tres característi-cas: intensidad, tono o altura tonal y timbre.

La intensidad depende de la fuerza de la corriente del aire espirado, de latensión de la cuerdas vocales y de su aducción. Acústicamente depende de lamayor o menor amplitud de la vibración u oscilación de las cuerdas vocales.La intensidad se acrecienta por lasvibraciones de las paredes de las cavidadesde resonancia y de la masa de aire acumulada en ellas.

EI tono o altura tonal depende de la presión de la corriente subglótica yde la frecuencia de vibraciones de las cuerdas vocales.

El timbre es la característica individual de la voz que nos permite distin-guirla de otra. Depende del sistema de resonancia, y por lo tanto, bastacualquier modificación, pennanente o transitoria de este sistema, como porejemplo, las fisuras palatinas, pólipos, hipertrofias de amígdalas o ull simplecatarro nasal, para que se modifique el timbre. En general, la formación deltimbre depende de las condiciones anatómicas y fisiológicas: sexo, edad yestado de salud general de cada individuo.

La laringe cumpl'e con la misión de emitir un sonido formado por un tonofundamental y sobre-tonos. Este sonido llamado nnido laríngeo primitiuo otono uocal, puede ser emitido en tonos diferentes por el mismo sujeto, como

coltsecuencia, de la variación de uno de los tree factores siguientes: presióndel flujo o soplo espiratorio, forma de la glotis y tensión de las cuerdas vocales.

La laringe es sólo la fuente sonora del aparato fonatorio. Su sonido distade ser el definitivo, y sólo lo seÉ luego de recolrer un hrbo formado por la f*ringe y la boca, que lo "exterioriza", de cuyas modificaciones surge lavOz_arti'culáAá. Al mismo tiempo, el tubo faringo-bucal determina mecaniemos de r€'troacción o feed-back capaces de regUlar el funcionamiento laríngeo (ver pto.3). Como se mencionó anteriormente, la laringe actúa como fuente sonora' gg.nerando desde el punto de vista acústico, una onda tranwercal de frecuenciaque fluctúa entre uu rango de 100 y 500 ciclos/segundo (c.p.s) en_el hombre ydOO a 1000 c.p.s. en la mujer. A esta onda acompaña una serie de annónicosque alcanza hasta más o mellos 5.009 c.p..s. El conjunto se llama timbre "ex'irauocólico indiuídual fundamental" I'L261.

Conceptos sobre Ia lormación del sonido lgríngeo qrimitiuo: durante laemi ábierta durante el acto respiratorio, secierra, las cuerdas vocales se aducen y se tensan (Fig. 80).

A

I

FIGURA NO 80

Imagen laringoaópica indi¡cct¡.A = laringe en r,erpiración; B = lr-ringe en fon¡ción; 1 = epigloti¡:2=bende ventricula¡ o cuerda vocalfal¡a;3 = e¡pacio glótico;4 = c{¡éFda vocal; 5 = pliegue aritenoepiÍló-tico; 6 = Vértirce del cartflego eri-tenoidee.

208 209

La voz se eleva eu funcióu directa de la te¡rsión de las cuerdas vocales.Esta es la base de la teoría mioelástíca de Ewald ( 1898), el cual postula que lavibración de las cuerdas vocales se debería al aire que pasa por la glotis, cerra-da por los músculos aductores y tensores de las cuerdas [¿0]. la amplitud ointensidad de la voz sería función de la presión del aire espirado que pasa porlae cuerdas vocales y su frecuencia estaría en relación con la tensión de ellas.Además, Ewald suponía la existencia de una regulación miotótica propiocep-tiualocal encargada de controlar el tono muscular.

Desde etttonces, se han publicado innumerables trabajos eu. este aspecto.En 1969, Koyama y cols. ItO?j demostraron que la intensidadde lavóz estáen relación directa con el flujo espiratorio. Este factor se encueutra relaciona-do directamente con la presiórr subglótica, que a su vez, es influída por la con-tracción de las cuerdas vocales que aumelltan la resistencia glótica. En el fon-do, estos resultados no hacen más que corroborar la primera parte del enun-ciado de Ewald.

Err l9?1, Koyamay cols. [106] plantearon que Ia frecuencia tona] es prác-ticamente independiente de la estimulación eléctrica. Para obtener frecuenciasaltas es necesario e importante la integridad de Ia inervación larÍngea, y sobre-todo, la acción del nervio laríngeo superior que inerva el músculo cricotiroí-deo, teusor de las cuerdas vocales. Manteniendo una estimulación consta¡te.hay una relación directa eutre el flujo espitatorio y el i,ncremento de la fre-cuencia de vibración de las cuerdas vocales. Esto corrobora el segundo plantea-miento de la teoría de Ewald, agregando la acción que tendría el flujo espira-torio.

Por lo tanto, la teo¡ía mioelástica de Ewald, con algunas modificaciones,parece ser la explicación más real del fenómeno de vibración de las euerdasvocales.

En síntesis, la fisiología de la fonoarticulación, se puede desglosar-en lassiguientes fases:

I. fuelle respiratorio

II. esfínter generador del sonido (cuerdas vocales de la laringe)IlL cuerdas vocales se aducen y tensanIV. aumento de la presión subglótica

V. cuerdas vocales vibran y producen sonido laríngeo primitivo (tono fun-damental).

VI. acción de las cavidades de resonancia que amplifican y modifican el tono fundaniental

VII. acción del sistema de articulaciónVIII. sistema nervioso central: comando cortical - diencéfalobulba¡.

IX. deseo y voluntad de fona¡

2. STSTEMA DE ARTICULACION

La articulación es el proceso mediante el cual se determinan las ca¡acterís-ticas acústicas espectficas de las diferentes vocales y consonantes, lo cual selleva a efecto por rnedio de los movimientos de los labios, la lengua, la man-díbula y los mecanismos palatofaríngeos.

Malposiciones dentarias, existencia de diastemas, ausencia de piezas den-tarias, relaciones lná:rilomandibulares anómalas, labio leporino, fisuras pala-tinas, etc., pueden determinar trastomos en la a¡ticulación de los fonemas.

La lengua y el uelo del poladar son las estructuras más imporüantes en laarticulacióu de los fonemas. La lengua ejerce además funciones biológicas enel gusto, la masticación y la deglución y es posible dividirla desde un puntode vista funcional en tres porciones t196J:

a) La base o porción posterior, fija y de dirección vertical, puede ponerseen contacto eon la pared posterior de la faringe o con la úvula.

b) El dorso, más móvil que la base, contacta con el paladar duro o techode la boca.

c) La punta de la lengua es la porción más móvil y puede ser proyectadah¿cia arriba, lateralmente, hacia adelante. descnbiendo distintos movi-mientos.

Furrcionalmenb, punta y dorso son las partes activas de la lengua er¡ laarticulacion de los fonemas, siendo el dorso y la base, las zonas relacionada¡con la degluciór'r.

El uelo del paladar también es una estntcfi¡ra esencial en la articulación delos fonemas Itts], dado que su extensión y movilidad le permiten movimieü.tos de gran rapidez.

Este sistema de articulación es posiblemente el más afectado por las alteraciones de la forma de la cavidad bucal, ya sea por tratamientos ortopédicogdentomaxilares o protesicos, en que el paciente se ve forzado a cambiar su sis.tema de articular un sonido en alguna extensión. siempre y cuando tengaunbuen oído, adoptará cambios precisos en las estmchrras móviles bucofaríngeas,hasta conseguir una fonoarticulación normal; de Io contrario, el paciente ten-dra un defecto en la articulación de fonemas.

Existen ciertas exigencias básicas o pilares fundanientales para la articula-ción de los sonidos y se hará mención a aquellos que particularmente afectura la especialidad de odontología [91.

a) Cieme lateral: para pronunciar claramente ciertas consonantes, eB neces&rio dirigir ulla corriente de aire a través de la parte anterior de la boca, endonde es modificada por la lengua y otras estruchrras para producir u¡r ¡onido adecuado.

210 2L1

b)

Si parte de ese aire se escapa por los lados de la boca, se distorsionará elsonido producido, haciéndolo inaceptable y posiblement¿ irreconocible.Para prevenir lo anterior, es necesario proceder a un cierre lateral, que selleva a cabo por la aplicación de los bordes laterales de la lengua a nivel delos molares y premolares superiores o en las crestas alveolares en caso defaltar los mismos.

Niuel del plano oclusal: si la posición de las caras oclusales es tal que resul-ta fácil para la lengua producir el cierre lateral, no habrá restricción e¡ lalibertad de movimiento de la parte anterior de la lengua.El sonido que exige la colocación más precisa de la parte anterior de la len-gua en conjunción con un adecuado cierre lateral, es el de la "s", jur,tocon su voz duplicada "z". Este sonido es, por consiguiente, más frecuentemente afectado por variaciones ell las estructuras dentarias, incluyendo elnivel del plano oclusal. El sonido "s" es similar a ulr silbido causado porla fricción del aire que pasa a través de un estrecho conducto formado porla parte anterior de la lengua y la mucosa palatina inmediatamente poste-rior a los incisivos centrales.

Consecuencias de la pérdida de molares y premolares.' cuando se pierdenestas piezas dentarias se elimina la posibilidad de efectuar el cierre lateraly el paciente se encuentra en la necesidad de intentar el cierre lateral con-tra el proceso alveolar.

En resumen, cuando falta cualquiera de las condiciones para la normal ar-ticulación de un fonema, el paciente moverá inmediatamente la lengua o lamandíbula, con el objeto de compensar la nueva situación.

Para conseguir lo esencial para articular uua serie de fonemas existe un lí-mite de apertura de la boca superado el cual, el sonido se afecta en lo referente a resona¡rcia y volumen.

Anteriormente se expresó que la pérdida de piezas dentarias, uso de apara-tos ortopédicos dentomaxilares o la colocación de prótesis dentales, puederrafectar la posición y forma de las estructuras que participan en la articulaciónde los fonemas. A continuación se enumerarán las uariaciones en el diseño dela prctesis dentales que pueden determinar alteraciones en la fonoa¡ticulación.

- Variaciones de la posición ánteroposterior de los dientes anteriores.- Variaciones de la dimensión vertical oclusal.- Variaciones del nivel del plano oclusal.- Variaciones de la posición bucolingual de las piezas dentarias posteriores.

- Variaciones del "overjet" (sobremordida transversal o resalte) y "over-bite" (sobrernordida vertical o escalón).

- Grosor excesivo de la prótesis dental.

-- Prolongación excesiva de las aletas de las prótesis.

- Deficiencias en el soporte, retención y estabilidad de la prótesis.

3. REGULACION NERVIOSA DE LA FONOARTICULACION

Un gmpo de funciones localizadas en la neocorteza es el relativo a las dellenguaje, esto es, a la comprensión de la palab_ra hablada y escrita, y a Ia expre-sióri de las ideas por el lengrraje y la escritura IS01.

El hernisferio cerebral izquierdo está encargado primordialmente de lafunción del lenguaje. La figura 81 muestra una visión lateral del hemisferioizquierdo humano el'¡ el cual se localizan las áreas del lenguaje. Las principa-les son: órea de Broca; órea de Werniche; gyrus angularis; gyrus supramargina-lis. Antes de describir el rol que desempeña cada uua de estas áteas, es impor-terrte señalar previamente el significado de la palabra "afasia". La palabra afa-sia significa literalmente una pérdida del poder del'habla' '. No se aplica a al-teraciones del aparato periférico del habla (disartria) o de sus núcleos motoreso de las fibras córticobulbares que a ellos llegan. El término como se usa ahoraincluye cualquier interferencia con la capacidad ya sea de usar o comprenderexpresioues simbólicas de ideas de palabras habladas, escritas o por gestos ycualquier interferencia con el uso del lenguaje en el pensamiento.

c)

J

,Cituro Cenlrol o dc Rolondo

us Supromorglnollr

Gyrur Angulor l r

Foscículo Arcuolo

de Wernlcke

dc Sylv io

Alo¡io Sen¡orlol o

( Arco 2? dt

Rccepl lvo

Brodmonn)

Visión lateral de hemisferio eerebral humano izquierdo, en el cual se indica la locali-zación de las áreas de lenguaje.

-:-:-*ú

Arco de Broco

Afo¡lo Grpret lYo

(Arcos 44 y 45 de

Broómonn ) Ciruro

FIGURA NO 81

2L2 273

Antiguamente se hacía una rígida distinción eutre una afasia motora y sen-sorial. Aún cuando las afasias se describen así, las formas mixtas son las mascomultes. A coutinuación, se hará una breve descripción de las formas de afa-sia que se collocen en la actualidad [40, 56, 18?].

Afasia motora o expresiua

La afasia motora es la inhabílidad para hablar o dificultad en la articula-ción de lors palabras. El habla es lenta, disminuída, deteriorada y forzada. Eldefecto no está solamente en la ejecución, ya que la fineza del lenguaje, prefi-jos, sufijos y plurales pueden ser omitidos y la formación de la frase es inade-cuada. La primera identificación localizada de la porción del cerebro involu-crada en la afasia motora fue realizadapor Broca, quien señaló la parte poste-rior de la 3ra. circunvolución frontal infeior, la cual aparece en la figura 81como afosia expresiua de Broca. Esta región es anterior al extremo lateral de lacircunvolución precentral y se conoce como órea de Broca (áreas 44 y 45 deBrodmanu en la corteza premotora). Ahora se reconoce qge esta localizaciónes demasiado limitada y que los defectos en la capacidad de hablar tambiénresultan de lesiones de áreas contigras. La región de Broca no corresponde a larepresentación cortical de los músculos de la fonoarticulación en la circunvo-lución precentral, qino que se ubica justo anterior a ella. Como resultado, laafasia motora ocasionalmente ocurre sin la parálisis voluntaria de estos múscu-los. Por lo expuesto hasta este momento, el área de Broca y las regiones adya-cetes aparentemente son necesarias en la formación organizada y compleja, deapropiados sol'lidos y palabras con las que se nombran objetos y se expresatlconceptos.

Afasia reeeptiua o sensorial

En esta forma de afasia (descrita por Wernich€ y cuyo origen se debe a unalesión del órea 22 de Brodmann) el individuo sufre de inhabilidad pata com-prender el lenguaje escrito o hablado.

Clásicamente la inhabilidad para comprender el lengaaje hablado (sorderaverbal) se ha atribuído a lesiones que involucran las circunvoluciones tempora-les superior y media, contiguas al centro cortical para la audición.

La pérdida del poder de comprensión del lenguaje escrito, se atribuye a le-siones ubicadas en la porción inferior del lóbulo parietal posterior, el ryrus an-gularis y el gyrus supramarginalis (Fig. 81).

Debido a que las áreas de Wernicke y Broca eslán involucradas en el proce-¡o del lenguaje, Wemicke presumió que debería existir entre ambas una inter-conexión. En la actualidad se sabe que hay un fascículo de fibras neniosasque las conectan y que ha recibido el uombre de "fascículo arcuato" 161-l.

En Ia corúeza motora (área 4), la representación cortical de cada parte del

cuerpo es proporcioual, en tamaño, a la destreza con la que se ejecutan-movi-

mientos vóluntarios fi ios. Los músculos involucrados en la fonoarticulación

están especialmente bieu representados en la corteza (Fig. 61)'

Además, es importante señalar que a nivel del tálamo, los núcleos encÍrrga-

dos de las funciones integrativas complejas son los núcleos dorsolaterales que

se proyectan a las áreas corticales de asociación y tienen a su cargo funciones

talés cómo el lenguaje [561.

Para la realización y sincronización de los múltiples movimientos muscu'

lares que determinan la producción del sonido, su resonancia y la articulación

"n putaUtut es indispensable la compleja actividad del sistema nervioso, tanto

voluntaria como involuntaria.

La información sensitiva y sensorial proveniente de los receptores periféri-

cos a traves de los pares craneales V, VII, VIII, X y XI, además de Ilegar a la

corteza determinando la seusopercepcióu, desencadenan a nivel bulbar una

serie de arcos reflejos, de los cuales los más importa:rtes se describen a couti-

nuación Isz, go, 89, 169, 184].

I. Reflejo trigémino recurrencial: la enorme cantidad de receptores que seencuentran en el pabellón faringo-bucal, reciben el impacto de los distintosrangos de presión áeroclinámica y acústica. La consecuencia de su estimulaciónes e"l reflejo trigémino recurrencial, exhaustivamente estudiado por Husson. Elárea anterior dél paladar duro es muy rica en terminaciones sensitiuos del tri'gémino y en ella se produce el impacto de armónicos de más o mellos 2.500c.p.s., que por su especial longitud de otlda, producen üí una compresión.Tán neta es la sensibilidad de esta área, que ha recibido el nombre de área deMauran en honor al barítono frances primero en describirla. De esta zona ua-cen impulsos newiosos que viajan por la segunda rama del trigémino hasta susnúcteoi sensitiuos principal y espinal (sub-núcleo oral), establecieudo éstos co'nexiones reflejas con el núcleo ambiguo, el cual a través del neruio recurrentedeterminará uh aumento del tono de la musculatura cordal. Este reflejo de

estricto nivel bulbo protuberancial, constituye para la voz e'utretrada el princi-

pal sostenedor del tono glótico. Ahora bien, es importante destacar que los ar-

l ,ó.r i "or de 2.500 c.p.s. , entre otros, dependen directamenle de ese tonus. E¡

co¡secue¡cia, se está en prescucia de uu mecanismo de retroacción o feed'bachpositiuo; el to¡us produce armótticos, que, a través del arco reflejo descrito,

contribuye a aumentarl o.

2L4 2L6

Cuerdas vocales

NervioRecurrente

NúcleoAmbiguo

II. Reflejo retículo recurrencial; las aferencias propioceptivas musculares yarticulares ejercen influencias sobre la fonnación reticular. Cuando un sujetose encuentra en posición supina estas aferencias disminuyeu, determinándoseuna activación de la formación reticular inhibitoria,la cual desencadena unadisminución del tono de las cuerdas vocales. Por el contrario, cuando el sujetose encuentra en posición erguida (de pie), las aferencias propioceptivas muscu-lares y articulares aumentan, activando la formación reticular excitatoria lacual a través del nervio recurrente determina un aumento del tono de las cuer,das vocales.

III. Reflejo cócleo-recunencial: se ha comprobado que la estimulaciónauditiva, especialmente cuando se hace a una frecuencia homorrítmica con lade la voz, determina un aumento del tono del esfínter glótico. Por vía de un re-flejo bulbar, la estimulación aferente proveniente del VIII par, determina conexiones reflejas con tos núcleos bulbares (V, VII, IX, X, XI, XII p:ües cranea-les y espinales), permitiendo el autocontrol de la uoz. El oídq se esümula porla propia voz, incluyendo todas las cualidades que componen la emisión fónica. Estas sensaciones, finalmente, a través del nervio recurrente estimulan lascuerdas vocales.

Cuerda vocal

Nen¡io Recurrente Voz con o

Audición

4. INTERRELACION ENTRE LA FONOARTICULACIONY LA RESPIRACION

Anteriormente se señaló que durante la emisión del sonido, las cuerdas vo-cales se aduceu y tensan determinando el cierre de la glotis (posición fonato-ria). Ahora bien, durante la inspiración por acción de los músculos abductoresse separan las cuerdas vocales, abriendo la glotis.

Control de la respiración

La respiración esponlállea se ¡rroduce por la descarga rítmica de las motolleuronas que iltervatr los músculos respiratorios. Esta descarga depende total-mente de los im¡rulsos nerviosos provenientes del encéfalo.

Dos mecattismos nerviosos separados regulan la respiración [SOI. Uno esresponsable del control uoluntario y otro del automótico. El sistema uolunta-rio está localizado etr la corteza cerebral y envía irnpulsos nenriosos a las mototreuronas respiratorias a través de los haces córticoespinales. El sístema auto-mótico esüá situado en la protuberancia y err el bulbo raquídeo, y las eferen-cias motoras de este sistema se dirigen a las motoneuronas respiratorias queestan situadas en las porciorres lateral y ventral de la médula espinal.

Las motoueurollas de los músculos espiratorios se ilrhiben cuando se acti-van las que inervan los músculos inspiratorios y viceversa.

Area de Mauran

NervioTrigémino

..{*

Yoz(armónicos)

tIII

Cuerdasvocales

Propiocepción

Bulbo RaquídeoSustanciaReticular

Nervio recurrente

2t6

Los centros de la respiración situados en la prohrberancia y en el bulbo,mantienen el automatismo de la respirrción estando el sujeto dormido o des-pierto. El individuo despierto puede modiñcar voluntariamente esa respiraciónrítmica de manera directa, cuando suspende la inspiración o la espiración, y demanera indirecta" cuando habla. Se puede sintetizar diciendo que en condiciones de reposo silente, la respiración es comandada por los centros bulbares, pe-ro cuando habla, la corteza cerebral envía impulsos al sistema bulbeprohrbe-rancial que ordena la modulación apropiada de la ventilación t1691.

Debe tenerse presente que la respiración es un fenómeno dependiente demúltiples factores, que pueden consultarse en textos de Fisiología Médica [561.

La respiración se instala al nacer. Posteriormente, mediante el aprendizaje,se utilizará en la fonoa¡ticulación, la cual se realiza mediante posiciones estabi-lizadas y aprendidas de la mandíbula, faringe, velo del paladar,lengua,labios,etc., involucrando actividades motoras polifásicas y sincronizadas estrecha-mente con la respiración.

5. EVOLUCION DE LA FONOARTICULACION [168]

Las primeras manifestaciolles sonorar¡ del niño pertenecen a la esfera de laexprcsión. El gritó del recién nacido es un reflejo de simple reacción a la entra-da de aire a los pulmones. Muy pronto el grito se puede considerar como unverdadero movimiento de expresión: la reacciór'l a la sensación de malestar. Es-te período del "grito" dura aproximadamente dos meses, apareciendo despuésun "períod,o de balbuceo", en que el niño exterioriza sus sensaciones.

Mientras en el período del "gTito" se producen sólo sonidos de vocales, enel período de balbuceo ya hay consonantes por el movimiento de los diferen-tes puntos de articulación. Estas manifestaciones todavía pertenecen a la esfera.de la expresión, y son completamente independientes de las expresionesacústicas.

Después entra el niño en el segundo pre-estado de desarrollo con los soni-do que emite él mismo. Como cada sonido emitido por su órgano fonatorio loimpresiona acústicamente, se producen sucesivas asociaciones entre los movi-mientos fonatorios y la formación de los sonidos. Esta asociación sensitiuo-motora entre el sonido hablado y el sonido escuchado, es uno de los factoresprincipales en el desarrollo del lenguaje. Después, a causa del instinto generalde imitación del niño, aparece la inclinación a repetir todos los fonemas y rui-dos que son percibidos sensorialmente, denominándose este período "eI len-guaje eco".

Posteriormente aparece ull lluevo elemento: los eomienzos de la c.ompren-sión. En el momento en que estas funciones aún separadas, Ia comprensión yla exteriorizocion se unell llace el lenguaje. Esta época oscila entre los doce aquince meses de edad.

AI comie¡zo, el lenguaje del niño es de palabras aisladas y dura ett esta for-

ma hasta los dos años. -Deipués,

aparece el lenguaje de frases de variadas pala-

bras. Alrededor de los siete años el lengUaje ir,fantil es bastante completo.

De lo expresado a¡teriorment€, se desprende el importalte papel que jue

ga el oído eil la formación del lenguaie, ya que desde el período de balbucec¡ñacia adelattte, se desarrolla principalmente por repetición de lo que escu-cha de su medio ambiente extemo que lo rodea.

El retraso en el desarrollo del lenguaje puede deberse a: retraso melltal,sordera parcial o total congénitas, lesiones cerebrales (anóxicas, traumáticas,iáxicas, Ltc.¡, maduración neurológica retardada; graves anomalías cotlgénita.sde los ó196ór de la fonoarticulación; factores emocionales; falta de estímulo,es decir, áusencia o escasa conversación en el medio ambiente del pequeño.

El lenguaje puede ser defechroso o perderse por: sordeta adquirida total oparcial ; lesioireJ cerebrales (vasculares,

-traumáticas, etc. ) ; incoordinación de

ios sistemas neuromusculares; anomalías adquiridas de los órganos de la fonoarticulación, histeria y otras enfermedades psiconeurológicas [ 91.

2L8 2L9

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INDICE ANALITICO

A

Aceti lcc¡l ina, 32, 39, f 89, 190Acido

c ítr icociclo del, 34, 35, 186

láctico, 34,182N'acetilneuroamínico, 1 81pirúvico, 34, 35siál ico, 181

Acomodación, 148Act ina,30,33' 34

fi lamentos de, 39moléculas de, 36

Actividadcolagenolít ica, 54etectromiográfica, 41, 80, 81' 83fusimotora, t 16osteolítica. 56primaria, 42, 43Secundaria. 42, 43tónica. 40

Actomasticatorio, 64, 87, 88' f 05

Adaptaciónde receptores, 96lenta, 133mecánica,96rápida, 133

Adenosindifosfato (ADP)' 34Adrenalin¡, 192Adrenérgico, 192Afasia, 213,214

motora,2l4receptiva, 214

Albúmina, 180Alcohol etílico, 185Aldolase, 181Alvéolo, 52, 54, 56Amamantamien0o,64, 96Amila¡a. 181

dfa, 183salival. 183

AMP cÍclico, 192Angulo

de Bennet, 21goníaco,83

mandibular.26anhidrasa carbónica, 181, 182Anhídrido carbónico, 34Antibióticos. 185Anticuerpos anti NGF' 184Apertura

mandibular, ?9máxima,45

Apófisiscoronoides, 24, 25entoglenoÍdea, 12mastoides, 5postglenoídea, 13pterigoides, 26

Aponeurosis, 28muscular, 6temporal,24

Aprehensión, 80Apriete

dentario, L4,27 ,36, 4lmáximo,41

Arcada dentaria, 75, 77Arco (s)

cigomático, 24, 25dentarios, 5, 44reflejo

bineuronal, 107, 117, 118' 166

de estiramiento' 118mioüático, llEmonosináPtico, 10?, 117' 118' 166polisináPtico, 131

ProPiocePtivo, 117Area

amigdaloídea - hiPotalámica' 157cortical motora, 153cráneofacial, 38de lenguaie, 213de Mauran,216masüicatoria útil, 67, 86motora

corticd frcid, 153de la cort¿z¡ cerebrd' 154

oclusal, 72, 88anatómica,6?, ?2de Black,6?

236234

fisiológica,68, 86funcional, 67, 86, 87periodontal, 72,79,82

Armonía morfofuncional, 5 IArticulación

diart¡odial, 1lsinovid, 11, 17poaición

"cloee packed" de la, 17ligamentoea de la, 17

témporomandibular (ATM ),5,6,7,9, 10, 11, 13, 14, 17, 19, 20,

2t,22, 44, 45, 46, 47, 51, 65, 69,77,81, 89, 122,129,124,126,126, 1?0,77 2, 17 3, 17 4, 2O4

apa¡ato ligamentoso de la, 11, 16, 18cápsula a¡ticular de la, 11, 13, 14, 15, 16cojinete retrodiscal de la, 18compartimento =

infradiscal de fa, 11, 13, 18, 19cupradiecal de la, 11, 13, 1ó,18, 19

cóndiloe de la, 18, 19, 20, 21,22,27cresta de la eminencia de la, 19dinámica de la, 13, 18dicco articular de'la, 11, 12, 13, 16, 18, lg,

20,21,22disfunción de l¡, 19, 83dolor de la, 1?fibrocarüílago de la, 12, 22foea glenoídea de la, 11, 12inserción

capsular ce la, 14discal de la, 14

movimiéntosde rotación de la, 18,22de traslación de la, 18,22

pared glenoídea de la, 20polos condíleos de la, 13, 14posición

protruída ligamentosa de la, 1?retruÍdá ligamentosa de la, 17

propioceptores de la, 107relación céntica de la, 12, 17rotación condilar de la, 19síndrome doloroso de la, 15subluxación condílea de la, 19superficie

condilar de la, 11, l?discal de la, l?temporal de Ia, lZ

traslación condilar en la, 19vertiente

anterior de la, 12, 14,76,17posterior de la, 12, 17, 19

zonabilaminar de la, 1l

ATM : ver articulación témporomandibularAdenosi¡hifosfato (ATP ), 34

acción del, 33hidrólisis del, 39

Atrofia alveolar. 89Atropina, 190Axón,39, 91

B

Beta - glucoronidasa, 181Biomecánica

dentar ia, 55,7O,7Lnegativa, 72positiva, ?0

Boloalimenticio, 60, 73

Bruxismo,35,70, 96

c

Calicreína, f 8l, lgtCalor, ?4, 98Canalículos dentinarios, 139Capacidad

cementolítica, ó6estereognósica, 75

Cápsula articular, 49Carga, 35Caries, 69, 81, 89Cartílagos, 206

ariaritenoídeo, 207aritenoÍdeo, 206cricoides, 206epiglotis, 206Morgagni, 206Santorini,206sesamoídeos anteriores, 206tiroídes, 206

Cavidadglenoídea, 12, 13, 14, 18oral, 97supraglótica, 205, zOG

Oélul¡ ( ¡ )do Brtz, 1ó9

do Schwrnn. 140en cc¡tr. 1?8mloopltal ld (ca), l?8, 191mucom, 1?8perlort¡le¡, 66eerota, l?8

Cemento, 62, 63, 56, 57, 58,?O, '11,72primario, 56radicular, 52, 55secundario, 56

Cementoblastos, 54Cementocitos, 56Centrg (s), 189

de integración, 111, 112cerebral, 65

de la deglución, lg8, 200, 201de la masticación, 201de la respiración, 218de la saciedad, 59del hambre, 59extrapiramidales, 169masticatorio, 17 4, 175nerrioeos de la secreción salival, 188segmentario, 106

motor, l0Osómatomotor trigeminal, lO8sómatosensitivo trigeminal, I 01

sómatomotores, IOOsómatosenait¡vos, IOOsuprasegmentario, 100, 101, 106

motor, 100sensitivo, 100

Cerebelo, l?5

Ciclodeglutorio, 196masticatorio, 61, 63

fase oelusal del.63Cinturón

escapular, 38labioyugal, 195

Circulación, 96Claudicación Patológica, 9Colágeno, 54Colinoesterasa, l8l

inhibidores de la, 190Colodión,40Compensación fisiológica, 9Complejo pulpodentinario, 138, 140Cóndilo (s) 12, 13, 50, 51, 63, 81

cabeza del, 12, l3

cuel lo del, 14, 15del temporal, 11, 12derecho, 60mandibular, 13, 18,60,"63 .

vertiente anterior del, 12, L4,'17vertiente posterior, 12, l7

polo medial del, 14posición protruída ligamentosa de los, 47rotación de los, 49trayectoria del, 20

Conducto auditivo externo, 11, 25Conexiones

trigémino - cerebelosas, 104trigémino - reticulares, 104trigémino - talámicas, 104

Constrictorinferior de la faringe, 207medio de Ia faringe, 207

Contactomolar, 6loclusal, 47, 48

Contraccióndinámica, 35estática. 35intcn¡idad de la, 4Oisométrica,35,36, 121isotónica, 36, 36, tl?, l2tmuscular, 33, 35tetánica, 35tónica,40

Controlcerebeloso de los músculos mandibulares,L57nervioso de la deglución, 200suprasegmentario

extrapiramidal, 154sómatomotor piramidal, 152

Coraúsculosde Krause, 98de Ruff ini , 98, 125de Vater - Paccini, 125

Cuerdas vocales, 205, 206, 209, 27O, 276Cuerpos estr iados, 154, 155Curra longitud - tensión.36, 37, 79Cúspide

l ingual, 60vestibular, 60

296 237

D

Deglución, 6,27,38,4q, 49, 59, 64,65,73, 88, 97, 193, l96, 200,

20r,203,204,205ihfanti l , 194madura, 195normd. 197rasgos fisiológicos de la,2O2umbrales de, 88"visceral" ,194

Dehidrogenasa succ ínica, 1 8 1Dentición, 65, 88

natural, 45Descenso mandibular, 19D,espolarización, 33Diagrama de Posselt, 44,45, 46Diastasa salivd, 183Diastemas, 211Digest ión,59, 89,96Dimención vert ical, 79, 80, 81, 161

de reposo, 80 ./neuromuscular, 160, 162

oclusal, 158, 159, L6O, 212postural, 158, 159, 162, 169

Dinámicaarticular, 23mandibular, 10, f 9, 23, 62

movimientosdé ascenso de la, 19de de¡censo de la, 19de lateralidad de la, 19protrusivos de la, 19retrusivos de la, lg

Disartr ia,213Disco

art icular de ATM, 11, 12, f3, l?,48de la miofib¡illa, 29

Disfunción neuromuscular, 89Distancia interoclusal, 79, 80, 81, 84, 161, 162Dolor, 74, 80,89,90

dentario, 95dentinario

génesi$ del, 143umbrd,82

E

Ecu¡ción de Henderson-Ha¡selbaeh, 181

Efectoalfa, 192beta,192masticatorio; 86

Efector, 111, 112, 189Eficiencia masticatoria, ?5, 85, 86,

8?,88,89,90eva.luación de la, 86

Elasticidad del hueso alveolar, 70Eje de bisagra terminal, 46, 49Electrodiagnóstico, 146, I 48Electrodo (s)

de aguja, 41superf ic ia les,40

Electromiograf ía, 26, 28, 3 9, 40registro

intramuscular, 40superficial, 40

técnica de registro, 40Electromiogratna, 40, 42Eminencia art icular, 48Endomisio, 28Enfermedad periodontal, 69, 81, 89Envoltu ra peritendinosa, 28Enzima (s), 89

peroxidativas, 183Escotadura sigmoídea, 24Esfínter

esofágico superior, 200supraglótico, 20?

Espaciode Donders, 1.63de inoclusión

fisiológico, 4?, 80, 159glótico, 207infraglótico, 207l ibre, 47

inüeroclusal, 159periodontal,62,64,7Osupraglót¡co, 206

Estabilidaddentaria, 64, 70muscular,49oclusal,43

Estereognosis oral, 9?EstÍmulo (s), 95

adecuado,95eléctrico, 95intensidad del, 95

, mecánicos,65, 95, 98nociceptivos, 23, 65, 118qur-micos,95

selectlvo, 96térmicor, 96umbral, 146

Excleción,96Exterocoptor€¡, 96, 9?

bucalec, 9?

F

Facil i tación monos¡náPtica, I 20Factor

de crecimientoneural , 181,184epidérmico, 181, f84, 186

Fascíeulo arcuato, 214Fase (s)

de apertura, 62de cierre, 62del ciclo masticatorio. 62oclusal ,62;63, 1?0

F eed-back: ver retroacciónIrenómeno de Christensen, 19, 20F' ibra (s)

alvéolo-dentarias, 53apicales, 53beta, l l5colágenas, 54crestodentales, 53de Sharpey, 53, 56en cadena nuclear, 114en saconuclear, 114extrafusales, 116,121gingivdes, SShorizontdes, 53interradiculares, 53intrafusales, 1 1 4, 1 16, 1 1 7mandibulares, 101maxilares, 101miel ín ica, 1 15muscular (es), 28, 29, 32, 33, 91

intrafusal , I15, 117extrafusal. l16

oblicuas, 53oft.álnricas, 101_periodontales, 52, 65, 56, 5?, 64, 7 2, 82

pr imarias, 52,54,55alveolares, 52gingivales, 52transeptales, S2

secundarias, 54

transeptdes, 53vasoconstrictoras, 1 I Ivasodilatadoras simpáticas, 1 9 Ivasomotoras. 12?Fibroblastos, 54Fluído sinovid, 12Flujo

gástrico, 89salival, 89

Fonema" 2l!,212Fonoa¡t iculación, 6, 64, 183, 205' 210,

219Formación reticular, L55,167, L76Fosa

glenoídea,11, 12,166pterigoídea, 26temporal,24

FrÍo, 98Fructuosa, l8lFuerza (s)

de mordida, 97interoclusales , 62, 77 Olabial, 70l ingual, 70masticatoria, 28, 37, 62, 66, 6?, 68,

73,75,77,78,7980, 81,82,83,84,89

en portadores de Prótesis, 82magnitud de la, 66máxima, 66,67, 78, 82

anatómica, ??, 78funcional , TT, 7 8, 79, 80, 81

82,83

real, 77, ?8teórica, ?7

mediciones de la, 75submárima,80

muscularmáximavoluntaria, 78

oclusal , 55, 66, 7O,72,79fisiológica, ?2

ortodóncica, 72vestibular, 70

Funciónmasticatoria. 59, 69, 75,82,93, 94,

113mecanismos

neu romuscula¡es de controlde la, 9 l

oclusal, 57, 134

238 239

G

Galactosa,181Galactosamina, 181Gammaglobulina, 183Ganglio (s)

basales. 175de Gasser,98,99, f01' 103'

LO6, r25, L27

sen¡itivo, 106Gastritis, 89, 90Glándulas

Salivales, 5, 177 , 180, 19 Ibucales, l?7labiales, 177palatinas, 177parótidas, L77, 17 9, 192sublinguales, 177 , t79submaxila¡es,l?7 , L79' 192

Glicógeno, 34Glicolisis, S4

aeróbica, 34anaeróbica, 34, 35

Globulinas, 183alfa, 180beta, 180gamma, 180

Globus pdlidus, 155Gnatodinamómetro, 66, 76,76,71 '

78, 80, 84Golpe (s)

masticaüorio, 62,63, 66, 68' 87' 88frecuencia de, 87número de,68, 88

Guía incisiva, 20Gusto, 74

H

Habilidaddiscriminativa, 129masücatoria, 88,90

Hábito masticatorio, 87Hez

arivocal, 208córtico"bulba¡, 109, 1?1córtico'espin a,1,217del núcleo

esPinal del trigémino, 101' 102

sensit¡vo PrinciPal, 101' 102

esfenoidal, 27espinal , 101,171

del trigémino, 103externo. 208inferior del pterigoídeo externo, 11, 23interno, 208mesencefálico del trigémino, 102olivoespinal, 154, 155retículo-espinal, 154, 155rubroespinal, 154, 155superficial del masétero, 37superior del pterigoídeo externo, 11,21,26tirovocal, 208tr igémino-talámicos, 100, 105

dorsal, 104ventral, 104

vestíbuloespinal, 154, 166Higiene dental, 68Hipotálamo,59Homúnculus motor, 152Hueso

alveolar, 52, 55, 56, 57, 7 O, 7 L, 72corticd alveolar, 56de soporte, 56, 57hioides, 27,28,37, 39, 43temporal, 10, 14

eminencia articular del, 13, 21, 60porción posterior del, 21superficie articular del, 13

timpánico, 14Huso (s)

musculares, ll4, 120, 121,L22,

123, 163, 166,167, 168, L7l , l7g

neuromusculares, T4, 91, 96, 103, 107,108,113, 114,115,116,11?

mecanismos propioceptivos del, 1 13

I

lmpedancia acústica, 206Incisivos, 37Inervación fusimotora, 115lnf orm ación meca¡rosensitiva periodontal, 45, 55

Insal ivación,61Inserción Periodontd, 7 0

lnzu ficiencia masticatoria, 85Int¿rcusPidación

dentaria, 39, 50

240

tná¡( lmr. 44,49,60, 61, 69, 60, 61, 62'

68, 64, 80, 208

Intorlercncl¡ (r)oclurder,09potrón do, 40

Ioner calcio, 88, 34, 39Isopronallna, 192Ietmo farfngeo, 97

J

Jugogástrico, 89intestinal, 89

K

Kinesiógrafo mandibular, 204

L

Labio leporino, 211Lactobacillus acidophilus, 1 8 1Lado

de balance,4Sde trabqio, 43

Laringe, 27 ,38,206, 208, 209Lemni¡co medial, 104, 105Lenguaje, 2L8,279l.esión periapical, 8lLey

de Heidenhein, 180, 192del todo o nada, 39, 91

Ligamentoarticular, 49esfenomanilar, 16estilomarilar, 16lateral extemo, 124mandíbulomaleolar, 16periodontal : ver periodontotémporomandibular, 15, L6, 46, 724

bandaexterna del, 15, 16,21interna del, 15, 1?,49

Línea.Z,29Linfocito, 54Líquido sinovial, 18, 22

M

Maloclución, 2O2,2OgMandíbula, 5,6, 10, 19,26,28,35, 38,60

apertura dela,27 ,42músculos parala,42

chasquido de la, 27clicking de la, 27cierre de la,23,27,42

músculos para el' 42cóndilo de la, 13, 1?, 19, 21descenso de la, 37din¿imica de la, 37excursión lateral de la, 20lado

de balance de la, 20, 21de trabqio de la, 20,21

movimientode la, 28,61, 74de lateralidad de la, 20de rotación de la, 21de traslación de la, 21proürusivo de la, 20retn¡sivo de la, 20

musculatura de la, 37músculos, 29, 35

depresoree dela,27,28elevadores de la, 26, 28, 35flexores dela,27

protrusión de la, 37Maní,66Masticación, 6, L4,27 ,48, 49, 59, 64' 65' 68'

73,74,75, 81, 82, 88, 89. 92,104, 193, 204,206

área cortical de la, 154bilateral, 68unilateral, 68

habitual, 79Maxilar, 78

malformaciones del. 90Maxilar inferior: ver mandíbulaMaxilar superior, 5Mecanismo (s)

córticofugaldirecto, 156indirecto, 156

de control mandibular, 7de frecuencia de descarga, 40de reclutamiento, 40de retroacción, 209, 276faríngeb,113

24L

fusimotor ex trapiram idat, l6Zmecanosensit ivo, 126

mucosales, 118orales,126per iodontal , 112, 118, 126

nerviosos sensoria¡es, 165neuromuscular (es), 46, 67,28,79,

91, 93,94, 111centrales, 38, 93, 94, lSlde compensaciín,T2extrapiramidal, 156periféricos, 38, ZZ, 98, 94sensoriales, 77 ,99,94

neuronal fusimotor extrapiramidal, f 6Zneuromuscular piramidal, 1 56propioceptivo (s)

art iculares, 113, l29fusal de sinergismo, 120muscular 113, 166

sensorialesintradentar ios,138mucosales, 1BZpulpodentinarios, 1 18, lBg

Mecanorteceptor (s), 95, gZ, lg0, 195, 186,171, 173, 188, l98,2oo

complejos, 135, f 36. 166compuestos, 134, lA6, 166de Ia arliculación témporomandibular, 124de t ipo

fásico. 137tónico, 137

intradentinarios, 129mucosales, 107, l3Z, 198, 16?,200per iodontal (es), 45. 55, 29, 82, f0g, 102,

126, L27,1.30, 131 132,133, 134, 136, r37, r38. 166

compuesto, 185rol fisiológico de los, 186

simples, f34,fg6Mecanotopía, 132, lg4Médula espinal, 1OO, f OlMembraná periodontal, ?0Mialgia, 34,35Miel ina, 32Miofibri l las, 28, 29, BO, g2

bandas A de las,29bandas I de las,29

Miofi lamento, 29delgado, 30,99,84, 96grueso, 30, 33,94, g6

Miosina, 30, 34

acción ATpásica de la. 34fi lamentos de, Bgpuentes de, B6

Mitocondr ias ,29, 82Molares, 60Mol ienda,60,6I ,7B,74Monoaminoxidasa, 1g2Motoneurona (s), 12b

al fa, 31, 82, 91, 9A, 94, I 14, 11?.154, 158, 166, 168

representación de una, 92tr igeminal , 98, 94, 108, l lZ, l28,

155, 157, 158, 165, 167, 175,beta, 1 14del núcleo

del hipogloso mayor,74motor tr igeminal, 109

de los músculosdepresores m andibulares, 1 B 1elevadores mandibulares, 125

elevadores y depresores mandibulares.126,131esqueleto-fusimotoras, 1 1 5,

gamma,91, 114, 115, l t6, l1?,167, 168,169,

dinámica, l lbestát ica, l l5trigeminal (es), l0g

modulación de las, 206resp¡ratorias, 2 1 ?segmentaria, 154suprasegmenta¡ia, 154tr igeminales, 92, 98, 109, 1lg, l5 l ,

Movüidad156,171,175,

74,87,107,119

anormsl, S9múticatorios,6l

número,88rltmo, 88

Mucina, 177, 180Muco¡a, 122

oral, 97palatina, 74

Mú¡culo (e)arit¿noepiglótico, 2O7bucales, 65cervicales, 42, 75cricoaritenoídeo Posterior, 207cricofaríngeo , 2OO, 207cricotiroídeo, 2O7, 2LOde fijación, 38de Ia masticación, 23del cuel lo, 5, 42,43del martillo, 98, 108, 109del velo del paladar, 74depresores

del maxilar inferior, 27,62mandibulares, 125

digástr ico, 27,37,40, 42,43, 46, lO8directrices, 37, 39elevadores del velo del paladar, 199esquelético, 28, 29eetabilizadores, 38, 39esternotiroídeos, 207eetilofarÍngeo, 207eetilogloso, 198estilohioídeo, 27, 37, 2O7extra¡aríngeos, 207extrínsecos, 207faciales, 42, 59faringoestafilino, 207genihioídeo, 27 ,37 , 42,199glosopalatino, 73hiogloso, 198infrahioídeo, 5, g7 ,38,42, 43interaritenoídeo,2O7intrdaríngeos, 207intrínsecos, 207laríngeos, 207linguales, 23, Z4mandibulare8,28, g7 , 42, 69,91, 98,

103, 108,109control cer€beloso de los, 157depresores, 23, 26, 27, 28, 37, 47, 62,

73,93, 118, 119

elevadores, 29,26,28, 35, 37, 39, 47, 48, 62,73, 74. 76,77, 79,19, 90, 93 107,118,119

extensores, 23flexores, 23,27 ,118ultraestrüctura de los, 29

masétero, 29, 24, 26, 26, 28, 37, 39, 40, 41,

42,43,62, 80,81, 83, gr, 109,120, 184

haz superficial déI, 37masticatorios, 5, 91, 92, 98mi lohioídeo,2' l ,g?,12, 108, 199motrioes

primarioo, STsecundarios, SS

palatogloso, 198peribucales, 65periestafilino

externo, 98, 108, 109, 199interno, 199

postural mandibular, I 59protrusor mandibular, 37, 43pterigioídeo, 40, 109

externo, 13, 23, 26,27 , 39, 42, 43fibras tendinosas del, 15intemo, 25,26,37 , 42,43

r€trusores mandibulares, 26, 43suprahioídeo8, 5, 29, 26, 27, 38temporal, 23,24,25,37,39, 40, 43, 80, 83,

91, 108, 120, 133, 159

cápsula a¡ticular del, 25fibras

anteriores del, 25medias del,24,25posteriores del, 24, 25, 46

inserciones del, 25profundo,123

tensor del velo del palada¡, 98tiroaritenoídeo, 2Q7 , 2O8tiroídeo, 20?

N

Nervioaurículotemporal, 123craneal, 207cuerda del t ímpano, 189, 190dentar io,126

inferior. 131

243

denta¡ia, 69, Zlfisiológica, 5b, 69, Z0

primaria, Z0. secundaria, ZO

Movimiento (s)condilares, l2g, 125, 126de Bennett , fS, 20,21,60de corte, 59, 61de lat¿ral idad mandibula¡, 21, 49, 69de protrusión, 99, 69, 119de retn¡sión, 1lgde trituración, 61de trituración - molienda. E9lin4rales, 74, LO7mandibular, 28,42, 44, Eg,6l, 6g,

242

espinal, 103, 215facial , 193,215glosofaríngeo, 188, 189, 201

rama faríngea del, ?4hipogloso, 189

mayor,73interalveolares, 1 26laríngeo

inferior, 207superior, 2OL,2O7

mandibular, lO8maxilar

inferior, 98, 100, 102super ior ,98, 100,102

motor del trigémino, 108oftálmicó, 98, 100, 102raquídeo, 98recu rrente, 216, 2L7tr igémino, 94, 98, 99, 101, Llz,17 4, L94,

201,2t5,276rama (s)

mandibular,6S, 18Emaxilar suPerior, 65, 188

complejo nuclear del, 102haz mesencefálico del, 107núcleo

espinal del, 105mesencefálico del, 118motor del , 31, 107, 108, 109, 112, 118sómatosensitivo deli 109

raíz motora del, 107, lO8, 11?ra¡nas terminales del, 103, 105

segunda, 130tercera, 130vago,2l5

"Neural growth factor", 184Neurito, 91Neuronas

piramidales, 153tipo I, 133tipo II , 133unipolares, 99

Noradrenalina. 192Núcleo (s) , 175

ambiguo, 2O1,215,216bulbares, 217craneales, 94del h ipogloso mayor, 73,74,94, 107del vago, 201espinal, 100, 101, 104, 105, l t2, 217

tr igeminal, l01, 102, 105, 12?, f 31facial , 94,21?glosofaríngeo, 201

interdorsal del vago, 104intralaminar del tálamo, 104hipogloso, 107

mayor, 201masticador, 99mesencefál ico, f00.101, 102, 103,

105,106, tO7,t tz, tL7,119,131,137,166,

del t r igémino,3L,74,107, f f 8, 120,725, 126, L27, t57,168, 170, 172,7731

motor, 105, 107del facial, 100, f02, 104' 105'

r 08,del hipogloso mayor,

102, 104,105, r07

del trigémino,31, 91, 92, 93, 99, 100,

101,102,104,105,107,108,109,112,120,

r2r, r25,126,127 ,131,151,154,156,158,

166,168, L70,L72,r73, L74,

rojo, 154, 155,17bsalival, 189

inferior, 188superior, 104, 188

segmentario trigeminal, I 02sensit ivo (s)

del tr igémino, l0l , 105, f32,134, 1?0,172,7731

espinal, 104pr incipal , 101, 102, 103,104, 105,

107 ,772, t37 |del tr igémino, 31, 99, 106, 132,

sómatosensitivo (s)del trigémino, 109segmentario, 112

supratr igeminal, 131tr igeminales, L02,217ventrolateral

del tálamo, 155pdsteromedial contralat¿ral deltálamo, 104

vestibular, 155, 175

Oclusión, 6, ?, 10, 44, 68alteraciones en la, 90céntrica, 44de acomodo, 48, 50de conveniencia, 48dentar ia, 9, 10,61, 84, 198

Odontoblastos, 139, 140, 14 1Oliva bulbar, f 55, 1?5Organo

tendinoso de Golgi, 13, 96, 10?, 113' 114'

721, t22,125,172,173encapsulado, 124

Osmorreceptores hipotal ámicos, I 86Osteoblaetos, 54Osteocitos, 57Osteoclastos, 57Osteoporosis, 184"Overbi te",212"Overjet", 212Oxígeno,34

P

Paladar duro, ?3, ?4Papila (s)

gustativas, 73interincisiva, 194

Pared glenoídea medial, 12Pa¡ótida (e), 177,179, 192

humana, 192Parotina, 181, 184Pasas, 66Pasta conductora, 40Pausa motriz, 131, 137Pedúnculos cerebelosoo

inferiores, 104superiores, 10?

Percepción dolorosa, 127Perimisio, 28Periodoncio, 52,72

de inserción, 62, 53, 64, 7 O, 7 ! , 7.2de protecciQn, ó2

Periodontitis, 8lPer iodonto, 5,6,7,9, 10, 52,53, 54,56.

57, 58,64, 69, 70,7t ,

72,73,79, 81, 97,126,

127,135,141, 184

área del, 82constitución del,72espesor del, 54fibras

apicales del, 53colágenas del,72crestodentales del, 53gingivales del, 53horizontales del, 53oblicuas del, 53oxyüalámicas,54transePtales, 53

funciones del, 55de amortiguación, 55de soPorte, 55formativa, 55nutricia, 55sensorid, 55

inervación del, 54resistencia del,72

Peristalsisprimaria,20i

' secundaria,2O2Peroxidasa, 181, 182Peróxido de hidrógeno, 182, 183Placa motora, 32, 115

motora,32, 115Plano oclusd,24,2l2

oclusal,24,2l2Platina de mordida, 75Plexo de Raschkow, 140Posición

condilar, 45extrema, 126

de máxim a intercusPidación,12, 13, t7 ,46,47 ,48,49, 50, 63, 204

de repoeo mandibular, 169denta¡ia,45

intercusPal, 12, 13,4t, 44,46,46, 47, 48, 50, 62, 69, 64, 160, 203

lateialde contacto, 61

ligamentosa, 46, 49mandibula¡

básica, 4?en el Plano horizontal, 80

muscular' de contacto, 44,46,48, 49, 50

oclueal,4Sde la mandÍbula, 80

posturd mandibular' 45,46,47 ,80, 158, 159, 160, 162, 164, 165,

244 246

retruídede contacto, 46, 46,63, 64ligamentora" 46, 47, 49, 165Pot¿ncial

- de acción,83,89,40, 95, 112murcular, 33, 39,40

de placaterminal, 83, 39

de repooo, 32, 39Predentina, 139Premolares, 60Posición, 6?

masticatoria, 66, 67variaciones de la, 6?

Prognatiemo mandibuiar, 83Proceso

alveolar, ó2,53, 66, 5?, 68,73contráctil, 33de ercitación{onhacción, 29, 32inflamatorio

periodontal. 32Programación oclusal,'46

Propiedades vi¡coelá¡tica¡, 28musculares, 162

Propioceptores, 113articulares, LZg, t24, 125, 166,

170, t lz , t73de tipo l, 124, t25de tipo lI, 124, t25de üipo IlI, 125enc¿psulaqos, 123

comPleios, 124simples, 124

r:apsulares, llSligamento¡oo, 113musculares, 113, 114, 123tendinosos, 123

Próteeis, 75,82,83, 84; 8?fiia, 83, 87

plural, 82removible, 83,87, 89

parcialinferior, 82

total, 82, 87Proteínas

contráctiles, 30, 33, 34reguladoras, 83

Protrusión, 43, 60movimiento de,39músculos Para la, 43

Pterigoídeoextenlo

haz inferior del, 11haz superior del' 11, 2l

Ptialina, f??, 183Puente

cruzado,33de Wheatstone, 76

Pulpa dentaria, 139, 141Pulpitis, 81Punüo intérincisivo, 47

a

Quimioceptoree, 188, 189

R

Reabsorción ósea alveolar, 82Reborde eupraorbitario, 5Receptores, 64,7 4, ?6, 93, 94, 95, 96,

98,111, 112,115, 189

adaptación de los, 96alfa adrenérgicoe, 192articulares, 96bet¿, 192de actividad esponüánea, 133de adaptación

lenta, 133rápide, 133

de e¡tiramienüo, 113de la articulación, 12tde la muco¡a

labial, 16?l ingual, 167,oral ,113palatina, 167

del calor, 95del dolor, 130del frÍo, 95dentariós.96de presión, 96, 9?de tacto, 96fásicoo, 133, f66fusaler, 115gingivales, 74.

gurtat ivor,96intradentar ios, 113, 138, 139labialea, 74larÍngeos, 201l inguales, 74olfatorios, 73orales.173,201periodonta.lee, 65, 73, 7 4, 77, 113, 129proPiocePtores, 96pulpares, 77tácüiles, 97

de presión, 82termorreceptores, 96

tónicos, 124, 133, 166, 167cócleo-recurreneial, 2 1?de aPertura ma¡rdibular, 65, ?3' 130de cierre manditular, 65de deslución,98, f93de estiramiento' 65, 1l?, 166de inhibición autógena, 121del vómito, 98, 104de succión, 98lingual, 104miotát ico, 65, 117, 166

inverso, 121monosináPtico, 112pdpebral,104peribucalee, 104polisináPtico, 112retfculo recurrencid, 2 16calivd, 98trigémino rccur¡encial, 215

Regirtroelectrom¡ogFáf¡coi 64teleméürico, 64

Rehabilit*ión proté¡ica, 8?Relación (er)

área periodonta¡/á¡ea oclu¡sl, 72céntrica

de Po¡¡elt,46f¡¡iológica, 46, 48, 49, 60, 51

alusder,4?normel (e¡), 86protru¡ivu,46

Rendimiento maaüicatorio, 86, 86' 87normd,86

Re¡i¡tcncia periodontd' ? 2Reapiración. 6, 64, 96, 206' 217Rerpuceta

refleja, 111,112tin¡l¡r f¡¡iológúc¡

zona de, 51Restos epiteliales de Malassez, 54Retículo sarcoplásmico, 29, 30, 33Retroacción, '14, ll2, l19, 209

negativa,79, 136positiva, 133

Ritmo masticatorio normd, 63Retrusión mandibular, 16, 43

múeculo¡ para la, 43Rodete de Passavant, 199Rotación condilar, 46

s

Sacudida muscular, 35, 1l?Sal iva, 61, 75,177

aniones de l¡, 180bicarbonatos en la. 181bradicinina de la, 1,91calicreín¡ de la, 181cationes de la, 180componentes orgánicoc de la, 180composición de la, 17?

inorgánica de la, 179dehidrogenasa ruccínina de la, 181den¡idad relativa de la, 179e¡tera¡¡¡ de la, 181estimulación Perasimpáüic¡ Y¡ecteción de, 191fibra¡ v¡¡oconetrbtonr, 191

vasodilatadorar rimPáüicar' 191flujo sdivd, 18?

total, 179regrrlación del, 186

formrción de l¡, 1??fo¡fat¡¡e ácid¡ de l¡, 181fo¡fatoa de la, 181funcione¡ de la, 181gdectoca de lq 181g¡l*torünin¡ de la, 18igammaglobulin¡ de le, 183globuling dc h, f 88

¡lf¡, 180beb, f8Ogammq 180, 188

inmunodobulina A de le, IEEl¡ctob¡cillu¡ ridopbilu¡ do le, l8llipera de la, l8lüro¿i¡o¡ de l¡, l8l, lE2mo¡roe¡¡rinorid¡¡¡ do lr' 192mucin¡ de l¡' 17?' 18O

246247

op.on¡nss de la, 188peroridaea de la, 181, 182perórido de hidrógeno de la, 182, 183püalina de la, 177, 183¡ecreción de, 1?8, 180sucrosa de la, 186tamponer de la, 181üipoe de !€crcción de, 192tiocia¡¡ato¡ en l¡, 183, 185yodurcs de la, 186

Sarcolema, 28, 29, 92, 89"Sa¡coma 180", 184Sarcómera, 29, 80Sarcoplagna, 29,32Secreción

gástrica, 73salival, 73

Sen¡ación estereognósica ord, ?4Sensibilidad

de presión, 1.01, 102dolorosa,98, 102ord,95propioceptivs cortical, 101, 102somática, 96táctil, 7 4, 97

epicrítica, 101, 102protopática, 102

üermalgésica, 102térmica, 7 4, l0z

Sensopercepción, 95oclusal, 127

SimpaticolÍticoc bloqueadores alfa, 192Sinapsis,93, 101

centrdee, l12neuromuscular, 32, 39, 93Síndrome de disfunción dolorocomiofacial, 161Sinoviales, 11,14, 18Sistema (s)

estomatognático, 6, 6, 7,9,23,

. 45, 48, 49, 60, 61, 62,59, 64,

65, 67,68, ?5, 77,78,80,81, 84, 85, 90, 9r

92, 93, 94, 96, 9E, 103,104,111, 151, 153,L77,2O3.

capacidad de adaptación del, 9componente neuromu¡cular del, 23, 93disfunciones del, 83rreceptores del, 95

espinotdámicg, 106extrapiramidd, jlsl" L54, 167

furimotor gammq 1l?límbico, 168, 169moticador,6

motor ertrapiramidd, 165nervioco, 6

autónorno,169piramidal, 161, 1ó3, 154, 166, l$o

central,6, 101, lOEretículoendotelid, ó4sarcotubular, 29, 90, 33, 99üamponee, 181tr igeminal,94, 98, 106, 107, 108

. caudal ,105, 106,108' mesencefálico, 107, 108

rostral, 105, 106, 108Sobrecarga oclueal, 72Somatotopía, 153Soporte dentario, T0Sordera verbal, 214Subnúcleo

caudd, 101, 102, 103, 106interpolar, 101, l0g, 104, 106oral , 101, 102, 103,106,106,216

Succión,64reflejo de, 65

Superficiearticular

condílea, 11, 17discal, 1?mandibular, 11temporal, 11, 17

oclucal, 73, 74de contacto, 86dentaria, 8?

periodontal, 79vestibular, ?4

Suatancia negra, 164, 156

T

Tabique interdentario, 62, 66Tacto, ?4, 97

epicrítico, 97protopático, 9?

Tálamo, 104Tejido

conectivo, 28de roporte denüario, 82

Telemetría,68intraoral, 63

Temporal: ver hues¡¡ temporal

Tendón,28Tcndón,28

l¡ométrica,36máxima, 36, B0

mu¡cular,35. 80Teorla (r)

de ladeglución, 195inenación dentinaria, 138propulsión conetante, 195

Termin*ión (es)ánulo-espiral (es), l14, 115, 117,

120,135, 16?en ¡nllorescencia, 115en ro8etón,114primarias, 114oecundarias, 114, 115

Termorreceptores, 98, 188Test

de Kapur, 85de Manley, 85de masticación,63

l'éiano, 35Tiocianato, 183, 185Tonicidad, 6Tonus muscular, 40, 47, 159, 165Trabqjo osmótico, 1?9Tracto gartrointestinal, 89Tractotomía eepinal, 102Ttanoducción,96Trancductor, 98

de ten¡ión, 66, 7 5, 7 6, 7 7

Tlaumaocluoal, 64, ?1, 96

primario, ?1, 72secundario, ?1, 72terciario, 72

Trayectoriahabitual, 44,45muscular de cierre, 44, 45retruída de cierre, 46

Trituración, 60,51moüenda,60

Ttompa de Euetaquiodilatadores de la, 199

Tlonco rimpático cewical, 189Tropomiosina, S0, 83Ttoponina,30,3óTubérsr¡lo cigomático, 1 6Tlibulo (c)

en T, 29,38tra¡evenor, 29, 30

U

Ulcera,90duodend, S9gá¡trica, 89

Umbrd (es)de ercitación, 95de preeión dentarios, 129mecanoeensitivos periodonüale¡, 127, 128presoceptivos, 138táctiles, 129

dentarios. 128Unidad

motora, 32,39, 91tr igeminal, 31, 111

rostrd del núcleo esPinal, 13?Unión actomiosínica, 33

v

Vaina de Hertwig, 54Va¡iaciones circadianas, 185Velto¡idad sinovial

inferior, 11superior, 11

Vesíeula sinápüica, 32Vía (s)

aferenüe,111, 112,189eferente,1l1, 112, 189extrapiramidales, 158f inal común,93,94piramiddes, 158propioceptiva

cerebeloca, l07, 108trigeminal, 107

reticular ascendente, 104sencitiva, 95sómatocensitiva, 106somestésica, 106táctil, 10ó, 106

epicrítica, 105, 106, 108propioceptiva, 106, 108protopática, 106,108

termalgésica, 106, 108ürigeminale¡, 106

Vireroceptorts, 96Vómito,97

248 zAg