UNIDAD I
( INTRODUCCIN: EL ESTUDIO DE LA BIOLOGA ACTUALLas unidades de
estudio
En los sistemas biolgicos, debido a la multiplicidad de
conexiones, la delimitacin de las unidades de estudio solo se puede
hacer una vez definido apropiadamente el TODO. No existen reglas
universales para segmentar el objeto de estudio del mundo vivo,
sino que deben definirse de acuerdo con el contexto y el tipo de
problema que se desea indagar.
Un hilo conductor
El mundo biolgico comprende diferentes niveles de organizacin,
en los niveles de organizacin de mayor complejidad emergen nuevas
propiedades que no estn presentes en los niveles inferiores.
Todas las formas de vida comparten caractersticas bsicas que
ponen de manifiesto la existencia de un ancestro comn.Los rastros
de vida: Los fsiles
George Cuvier el padre de la paleontologa hizo los mayores
aportes para la reconstruccin de los organismos fsiles, este
consideraba que las especies haban sido creadas simultneamente por
un acto sobrenatural o divino u que, una vez creadas, se
mantuvieron fijas o inmutables. Esta postura se conoce con el
nombre de FIJISMO.
Por su parte Lamark propuso que las formas ms complejas haban
surgiendo de las formas ms simples por un proceso de transformacin
progresiva.
Charles Lyell expuso la TEORIA UNIFORMITARISTA, en la que
sostena que un efecto lento, constante y acumulativo de las fuerzas
naturales haba producido un cambio continuo en el curso de la
historia de la tierra.Es as que las ideas de Lyell inspiraron a
Darwin en su interpretacin del mundo biolgico.
Alexander von Humboldt, propuso un nuevo modelo de ciencia
natural, ms centrado en las caractersticas del terreno de donde
provenan los especmenes recolectados, as el objetivo era comparar y
combinar los hechos observados. Aunque Darwin no fue el primero en
proponer que los organismos evolucionan o cambian a lo largo del
tiempo, fue el primero en acumular una cantidad importante de
evidencia en apoyo de esta idea y en proponer un mecanismo valido
por el cual podra ocurrir la evolucin. Despus de Darwin
La teora de Darwin se constituy, as, en el principio fundamental
de la biologa. En los siglos XIX y XX, permitieron que la biologa
se consolidara como ciencia:
Entre 1838 y 1858 se estableci la idea que todos los organismos
vivos estn compuestos por una o ms clulas y que estas pueden
originarse exclusivamente a partir de las clulas preexistentes,
este principio se conoce con el nombre de TEORIA CELULAR.
En la segunda mitad del siglo XIX se comenz a estudiar
cientficamente la herencia, o sea la transmisin de las
caractersticas de los progenitores a los descendientes.
( ORIGEN DE LAS CLULASSe forma la tierra
El universo comenz segn las teoras actuales con una gran
explosin o Big Bang, es as que toda la energa y la materia
presentes en el universo hasta ese momento se encontraban en forma
de energa pura, comprimidas en un nico punto.
Se supone que la temperatura al momento de la explosin hace
aproximadamente 13.700 millones de aos era cerca de 100 millones de
grados Celsius, a esta temperatura no podran existir tomos, y toda
la materia estara en forma de partculas elementales subatmicas.
El modelo propone que a medida que el universo se expanda y se
enfriaba se formaba ms materia a partir de la energa. Alrededor de
100 segundos despus del Big Bang, la temperatura habra descendido
1.000 millones de grados Celsius. A medida que la superficie de la
tierra se enfriaba, fue formndose una corteza externa, luego a
partir de los gases desprendidos por los volcanes, SE HABIA FORMADO
UNA ATMOSFERA SECUNDARIA.COMIENZA LA VIDA
Toda la vida que existe en el planeta habita un rea denominada
BIOSFERA.
Desde el punto de vista bioqumico hay cuatro caractersticas que
distinguen a las clulas vivas de otros sistemas qumicos: La
existencia de una membrana que separa a las clulas del ambiente
circundante.
La presencia de enzimas, protenas complejas esenciales para las
reacciones qumicas de las que dependen la vida.
La capacidad para replicarse generacin tras generacin.
La posibilidad de evolucionar a partir de la produccin de
descendencia con variacin.
El primer conjunto de hiptesis contrastable acerca del origen de
la vida fue propuesta por Oparin y HALDANE, estos cientficos
postularon que la aparicin de la vida fue precedida por un largo
periodo que denomina EVOLUCION QUIMICA.Hay dos aspectos
crticos:
Haba muy poco o nada de oxigeno libre.
Los cuatro elementos (H, O, C y N) que constituyen ms del 95% de
los tejidos vivos estaban disponibles en alguna forma en la
atmosfera y en las aguas de la Tierra Primitiva.
Adems de estos materiales simples, la energa abundaba en forma
de calor, rayos (descargas elctricas) radioactividad y radiaciones
provenientes del sol. Una vez constituidos estos sistemas, la etapa
de evolucin qumica habra dado lugar a una nueva etapa, a la que
Oparin denomino evolucin prebiolgica.
Este mecanismo anlogo a la seleccin natural, habra favorecido un
aumento de la complejidad que condujo a la adquisicin de un
metabolismo sencillo, punto de partida de todo el mundo
viviente.
Los experimentos de MILLER QUE FUERON REPETIDOS VARIAS VECES,
MOSTRARON QUE CASI CUALQUIER FUENTE DE ENERGIA (Rayos, radiacin
ultravioleta o ceniza volcnica caliente) puede convertir las
molculas simples, posiblemente presentes sobre la superficie
terrestre, en una variacin de compuestos orgnicos complejos.As las
condiciones descriptas por OPARIN, no existen ya en ninguna parte
de la superficie terrestre, adems, a partir de la aparicin de
organismos capaces de liberar oxgenos de la atmosfera, se fue
constituyendo la capa de ozono, capaz de filtrar, y as disminuir,
las radiaciones ultravioleta.
HIPOTESIS ALTERNATIVAS SOBRE EL ORGEN DE LA VIDA
OPARIN experimento su hiptesis utilizando un modelo al que llamo
COACERVADOS, estos son sistemas constituidos por distintas
macromolculas en suspensin en un fluido sistema coloidal que se
habran formado en la tierra primitiva en un medio acuoso.
En experimentos en los que se simularon las condiciones
existentes de la tierra primitiva FOX y COLABORADORES, obtuvieron
estructuras formadas por una membrana proteica llamadas
microesferas proteinoides dentro de las cuales ocurran reacciones
qumicas anlogas a las de las clulas vivas.Las microesferas no son
clulas vivas. Es as que los bilogos actuales acuerdan que cualquier
forma ancestral de vida necesito un rudimentario MANUAL DE
INSTRUCCIONES que pudiera ser copiado y transmitido de generacin en
generacin, un requisito esencial para que ocurriera un cambio
evolutivo.
Hay que tener en cuenta que, el ARN, que transporta la
informacin para la sntesis de protenas, se copia a partir del ADN.
Es improbable que el ADN y las protenas hayan surgido en el mismo
lugar u en el mismo momento y parece tambin improbable que el uno
pueda existir sin el otro.
Hay tambin evidencias de vida incluso ms antiguas, de alrededor
de 3.800 millones de aos, que no son fsiles de organismos, sino
evidencias indirectas de su actividad qumica.Las reacciones qumicas
de las cuales depende la vida tal como la conocemos requieren agua
lquida y virtualmente cesan a temperaturas muy bajas.
Una caracterstica de la atmosfera de la tierra es que filtra
muchas de las radiaciones ms energticas provenientes del Sol,
capaces de romper los enlaces covalentes entre los tomos de
carbono, sin embargo, permiten el pasaje de la luz visible, lo que
posibilito uno de los pasos mas significativos en la evolucin de
los seres vivos complejos: LA FOTOSINTESIS.
La hiptesis del origen extraterrestre de la vida fue postulada
por Svante Arhenius quien planteo que los primeros grmenes de la
vida (esporas o bacterias) habran llegado del espacio en meteoritos
desprendidos de un planeta en el que ya se habra vida.EL AGUA Y LOS
PUESTES DE HIDROGENO
Las propiedades del agua son consecuencia de su estructura
molecular y son responsables de su papel protagnico en los sistemas
vivos. La molcula de agua est constituida por dos tomos de H y un
tomo de O, unidos covalentemente, esta molcula formada es polar, y
posee puentes de hidrogeno.Los puentes de hidrogeno mantienen unida
a la molcula de agua (cohesin) y, en consecuencia, el agua tiene
una alta tensin superficial dada por la cohesin o la atraccin mutua
de las molculas de agua y un alto calor especifico. Tambin tiene un
alto calor de vaporizacin (calor necesario para que un lquido
cambie a gas) y un alto calor de fusin (calor necesario para que un
slido pase a lquido).
Inmediatamente antes de congelarse, el agua se expande, por lo
que el hielo tiene una densidad menor que el agua en estado lquido
y como resultado el hielo flota sobre el agua.
La polaridad del agua la hace un buen solvente para iones o
molculas polares, as las molculas que se disuelven fcilmente en
agua se denominan HIDRFILAS y las que son excluidas de la solucin
acuosa se conocen como HIDRFOBAS.
Por ultimo tiene una ligera tendencia a hidrolizarse, a
separarse en iones h+ (en realidad iones hidronio H3O+) y en iones
OH-.As el hecho de que todos los organismos compartimos el mismo
mecanismo de transmisin gentica basado en el ADN y ARN, sugiere que
toda la vida actual desciende de un ancestro nico.DISTINTAS
ESTRATEGIAS ENERGETICAS: HETEROTRFOS Y AUTTROFOS.
Se denominan HETERTROFOS, los organismos que se alimentan de
otros. Otros organismos son capaces de sintetizar molculas orgnicas
ricas en energa a partir de sustancias inorgnicas simples, por lo
tanto, no requieren molculas orgnicas del exterior, estos se llaman
AUTTROFOS, es decir que usan la luz del Sol como fuente de energa
para las reacciones de sntesis qumica.
TEORIA CELULAR
Esta teora es el fundamento de la Biologa Moderna, y afirma
que:
Todos los organismos vivos estn compuestos por una o ms
clulas.
Las reacciones qumicas de un organismo vivo, incluidos los
procesos que liberan energa y las reacciones biosintticas, ocurren
dentro de la clula.
Las clulas se originan de otras clulas.
Las clulas contienen la informacin hereditaria de los organismos
de los cuales son parte, y esta informacin pasa de clulas
progenitoras a clulas hijas.
Existen dos tipos fundamentalmente distintos de clulas, las
PROCARIOTAS y las EUCARIOTAS.En las clulas PROCARIOTA antes de un
ncleo, el material gentico es una molcula grande y circular de ADN
a la que estn dbilmente asociadas diversas protenas. Est ubicada en
una regin definida llamada NUCLEOIDE y carece de membranas que la
rodee.
En cambio en las clulas eucariotas Buen Ncleo, el ADN es lineal
y est fuertemente unido a protenas. Est rodeado de una doble
membrana, la envoltura nuclear, que lo separa de otros contenidos
celulares en un ncleo bien definido.En estas clulas se llevan a
cabo varias funciones en diversas estructuras rodeadas por
membrana, son las organelas, que constituyen distintos
compartimientos dentro del citoplasma.
EL ORIGEN DE ALGUNAS ORGANELAS CLAVETEORIA ENDOSIMBIOTICA
Esta teora dice que en algn momento, los procariontes aerobios
habran sido fagocitados por clulas de mayor tamao, sin que se
produjera una digestin posterior. Algunas de estas asociaciones
simbiticas habran resultado favorables: Los pequeos huspedes
aerbicos habran hallado nutrientes y proteccin en las clulas
hospedadoras, mientras que estas obtenan beneficios energticos de
su husped.
Esta teora tiene que ver con el origen de algunas organelas
eucariontes, especialmente de los cloroplastos y las
mitocondrias.
Se cree que los cloroplastos se incorporaron cuando ciertos
procariotas fotosintticos fueron ingeridos por clulas eucariontes
no fotosintticos de mayor tamao, que ya posean ncleos y
mitocondrias, se piensa que estas simbiosis habran ocurrido en
forma independiente en varios linajes y dado origen a los distintos
grupos de eucariontes fotosintticos modernos.EN BUSCA DE UN
ANCESTRO COMUN LUCA Last Universal Common Ancestor 65rdSegn el
registro fsil, los primeros organismos multicelulares aparecieron
hace apenas 750 millones de aos, y se considera que los principales
grupos de multicelulares (protistas pluricelulares algas , hongos,
bacterias, plantas y animales) evolucionaron a partir de diferentes
eucariotas unicelulares.
ORGANIZACIN JERARQUICA DE LOS SERES VIVOSLos seres vivos son
sistemas altamente organizados y complejos, un principio
fundamental de la biologa establece que los seres vivos obedecen a
las leyes de la fsica y la qumica. Pero esto no es suficiente para
comprenderlos.
Las interacciones entre los componentes de un nivel dan lugar a
propiedades nuevas y diferentes de las que caracterizaban el nivel
anterior
CARACTERISTICAS DE LOS SERES VIVOS
Son sistemas abiertos que almacenan y procesan informacin, los
organismos vivos son expertos en la conversin energtica, el
conjunto de reacciones qumicas y de transformaciones de energa
incluidas las sntesis y la degradacin de molculas constituye el
METABOLISMO.Tambin son capaces de mantener su medio interno
relativamente estable esta capacidad recibe el nombre de
HOMEOSTASIS.
Se REPRODUCEN, ASI TRANSMITEN INFORMACION A SU DESCENDENCIA Y
GENERAN DE ESTA FORMA NUEVOS SERES VIVOS CON LAS MISMAS
CARACTERISTICAS.
( EVOLUCION: HISTORIA DE LA TEORIA Y SUS EVIDENCIASLa evolucin
est ntimamente entrelazada con la ecologa, HUTCHINSON, LLAM El
teatro ecolgico y la pieza teatral evolutiva.
El filsofo griego ANAXIMANDRO supona que el origen y la
transformacin de las especies eran el resultado de procesos
naturales, ms de un siglo despus, ARISTTELES, (considerado el
primer gran naturalista), propuso que todos los seres vivos podan
ser ordenados en una jerarqua, esta se conoci como LA SCALA NATURAE
o LA ESCALA DE LA NATURALEZA en esta las criaturas ms simples eran
situadas en una posicin humilde, en el peldao ms bajo, el hombre
ocupaba el peldao ms alto, y todos los dems organismos se
encontraban en lugares intermedios entre estos extremos.Mientras
que para Aristteles los organismos vivos haban existido siempre,
los naturalistas posteriores, especialmente los del mundo
occidental, crean, de acuerdo con las enseanzas del antiguo
testamento, que todos los seres vivos eran producto de la creacin
divina. Es ms, sostenan que la mayora de esos seres haban sido
creados exclusivamente para servicio o mero placer de la
humanidad.Pero en el siglo 18, estas certezas comenzaron a ser
cuestionadas, as el naturalista George-LOUIS leclerc CONDE DE
BUFFON, fue uno de los primeros investigadores en proponer que las
especies podran sufrir cambios en el curso del tiempo, sugiri que,
adems que las numerosas criaturas producidas por la creacin divina
en el comienzo del mundo, Hay familias menores concebidas por la
naturaleza y producidas por el tiempo.
El crea que el cambio implicaba una degeneracin, y resumi esta
idea diciendo: .El mejoramiento y la degeneracin son una misma
cosa, dado que ambas implican una alteracin en la constitucin
original.Entre los que dudaban de que las especies no se
transforman a travs del tiempo se encontraba ERASMUS DARWIN, abuelo
de Charles, este sugiri que las especies tienen conexiones
histricas entre s, que los animales pueden cambiar en respuesta a
su ambiente y que su progenie puede heredar esos cambios. Deca que
un oso polar es un oso comn, que por vivir en el rtico se ha
modificado y ha pasado esas modificaciones a sus hijos.Fueron los
Gelogos ms que los Bilogos, los que prepararon el camino para la
Teora de la Evolucin.La teora de HUTTON, conocida como UNIFORMISMO
FUE DADA A CONOCER EN 1788, ES UN ANTECEDENTE IMPORTANTE DE LA IDEA
DE EVOLUCION BIOLOGICA POR TRES RAZONES:1. Implica que la tierra
tiene una larga historia.
2. El Uniformismo afirma que el cambio es en si el curso normal
de los acontecimientos, en oposicin a la idea de un sistema
esttico, interrumpido por un hecho ocasional o inusual como un
terremoto.
3. Aunque nunca se dijo de manera expresa o clara, el
Uniformismo sugera que podra haber alternativas a la interpretacin
literal de la biblia.
Por otra parte en el siglo XIX, GEORGE CUVIER, Padre de la
Paleontologa, reconoca el hecho de que muchas especies haban dejado
de existir, y explicaba que las extinciones se haban producido por
una serie de catstrofes. Despus de cada catstrofe, nuevas especies
establecidas por sucesivas creaciones divinas llenaban los lugares
que haban quedado vacantes.Otro de los opositores de las teoras de
la evolucin fue LOUIS AGASIZZ, principal bilogo de Estados Unidos,
segn l, el registro fsil revelaba 50 80 extinciones totales,
seguida de un nmero igual de creaciones nuevas e independientes.LAS
IDEAS DE LAMARCK
En 1801, propuso que todas las especies, incluido el Homo
Sapiens, descienden de otras especies ms antiguas, considero la
idea de una complejidad en continuo aumento, en la que cada especie
derivaba de una ms primitiva y menos compleja. De acuerdo con su
hiptesis, esta progresin o evolucin, usando el trmino moderno
depende de tres factores:
1. CAMBIOS AMBIENTALES
Ya que este cambia constantemente.
2. SENTIMIENTO INTERIOR
Implica el esfuerzo inconsciente y ascendente que impulsa a cada
criatura viva hacia un grado de complejidad mayor.
3. LEY DE USO Y EL DESUSO DE LOS ORGANOS Y TEORIA DE LA HERENCIA
DE LOS CARACTERES ADQUIRIDOS
Con dependencia de las exigencias del ambiente y debido a su uso
y desuso los rganos en los seres vivos se hacen ms fuertes o ms
dbiles, y ms o menos importantes y estos cambios adquiridos en la
vida de los individuos se transmiten de los padrea a la progenie.LA
CONSTRUCCION DE LA TEORIA DE DARWIN
Lyell se opona a la teora de las catstrofes y presentaba nuevas
evidencias, deca que el efecto lento, constante y acumulativo de
las fuerzas naturales haba producido un cambio continuo en la
historia de la Tierra.Durante su largo viaje largo observo y
reflexiono sobre varias cosas entre ellas:
Al observar el paisaje geolgico de Sudamrica puso a prueba el
UNIFORMISMO de Lyell. Observo las variaciones geogrficas de
especies pertenecientes a un mismo grupo.
Al regresar de su viaje ley un tratado escrito por THOMAS
MALTHUS, el cual deca que la poblacin humana se estaba
incrementando con tanta rapidez, que en poco tiempo sera imposible
alimentar a todos los habitantes de la tierra. Darwin pens que la
conclusin de MALTHUS, que indica que la disponibilidad de alimentos
y otros factores limitan el crecimiento de la poblacin, podra ser
vlidas para todas las especies, no solo para la humana.
DARWIN llamo SELECCIN NATURAL al proceso por el cual dos
sobrevivientes resultan favorecidos, es un proceso anlogo a la
seleccin practicada por los mejoradores vegetales y animales.
En la SELECCIN ARTIFICIAL los humanos elegimos especmenes
individuales de plantas o animales para reproducirlos sobre la base
de las caractersticas que nos parecen deseables.
Mientras que en la seleccin artificial son los humanos los que
deciden qu caractersticas resultan beneficiosas, en la seleccin
natural, el xito reproductivo diferencial de los organismos es el
resultado de la competencia por los recursos.
Segn DARWIN, las variaciones hereditarias que aparecen en cada
poblacin natural son una cuestin de azar, esta es una gran
diferencia con Lamarck. En la visin de DARWIN, debido al carcter
azaroso de su origen, estos cambios no tienen meta o direccin, pero
a menudo les confiere a los individuos portadores cierta ventaja o
cierta desventaja que modifica su aptitud, es decir, su
probabilidad de supervivencia y reproduccin en un ambiente
determinado.
La SELECCIN NATURAL ordena la variacin aleatoria, a travs de la
interaccin de los organismos individuales con su ambiente, lo cual
orienta el rumbo de la evolucin.Una variacin que da a un organismo
una ventaja, lo hace ms apto, como resultado de lo cual contribuir
con ms descendientes a la siguiente generacin.Aunque han pasado
casi 150 aos desde la publicacin del ORIGEN DE LAS ESPECIES, el
concepto original de Darwin constituye todava el marco global de
comprensin del proceso. Este marco conceptual descansa sobre cinco
premisas bsicas:
Los organismos provienen de organismos similares a ellos.
En la mayora de las especies el nmero de descendientes que
sobrevive y se reproducen en cada generacin es menor que el nmero
inicial de descendientes.
En cualquier poblacin existen variaciones entre individuos y
algunas de estas variaciones son heredables.
El nmero de individuos que sobreviva y se reproduzca depender de
la interaccin entre las variaciones heredables individuales y el
ambiente, algunas variaciones capacitan a los individuos a vivir ms
tiempo y dejar mayor descendencia, DARWIN llamo a estas variaciones
Favorables y sostuvo que estas tendan a ser ms frecuentes de una
generacin a otra. Dado un tiempo suficiente, la SELECCIN NATURAL
actuando sobre dos poblaciones de organismos de una misma especie,
puede producir una acumulacin de cambios tal que estas poblaciones
terminen constituyendo dos especies diferentes.
EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO:
La formulacin de la teora evolutiva se sustent en un gran nmero
de datos, a los que luego se han sumado numerosas evidencias, que
ponen de manifiesto la evolucin histrica de la vida.
Para su anlisis podemos clasificar estas evidencias a partir de
la distincin de las 5 fuentes principales de las que provienen: A.
Observacin Directa
Polilla moteada de AbedulResistencia a las drogas en las
bacterias
B. BiogeografaEs el conocimiento y la interpretacin de la
distribucin de las plantas y de los animales en las distintas
regiones del globo, los estudios de este campo han aportado
valiosas evidencias para la comprensin de los cambios evolutivos
ocurridos respecto de los cambios espaciales que se han sucedido a
lo largo del tiempo geolgico.
C. Registro Fsil
Las pruebas que provienen del registro fsil constituyen
evidencias abrumadoras de que la evolucin ciertamente ha
ocurrido.
D. Estudio de las homologas Da evidencia de un ancestro comn de
grupos a partir de un ancestro comn.E. Estudio de las
imperfecciones de la adaptacinAdaptacin es un trmino con varios
significados en biologa. En primer lugar puede significar el estado
de encontrarse ajustado al ambiente, en este sentido todo ser vivo
est adaptado.En segundo lugar, puede referirse a la adaptacin
fisiolgica, proceso que puede ocurrir ya sea en el curso de la vida
de un organismo individual (Produccin de glbulos rojos en respuesta
a la altitud), o bien en una poblacin, durante el curso de muchas
generaciones.
En tercer lugar, se usa el trmino para referirse a una
caracterstica particular, la cual resulta adecuada a los
requerimientos del ambiente.
DARWIN saba que no todas las adaptaciones dispositivos como el
las llamaba son perfectas. Las adaptaciones simplemente son tan
buenas como pueden serlo.DESPUES DE DARWIN
A pesar de su gran poder explicativo, la teora de la evolucin
tal como la formulo DARWIN, tena un punto muy dbil, la falta total
de un mecanismo que explicara en forma coherente el proceso de la
herencia.
As en la poca en que DARWIN escriba EL ORIGEN DE LAS ESPECIES,
MENDEL se encontraba desarrollando sus experimentos con los
guisantes.
Los avances posteriores en el campo de la gentica hicieron
factible dar respuesta a 3 interrogantes que DARWIN haba dejado
abiertos:
1. Como se transmiten los caracteres hereditarios de generacin
en generacin.
2. Porque los caracteres hereditarios no se MEZCLAN, sino que se
mantienen fijos desapareciendo en algunas ocasiones en una
generacin y reapareciendo en otra posterior.
3. Como surge la variabilidad sobre la que acta la seleccin
natural. ( LAS BASES GENETICAS DE LA EVOLUCION
PRINCIPIOS BASICOS DE LA GENETICA DE POBLACIONESDe la sntesis
entre la teora Darwiniana y los principios mendelianos nacio la
GENETICA DE POBLACIONES, los principales conceptos son los de
reservorios gentico, frecuencias genotpicas, frecuencias gnicas y
panmixia.Una POBLACION consiste en un sistema de organismos de la
misma especie que convienen en el espacio y en el tiempo y que se
reproducen entre s.
Pero el punto de partida conceptual bsico de la gentica de
poblaciones es que concibe a la poblacin como una poblacin de
genes, ms que como una poblacin de individuos, de esta manera una
poblacin es una unidad definida por su RESERVORIO GENICO, que es el
conjunto de todos los alelos de todos los genes de los individuos
que la constituyen, y as cada organismo individual es solo un
depositario temporal de una pequea muestra del reservorio gnico
durante un lapso determinado, acotado al tiempo que dura la vida de
este individuo.
El OBJETIVO BASICO DE LA GENETICA DE POBLACIONES ES CARACTERIZAR
LOS RESERVORIOS GENICOS, LOS CAMBIOS EN SU COMPOSICION A LO LARGO
DEL TIEMPO Y DEL ESPACIO GEOGRAFICO E INVESTIGAR LOS PROCESOS QUE
EXPLICAN ESTOS CAMBIOS.Los GENOTIPOS no tienen continuidad
hereditaria, cuando un individuo poseedor de un genotipo
determinado se reproduce, su composicin gnica individual se
redistribuye en sus gametos, y solo uno de los dos alelos que
constituye su genotipo formara parte de cada gameto producido. De
este modo, son los alelos y no los genotipos los que, mediante este
proceso, adquieren continuidad hereditaria.El equilibro de
HARDY-WEINBERG establece que la composicin gentica de una poblacin
permanece en equilibrio mientras no acte la seleccin natural ni
ningn otro factor y no se produzca ninguna mutacin. Es decir, la
herencia mendeliana, por s misma, no engendra cambio evolutivo.
EL CONCEPTO DE APTITUDSi un individuo tiene una combinacin
favorable de alelos en su genotipo, es ms probable que estos alelos
aumenten su frecuencia en la generacin siguiente o, dicho de otro
modo, si esta combinacin le confiere cierta ventaja respecto de
otros individuos, entonces su contribucin al reservorio de genes de
la generacin siguiente ser mayor.Y si la combinacin de alelos no es
favorable, es menos probable que el individuo sobreviva y llegue a
reproducirse, de modo que las copias de alelos de los que es
portador no sern trasmitidas a la siguiente generacin.En el
contexto de la gentica de poblaciones, la aptitud representa el
xito reproductivo diferencial entre genotipos, es una medida
relativa que, no significa bienestar fsico, y el nico criterio para
medir la aptitud de un individuo est dado por el numero relativo de
descendientes vivos que este individuo deja, lo cual representa en
qu medida sus genes estarn presentes en la siguiente generacin.LA
VARIABILIDAD: MATERIA PRIMA DEL CAMBIO EVOLUTIVO
La fidelidad de la duplicacin es esencial para la supervivencia
de los organismos individuales que componen una poblacin. Sin
embargo, las variaciones que surgen de las mutaciones son
igualmente importantes, ya que constituyen la materia prima sobre
la cual operan los procesos de cambio evolutivo, estas variaciones
son las que hacen posible que poblaciones que se desarrollan en
distintas condiciones se diferencien.Para el botnico sueco LINNEO y
otros naturalistas creacionistas, cada especie estaba representada
por un ejemplo perfecto al que llamaba TIPO y todas las variaciones
que se presentaban respecto del ejemplar tipo constituan
imperfecciones.Por lo contrario para DARWIN, y tambin para los
bilogos modernos, la variabilidad es una caracterstica inherente de
la poblacin, no existe un tipo ideal, sino una gama de variantes
cuyas frecuencias van cambiando en el tiempo y en el espacio y cada
una de esas variantes resultan ms o menos ventajosa de acuerdo a
las condiciones del ambiente.
ORIGEN Y PRESERVACION DE LA VARIABILIDAD GENETICALas mutaciones
que ocurren en los gametos o en las clulas que originan gametos se
transmiten a la descendencia. Las mutaciones que ocurren en las
clulas somticas solo se transmiten a las clulas hijas que se
originan por mitosis.Desde el punto de vista de la gentica de
poblaciones, las mutaciones son cambios que tienen lugar en el
genotipo y por definicin son heredables.
Las mutaciones son de dos tipos: Si implican la delecin,
transposicin, inversin o duplicacin de una porcin de una molcula de
ADN y afecta el nmero o la morfologa de los cromosomas, se trata de
mutaciones cromosmicas.
Si las mutaciones ocurren puntualmente en un gen a partir de la
sustitucin de uno o ms nucletidos se denominan mutaciones
genticas.
Las mutaciones genticas pueden ocurrir tanto en genes
estructurales, como en regiones genmicas que regulan la expresin de
otros genes. La mayora de las mutaciones ocurren ESPONTANEAMENTE.
Esta expresin significa simplemente que en cada caso particular no
conocemos los procesos qumicos y fsicos que la provocan, pero si
sabemos que muchos agentes incrementan la tasa de mutacin, entre
los que se encuentran, los rayos X, la radiacin UV, y una
diversidad de mutgenos qumicos, adems, en general, las mutaciones
ocurren AL AZAR, es decir en forma fortuita y pueden afectar
cualquier par de bases del ADN.LAS MUTACIONES CONSTITUYEN LA
MATERIA PRIMA DEL CAMBIO EVOLUTIVO, DADO QUE PROPORCIONAN LAS
VARIACIONES SOBRE LAS QUE APELAN OTRAS FUERZAS EVOLUTIVASSe sabe
que una porcin importante de los genomas de los organismos
eucariontes estn constituidos por segmentos de ADN, llamados
TRANSPOSONES que tienen la capacidad de producir duplicados de su
mismos y dispersarse a otros sitios del genoma e incluso a los
genomas de otras especies, a veces estos eventos pueden ocasionar
la relocalizacin de genes, los cuales pueden de esta manera quedar
duplicados, a su vez estos genes duplicados pueden acumular
mutaciones.COMBINACIONES NUEVAS: LA REPRODUCCION SEXUAL
El mecanismo ms importante que promueve la variabilidad en la
progenie de los organismos eucariontes es la recombinacin que tiene
lugar durante la reproduccin sexual. Esto produce nuevas
combinaciones genticas como resultado de 3 mecanismos:1. La
distribucin independiente de los cromosomas durante la meiosis.
2. El entrecruzamiento o CROSSING-OVER que conduce a la
recombinacin de los cromosomas paterno y materno durante la
meiosis.
3. La combinacin al azar de los genomas parenterales en la
fecundacin.
Es as que en organismos que se reproducen solo asexualmente a
travs de la meiosis o la citocinesis, a menos que haya ocurrido una
mutacin durante el proceso de duplicacin, el organismo nuevo ser
exactamente igual a su nico progenitor.Con el tiempo se formularan
muchos clones, cada uno de los cuales podr llevar unas pocas
mutaciones, pero que salvo que las mismas mutaciones ocurran en los
mismos clones, - un evento que tiene muy baja probabilidad de
ocurrir -, las combinaciones potencialmente favorables nunca se
acumularan en un mismo genotipo.
Los organismos que se reproducen sexualmente se multiplican con
ms lentitud que los que tienen reproduccin asexual, pero esta
desventaja se compensa por un nico proceso favorable, al menos en
trminos evolutivos: La promocin de la variabilidad por medio de la
produccin de nuevas combinaciones genotpicas en la progenie.
MECANISMOS QUE PROMUEVEN LA EXOGAMIA
La EXOGAMIA es el patrn de apareamiento por el cual los
individuos que se aparean tienen una baja probabilidad de estar
emparentados. Si se aparean dos homocigotas iguales, la
descendencia ser homognea, pero si se aparean heterocigotos solo la
mitad de la descendencia ser heterocigota. Los patrones de
apareamiento endogmicos conllevan una disminucin de la
heterocigosis.Una de las consecuencias de la homogeneidad gentica
es que la recombinacin no resultara efectiva, ya que este proceso
solamente podr dar lugar a nuevas variantes genotpicas en la medida
en que el entrecruzamiento ocurra entre cromosomas que presenten
diferencias genticas.
En las poblaciones que se reproduce sexualmente existen diversos
mecanismos que contribuyen a favorecer la exogamia al impedir la
autofecundacin. UNA DOBLE DOTACION CROMOSOMICA: DIPLODIAOtro factor
que contribuye a preservar la variabilidad en los eucariontes es la
DIPLODIA. En un organismo haploide, las variaciones genticas se
expresan de inmediato en el fenotipo y quedan a merced de la
seleccin natural, sin embargo, en los organismos diploides, estas
variaciones pueden alterarse con alelos recesivos en la combinacin
heterocigota.El grado de encubrimiento de un alelo recesivo poco
frecuente, o raro, se puede estimar usando la ecuacin de
HARDY-WEINBERG, as cuanto menor sea la frecuencia del alelo a,
menos se expondr este alelo en el homocigoto aa. Debido a ello,
cuanto menor sea la frecuencia del homocigoto, el alelo se
eliminara ms lentamente por seleccin natural.
EUGENESIA: Es el mejoramiento del reservorio gentico humano por
reproduccin controlada.
( LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO
La dinmica del cambio evolutivo puede explicarse a partir de
unos pocos procesos bsicos:
Seleccin natural
Mutaciones Flujo gnico (resultante de las migraciones)
Deriva Gentica
Patrn de apareamiento
PROCESOS QUE CAMBIAN LAS FRECUENCIAS GENICAS
La a aparicin de las mutaciones es de importancia central en la
evolucin, ya que es la fuente de toda nueva variacin y provee as la
materia prima del cambio evolutivo, es decir las variaciones sobre
las que operan los procesos del cambio evolutivo en las
poblaciones. Sin embargo, la mutacin es poco electiva como factor
de cambio de las frecuencias gnicas.En la naturaleza, las
mutaciones ocurren ESPONTNEAMENTE y AL AZAR respecto de los
potenciales requerimientos del ambiente, es as que, diferentes
genes, y hasta diferentes alelos del mismo gen, pueden tener
distintas tasas de mutacin, tal vez debido a diferencias en la
composicin de nucletidos, del gen o del alelo en cuestin y a su
posicin en el cromosoma.
El nmero de nuevas mutaciones que se originan por generacin en
la poblacin, considerada globalmente es muy alto. Actualmente, se
estima que la tasa de mutacin por nucletido es de alrededor de
10-9.FLUJO DE GENES: INGRESO O EGRESO DE ALELOS EN UNA
POBLACION
Un movimiento de individuos entre poblaciones se conoce como
migracin, a su vez, si los individuos migrantes se reproducen en su
nueva poblacin, el efecto neto es el intercambio de genes entre
poblaciones que se denomina FLUJO GNICO. El flujo gnico puede ser
el resultado del movimiento de gametos entre las poblaciones, el
flujo de genes puede introducir alelos nuevos en una poblacin o
puede cambiar la frecuencia de los alelos, con independencia de su
valor adaptativo.La seleccin natural, puede conducir a cambios en
la composicin del reservorio gnico de una poblacin, es as que la
interrupcin de flujo gnico por alguna barrera geogrfica es un hecho
muy importante en el proceso de formacin de especies nuevas.
LA DERIVA GENETICAEl modelo de HARDY-WEINBERG es vlido solo si
la poblacin tiene un tamao suficientemente grande como para que se
apliquen las leyes de la probabilidad, o leyes del azar.Es as que
el cambio aleatorio que se produce en la composicin del reservorio
gnico que ocurre como consecuencia del tamao reducido de las
poblaciones se denomina: DERIVA GENTICA.
La deriva gentica desempea un papel significativo en la evolucin
de las poblaciones, sin embargo, para poder compararla con la
seleccin natural, debe considerarse que los efectos relativos de
estos dos procesos dependen de las caractersticas de las especies,
as como su ciclo de vida, su sistema de apareamiento y de la
estructura y el tamao de las poblaciones.Hay que sealar que ambos
procesos ocurren en forma simultnea y que la evolucin de las
frecuencias allicas de un gen determinado depende de un fino
equilibrio entre el tamao de la poblacin y la intensidad de la
seleccin.
El efecto fundador
Cuando de una poblacin grande se divide otra ms pequea, las
frecuencias allicas en el nuevo grupo de individuos pueden no ser
representativas del reservorio gentico de la poblacin original, as
algunos alelos raros pueden estar representados en exceso o
perderse por completo en la poblacin nueva, en consecuencia, cuando
la poblacin pequea aumente de tamao, tendr un reservorio gnico
diferente a la del grupo que la origino, este caso de deriva
gentica se conoce como efecto fundador.
En las poblaciones humanas un ejemplo es el de la poblacin
AMISH, que tiene una altsima frecuencia de alelos recesivos en
estado homocigtico, causa una combinacin de enanismo y
polidactilia.LOS CUELLOS DE BOTELLA
Cuando el tamao de una poblacin se reduce drsticamente por un
acontecimiento que tiene poca o ninguna relacin con las presiones
habituales de la seleccin natural, se produce otro caso de deriva
gentica, llamado CUELLO DE BOTELLA.Un cuello de botella en una
poblacin puede no solo eliminar por completo algunos alelos (en
particular los que se encontraban en baja frecuencia), sino que
tambin puede llevar a incrementar en las frecuencias de alelos
relacionados con enfermedades genticas que, as, pueden pasar a
estar representados en una proporcin mayor en el reservorio
gentico.
ELECCIONES NO ALEATORIAS: EL APAREAMIENTO PREFERENCIALEl
equilibrio de HARDY-WEINGBERG parte de la premisa que el
apareamiento en la poblacin es al azar, o sea, panmctico, si en
cambio, los individuos de una poblacin no se aparean en forma no
aleatoria o preferencial, aunque las frecuencias genticas no
cambiara a lo largo de las generaciones, las genotpicas se
apartaran de las frecuencias predichas. Una forma de apareamiento
preferencial particularmente importante en las plantas es la
autopolinizacin. En los animales, el apareamiento preferencial se
expresa, a menudo, a travs del comportamiento.( SOBRE EL ORIGEN DE
LAS ESPECIESHACIA EL CONCEPTO DE ESPECIEEn la actualidad, una
especie se define como un grupo de poblaciones naturales cuyos
miembros pueden reproducirse entre s, producir descendencia frtil y
al mismo tiempo estn reproductivamente aislados de otros grupos
similares, es decir, sus integrantes no pueden reproducirse (o al
menos no lo hacen habitualmente) con los miembros de poblaciones
pertenecientes a otras especies. En trmino de gentica de
poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio
gnico comn que est separado efectivamente de los reservorios gnicos
de otras especies.Si se analiza el problema desde una perspectiva
evolutiva, una especie es un grupo de organismos relacionados
reproductivamente, pero muy cambiantes a lo largo del tiempo y el
espacio. En muchos casos los grupos de organismos que se separan
geogrfica o ecolgicamente de la poblacin original, y quedan
aislados del resto, pueden diferenciarse lo suficiente como para
convertirse en una nueva especie, este proceso se denomina
especiacin, y ha ocurrido de un modo incesante a partir del origen
de la vida, hace unos 3.800 millones de aos y ha dado origen a
diversos organismos.BARRERAS ENTRE ESPECIES: LOS MECANISMOS DE
AISLAMIENTO REPRODUCTIVO
Los mecanismos de aislamiento reproductivo o MAR, impiden el
flujo gnico entre poblaciones pertenecientes a especies
diferentes.Es por esto que se ha denominado mecanismos de
aislamiento precigtico, sin embargo, cuando los mecanismos de
aislamiento precigtico no estn consolidados, se pueden producir
apareamientos interespecficos y formarse cigotos hbridos.
Tambin hay mecanismos de aislamiento poscigtico que impiden que
los cigotos lleguen a desarrollarse o que los hbridos alcancen el
estado adulto o bien provocan infertilidad en los hbridos como en
sus descendientes.
Ambos tipos de mecanismos tienen las mismas consecuencias
impiden el intercambio gnico entre poblaciones de distintas
especies.
EL PROCESO DE ESPECIACION: MECANISMOSSi se considera el modo en
que se establecen las barreras al flujo gnico, el tiempo
involucrado en la especiacin y el papel de la seleccin natural en
la divergencia, los procesos de especiacin pueden clasificarse en
dos grandes categoras: ESPECIACION POR DIVERGENCIA
Consiste en el establecimiento gradual del aislamiento
reproductivo, como resultado de la divergencia entre dos
poblaciones entre las que el flujo gnico se ve interrumpido por
alguna barrera espacial o ecolgica. En todo momento las poblaciones
evolucionan en forma adaptativa.
ESPECIACION INSTANTANEA O CUNTICA
Ocurre cuando el establecimiento del aislamiento reproductivo es
sbito y se origina en poblaciones en las que prevalecen fuerzas
evolutivas como la deriva gnica, que restringe la evolucin
adaptativa.
ESPECIACION POR DIVERGENCIA
Entre los mecanismos de especiacin por divergencia se reconocen
tres modelos principales que se diferencian de acuerdo con la
distribucin geogrfica y la intensidad del flujo gnico entre las
poblaciones involucradas.
El modelo clsico de especiacin por divergencia se denomina:
ESPECIACION ALOPTRICA, la especiacin ocurre en forma gradual,
atravesando secuencialmente varias etapas.
1. Se establece una barrera geogrfica que divide a la poblacin
original en dos poblaciones, as los individuos que viven a uno u
otro lado podran reproducirse pero la barrera lo impide.2. Ante la
interrupcin del flujo gnico, ambas poblaciones comienzan a
diferenciarse genticamente. Tal diferenciacin puede ocurrir tanto
como resultado de la adaptacin a ambientes biticos y abiticos
diferentes o como consecuencia de la accin de la deriva gnica.
3. Luego de transcurrido suficiente tiempo, las dos poblaciones
pueden ser tan diferentes, que los individuos de cada una de ellas
no pueden aparearse, aun cuando la barrera haya desaparecido. En
este punto las dos poblaciones son dos grupos reproductivos
distintos: se han constituido dos nuevas especies, en estos casos
el aislamiento reproductivo se establece como una consecuencia
secundaria de la divergencia.
Una alternativa para la etapa 3 podra ser, pese a la
divergencia, que al desaparecer la barrera geogrfica los individuos
de las dos poblaciones pudieran aparearse y producir hbridos.
Un modelo de especiacin por divergencia alternativo es la
ESPECIACION PARAPTRICA. En ausencia de una barrera geogrfica, la
especiacin tambin puede producirse entre poblaciones que se
encuentran en territorios contiguos. Estas poblaciones son
genticamente diferentes pero pertenecen a la misma especie, ya que
an pueden cruzarse entre s.
En este caso la zona de transicin ambiental, que se llama
ECOTONO, es el mbito en que los individuos de las dos poblaciones
pueden encontrarse y reproducirse entre s, y da lugar a lo que se
conoce como ZONA HBRIDA. Si los hbridos tienen una aptitud menor
que las dos formas parenterales, la seleccin natural podr reforzar
el aislamiento reproductivo y favorecer a aquellos individuos que
se apareen con los de su misma poblacin. Este proceso recibe el
nombre de: reforzamiento, y desempea un papel fundamental, ya que
conduce a la separacin definitiva de las dos especies por la
aparicin de apareamiento preferencial (aislamiento precigtico),
completndose as la especiacin. Una tercera variante de la
especiacin por divergencia est representada por el modelo de
ESPECIACION SIMPTRICA, este modelo se refiere a los procesos de
especiacin dentro de un mismo territorio.Si los hbridos entre estas
formas tienen una aptitud menor que la de las dos formas
parenterales, la seleccin natural puede favorecer a aquellos
individuos que muestran alguna preferencia por el apareamiento con
otros individuos portadores de la misma variante. El apareamiento
preferencial, que impide la formacin de hbridos con menor aptitud,
llevara a la separacin de dos poblaciones diferentes a las dos
variantes que coexisten en una misma poblacin. Cada una de las
poblaciones puede convertirse en nuevas especies.LA ESPECIACION
INSTANTANEA O CUNTICAEn los casos de especiacin cuntica, el
aislamiento reproductivo aparece en forma sbita, normalmente como
resultado de cambios en unos pocos genes cuyo efecto fenotpico es
de amplitud. Si bien es mucho ms rpido que el de divergencia
adaptativa, puede involucrar un largo tiempo: mientras que en la
divergencia adaptativa el proceso puede abarcar miles de
generaciones, en la especiacin cuntica las nuevas especies pueden
establecerse en decenas o centenas de generaciones. Los principales
modelos representativos de la especiacin instantnea son: LA
ESPECIACION PERIPTRICA:
Puede ocurrir cuando un pequeo nmero de individuos funda una
nueva poblacin. Si el grupo de fundadores es pequeo, puede tener
una configuracin gentica particular, diferente y no representativa
de la que tena la poblacin original. Esto sucede por ejemplo, si la
poblacin pasa por un cuello de botella, o cuando una hembra preada
migra y queda aislada y funda una nueva poblacin.En todos los
casos, como consecuencia de la deriva gentica asociada con el
evento fundador, las nuevas poblaciones tienen frecuencias gnicas
diferentes de las presentes en la poblacin original. Adems, por ser
poblaciones muy pequeas, es probable que nuevas variantes genticas
se establezcan de manera azarosa.
LA ESPECIACION POLIPLODIA:Cuando individuos pertenecientes a dos
especies diploides diferentes se cruzan entre s pueden producirse
incompatibilidades durante la meiosis de la descendencia hibrida
que llevan a la inviabilidad o a la esterilidad. Esto se debe a que
normalmente los cromosomas de distintas especies estn tan
diferenciados que casi no pueden reconocerse y aparearse
correctamente durante la meiosis.De este modo los hbridos solo
pueden persistir si tienen la capacidad de reproducirse de manera
asexual.
( MACROEVOLUCION: LA HISTORIA DE LA VIDA
La evolucin de las especies y de los taxones de rangos
supraespecficos constituye un campo de estudio de la biologa
evolutiva denominada MACROEVOLUCIN.
Algunos autores sugieren que los procesos que producen el cambio
de las frecuencias gnicas en las poblaciones no son suficientes
para comprender el cambio evolutivo en otras escalas. Diversos
investigadores ELDREDGE, del museo americano de historia natural y
GOULD, de la universidad de Harvard propusieron que la evolucin
puede ocurrir en diferentes niveles y que en cada uno de ellos
ocurren procesos diferentes.Quienes apoyan esta hiptesis sostienen
que segn el nivel jerrquico que se analice, pueden reconocerse
distintas unidades evolutivas, genes, organismos, poblaciones,
especies. Este tipo de aproximacin al estudio de la evolucin
implica la necesidad de caracterizar los procesos especficos de
cada nivel, as como analizar las consecuencias evolutivas de las
interacciones que estableceran ocurriendo entre diferentes
niveles.
De este modo as como en las poblaciones opera la seleccin
natural a travs del xito reproductivo diferencial de los
individuos, en el nivel macroevolutivo podra operar un proceso
anlogo al que se ha denominado SELECCIN DE ESPECIES, cuyas unidades
de seleccin son las especies. Las evidencias mas significativas del
cambio evolutivo provienen del registro fsil. CARACTERISTICAS
SIMILARES: LA EVOLUCION CONVERGENTE
Los organismos que ocupan ambientes similares en algunos casos
pueden parecerse entre s aunque tengan un parentesco muy
lejano.CARACTERISTICAS DISIMILES: LA EVOLUCION DIVERGENTELa
evolucin divergente ocurre cuando una poblacin o un fragmento de
una poblacin se aslan del resto de la especie y debido a presiones
selectivas particulares y a factores azarosos siguen un curso
evolutivo diferente. La especiacin representa el puente que vincula
la microevolucin y la macroevolucin
UN CAMBIO GRADUAL Y CONTINUO EN EL NIVEL MACROEVOLUTIVOEn
algunos casos, el patrn que evidencia el registro fsil manifiesta
una transformacin continua a lo largo del tiempo geolgico. Cuando
el cambio gradual opera de manera constante durante largos
periodos, produce un patrn a nivel macroevolutivo que se denomina
CAMBIO FILTICO O ANAGNESIS. Bajo la presin de la seleccin
direccional, una especie va acumulando cambios en forma gradual y
constante, hasta que, finalmente, es tan diferente de sus
predecesores que puede considerarse una nueva especie. En este
caso, los cambios microevolutivos son los responsables del patrn
macroevolutivo resultante. As, dentro de una misma rama del rbol
evolutivo que sigue este patrn de trasformacin filtica, se pueden
definir diversos segmentos que representan sucesivas especies, las
cuales se van reemplazando unas a otras a medida que se acumulan
cambios.La especiacin es una consecuencia de la lenta diferenciacin
que ocurre entre las poblaciones y el cambio filtico es la versin a
gran escala de estos acontecimientos microevolutivos.
EL CAMBIO DISCONTINUO EN EL NIVEL MACROEVOLUTIVO
En algn momento del proceso de divergencia y como resultado de
la acumulacin de diferencias, las poblaciones pueden quedar
aisladas reproductivamente, de manera que aun en el caso de que el
contacto entre ellas se restableciera, no podran reproducirse. Este
proceso de divergencia que puede conducir al origen de nuevas
especies puede observarse en el registro fsil y se representa como
el origen de nuevas ramas del rbol del linaje. Este patrn de cambio
se denomina CLADOGNESIS. Las especies formadas por cladognesis son
los descendientes contemporneos de un antecesor comn que se
diversifico y origino distintas especies.
En poblaciones pequeas, las combinaciones genticas ms favorables
podran aumentar con rapidez en nmero y frecuencia sin ser DILUIDAS
por el flujo de genes. Si este fuera el patrn de cambios
predominante, la evolucin no ocurrira de manera continua y gradual,
sino que habra episodios o PULSOS asociadas con la especiacin en
los que el cambio es ms intenso. Estos pulsos daran cuenta de los
incrementos sbitos de la diversidad observados en ciertos momentos
de la historia de la vida, representados en puntos definidos del
registro fsil.RADIACION ADAPTATIVA: UNA DIVERSIFICACION
REPENTINA
El paleontlogo estadounidense SIMPSON otros de los fundadores de
la teora sinttica, sealo que la radiacin adaptativa es el patrn
principal de la macroevolucin. Este tipo de especiacin explosiva
est asociada con el xito de un grupo que posee una nueva
CARACTERISTICA CLAVE que posibilita la invasin de una nueva zona
adaptativa. As el nuevo atributo del grupo abre una nueva frontera
biolgica que posibilita la colonizacin de un hbitat tan vasto como
la tierra o el aire.Otro ejemplo notable de la radiacin adaptativa
es el que representa la diversificacin de los mamferos. La radiacin
adaptativa puede considerarse como la combinacin de una cladognesis
intensa sumada al cambio filtico.
SE TERMINA EL LINAJE: LA EXTINCIN
Las especies actuales representan menos del 0,1% de la
biodiversidad global, es decir, del conjunto de las especies que
han existido a lo largo de la historia de la vida de la tierra.Los
paleontlogos estadounidenses SEPKOSKi y RAUP, reunieron todos los
datos disponibles acerca de la extincin de las especies de
organismos marinos durante los ltimos 600 millones de aos. Los
anlisis estadsticos de estos datos mostraron que existe una tasa de
extincin constante que representa la denominada extincin de fondo,
cuya magnitud es de alrededor de 180 a 300 especies extinguidas
cada milln de aos. Tambin observaron que en el curso de los ltimos
250 millones de aos este ritmo de extincin parece haberse
interrumpido por periodos geolgicamente breves, en los que la tasa
de extincin se intensifica de manera drstica afectando a un buen
nmero de grupos taxonmicos.
Estos periodos, en los que se produce una apreciable disminucin
de la diversidad, se conocen como EXTINCIONES MASIVAS, algunos
autores sugieren que las extinciones masivas han ocurrido con
cierta periodicidad, en ciclos que estiman en alrededor de 26
millones de aos. Algunas extinciones masivas implicaron solo una
duplicacin o triplicacin de la tasa de extincin de fondo, mientras
que en otras el resultado fue la eliminacin de una cantidad enorme
de especies, que lleg a provocar la desaparicin completa de grupos
taxonmicos importantes.19