1 Seleção Natural • Seleção Natural: Sobrevivência e reprodução diferencial de indivíduos na população • Valor Adaptativo: progênie gerada que sobrevive e reproduz na próxima geração • Seleção natural requer variação herdável para valor adaptativo (não basta sorte!) • Define valor adaptativo esperado de um genótipo em um ambiente específico DNA codifica informações que em conjunto com ambiente influenciam fenótipo Entre características que podem ser influenciadas por respostas geneticamente determinadas ao ambiente estão: 1. A Viabilidade no ambiente 2. Uma vez vivo, o sucesso reprodutivo no ambiente 3. Uma vez vivo e tendo reproduzido, a fertilidade ou fecundidade no ambiente. Estes são os componentes do valor adaptativo Seleção Natural O ambiente influencia a probabilidade de vários genótipos replicarem o seu DNA. Seleção favorece um caráter que aumente o valor adaptativo. Indivíduos com maior valor adaptativo tendem a passar mais genes para a próxima geração. Enquanto valor adaptativo for herdável, as diferenças na contribuição à próxima geração induzidas pela seleção natural irão alterar o pool gênico. Seleção Natural Enquanto valor adaptativo for herdável, as diferenças na contribuição à próxima geração induzidas pela seleção natural irão alterar o pool gênico. Seleção natural tende a aumentar o valor adaptativo médio da população. Este aumento do valor adaptativo médio é a adaptação ao meio ambiente. Valor Adaptativo (“Fitness”) • Embora seja individual, definimos em relação a grupos de indivíduos: – De mesmo genótipo – De mesmo fenótipo • Contribuição genética coletiva à próxima geração. • Evitem usar “a sobrevivência do mais apto”. • Porquê? – Vários argumentam que é tautológico. • Quem são os mais aptos? • Os que sobrevivem!!! – A maioria das pessoas não compreende os termos “sobrevivência” e “apto”. Seleção Natural em um locus único em um deme se reproduzindo ao acaso aa Z aa Aa Z Aa AA Z AA Freqüências zigóticas m AA m Aa m aa aa m aa Z aa l aa / lm Aa m Aa Z Aa l Aa /lm AA m AA Z AA l AA / lm Prob. acasalamento Freqüências em adultos que acasalaram Meio Ambiente ∝ 1*b AA 1 / 2 b Aa 1 / 2 b Aa a q’= (b aa m aa Z aa l aa + 1/2b Aa m Aa Z Aa l Aa )/ w A p’= (b AA m AA Z AA l AA + 1/2b Aa m Aa Z Aa l Aa )/ w 1*b Aa Meiose Pool Gênico Meio Ambiente l AA l Aa l aa Viabilidades aa Z aa l aa /l Aa Z Aa l Aa /l AA Z AA l AA /l Freqüências no adulto ∝
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Seleção Natural
• Seleção Natural: Sobrevivência e reproduçãodiferencial de indivíduos na população
• Valor Adaptativo: progênie gerada que sobrevivee reproduz na próxima geração
Freqüências em adultos queacasalaram pelo # prole ∝
aq’= q2 Waa/W + pqWAa/W
Ap’= p2 WAA/W + pqWAa/W
Pool Gênico
p’= p2 WAA/W + pqWAa/W
=( p2 WAA+ pqWAa)/W
= p(pWAA+ qWAa)/W
aq’= q2 Waa/W + pqWAa/W
Ap’= p2 WAA/W + pqWAa/W
p’= p2 WAA/W + pqWAa/W
=( p2 WAA+ pqWAa)/W
p’ = p(pWAA+ qWAa)/W
Pool Gênico Quando ocorrerá evolução?Δp = p’ - p
= p(pWAA+ qWAa)/W - p
= p[pWAA+ qWAa)/W - 1]
Δp = p[pWAA+ qWAa- W]/W
Δp = p[pWAA+ qWAa- W]/W
= p[pWAA+ qWAa- pW - qW]/W
=p[p(WAA-W)+ q(WAa-W)]/W
Quando ocorrerá evolução?Observe que W = W(p+q)=pW+qW
Δp = p[pWAA+ qWAa- W]/W
= p[pWAA+ qWAa- pW - qW]/W
=p[p(WAA-W)+ q(WAa-W)]/W
Quando ocorrerá evolução?Observe que W = W(p+q)=pW+qW
Desde que p e W serão sempre > 0, esta é a única parte daequação que pode mudar de sinal e portanto determinar
a direção da evolução sob seleção natural.
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Δp = [ZAA(WAA- W) + ½ZAa(WAa -W)]/W
= p[ZAA(WAA- W) + ½ZAa(WAa -W)]/pW
= p/W[ZAA(WAA- W) + ½ZAa(WAa -W)/p]
Pool Gênico
aq’= ZaaWaa/W + ½ZAaWAa/W
Ap’= ZAAWAA/W +
½ZAAWAa/WO que é:
p(WAA-W)+ q(WAa-W)?
Quando ocorrerá evolução?
Fenótipo médio do valor adaptativo
O que é:
p(WAA-W)+ q(WAa-W)?
Quando ocorrerá evolução?
Desvios genotípicos para o fenótipomédio do valor adaptativo
O que é:
p(WAA-W)+ q(WAa-W)?
Quando ocorrerá evolução?
O que é:
p(WAA-W)+ q(WAa-W)?
Quando ocorrerá evolução?
Freqüência com que os desvios no valor adaptativo serão encontrados na população
Este é o excesso médio (Average Excess) do alelo Apara o fenótipo do valor adaptativo
O que é:
p(WAA-W)+ q(WAa-W)?
Quando ocorrerá evolução?
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Δp = paA/W
Quando ocorrerá evolução?
Seleção Natural será uma força evolutivaquando:
p ≠ 0 ou p ≠ 1 (ou seja, quando existirvariação genética), e
aA ≠ 0 (ou seja, quando existir variaçãoherdável para o valor adaptativo)
Δp = paA/W
Quando ocorrerá evolução?
Esta é a equação fundamental da SeleçãoNatural para genótipos mensurados.
Apenas o componente herdável do valor adaptativo pode promover mudançasevolutivas por seleção natural.
Para se entender seleção natural
PENSE COMO UM GAMETA!
Δp = paA/W
Quando ocorrerá evolução?
Seleção Natural será uma força evolutivaquando:
p ≠ 0 ou p ≠ 1 (ou seja, quando existirvariação genética), e
aA ≠ 0 (ou seja, quando existir variaçãoherdável para o valor adaptativo
Teorema Fundamental de Fisher daseleção natural
A equação acima descreve a evolução por seleçãonatural em um locus único.
O equivalente para loci quantitativos é uma equação a que Fisher se referiu como FTNS:
descreve como a seleção natural opera sobre o fenótipo “valor adaptativo”quando este é consideradocomo um caráter herdável, mas geneticamente nãomensurado.
Δp = paA/W
FFTNS
Como não temos genótipos sendo medidos, focamos emfenótipos.
Neste caso não podemos usar definição “genética” de valor adaptativo, e sim definição “ecológica”, emque definimos W para uma classe fenotípica.
Desta forma, temos que o fenótipo médio do caráter x será:
∫=x
dxxx )(fμ
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FFTNS
Será o fenótipo médio da população - o mesmo jádefinido anteriormente.
Temos então que o fenótipo médio do caráter x será:
∫=x
dxxxw )(f)(w
w
dxxxx∫
=)(f)(xw
μs
FFTNS
Considerando que R=h2S, S=(μs - μ) e R = (μo - μ), quex= w e μ = w e mais algumas coisinhas:
w
dxxxx∫
=)(f)(xw
μs
FFTNS
Acima temos a medida S da intensidade de seleção parao valor adaptativo.
No caso de x = w, temos que a resposta a seleção R seráΔw e:
R=h2S
wwwww
wwS
222222
μμ σσσ=
−+=−
+=−=
www aa
22
2
2 σσσσ
=⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛=Δ
FFTNS
Acima temos o Teorema Fundamental de Fisher sobreSeleção Natural, que diz que:
A mudança no valor adaptativo médio da populaçãoserá proporcional à variância genética aditiva do valor adaptativo na população. Equivalente de caracteresnão mensurados à:
ww a
2σ=Δ
Δp = paA/W
Implicações do FFTNS
• Seleção natural apenas pode operar quando existevariação genética para valor adaptativo na população
• Os únicos efeitos no valor adaptativo que influenciama resposta à seleção natural são aqueles transmitidosatravés do gameta
ww a
2σ=Δ
Implicações do FFTNS
• A resposta adaptativa representa uma interação do valor adaptativo com a estrutura populacional
– Resposta à seleção natural depende do contextopopulacional. Mesmo o completo conhecimento do valor adaptativo de cada indivíduo não permite o conhecimentoda resposta à seleção
ww a
2σ=Δ
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Implicações do FFTNS
• Equilíbrio seletivo apenas pode ocorrer quando todosos excessos e efeitos médios forem iguais a zero; ouseja, quando os gametas tiverem o mesmo impacto namédia.– Isso não implica que não exista variação genética, mas sim
que não existe variação genética aditiva para o valor adaptativo.
– Caracteres relacionados ao valor adaptativo devem termenor variação genética aditiva - Merilä & Sheldon (1996)
ww a
2σ=Δ
Implicações do FFTNS
• Seleção natural age aumentando o valor adaptativomédio da população de uma geração a outra.– O equilíbrio do ponto anterior deve se referir sempre a um
ótimo populacional. – Uma população não pode reduzir seu valor adaptativo
médio.
ww a
2σ=Δ
Implicações do FFTNS
• Seleção natural apenas leva populações a soluçõesadaptativas locais e não necessariamente ao estadoadaptativo com maior valor adaptativo. S.N. pode naverdade impedir que tal estado surja.
ww a
2σ=Δ
Implicações do FFTNS
• Seleção natural apenasleva populações a soluções adaptativaslocais e nãonecessariamente aoestado adaptativo com maior valor adaptativo.
ww a
2σ=Δ
Implicações do FFTNS
• Seleção natural normalmente não otimiza, mesmo emnível local, qualquer caráter individual que não o próprio valor adaptativo, mesmo que tal carátercontribua ao valor adaptativo de forma positiva.– Na maioria dos casos, investigamos caracteres relacionados
a valor adaptativo, e não o próprio valor adaptativo. Muitasvezes, o processo de adaptação nestes é considerado comosendo igual ao do valor adaptativo.
ww a
2σ=Δ
Implicações do FFTNS
• Seleção natural normalmente não otimiza, mesmo emnível local, qualquer caráter individual que não o próprio valor adaptativo, mesmo que tal carátercontribua ao valor adaptativo de forma positiva.
Crow and Nagylaki mostram que:
)()(")( 22
1 xxwxww eqeqeqeq σ+=
Portanto, xeq apenas será um valor que maximize w(x):
0)(" 2 =eqeqxw σ
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Implicações do FFTNS
Em 2 situações apenas a seleção natural otimiza o valor de um caráter que contribua ao valor adaptativo, mas quenão seja o valor adaptativo:– Não exista variância fenotípica no equilíbrio [σ2
eq(x) = 0];– O caráter esteja relacionado ao valor adaptativo de uma forma
extritamente linear [w”(xeq) = 0]
Se existe não linearidade, e variação fenotípica, o valor do caráter que aumenta o valor adaptativo não é o mesmoque evolui por seleção natural. Seleção não otimizacaracteres individuais, age no todo do indivíduo comomedido pelo valor adaptativo.
0)(" 2 =eqeqxw σ
Implicações do FFTNS
• O processo de adaptação pode resultar na evolução de alguns caracteres aparentemente não adaptativos.A equação acima apenas considera um caráter contribuindo
ao valor adaptativo, mas em geral vários contribuem. Quando consideramos 2 caracteres, X e Y, de forma quew(x,y) seja o valor adaptativo dos indivíduos com valores x e y temos que o equivalente à equação acima será:
0)(" 2 =eqeqxw σ
Implicações do FFTNS
• As mesmas condições restritivas necessárias paraotimizar um caráter individual tem que ser satisfeitaspara otimizar cada um dos dois caracteres contribuindoao valor adaptativo neste caso, e além disso, um outrotermo, que depende da covariância de x e y, tambémdeve ser 0.
• Pleiotropia pode criar uma covariância entre 2 caracteres, que pode ser inclusive negativa - mesmoalelo estará associado a caracteres que têm efeitooposto no valor adaptativo - como o alelo S.
Implicações do FFTNS
• As correlações entre caracteres induzida por pleiotropiasão algumas vezes chamados de restrições do desenvolvimento (developmental constraints).– Sob certas circunstâncias, tais restrições são essenciais para a
evolução adaptativa. Wagner (1988) observou que seleçãonatural se torna cada vez mais inefetiva à medida que o númerode caracteres envolvidos no valor adaptativo aumenta.
– O pico associado a uma adaptação complexa está presente emapenas uma pequena porção do espaço genético possível.
– Restrições são necessárias para se manter versatilidadeadaptativa face à interdependências funcionais e complexidadefenotípica
Implicações do FFTNS
• O curso da evolução adaptativa é fortementeinfluenciado pela arquitetura genética.– A arquitetura genética inclui pleiotropia, epistasia,
dominância e recessividade.– A forma da paisagem adaptativa é fortemente influenciada
pelas regras de herança, transmissão e encontro de genes napopulação, como vimos no exemplo da anemia falciformena África.
ww a
2σ=Δ
Anemia Falciforme na África
Um exemplo de seleção natural
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A mutação Infecção de uma hemácia peloparasita da malária
• Células falciformes são filtradaspreferencialmente no baço
• células infectadas com malária sãofreqüentemente filtradas pois o processo de “virar falciforme” ocorre antes do parasitacompletar o ciclo de vida
• O alelo S é portanto, um alelo autossômico, dominante para resistência à malária.
O fenótipo da anemia falciforme A maioria de mortes devido a anemia falciformee malária ocorrem antes da fase adulta.
Lembrem-se que viabilidade é o fenótipo de viver até a fase adulta!
• Em um ambiente sem malária, o alelo S é um alelorecessivo para viabilidade uma vez que apenas oshomozigotos desenvolvem a anemia falciforme.
• Em um ambiente com malária, o alelo S é um alelo sobredominante para viabilidade uma vezque apenas os heterozigotos são resistentes à malária e não desenvolvem anemia falciforme.
Distribuição de anemia falciforme e malária na África e no mundo Duas complicações para esta simples estória na África:
• Malária epidêmica é recente na maioria daÁfrica tropical úmida, e o processo de adaptação à malária na África ainda nãoestá em equilíbrio.
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Malária epidêmica na África
MADAGASCAR
ICELAND
MADAGASCAR
ICELAND
Há cerca de 2000 anosatrás, uma colôniaMalásia-Indonésiaestabeleceu-se em
Madagascar
Malária epidêmica na África
Esta colôniaintroduziu a
complexaagricultura Malásia
nesta região
Malária epidêmica na África
Esta agricultura foiassimilada por povosque falavam Bantu,
e se seguiu umagrande expansão dos Bantu na África hácerca de 1500 anos
atrás.
Malária epidêmica na África
A agricultura Malásia na África
• É associada a uma agricultura de corte e queima: Fornece habitat e sítios de criaçãopara Anopheles gambiae, o principal mosquito vetor da malária.
• Resulta em alta densidade local de populações humanas que são necessáriaspara estabelecer e manter malária comouma doença comum.
Malária epidêmica na África
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Duas complicações para esta simples estória na África:
• Malária epidêmica é recente na maioria daÁfrica tropical úmida, e o processo de adaptação à malária na África ainda nãoestá em equilíbrio.
• Existe um terceiro alelo, Hemoglobina C, também envolvido na adaptação à maláriana África.
A Mutação Hemoglobina C
GAGÁcido Glutâmico
Hb-A GTGValina
Hb-S
AAGLisina
Hb-C
6o Códon
Hb-A, S e C
10.7110.211Viabilidadesem Malária
SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária
NÃOSim
(Leve)Não
Sim(Severa)
NãoNãoAnemia
CCCSACSSASAAGenótipos
Estes valores podem ser usados como valores adaptativosrelativos
Hb-A, S e C
Os alelos A e S definem uma doença genética autossômicarecessiva: A seleção irá garantir que continue rara, mas será difícil
de eliminá-la em uma população acasalando-se ao acaso.
10.7110.211Viabilidadesem Malária
SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária
NÃOSim
(Leve)Não
Sim(Severa)
NãoNãoAnemia
CCCSACSSASAAGenótipos
Hb-A, S e C
10.7110.211Viabilidadesem Malária
SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária
NÃOSim
(Leve)Não
Sim(Severa)
NãoNãoAnemia
CCCSACSSASAAGenótipos
Os alelos A e C definem um conjunto de alelos neutros em um ambiente sem malária: Suas freqüências são determinadas pela
deriva genética, migração e mutação.
Hb-A, S e C
1.310.70.890.210.89Viabilidadecom Malária
10.7110.211Viabilidadesem Malária
SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária
NÃOSim
(Leve)Não
Sim(Severa)
NãoNãoAnemia
CCCSACSSASAAGenótipos
Viabilidades relativas observadas na África Tropical
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Hb-A, S e C• CC é sem dúvida o melhor genótipo! • Se seleção natural é a “sobrevivência do
mais apto”, então a freqüência do alelo C e do genótipo CC deve aumentar.
• Ao contrário do que se diz, a seleção natural não é a “sobrevivência do mais apto.”
• Seleção natural é variação herdável no valor adaptativo, portanto, pense comoum gameta: Qual gameta terá o maiorexcesso médio (ou seja, terá filhos queserão em média os melhores)?
Pool gênico inicial pré-Malária
ApA = 0.99
pS=.005 pC=.005
Valor adaptativo médio inicial apóstransição para a agricultura Malásia
ApA = 0.99
pS=.005 pC=.005
Com acasalamento ao acaso, fenótipo médio = W = 0.901 1.30.70.90.210.9Viabilidade c/
Malária
CCCSACSSASAAGenótipos
.399-.201-.001-.701.099-.001Desvios genotípicos (W = 0.901)
ApA = 0.99
pS=.005 pC=.005
Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia
Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária
Após a resposta adaptativainicial à malária, a seleçãonatural continua a reduzirA, aumentar C, e agora também irá reduzir S.
aA = -0.009aS = -0.005aC = 0.044
Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária
o.o
o.o5
o.15
0.20
0.25
0.10
o.o o.o5 0.10 o.15
S Allele Frequency in 72 West African Populations
C Allele
Frequency
Existe uma correlação negativa entre as freqüênciasde S e C em regiões com malária na África Excesso médio de C em ambiente com
malária
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Excesso médio de C em ambiente com malária
Adaptação por seleção natural
Adaptação por seleção natural depende da história:
Quais mutações estão presentes e quais suas freqüências.
Destas condições iniciais, a seleção natural modifica o pool gênico a partir da perspectiva do gameta até que nãohaja mais herdabilidade para o valor adaptativo (ou seja, não exista mais variação genética aditiva).
Adaptação por seleção naturalAdaptação por seleção natural depende também do presente:
Quais mutações estão presentes, quais suas freqüências e como eles se encontram (sistema de acasalamento).
Como vocês esperam que este sistema se adapte à maláriacaso não haja acasalamento ao acaso, e sim uma pequenaendogamia?
Como vocês esperam que este sistema se adapte caso não haja acasalamento ao acaso,
e sim uma pequena endogamia?
1.30.70.90.210.9Viabilidadecom Malária
10.710.211Viabilidadesem Malária
SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária
NÃOSim
(Leve)Não
Sim(Severa)
NãoNãoAnemia
CCCSACSSASAAGenótipos
Como vocês esperam que este sistema se adapte caso não haja acasalamento ao acaso,
e sim uma pequena endogamia?
• Como vimos, a existência de endogamia aumenta a freqüência de homozigotos e diminui a de heterozigotos na população.
• A vantagem do alelo S se expressa em heterozigose e a desvantagem em homozigotos SS, logo, um aumentoda endogamia aumentará a seleção contra S
• Por outro lado, a vantagem do alelo C se expressa em homozigose e a desvantagem em heterozigotos, logo, um aumento da endogamia aumentará a seleçãofavorável a C
Adaptação como um processo poligênico
• Variação na região de Hbβ foi uma forma daspopulações se adaptarem à malária, mas não foi a única.
• Mais de 300 mutações independentes foramidentificadas para G6PD, que está envolvida emestresse oxidativo celular. Tais deficiências limitamcapacidade de Plasmodium de sobreviver nas células.
• Mutações associadas à talassemia também foramassociadas à resistência a malária. Mais de 80 mutações induzem à α- talassemia e mais de 200 a β- talassemia.
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Adaptação por Seleção Natural
• O curso da adaptação é sempre restrito peladisponibilidade de variação genética.
• Mesmo pressões de seleção uniformes podem criarrespostas adaptativas diferentes.
• Adaptação em geral envolvem vários loci, com funções bioquímicas, celular e/ou no desenvolvimento distintas.