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Respuesta de plantas de pltano (Musa AAB cv.Hartn) a la
inoculacin con hongos micorrzicos
arbusculares nativos e introducidos,bajo condiciones de
campo
Response of plantain plants (Musa AAB cv. Horn) toinoculation
with indigenous and introduced arbuscular
mycorrhizal fungi (AMF) under field conditions
M. Gonzlez1,2 y G. Cuenca1
1Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas (IVIC),
Centrode Ecologa2Universidad Nacional Experimental Sur del Lago
"Jess MaraSemprum" (UNESUR)
Resumen
Estudios previos han evidenciado que los hongos micorrizgenos
arbusculares(HMA) promueven el crecimiento y produccin de plantas
de inters agrcola, debi-do a que facilitan la absorcin de
nutrientes, mejoran la estructura del suelo, elbalance hdrico y
protegen a las plantas contra patgenos. En este trabajo se eva-lu
la respuesta de las plantas de pltano Hartn en trminos de su
crecimiento,produccin de frutos, incrementos en la absorcin de P, N
y colonizacin micorrzicabajo condiciones de campo. Para ello, se
estableci un experimento utilizando undiseo completamente
aleatorizado. Las plantas de pltano fueron inoculadas o
no(tratamiento control) con dos especies de HMA introducidos,
Glomus manihotis(Gm) y Scutellospora heterogama (Sh), y aislados de
HMA nativos provenientes deplantaciones de pltano manejadas con
bajos (BI) y altos (AI) insumos. La aplica-cin de fertilizantes en
esos suelos parece ser excesiva, dado que incluso las plan-tas
inoculadas con BI no presentaron diferencias en la respuesta con
respecto a lasinoculadas con AI. Los HMA introducidos fueron ms
eficientes que los HMA na-tivos, en especial Sh, el cual produjo
las mejores respuestas en crecimiento y pro-duccin de frutos. Estos
beneficios pueden ser explicados en funcin de una mayorabsorcin de
N, pero no en trminos de un aumento en el contenido de P y
lacolonizacin micorrzica. Se recomienda el uso de esta especie como
una alternati-va para incrementar la produccin de pltano Hartn,
minimizando la dependen-cia de fertilizantes qumicos y el impacto
que stos generan sobre el ambiente.Palabras clave: Musa AAB,
pltano, fertilizacin, micorrizas introducidas,micorrizas
nativas.
Recibido el 15-5-2007 z Aceptado el 7-4-2008Autor de
correspondencia e-mail: [email protected]
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Abstract
Many studies have shown that arbuscular mycorrhizal fungi
(AMF)promote the development and production of plants with
agronomic interest,because they improve the nutrient absorption,
the soil structure, the waterbalance and protect their hosts
against pathogenic organisms. In this work weevaluated the response
of plantain plants (cv. Horn) in terms of growing, fruitproduction
and P and N absorption to the inoculation with different AMF
strainsat field conditions. Therefore, a field experiment using a
complete ramdom designwas established. Plants were inoculated or
not (control treatments) with twono native species Glomus manihotis
(Gm) and Scutellospora heterogama (Sh);and two native isolates
found in fields managed with low (LI) and high (HI)inputs. Plants
belonging to LI and HI treatments did not show
statisticaldifferences among them because that LI has been under
excessive fertilization.Introduced AMF strains were more efficient
than native ones, especially Sh,which had the best responses in
terms of plant growing and fruit production.These benefits can be
explained by a higher N absorption, but not in terms of ahigher P
uptake and mycorrhizal colonization. The use of Sh as an
alternativefor increasing the Horn plantain yield is suggested,
because it allows decreasethe dependence of chemical fertilizing
and its environmental impact.Key words: Musa AAB, plantain,
fertilization, introduced arbuscularmycorrhizal Fungi, native
arbuscular mycorrhizal Fungi.
Introduccin
El cultivo del pltano se encuen-tra ampliamente distribuido en
las re-giones tropicales y subtropicales delmundo. Sus frutos
tienen gran acep-tacin en los mercados internaciona-les, y
constituyen tambin una fuen-te alimenticia. Para finales del
2005Latinoamrica produjo 88 millones detoneladas mtricas de pltano
(FAO,2006). Dentro de los pases latinoa-mericanos, Venezuela es uno
de losprincipales productores, ya que con un6% de la produccin se
ubica en elcuarto puesto por debajo de Colombia(42%), Per (21%) y
Ecuador (12%)(FAO, 2006).
En la zona Sur del Lago deMaracaibo se encuentran las
mayoresplantaciones de pltano del pas, alcan-
Introduction
Plantain culture is widelydistributed in the tropical and
subtropical regions around the world.Their fruit have a high
acceptance inthe international markets, and alsoconstitutes a
nutritious source. Forthe end of 2005 Latin Americaproduced 88
millions metric tons(FAO, 2006). In Latin America, Ve-nezuela is
one of the principalproducers, since with a 6% ofproduction is
located in the fourth pla-ce below Colombia (42%), Peru (21%)and
Ecuador (12%) (FAO, 2006).
In the south of Maracaibo Lakeare the principal plantain
plantationsof country, by reaching anapproximate surface of
40.000hectares (CORPOZULIA-CIPLAT,
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zando una superficie aproximada de40.000 hectreas
(CORPOZULIA-CIPLAT, 2002). En esta zona se esti-ma una poblacin de
4.000 producto-res dedicados a este rubro, de los cua-les el 80%
est representado por peque-os productores (CORPOZULIA-CIPLAT,
2002). Tales caractersticasindican que el cultivo del pltano
re-presenta para Venezuela, as como paraotros pases de Latinoamrica
un pro-ducto de gran importancia econmicay alimenticia. Esta alta
demanda evi-dencia la necesidad de incrementar laproduccin de
pltano. Para ello, lamen-tablemente se ha recurrido a
prcticasagrcolas que utilizan gran cantidad deagroqumicos, dando
lugar a la conta-minacin del suelo, agua y aire, la alte-racin de
los ciclos biogeoqumicos y laprdida de la biodiversidad. Adems
delos problemas ambientales que se ge-neran, el costo que cada da
adquierenlos insumos importados afecta sensible-mente la
rentabilidad de las empresasagrcolas.
Ante este escenario, el reto quedeben afrontar los partcipes del
pro-ceso productivo radica en establecersistemas de produccin
agrcola sus-tentable, en aras de satisfacer la de-manda creciente
de productos agrco-las, minimizando la dependencia defertilizantes
qumicos y el impacto quetales actividades generan sobre elambiente.
En este sentido, losGlomeromicetes u hongos formadoresde micorrizas
arbusculares podranconstituir una alternativa de manejo.
Los hongos micorrizgenosarbusculares (HMA) forman asocia-ciones
simbiticas, generalmentemutualistas, que se establecen entrelas
races de la mayora de las plan-
2002). In this region, there is anestimated population of
4.000producers dedicated to this crop, fromwhich 80% is represented
by littleproducers (CORPOZULIA-CIPLAT,2002). These characteristics
showthat the plantain crop represents forVenezuela, likewise for
othercountries in Latin America a productof a high economical and
nutritiousimportance. This high demand showsthe necessity of
improving theplantain production. For that,unfortunately some
agriculturalpractices that uses a high quantity ofagro chemicals,
by giving place to thesoil, water and air pollution, thealteration
of the biogeochemical cyclesand the lost of the
biodiversity.Besides of the environmentalproblems caused, the cost
of importedinputs affects in a sensible way therentability of the
agriculturalenterprises.
In front of this scenario, thechallenge to be confront by
theproductive process lies in the esta-blishment of sustainable
agriculturalproduction systems, with the purposeof satisfying the
increasing demandof agricultural products, by reducingthe
dependence of chemical fertilizersand the impact that these
activitiesgenerates on the environment. In thisessay, the
Glomeromicetes orarbuscular mycorrhizal former fungicould
constitute a managementalternative.
The arbuscular mycorrhizalfungi (AMF) form
symbioticassociations, generally mutual, whichare established
between roots ofmajority of plants and a limited fungigroup (Smith
and Read, 1997). This
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tas y un limitado grupo de hongos(Smith y Read, 1997). Esta
asociacinest basada funcionalmente en eltraslado de carbohidratos
de la plan-ta al hongo y nutrientes que el hongoabsorbe del suelo
(P, Cu, Zn, NH4+)hacia la planta (Marschner y Dell,1994; Smith y
Read, 1997). El hongo,adems de incrementar el desarrollode las
plantas debido a que mejora laabsorcin de nutrientes, desempeaotras
funciones como proteger a lasplantas contra patgenos (Elsen, etal.,
2003; Newsham, et al., 1995),mejorar la estructura del suelo y
elbalance hdrico (Rillig, 2004; Ruiz-Lozano y Azcn, 1995), entre
otras. Seha sealado que el principal benefi-cio que los HMA le
proveen a las plan-tas es la absorcin de P (Smith y Read,1997). Sin
embargo el N tambin esun elemento importante cuya absor-cin puede
ser mejorada por los HMA(Feng, et al., 2002; Hodge, et al.,
2001;Jin, et al., 2005).
El potencial de manejo de lamicorriza arbuscular en la
agricultu-ra ha sido demostrado por numerosostrabajos realizados
bajo condicionesde campo y de invernadero, en los cua-les se han
evidenciado los efectos be-nficos de la inoculacin con HMAsobre la
nutricin, crecimiento y pro-duccin de plantas de importanciaagrcola
como el banano (Declerck, etal., 1994; 1995), caf (Estrada ySnchez,
1995), cacao (Cuenca, etal.,1990), pimentn (Estrada-Luna yDavies,
2003; Kim, et al., 2002), yuca,lechuga (Cuenca, et al., 2007),
entreotros. No obstante, una serie de estu-dios han demostrado que
la respues-ta de la simbiosis puede variar en unamplio intervalo
que comprende des-
association is principally based inmoving of carbohydrates from
plantto fungal and nutrients that fungalabsorption from soil (P,
Cu, Zn, NH4+)toward plant (Marschner and Dell,1994; Smith and Read,
1997). Fungal,besides of increasing the plantsdevelopment because
the improvingof nutrients absorption, play otherfunctions like to
protect plants againstpathogens (Elsen et al., 2003;Newsham et al.,
1995), to improve thesoil structure and the water balance(Rillig,
2004; Ruiz-Lozano and Azcon,1995), among others. The
principalbenefit that AMF gives to plant is theP absorption (Smith
and Read, 1997).However, N also is an importantelement whose
absorption could beimproved by the AMF (Feng et al.,2002; Hodge et
al., 2001; Jin et al.,2005).
The management potential ofthe arbuscular mycorrhizal in
theagriculture have been demonstrate bynumerous works made under
fieldand greenhouse conditions, in whichthe benefits effects of the
inoculationwith AMF on nutrition, growth andplants production of
agriculturalimportance like banana (Declerck etal., 1994; 1995),
coffee (EstradaSanchez, 1995), cacao (Cuenca et al.,1990), pepper
(Estrada-Luna andDavies, 2003; Kim et al., 2002),cassava, lettuce
(Cuenca et al., 2007),among others. However, a serial ofstudies
have demonstrate thatsymbiosis response could vary in awide
interval that comprise from apositive response until a negative
one,depending on the host plant specielike the specie or the AMF
strainassociated and the environmental
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de una respuesta positiva hasta unarespuesta negativa,
dependiendo tan-to de la especie de planta hospederacomo de la
especie o cepa de HMAasociado y de las condiciones ambien-tales
(Douds, et al., 1998; Johnson, etal., 1997; Taylor y Harrier,
2000).
Aunque en casi todos los suelosagrcolas estn presentes
poblacionesde HMA nativas, con frecuencia lasprcticas agrcolas
intensivas como lalabranza y el uso indiscriminado deagroqumicos
conlleva a que stassean insuficientes o ineficientes parael
establecimiento de una simbiosismutualista, que incremente el
creci-miento y produccin de las plantashospederas (Cheng y
Baumgartner,2004; Cuenca, et al., 1991; Jansa, etal., 2003;
Sieverding, 1991). En estoscasos, la eficiencia de la
micorrizapuede ser incrementada ya sea pormanejo cultural de los
hongos nativosde un determinado suelo, o por inocu-lacin con hongos
introducidos mseficientes (Cuenca, et al., 2007; Gazey,et al.,
2004; Sieverding, 1991).
La efectividad de los HMA nati-vos puede ser mayor en
comparacincon los HMA introducidos debido, pro-bablemente, a una
mayor adaptacinal medio. Sin embargo, algunos estu-dios han
mostrado resultados con-tradictorios. Mientras algunos resul-tados
sealan que en comparacin alinculo introducido, los nativos pue-den
provocar una mejor respuesta decrecimiento de las plantas
(Gonzlez-Chvez y Ferrera-Cerrato, 1993),otros estudios han hallado
que en al-gunas especies de plantas los hongosintroducidos fueron
ms eficientesque el inculo nativo (Caravaca, et al.,2005). Esto
sugiere que la efectividad
conditions (Douds et al., 1998;Johnson et al., 1997; Taylor
andHarrier, 2000).
Although in the most ofagricultural soils native AMFpopulations
are present, withfrequency the intensive agriculturalpractices like
tillage and theindiscriminate usage of agrochemicals takes to these
beinsufficient or inefficient for the esta-blishment of a mutualist
symbiosis,that increases the growing andproduction of host plants
(Cheng andBaumgartner, 2004; Cuenca et al.,1991; Jansa et al.,
2003; Sieverding,1991). In these cases, the efficiency ofthe
mycorrhiza could be increased bythe cultural management of
nativesfungi of a determined soil, or byinoculation with those more
efficientfungi introduced (Cuenca et al., 2007;Gazey et al., 2004;
Sieverding, 1991).
The effectively of native AMFcould be higher in comparison
withthe introduce AMF due, probably, toa higher adaptation to
environment.However, some studies have showncontradictory result,
whereas someresults point out that in comparisonto introduced
inoculum, natives couldprovoke a better response of plantsgrowth
(Gonzalez-Chavez andFerrera-Cerrato, 1993), other studieshave found
that in some species ofplants, the introduced fungi weremore
efficient than the nativeinoculum (Caravaca et al., 2005).
Thissuggests that the AMF effectivenessalso can depend on host.
Anyway,when finding efficient species AMF,being these natives or
introduced,would permit to optimize theproductivity of Horn
plantain
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de los HMA tambin puede dependerdel hospedero. De cualquier
manera,el encontrar especies eficientes deHMA, sean stas nativas o
introduci-das, permitiran optimizar la produc-tividad de las
plantaciones de plta-no Hartn, minimizando el impactodel uso de
agroqumicos sobre el am-biente.
En suma, el papel de los HMAes, sin lugar a dudas, relevante
parael funcionamiento de losagroecosistemas, adems de poseer ungran
potencial como bioinsumo agr-cola no contaminante y de bajo
costo.Debido a ello, la presente investigacintiene como objetivo
evaluar la respues-ta de las plantas de pltano (MusaAAB cv. Hartn),
en trminos de laabsorcin de P y N, efectos en el creci-miento,
produccin de frutos y coloni-zacin micorrzica, a la inoculacin
conHMA nativos e introducidos, en con-diciones de campo. Asimismo,
en estetrabajo se compara la respuesta de lasplantas de pltano
inoculadas conHMA nativos asociados al cultivo depltano, aislados
de plantaciones ma-nejadas con altos y bajos insumos.
Materiales y mtodos
El ensayo se estableci en la fincaSanta Luca ubicada en el
sector Ban-cada de Limones, Parroquia El Moralito,municipio Coln
del estado Zulia. Estesector se encuentra situado en 8 30 y9 15 de
latitud Norte y 71 31 y 7200 de longitud Oeste, en el extremo
SurOeste del sector Chama -Escalante, auna altura de 20 msnm
(MARNR.,1981). Antes de establecer el ensayo setom una muestra
compuesta de suelo,la cual demostr que el nmero de
plantations, by minimizing the impactof agro chemical use on
theenvironment.
The AMF role is, without doubt,relevant for the functioning of
theagro ecosystems, besides of having ahigh potential like
agricultural bioinput without pollution and with a lowcost. Because
of it, this research hasan objective to evaluate the responseof
plantain plants (Musa AAB cv.Horn), in terms of P and N
absorption,effects in the growth, fruits productionand mycorrhizal
colonization, to theinoculation with natives andintroduced AMF, in
field conditions.Likewise, in this study the responseof plantain
plants inoculated withnatives AMF related to the plantaincrop,
isolated from plantationsmanaged with high and low inputs
iscompared.
Materials and methods
Essay was established in theSanta Lucia farm located in
"Banca-da de Limones" sector, El MoralitoParrish, Colon
municipality of Zuliastate. This sector is located in 8 30and 9 15
of North latitude and 7131 and 72 00 of West longitude, inthe South
West extreme of Chama Escalante sector, at a height of 20msnm
(M.A.R.N.R., 1981). Before ofestablishing the essay a soil
composedsample was taken, which showed thatthe mycorrhizal
propagules numberis very low, did not reach 200 sporesby 100 g
soil. Previously, traps potwere established for producing anative
inoculum AMF from Hornplantain plantations managed withlow inputs
(LI) and other of
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propgulos de micorrizas arbuscularespresente era muy bajo, pues
no alcan-zaba las 200 esporas por 100 g de suelo.Previamente se
montaron potes tram-pa para producir un inculo de HMAnativos
provenientes de plantaciones depltano Hartn manejadas con
bajosinsumos (BI) y otro de plantacionesmanejadas con altos insumos
(AI). Es-tas plantaciones estn ubicadas en elsector Bancada de
Limones y fueron cla-sificadas con datos aportados por
losproductores como: 1) Bajos insumos. Seaplican fertilizantes
qumicos cada seismeses o ms, realizan control manualde malezas, no
aplican funguicidas parael control de la Sigatoka
Negra(Mycosphaerella fijiensis) u otras enfer-medades, y llevan a
cabo un control agro-nmico (deshoje fitosanitario,
deshije,desburre, resiembra, distribucin encampo de los desechos de
cosecha); 2)Altos insumos. Se aplican fertilizantesqumicos cada 3 o
4 meses, realizan con-trol qumico de malezas cada 3 o 4 me-ses y
realizan fumigaciones areas cada45 das para el control qumico de
laSigatoka Negra.
Para preparar los inculos demicorrizas arbusculares usualmente
setoma un nmero elevado de esporas delhongo micorrzico de que se
trate, y secolocan en un suelo mezclado a partesiguales con arena,
luego se siembra unaplanta micorrzica. En este caso se uti-liz
Vigna luteola, por ser una plantaaltamente micorrzica (Hernndez,
etal., 2000). Para el caso de los HMA in-troducidos que tambin se
utilizaron eneste trabajo (Glomus manihotis yScutellospora
heterogama), el suelo uti-lizado fue el del bosque nublado del
Ins-tituto Venezolano de InvestigacionesCientficas (IVIC). Luego de
4 a 6 me-
plantations managed with highinputs (HI). These plantations
arelocated in "Bancada de Limones" andwere classified with data
gave byproducers like: 1) Low inputs.Chemical fertilizers were
applied eachsix months or more, weeds manualcontrol is made,
fungicides are notapplied for the Black Sigatoka(Mycosphaerella
fijiensis) control orany other disease, and an
agronomicalmanagement is accomplished(defoliate, desuckering,
desburre,resowing, field distribution in harvestwastes; 2) High
inputs. Chemicalfertilizers are applied each 3 or 4months, weeds
chemical control ismade each 3 or 4 months and aerialfumigations
are made each 45 daysfor the chemical control of BlackSigatoka.
For preparing inoculums ofarbuscular mycorrhizal usually ahigher
spores number from thestudied mycorrhizal fungal is taken,and they
are placed in a soil mixed toequal parts with sand, after
amycorrhizal plant is sowed. In thiscase Vigna luteola is used,
because itis a highly mycorrhizal plant(Hernandez et al., 2000). In
case ofintroduced AMF that also were usedin this research (Glomus
manihotisand Scutellospora heterogama), soilused was those of
cloudy forest of theInstituto Venezolano de Investigacio-nes
Cientificas (IVIC). After 4 to 6months, plant was allowed to dry
off,the substrate contained in a contai-ner was homogenized besides
of plantrootlets (previously cut in pieces about2 cm) and, this
substrate was used asinoculum. In case of inoculums LI andHI were
similarly prepared, but with
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ses la planta se dej secar y el sustratocontenido en el pote se
homogeneizjunto con las raicillas de la planta (pre-viamente
picadas en trozos de unos 2cm) y, ese sustrato es el que se
utilizcomo inculo. Para el caso de losinculos BI y AI se prepararon
de ma-nera similar, pero con la diferencia deque no se comenz a
partir de esporasaisladas sino que se parti del suelo delas dos
haciendas de pltano referidasarriba y esos suelos se mezclaron a
par-tes iguales con arena. Con dichossustratos se llenaron cinco
potes deplstico de 5 kg de capacidad y, en cadapote, se sembraron 2
semillaspregerminadas de Vigna luteola. Dichospotes se mantuvieron
bajo condicionesde invernadero por un lapso de 4 a 6meses, el cual
se consider suficientepara obtener un elevado nmero depropgulos
infectivos e inculo mixto(Morton, et al., 1993; Sieverding,
1991).Al momento de establecer el ensayo,estos inculos contenan
3.013 y 1.405esporas por 100 g de suelo seco, paraBI y AI,
respectivamente. Los inculosintroducidos utilizados provenan
decolecciones internacionales: (Glomusmanihotis y Scutellospora
heterogama),y han sido reproducidos durante largotiempo en el
Laboratorio de Ecologa deSuelos del Centro de Ecologa del IVIC.El
inculo de G. manihotis utilizadocontena 46.515 esporas por 100 g
desuelo seco, con un 93% de pureza y, S.heterogama 5.670 esporas
con un 74%de pureza. Adems de las esporas via-bles, dichos inculos
tenan hifas y frag-mentos de races infectadas y, en todoslos casos
se consider que posean unaconcentracin de propgulos saturante.El
inculo nativo e introducido se colo-c en el hoyo de siembra, al
momento
the difference that the beginning didnot begin from isolated
spores butfrom the soil the two plantain farmsbefore mentioned and
those soils weremixed with sand at equal parts. Withthese
substrates five plasticcontainers were filled until 5 kg ofcapacity
and, in each container, 2 pregerminated seeds of Vigna luteolawere
sowed. These containers weremaintained under greenhouseconditions
during a period of 4 to 6months, which was considered enoughfor
obtaining a high number ofinfective propagules and mixedinoculum
(Morton et al., 1993;Sieverding, 1991). At the moment
ofestablishing the essay, this inoculumhad 3.013 and 1.405 spores
by 100 gof dry soil, for LI and HI, respectively.Those Inoculum
used came frominternational collections: (Glomusmanihotis and
Scutellosporaheterogama), and they have beenreproduced during long
time in theSoils Ecology Laboratory of theEcology Center of IVIC.
Inoculum ofG. manihotis used had 46.515 sporesby 100 g of dry soil,
with 93% of purityand S. heterogama 5.670 spores with74% of purity.
Also, from the livesspores, these inoculum had hyphasand fragments
of infected roots and,in all cases was considered for havinga
saturate propagules concentration.The native and introduced
inoculumwas placed in the sowing hole, at themoment of establishing
the essay infield, in a dose of 100 g per plant.
As a vegetative seed, corms ofsword suckers of approximately 1
to1.5 kg were used. Those sword suckerswere separated from mother
plants ofplantations of Horn plantain and
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de establecer el ensayo en campo, en ladosis de 100 g por
planta.
Como semilla vegetativa se em-plearon cormos de hijos puyones
depltano de aproximadamente 1 a 1,5kg. Los hijos puyones fueron
separa-dos de plantas madres de plantacionesde pltano Hartn y se
les cort elseudotallo unos 5 cm por arriba delcormo, para estimular
la emisin deyemas laterales y acelerar la brotacin.Posteriormente
fueron sembradossistemticamente en cuadros a unadistancia de 3 x 3
m. Se utiliz un di-seo completamente aleatorizado con5 tratamientos
y 20 repeticiones. Elsuelo no fue fumigado por lo que todoslos
tratamientos se establecieron enpresencia de los HMA nativos del
sue-lo. Los tratamientos fueron los siguien-tes: 1) suelo nativo
sin inoculacin conHMA (C), 2) inoculacin conScutellospora
heterogama (Sh), 3) ino-culacin con Glomus manihotis (Gm),4)
inoculacin con HMA nativos pro-venientes de plantaciones de
pltanoHartn manejadas con bajos insumos(BI), y 5) inoculacin con
HMA nati-vos provenientes de plantaciones depltano Hartn manejadas
con altosinsumos (AI).
El ensayo se estableci el 03/05/2005 y se cosech el 25/02/2006.
Parala cosecha se seleccionaron de formaaleatoria 10 plantas por
tratamientoa las cuales se le evaluaron los si-guientes
parmetros:
a) Masa seca de la hoja y delseudotallo: debido a la
imposibilidadde trasladar, almacenar y secar todoel material
vegetal cosechado, ste fueseparado en hojas y seudotallo y pe-sado
para obtener su masa fresca enel campo. Luego se tomaron
alcuotas,
pseudo stem was rapidly cut 5 cmabove the corm, for stimulating
theemission of lateral buds and foraccelerating sprouting.
Afterwards,they were systematically sowed intosquares at a distance
of 3 x 3 m. Atotally at random design was used with5 treatments and
20 replications. Soilwas not fumigated, so, all thetreatments were
established inpresence of natives AMF from soil.Treatments were the
following: 1)native soil without inoculation withAMF (C), 2)
inoculation withScutellospora heterogama (Sh), 3)inoculation with
Glomus manihotis(Gm), 4) inoculation with natives AMFcomes from
Horn plantain plantationsmanaged with low inputs (LI), and
5)inoculation with natives AMF comesfrom Horn plantain
plantationsmanaged with high inputs (HI).
Essay was established on 03/May, 2005 and it was harvested
on25/February, 2006. For the harvest,10 plants by treatment were
randomselected for evaluating the followingparameters:
a) Dry matter from leave andpseudo stem: Due to theimpossibility
of moving, storage anddry all the harvested vegetal material,it was
separated in leaves and pseudostem and weighed for obtaining
itsfresh mass in field. After, aliquotswere taken, which were
placed in anstove at 60C. Finally, for obtainingthe dry mass from
aliquots, thesewere weighed in a balance and byconversion the total
dry mass of leavesand pseudo stems was determined.
b) Fresh mass of fruit: clusterswere separated from plant
andindividually weighed in a roman.
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las cuales se colocaron en una estufaa 60C. Finalmente, para
obtener lamasa seca de dichas alcuotas, stasse pesaron en una
balanza y por con-versin se determin la masa seca to-tal de las
hojas y los seudotallos.
b) Masa fresca del fruto: losracimos fueron separados de la
plan-ta y pesados individualmente en unaromana.
c) Colonizacin micorrzica:se colectaron en el campo raicillas
de10 plantas seleccionadas al azar quelucieran saludables y
activas. Para ladeterminacin de la colonizacinmicorrzica se utiliz
la metodologade McGonigle, et al. (1990), para locual las raicillas
fueron previamenteteidas con azul de tripn segnPhillips y Hayman
(1970). Debido aque durante el proceso de aclaracinlas races de
pltano liberan un altocontenido de fenoles que oscurecen lasraces,
se utiliz durante el procedi-miento de tincin una solucin deKOH al
10% a temperatura ambien-te, durante un lapso de 10 a 14
das,dependiendo del grado de pigmenta-cin. Posteriormente se
calentaron enuna solucin nueva de KOH al 10%durante 10 minutos en
bao Mara.Para blanquear aun ms las races,stas se colocaron en una
solucin deagua oxigenada alcalina, la cual con-tiene H2O2 y NH4OH
durante 10 mi-nutos.
d) Contenido de P y N: estosparmetros slo se midieron en
5plantas por tratamiento, las cualesfueron seleccionadas de
formaaleatoria. Para ello, el material vege-tal fue secado, por
separado, en unaestufa a 60C hasta peso constante.Luego este
material fue molido en un
c) Mycorrhizal colonization:rootlets from 10 plants were
atrandom collected looking healthy andactives. For determining
themycorrhizal colonization themethodology of McGonigle et
al.,(1990) was used; rootlets werepreviously dyed with trypan
blueaccording to Phillips and Hayman(1970). During the clearing
process ofplantain roots release a high phenolcontent darkening
roots, because of it,during the dying procedure, a KOHsolution at
10% at environmentaltemperature was used during a periodof 10 to 14
days, depending onpigmentation degree. Afterwards theywere heated
in a new solution of KOHat 10% during 10 minutes in a waterbath.
For whiten even more the roots,these were placed in a solution
ofalkaline oxygenated water, whichcontains H2O2 and NH4OH during
10minutes.
d) P and N content: theseparameters only were measured on
5plants by treatment, which were atrandom selected. For that, the
vege-tal material was separately dried, inan oven at 60C until
constant weight.After, this material was processed ona mill and 50
mg of each sample wereweighed. For the P analysis, sampleswere
digested in 5 mL of concentratedsulphuric acid with
successiveadditions of 0.5 mL of H2O2. Digestionwas diluted with
demineralized wateruntil 75 mL and in this extract the
Pconcentrations were measured byusing a spectrophotometer,
throughthe Murphy and Riley methodology(1962). For the N analysis,
sampleswere digested in 2 mL of H2SO4concentrated and selenium
tablet
-
Gonzlez y Cuenca
480
molino y se pesaron 50 mg de cadamuestra. Para el anlisis de P,
lasmuestras fueron digeridas en 5 mL decido sulfrico concentrado
con suce-sivas adiciones de 0,5 mL de H2O2. Ladigestin se diluy con
aguadesmineralizada hasta 75 mL y endicho extracto se midieron las
concen-traciones de P utilizando unespectrofotmetro, mediante la
meto-dologa de Murphy y Riley (1962).Para el anlisis de N, las
muestrasfueron digeridas en 2 mL de H2SO4concentrado y pastilla de
seleniocomo catalizador, posteriormente el Nse cuantific mediante
el mtodo demicrokjeldahl.
Adems trimestralmente se mi-dieron la altura del seudotallo, el
n-mero de hojas emitidas y el perme-tro del tallo a un metro desde
la su-perficie del suelo.
Los datos obtenidos se analiza-ron mediante un anlisis de
varianza(ANOVA). Previo al ANOVA, se apli-c el test de homogeneidad
devarianzas de Bartlett. Los datos deporcentaje de infeccin
micorrzicafueron transformados por el arcosenoprevio al ANOVA. Se
utiliz un test aposteriori de comparacin de mediasde Tukey ( 0,05%)
para n iguales.Todos los datos fueron procesados conel programa
estadstico Statistica(versin 99).
Resultados y discusin
Respuesta de la planta y con-tenidos de P y N en el tejido
vege-tal. Al realizar la evaluacin de losparmetros de crecimiento
se encon-tr que, en general, las plantas de pl-tano Hartn sometidas
al tratamien-
as catalyst, afterwards, N wasquantified by the
microkjeldahlmethod.
Also, each three months, thepseudo stem height, the number
ofemitted leaves and the stemperimeter at one meter from the
soilsurface.
Data obtained was analyzedthrough an analysis of
variance(ANOVA). Previously to ANOVA, thehomogeneity test of
variances byBartlett was applied. Percentage dataof mycorrhizal
infection were changedto arcsen previous to ANOVA. Aposteriori test
of Tukey meanscomparison ( 0.05%) for n equal. Allthe data were
processed with statisticalprogram Statistica (version 99).
Results and discussion
Response of plant andcontents of P and N in vegetaltissue. When
making the evaluationof growth percentages, it was foundthat, in
general, plants of Hornplantain subjected to Sh treatmentreached,
in the different growthstages, larger height, leaves number(figure
1a, b) and larger dry mass ofpseudo stem and leave (table 1).During
the first and secondevaluation, height values in thistreatment were
statistically equal tothose Gm and C, but differentstatistically of
treatments LI and HI,while in third evaluation the heightreached by
Sh treatment wassignificant larger than the rest oftreatments
(figure 1a).
In relation to the behavior ofpseudo stem diameter, during the
firstand second evaluation, it was
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481
to Sh alcanzaron, en las distintas eta-pas de crecimiento, mayor
altura,nmero de hojas (figura 1a, b) y ma-yor masa seca del
seudotallo y de lahoja (cuadro 1). Durante la primera ysegunda
evaluacin los valores de laaltura en dicho tratamiento
fueronestadsticamente iguales a los trata-mientos Gm y C, pero
diferentesestadsticamente de los tratamientosBI y AI. Mientras que
durante la ter-cera evaluacin la altura alcanzadapor el tratamiento
Sh fuesignificativamente mayor que el res-to de los tratamientos
(figura 1a).
En relacin con el comporta-miento del dimetro del
seudotallo,durante la primera y segunda evalua-cin, se observ que
el tratamiento Shpresent diferencias significativas encomparacin
con el tratamiento BI y,en la segunda evaluacin con AI y BI.Sin
embargo, durante la tercera eva-luacin estas diferencias
desaparecie-ron (Datos no mostrados). Durante lasegunda evaluacin,
el nmero dehojas del tratamiento Sh difirisignificativamente del
resto de los tra-tamientos, mientras que en la terce-ra evaluacin
slo se encontraron di-ferencias significativas entre este y
eltratamiento BI (figura 1b). Como sesabe, este parmetro es
indicativo dela potencial capacidad de llenado delfruto, ya que
para obtener un buenracimo de pltano, la planta debe con-tar con al
menos 8 hojas para el mo-mento de la floracin (Nava, 1997;Stover,
1987). Por lo tanto, estos re-sultados permitieron anticipar
unaexcelente produccin por efecto deltratamiento Sh.
A los nueve meses de crecimien-to en campo, la inoculacin con
S.
observed that Sh treatment showedsignificant differences in
comparisonwith LI treatment and, in the secondevaluation with HI
and LI. However,during third evaluation thesedifferences
disappeared (not showndata). During second evaluation, theleaves
number of Sh treatmentdiffered significantly of the rest of
thetreatments, whereas in thirdevaluation significant
differenceswere only found between thistreatment and LI (figure
1b). Asknown, this parameter is indicativeof potential capacity of
fruit filled,because for obtaining a good plantaincluster, plant
have to have at least 8leaves for the moment of flowering(Nava,
1997; Stover, 1987). Therefore,these results permitted to
anticipatean excellent production by the effectof Sh treatment.
At nine months of growth infield, inoculation with S.
heterogamaincreased in a significant way the drymatter of pseudo
stem (DMP) and thedry matter of leaves (DML) incomparison with the
rest oftreatments (table 1) in wheresignificant differences were
notobserved in these parameters betweenHorn plantain plants
inoculated withLI, HI and Gm. Likewise, differencesbetween theses
and C plants were notfound. This situation would seems toindicate a
functional complementarybetween Horn plantain plants and
S.heterogama, because the rest ofinoculum used did not had
anefficiency for distinguish them fromthose native AMF presents in
the ex-perimental soil.
Fresh mass of cluster reached byHorn plantain plants inoculated
with
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482
0,5
1,3
2,1
2,9
3 meses 6 meses 9 meses
Altu
ra (m
)
Tiempo
C BI AI Gm Sh
a
Figura 1. a) Altura y b) nmero de hojas en plantas de pltano
Hartninoculadas con hongos micorrzicos arbusculares (HMA)despus de
tres, seis y nueve meses de tratamiento, bajocondiciones de
campo.
Figure 1. a) Height and b) leaves number in Horn plantain
plantsinoculated with AMF after three, six and nine months
oftreatment, under field conditions.
C: control no inoculado con HMA; BI: inoculado con HMA nativos
(bajos insumos); AI:inoculado con HMA nativos (altos insumos); Gm:
inoculado con G. manihotis; Sh: inocula-do con S. heterogama.
Letras diferentes indican diferencias estadsticamente
significati-vas, a los nueve meses de tratamiento, para P
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