Ритм роста корневых систем некоторых травянистых растений дубрав

БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП ПРИРОДЫ, ОТД. БИОЛОГИИ. Т. LXXI (2), 1966

РИТМ РОСТА КОРНЕВЫХ СИСТЕМ НЕКОТОРЫХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИИ ДУБРАВ

О. В. Смирнова

THE RITHM OF GROWTH BY ROOTS SYSTEMS OF SOME GRAS PLANTS IN OAK ASSOCIATION

О. V. Smirnova

Ритм развития травяного покрова широколиственных лесов издав­на привлекал внимание исследователей. Трудами многих ученых (Ко­жевников, 1929, 1931; Лапшина, 1928; Саркисова-Федорова, 1929; Сере­бряков, 1947, 1948, 1949, 1951; Трофимов, 1939, 1945; Шик, 1953; Diels, 1913; Salisbury, 1916; Irmish, 1863 и др ) довольно подробно выяснено распределение во времени ростовых процессов надземных побегов и кор­невищ травянистых растений дубрав; корневая система с этой точки зрения исследована недостаточно (Юрцев, 1951). Между тем без сведе­ний о соотношении ростовых явлений над землей н под ее поверхностью нельзя получить даже элементарно полного представлении о жизни тра­вяного покрова дубрав в целом. Настоящая работа содержит данные по ритму некоторых широкораспросграненных дубравных растений. Перио­дические наблюдения над ростом корневых систем проводились у ко­пытня европейского (Asarum europaeumL ), медуницы naria obscura Dum.) и кашубского лютика (Ranunculus cassubicus L.) в дубравах Московской области: в Подушкинском лесничестве (Один­цовская дубрава), Лосиноостровском и Серебрянопрудском лесничест­вах в течение 1961 — 1963 гг. Кроме того, были проведены эпизодические наблюдения над корневыми системами копытня и медуницы с 1959 по 1961 г.

Дубравы Подушкинского и Лосиноостровского лесничества относят­ся к северным, обедненным дубравам, с примесью луговых, «бетуляр- иых» элементов и неоднократно описывались (Иваненко, 1923; Кожев­ников, 1929; Коновалов, 1928; Алехин, 1947; Серебряков, 1947). Широко­лиственные леса Серебрянопрудского лесничества — это дубравы более южного типа и по своему характеру близки к Тульским засекам (Ш а­мардина, 1964).

При изучении годичного ритма роста корневых систем трех выше­названных растений использовался главным образом метод периодиче­ского выкапывания (Юрцев, 1951), В течение всего времени наблюдений летом через неделю — десять дней, зимой через три недели — месяц в

54

одних и тех же местах выкапывались растения в количестве 5— 10 экз. каждого вида и измерялась длина (отдельно опробковевших, старых корней и неопробковевших, молодых) и определялось количество прида­точных и боковых корней.

Корневая система изученных растений состоит из придаточных кор­ней, возникающих ежегодно на приростах корневищ. Опробковевшие части корня у изученных растений хорошо отличаются по цвету от не опробковевших, что полностью подтверждается анатомическими данны­ми.

С того момента, как было зарегистрировано появление первых при­даточных корней на корневищах, периодически через 5— 10 дней) из­мерялся один и тот же корень в течение всего вегетационного периода. Этот метод получил название метода непосредственных измерений (Ярославцев, ]955; Кохно, 1959).

При изучении зимнего роста корневых систем дополнительно в те­чение зимы 1961/62 г. в Одинцовской дубраве проводилось исследова ние митозов. Для этого в каждый срок наблюдений корни фиксирова­лись по Карнуа (Прозина, 1960).

Новообразование придаточных корней имеет двоякое значение. Во- первых, оно приводит к обновлению корневой системы растения и, во- нторых, благодаря этому явлению становится возможным вегетативное размножение.

У рассматриваемых растений вновь возникающие придаточные кор­ни составляют активную часть корневой системы, так как ко времени их возникновения придаточные корни на приростах корневищ прошлых вегетационных периодов почти полностью опробковевают. Появление же молодых неопробковевших боковых корней па старых придаточных (оп- робковевших) и новообразование придаточных корней на старых участ­ках корневища наблюдается крайне редко. Поэтому ход ростовых про­цессов корневой системы, в основном, определяется образованием и ветвлением новых придаточных корней.

Новообразование корней у медуницы и копытня начинается в нача­ле июня. Наши наблюдения в этом отношении подтверждают данные И. Г. Серебрякова (1947) и Б. А. Юрцева (1951). Иногда первые корни появляются в конце мая (медуница). Энергичное корнеобразование у обоих видов происходит в первой половине июня, к концу июня оно обычно заканчивается. На приростах корневищ данного вегетационного периода образуется в среднем по 4— 6 корней (табл. I). В июле корне- образование почти не наблюдается, однако если все придаточные корни, образовавшиеся в июне, по каким-либо причинам отмерли (съедены слизнями или засохли), корнеобразование продолжается и в июле. Очень редко придаточные корни возникают на приростах корневищ прошлых вегетационных периодов, что также связано с отмиранием верхушек корней, возникших обычным порядком. В конце июля (меду­ница) или в начале августа (копытень) наблюдается второй период кор- необразования. У медуницы второй период корнеобразованин совпадает со временем летнего развертывания почек (Серебряков, 1951), причем корни возникают у большинства растений независимо от того, происхо­дит у них летнее развертывание почек или нет. В это время образуется в среднем 1— 2 придаточных корня у каждого вида. Таков ритм новооб­разования придаточных корней в годы с обычным увлажнением.

В 1962 г., отличавшемся повышенным увлажнением почвы и возду­ха, корнеообразование у копытня и медуницы происходило и в июле, правда, в несколько замедленном темпе, и в сущности было непрерыв­ным. Учитывая это, можно предположить, что в областях с более мяг­

55

ким и влажным климатом корнеобразование у дубравных растений про исходит непрерывно п течение всего вегетационного периода. Придаточ­ные корни, возникшие в первый период корнеобразования, по нашим на­блюдениям, продолжали расти у медуницы до июля — августа и у ко­пытня до конца августа (см. табл. 1).

Боковые корни I порядка у обоих видов появляются в конце июня, причем у копытня несколько позднее, чем у медуницы. Появление боко вых корней значительно увеличивает активную часть корневой системы. С конца — середины июля начинают появляться боковые корни II по рядка. В том случае, когда верхушка придаточного корня отмирает не­нормально рано, ветвление корня происходит значительно быстрее, при­чем иногда можно наблюдать как один из боковых корней, возникший вблизи отмершей верхушки, сильно разрастается и занимает положе­ние придаточного корня. Это явление было описано у медуницы Б. А. Юриевым (1951) как снмподиальность корня. То же явление обна ружено нами у копытня, но встречается оно гораздо реже. Боковые корни III порядка были отмечены нами только у медуницы. У копытня они появляются в весьма незначительном количестве и существенной роли в увеличении активной доли корневой системы не играют.

Прирост придаточных корней у обоих видов не оставался постоян­ным в течение вегетационного периода как первого, так и второго года наблюдений. Прирост придаточных корней уменьшался один или не­сколько раз в течение вегетационного периода. В 1961 г. уменьшение прироста совпало с самым сухим временем вегетационного периода.

У обоих видов прирост суммарной длины корня (придаточный + 4- боковые) увеличивался в течение всего периода наблюдений, что сви­детельствует о все возрастающей интенсификации ростовых процессов в корневой системе к концу вегетации.

В целом два рассмотренных растения проявляют большое сходство в ритмах новообразования и роста придаточных корней. Однако рост корней происходит быстрее у медуницы. У нее значительно раньше на чниается ветвление корня, придаточный корень раньше достигает макси мальной длины и у него раньше отмирает верхушка (см. табл. 1). В те­чение вегетационного периода у медуницы, как правило, развивается две генерации корней. Корни копытня отличаются более медленными темпами роста, однако рост их продолжается в течение более длитель­ного времени, чем у медуницы. Второй период корнеобразования у ко­пытня выражен значительно слабее. Корни, возникшие в это время, обычно не достигают размеров корней первой генерации и слабо вет вятся.

Непосредственных наблюдений над ростом корней у кашубского лютика не производилось; данные получены путем периодических изме­рений. Появление первых придаточных корней, в соответствии с наблю­дениями предыдущих авторов, отмечено в начале мая (см. табл. 1). Су­дя по данным влажного 1962 г., период корнеобразования у кашубско­го лютика чрезвычайно растянут. По нашим наблюдениям, корнеобра­зование у лютика продолжалось в течение мая, июня и первой полови­ны июля. Корни, возникшие в мае, к середине июля прекратили свой рост и частично опробковели. Боковые корни I порядка возникли на придаточных корнях в конце мая — начале июня, боковые корни II по­рядка появились в середине июля. Придаточные корни кашубского лю­тика, возникшие на приростах корневищ в течение данного вегетацион­ного периода, развили к осени большое число молодых корневых окон­чаний, обеспечив этим значительную всасывающую поверхность.

56

Т а б л и ц а IВремя появления и рост придаточных корней

РастениеПериодыкормеоб-

р а э о в а п н я

Времяпоявления

Количест-RO М Н О ПЬ

В О З Н И К ­Ш И Х

СредняяД Л И Н Ав см

Наиболь­шая длина

п см

Время прекра­щения роста

Среди я скорость рос­та ы см!день

Время пояпления боковых корней

1порядка

Ипорядка

Illпорядка

IVп о р я д к а

Asarumeuropaeutn

Iначало

июня(4 -6 )

4— 6>**

10

21 конецавгуста

0 ,1 5 -0 .2 0

конец июня — середина

июляконец июля не обнару­

женыне обнару­

жены

И началоавгуста 1 -2 10

конец сентября — октябрь

началосентября сентябрь но обнару­

женыне обнару­

жены

Pulmonariaobscura

I

конец мая — начало

июня (2 6 -2 )

5 - 6

12

28 июль

0 ,3 -0 ,5

конец июня серединаИЮЛЯ

конец нюня — начало августа

конецсентября

IIконец июля

— начало августа

2 — 3 20конец

августа — сентябрь

конецавгуста

началосентября

не обнару­жены

не обнару­жены

Ranunculuscassubicus

Iначало — середина мая (16)

—

10

21 конец мюля

—

конец мая конец июня нс обнару­жены —

11 — — —конец

сентября- - — -

Наблюдения над новообразованием корней позволяют сделать за­ключение о ритмичности нарастания всасывающей поверхности у трех видов дубравного широкотравья в течение вегетационного периода. Ро­стовые процессы в корнях начинаются с конца мая — в июне, когда в надземной сфере рост идет на убыль, и продолжаются до глубокой осе­ни, таким образом, значительно расширяя период ростовых явлений в жизни изученных растений.

Для количественной характеристики ригма роста корневой систе­мы были выбраны следующие показатели:

1) Число молодых боковых корней, приходящихся в среднем на одни придаточный корень — их «окорененность» молодыми боковыми корнями. Этот показатель характеризует рост корневой системы непос­редственно, через увеличение количества молодых боковых корней.

2) Отношение суммы длин (2 /i) неопробковевшей (молодой) ча­сти корневой системы к сумме длин (Xl*) опробковевшей (старой) ча­сти корневой системы, т. е. совокупная длина молодых корней, прихо­дящаяся на единицу длины опробковевшей части корневой системы. Второй показатель характеризует активность корневой системы, т. е. относительную ее обеспеченность в каждый данный момент всасываю­щей частью '.

Такие показатели получены в Одинцовской дубраве для копытня и медуницы за 2,5 года, а для кашубского лютика за 1,5 года. В ос­тальных местах наблюдений те же показатели получены за более ко­роткий срок.

В результате изучения изменений этих показателей во времени ока­залось, что у всех трех растений наблюдается совершенно сходный ритм роста корневых систем. Существенные черты ритмических изменений сводятся к следующему (рис. 1, 2, 3).

У всех изученных нами растений наблюдается хорошо выраженная периодичность окорененности придаточных корней, выраженная в коли­честве молодых боковых корней. По сезонам эта величина изменяется так: минимум приходится на конец весны (май— начало июня), начи­ная с середины — конца июня наблюдается постепенное увеличение это­го показателя, которое продолжается и после окончания вегетационного периода, так что максимум окорененности приходится на середину зи­мы (январь — февраль). После этого количество молодых боковых кор­ней убывает, снова достигая минимума ко времени наиболее активного роста в надземной сфере. Два с половиной года, в течение которых изу­чалась динамика окорененности, были неодинаковы по метеорологиче­ской обстановке. В 1962 г. в связи с усилением ростовых процессов в надземной и подземной сферах растений, вызванных повышенной влаж­ностью, абсолютные значения окорененности для всех трех видов зна­чительно превышали те же значения, полученные в другие годы. Тем не менее кривые окорененности в течение всего времени наблюдений во всех пунктах оказались вполне сходными. Если принять во внимание, что крайние пункты наблюдений располагаются по широте на расстоя­нии более 100 км и два из них — Подушкинское и Лосиноостровское лесничества — находятся в области значительно обедненных дубрав, а третий — Серебрянопрудское лесничество — на юге дубравной полосы,

1 Этот показатель может быть заменен отношением суммы длин неопробковевших корней к совокупной длине опробковевшей и неопробковевшей частей корня, т. е.

£ lj~~------ — . Ритм роста по этому показателю является аналогичным, с тем лишь отли-2.1| — *J Sчием, что экстремумы кривой менее резко выражены.

58

го вряд ли можно сомневаться, что полученные результаты носят общий, а не частный характер.

Убыль числа молодых корней, приходящихся в среднем на один придаточный корень, т. е. снижение окоренснностн, можно было бы объяснить, предположив, что часть корней уничтожается почвенными животными. Однако при этом остается непонятным, почему данный фактор оказывается эффективным начиная со второй половины зимы, когда биологические процессы в почве вообще протекают с пониженной активностью.

Другое предположение состоит в том, что зимой часть молодых корней отмирает вследствие низких температур. Прямых данных в под-

Рис. I. Соотношение роста листовой по­верхности и окорененности у копытня евро­

пейского:У— площадь листовой поверхности (в с.ч2);

2 — окорененность

Рис. 2. Соотношение роста листовой по­верхности н окорененности у медуницы

неясной:1 — плошадь листовой поверхности (в

см2); 2 — окорененность

твержденис этого нет. В то же время не ясно, почему отмирание захва­тывает только часть молодых корней, другие же сохраняют жизнеспо­собность, несмотря на низкие температуры. Кроме того известно, что в дубраве после установления снежного покрова неоднократно констати­ровали размерзание почвы (Качинскин, 1927; Кожевников. 1931). В связи с этим следовало бы ожидать начала отмирания корней из за температурных условий в более ранние сроки.

Третье предположение заключается в том. что во второй половине зимы рост корней приостанавливается, а вследствие этого часть их под­вергается опробковению. Эго предположение основано на наблюдении, что у молодых корней нередко отмирает верхушка, а на всю остальную часть такого корня распространяется поверхностное опробковение. Та­кие корни при периодических учетах, естественно, в категорию молодых не включались. Поэтому можно ожидать, что в период, когда опробко­вение отсутствует или происходит медленно, а новообразование корнейидет достаточно энергично, отношение

H iбудет достаточно вели­

ко. С ускорением опробковения и замедлением новообразования кор­ней это отношение будет принимать малые значения. Но с другой сто­роны, отношение H i

I I*рассматриваемое как совокупная длина мо­

лодых корней, приходящихся на единицу старых, может служить мери­лом активности корневой системы. В то же время за меру активности

59

корневой системы можно принять и окорененность. Отсюда следует, что21.кривая окорененности и кривая изменения отношения —— должны

иметь близко сходный вид. Это в действительности наблюдается (рис. 4,

5’ 6 )-В год с нормальным увлажнением минимальное значение — -ы г

оказалось равным 0,2, максимальное — слегка превышает единицу. В следующем же (влажном) году минимальное значение активности корневой системы возросло вдвое (0,4), и в то же время резко увеличи­лось максимальное значение активности (1, 8).

Представляется интересным сопоставить закономерности ритма раз вития корневых систем с ритмическими явлениями в надземной части

2J01516 /41Ъш0.8060<*02

Ж

/л

м и л .

•р>

Y Ш Ж В Iт /

\ tVи м и

т\\\I1II

V £! Ж Л J 1962

Ш 7ИЮ

Рис. 3. Ход изменения окоре­ненности у лютика кашубского

Рис. 4 Изменение отношения суммы длин молодой (неопробковеошеи) части корневой системы к сумме длин старой (опробковевшей) части корневой систе

(£) у копытня европейского

Для этого мы располагаем следующим материалом. Во-первых, имеют­ся некоторые литературные данные (Серебряков, 1947, 1948, 1949; Шик, 1953 и др.). Во-вторых, мы проследили изменения листовой поверхности у копытня и медуницы на протяжении апреля — октября 1961 г. В тече­ние этого времени листовая поверхность измерялась 15 раз, причем из­мерения производились на 10 побегах как копытня, так и медуницы Затем вычислялась средняя величина площади листовой поверхности для каждого вида. Для определения площади листовой поверхности ис пользовался планиметр.

Сопоставление хода окорененности и изменения листовой поверхно­сти у копытня привели к следующему: кривая, отображающая измене­ние окорененности за время наблюдений, имеет характер синусоиды и, как уже говорилось, точки минимума соответствуют концу мая — ию­ню, точки максимума наблюдаются в январе — феврале. В конце мая — июне придаточные корни, возникшие на приростах корневищ прошлого вегетационного периода, почти все находятся в опробковевшем состоя­нии; верхушки у них уже отмерли, молодая часть корневой системы представлена лишь незначительным количеством неопробковевших бо­ковых корней. С конца марта — начала апреля наряду с интенсивным опробковением наблюдается явление, которое заслуживает названия «корнепад». Некоторые придаточные корни отделяются недалеко от ме­

60

ста отхождения от корневища, на этом месте обычно остается неболь­шой «пенек». Клетки коры отпадающих корней почти полностью лише­ны крахмальных зерен. Объясняется «корнепад» тем, что в это время наблюдается наиболее напряженный момент в жизни растения — цве­тение и развертывание листьев. Запасные питательные вещества, отло­женные в корнях, устремляются к генеративным органам и листьям, корневая система испытывает острый недостаток в пластических веще­ствах (Рассел,*1955), процессы роста сводятся к минимуму, часть кор­ней, запасы которых полностью использованы, сбрасывается растением.

Листовая поверхность, начав расти с середины— конца апреля, увеличивается довольно быстро (см. рис. 1), и к началу июня можно ви-

Ш 'Я ;

Рис. 5. Изменение отношения суммы длин молодой (неопробковевшей) части корне­вой системы к старой (опробковевшей) час­

ти корневой системы ZL. \ у медуницы

неясной

Рис. б. Изменение отношения суммы длин молодой (неопраб- ковевшей) части корневой сис­темы к старой (опробковев­шей) части корневой системы( г/. \^ г/, 1

у кашубского лютика

деть две пары листьев: прошлогоднюю и вновь образовавшуюся. В это же время происходит рост побега копытня (Шик, 1953).

В корневой системе с июня наблюдается постепенное увеличение окорененности, начинают преобладать процессы новообразования кор­ней над опробковением, которые продолжаются до середины зимы, ког­да прирост окорененности становится отрицательным — снова начинают преобладать процессы пробковения, достигая максимума в мае— нача­ле июня. Отмирание перезимовавшей пары листьев происходит в тече­ние мая — августе, но в годы с мягкими теплыми зимами перезимовав­шая пара листьев зимует еще раз.

Подтверждением того, что ростовые процессы наблюдаются почти в течение всей зимы, служат исследования на наличие митозов. Как свидетельствует большинство авторов (Саблина, 1903; Викторов, 1943; Прозина, 1949), наличие митозов говорит о непрекращающихся росто вых процессах в корнях. В течение наших наблюдений( декабрь — март 1961 г.) почти во всех корневых окончаниях были обнаружены митозы (табл. 2).

Кривая, выражающая изменение окорененности у медуницы, почти идентична кривой у копытня. Рост листовой поверхности у медуницы

61

Т а б л и ц а 2Число митозов, приходящихся

на один корень (в среднем)

и ____ ______ Месяцы

тений XII 1 11 ! и

Asorum еигораеит 15 12 13 2Pulmonaria obscura 10 6 7 4

начинается в середине апреля (см. рис. 2), наибольшего значения ли­стовая поверхность достигает к началу июня, с этого времени она начи­нает постепенно уменьшаться вследствие отмирания нижних листьев у побега. Некоторая вспышка роста листовой поверхности приурочена ко времени летнего развертывания почек. Полное отмирание листовой поверхности осуществляется или осенью (Серебряков, 1947), или весной следующего года (Кожевников, 1931; Шик, 1953). Рост корневища у ме­дуницы происходит в течение мая — июля (Шик, 1953). Так же, как и у копытня, период минимальной окорененности совпадает со временем максимального развития листовой поверхности, в то же время наблю­

дается «корнепад», причем выражен он значительно сильнее. Существова­ние ростовых явлений в корнях у ме­дуницы в течение зимы также под­тверждено многократно обнаружен­ными митозами (см. табл. 2).

Наблюдения над ритмом роста корневой системы кашубского лютика проводились лишь 1,5 года в Один­цовской и Лосиноостровской дубравах. Ход роста корневой системы этого ра­стения выражается отрезком кривой,

соответствующей отрезку кривых копытня и медуницы». Точки минимума на этой кривой также отмечены в конце мая — начале июня, точки мак­симума в декабре — феврале (см. рис. 3).

Рост листовой поверхности кашубского лютика мы не изучали, но, по И. Г. Серебрякову (1947), он начинается в середине апреля и за канчивается к началу июня. Полное отмирание листовой поверхности осуществляется к середине ноября. Минимальное значение окорененно­сти. как у предыдущих растений, отмечается во время наибольшего развития ростовых процессов в надземной части (май — июнь). Корне­вая система кашубского лютика представлена в это время, в основном, опробковевшими придаточными и боковыми корнями.

С середины июня начинается постепенное увеличение окорененно­сти. К этому времени вновь возникшие придаточные корни начинают усиленно ветвиться и за счет этого, а также образования новых прида­точных корней, наблюдается непрерывное увеличение молодой части корневой системы вплоть до января — февраля. С этого момента про­цессы опробковения начинают преобладать в корнях, достигая макси­мума к маю — июню.

Обобщая эти наблюдения, можно сказать, что в надземной и под­земной частях изученных растений совершенно четко выделяется смена возрастания и убывания листовой поверхности и возрастания и убыва­ния окорененности, причем эти два процесса представляют как бы зер­кальное отражение один другого.

Интересно отметить, что визуальные наблюдения показали значи­тельное увеличение площади листовой поверхности во влажном 1962 г. по сравнению с 1961 г. (измерения площади листовой поверхности в указанном году не производились). Это увеличение хорошо согласует­ся с резким усилением ростовых процессов в подземной сфере (боль­шее максимальное значение окорененности и отношения -Ег1).

I I ,Конечно, столь правильная периодичность развития листовой по­

верхности и корнеобразования в отдельных случаях может нарушаться. В частности, известно, например, что иногда убывание величины листо­

62

вой поверхности задерживается вследствие замедления отмирания ста­рых или ранних листьев. Это наблюдалось нами и следует из данных, опубликованных М. М. Шик (1953).

Учитывая соотношение роста листовой поверхности и корней изу­ченных нами растений и принимая во внимание время роста побегов, а также уже изученное заложение и развитие цветков, получаем кар­тину практически непрерывного формообразования (роста). Таким об­разом, наши данные о ритме роста корней этих растений вполне под­тверждают и дополняют закономерности, установленные М. М. Шик (1953).

ЛИТЕРАТУРА

А л е х и н В. В. 1947 Растительность и геоботаническне районы Московской и сопре­дельных областей. М.. Изд. МОИП

В и к т о р о в С. В. 1943. Размножение клеток в почках кустарников зимой. ДАН СССР. № 6

И в а н е н к о Б. И. 1923. Условия произрастания и типы насаждений Погонно-Лоси­ного острова. «Тр. Моек лесн. ии-та», вып. 1.

К а ч и н с к и й Н. А. 1927, Замерзание, размерзание и влажность почвы в зимний сезон в лесу и полевых участках. «Тр. и-и. ии-та почв». М.

К о ж е в н и к о в А. В 1929. Материалы к фитосоциологической характеристике 38 кв.Погонно-Лосиного острова. «Тр. по лесн. опытн. делу ЦЛОС». вып. 6.

К о ж е в н и к о в А. В. 1931. О перезимовке и ритме весенних растений липового ле­са «Бюл. МОИП», отд. биол., т. XL, вып. 1— 2.

К о н о в а л о в Н. С. 1929. Типы лесов Подмосковных опытных лесничеств. «Тр. по лесн опытн. делу», вып. 5.

К ох но И. А. 1959. О скорости роста корней клена остролистного. ДАН СССР, т. 127, № 2.

Л а п ш и н а Е. И. 1928. О перезимопанин высших растений по наблюдениям в окр Петергофа. «Тр. Петергофск. ест.-научн. ин-та», вып. 5

П р о з и н а М. Н. 1949. Зимний рост у птицемлечника. ДАН СССР, т. G4, Л® 6.П р о з и и а М. Н. 1960. Ботаническая микротехника. Л4 Р а с с е л Э 1955. Почвенные условия и рост растений. М.С а б л и н а В. К. 1903. Влияние внешних условий на деление ядер в корешках. «Тр

СПб. о-ва естествоиспыт », т. 33, отд ботС а р к и с о в а - Ф е д о р о в а Д. В. 1929. К биологии травяного покрова еловых ле­

сов. Очерки по фитосоииолсгии и фитогеографии.С е р е б р я к о в И. Г. 1947. О ритме сезонного развития Подмосковных лесов «Вести.

Моек, ун-та», № 6.С е р е б р я к о в И. Г. 1948, 1949 Структура и ритм в жизни цветковых растений, I и

II. «Бюл. МОИП», отд. биол., т. L I II. вып. 2. т. L IV , вып 1.С е р е б р я к о в И. Г. 1951. Ритмика сезонного развития растений и метеорологиче­

ские условия. «Бюл. МОИП», отл. биол , т 1.V1. вып. 2.Т р о ф и м о в Т Т. 1939. К вопросу о ритме развития ранневесенних растений. «На­

учи.-метод. эап Гл. упр. но заповеди.», вып 5 Т р о ф и м о в Т. Т. 1954. О подснежном развитии растений. «Природа», Лй I. Ш а м а р д и н а Н Н 1964 О ритме цветения растений под пологом широколиствен­

ного леса. «Бюл МОИП», отд. биол., т. LXIX. вып 2.Ш и к М М. 1953. Сезонное развитие травяного покрова дубравы. «Уч. зап. МГПИ»,

7. 23, вып. 2Ю р ц е в Б. А. 1951. Некоторые данные о коренных системах травянистых многолет­

ников Подмосковных широколиственных лесов. «Бюл. МОИП». отд. биол., т. LVI, вып. 4

^ ‘ Я р о с л а в ц е в Г. Д. 1955. О периодах роста корней некоторых древесных пород. «Бюл. Главн бот сала», вып. 22.

D i e l s L 1913 VerhaUniss von Rhytmik und Verbreitung hei der Perennen des euro- paischen Sommerwaldes. «Вег. Detsch. bot, Ges.», Bd. XXXVI. Nr. 46.

I г m i s c h 1. 1863 Beitrage zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen. «Bot. Lei tung», Bd XXI. Nr. 23.

S a l i s b u r y П. 1916. The oak-horn beam woods Hertfordschire. «J. Eco! », vol. IV, No. 33.