Riproduzione [modalit. compatibilit.] - Docenti Unifedocente.unife.it/simonetta.pancaldi/insegnamento-di-botanica/... · Gli organismi generati per mitosi da cellule “capostipiti”

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1

Riproduzione

• concetto di riproduzione

1

• tipi di riproduzione

Riproduzione

Processo che permette la conservazione e la diffusione della specie producendo nuovi individui in grado, a loro volta, di riprodursi.

Fase vegetativa Fase riproduttiva

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Il processo di riproduzione, mentre produce nuovi individui, può avere significato negativo per gli individui che si riproducono (morte).

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OLOCARPIA

L’intero organismo passa alla fase riproduttiva.Organismi unicellulari, alghe verdi Coniugate (es. Spirogyra).

Chlorella

Transizione alla fase riproduttiva

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Coniugazione in Spirogyra

EUCARPIA

Solo una parte del corpo assume funzione riproduttiva.Organismi pluricellulari, alghe cenocitiche, funghi.

4

Fase vegetativa Fase riproduttiva

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La transizione alla fase riproduttiva è determinata da:

1. fattori genetici2. fattori ambientali (fotoperiodo, termoperiodo)

In condizioni ambientali sfavorevoli, la pianta può passare alla fase riproduttiva anche in uno stadio giovanile, di plantula (pedanzìa).

In relazione alle conseguenze che la fase riproduttiva determina sulla pianta madre:

• piante monocarpiche – morte della pianta madre (piante annuali, bienni, alcuni casi di perenni es. bambù)

5

perenni es. bambù)• piante policarpiche – la pianta madre sopravvive e quindi può nuovamente riprodursi

(piante perenni)

Tipi di riproduzione

• Riproduzione asessuata o agamica o vegetativa

• Riproduzione sessuata

• Riproduzione per sporogonia

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p p p g

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Riproduzione vegetativa

• Mantenimento delle caratteristiche genetiche dell’individuo che si è riprodotto (cloni dell’organismo madre).si è riprodotto (cloni dell organismo madre).

• Vantaggio: velocità di diffusione della specie.

• Tipologie di riproduzione vegetativa:

Scissione

7

Gemmazione

Frammentazione

Sporulazione

Scissione

• Modalità di riproduzione agamica negli organismi unicellulari: procarioti, microalghe, alcuni lieviti.

• Processo di mitosi: ogni cellula madre genera due cellule figlie con lo stesso corredo cromosomico della madre.

8Da GerolaDepartment of Microbiology,

Cornell University. Mod.

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Gemmazione• Particolare forma di mitosi nei lieviti.• Formazione di una protuberanza collegata

alla cellula madre da un istmo: il materialealla cellula madre da un istmo: il materiale genetico migra verso la protuberanza, originando infine una cellula indipendente.

• I lieviti originati per gemmazione possono restare collegati temporaneamente tra loro.

9Da Gerola.

FrammentazioneFrammenti del corpo dell’organismo diventano indipendenti e

originano nuovi individui.

Forme semplici di frammentazione:Forme semplici di frammentazione:

Frammentazione del tallo nelle alghe azzurre coloniali (Nostoc, Oscillatoria)Frammentazione del tallo di alghe e muschiFrammentazione del micelio nei funghi

10

Esempio, frammentazione in Lyngbya (cianobatterio)

Da Mauseth.

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Forme specializzate:

• propaguli nelle briofite• bulbilli (gemme con radichette)• fusti modificati come tuberi (patata), rizomi (canna palustre), bulbi (cipolla), stoloni (fragola) rappresentano sistemi di riproduzione vegetativa della specie.

Riproduzione vegetativa come espressione della totipotenza delle cellule vegetali.

In campo agronomico: talee e innesti.In campo biotecnologico: propagazione in vitro.

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Stoloni

Bulbilli

Talee Innesto Kalanchöe

daigremontiana

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Tubero Bulbo

Rizoma Da Gerola.

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Sporulazione

• Tipo particolare di frammentazione: il frammento è costituito da una sola cellula prodotta per mitosi (mitospora).

• Le spore generano nuovi individui attraverso una serie di mitosi = germinazione della spora.

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• Nei funghi e nelle alghe.

1. In relazione alla localizzazione delle spore:

Endospore: le spore sono racchiuse in sporocisti (es. funghi inferiori)Esospore: le spore non sono racchiuse in sporocisti (ad es. portate su ife specializzate

come i conidi negli ascomiceti)

2. In relazione al movimento:

Zoospore: si muovono nuotando mediante flagelli Aplanospore: no movimento proprio (es. Chlorella)

Le endospore comprendono sia zoospore che aplanospore, le esospore solo aplanospore.

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p p p p p p p p

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8

endosporeesospore

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zoospore aplanospore

Riproduzione sessuata

SINGAMIA (o zigosi) = unione di due cellule con corredo cromosomico aploide (gameti).p (g )

La singamia comprende:• plasmogamia = fusione dei citoplasmi • cariogamia = fusione dei nuclei

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Prodotto della gamia = zigote.

Vantaggio = “rimescolamento” genetico

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n

2n

gamia

Zigote ‐ sincarion

n

2n

nplasmogamia

17

n

2nnn

cariogamia

Zigote ‐ dicarion

sincarion

I processi di riproduzione sessuata possono coinvolgere la fusione di:

• semplici gameti gametogamia• semplici gameti = gametogamia

• intere strutture che recano i gameti (gametangi)= gametangiogamia (es. ascomiceti)

• strutture non prettamente specializzate per la riproduzione = somatogamia (es. basidiomiceti)

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Tipi di gametogamia

ISOGAMIA OOGAMIAANISOGAMIA

+ ‐ ♀ ♂ ♀ ♂

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Isogameti anisogameti

oosferaspermatozoide (anterozoide)

Sporogonia

In alghe, funghi, briofite, pteridofite.Produzione di spore per MEIOSI = meiospore.Vantaggio = velocità di diffusione della specie.

2n

n

n

Il corredo cromosomico della cellula madre viene dimezzato!

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n

n

Cellula madre delle meiospore

Meiospore

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Le meiospore differiscono da:

‐ gameti: le spore germinando originano un nuovo individuo aploide, mentre i gameti non germinano, ma debbono fondersi per formare una cellula diploide (zigote)

‐ mitospore: le meiospore sono state prodotte per meiosi e quindi hanno sempre corredo aploide, mentre le mitospore hanno il corredo della cellula madre che le ha generate p , p g(aploide o diploide).

(ma stessa nomenclatura: endo‐ ed esospore…)

21

La riproduzione per sporogonia può esistere solo negliLa riproduzione per sporogonia può esistere solo negli organismi che presentano anche riproduzione sessuata

• La sporogonia dimezza il corredo cromosomico• La ricostituzione della fase nucleare diploide avviene tramite la

riproduzione sessuata

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Cicli ontogenetici

• cicli fondamentali

23

• alternanza di fase nucleare e di generazione

Fase nucleare e generazione

Negli organismi con riproduzione sessuata, si verifica un’alternanza di fase nucleare n‐2n.

2n nFase DIPLOIDE Fase APLOIDE

Qui è intervenuto un processo di meiosi

24

2n n

Qui è intervenuto un processo di gamia

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Gli organismi generati per mitosi da cellule “capostipiti” (zigote, spora) formano una Generazione = individui autonomi caratterizzati da una determinata forma di riproduzione.

2n 2n 2n 2n 2nGenerazione diploide

mitosi

25

n n n n nGenerazione aploide

mitosi

Cicli ontogenetici

Sulla base del momento in cui avviene la meiosi e delle generazioni che caratterizzano l’organismo sigenerazioni che caratterizzano l organismo si distinguono tre cicli vitali fondamentali (cicli ontogenetici):

• Diplonti

A l i

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• Aplonti

• Aplodiplonti

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Ciclo DIPLONTEMeiosi gametica o terminale = produce i gameti alla fine del

ciclo.Una sola generazione DIPLOIDE = DIPLOFITOUna sola generazione DIPLOIDE = DIPLOFITO.Le uniche cellule aploidi sono i gameti.

n

gameti

n

gameti

zigotediplofito 2n

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n

n

n

2n

Diplofito

Es. Fucus.

Gameti

28

Meiosi

Da Mauseth, mod.

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Ciclo APLONTEMeiosi zigotica o iniziale = immediatamente successiva alla

gamia, apre il ciclo con le meiospore.Una sola generazione APLOIDE = APLOFITO.gL’unica cellula diploide è lo zigote.

n

2n

n

n

n

gameti

zigote

meiospore aplofito n

29

n n

nn

n

n

gameti

Es. Chara

zigote

i i

30

Aplofito

meiosi

meiospora

Da Gerola, mod.

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Ciclo APLODIPLONTEMeiosi intermedia = separa due generazioni antitetiche.• una generazione APLOIDE = APLOFITO o GAMETOFITO• una generazione DIPLOIDE = DIPLOFITO o SPOROFITO

n

n

2n

n

n

n

gameti

zigote

meiospore gametofito n

sporofito 2n

31

n n

nn

n

n

n

nn

n

n2n

GAMIA Meiosi

n

n2n

n

nn

n nn

n

Meiosi

32

n

n2n

n

nn

n nn

n

Meiosi

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Alternanza di generazioni antitetiche isomorfiche: sporofito e gametofito hanno la stessa morfologia (es. Ulva)

33

meiosi

courses.bio.psu.edu, mod.

Alternanza di generazioni antitetiche eteromorfiche: diversa morfologia di gametofito e sporofito (es. Dictyota)

gametigamia

Gametofito

Sporofito

34

Gametofito

meiosi

meiosporeDa Gerola, mod.

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• Ambiente acquatico

Ambiente “protetto”.Nei diversi gruppi di alghe si ritrovano tutti i tipi di cicli ontogenetici.

• Ambiente terrestre

Più soggetto a variazioni. La condizione aploide è debole: tutte le mutazioni sono manifeste nell’individuo aploide!TUTTE le piante terrestri hanno un ciclo APLODIPLONTE, ma con una progressiva riduzione del gametofito.

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Briofite

Pteridofite

36

Pteridofite

Protallo (gametofito)

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Ciclo ontogenetico di briofita (muschio)

meiosi

37

gamia

www.esu.edu

Ciclo ontogenetico di pteridofita (felce)

meiosi

38www.esu.edu

gamia

Protallo

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Pteridofite Spermatofite

Sporofito indipendente dal gametofito. Gametofito microscopico.

Sporofito dipendente dal gametofito solo all’inizio dello sviluppo

E i d ll’

Briofite

Prevalenza del gametofito n

Prevalenza dello sporofito 2n

39

Ciclo aplonte

Ciclo aplodiplonte generazioni isomorfiche

Emersione dall’acqua

Ciclo aplodiplonte generazioni eteromorfiche

Embrione

Nelle piante terrestri lo zigote, prima cellula della generazione sporofitica, si sviluppa inizialmente a spese del gametofito: attraverso una serie di mitosi esso forma un embrione pluricellulare che poi si svilupperà nello sporofito maturo.

Piante terrestri (briofite + tracheofite) = EMBRIOFITEPiante terrestri (briofite + tracheofite) = EMBRIOFITE

Nelle spermatofite l’embrione è racchiuso in uno stato quiescente all’interno del seme.

40

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Il fiore delle Angiosperme

• generalità

41

• verticilli fiorali

Spermatofite

Disseminazione della specie affidata al SEME

• “nudo” = Gimnosperme

• racchiuso nel frutto = Angiosperme

La formazione del seme dipende dall’evoluzione di

42

La formazione del seme dipende dall’evoluzione di un sistema specializzato per la riproduzione =

FIORE

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Fiore delle Angiosperme

FioreFioreRamo ad accrescimento definito con internodi raccorciati e recante foglie modificate per la funzione riproduttiva.

I fiori possono essere solitari o, più spesso, sono riuniti in gruppi = infiorescenze.

43

Schiusa del fiore = antesi.

Androceo ‐ Stami

Gineceo ‐ Pistillo (carpelli)

Corolla ‐ Petali

PERIANZIO

44

Peduncolo

RicettacoloCalice ‐ Sepali

PERIANZIO

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• PeduncoloRamo che porta il fiore(elaborato tessuto cribroso: il fiore è un “pozzo” di fotosintati).

Fiori peduncolati vs sessili

• Ricettacolo o talamoPorzione finale del peduncolo sulla quale si inseriscono le

parti fiorali

• Pezzi fioraliSepali, petali, stami, carpelli

45

Condizione primitiva: disposizione a spirale (fiori spiralati o aciclici)Condizione derivata: disposizione in verticilli (fiori verticillati o ciclici)

Verticilli fiorali

1 C li S li1. Calice Sepali

2. Corolla Petali

3. Androceo Stami

ll

Antofilli (sterili)

Sporofilli (f ili)

46

4. Gineceo Carpelli (fertili)

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CaliceFunzione = protezione, talora vessillare (sepali petaloidei)Deciduo o persistente.

Sepali fusi (concresciuti) Calice gamosepalo

Sepali distintiCalice dialisepalo

47

CorollaFunzione = protezione, vessillareIn genere appassisce dopo la fecondazione.Ridotta o assente nei fiori impollinati dal vento.

Petali distintiCorolla dialipetala

48

Petali fusi (concresciuti) Corolla gamopetala

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Perianzio e perigonio

Perianzio• Sepali e petali distinti

Perigonio• Sepali = petali = tepali• Sepali e petali distinti

• Dicotiledoni

• Sepali = petali = tepali

• Monocotiledoni

49Trillium undulatum

www.bridgewater.edu www.maltawildplants.com

Colchicum cupanii

Simmetria del fiore

Simmetria raggiata

Fi tti f

Simmetria bilaterale

Fi i fFiore attinomorfo Fiore zigomorfo

50

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Verticilli fertili

1. apparato riproduttore maschilepp p

androceo ‐ stami

2. apparato riproduttore femminile

gineceo ‐ carpelli ‐ pistillo

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Sulla base della presenza dei verticilli fiorali:

• fiori ermafroditi (perfetti) = stami + pistilli• fiori unisessuali (imperfetti) = staminiferi o pistilliferi

Fiori unisessuali:

• portati sullo stesso individuo = pianta MONOICA (es. )

52

zucca, mais)• portati su individui diversi = pianta DIOICA (es. ortica, actinidia)

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Nelle foglie modificate che formano i verticilli fertili si verifica il processo di meiosi che porta alla formazione delle meiospore:

• maschili: microsporofilli – microspore (androspore)• maschili: microsporofilli microspore (androspore)

• femminili: macrosporofilli – macrospore (megaspore, ginospore)

Le meiospore germinando originano gametofiti maschili e femminili microscopici ridotti a sole poche cellule

53

femminili microscopici ridotti a sole poche cellule.

nn

gameti

zigote

meiospore gametofiti ♂ e ♀sporofito

Il ciclo vitale delle Angiosperme è aplodiplonte. Il ciclo si adatta allo schema generale:

n

n

2nn

n

nn

n

n

54

n

La condizione specifica delle Angiosperme è il punto di arrivo di un lungo processo di riduzione del gametofito n a favore

dello sporofito 2n.

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Il fiore delle Angiosperme

• Androceo

55

Androceo

Apparato riproduttore maschile = insieme degli stamiStami = microsporofilliStami microsporofilli

Antera Teca Teca

llini

ca

nica

ANTERA

56

Filamento

Sacc

a po

llini

ca

Sacc

a po

llini

ca

Sacc

a po

l

Sacc

a po

lli

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Struttura dell’antera in sezione

Connettivo Esotecio

Endotecio

Tappeto

Teca

57

Logge o sacche polliniche

• EsotecioStrato tegumentale esterno

• EndotecioSituato internamente all’esotecio, cellule molto grosse con ispessimenti parietali a U (parete sottile rivolta verso l’esotecio). Determina l’apertura dell’antera per la liberazione del polline.del polline.

• TappetoStrato di cellule che riveste la cavità della sacca pollinica. Nutre le cellule fertili e contribuisce alla formazione della parete dei granuli pollinici.

• ArchesporioInsieme delle cellule fertili (tessuto archesporiale)

58

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30

Le sacche polliniche contengono il tessuto archesporiale 2n, formato dalle cellule madri delle microspore.

Sacca pollinica = microsporangio.

Per meiosi, ogni cellula madre delle microspore origina 4 microspore n = inizio della generazione gametofiticagenerazione gametofitica.

2n Tetrade pollinica

n

nn

n

59

Cellula madre delle microspore

4 microspore

Botanical society of America

n

Prima mitosi: granulo pollinico binucleato

n

n

n

n

Nucleo vegetativo

Nucleo generativo

n

60

All’interno della sacca pollinica, la microspora compie una prima mitosi asimmetricagenerando due cellule, la più piccola delle quali viene poi “inglobata” nella cellula grande:formazione del granulo pollinico BINUCLEATO.

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Seconda mitosi

Alla prima mitosi ne segue una seconda a carico della cellula generativa. Questa puòavvenire:‐ alla germinazione del granulo pollinico sullo stigma‐ già nella sacca pollinica: granulo pollinico trinucleato (condizione più evoluta)

n

n

nn n

Nuclei spermatici

61

n nnGerminazione del granulo pollinico

Tubetto pollinico

Deiscenza dell’antera

L’apertura delle sacche polliniche è un fenomeno igroscopico dovuto alle proprietà meccaniche dell’endotecio.

I granuli pollinici maturi sono disidratati.

Polline = granuli pollinici nel loro insieme

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Dispersione del polline

Trasporto dei granuli di polline all’apparato riproduttore femminile:

• impollinazione anemogama

• impollinazione zoogama (frequentemente entomogama)

• impollinazione idrogama (poco frequente)

63

64

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Riassunto:

• Il granulo pollinico germinato, derivante da una microspora, è omologo alla piantina del muschio e al protallo delle felci.

• Il processo di riduzione del gametofito maschile nelle piante terrestri raggiunge il suo apice nelle Angiosperme: la microspora va incontro a 2 sole mitosi.

Granulo pollinico germinato = gametofito maschile Gameti maschili = nuclei spermatici

65

p

• I gameti vengono “trasportati” attraverso il tubetto pollinico: emancipazione dalla presenza di acqua per la fecondazione!

Il fiore delle Angiosperme

• gineceo

66

• doppia fecondazione

• seme e frutto

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Gineceo

Apparato riproduttore femminile = pistillo/i

Carpelli = foglie modificate che originano il/i pistillo/iCarpelli = foglie modificate che originano il/i pistillo/i

Stigma

Stilo

67

Ovario contenente l’ovulo/gli ovuli

Relazione ovario/talamo

68

Ovario superoFiore epigino

Ovario medioFiore perigino

Ovario inferoFiore ipogino

Da Raven et al.

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Struttura dell’ovuloMicropilo

PriminaPrimina

Secondina

Nocella

Tegumenti

Calaza

69

Al margine di saldatura del carpello si trova il tessuto da cui si originano gli ovuli = placenta.

Funicolo

Disposizione dell’ovulo

micropilo

calaza

70

Ovulo ortotropo Ovulo anatropo

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Nocella 2n

Cellule tegumentali esterne

Cellule archesporiali, tra cui la cellula madre delle macrospore

2n

Polo micropilare

n

nnn

meiosi n

71

Polo calazale

n

4 macrospore 1 macrosporaCellula madre delle

macrospore

Germinazione della macrospora

nn

Apparato ovarico

nn

nn

n n

n

n

Apparato antipodale

3 mitosi

72

Polienergide 8‐nucleato

All’interno della cellula i nuclei generati per mitosi migrano occupando posizioni precise.

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Formazione del sacco embrionale

Oosfera

Cellula sinergideCellula sinergide

nn

n n n

n nn

Nuclei polari (superiore e inferiore)

Cellule antipodali

73

Il sacco embrionale comprende 8 nuclei aploidi spartiti tra 7 cellule, una delle quali hafunzione di gamete femminile (oosfera).

Riassunto:

• Il sacco embrionale, derivante dalla macrospora, è omologo alla piantina del muschio e al protallo delle felci.

• Il processo di riduzione del gametofito femminile nelle piante terrestri raggiunge il suo apice: la macrospora va incontro a 3 sole mitosi (23 = 8 nuclei spartiti in 7 cellule).

Sacco embrionale = gametofito femminile

74

Sacco embrionale gametofito femminile Gamete femminile = oosfera

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38

75

Stadio a 4 nuclei Sacco embrionale

Prima della fecondazione i due nuclei polari si fondono originando un nucleo pro‐endospermatico 2n nella cellula centrale del sacco embrionale.

Impollinazione

1. Deposito dei granuli di polline sullo stigma: adesione e riconoscimento (presenza di papille stigmatiche con (p p p gsecreti vischiosi)

2. Reidratazione e germinazione del granulo pollinico: formazione del tubetto pollinico

3 A i t d l t b tt ll til (t t di

76

3. Accrescimento del tubetto nello stilo (tessuto di trasmissione) fino all’ovario.

4. Penetrazione del tubetto attraverso il micropilo e apertura a livello di una sinergide.

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Adesione e riconoscimentoGerminazione

Accrescimento del tubetto

77

Penetrazione attraverso il micropilo

Doppia fecondazione

Entrambi i nuclei spermatici compiono una fecondazione.

n

nProcesso esclusivo delle

Angiosperme.

n

nn

n

Un nucleo spermatico si fonde col nucleo dell’oosfera generando lo zigote 2n

78

nnn

L’altro nucleo spermatico si fonde col nucleo proendospermatico generando il nucleo triploide dell’endosperma secondario.

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Doppia fecondazione

Entrambi i nuclei spermatici compiono una fecondazione.

n

nProcesso esclusivo delle

Angiosperme.

n

nn

n

Un nucleo spermatico si fonde col nucleo dell’oosfera generando lo zigote 2n

79

nnn

L’altro nucleo spermatico si fonde col nucleo proendospermatico generando il nucleo triploide dell’endosperma secondario.

Formazione del seme

• Lo zigote 2n costituisce la prima cellula della nuova generazione sporofitica: attraverso g p g puna complessa serie di mitosi origina l’embrione.

• Il nucleo centrale 3n va incontro a divisioni tumultuose, la cellula aumenta di dimensioni, originando infine un tessuto nutritivo per l’embrione: endosperma secondario o albume.

• I tegumenti dell’ovulo continuano a svolgere funzione di protezione e diventano tegumenti del seme.

80

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41

Formazione del seme

Ovulo SemeOvulo Seme

Zigote 2n Embrione

Tegumenti Tegumenti‐ primina ‐ testa

81

p‐ secondina ‐ tegmen

Cellula centrale 3n Endospermasecondario

Formazione dell’embrione

82

Zigote Proembrione

Embrione maturo

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Dal seme alla plantula

83

Significato biologico del seme

• Nuova struttura di propagazione della specie: spermatofite ( i i )(gimnosperme e angiosperme)

• Stadio quiescente (disidratato) ricco di riserve nutritive che sostengono la germinazione durante la formazione della plantula.

84

• Nelle angiosperme l’albume triploide costituisce la riserva di sostanze nutritive durante l’embriogenesi: principio di economia (si forma solo se è avvenuta la fecondazione).

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Tipologie di riserve contenute nel seme

• amido i ( l )• proteine (aleurone)

• lipidi (semi oleaginosi)• polisaccaridi parietali (emicellulose, es. avorio vegetale)

85

Localizzazione delle riserve per la germinazione nel seme maturo

• Cotiledoni: riserva embrionale es leguminose L’endosperma terminato il suoCotiledoni: riserva embrionale, es. leguminose. Lendosperma, terminato il suo ruolo, degenera.

• Endosperma secondario: riserva extraembrionale.es. graminacee, nelle quali il cotiledone assume funzione austoriale (scutello).

86

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44

Embrione (dicotiledoni)

Apice del germoglio

Cotiledoni = foglie embrionali

p g g

Asse ipocotile

87

Radichetta (con apice meristematico)

Embrione (monocotiledoni)

Apice del germoglio

Cotiledone = foglia embrionale

p g g

Asse ipocotile

88

Radichetta (con apice meristematico)

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Fagiolo (Fabaceae) Ricino (Euphorbiaceae)

89Cipolla (Liliaceae)Mais (Poaceae)

Da Raven et al. mod.

Germinazione del seme

• Influenza di fattori endogeni ed esogeni

• In seguito alla imbibizione:

1. scoppio dei tegumenti

2. crescita dell’embrione

3. progressiva riduzione degli organi di riserva

90

4. formazione della plantula

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46

Germinazione epigea e ipogea

91Da Raven et al.

Ipocotile ed epicotile

Ipocotile

Epicotile

92

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Generalmente, durante lo sviluppo, fusto e radice inglobano l’asse ipocotile, chequindi scompare.

Fanno eccezione le piante biennali (es. carota, ravanello, barbabietola.. daforaggio!), che hanno un ipocotile piuttosto ingrossato ed evidente.

93

L’ipocotile non è il vero fusto, ma una zona di transizione tra radice e fusto.

Il fusto vero deriva dall’attività dell’apice del germoglio e della gemma.

Embrione Plantula Pianta

Gemma

Gemma

Apice del germoglio

Cotiledoni

Asse ipocotile

Asse epicotile

(Cotiledoni)

Asse ipocotile

Fusto + foglie

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Radichetta

Apice radicale

Radice

Apice radicale

Radice

Apice radicale