Research activies of the Research Program for Marine Biology and Ecology from 2004 to 2008

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－総説－

2004年に，海洋生態・環境研究部が機構の独立行政法人化に伴い，極限環境生物圏研究センターに所属する海洋生態・環境

研究プログラムとして出発して以来，5年間を経てここで機構の第1期中期計画が終了した．この間，海洋生物進化研究と海洋

生態系変動研究の2本のプロジェクト研究を中心に様々な研究活動を行い，数多くの成果を得ることができた．海洋生物進化

研究プロジェクトでは，深海二枚貝であるシマイシロウリガイの共生細菌のゲノムの解読や，比較ゲノム解析研究，さらに鯨

骨生物群集に見出されたイガイ科二枚貝，ヒラノマクラの共生機構研究や，単細胞真核生物の有孔虫の研究などが行われた．

これらは化学合成共生の機構や進化を明らかにするだけではなく，真核細胞のオルガネラの進化にも共通した問題を含んでい

る．海洋生態系変動研究プロジェクトでは，中・深層のプランクトン解析から動物プランクトンの現存量，昼夜での移動や，

生物ポンプとしての役割，そして中・深層に多いクラゲ類の分布や，それと相互作用する甲殻類の様子などが明らかになって

きた．さらに将来のプランクトン自働計測技術をめざしてAUV (Autonomous Underwater Vehicle)を開発した．これらは今後グ

ローバルな海洋生態系において重要な研究や技術として発展していくと思われる．底生生物の生態学的研究では，底生生物の

分布，成長などの研究のほか，長期ステーションによるシロウリガイの繁殖と環境要因の関係なども研究した．深海における

多様な生物の研究では深海底泥中の原生生物の非常に大きな多様性や，いろいろな分類群における新種の記載や再記載がなさ

れた．これらの研究では地球上にはどのくらい多様な生物が居るか，という大きな問題に今後答えていくことになるであろう．

深海生物の研究は飼育が困難であることから，深海生物の詳細な研究を行うには障害となっていたが，生物飼育の工夫がなさ

れるようになり，ずいぶん進展した．鯨骨も化学合成動物の飼育における基層として大変重要で，新しい深海動物の飼育技術

として使われるようになると思われる．深海生物については，日本語では教科書が無かったが，日本周辺の深海生物の写真を

多く利用した深海生物のテキスト「潜水調査船が観た深海生物」を出版した．海洋生物のデータベースがこのプログラムの最

終年である今年になってスタートしたが，このテキストは，その構築にも大いに貢献している．さらに，将来の深海生物学や

海洋生物学を支えてくれるであろう子供たちを対象にした童話も出版した．本報告では，こうした中期計画の5年間の成果に

ついてとりまとめ，概説すると同時に，これらのプロジェクト研究の枠を超えて行われた研究についても記述した．

キーワード：生物進化，海洋生態系，化学合成，生物ポンプ，共生，

地球システムにおける海洋生態系の構造と役割の解明

－海洋生態・環境研究プログラムにおける

2004-2008年度（第1期中期計画）における研究成果概要報告－

丸山正*，加藤千明，山本啓之，藤倉克則，佐藤孝子，藤原義弘，古島靖夫，

土田真二，小俣珠乃， Dhugal J. Lindasay，吉田尊雄，喜多村稔，瀧下清貴，

河戸勝，渡部裕美，Paradillon Florence，奥谷喬司，大石和恵，

土屋正史，三宅裕志， James D. Reimer，佐々木猛智，根本卓

2009年1月30日受領 ; 2009年2月27日受理

独立行政法人海洋研究開発機構・極限環境生物圏研究センター・海洋生態・環境研究プログラム

代表執筆者：丸山正独立行政法人海洋研究開発機構・極限環境生物圏研究センター〒237-0061 神奈川県横須賀市夏島町2-15＋[email protected]

著作権：独立行政法人海洋研究開発機構

JAMSTEC Rep. Res. Dev., Volume 9 Number 1, March 2009, 13–74

特集：第Ｉ期（2004年- 2008年度）中期計画の成果

14 JAMSTEC Rep. Res. Dev., Volume 9 Number 1, March 2009, 13–74

In 2004, a department of JAMSTEC, Marine Ecosystem Rearch Division, was reorganized and the Research Program for

Marine Biology and Ecology was established as one of research programs in the Extremobiosphere Research Center (XBR). This

review describes the research activities in this program. In the last 5 years, we have conducted two research projects, Symbisis and

Evolution of Marine Organisms Research Project and Marine Ecosystem Research Project. In the former project, we have studied

genome of the chemoautotrophic symbiotic bacterium of Calyptogena okutanii (a deep-sea symbiotic clam), and comparative

genome analysis of Calyptogena clam symbionts. We have also studied symbiotic mytiliid clams found in whale-fall animal

communities, symbiosis found in foraminifers and some other symbiotic systems. These studies have opened a way to address

questions not only in mechanisms underling the deep-sea chemoautotrophic sysmbiosis, but also in the origin of eukaryotic

organelles. In the latter research project, we have studied plankton and benthos. In the plankton research, we have quantitatively

analyzed vertical distribution of animal plankters, diurnal/seasonal changes of their distributions and biomasses, and their

contribution to the biological pump (downward transport of organic carbons) in marine ecosystems. We have also studied deep-sea

dwelling jellyfishes, their lifecycles and interaction with other organisms, such as mollusks and crustaceans. For future research on

the global marine ecosystems, we have developed an AUV (Autonomous Unverwater Vehicle), which can equip with a high-

definition TV camera and/or a VPR (Visual Plankton Recorder). These researches are expected to contiribute to the future marine

ecosystem ecology, which is becoming more and more important to overcome the global warming on our planet. In the research of

benthos, we have studied growth and distribution of some benthic animals. Spawning of a deep-sea Calyptogena clam has been

studied in detail by using a dee-sea observatory system in Sagami-bay. In the research of diversities in benthic organisms, we have

investigated various organisms from protists (unicellular eukaryotes) to multicellular animals. These studies will contribute to

understanding the biodiversity on the earth. Biological rerearch on deep-sea animals is hampered by difficulties of rearing them in

laboratories. We have tried to develop rearing techniques of deep-sea animals in collaboration with Shin-Enoshima Aquarium. We

have also found that half decomposed whale bones provide a suitable substratum for many deep-sea symbiotic animals. These

techniques seem to be promising to establish the long term rearing technique of deep-sea animals. Since the establishment of

JAMSTEC, scientists have reported many new species of deep-sea animals around Japan. However, there had been no textbook of

deep-sea biology in Japan. In 2008, we published a textbook of deep-sea biology with many pictures of those animals in situ. We

extend this line of out-reach to develop a database of deep-sea animals in 2009. We have also published a children's book of deep-sea

living world. We hope that these books will draw attentions for general public and for young children who will become biologists to

study deep-sea life in the future.

In this review, we also describe our studies on subjects other than the program researches. They are biology of piazophiles,

biochemistry of chaperonin in a hyperthomophile, and comparative immunology of marine mammals.

KKeeyywwoorrddss : Marine ecosystem, chemosynthesis, symbiosis, biological pump, evolution

Research activies of the Research Program for Marine Biology and Ecology

from 2004 to 2008.

Tadashi Maruyama*, Chiaki Kato, Hiroyuki Yamamoto, Katunori Fujikura, Takako Sato,

Yoshihiro Fujiwara, Yasuo Furushima, Shinji Tsuchida, Tamano Omata, Dhugal J. Lindsay,

Takao Yoshida, Minoru Kitamura, Kiyotaka Takishita, Masaru Kawato, Hiromi Watanabe,

Paradillon Florence, Takashi Okutani, Kazue Oishi, Masashi Tsuchiya,

Hiroshi Miyake, James D. Reimer, Takenori Sasaki, Suguru Nemoto

– Review –

Special Issues: The results from the first five-year 's term (2004-2008) of JAMSTEC

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T. Maruyama et al.,


Received 30 January 2009 ; accepted 27 February 2009

Marine Biology and Ecology Research Program, Extremobiosphere Research Center, Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology

Corresponding author:Tadashi MaruyamaExtremobiosphere Research Center, Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology2-15, Natsushima, Yokosuka 237-0061, Japan [email protected]

Copyright by Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology


地球システムにおける海洋生態系の構造と役割の解明Research activies of the Research Program for Marine Biology and Ecology from 2004 to 2008

1. 海洋生態・環境研究プログラムの中期目標について

海洋生態･環境研究プログラムでは，「地球システムにお

ける海洋生態系の構造と役割の解明」を大目標として計画

を立案し，2004年（平成16年）の独立行政法人化以降もこ

の目標のもと調査研究を継続してきた．

20世紀後半における海洋研究では，中・深層域から深海

底に多様な生物群が生息することが明らかにされ，さらに

は海底下の地層深部にまで数多くの微生物群が生息し，生

物学的多様性が極めて高いことが示された．また，深海底

の熱水・湧水域に特有の微生物・生物群の系統関係や生態

系が明らかにされ，生物圏の歴史や概念が大きく転換し始

めていた．また第三次IPCC報告が地球環境の大きな変動を

予測したことにより，地球をひとつのシステムとして考え

る必要性が出てきた．このような背景のもと，プログラム

の目標と調査研究の理念が策定された．

調査研究の各目標は，生物多様性，生息環境，生態系と

いう三本柱をもとに策定された．海洋生物の多様性に関す

る研究では，海洋生物の生息分布を明らかにするとともに，

深海において顕著な化学合成細菌と無脊椎動物と共生関係

に着目し，多様性と適応進化の機序をも解明することを目

標に置いた．また，海洋では様々な物理化学条件により複

雑な生息環境が作り出され，海洋生物の多様性や適応進化，

生物活動や生物生産に多大な影響を与えていることから，

生物が生息する局所的な環境での物理化学条件の計測に留

意した調査の必要性を明確に示した．海洋生態系について

は，表層の光合成と深海底の化学合成に支えられているこ

とを前提とし，食物連鎖とエネルギーフロー，物質収支と

循環の過程に関する知見を積み重ね，これを元により精確

な生態系モデルの構築を目標とした．さらに調査研究から

得られた成果により，多様な生物群集により形成される海

洋生態系が地球システムにおいて果たしている役割や機能

を明らかにすることで，科学分野や教育に貢献するととも

に，環境変動の評価や予測さらには持続的に資源を利用す

る技術の開発にも寄与することを目指した．以下に各研究

プロジェクトの計画について概説した．

本中期計画では以下のように記述され，それに従って

我々は研究活動を行なった．

(1) 海洋生態・環境研究プログラム

・海洋生物進化研究

化学合成生物群集等における共生関係を対象に，海洋環

境への生物の適応機能を例証して，共生が生物進化に与

えた影響に関する知見を蓄積するため，共生生物のゲノ

ムの解析等を行う．

・海洋生態系変動研究

海洋生態系において深海生態系が果たす役割の理解をめ

ざし，中・深層以深の深海生態系における生物生産，食

物連鎖，物質循環に関する知見を蓄積するため，試料採

取・解析等を行う．特に熱水噴出孔や冷湧水域等の環境

が生物群集構造に及ぼす影響を評価するため，生物群集

中の生物種・生物量等を調査・解析する．

(2) 研究アワード

プログラムの研究に加えて以下のようなJAMSTEC内部の

競争資金である，アワードを獲得し，その研究も行った．

・分野横断アワード，平成17年度～20年度「マリンス

ノー及び中・深層性浮遊生物と環境要因の同時調査シ

ステムの開発」運営費交付金研究開発多様化，平成19

年度「海中ロボットを用いた深海映像ニーズ調査」

・萌芽研究アワード，平成17年度～19年度「海棲哺乳類

における微生物の認識と生体防御に関与する因子の研

究」アウオード萌芽研究．

上記アワードによる研究助成を受けたことにより，1）

将来の生物多様性研究および生態系解析研究で重要なツー

ルとなると期待されるAUVおよびVPRの技術開発研究を行

うことができた．これについては海洋生態系変動研究の成

果報告の中に組み込んで概要が記述されている．また，2）

哺乳類から無脊椎動物に共通すると思われる自然免疫系の

解析についてもアワードによる助成を受けることで，比較

免疫学的研究の基礎を作ることができた．これについては

海洋生物進化研究の成果報告の中で記述されている．

(3) 研究体制

この研究を行うためには，本研究プログラムの研究職員

および事務職員の体制に加えて，非常勤の研究員，また連

携大学院をはじめとする各大学院・学部学生を中心とする

研究生諸君の協力も得て行われた．また，それぞれの研究

はJAMSTECの内外の協力を得て行われたものも多い．図1

に，本研究プログラムの研究体制を示す．

Fig. 1. The organization of Marine Biology and Ecology Research Program.

図1. 海洋生態環境研究プログラムの研究体制

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T. Maruyama et al.,


2. プログラム研究の成果の概要

2.1. 海洋生物進化研究

2.1.1.細胞内共生系の分子解析研究-シロウリガイ共生菌

ゲノム解析研究および共生系の遺伝子発現解析

(1) 共生とは

生物は一つの個体や，一つの種類が単独で生きているわ

けではなく，多くの生物が捕食や被食の関係などの相互作用

をしている．そのような相互作用の一つに，共生，という関

係がある．共生は，一つの場に複数の生物が相互作用しなが

らも安定して生存あるいは生育しているような状態と定義さ

れるが，サンゴ礁や深海などでは生物生産のシステムとして，

共生系（宿主と共生者を合わせて共生系と呼ぶ）が大変重要

な役割を果たしている．また，生物の進化においても，われ

われのような真核生物は，太古における始原的な原核生物が

共生し，共生系を形成したものが進化して現在では一つの生

物になっていると考えられている．我々は，深海生態系の基

礎を形成する共生系を成立させている共生機構を明らかにす

ることが，深海生態系の理解に繋がると考えて，深海の化学

合成共生系を研究している．また，その共生系の進化を研究

することは我々真核生物の起源となった共生系の成立過程の

理解にも繋がると考えている．

(2) シマイシロウリガイ共生菌のゲノム解析

深海の熱水域や冷湧水域にしばしば大群集を形成する二

枚貝であるシロウリガイ類のエラ細胞内には化学合成細菌

が共生している．共生菌は主に硫化水素などを酸化するこ

とでエネルギーを獲得し，植物のように二酸化炭素を固定

し有機物を合成している．シロウリガイ類の口や消化管は

退化的であることから，自らの栄養のほとんど全てを共生

者である化学合成細菌に依存して生育していると思われる．

シロウリガイ類の共生菌は，卵を介して次世代に垂直的に

伝播し，系統解析からも宿主と共生者が共進化していると

考えられる．シロウリガイ類は，深海からの採取時に，圧

力や温度変化の影響のためか，採集直後から弱って出血す

る個体が多く，通常は長くても1週間程度で死んでしまい，

長期飼育は困難である．また，その共生菌の単離・培養は

これまでに成功例がない．そのため，シロウリガイ類の共

生系において，共生に伴ってどのような遺伝子が発現し機

能しているかといった詳細な研究は難しい状況にあった．

シロウリガイ類の共生系を分子レベルで理解するために，

我々はまず，シマイシロウリガイ(Calyptogena okutanii)の共

生菌(Vesicomyosocius okutanii：以後Vokと略す)の全ゲノム解

析を行った（Kuwahara et al., 2007）．同時期にアメリカのグ

ループがガラパゴスシロウリガイ(Calyptogena magnifica)の

共生菌(Ruthia magnifica：以後Rmaと略す)の全ゲノム配列を

発表した（Newton et al., 2007）．

両者の共生菌のゲノムの特徴を図2と表1に示した．ゲノ

ムサイズは約1.02 Mb（Vok）と約1.16 Mb（Rma）と現在知

られている自由生活性の化学合成細菌のゲノム（2.4 Mb）

の約半分と小さいことがわかった．また，GC含量は，

31.6%(Vok)，34.0%(Rma)である．これは，昆虫などで知ら

れている卵を介して垂直伝播する細胞内共生菌では，GC含

量が低くなるという特徴と一致する．コードされている遺

伝子数は，Vokでは，タンパク質937個，rRNA1個，tRNA35

個であり，一方のRmaでは，タンパク質976個，rRNA1個，

tRNA36個であった．両者に共通に保存されている遺伝子は，

合計857個で，Vokの79.8%，Rmaの70.3%に相当する．硫化

水素は，シロウリガイ類の足から取り込まれ，血中に含ま

れる亜鉛タンパク質により運ばれる．共生菌は，硫化水素

を最終的に硫酸イオンまで酸化する遺伝子群を持ち，基質

レベルのリン酸化と酸化によって生じた電子を電子伝達系

に渡してATPを作りだす（図2）．共生菌は，ルビスコ遺伝子

を持ち，得られたATPを使い，カルビンーベンソン回路によ

り二酸化炭素から有機炭素を作り出す．また，硝酸やアン

モニアから窒素を取り込み，アミノ酸合成に利用している

（図2）．シロウリガイ類共生菌は，ほぼ全てのアミノ酸合成

Fig. 2. Metabolic pathways deduced from the genome sequence of the

Calyptogena symbionts.

Hydrogen sulfide taken up by the clams through their foot is transported to

the symbiont through the blood by binding Zn2+ sulfide-binding proteins and

oxidized to sulfate. Liberated electrons are apparently used to produce ATP

via the repiratory electron-transport chain. Carbon dioxide which is fixed by

Carvin-Benson cycle, is converted into organic compounds and nutrients.

Nitrate is used as the source of nitrogen.

図2. シロウリガイ類共生菌のゲノム配列から推定した代謝系

硫化水素は，シロウリガイ類の足から取り込まれ，血中に含まれる

亜鉛タンパク質により運ばれる．共生菌は，硫化水素を最終的に硫

酸イオンまで酸化し，基質レベルのリン酸化と酸化によって生じた

電子を電子伝達系に渡してATPを作りだす．二酸化炭素は，カルビン

ベンソン回路により固定され，有機物や栄養分に変換される．硝酸

イオンは，窒素源として使われる．



酵素遺伝子を持ち，また，補酵素の多くも合成する能力が

あり，自らほぼ全ての栄養分を無機物から合成している．

このようにシロウリガイ類共生菌は，遺伝子の構成からも

化学合成細菌の特徴を持つことが明らかとなった．しかし，

作り出した栄養分である，糖やアミノ酸などを共生菌から

宿主へ受け渡すような既知のトランスポーターは，シロウ

リガイ類共生菌のゲノム上には認められなかった．化学合

成という面ではほぼ全ての遺伝子セットを持っているシロ

ウリガイ類共生菌であるが，自由生活型である大腸菌で生

育に必須とされているいくつかの遺伝子が存在しない．中

でも細胞分裂に必要なFtsZと呼ばれるタンパク質の遺伝子

が存在せず，共生菌がどのような機構で細胞分裂している

のかに興味が持たれる．その他に，運動や感染に必要な鞭

毛やタイプ3型分泌装置の遺伝子が存在しない．また，環境

応答に関与するシグナル伝達や転写制御の遺伝子が自由生

活型の細菌に比べると少ない．これらは，共生菌が宿主の

細胞内に共生し，垂直伝播するようになったために，不必

要になりゲノムから欠落していったと考えられる．シロウ

リガイ類の共生菌ゲノム解析により遺伝子から共生菌の代

謝や宿主との関わりを推定できるようになった．しかし，

実際には，遺伝子の発現やその機能を調べ，共生菌内でそ

れぞれの遺伝子がどのように働いているかを調べる必要が

あると考えている．世界的にもポストゲノム解析が進むと

予想されており，今後の研究が期待される．

(3) 共生菌のゲノム比較解析

我々は，VokとRmaのゲノム配列を比較することで，化

学合成共生細菌のゲノム進化に関する新しい知見を得るこ

とできた（Kuwahara et al., 2008）．VokとRmaのゲノムサイ

ズは，0.14Mbの違いがある．このゲノムサイズの差は両者

の近縁性から見て，非常に大きな違いである．親から卵を

介して次世代に受け継がれる垂直伝播型の細胞内共生菌で

は，垂直感染時に有効集団サイズが小さいことからボトル

ネック効果と遺伝的浮動により，世代が進んでゆくにつれ

て，遺伝子に軽度の有害変異が蓄積する．細胞内という環

境では不要となった非必須遺伝子は偽遺伝子化して最後に

はゲノムから取り除かれるような進化をたどると考えられ

ている．シロウリガイ類共生菌でも，共生により非必須遺

伝子が除かれて，ゲノムサイズを縮小させる方向に進化し

てきたらしい．そこで，ゲノム縮小進化を検証するために，

VokとRmaのゲノム配列を詳細に比較した．両者の共生菌

のゲノム構造を調べたところ，遺伝子の並び方はよく保存

されていた（図3）．これは，シロウリガイ類共生菌では遺

伝子組み換えに関与する遺伝子群，特に相同組み換えに重

要なRecAが存在しないためと考えられた．ゲノム上の全領

域にわたって，どちらかに共生菌では失われた配列が点状

に存在していることわかった（図3）．これらの欠失領域は

10bp以上の数は，Vokでは1387カ所，Rmaでは730カ所もあ

ることが分かった（表1）．どのような欠失が生じているか

を詳しくみると，欠失領域の長さは，Vokでは11から

10964bp，Rmaでは11から1755bpであり，欠失領域の合計

の長さは，Vokでは195460bp，Rmaでは56378bpとなる

（表1）．つまり，欠失した領域は，Vokでは，Rmaよりも数

も多く，欠失の長さも長い．細胞内共生菌のゲノム解析が

一番進んでいるのは昆虫類であるが，我々が，公表されて

いるデータから解析しなおした結果，アブラムシの細胞内

共生菌Buchnera aphidicola strain APSとstrain Sg（ゲノムサ

イズは約0.64 Mbとシロウリガイ類共生菌よりも小さい）

では，欠損領域の長さは，ほとんど100bp以下の長さであ

ること，一方，オオアリの細胞内共生菌Blochmannia

floridanus とBlochmannia pennsylvanicus（ゲノムサイズは，

706 kbと792 kb）では，欠失領域の長さは最大で，1000 bp

であることが判明した（Kuwahara et al., 2008）．これらの

共生菌の場合にも，シロウリガイ類共生菌と同様に，RecA

が存在しないが，これら昆虫の細胞内共生菌のゲノムは縮

小進化がシロウリガイ類共生菌よりはるかに進んでいて，

縮小速度がかなり遅くなっていると考えられた．逆に，シ

Fig. 3. Genome alignment of Calyptogena okutanii symbiont and C.magnifica symbiont. Gaps (≧500 bp with homology less than 70%) are shown in black bars onthe right and upper axes. These gaps are mostly attributable to deletions.

図 3. シマイシロウリガイ共生菌とガラパゴスシロウリガイ共生菌のゲノム配列のドットプロットによる比較500bp以上で相同性が70％以下のギャップ部分を図の上と右に黒線で示した．これらは欠損領域である．

19

T. Maruyama et al.,


ロウリガイ類の共生菌ゲノムでは，現在活発なゲノム縮小

進化が進行しているゲノムで，ゲノム縮小進化がダイナ

ミックに生じているゲノムとして非常に解析に適している

ことが明らかとなった．

これらの結果から我々は，細胞内共生菌のゲノム縮小進

化プロセスに対する仮説を提唱した（図4, Kuwahara et al.,

2008）．この仮説では，共生成立前では，共通祖先菌は自

由生活性で，ゲノムは外部からの遺伝子移入と遺伝子欠失

のバランスでサイズが決まる．垂直伝播する細胞内共生が

成立すると，外部からの遺伝子移入が減少し，ゲノムの縮

小が始まる．この時のゲノムにはまだrecAなどの遺伝子組

み換えや修復関連の遺伝子が残っているので，recA依存性

の大きな遺伝子欠失によりゲノムは急速に縮小する．この

時期をゲノム縮小のinitial stageと呼ぶ（図4）その後，recA

や遺伝子修復関連遺伝子は消失し，速度は落ちるがrecAに

依存しない欠失機構によりゲノム縮小は進行する．この過

Calyptogena okutanii Calyptogena magnificasymbiont (Vok) symbiont (Rma)

Genome size (bp) 1,022,154 1,160,782

G+C content (%) 31.6 34.0

Number of protein coding genes 937 976

rRNA operons (number) 1 1

tRNA genes (number) 35 36

Number of orthologs(% of the length in the genome size)

857 (79.8%) 857 (70.3%)

Number of deletions(>10 bp consecutive gaps)

1,387 730

Size range of the deletions (bp) 11-10,964 11-1,755

Total length of deletions (bp)(% of the length in total deletion length)

195,460 (19.1%) 56,378 (4.8%)

*, DNA region larger than 100 bp with >70% homology.

Table 1. Genomic features of two Calyptogena symbionts

表1. 2種類のシロウリガイ類共生菌のゲノムの特徴

Fig. 4. Proposed process of general reductive genome evolution in intracellular symbionts.Genome size is shown in vertical axis, and symbiotic level is showed in horizontal axis.

図4. 細胞内共生菌のゲノム縮小進化のプロセスに対する仮説



程で反復配列は減少するが，突然変異率の向上やAT含量の

増加により，反復配列は再生産される．この時期をSecond

Stageと呼ぶが，現世のシロウリガイ類共生菌は，この段階

にある．さらに，ゲノム縮小は進行するが，欠失領域や縮

小速度が遅くなり，ゲノムに残る遺伝子が必須遺伝子だけ

になるまで縮小する．この段階をThird stageと呼ぶが，ア

ブラムシの細胞内共生菌Buchneraなどはこの段階にあると

思われる．さらにFinal stageとしてゲノムが縮小するには，

必須遺伝子が宿主細胞の核に移動し，その産物の共生菌へ

の再取り込み機構が必要である．ここで提案した進化のプ

ロセスは，仮説であり，今後さらなる解析と検証が必要で

ある．しかし，これらの細胞内共生菌のゲノム縮小進化の

プロセスは，真核生物のミトコンドリアや葉緑体などのオ

ルガネラの進化が太古の昔に経た過程と類似していると考

えられる．これまでに，真核細胞のオルガネラのゲノムの

縮小過程の詳細は明らかになっていないが，シロウリガイ

類共生菌は，ゲノム縮小進化の中期にあたる生物で，ゲノ

ム縮小進化途中にあり，オルガネラの進化機構を考える上

で重要な生物と位置づけることができる．今後，さらにシ

ロウリガイ類共生菌のゲノム比較や様々な深海化学合成共

生菌との比較研究により，ゲノム縮小進化のメカニズムの

詳細が明らかになってくると期待している．日本近海には，

様々な種類のシロウリガイ類が生息していることから，

我々は，シロウリガイ類の共生菌のゲノムを比較解析する

ことで，共生細菌の進化と細胞のオルガネラ進化の解明に

一石を投じることができると考えている．

シロウリガイ類共生菌のゲノムからは，作り出した栄養

物をどのような機構で宿主に供給しているのかは明らかに

なっていない．また，宿主はどのような機構で共生菌を細胞

内で適正な数となるように維持して共生を成り立たせている

かも，わかっていない．これらの機構は，化学合成生態系の

共生関係に深く関与している重要な問題と考えられる．そこ

に働く因子を見つけ出し，その機能を明らかにすることで，

共生関係における新規の知見が得られ，より深い理解に繋が

る．そこで，これらに関わる因子を同定するためには，宿主

や共生菌でどのような種類の遺伝子が発現し機能しているか

を明らかにし，それらの遺伝子が共生関係にどのように影響

しているかを解析することが必要となる．現在，我々は，シ

ロウリガイ類のエラ組織に特異的に発現し機能している遺伝

子の解析を進めているところである．

2.1.2. 深海共生系の圧力（深度）適応の解析

化学合成共生系生物であるシロウリガイ類は，深度

600m程度から，7000m近いところまで幅広い深度で分布し

ていることが知られている（藤倉ほか，2008）．これらの

二枚貝のエラ細胞に含まれる共生細菌は深度分布が大きく

異なるにもかかわらず，極めて近縁関係にあることが進化

系統樹から示されている．そこで，深海生物の圧力環境へ

の進化・適応を研究する一環として，これらの共生細菌の

生産するタンパク質の活性や構造における圧力応答機構に

関する研究を開始した．指標とするタンパク質として，こ

れまで研究例の多いイソプロピルリンゴ酸脱水素酵素

（IPMDH：ロイシン生合成系の必須酵素の一つである）を

用い，各深度から採取したシロウリガイ類の共生細菌の

DNAから，本酵素遺伝子をクローニングし，その塩基配列

を決定後，推定されるアミノ酸配列から立体構造の比較を

行なった（図5）．これらの構造比較から，深度600mから採

取されたCalyptogena kawamuraiから深度6300mから採取さ

れたCalyptogena phaseoliformisまで，その共生細菌由来

IPMDHの構造に顕著な差異はなく，アミノ酸数個の変化に

よるより細かい構造の変化が圧力に相関しているものと推

定された（輿石，2009）．今後，加圧下での活性測定を含

め高圧環境下での構造比較を行なう予定である．

Fig. 5. Comparison of the predicted 3D structures of the isopropylmalatedehydrogenase (IPMDH) from the symbiotic bacteria of Calyptogena sp.,using the 3D-JIGSAW program ver 2.0.

図5. 推定されたシロウリガイ類共生細菌IPMDH立体構造の比較．

21

2.1.3. ゴエモンコシオリエビの共生と摂餌生態

ゴエモンコシオリエビShinkaia crosnieri Baba & Williams,

1998は，コシオリエビ科の中でも1亜科1属1種として記載さ

れた分類学上特異な種である（Baba and Williams, 1998）．沖

縄トラフの熱水域では，ヘイトウシンカイヒバリガイやオハ

ラエビとともに優占的に出現し，しばしば熱水噴出孔の近傍

に分布しているのが観察される（土田ほか，2000; 藤倉ほ

か，2001）．その中でも，とくにゴエモンコシオリエビは

300ºCを越える熱水の近傍に折り重なるように高密度で分布

している（土田ほか，2003）．熱水噴出孔周辺からほとんど

動き回らず，他の動物などを捕食する行動なども観察されな

いことから，ゴエモンコシオリエビがどのような餌を摂食し

ているのか不明であった．

ゴエモンコシオリエビの頭胸部や鉗脚，歩脚の腹側には

剛毛が密生しており，それらを電子顕微鏡で観察したとこ

ろ多数の繊維状のバクテリアが付着していた（図6）．そこ

で16S rRNA 遺伝子のクローン解析を行ったところ，81ク

ローン中74%がεプロテオバクテリア綱に属するもの，

20%がγプロテオバクテリア綱に属するもの，6%がバクテ

ロイデス門に属するものであった．ここで検出されたγお

よびεバクテリアは，ツノナシオハラエビやイトエラゴカ

イ，ウロコフネタマガイなどの体表に付着する外部共生細

菌として知られるものや熱水・湧水環境中から検出される

ものと近縁であった．剛毛に付着するバクテリアおよびゴ

エモンコシオリエビ筋肉の炭素，窒素および硫黄の同位体

や脂肪酸の分析を行ったところ，両者がほぼ一致すること

からゴエモンコシオリエビがそれらバクテリアを摂取し，

またそれに主に依存していることが明らかとなった．また，

有人潜水調査船や無人探査機で撮影されたビデオ映像から

も，ゴエモンコシオリエビが顎脚の先端に生える櫛の歯状

になった硬い剛毛で，腹部剛毛を梳きとる行動が観察され

た．以上の結果から，ゴエモンコシオリエビは熱水の近傍

に留まり，熱水中に含まれる還元物質を腹部剛毛に付着す

るバクテリアに供給し，それらを摂食していると考えられ

る．従ってゴエモンコシオリエビは，上記のツノナシオハ

ラエビやイトエラゴカイなどと同様に，体表の付着バクテ

リアとの間で共生関係を形成していると考える．

2.1.4. 鯨骨生物群集研究

「鯨骨生物群集」とは海底に沈んだ鯨遺骸周辺に形成さ

れる独特の生物集団で，1987年にカリフォルニア沖のサン

タカタリナ海盆で発見された(Smith et al., 1989)．この生物

群集の主なエネルギー源は，鯨遺骸中に含まれる脂質およ

び遺骸中の有機物が嫌気的に分解される過程で発生する硫

化物である．特に後者に依存する期間が長いため，鯨骨生

物群集も熱水噴出孔生物群集や湧水生物群集と同様に化学

合成生物群集の一つとして数えられている．出現する動物

は，高次分類群レベルでは熱水噴出域／冷水湧出域と共通

するが(Smith and Baco, 2003)，鯨骨域にのみ分布する種も

少なくない．

1987年の発見以降，鯨骨は熱水噴出域／湧水域に暮らす

生物群が分布域を拡げるために利用するステッピング・ス

トーンであるとする鯨骨の地理的ステッピング・ストーン

仮説が提唱されている（Smith et al., 1989）．しかし，熱水

噴出域／湧水域固有種の多くは鯨骨域での分布が確認され

ておらず，鯨骨が本当にステッピング・ストーンとして機

能するかどうかは明確ではない．また鯨骨域に出現した熱

水／湧水固有種がその場で生殖活動を行い，子孫を熱水／

湧水域に残したことを示す研究例は皆無である．

一方， Distel et al. (2000)は，熱水／湧水域に出現するシ

ンカイヒバリガイ類は浅海種を起源とし，沈木，鯨骨環境

を経由したとする進化的ステッピング・ストーン仮説を提

唱した．近年ではSamadi et al. (2007)が沈木産イガイ科二

枚貝を用いて上記仮説とよく一致する結果を示している．

しかしながら化石記録からは，主要な熱水／湧水固有種が

出現するのは大型鯨類の出現よりも古いため，鯨遺骸は単

なるレフュジア（環境変化に対して一部の生物が絶滅を免

れて生き残った場所）であると考えられている(Amano and

T. Maruyama et al.,


Fig. 6. Ventral setae of the galatheid crab Shinkaia crosnieri (A), and the FE-SEM image of the filamentous bacteria (B). Scale bars: A, 1 cm; B, 100 µm.

図6. ゴエモンコシオリエビの腹側剛毛（Ａ）と剛毛に付着した繊維状バクテリアの電子顕微鏡像（Ｂ）．スケールは，1cm（A）と100µm（B）



Little, 2005; Kiel and Goedert, 2006; Kiel and Little, 2006)．

近年では首長竜の遺骸上にも化学合成生物群集が形成され

ることが示されており(Kaim et al., 2008)，鯨遺骸に現存す

る様々な生物種が化学合成共生生物の進化史の一端を紐解

く鍵になる可能性が高い．

我が国周辺には毎年300頭を越える鯨類が座礁しており，

世界的に入手が困難な鯨類の遺骸を利用しやすい環境にあ

る．そこで我々はこれらの遺骸を海底に沈設して，鯨骨生

物群集を構成する化学合成共生生物の進化や多様性，共生

システムの成立過程やメカニズムに関する詳細な研究を実

施している．

(1) 鯨骨生物群集に見られる共生系

日本周辺には5箇所の鯨骨生物群集が確認されており，

いずれの地点からも原核生物と真核生物からなる共生現象

が出現している．以下にそれらを列挙する．

1) 鳥島海山

(a) ゲイコツマユイガイ Benthomodiolus geikotsucola

鳥島海山で1993年に発見された鯨骨生物群集の優占種で

あり，この地点から新種として記載された(Okutani and

Miyazaki, 2007)．鰓上皮細胞外に2種類の共生細菌を宿

す．1種は既知のイガイ類の共生硫黄細菌と近縁であり，

もう1種はプロテオバクテリア綱ガンマ亜綱に属する従

属栄養細菌と近縁であった．

2) 野間岬沖

(a) ヒラノマクラ Adipicola pacifica

野間岬沖鯨骨生物群集の最優占種で水中に露出した鯨骨

表面に分布する(Fujiwara et al., 2007)．鰓上皮細胞外に2

種類の共生細菌を宿す．1種は既知のイガイ類の共生硫

黄細菌と近縁であり，もう1種はプロテオバクテリア綱

ガンマ亜綱に属する従属栄養細菌と近縁である．

(b) ホソヒラノマクラ Adipicola crypta

堆積物に埋没した鯨骨に付着して出現する(Fujiwara et

al., 2007)．鰓上皮細胞内に既知のイガイ類の共生硫黄細

菌と近縁な細菌を宿す．

(c) アブラキヌタレガイ Solemya pervernicosa

鯨骨直下の還元的な堆積物中に埋没して出現する

(Fujiwara et al., 2007)．鰓上皮細胞内にキヌタレガイの

一種Solemya reidiの共生硫黄細菌と近縁な細菌を宿す

(Fujiwara et al., 2009)．

(d) オトヒメハマグリ科二枚貝の一種

鯨骨直下の還元的な堆積物中から1個体のみ出現した．

鰓上皮細胞内に高密度に細菌を宿す点では他のオトヒメ

ハマグリ類と同様であるが，分子系統解析の結果，本種

の共生細菌は既知のオトヒメハマグリ類の共生硫黄細菌

とは系統が大きく異なり，単系統を形成しないことが判

明した．

(e) ホネクイハナムシ Osedax japonicus

口も消化器系も持たず，ルートと呼ばれる構造を鯨骨や

ブラバー，頭部軟組織中に張りめぐらして暮らす多毛類

であり，ルート細胞内に従属栄養細菌を共生させている

（図7）(Fujikura et al., 2006)．またこの共生細菌の培養に

世界で初めて成功した(Miyazaki et al., 2008)．

ほかにもツキガイ科およびアブラキヌタレガイ以外のキ

ヌタレガイ科二枚貝がこの環境から出現しており，鰓の

形態から共生細菌を宿す可能性が高い．

3) 鹿児島湾

(a) サツマハオリムシ Lamellibrachia satsuma

鹿児島湾内に沈設した鯨骨表面に多数出現した．鹿児島

湾内湧水域に分布する同種とは異なる複数の硫黄細菌を

栄養体中に細胞内共生者として宿す個体も存在した．

またタギリキヌタレガイSolemya tagiriおよびアサヒキヌ

タレガイAcharax japonicaが鯨骨直下の堆積物中より出

現しており，鰓の形態から共生細菌を宿す可能性が高く，

現在検討中である．

4) 相模湾

相模湾に鯨遺骸が設置されたのは2005年であり，2008年

12月現在もホネクイハナムシ類が優占するステージが継

続している．2007年12月の調査以降，小型のイガイ類が

少数，鯨骨表面に出現するのを確認している．先行研究

Fig. 7. Transmission electron micrograph of transverse section of Osedaxjaponicus. Arrowheads indicate intracellular symbiotic bacterium.

図 7. ホネクイハナムシ・ルートの透過型電子顕微鏡像．矢尻は細胞内に分布する共生生菌．

23

において，鯨骨域に出現するイガイ類はいずれも化学合

成共生細菌を宿しており，本種も同様である可能性が高

い．また鯨骨直下の堆積物中からハナシガイ科二枚貝が

出現しており，鰓の形態から化学合成細菌と共生関係を

営んでいる可能性が高い．

5) 機構岸壁

海洋研究開発機構岸壁の水深5mに設置したマッコウク

ジラ脊椎骨には細菌との栄養共生を示す無脊椎多細胞動

物は出現しなかったが，硫黄細菌と共生関係を営む原生

生物であるツリガネムシ類が出現した．

(2) ヒラノマクラの共生機構

野間岬沖鯨骨生物群集の優占種であるヒラノマクラはイ

ガイ類の共生システムの進化を考える上で興味深い特徴を

示す．まずシンカイヒバリガイ類と異なり，鰓上皮細胞の

表面に共生細菌を宿す細胞外共生様式を示す（図8）．鰓上

皮細胞表面には仮足様構造が発達しており，細胞の表面積

を拡大している．共生細菌は仮足様構造によって形成され

る「ポケット」内に多数収納されており，一部ではそのポ

ケットが細胞内に引き込まれて液胞を形成し，内部で細菌

が細胞内消化されている様子を観察した．

分子系統解析の結果，共生細菌には2つの系統が存在す

ることを明らかにした．1種は既知のイガイ類の共生硫黄

細菌と単系統を形成する．もう1種は自由生活型の従属栄

養細菌と近縁であり，これまでいずれの生物とも共生関係

が知られていない系統に属した．これらがいずれも宿主の

栄養を支えているのかどうかは明確ではないが，安定同位

体解析はそれを示唆している．

宿主イガイ類の分子系統解析の結果，ヒラノマクラは細

胞内共生現象を示す既知のあらゆるイガイ類と姉妹群を形

成すること，またヒラノマクラよりも分岐の古い共生イガ

イ類はいずれも細胞外共生様式を示すことを明らかにし

た．以上の結果から，ヒラノマクラはイガイ類が細胞内共

生系を獲得する直前の様子を示しているのではないかと推

定している．

ヒラノマクラがどのような方法で共生細菌を獲得するの

かを明らかにするため，ヒラノマクラに抗生物質の投与を

行い，共生細菌を完全に除去した後に細菌の再獲得が可能

かどうかを検討した．その結果，共生細菌を除去したヒラ

ノマクラは鯨骨の入っている水槽環境で共生細菌を容易に

再獲得できることを示した．再獲得は実験開始後約2週間

で始まり，8週後にはほぼ抗生物質処理前と同様な状態ま

で細菌数が回復した．イガイ類は他の分類群と比較して多

様な共生様式を示し，また様々なタイプの細菌と共生関係

を営むことが可能であるが，このような共生細菌獲得に関

する柔軟性がイガイ類の共生システム構築に寄与している

のかもしれない．

(3) 鯨骨生物群集を構成する生物

日本周辺には5箇所の鯨骨生物群集が確認されており，

それぞれが異なった生物多様性を示す．以下に各地点の概

略を記す．

1) 鳥島海山

1992年に日本周辺で最初に発見された鯨骨生物群集であ

り，ニタリクジラの遺骸を基盤とする．発見当初から鯨

骨の浸食がすすんでおり，死後かなりの年月が経過して

いるものと推定されている．最初の発見から13年後の

2005年にも「しんかい6500」による潜航調査が実施され

ており，発見当初と同様の生物群集が観察されている．

主な構成種はこの海域から新種として報告されたゲイコ

ツマユイガイBenthomodiolus geikotsucola (Okutani and

Miyazaki, 2007)，腹足類，コシオリエビ類，棲管ゴカイ

類である．

2) 野間岬沖

2002年に大量座礁したマッコウクジラを基盤とする生物

群集であり，日本周辺で最も盛んに研究が実施されてい

る(Fujiwara et al., 2007)．2003年から2008年にかけて継

続的に調査が実施されており，生物量の変化や出現種の

変遷が詳細に研究されている．大型鯨類を基盤とするも

のとしては浅い海域に存在する．優占種はイガイ科二枚

貝の1種ヒラノマクラAdipicola pacificaで，同科二枚貝と

しては極めて特異な形態的特徴として，非常に長い入水

T. Maruyama et al.,


Fig. 8. Symbiotic bacteria on a surface of an epithelial cell of gill fromAdipicola pacifica. Bacterial pilus were well developed.

図 8. ヒラノマクラ鰓上皮細胞表面に分布する共生細菌．細菌の線毛がよく発達している．


管と出水管を有することが報告されている(Okutani et

al., 2003)（図9）．その他，化学合成共生動物（化学合

成共生細菌を宿す動物）としては，ホソヒラノマクラ

Adipicola cryptaやアブラキヌタレガイ Solemya

pervernicosa，オトヒメハマグリ科二枚貝の一種が出現

している．化学合成系ではない共生現象を示す動物と

しては，ホネクイハナムシ属(Osedax)の新種であるホ

ネクイハナムシOsedax japonicusが発見されている

(Fujikura et al., 2006)．また，このサイトからはゲイコ

ツナメクジウオAsymmetron inferumという新種のナメ

クジウオ類が採集された(Nishikawa, 2004)．本種は世

界で最も深い地点に棲息するナメクジウオ類であり，

また還元環境に暮らす唯一の種である．本種はナメク

ジウオ類の中でも系統的に古い系群であることが判明

している(Kon et al., 2007)．底生性の有櫛動物であるコ

トクラゲLyrocteis imperatorisやタマガイ科腹足類のオ

オナミカザリダマTanea magnifluctuataといった希少種

が産出しているほか，未記載の腹足類や多毛類，甲殻

類が多産している．

3) 鹿児島湾

2005年に鹿児島湾内ハオリムシサイト近傍に設置された

6個のツチクジラ脊椎骨を基盤とする生物群集である．

2006-2008年に回収された鯨骨にはサツマハオリムシ

Lamellibrachia satsumaが多数付着していた（図10）．鯨

骨上にはノルマンタナイスZeuxo normaniが出現した．

また鯨骨直下の堆積物中からはタギリキヌタレガイ

Solemya tagiriおよびアサヒキヌタレガイAcharax

japonicaが出現している．

4) 相模湾

2005年に死後漂着したマッコウクジラを基盤とする生物

群集であり，同海域の湧水生物群集に近接する．沈設

9ヶ月後には既に多数のホネクイハナムシ類が肋骨に付

着しており（図11），また頭部由来の軟組織周辺にはエ

ゾイバラガニParalomis multispinaが群がって積極的に摂

食する様子が観察されている．鯨骨直下の堆積物中から

はハナシガイ科二枚貝が出現している．沈設から2年8ヶ

月経過して，非常に小型のイガイ科二枚貝が少数出現し

たが，オトヒメハマグリ科二枚貝，ハオリムシ類などの

化学合成共生動物は採集されていない．

5) 機構岸壁

前節 (1) 鯨骨生物群集に見られる共生系-5)機構岸壁の項

を参照のこと．


Fig. 9. The whale fall mussel Adipicola pacifica attached on a surface of a whalevertebra. Both inhalent and exhalent siphons were extended into the water.

図 9. 鯨骨に付着したイガイ科二枚貝ヒラノマクラ．長く伸長する水管が特徴的．

Fig. 10. The vestimentiferan tubeworm Lamellibrachia satsuma living ona whale vertebra.

図10. 鯨骨に付着したサツマハオリムシ．

Fig. 11. Osedax spp. discovered at a whale carcass deployed offHatsushima Island in Sagami Bay.

図11. 相模湾初島沖に沈設した鯨骨に生息するホネクイハナムシ類．

25

(4)日本周辺のホネクイハナムシ類の多様性，生殖およ

び発生

2004年のホネクイハナムシ類の初記載以降，世界各地か

ら新種のホネクイハナムシ類が報告されている（Braby et

al., 2007; Fujikura et al., 2006; Glover et al., 2005; Jones et

al., 2007; Rouse et al., 2004; 2008）．既知の全11種は全て海

底の鯨遺骸に依存しており，体内の共生細菌に栄養依存し

ていると考えられている（Gofferedi et al., 2005; 2007）．そ

れぞれの種は限られた水深範囲に生息しているため (図

12)，水深（もしくは水深に関連のある水温などの物理化学

的パラメーター）が種の分布を規定する主な要因ではない

かと推定した．

そこで水深の異なる2海域，すなわち鹿児島県野間岬沖

水深220-250メートル海域（Fujikwara et al., 2007）と相模

湾初島沖水深925メートル海域に沈設された鯨遺骸上に出

現するホネクイハナムシ類を用いて研究を実施した．全9

種が出現し，両海域に共通する種は出現しなかった．野間

岬沖鯨骨域からはホネクイハナムシOsedax japonicusのみ

が出現し，残りの8種は全て相模湾から出現した．またこ

の8種は全てが同時に出現したのではなく，ホネクイハナ

ムシ類の種構成は時間とともに変化することが判明した．

相模湾産8種のうち5種はこれまでに全く知られていない系

統型であり，残りの3種はカリフォルニア沖のモントレー

海底谷に沈設された鯨遺骸に出現する種と同一のもので

あった．従って，ホネクイハナムシ類の分散には地理的な

距離よりも水深の方が重要であると推定した．

ホネクイハナムシ類の胚発生に温度が与える影響を考察

したところ，より深い深度に生息するホネクイハナムシ類

の方が低温に適応しており，至適温度は大深度種と浅海種

で重複しないことが分かった（図13）．野間岬沖産ホネク

イハナムシは太平洋から報告される唯一の浅海種であり，

他のホネクイハナムシ類と比較して遺伝的多様性が著しく

低い．野間岬沖産ホネクイハナムシの産卵数は他のホネク

イハナムシ類と同様であるが，他種が水柱中への放卵を行

うのに対し，ホネクイハナムシでは粘液質の繭（cocoon）

中に放卵し，卵は繭の中でトロコフォアまで発生すること

を示した．このような胚発生様式のために，ホネクイハナ

ムシは広域の分散を行わず，結果として遺伝的多様性が低

くなるのかもしれない．また本研究によって，ホネクイハ

ナムシの幼生は実験室内で豚骨に着生し，成体にまで成長

可能であることを示した．このような実験を通じて，ホネ

クイハナムシの全生活史を解明できる可能性が高く，ホネ

クイハナムシはこの研究分野の最適なモデル種となるかも

しれない．

T. Maruyama et al.,


Fig. 12. Temperature (A) and depth (B) ranges occupied by Osedaxspecies.

図12. ホネクイハナムシ類の生息温度(A)と水深(B)．

Fig. 13. Temperature effect on Osedax spp. development after 72 hincubation. A) Percentage of normal embryos after incubation at differenttemperatures. B) Developmental stage reached by at least 50% of theembryos (considering normal embryos only) after incubation at differenttemperatures. Red: O. japonicus; Blue: O. “smooth palps” ; ND: no data;u: uncleaved; 2: 2 cell-embryo; 4: 4 cell-embryo; 8: 8 cell-embryo; >8: >8cell-embryo; B: blastula; S: swimming trochophore.

図 13. ホネクイハナムシ類の初期発生に与える温度の影響．(A)各水温環境での正常発生の割合(%)．(B)各水温環境で50%以上の卵（胚）が到達した発生段階．赤：ホネクイハナムシ，青：ホネクイハナムシ“smooth palps”．ND:データなし，u:未分割，2:2細胞期，4:4細胞期，8:8細胞期，>8:8細胞期以降，B:胞胚，S:遊泳性トロコフォア


2.1.5. 貧酸素海域に生息する有孔虫に見られる特有の共生

底生有孔虫には，海洋あるいは堆積物内の貧酸素環境に

も生息する種が存在し，このうちいくつかの種では，バク

テリアの共生あるいは盗葉緑体現象と呼ばれる外来性の植

物プランクトンの葉緑体を細胞内に保持する共生系があ

り，宿主有孔虫の貧酸素環境への適応様式の一つであると

推測されている．前者の共生細菌を持つ有孔虫は，硫黄酸

化細菌などの化学合成エネルギーによって生産される有機

物を獲得しており，後者では，細胞内に取り込まれた葉緑

体により産生される酸素により貧酸素環境において生息が

可能となっていると推測されている．

底生有孔虫の中でもVirgulinella fragilisの共生現象は特異

であり，盗葉緑体とバクテリアの両者を細胞内に保持して

いる．盗葉緑体は，有孔虫が周囲の環境中から取り込むが，

その起源は，海域あるいは季節ごとに違いが見られる．一

方，細胞内のバクテリアは，海域によらず同様のバクテリ

アが存在していた（Tsuchiya et al., 2008a）．

V. fragilisは，貧酸素海域（hypoxic~ dysoxic）に特徴的

にみられるが，その分布は不連続である．このような不連

続な分布様式を持つ底生有孔虫がどのように分散したの

か，その分散過程と分布を規制する要因については，あま

り理解されていない．貧酸素環境に生息する有孔虫類は，

宿主-共生生物間のエネルギーフローの違いなど，共生生物

による宿主への依存度を明らかにすることで，共生を介し

た真核生物の進化を明らかにするための良い材料の一つで

ある．本研究では，宿主-共生生物間の関係を明らかにし，

貧酸素環境での適応様式を明らかにすることを目標に，宿

主の特徴を遺伝子と形態から明らかにし，不連続に分布す

るV. fragilisの分散過程と分布を規制する要因を推測した．

核内小サブユニットリボソームRNA（SSU）遺伝子およ

びそのスペーサー領域（ITS）の塩基配列について，ナミ

ビア沖，ウエリントン湾，海鼠池の3海域の集団間の遺伝

的変異を明らかにした（図14）．解析の結果，V. fragilisは海

域によらず同一の特徴（SSUとITSの塩基配列は同一）を

持ち，集団間にわずかな変異しかないことが明らかになっ

た（図15）．これは，急速な分散あるいは遺伝的な交流が

頻繁に起きることによって生じるか，無性生殖世代を繰り

返すことによって，集団間の変異が蓄積しないことのどち

らかに起因する可能性があり，後者の生殖様式に関連した

生態的な要因が影響している可能性が高い．貧酸素環境の

極限的な環境に適応しているため，酸化的な環境は本種に

とって生存が難しく，その結果，現在の酸化的なウエリン

トン湾では生息個体数が激減する．このようなびん首効果

により各集団の遺伝的な変異は極端に小さくなることが予

想される．さらに，無性生殖世代の継続といった生態的な

特徴によって，不連続に分布した各々の地域集団に変異が

蓄積しないと推測される．分散過程については不明な点が

残るが，堆積物内部の貧酸素環境に“連続的に”分布する

などの可能性が考えられる．


Fig. 14. Distribution of SSU rRNA gene variants of Virgulinella fragilis.Three main haplotypes of SSU rRNA gene variants existed: spotted/white,light gray, and black/dark gray types. Both double hatched and tiled typesexist in New Zealand. The size of each circle reflects the numbers ofclones. A single transition differs between spotted and white or dark grayand black types, and an insertion/deletion (indel) mutation is present indark gray/hatched/white types.

図 14. 海鼠池，ウエリントン湾，ナミビア沖の3地点間のSSU rRNA遺伝子塩基配列の違いと遺伝型の頻度．不連続分布を示すにもかかわらず，SSU rRNA遺伝子塩基配列は3地点でほぼ同じ配列を持つ最も異なるものでも，ウエリントン～ナミビア間に4塩基の違いしかない (Tsuchiya et al., 2008, in press)．

Fig. 15. The ITS variants of Virgulinella fragilis. A ubiquitous ITS variantwas obtained from all localities. All other ITS variants represent singletonsequences, not found in a second clone, and can be derived by 1 to 6mutations from the ubiquitous variant.

図 15. 各地点間のITSの変異．識別番号の最初の文字がそれぞれの海域を意味し，海鼠池（J），ウエリントン湾（W）．ITSはSSUよりも塩基置換速度がはやく，変異が蓄積しやすいが，3地点間で最大5塩基の違いしかなく，ナミビアのすべての配列と一部のウエリントン／海鼠池の配列が，全く同じ配列を持つ (Tsuchiya et al., 2008, in press)．

27

V. fragilisの3集団の個体は，房室境界の湾曲の大きさに

違いが見られるものの，殻の外形は類似している．一方，

殻の表面にみられる壁孔の大きさは，海域ごとに異なり，

ウエリントン湾の個体は楕円形で小さい壁孔を持つのに対

して，海鼠池の個体は細長い壁孔を持ち，ナミビア沖の個

体では，不規則な壁孔を形成する．壁孔の大きさは，溶存

酸素量だけではなく，硫化水素濃度にも関係した変化であ

ると考えられる．壁孔サイズの変化は，溶存酸素量の変化

により生じることが，溶存酸素量を制御した飼育実験によ

り示唆されており，壁孔で行われるガス交換の効率を調整

する目的であると推測されている．たとえば，底生有孔虫

Ammonia beccariiの壁孔サイズは，低溶存酸素環境下で大

きくなることが明らかである．本研究の結果，V. fragilisの

壁孔サイズの変化は，同一の遺伝的集団の自然個体群で生

じていることが明らかになった．V. fragilisは周囲の環境に

依存して壁孔の大きさを変化させ，細胞内部への酸素（あ

るいは硫化水素）の取り込みを制御することによって，貧

酸素環境に適応していると考えられる．

2.1.6. 真核光合成単細胞生物の系統解析と葉緑体進化

渦鞭毛藻類は, その葉緑体の色素組成や微細構造に多様

性が認められ, 真核生物の共生現象, そして共生細胞のオル

ガネラ化を考える上で重要な研究対象である. 渦鞭毛藻類

由来の様々な葉緑体コード遺伝子および核コード葉緑体

ターゲット遺伝子をクローニングし, 分子系統解析を行っ

てきた. その結果, 渦鞭毛藻類の進化の過程で, 一部の系統

においてペリディニンを主要カロテノイドとする葉緑体か

らフコキサンチン誘導体を主要カロテノイドとする葉緑体

およびクロロフィルbを有する葉緑体への2 次的な置換が,

真核性光合成生物の細胞内共生によって, 独立に起こった

ことを明らかにした（図16）（Takishita et al., 2004; 2005a;

2008b）．細胞内共生の成立には, 極めて複雑かつ多大なプ

ロセスが必要とされ, したがって真核生物の進化の過程で

起こった葉緑体共生の回数は最小に見積もるべきであると

の考え方が現在主流であるが, 少なくとも渦鞭毛藻類には,

その考え方は適用出来ないことを示した.

光合成色素としてクロロフィルcを持ち, 紅藻類を葉緑体

の起源とする藻類（クリプト藻類, ハプト藻類, 渦鞭毛藻類,

不等毛藻類）は, 他の真核生物と同様にGapCタイプの細胞

質GAPDHを持つが, 葉緑体GAPDHもラン藻類由来の

GapA/Bタイプではなく明らかにGapCタイプである. そし

て分子系統解析から, これらの葉緑体で機能するGapCタイ

プの遺伝子は単系統であることが示されている. この結果

はCavalier-Smithが提唱する紅藻類を起源とする二次共生葉

緑体が単一の起源を持つとするクロムアルベオラータ仮説

を強く支持すると考えられてきた. しかし, これらGapCタ

イプの葉緑体GAPDH遺伝子の系統が, 生物そのものの系統

を反映していないことを指摘し, GAPDH遺伝子の水平転移

の可能性, さらにはクロムアルベオラータ仮説を指示しな

い可能性を示唆した（図17）(Takishita et al., 2008b; 2009b)．

また, この解析の過程で, その他にもGAPDH遺伝子が生物

間で頻繁に水平移動している可能性が見出された

（Takishita et al., 2003; 2005c; 2009a）．

2.1.7. 光合成共生系の共生機構および進化

(1) 共生渦鞭毛藻と無脊椎動物の共生

光の届きにくい環境や深海における化学合成共生系に対

して，浅海においては光に依存した光合成共生系が発達し

ている．光の利用や，水の分解による酸素発生など代謝や，

また共生者には真核の藻類の場合もある，など大きな相違

はあるが，宿主である無脊椎動物と，共生者との相互作用

には本質的な相違は無いと考えられる．

光合成共生系は多様な無脊椎動物を宿主にしているが，

T. Maruyama et al.,


Fig. 16. Plastid acquisitions during dinoflagellate evolution.

図16. 渦鞭毛藻類の進化の過程における葉緑体の獲得．

Fig. 17. Proposed evolutionary scheme for plastid GAPDH genesfrom chlorophyll-c containing eukaryotic algae.

図 17. クロロフィルc光合成生物の葉緑体GAPDH遺伝子の進化シナリオ．


刺胞動物や軟体動物を宿主にするものが多く知られてい

る．これらに共生しているのはSymbiodinium属の渦鞭毛藻

が多い．近年の研究から，シャコガイやサンゴなどの一個

体あるいは一群体中には，複数の遺伝的に異なる

Symbiodinium属の共生藻が生息しているが，培養出来るの

はそのうちの一部で，培養出来ないものも多い．そこで，

宿主の組織抽出液を加えた培地で，今まで培養が困難で

あった共生藻の培養が可能かどうかを調べた．その結果，

ヒメシャコガイTridacna croceaとミノウミウシPteraeolidia

ianthinaからそれぞれタイプAおよび，培養が困難と言われ

ていたタイプC（ヒメシャコガイ）あるいはD（ミノウミウ

シ）のSymbiodiniumの培養を可能とした（Ishikura et al.,

2004a）．これらの培養株により，今まで謎であったシャコ

ガイ中のタイプCのSymbiodiniumの性質を調べることが可

能になった(Ishikura et al., 2004b)．以前から培養が可能で

あったタイプA（至適光合成温度，25度）と比較すると，

タイプCおよびDのSymbiodiniumは，光合成の至適温度が

約30から32度と高温で，より高温に適応していると考えら

れた（Ishikura et al., 2004b）．これらのの培養株は海洋バイ

オテクノロジー研究所のカルチャーコレクションで維持さ

れていたが，残念なことに死滅し，失われてしまった．し

かし，宿主の組織抽出液を加えるという方法は有効で，今

まで培養が困難なタイプの共生藻の培養も今後可能になる

と期待される．

共生渦鞭毛藻は宿主体内に共生している状態では，細胞

内共生でも細胞外共生でも形態が変化し，鞭毛を失ってシ

ストの様な形態になることが以前から知られていたが，そ

のメカニズムは明らかになっていない．この現象にレクチ

ンが関与することを有孔虫やサンゴなど幾つかの宿主に由

来するSymbiodinium属共生藻を八方サンゴ由来のレクチン

存在下で培養することで，示した（Koike et al., 2004）．培

養可能なSymbiodinium 共生藻は培養状態では運動型が出現

し，運動するようになるが，レクチン存在下で培養すると，

運動型は消失し，共生状態とよく似たシスト様の形状のま

ま分裂増殖することが判明した．今後，レクチンの共生藻

に対する作用機構が明らかになることで，共生藻と宿主の

相互作用の一端が理解されることが期待される．

二枚貝のシャコガイでは，共生藻は消化管の延長である

褐虫藻管と呼ばれる特殊に分化した共生器官内に細胞外共

生している．二枚貝の中で渦鞭毛藻を共生させているのは，

シャコガイおよびその近縁の二枚貝だけであるが，その共

生獲得過程を理解するには，個体発生過程における共生の

獲得を調べることが重要であると考えられる．そのため，

個体発生における共生藻の状態を電子顕微鏡で観察した

（Hirose et al., 2006）．その結果，幼生期にはSymbiodinium

属共生藻は摂食されて胃内部で消化されるが，その後，共

生藻管が分化して，その中に入ると消化を免れるようにな

ることが明らかとなった．シャコガイが生長しても，共生

藻管内部では共生藻の消化された像は観察されない．

共生者と宿主の特異性がどのようにして決まっているの

か，という問題は光合成共生系でも化学合成共生系でもほ

とんど解明されていない．我々がシャコガイから単離培養

したタイプAに属するSymbiodinium共生藻であるPL-Ts-1株

は本来の宿主であるシャコガイ以外にも共生を確立する前

のサンゴ幼生にも共生し，しかもサンゴ幼生の生育を支え

る（Yuyama et al., 2005）．このような系の作出により，サ

ンゴにおける共生に特異的な遺伝子発現なども調べられる

ようになり，この系の場合にはAtSym01 およびAtSym02と

いう遺伝子は共生により発現が増加することが見出され

た．今後，このような系は宿主-共生者の共生の特異性を含

む共生機構の解明に有用な系になるであろう．残念なこと

は，このサンゴの共生の実験系を作られ，この研究を推進

されていた渡部俊樹先生（東京大学海洋研究所）が2008年

6月に急逝されたことである．

サンゴにおいて，白化現象が近年非常に多く報告される

ようになってきた．実は，この現象はサンゴに限らずシャ

コガイなど渦鞭毛藻を共生させている他の無脊椎動物でも

見出される．この現象は海水の高温化が重要な要因である

ことは知られてきたが，そのメカニズムは未だにはっきり

していない．シャコガイから単離培養したSymbiodinium sp.

OTcH-1株とオーストラリアCSIROのカルチャーコレク

ションに保存されているSymbiodiniumのCS-73株を用いて，

光障害時の高温の影響が調べられた．その結果，光合成色

素結合コンプレックスを形成するacpPCタンパク質の合成

が高温で強く抑制されることが見出された（Takahashi et

al., 2008）．この研究により，サンゴなどの白化の機構には

光合成色素結合タンパク質の合成が重要であることが示さ

れた．今後，このような研究により，サンゴなどの白化の

機構が次第に明らかになると思われる．

(2)プロクロロン（シアノバクテリアの一種）とホヤの共生

の起源

ホヤの共生藻として有名なプロクロロンProchloronは，

原核の酸素発生型の光合成をおこなう生物で現在はシアノ

バクテリアに属する．シアノバクテリアの多くは，クロロ

フィルaとフィコビリン類は有しているが，クロロフィルb

を有していない．他方，緑藻や陸上植物の葉緑体はクロロ

フィルaに加えてクロロフィルbを有するがフィコビリン類

は有していないことから，プロクロロンは一時，緑藻や陸

上植物の葉緑体の起源として騒がれた生物で，当時は原核

緑藻と呼ばれシアノバクテリアとは異なると考えられた．

現在ではクロロフィルaとbの両方を有するが，系統的には


29

プロクロロンからは離れた自由生活性のシアノバクテリア

が見出されたことから，プロクロロンは必ずしも陸上植物

に繋がる直接の葉緑体の起源とは考えられなくなってい

る．しかし，知られているクロロフィルb合成酵素は互い

に系統関係を有しており，やはり緑藻や陸上植物の葉緑体

の起源を考える上で重要であるという考え方もある．他方，

プロクロロンは，ホヤに絶対共生しているといわれており，

プロクロロンの起源，とホヤとの共生獲得の起源，の両方

に興味がもたれる．我々は以前，系統解析からプロクロロ

ンの起源は，クロロフィルaしか持たないシアノバクテリア

がホヤに共生し，その後，共生したシアノバクテリアから

クロロフィルbも合成するプロクロロンが進化したという

仮説を提出していた．他方，最近オーストラリアの共同研

究者のグループは西オーストラリアの現世のストロマトラ

イトがあることで有名なシャークベイの藻類の多様性を調

べたところ，そこから自由生活性と推定されるプロクロロ

ンの16S rRNA遺伝子配列を検出した．我々は，プロクロロ

ンを共生させる群体ホヤを沖縄，オーストラリア，および

ハワイから多数のサンプルを集めて，宿主であるホヤと，

共生者であるプロクロロンの系統を解析した．その結果，

ホヤの18S rRNA遺伝子配列の解析から，ホヤとプロクロロ

ンの共生はジデムニ科（Dideminidae）が4つの属に別れて

から，独立に獲得されたと考えられた（Yokobori et al.,

2006）．また，共生者の16S rRNA 遺伝子配列解析から，プ

ロクロロンには大きく二つの系統があるらしいこと，およ

び，その一つの系統の中にシャークベイから見出された自

由生活性かもしれないプロクロロンの配列が含まれること

が明らかになった（Münchhoff et al., 2007）．また，この2

系統の間にホヤに共生するシアノバクテリアである

Synechocystis trididemniの系統が挟まれていることも明ら

かになった（Münchhoff et al., 2007）．今後，シャークベイ

のプロクロロンがどのような生活（自由生活性か他の生物

との共生などの関係があるのか）をしているのかが興味を

もたれる．また，プロクロロンがホヤとシアノバクテリア

との共生が確立されてから生まれたとする我々の仮説は，

より根元のところにプロクロロンの別の系統の存在が見出

されたことにより，見直す必要があるのかもしれない．今

後，ホヤと共生するS. tridimemiとその近縁のシアノバクテ

リアの研究をすることで，プロクロロンの起源の問題が解

決に近づくのではないかと考えられる．

(3) 盗葉緑体

盗葉緑体と呼ばれる現象は，1965年に日本で川口四郎と

弥益輝文によりウミウシで発見された現象で，餌として摂

食された藻類の葉緑体を動物であるウミウシの消化管の細

胞が取り込んで，あたかも自分のオルガネラのように最大

数カ月にも渡って維持し，光合成産物を利用する現象であ

る．この現象は，その後，単細胞真核生物である原生生物

にも広く見出されることが1980年以降報告されるように

なった．貝毒の原因藻として有名な渦鞭毛藻のDinophysis

の葉緑体も実は，この盗葉緑体によりクリプト藻の一種か

ら由来する．Dinophysisの増殖は貝毒の原因となるが，そ

の増殖に先立って，この葉緑体の起源となるクリプト藻の

増殖をその特異的プライマーを利用したPCRで検出するこ

とで貝毒の発生を予測できる可能性を示した（Takahashi et

al., 2005）．

盗葉緑体を支える機構は，分かっていないが，多くの遺

伝子が核に移動することで，自立性を失っていると思われ

る葉緑体が，それらの遺伝子を有していない動物細胞で生

き残るメカニズムには興味がもたれる．

2.1.8.造礁サンゴの石灰化および光合成/呼吸機能と炭素

同位体比変動の関係

サンゴをはじめとする海洋生物の骨格および殻の炭素同

位体比（12C/13C，研究試料の標準試料に対する千分偏差)や

微量元素の挙動は，海洋環境復元の観点から研究が進んで

いる．代表的なものとして，酸素同位体比（18O/16O）およ

びストロンチウム/カルシウム比（Sr/Ca）による炭酸カル

シウムの骨格あるいは殻を持つ生物生息時の水温復元が挙

げられる．しかし，炭素同位体比（13C/12C）については，

酸素同位体比と同時に測定可能であるものの，環境指標と

の関係についてサンゴの骨格形成機能（石灰化）が同位体

比の変化に与える影響について一致した見解が得られてお

らず，古環境指標としては今なお議論されている．基本的

に炭素同位体比の挙動は，常温・常圧下において水温の影

響をほとんど受ける事はなく，主にサンゴ体内の炭素循環

経路に支配されているため，サンゴー褐虫藻共生系による，

光合成/呼吸およびサンゴの石灰化と定量的な関係にあるこ

とが指摘されてきた．元々，常温・常圧下で形成する生物

骨格等の同位体比の変化は，基本的に化学反応時に起こる

ことが指摘されているため，サンゴ体内においても，炭素

が関わる代謝経路の中で化学反応を経ることで，炭素同位体

比が変化するということが理論的に指摘されてきた（小俣ほ

か，2006）．しかし，未だに代謝経路で起こる多段階の化学

反応のどこで同位体比が大きく変化するのかといった理論

と，実際の同位体と光合成活性及び石灰化速度の測定結果と

の整合がなされていない．我々はこの問題に対して，骨格形

成に関する石灰化速度に依存する同位体の変化と，光合成/

呼吸に関する代謝活性に依存する同位体分別を分けて解析出

来る新しい炭素同位体比の解析手法を開発した．

まず，サンゴ骨格の炭素・酸素同位体比分析を行い，石

灰化および光合成/呼吸による炭素同位体比の時間的な変動

T. Maruyama et al.,



パターンについて解析した．その結果，成長速度の違いに

より，炭素同位体比と酸素同位体比の季節変化パターンの

間に明瞭な相違が見られた．石灰化速度による同位体比の

変化は，炭素同位体比と酸素同位体比はおおよそ3：1の比

で変化を示すことが知られており，一方，日射量の季節変

化が引き起こすサンゴー褐虫藻共生系の光合成/呼吸による

同位体効果は酸素同位体比に関しては変化を示さず，炭素

同位体比のみの変化を示すことがほぼ確立している．我々

はこのことを利用し，横軸に炭素同位体比の変動，縦軸に

酸素同位体比の変動をとったグラフを作成し，その平面上

でベクトル解析を利用することで，炭素および酸素同位体

比の変化から石灰化速度に依存する同位体比の変化と，光

合成や呼吸のような代謝速度に依存する同位体比の変化を

定量的に評価できる事を見いだした（図18）．現在の所，

自然界で健康に生息するハマサンゴ(Omata et al., 2005;

2006b)，低温により白化の起こったハマサンゴ(Omata et

al., 2006a)，飼育実験により光強度を変化させて飼育した

ハマサンゴ(Omata et al., 2008)の炭素・酸素同位体比にこの

方法を適用した結果，光条件などの環境条件や生物学的な

データから推定される代謝活性と矛盾のない，データが得

られている．図18に，異なる光強度下におけるサンゴの飼

育実験で，ベクトル解析を用いて算出した光合成/呼吸によ

るサンゴ骨格の炭素および酸素同位体比の変化と光強度の

関係を示した．この曲線は光合成曲線と似ていることから

も，この方法の有効性が示されていると考えている．今後，

ベクトル表示による，骨格形成に関する石灰化速度に依存

する同位体の変化と，光合成/呼吸に関する代謝活性に依存

する同位体分別を分けて解析する方法を，多くの生物のカ

ルシウム骨格の解析に使用することで，古環境の復元に，

その当時の代謝活性を推定したデータが加えられると期待

される．

2.1.9.海棲哺乳類における微生物の認識と生体防御に関

与する因子の研究（アワード研究）

共生システム形成は生物進化の原動力の1つであり，そ

の研究は進化の機構の解明につながる．シロウリガイの共

生バクテリアの全ゲノム解析により，共生バクテリアはゲ

ノムサイズが縮小し，生存に必須と考えられるような遺伝

子が欠失する等，宿主との相互作用なしには生存が考えに

くい菌の性質の一端が明らかにされた．共生関係にある宿

主と微生物との間には共生を安定的に成立・維持するため

の機構が存在すると考えられ，宿主側の微生物の認識，許

容あるいは拒絶のシステムは，共生機構を理解するうえで

重要なシステムであると考えられる．このシステムの理解

のために，免疫学の情報が飛躍的に多い哺乳類における原

始的な生体防御である自然免疫の研究を行った．


Fig. 18. (a)The skeletal δ13C and δ18O values for the topmost part of eachcolony were plotted separately according to the experimental settings.Approximate isotope equilibrium composition at 25 ˚C (Eq.) and vectorsrepresenting kinetic and metabolic isotope effects are shown. (b)Metabolicisotope fractionation (δ13Cmeta; ‰) estimated for the topmost part of eachcolony are plotted as a function of daily light dose (DD; mol m-2 d-1). Theregression line shows a similarity to a photosynthesis-irradiance curve.

図 18. (a)異なる光条件下において飼育したサンゴ骨格の炭素及び

酸素同位体比．飼育時の光条件（光強度x１日の照射時間）は，グ

ラフ内に示す．常圧25℃でサンゴ骨格（アラレ石）が海水から沈

殿した場合，その炭素および酸素同位体比はEqの値を示すが，実

際のサンゴ骨格の値(δ13Cobs, δ18Oobs)はグラフ内の各マーク(D)の様

になっている．その理由は，サンゴ体内で骨格が形成するまでに

は，光合成/呼吸および石灰化時に起こる化学反応に伴い，同位体

比の変化（K, M ; 石灰化に伴う同位体比の変化，光合成/呼吸に伴

う同位体比の変化）が起こるためである．(b) (a)で示した方法から

推定した代謝（光合成/呼吸）に依存する同位体比の変化を示す．

光強度の増加と共に上昇しやがて飽和する特徴は，光合成活性を

示す光合成曲線と同様の傾向を示す．

同位体比の千分偏差表示の定義：

（‰）

13C/12CstandardはVienna Pee Dee Belemniteと呼ばれる国際標準試料の13C/12C比．

31

(1) Signaling Lymphocyte Activation Molecule (SLAM)

SLAMは哺乳類のリンパ球に発現するシグナル伝達因子

で，免疫細胞のネットワークの形成に関与するが，近年，

モービリウイルスの宿主細胞のレセプターであることが報

告された．海棲哺乳類5種の全遺伝子配列を決定し，その

高次構造のモデリングを行い，微生物との結合部位を推測

した．既に結晶構造が決定されたSLAM familyに属する

human NTB-Aの構造を基にSWISS-MODEL によるモデリ

ングを行った結果，SLAMはVドメインとC2 ドメインから

なり，16個のβ–strand，2個のα–helix，1個の310-helixによ

り構成されていることがわかった（図19）．ウイルスの結

合するVドメインは6個のβ–strandからなるβ–sheetにより構

成されていた．

アザラシのインターフェースを図20に示した．インター

フェースに側鎖が露出しているアミノ酸残基は全部で21個

あり，このうち，58，72，84番目の3つのアミノ酸は，海

棲哺乳類3種間で異なっていた．さらに他の陸棲哺乳類の

アミノ酸配列も含めて比較すると，これら3個のアミノ酸

を含む8個のアミノ酸(61，63，68，72，74，84，119，130

番目) において動物種間にアミノ酸の差異が見られ，ウイ

ルスと宿主の特異性に関与する可能性が考えられた

（Ohishi et al., 2008a）．

(2) Toll-Like Receptor (TLR) 4

Toll-Like Receptor (TLR)は，ショウジョウバエの抗菌ペ

プチド産生誘導を制御するToll受容体の研究がきっかけと

なって哺乳類で同定された分子群で,新たな異物認識機構と

して自然免疫研究の発端となった．自然免疫とは，無脊椎

動物を含むすべての動物が普遍的にもつと考えられる原始

的な生体防御システムで，TLRは病原微生物の構成成分が

共通してもつパターン認識することにより，免疫系を活性

化する分子である．TLR4は主としてグラム陰性菌の細胞

壁成分であるリポ多糖を認識し，サイトカインや抗菌ペプ

チドの産生を誘導する．鯨類であるシャチとカマイルカの

TLR4遺伝子の全塩基配列を決定することができた．両種

とも2526 bp，842個のアミノ酸からなることが明らかにさ

れ，ヒト等の哺乳類のTLR4と同様に，細胞外領域にLRR

T. Maruyama et al.,


Fig. 19. Ribbon diagram of three dimensional structure model of cetaceanSLAM (Ohishi et al., in press). SLAM, a self-ligand molecule was presented as a dimmer form. Disulfidebonds are shown in yellow.

図 19. 鯨類SLAMの高次構造予想図　(Ohishi et al., in press) SLAMはセルフリガンドであるため，ダイマー形成の状態で示した．ジスルフィド結合は黄色で示す．

Fig. 20. Interface of spotted seal SLAM (Ohishi et al., in press).Amino acid residues on the b-strands with exposed side-chains at theinterface are shown with their numbers and one-letter codon. Disulfidebonds are shown by yellow stick.

図 20. ゴマフアザラシSLAMタンパク質のインターフェース (Ohishiet al., in press)図中のアルファベットと数字は，βストランド上にあって側鎖の露出するアミノ酸を示す．黄色で示した細い棒はジスルフィド結合部位を示す．


構造を，細胞内にはToll/Inerleukin-1 receptor (TIR)ドメイ

ンを有する分子であることが明らかになった（大石・宍戸，

2008）．ヒトではこのシグナル伝達によって核内のNF-κB

を活性化し，サイトカインの誘導を促すと考えられている．

同じような経路で，昆虫では抗菌ペプチドが分泌される．

最近，TLR4は外来微生物だけでなく，宿主動物の熱

ショック蛋白質等も認識することが報告された．鯨類にお

いても，グラム陰性菌であるブルセラ菌等に対する生体防

御の機構に，あるいは，ストレス等の条件下における生理

機能においてTLR4がどのように関与するのか，興味がも

たれる．

無脊椎動物は種分化が多様なために，TLR遺伝子の同定

が難しくあまり研究が進んでいないが，最近，カイコ，イ

カ，クラゲ等でTLRの存在が報告されている．共生細菌を

有する無脊椎動物は，自己を脅かすような病原性微生物は

排除する生体防御システムを有すると同時に，鰓等に本来

自己でない共生細菌を維持する共生システムを共存させて

いる．本アワードによる助成を受けることで，比較免疫学

的研究の基礎を作ることができたので，今後，共生研究に

生かしていきたい．

2.1.10. 共生研究で明らかになったことと，今後の展望

この研究期間における一つの大きなテーマは，共生菌の

ゲノムを解析することで，共生系の進化や共生機構に，どの

ような新しい途を開くことができるか，ということであった．

シロウリガイ類の共生菌のゲノムの解析により，進化におけ

る共生菌ゲノムの縮小プロセスとそのメカニズムに対する仮

説を提案出来たのは大きな成果であった．また，共生菌の代

謝の概要も描き出すことができた．しかし，共生という宿主

との相互作用のメカニズムは，そう容易に推察できず，今後，

宿主の遺伝情報，宿主の生理学，発生学，細胞学など総合的

な解析が必要なことも明らかとなった．

同時に，共生機構に係るであろう，生体防御機構につい

て哺乳類という大変離れた生物群ではあるが，着手できた

ことは大きい．さらに，ゴエモンコシオリエビや，鯨骨生

物群集から得られたヒラノマクラなどの体外共生系も今

後，共生機構の解明には重要なモデル系になる可能性があ

る．今後，軟体動物や環形動物，節足動物などバラエ

ティーのある共生系を扱える強みを我々が有していこと

と，シロウリガイやヒラノマクラなどモデル系として解析

を進められる系をうまく使わけながら，研究することで，

共生系を支えるメカニズムと共生による進化プロセスの解

明に迫っていけると期待している．

さらに，真核単細胞の共生系として有孔虫はユニークな

材料になると期待される．また，深海の化学合成共生系と

浅海の光合成共生系を支えるメカニズムは，本質的には同

じ機構であると思われることから，宿主-共生者という関係

を支える機構に関しては両者を統一的に理解できるように

なると考えられる．

2.2. 海洋生態系変動研究

2.2.1. 浮遊性刺胞動物の分布とそれと相互作用する動物

の解析研究

(1) 中・深層生物多様性および分布

プランクトンの種多様性や群集構造は光合成産物の生物

ポンプ作用やエネルギーフローと密接な関係があることは

よく知られている．特にサルパやクラゲなどのゼラチン質

生物が卓越する場合には生物ポンプなど物質輸送が強くな

ると言われている．物質循環はプランクトンの群集構造や

種多様性によって変化することを背景にし，相模湾

（Lindsay and Hunt, 2005; Lindsay, 2006），富山湾（Miyake

et al., 2004; Lindsay and Hunt, 2005），三陸沖の親潮・黒潮

移行域（Lindsay et al., 2004; 2008; Lindsay, 2005a）を対象

に調査を行った．三陸沖では，比較的に分類学的研究が進

んでいる鉢クラゲを始めに解析したが，その中でも新種新

属新亜科が発見され，新種記載を含む鉢クラゲ類群集構造

の報告を行った（Lindsay et al., 2004）．種多様性や群集構

造の研究を進める上で，特に脆弱な体をもつゼラチン質生

物の場合には，分類学的な研究を平行して行う必要がある

（Armstrong et al., 2004）．ゼラチン質プランクトンの研究で

は分類学的研究はまだまだ不十分であり，新種記載はもち

ろん（Kitamura et al., 2005），さらに高次な分類群を再編成

するなど（Lindsay and Miyake, 2007; Collins et al., 2008），

今までの分類を見直す必要がしばしばでてくる（Lindsay,

2005b）．深度2,000 mを超える場合にはなおさらである

（Lindsay, 2005a）．種多様性が高い生態系を相手にする研究

では，すべての種類に学名が付けられる場合は殆どない．

生物種A，生物種Bと，仮の名前を当てて，生態学的な研究

を進める場合が多い．同様の方法で相模湾と富山湾を1,000

mの深度まで潜水調査を行った結果，富山湾におけるゼラ

チン質生物の種多様性は相模湾より数倍低いことが判明さ

れた（Lindsay and Hunt, 2005）．極端に水温が低い日本海

固有水では，一次性深海生物が適応し切れずに，極域で独

自の進化を経た二次性深海生物が，日本海の深層域に侵出

したという説があるが，ゼラチン質生物群集においてもこ

の説を支持する結果となった．

以上のように，物理・化学環境が種多様性を決定する因

子の一つとして知られているが，種多様性に対する生物学

的環境の重要性も近年において海洋の分野で注目されるよ

うになってきている．生物間相互作用のうち，捕食・被食

関係はもちろん，寄生や付着も重要である．ゼラチン質生

物は様々な生物に基層（足場）を提供するために注目を浴


33

びている（Ohtsuka et al., 2009）．水産業の対象となる伊勢

エビの仲間も幼生の時期にはゼラチン質生物に付着するこ

とが広く知られているが（Ates et al., 2007），付着する生物

は伊勢エビ類のみならず，ウミグモ類（Pages et al., 2007），

ヨコエビ類（Lindsay and Takeuchi, 2008），エビ類，魚類と

多岐に渡る（Ohtsuka et al., 2009）．生物同士が深海域でお

互いに共生している様子は，プランクトンネットなどで集

められたサンプルから見い出すのはほとんど不可能で，潜

水船や無人探査機による調査が不可欠である（Armstrong

et al., 2004; Yoshida et al., 2007b）．

生物の行動に関する研究も潜水調査を必要とするが，そ

の中ではネットで定量調査が困難とされる頭足類について

は特に注目されている（Vecchione et al., 2001）．生態学的

な位置づけが未だに不明なコウモリダコやイカなどの頭足

類を現場で観察することによって，その生態が少しずつ明

確となって来ている（Okutani and Lindsay, 2005; Okutani et

al., 2007; Kubodera et al, 2009）．定量的では無いとしても，

標本が採集できれば分子系統や進化に関する研究

（Yokobori et al., 2007），生息環境に関する研究もできる

（Bower et al., 2006）．一つ一つの現場観測調査ではデータ

が完全にまとまることは少ないのがフィールドワークの特

徴と言えるかも知れないが，数百時間ものビデオを解析す

ることで，少しずつ蓄積していたデータがまとまり，アカ

チョウチンクラゲをめぐる生態系と海洋の酸性化の例

（Lindsay et al., 2008）の様に明確な関係をとらえることが

可能になることもある．海洋における生物の多様性，分布，

生態学などの研究において，観測データの蓄積が，いかに

大事なのかは，地球環境の変動を考える場合には反論が出

ないであろう．

(2) マリンスノー及び中・深層性浮遊生物と環境要因の

同時調査システムの開発

近年，ゼラチン質生物がマリンスノーの形成に大きく関

与していることが明らかになってきた．しかし，マリンス

ノーの定量的な鉛直プロファイルやゼラチン質生物の群集

構造，分布様式，鉛直移動の規模などに関するデータが世

界的に見て殆ど無いため，生態系モデルに組み込むことが

難しい状態にある．

地球温暖化で予想される海水の温度上昇と，一部のゼラ

チン質生物の分布に相関があることが報告されている．一

方，日本近海，南極海，サーガッソ海などにおける最近の

調査結果では，海水の温度自体以上に餌環境などの因子が

重要であることが示唆されている．しかし，プランクトン

ネットでは壊れてしまうようなゼラチン質プランクトンの

群集構造及び分布様式と，それらが捕食する小型甲殻類な

どの小型プランクトンの群集構造及び分布様式を比較した

例は殆ど無い．

地球の温暖化とそれに伴う海洋の酸性化で海の生態系，

生物多様性，物質移動がどう変わるのかを予測するために

は，ゼラチン質生物，小型プランクトン，マリンスノー，

水温やpHなどの環境因子のデータを様々な水塊で詳細なス

ケールで取得する必要がある．

しかし，大型母船を必要とする有人潜水調査船や大型の

無人探査機を用いた調査では最も高度な調査が可能である

が，地球規模の調査になると大型母船の運用資金の問題や，

回航時間やスケジューリングなど多くの問題があり，小回

りの利いた調査は困難である．そこで飛行機での輸送が可

能で，現地の小型船を利用して調査できるシステムの開発

を目指して，横断アワード研究「マリンスノー及び中・深

層性浮遊生物と環境要因の同時調査システム」を平成17年

より行なった（Yoshida and Lindsay, 2007; Yoshida et al.,

2007a; 2007b; Shimura et al., 2006）．

この研究では，複数の小型AUVにビジュアルプランクト

ンレコーダ(VPR)，高解像度動画カメラ，CTDセンサー等

の機器類を搭載することで，付属の画像解析装置により，

マリンスノー及びプランクトンの計数を行えるようにする

という概念及び企画で進められた．1台目のPICASSO-

1(Plankton Investigatory Collaborative Survey System

Operon-1，図21)は設計・製作が終了し，21回の海域試験

を行った．海域試験の目的は動作チェックや機能の見当な

どが目的だったので，PICASSO-1を用いた調査は未だ行わ

れていない．しかし，VPRをPICASSOから切り離して，単

独で自己記録式モードで南極などの海洋に投入し，マリン

スノー及びプランクトンの解析が可能かどうかテストして

いる．現在までの解析で，数センチスケールで鮮明なマリ

ンスノーの鉛直分布データが取得できている他，生きた小

型プランクトンをカラーで南極の深海で撮影するなど，貴

T. Maruyama et al.,


Fig. 21. PICASSO-1

図21. 新型中層生物サーベイAUVシステム，PICASSO-1


重な映像情報を得ることができた．併せて，画像自動認識

ソフトの開発を検討しつつ，光量及び光質に対するプラン

クトンの体色・体面模様変化を調査している（Mori and

Lindsay, 2008）．マリンスノーの画像解析には専用のソフト

ではなく，ImageProPlusという一般の市販ソフトをベース

に，マクロなどを組むことで，解析ワークフローを開発し，

定量的に粒子数やサイズなどのデータが得られるようにし

た．その結果，特に海中の密度躍層と粒子の関係について

面白いデータを得ることができた．

現在は，PICASSO-1の運航には工学系研究者の参加が必

須であるが，今後は，生物学者だけで自ら運用・調査でき

るような，より実用的な改良型PICASSOを開発するのが，

次の課題である．

(3) 相模湾における浮遊性動物群集研究

地球環境変動を全球的に捉えて海洋あるいは海洋生態系

の役割を解明するためには，外洋における過程の理解は必

須である．一方沿岸域は，人間活動圏に近接するため環境

変動に伴う変化が見えやすいとともに，人間社会に与える

影響（例えば漁業生産の変化など）も大きい．したがって

海洋生態系の構造・機能・変動研究は，外洋・沿岸のいず

れにおいても重要である．生態系研究には分野横断的なア

プローチが必要である．また，沿岸生態系は地形や陸域の

影響などをも強く受けるため場の特異性が高く，調査海域

の選定は重要である．これらを考慮したとき，相模湾は以

下の理由により沿岸研究のモデル海域として優れ，重要性

も明確である．1）既往または現在進行形の多様な調査・

研究を統合できる，2）外洋側（黒潮）の知見も多い，3）

隣接する半閉鎖的な東京湾との比較が可能，4）黒潮流路

の変動がもたらす外洋の影響力の強弱は，逆に沿岸－外洋

相互関係を抽出する一助になり得る，5）地理的に近い，

モニタリング研究への展開時には大きな利点となる，6）

その海域をとりまく人口の多さ故，人間社会が受ける恩恵

は大きい．海洋生態系の構造は，陸上生態系と大きく異な

り植物／動物の現存量比が小さい．海洋動物のほとんどは

動物プランクトンであるため，生態系の機能を明らかにす

る際にも動物プランクトン研究は重要である．

これらの視点に立脚し，相模湾湾央部 (35º 00'N,

139º20'E, 水深1,500m) においてプランクトン・マイクロネ

クトンの現存量・群集構造とその季節変動を調査した．本

研究の主目的は，特定の分類群に限らず幅広い分類群を扱

うことにある．調査は2004年6月 (KR04-07)，9月 (KR04-

12)，2005年2月 (KY05-01)，4月（KY05-05）に行った．

バルクの動物プランクトン現存量は，季節的には夏期に高

くその他で低く，鉛直的には日中は表層および300~400m

付近のふたつの極大を有していた．ほとんどの深度でカイ

アシ類が最優占し，バルクの動物プランクトン現存量の

90%以上を占めることも少なくない．この傾向は500m以深

で特に顕著である．200~500mにかけてはオキアミ類が卓

越する．特に6月の300~500mおよび2，4月の300~400mに

おいて最優占した．相模湾の動物プランクトン群集におい

ては，現存量比の大きさからこれらカイアシ類とオキアミ

類が特に重要な存在である．

環境変動の大きな沿岸域で生物研究を行う際には，水平

的な場の変化を理解した上で進める必要がある．そこで，

物理観測と組み合わせた調査を2005年4月に相模湾におい


Fig. 22. Comparison between the dry weight of epipelagic zooplanktonand ADCP back scatter in the upper 200m depth of Sagami Bay. The solidline is a regression line.

図 22. 相模湾表層の動物プランクトン乾燥重量とADCPで得られた後方散乱強度の関係．

Fig. 23. Horizontal current fields estimated from the shipboard ADCP datain the upper 200m surface water in Sagami Bay, during 4-8 (a) and 9-13(b) April in 2005.

図 23. ADCPデータより推定した表層流れ場，2005年4月4-8日(a) および9-13日(b)．

35

て行った．動物プランクトン現存量とADCPで観測された

後方散乱強度の間に高い相関が認められ（図22），これに

衛星観測データを組み合わせることで，流動場，クロロ

フィル水平分布様式，バルクの動物プランクトン水平分布

様式を同時に推定した（Takikawa et al., 2008）．調査時，相

模湾には反時計回りの循環流が形成されており（図23），

クロロフィル高濃度域（図24）の下流側において動物プラ

ンクトン現存量（図25）は高かった．

(4) 北西部北太平洋の時系列観測点K2における浮遊性動

物群集解析と生物ポンプ研究

環境変化に対する関心が高くなってきたが，われわれの

海洋生態系に対する知識はまだ少なく，グローバルな海洋

生態系で，どのように物質が動き，生物がそれにどのよう

にかかわっているか，は長い生態学の歴史にも関わらず明

らかになっていない．しかし，近年の技術的な発展もあり，

少しづつであるが全貌を明らかに出来るのではないか，と

期待できるような研究アプローチがされるようになってき

た．北西部北太平洋は，生物ポンプ機能による二酸化炭素

吸収能の高い海域として知られており，JAMSTECではセ

ジメントトラップ実験を中心とする時系列観測研究が進め

られてきた．この研究では物理・化学環境，基礎生産力，

沈降フラックスなどが観測されているが，動物による鉛直

的炭素輸送や摂餌による沈降フラックスへの影響などは手

つかずであった．そこで我々は，炭素循環に果たす海洋生

態系の役割を明らかにする一環として動物プランクトンの

寄与を推定するため，2006年より「みらい」時系列航海に

参加し動物に関わる基礎的パラメータ（群集構造，鉛直移

動様式，摂餌圧など）の収集を行った．これにより，生物

ポンプによる炭素輸送様式が図26に示すように包括的に解

明されると期待される．本研究で対象とする動物は，微小

動物プランクトン（体サイズが200µm以下）・メソ動物プ

ランクトン（200µm以上）・マイクロネクトン（エビ・イ

カ・魚類）である．ここでは，これまでに得られた結果を

速報的に紹介する．

初夏の群集構造・鉛直移動；メソ動物プランクトンの中

ではカイアシ類・毛顎類の現存量が大きい．図27にK2にお

ける初夏の甲殻類動物プランクトン4種の鉛直分布の結果

を示した．優占するカイアシ類はNeocalanus属とEucalanus

bungiiで，前者は50m以浅に分布する (図27a) のに対して後

者は0-400mと幅広く分布し，両者とも日周鉛直移動を行わ

ない．日周移動性カイアシ類の中で卓越するのはMetridia

pacificaで，コペポダイト幼生3~5期は0~150m間を，成体

雌は0~300m間を鉛直移動し，成体雄は終日200m以深にと

どまり日周移動を行わない．オキアミ類は計5種が出現し，

個体数密度の上ではTysanoessa inspinataおよびEuphausia

pacificaが卓越する．前者は150m以浅に分布し日周移動を

行わないが，後者は移動しその距離は200mを越える．この

E. pacificaの日周鉛直移動に伴う炭素輸送量を概算すると，

調査期間中に観測された沈降フラックスよりも二桁低い値

であると見積もられた．浮遊性アミ類は3種が出現し，最

優占種はEucopia grimaldiiである．本種は主として400m以

深に分布し日周鉛直移動を行わないが (図27d)，大型個体

T. Maruyama et al.,


Fig. 24. Chl-a distributions observed by the MODIS sensor on the Aquasatellite in Sagami Bay in 31 March (a), 3 (b), 9 (c) and 14 (c) April in 2005.

図 24. 地球観測衛星Aquaに搭載されたMODISセンサーにより観測された相模湾のクロロフィルa水平分布，2005年3月31日(a)，4月3日(b)，9日(c)，および14日(d).

Fig. 25. Horizontal distributions of zooplankton dry weight estimated fromthe shipboard ADCP data in the surface water of upper 200m depth inSagami Bay, during 4-8 (a) and 9-13 (b) April in 2005.

図 25. ADCPデータより推定した相模湾200m以浅の動物プランクトン現存量（乾燥重量）の水平分布，2005年4月4-8日(a) および9-13日(b)．


ほど深層に出現する傾向を見せ，成長に伴う鉛直移動を

行っているものと考えられた．

微小動物プランクトンの摂餌圧；希釈培養実験による摂

餌速度測定を行ったところ，秋季の摂餌速度は0.15~0.3d-1

であり，{exp (µ)-exp (µ-g)} / {exp (µ-1)}×100 （µ: 植物プ

ランクトン増殖速度，d: 摂餌速度）で定義される基礎生産

に対する摂餌圧は60~63%と見積もることができた．微小

動物プランクトン自身およびその糞粒は小型ゆえに沈降し

難いと考えられる．そのため，基礎生産産物の6割程度は

沈降フラックスに寄与していない可能性がある．これは

2007および2008年の2航海分の結果であり，これが平均的

な秋季の様相であると考えられる．

今後，この研究を発展させていくことで，北西太平洋の

海洋生態系における生物ポンプの定量的な評価が可能にな

ると考えている．

2.2.2. 深海生物の多様性研究

我々は，深海生物の多様性を把握することで，生態系の

構造，生理，生態，進化研究の基礎を構築している．そし

て，2004-2008年には以下の分類群について分類学研究が

行われた．その結果，新種として報告されたものを列挙す

る．また，既知種でも新たに分布域が広がった種も多数認

めらたが，それらを含め詳しい総説は藤倉・奥谷・丸山

（2008）にまとめてあるので，ここでは簡単に触れる．ま

た，ここではJAMSTECの深海調査システムで得られたサ

ンプルを基にして，JAMSTEC以外の研究者によって研究

されたものについても触れておく．

刺胞動物門　Cnidaria

シンカイクロメクラゲTiaropsidium shinkaii Kitamura,

Lindsay and Miyake, 2005: 相模湾，深度439 m．

シンカイスナギンチャクAbyssoanthus nankaiensis Reimer and

Fujiwara, 2007: 南海トラフの湧水域，水深3260 m．これ

まで湧水域から報告された唯一のスナギンチャク類．

軟体動物門　Mollusca

Deshayesiella sirenkoi Saito, Fujikura and Tsuchida, 2008: 北

マリアナ諸島海域第二春日海山・日光海山・大黒海山

の熱水噴出域，水深400-460 m．

Placiphorella okutanii Saito, Fujikura and Tsuchida, 2008: 伊豆・

小笠原諸島八丈凹地および三宅島沖，水深817-1235 m．

Placiphorella isaotakii Saito, Fujikura and Tsuchida, 2008: 琉

球海溝周辺黒島海丘の湧水域，水深690 m．

Pyropelta ryukyuensis Sasaki, Okutani and Fujikura, 2008: 沖

縄トラフ鳩間海丘・第四与那国海丘の熱水噴出域，水

深1336-152 m．

カイレイワタゾコシタダミBruciella wareni Okutani,

Hashimoto and Sasaki, 2004: インド洋中央海嶺かいれい

フィールドの熱水噴出域，水深2 4 0 0 mから出現

（Okutani et al., 2004c）．


Fig. 26. Schematic diagram of biological pump in the marine ecosystem.

図26. 海洋における生物ポンプ模式図．

37

チャイロハイカブリニナDesbruyeresia marisindica Okutani,

Hashimoto and Sasaki, 2004: インド洋中央海嶺かいれい

フィールドの熱水噴出域，水深2400-2500 m（Okutani

et al., 2004c）．

インドゴロモIphinopsis boucheti Okutani, Hashimoto and

Sasaki, 2004: インド洋中央海嶺かいれいフィールドの

熱水噴出域，水深2420-2430 m．

ニッポンシンカイウズマキガイLurifax japonicus Sasaki and

Okutani, 2005: 伊豆・小笠原諸島須美寿カルデラの熱水

噴出域，水深676 m（Sasaki and Okutani, 2005）．

タギリキヌタレガイSolemya tagiri Okutani, Hashimoto and

Miura, 2004: 鹿児島湾ハオリムシサイトの湧水域，水深

76-116 m（Okutani et al., 2004b）．

フカミハトムギソデガイNeilonella profunda Okutani and

Fujiwara, 2005: 日本海溝三陸海底崖・海溝軸付近の湧

水域，水深5225 -7320 m（Okutani and Fujiwara, 2005）．

カイコウマルソデガイYoldiella kaikonis Okutani and

Fujiwara, 2005: 日本海溝海溝軸付近の湧水域，水深

7299-7320 m（Okutani and Fujiwara, 2005）．

ゲイコツマユイガイBenthomodiolus geikotsucola Okutani

and Miyazaki, 2007: 伊豆・小笠原諸島海域鳥島海山の

鯨遺骸，水深4030 m（Okutani and Miyazaki, 2007）．

マヌスシンカイヒバリガイBathymodiolus manusensis: マヌ

ス海盆PACMANUS・DESMOS サイトのいずれも熱水

噴出域，水深1600-1900 m（Hashimoto and Furuta,

2007）．

クロシマシンカイヒバリガイBathymodiolus hirtus Okutani,

Fujikura and Sasaki, 2004: 琉球海溝周辺黒島海丘の湧水

域，水深630-670 m（Okutani et al., 2004a）．

テオノシンカイヒバリガイBathymodiolus securiformis

Okutani, Fujikura and Sasaki, 2004: 南海トラフ第二渥美

海丘，琉球海溝周辺黒島海丘のいずれも湧水域，水深

630-670 m（Okutani et al., 2004a）．

オオマユイガイGigantidas horikoshii Hashimoto and

Yamane, 2005: 小笠原諸島海域海形海山の熱水噴出域，

水深435-762 m （Hashimoto and Yamane, 2005）．

アケビガイCalyptogena (Archivesica) kawamurai Kuroda,

1943: エンセイシロウリガイC. solidissima Okutani,

T. Maruyama et al.,


Fig. 27. Vertical distributions of four crustacean plankters: Neocalanus cristatus C5 (a), Metridia pacifica C6F (b), Euphausia pacifica (c),and Eucopia grimaldii (d), in the time-series station K2 in the northwestern North Pacific in early summer.

図27. 北西部北太平洋の時系列観測点K2における初夏の甲殻類動物プランクトン4種の鉛直分布．


Hashimoto and Fujikura, 1992は本種のシノニム

（Kojima et al., 2006）．

エジソンシロウリガイCalyptogena (Archivesica) edisonensis

Okutani, Kojima and Kim, 2004：エジソン海山の湧水

域，水深1450 m（Okutani et al., 2004d）．

ガルーダシロウリガイCalyptogena (Archivesica) garuda

Okutani and Soh, 2005: ジャワ海溝の湧水域，水深2000-

2400 m（Okutani and Soh, 2005）．

環形動物門　Annelida

ハシモトハオリムシLamellibrachia juni Miura and Kojima,

2006: ケルマディック背弧海盆Brothers 海山，マヌス海

盆DESMOS サイト，マリアナ諸島火山フロント域TOTO

カルデラのいずれも熱水噴出域，水深1200-3000 mから

出現（Miura and Kojima, 2006）．

フジクラホソミハオリムシOasisia fujikurai Miura and

Kojima, 2006: ケルマディック背弧海盆Brothers 海山の

熱水噴出域，水深1598 m（Miura and Kojima, 2006）．

ホネクイハナムシOsedax japonicus Fujikura, Fujiwara and

Kawato, 2006: 東シナ海野間岬沖の鯨死骸，水深200-

250 m（Fujikura et al., 2006）．

節足動物門　Arthropoda

ハツシマレパスAshinkailepas seepiophilia Yamaguchi,

Newman and Hashimoto, 2004: 伊豆- 小笠原諸島海域明

神海丘，沖縄トラフ北部伊平屋海嶺・伊平屋海嶺のい

ずれも熱水噴出域，相模湾初島沖の湧水域，水深1159-

1500 m（Yamaguchi et al., 2004）．

ミツカドオハラエビMirocaris indica Komai, Martin, Zala,

Tsuchida and Hashimoto, 2006: インド洋中央海嶺かいれ

いフィールド・Edmond Vent Fieldの熱水噴出域，水深

2400-3300 m（Komai et al., 2006）．

Spongicoloides iheyaensis Saito, Tsuchida and Yamamoto,

2006: 沖縄トラフ伊平屋海嶺北部海丘の熱水域周辺, 水

深988-1051 m（Saito et al., 2006）．

ミョウジンシンカイコシオリエビMunidopsis myojinensis

Cubelio, Tsuchida, Hendrickx, Kado and Watanabe, 2007:

伊豆・小笠原諸島海域島弧明神海丘，北マリアナ諸島

海域北西栄福海山のいずれも熱水噴出域，水深1200-

1629 m（Cubelio et al., 2007a）．

リュウキュウシンカイコシオリエビMunidopsis ryukyuensis

Cubelio, Tsuchida and Watanabe, 2007: 沖縄トラフ鳩間海

丘の熱水噴出域，水深1500 m（Cubelio et al., 2007b）．

ナギナタシンカイコシオリエビMunidopsis naginata

Cubelio, Tsuchida and Watanabe, 2007: 沖縄トラフ鳩間

海丘の熱水噴出域，相模湾初島沖の湧水域，水深1000-

1500 m（Cubelio et al., 2007b）．

Munidopsis longispinosa, Cubelio, Tsuchida and Watanabe,

2007: 沖縄トラフ鳩間海丘の熱水噴出域，水深1500 m

（Cubelio et al., 2007b）．

Munidopsis kermadeca Cubelio, Tsuchida and Watanabe,

2007: ケルマディック島弧ブラザース海山の熱水噴出

域, 水深1649 m（Cubelio et al., 2007c）.

Munidopsis laticorpus Cubelio, Tsuchida and Watanabe, 2008:

インド洋中央海嶺かいれいフィールドの熱水噴出域，

水深2422 m（Cubelio et al., 2008）．

Munidopsis gracilis Cubelio, Tsuchida and Watanabe, 2008:

マリアナ背弧海盆Forecast Vent Fieldの熱水噴出域，水

深1450 m（Cubelio et al., 2008）.

頭索動物亜門　Cephalochordata

ゲイコツナメクジウオAsymmetron inferum Nishikawa, 2004:

東シナ海野間岬沖の鯨死骸，水深229 m（Nishikawa,

2004）．

脊椎動物亜門　Vertebrata

イデユウシノシタSymphurus thermophilus Munroe and

Hashimoto, 2008: 伊豆・小笠原諸島海域海形海山，

沖縄トラフ南奄西海丘，マリアナ諸島第2春日海山，

ケルマディック背弧海盆のいずれも熱水噴出域，水

深239–733 m（Munroe and Hashimoto, 2008）．

2.2.3. 深海底における原生生物の多様性と系統解析研究

化学合成生態系を含めた深海における生物学の対象は,

これまで主に多細胞動物および原核生物であり, 真核微生

物（原生生物）に関してはほとんど見過ごされてきた. 本

研究では, 化学合生態系における真核微生物の環境クロー

ン解析（環境中から直接ゲノムDNAを取得し, そこからリ

ボソームRNA遺伝子：rRNA geneをPCR増幅して生物の多

様性を探る解析）を行い, その多様性を調査した. 鹿児島湾

の比較的浅い（約200m）熱水域（通称タギリサイト）の貧

酸素底泥を調べた結果, 得られる遺伝子配列の種類（つま

り真核微生物の顔ぶれ）は, 以前に調べられたGuaymas

BasinやMid-Atlantic Ridgeといった深海熱水域のものとは,

かなり異なるが, やはりその多様性は高く, 高次レベルで新

奇な真核生物の存在も示唆された（図28）（Takishita et al.,

2005b）. また, 深海熱水域での結果と同様に, 寄生性真核生

物の存在も確認され, その生態学的な意義の解明が今後の

課題として残された. さらに熱水域とは異なる化学合成生

態系：湧水域（南西諸島海溝周辺の黒島海丘と相模湾初島

沖）底泥における真核微生物の多様性解析も行った

（Takishita et al., 2006; 2007b）. 意外なことに, これら二つ

の冷水域では共通して, 陸海問わずどこにでもいるような

担子菌酵母Cryptococcus curvatusが真核微生物としては圧

倒的に優占していた. しかし, その生態学的な意味は今のと

ころよく分からない. 相模湾初島沖底泥からは, C. curvatus


39

以外に, 系統的位置がはっきりしない配列も多く得られて

いる（図28）. さらに相模湾初島沖底泥については, 分子レ

ベルでの多様性解析以外に, 真核微生物の分離も試みてい

る . その試みの中で , 真核生物の高次分類群の一つ

“Excavata（エクスカバータ）”に属する, 嫌気条件でしか生

きることの出来ない新奇な原生生物の株を確立することに

成功した（図28）. 実はこの原生生物のrRNA gene の配列

情報は, 既にGuaymas Basinの熱水域より得られた環境ク

ローンの一つ（C1_E027）として報告されている（図28）．

さらに, 鹿児島県野間岬沖において形成された化学合成に

基づく鯨骨生物群集の中で優占生物種であった二枚貝ヒラ

ノマクラ（Adipicola pacifica）から, イクチオスポラの一種

である寄生性原生生物Pseudoperkinsus tapetisが分離された

（Takishita et al., 2008a）．この寄生性原生生物の報告はヨー

ロッパアサリから分離されたものに次いで2例目である. そ

の他, 化学合成生態系ではないが, 部分循環湖（ナマコ池）

の嫌気性底泥における真核微生物の多様性も環境クローン

解析によって明らかにした（Takishita et al., 2007a）.

T. Maruyama et al.,


Fig. 28. Phylogenetic tree based on eukaryotic SSU rRNA gene sequences. Some “orphan” sequences were retrieved fromchemosynthetic-based ecosystems. The picture represents a novel protists belonging to Excavata isolated from sediment Off HatsushimaIsland seep site in Sagami Bay. Scale bar = 10 µm.

図 28. 真核生物のSSU rRNA遺伝子情報に基づいた分子系統樹. 高次レベルで新奇な配列が化学合成生態系から得られている.写真は相模湾初島沖底泥より分離されたエクスカバータに属する新奇な原生生物, スケールバーは10 µm.


2.2.4. 深海底の有孔虫の生態学的研究

原生生物の中でも深海底における底生有孔虫類の多様性

は高く，北太平洋中央部で1cm2あたり全生物量の55%を占

め，そのほとんどは単室型の軟質殻底生有孔虫である．こ

れまでの群集解析では化石試料との比較のため，主に硬い

殻を持つ底生有孔虫類が扱われてきた．堆積物試料は乾燥

したものを用いることが一般的であったが，その結果，有

機膜状の軟らかい“殻”を持つ軟質殻底生有孔虫は破壊さ

れるという問題が生じていた．一方，湿潤試料の解析では

酸化的な深海底において軟質殻底生有孔虫の多様性が非常

に高いことが示唆されていることから，硬い殻を持つ有孔

虫群集の解析だけでは，有孔虫類の多様性を低く見積もる

可能性が高い．軟質殻底生有孔虫はその多様性が深海底に

おいて高いことから，軟質殻底生有孔虫群集は無視できな

いはずである．本研究では，初島沖化学合成生物群集内と

その周辺域および相模湾・湾央部において，軟質殻底生有

孔虫類を中心に，環境DNAに基づくクローン解析を通して

遺伝的多様性解析を行った．原生生物は，物質循環におい

てマクロベントスとバクテリアをつなぐ重要な生態学的な

位置にあり，有孔虫類は海底堆積物表層で物質循環を担う

主要な生物群であるものの，その研究は十分であるとはい

えない．冷湧水性化学合成生態系や深海底の生物多様性を

明らかにするための調査は不可欠である．

試料はNT06－04なつしま／ハイパードルフィン調査潜

航により初島南東沖および相模湾・湾央部からMBARI式

プッシュコアラーにより採取した（表2）．同様に採取した

NT04-03黒島海丘の試料から得られた有孔虫類のクローン

解析の結果（Takishita et al., 2006）も比較に用いた．また，

微小電極を用いた溶存酸素濃度測定を船上で行い，堆積物

表層の環境を測定した．

得られた塩基配列は，石灰質底生有孔虫および軟質殻底

生有孔虫を含む．軟質殻底生有孔虫では，Hippocrepinella

hirudinea， Vanhoeffenella sp.， Ovammina opaca，

Saccaminidae sp.に近縁な配列を確認した．軟質殻底生有孔

虫は主に酸化的な環境に生息するが，冷湧水環境において

も分布が確認された（表3）．得られた塩基配列は，初島沖

や黒島海丘と言った冷湧水域と相模湾・湾央部でそれぞれ

得られる配列が異なり，冷湧水固有もしくは酸化的環境固

有の遺伝的な集団がそれぞれ存在する訳ではない．

Saccaminidは，低溶存酸素から高溶存酸素環境の広範囲に

生息が可能であることが示唆される．

2.2.5. スナギンチャクの系統解析

While so-called minor taxa are often neglected in biodiversity

surveys, research into their diversity is critical for our

understanding of the marine environment (Hughes et al., 2002).

Additionally, many such taxa contain many novel and potentially

useful bioactive compounds (e.g. Miyashita et al., 2005). Over


潜航番号海域名緯度緯度緯度溶存酸素量

#524 初島南東沖シロウリガイコロニー無変色域 35˚00.092'N 139˚13.513'E 1174m 300µmol/L

#525 初島沖灰色変色域 35˚00.164'N 139˚13.473'E 1178m 140µmol/L

#526 相模湾・湾央部 35˚00.830'N 139˚21.670'E 1453m 300µmol/L

#528 初島沖大型生物・湧水のない海底 35˚00.122'N 139˚13.536'E 1188m 200µmol/L

Table 2. Sampling localities and dissolved oxygen concentration.

表2. 試料採取地点と堆積物表層の溶存酸素量（土屋ほか，2008）

最も近縁な配列黒島海丘変色域

黒島海丘無変色域

初島沖灰色変色域

初島沖通常堆積物

相模湾湾央部

初島沖シロウリガイコロニー

類似度

Reophax sp.

Foraminifera sp.

Saccaminidae

Ovammina opaca

Hippocrepinella hirudinea

Chilostomella ovoidea

Cibicides pachyderma

AJ514851

AM111362

AJ307757

AJ307755

AJ307765

AY359156

DQ195552

91

89

92

83

98

99

97

Table 3. The closest foraminiferal sequences obtained by the environmental DNA analyses.

表3. 環境DNAのSSU rRNA geneクローン解析に基づき得られた，各海域に見られる有孔虫由来DNAの出現分布．

海域名は，左列から右列にかけて堆積物表層の溶存酸素量の低い海域から順に列挙した（土屋ほか，2008）．

41

the last f ive years, much research has been conducted on

zoanthids (Zoantharia: Hexacorallia) in Japan, helping clear up

many questions regarding the diversity and classification of this

long neglected group (see Ryland and Muirhead, 1993, for a

review of problems facing zoanthid diversity research) of marine

invertebrates. Investigations using DNA sequencing have

allowed the revision of many taxa, and when combined with

ecological and morphological data, facilitated new guidelines for

field identification of many species.

As indicated in Fig. 29, our efforts have identified one new

family (Abyssoanthidae) from the deep-sea, three new genera

(Abyssoanthus, Corallizoanthus, Mesozoanthus), and several

new species (A. nankaiensis, C. tsukaharai, Zoanthus

gigantus, Z. kuroshio, P. sp. yoron, P. sp. sakurajimensis), as

well as the revision of one genus (Palythoa) and one species

(Z. sansibaricus) (Reimer et al., 2006a; 2006b; 2007a; 2007c;

2008a; Sinniger and Haeussermann, 2008). Additionally, we

have developed several reliable markers, both nuclear and

mitochondrial, along with zoanthid-specific primer sets, and

begun large-scale investigations of worldwide zoanthid

diversity (Reimer et al., 2008b; 2009a; Reimer and Todd

2009). Other research has looked at the symbiotic

dinoflagellate zooxanthellae (Symbiodinum spp.) within shallow

water Zoanthus and Palythoa zoanthids, demonstrating both

high levels of specif icity as well as holobiont flexibility

(Reimer et al., 2006c; 2006d; 2007b; Reimer and Todd 2009).

Interspecific hybridization has been proposed as a possible

explanation for the incredible diversity seen in reef-dwelling

corals, but until now little proof of such hybridization in other

reef-dwelling anthozoans has been reported. During the course

of this research project, comparisons of mt DNA with ITS-

rRNA gene results indicated that both Zoanthus and Palythoa

spp. have apparently undergone reticulate evolution in the past

(Reimer et al., 2007c; 2007d).

T. Maruyama et al.,


Fig. 29. Maximum likelihood tree of obtained and previous cytochrome oxidase I gene (COI) sequences for the order Zoantharia(adapted from Reimer et al., 2008a). Values at branches represent ML bootstrap probabilities (>50%). Bayesian posterior probabilitiesof >0.95 are represented by thick branches. Red arrows indicate taxa revised or discovered during the course of this study.

図29. スナギンチャク類の進化系統樹．


Three species of Zoanthus (Z. sansibaricus, Z. kuroshio, Z.

gigantus) coexist at two of three sampling locations in southern

Japan. Zoanthus spp. ITS-rRNA gene region spacers (ITS-1 and

ITS-2) were shown to have very high rates of divergence. At

locations where all three species co-existed, several of our sampled

Z. sansibaricus individuals (with identical "sansi" COI sequences)

possessed two very divergent (i.e., species-level difference) ITS-

rRNA gene alleles, the expected "sansi" allele and the divergent

"B" allele. Additionally, two Z. sansibaricus individuals possessed

only "B" alleles despite having "sansi" COI sequences. These

results indicate that Z. sansibaricus has possibly experienced

interspecific hybridization at least once with a Zoanthus partner

possessing the "B" allele, and that these resulting hybrids may also

sexually reproduce, demonstrating potential hybridization

occurring in the order Zoantharia (Hexacorallia) (Reimer et al.,

2007d). Additionally, ITS-rRNA gene sequences of P. mutuki and

P. tuberculosa showed additive polymorphic sites (APS),

demonstrating for the first time a potential history of reticulate

evolution in Palythoa. (Reimer et al., 2007c).

While much recent zoanthid research has focused on easy

to access shallow water species, research with both JAMSTEC

and Okinawa Churaumi Aquarium has shown that the deep sea

(200 - 6,000 m) contains much previously unknown zoanthid

diversity. In particular, the discovery in 2007 of a new family

of zoanthids at a methane cold seep at the Nankai Trough

(Reimer et al., 2007a) at approximately 3,200m demonstrates

how little we know of deep-sea benthos. If our recent

unpublished results (e.g. cruise NT08-15 specimens) are any

indication, there are many more species and higher order taxa

of zoanthids and other cnidarian benthos that remain to be

characterized and classified.

This combined approach to taxonomy utilizing both

traditional and modern techniques will continue to be expanded

in the future, allowing us even more insight into the mysteries of

neglected taxa biodiversity, and in particular of zoanthids.

2.2.6.深海化学合成生物群集の分布と食物連鎖：相模湾

初島沖に生息する腹足類ツブナリシャジクの例

相模湾初島沖の水深1180 mには，メタン湧水に伴う化学合

成生物群集が形成されている．クダマキガイ科腹足類のツブ

ナリシャジクPhymorhynchus buccinoidesは，この群集の固有種

であり密集して生息し局所的にバイオマスは大きくなる．本

種は，還元環境を示唆する灰色／黒色に変色した堆積物域の1

カ所の露頭にのみ見つかっている．我々は，ツブナリシャジ

クがなぜ特定の露頭にしか分布しないかを明らかにするため

に，ツブナリシャジクの食性と繁殖生態を解析した．

(1) ツブナリシャジクの食性

これまで採集したツブナリシャジクの消化器官内容物は空

であるため，消化器官内容物からは食性を見いだすことは難し

い．そこで，食性はin situにおける摂食行動観察，同位体，共

生細菌の有無，歯舌構造の観察，ベイトトラップによる蝟集効

果実験によって解析した．その結果，ツブナリシャジクのδ13Cは同所に生息するヘイトウシンカイヒバリガイに近い値と

なること，鰓には共生細菌がいないこと，歯舌は微小で機能的

ではないこと，ツブナリシャジクは魚には蝟集しないが潰した

ヘイトウシンカイヒバリガイに蝟集することがわかった（図

30）．これらのことから，ツブナリシャジクはヘイトウシンカ

イヒバリガイを摂食することが明らかになった（Fujikura et al.,

2009）．また，ツブナリシャジクは，おそらく生きているヘイ

トウシンカイヒバリガイを襲って捕食するよりは，むしろ死ん

だ個体の軟体部を吸引するように摂食していると推察された．


Fig. 30. Outcrops at the Off Hatsushima seep site, Sagami Bay, Japan. Left: view of the P. buccinoides-aggregated outcrop. SeveralP. buccinoides concentrated near the basal outcrop. Some Bathymodiolus platifrons specimens crushed with a manipulator. Right:After four hours of manipulation, many P. buccinoides were attracted to the crushed B. platifrons (Fujikura et al., 2009)

図 30. ツブナリシャジクとヘイトウシンカイヒバリガイが生息する露頭．（左）ヘイトウシンカイヒバリガイをつぶす前．（右）ヘイトウシンカイヒバリガイをつぶして4時間後の様子．ツブナリシャジクが集まっている（Fujikura et al., 2009）．

43

(2) ツブナリシャジクの繁殖生態

ツブナリシャジクと同所に生息するヘイトウシンカイヒバ

リガイの殻表面には，多量の烏帽子型の卵嚢が付着している

（図31）．これが，ツブナリシャジクの卵嚢かどうかを確かめ

ること，そして，含有される卵もしくは幼生の特徴を明らか

にするために，遺伝子の比較と顕微鏡観察を行った．その結

果，卵嚢に含まれる卵・幼生のcytochrome oxidase c subunit I

(COI) と16S rRNA遺伝子の塩基配列は，ツブナリシャジク成

体と一致し，この卵嚢は，ツブナリシャジクの卵嚢であるこ

とが明らかになった．1個の卵嚢には平均1098個の卵が含まれ，

平均の大きさは長径230μm，短径160μmであった．また，

ヴェリジャー幼生も含まれているので，ヴェリジャー幼生以

降に卵嚢から浮出すると推測された（Watanabe et al., 2009）．

また，ツブナリシャジクはヘイトウシンカイヒバリガイの貝

殻表面を特異的な産卵場所としていた．

このようにツブナリシャジクは，ヘイトウシンカイヒバ

リガイを餌として，また産卵場所として選択している．つ

まり，ツブナリシャジクの分布規定要因としてヘイトウシ

ンカイヒバリガイの存在が挙げられる．しかしながら，ヘ

イトウシンカイヒバリガイは，他の露頭にも生息している

が，それらの場所にはツブナリシャジクは分布しない．し

たがって，ツブナリシャジクの分布を決める要因としては，

ヘイトウシンカイヒバリガイの存在以外の要因もあること

になる．その要因について今後検討する必要がある．

2.2.7.深海底生動物群集の群集生態学（集団構成，分布，

密度，相互関係）

(1) 深海化学合成生物群集に生息する生物の生物地理

深海化学合成生物群集は，プレート境界域に沿って全球

に分布している．そして，異なる群集間でも，構成分類群

が類似している傾向にある．また，ある分類群では近距離

に位置する群集に共通せず，遠距離に位置する群集間で共

通に出現する場合も多々ある．そこで，我々は現在の化学

合成生物群集の構成種が，どのような進化，分散過程を経

て現在のような分布になってきたかを明らかにするため

に，系統，生活史，遺伝的集団，地史的変遷を加味した解

析を行っていた．ここでは，シロウリガイ類，ユノハナガ

ニ類，フジツボ類を対象にした研究例を述べる．

1）シロウリガイ類の生物地理

シロウリガイ類（オトヒメハマグリ科二枚貝）は，深海

化学合成生物群集に固有の分類群で鰓にイオウ細菌を共生

させている．シロウリガイ類は，50種以上が世界的に分布

し，なかでも日本周辺を含む西太平洋の種多様性が最も高

い． Kojima et al. (2004)は，ほとんどのシロウリガイ類の

種のミトコンドリアDNA cytochrome oxidase c subunit I

(COI)遺伝子を解析し系統関係を推定した（図32）．この系

統関係から，シロウリガイ類は，太平洋の東西間でこれま

でに少なくとも8回，太平洋と大西洋の間で少なくとも3回

の遺伝的交流があったことが示唆された．このような分

散・交流が可能なのかどうかを幼生の生活史や物理環境を

あわせて検討することが今後の課題である．

T. Maruyama et al.,


Fig. 31. Egg capsules of Phymorhynchus buccinoides on Bathymodiolusplatifrons shell.

図 31. ヘイトウシンカイヒバリガイの殻表面に付着するツブナリシャジクの卵嚢．

Fig. 32. Phylogenetic relationships among vesicomyid clams based onnucleotide sequences of the mitochondrial gene for cytochrome c oxidasesubunit I (COI) (Kojima, 2008).

図 32. COIの塩基配列系統解析から明らかになった世界のシロウリガイ類の系統関係（小島，2008）．


2）熱水性十脚甲殻類の分布・生物地理

熱水性十脚甲殻類は，熱水噴出孔生物群集の重要な動物

群である．しかしながら，熱水性甲殻類の生物地理や遺伝

的多様性に関する情報は，未だ十分に得られていない．

熱水性のオハラエビ科は7属20種が知られている．日本

周辺では，沖縄トラフの熱水域より，オハラエビ

Alvinocaris longirostris，トゲオオハラエビA. brevitelsonis，

A. dissimilis，Shinkaicaris luerokolosの4種が知られていた

が，トゲオオハラエビ，トウロウオハラエビOpaepele loihi

の2種は伊豆・小笠原～北部マリアナ島弧の熱水域でも採

集され，分布域は広いことが明らかになった．また，日光

海山のトウロウオハラエビは，ゾエア4期までの飼育に成

功した．インド洋中央海嶺のかいれいフィールドには，ミ

ツカドオハラエビMirocaris indicaが生息する（Komai et al.,

2006）．オハラエビ科の種は，分布域が広いものや特定の

海域にのみ分布するものなど，種によって分布範囲は異な

る．とくに，オハラエビは，沖縄トラフの熱水域，相模湾

の湧水域，南西太平洋マヌス海盆の熱水域と広範囲に分布

しており，COIの部分配列の結果からも同種であることが

支持された．

異尾類としては，シンカイコシオリエビ属Munidopsisが

しばしば熱水・湧水環境に出現する．本属は，熱水域から

は9種が報告されていたが，沖縄トラフ，伊豆・小笠原島

弧～北部マリアナ島弧，マリアナトラフ，ケルマディック

島弧，インド洋中央海嶺（Cubelio et al., 2007a; 2007b;

2007c; 2008）からも新たに計7新種の生息が認められた．

また，M. lauensisは，マヌス海盆，ラウ海盆，北フィジー

海盆，ケルマディック島弧の熱水域より採集され，広い分

布域を示した(Cubelio et al., 2007c)．

短尾類としては，ユノハナガニ科6属14種が知られてい

る．伊豆・小笠原～北部マリアナ島弧にかけて生息するユ

ノハナガニGandalfus yunohanaは，Maclay (2007)により

Austinograea属より変更された．ユノハナガニは，近年沖

縄トラフからも採集され，分布域が伊豆・小笠原～沖縄ト

ラフに至ることが判明した．ユノハナガニの飼育は比較的

容易で（土田ら，1998），雌の産卵および抱卵がしばしば

確認されていたが，これまで卵のふ化には至らなかった．

しかし，飼育条件を変更することにより，本種の卵をふ化

させることができ（図33），メガロパ期までの飼育に成功

した現状では着底するステージまで発生させることは出来

ていない．

以上のように，熱水性十脚甲殻類の生物地理や生態に

関する断片的な知見を得ることはできた．今後は，さら

に詳細な情報を蓄積するとともに，生物地理や分布域を

規定する要因，また多様性を生み出すメカニズムの解明

を目指したい．

3）蔓脚類の生物地理

蔓脚類は，浮遊幼生期を除いて付着生活を送る上，浮遊

幼生期も脱皮によって明瞭に区別することができるため，

生物の分散過程の研究に適した分類群である．蔓脚類は，

大西洋を除く海域の熱水噴出域に分布しており，西太平洋

の熱水噴出域にはネッスイハナカゴ類Neoverrucaが多数分

布している．日本周辺の熱水噴出域に分布するネッスイハ

ナカゴ類の分散過程を明らかにするために，伊豆-小笠原弧

と沖縄トラフの熱水噴出域から採集されたネッスイハナカ

ゴ類Neoverruca sp.を対象として，a) 分子系統解析および

集団遺伝学的解析，b) 成体個体から自然に放出された浮遊

幼生を飼育し幼生の特徴を明らかにし，これらの結果から

日本周辺に分布する熱水噴出域間のNeoverruca sp.の分散に

ついて検討した．

分子系統解析および集団解析にはミトコンドリアDNAの

COI領域の部分塩基配列 (651bp) を用いた．小笠原弧と沖縄

トラフで共通してみられる塩基配列型（ハプロタイプ）は

なく，2つの海域間ではNeoverruca sp. の遺伝的交流はない，

つまり幼生の往来はないと考えられる．一方でそれぞれの

海域内の熱水噴出域間ではハプロタイプ頻度に明瞭な差は

なく，幼生の往来が予想される．また，遺伝的多様性が沖

縄トラフの集団の方が高いことから，沖縄トラフの方が集

団の歴史が長いことが推察される (Watanabe et al., 2005)．

幼生の飼育からは，熱水噴出域に固有なNeoverruca sp.

も一般的な蔓脚類と同様，6つのノープリウス幼生期と1つ

のキプリス幼生期を持つことが明らかになった (Watanabe

et al., 2004)．また．幼生が中性浮力を持つこと，走光性が

ないこと，卵黄栄養性で採餌の必要がないこと，水温が


Fig. 33. Bythograeid crab Gandalfus yunohana zoea I hatched in thelaboratory aquarium.

図33. ユノハナガニGandalfus yunohanaの飼育下でふ化したゾエアI期幼生．

45

15℃以上の環境では生息できないこと，低水温では浮遊幼

生期後期の変態を送らせることができること，などの特徴

も明らかになった（Watanabe et al., 2004; 2006a）．

伊豆-小笠原弧と沖縄トラフの熱水噴出域の間には，琉

球列島が位置している．低水温に適応したNeoverruca sp.

の幼生は，温暖な水塊が分布する琉球列島を横断すること

ができないため，遺伝的分化が進んだものと推測される．

ネッスイハナカゴ類は，日本周辺のほか，マリアナトラフ，

南太平洋にも分布している．現在は，マリアナトラフと南

太平洋マヌス海盆から採集されたネッスイハナカゴ類から

も同様のデータを収集しており，西太平洋全域における分

散について検討している．

2.2.8. 二枚貝の精密成長速度推定方法

二枚貝の成長速度は，一般的に標識放流－再捕法で求め

られている．これまでに標識方法として，貝殻にペイント

や傷をつけて個体識別する方法や，蛍光色素をとりこませ

貝殻成長線にマーキングする方法などが試みられてきた．

しかし，貝殻の成長量は，ノギスや蛍光顕微鏡下で行って

いるため10μmオーダー以上でしか検出できない．成長速

度が遅いと予測される種（例えば高緯度域や深海域に分布

する種）・微小個体・短期間実験では，微量な貝殻の増加

しか期待できず，成長量の検出にはこれらの手法では対応

できない．近年，魚類の耳石のリング形成の周期性を調べ

るために，ストロンチウムを取り込ませリングにマーキン

グし，走査型電子顕微鏡のback-scattered electron image で

変化を観察する手法が開発された(Iglesias et al., 1997;

Hernaman et al., 2000)．我々は，この手法を二枚貝に用い

ることで，二枚貝の微量な成長量を測定できると考えた．

そこで本研究では，二枚貝の微量な成長量を測定するた

めに，ストロンチウムを貝殻に取り込ませ成長線にマーキ

ングし，走査型電子顕微鏡で検鏡する「ストロンチウム

マーキング法」をアサリを用いて試みた．実験方法の概略

は以下の通りである．

1) 標識：塩化ストロンチウムSrCl2を高濃度で溶解させた

海水にアサリを入れ，貝殻形成前線にストロンチウム

を高濃度に蓄積させる．

2) マーキング・再捕：自然海域に戻し成長させた後に再

捕する．

3) 試料作成：貝殻の背腹切片を作成する．

4) 検鏡：走査型電子顕微鏡のback-scattered electron image

で検鏡する．ストロンチウムはカルシウムに比べ原子

量が大きいため白く光る（図34）．

5) ストロンチウム濃度測定：白く光る部分にストロンチウ

ムが高濃度で蓄積されているかどうかEDSで分析する．

6) 比較：これまで良く用いられていた「蛍光色素マーキン

グ法」による成長量の測定も試み，有効性を検討する．

これらの実験の結果，「ストロンチウムマーキング法」

は，1μmオーダーの成長量を検出できることがわかった

（Fujikura et al., 2003）．この方法は，深海性二枚貝にも応用

T. Maruyama et al.,


Fig. 34. Ruditapes philippinarum of higher magnification of shell sections. (A) Back-scattered electron image (SEM; original magnification1200×) of shell section marked with Sr; arrow shows Sr-enriched band; this specimen was treated with SrCl2 concentration of 2.88 g l-1 forimmersion period of 17 h. (B) Fluorescence optical microscopic image (original magnification 600×) of shell section marked with calcein;arrow shows calcein-fluorescent band; this specimen was treated with SrCl2 concentration of 0.72 g l-1 for immersion period of 24 h(Fujikura et al., 2003).

図 34. （A）ストロンチウムマーキング法でマーキングされたアサリ貝殻断面．矢印白色部がストロンチウムが蓄積したバンド．バンドの左側がマーキング後に形成された貝殻．走査型電子顕微鏡で検出するため高倍率高精度に変化量が求められる．（B）蛍光色素マーキング法でマーキングされたアサリ貝殻断面．薄い緑色が蛍光色素バンド．光学顕微鏡による検出なので（A）に比べ低解像度になる（Fujikura et al., 2003）．


できる可能性が高く，実際に，相模湾およびモントレー湾

の湧水域に生息するシロウリガイ類を対象にして，in situ

で「ストロンチウムマーキング法」により成長速度測定実

験を試みている（図35）．

2.2.9. 深海化学合成生物群集に生息する生物の繁殖生態

水塊中に放卵放精を行う生物にとって，受精させること

は最も重要な生命活動の一つである．海洋生物は，そのた

めに繁殖期が決まっていたり，放卵放精のタイミングをあ

わせたりする．深海生物の場合，浅海性の生物に比べ繁殖

生態に関する情報が乏しい．深海生物の大まかな繁殖期は

生殖腺の組織学的研究によって推察できるが，放卵放精の

タイミング，放卵放精の頻度，繁殖行動といった活動を明

らかにするためには，現場で長期間観察することが最良の

手段である．

相模湾初島沖の水深約1200 mには，海底下からのメタン

のわき出しに伴った湧水域があり，シロウリガイとシマイ

シロウリガイが高密度の大集団を形成している．この地点

には，これらの生物群集を観察できる長期観測ステーショ

ンが1993年から設置されている．このステーションは，TV

カメラ，CTD，流向流速計などを装備しており，データは

リアルタイムで記録・観測できる．ステーションによる観


Fig. 35. In situ experiment at the Off Hatsushima Island seep site inSagami Bay.Calyptogena spp. are marked by immersion in the SrCl2 hexahydrate anddiluted fluorescent chemical calcein.

図 35. 相模湾の湧水域においてストロンチウムと蛍光色素をシロウリガイに取り込ませる実験．

Fig. 36. Calyptogena soyoae/okutanii. 'Sprinkle siphon' sperm releasebehavior during which sperm are released from the exhalant siphon. Maleswaved siphons left and right and sprinkled sperm into the water. ES:exhalant siphon; IS: inhalant siphon; M: mantle; SH: shell; SP: sperm(Fujikura et al., 2007)

図 36. シロウリガイ類のオスの精子ふりまき行動．ES: 出水管, IS:入水管, M: 外套膜, SH: 殻, SP: 精子（Fujikura et al., 2007）．

Fig. 37. Calyptogena soyoae/okutanii. Occurrence of sperm or egg release events corresponds to changes in currentspeed and water temperature from 3 h before sperm release to 1 h after sperm or egg release. ▼:start of sperm release;▽: start of egg release; dashed line: current speed; solid line: water temperature (after Fujikura et al., 2007).

図 37. 放卵・放精イベントと水温・流速の関係．黒が水温，青が流速. ▼: 放精イベント開始, ▽: 放卵イベント開始. 放精イベントは水温が上昇するとおこる傾向がある.放卵は放精の後，かつ流速が低くなるとおこる傾向がある（after Fujikura et al., 2007）．

47

察と，潜水調査船「しんかい2000」を用いたin-situ実験に

よって，シロウリガイは繁殖期に季節性がないこと，0.2℃

ほどのわずかな水温上昇がオスの放精トリガーになってい

ること，メスの放卵は放精の後に生じることなど非常に興

味深い繁殖生態がわかってきた（門馬ほか，1995; Fujiwara

et al., 1998）．しかしながら，長期観測ステーションの映像

を見直してみると，オスの放精後に必ずしもメスの放卵が

起こらないことが見いだされた．そこで，映像と水温・流

速を対応させながら詳細に解析したところ，1）シロウリ

ガイ類のオスは精子を振りまく行動を示すこと（図36），2）

年間に放卵は約90回，放精は約200回と見積もられること，

3）放卵は放精ののち流速が減少した場合にのみ生じるこ

とが示唆された（図37）（Fujikura et al., 2007）．このよう

な長期観測システムは，深海生物の繁殖生態を解明する上

で，有効な武器になるであろう．

2.2.10. 深海底泥中の微生物群集構成微生物の比較研究

わが国周辺の海底においては，4つのプレート（北アメ

リカプレート，ユーラシアプレート，太平洋プレートおよ

びフィリッピン海プレート）の活発な動きによって，湧水

や熱水噴出等の現象が広く分布している．これまでの微生

物調査から，こうした海域においては地殻活動にリンクし

た特徴的な微生物相，すなわち，地殻内部から出てくる二

酸化炭素と水素に依存してバイオジェニックなメタンを生

産するアーキア（メタン生成アーキア），こうして得られ

たメタンと海水中に含まれる硫酸イオンとから硫化水素を

作る硫酸還元コンソーシアム（嫌気的メタン酸化アーキア

と硫酸還元バクテリアとの複合体），更に硫化水素を酸化

してエネルギーを得るイオウ酸化バクテリアとこれと共生

する化学合成共生系生物，が確認されている（Arakawa et

al., 2006a; 2006b）．こうした微生物構造は原則的に共通し

ているが，生成されるメタンの性質（バイオジェニックか

ジェオサーモジェニックか）や硫酸還元コンソーシアムで

生産される硫化水素の濃度などで，その組成は異なってい

る．本研究ではこれまでの知見をまとめ，tRFLPカタログ

化した（図38）．その結果，微生物学的多様性が，現場海

域の地質学的特徴とよく相関している状況が考察できた

（Kato et al., 2008a）．

2.2.11. 石西礁湖の海底地形と環境解析に関する研究

深海から浅海域に至る海底地形は，海洋生物の生息域や

分布，海洋環境変動等を規定する環境因子の1つである．

しかしながら，海底地形を基盤にこれらを一連の系として

包括的に取り扱おうとする調査研究は，海洋生態学的に重

要であるにもかかわらず殆ど行われて来ていない．そこで，

我々は深海から浅海域に至る詳細な海底地形情報を考慮

し，生物相の変遷や物質循環，それらに影響を及ぼす海洋

環境変動を捉える調査研究（このような浅海から深海を連

続的に研究する考え方を“Reef to Deep”と名付けた）を

実施した．

調査研究の対象海域として，生物多様性が高いサンゴ礁

海域である石西礁湖（沖縄県石垣島と西表島間）を選定し

T. Maruyama et al.,


Fig. 38. T-RFLP catalogue in microbial diversity of the plate boundary region around Japan. Microbial communityin archaea and bacteria are shown very similar at any seep-environment, which consists ANME-SRB consortium.

図38. 日本近海の湧水域における微生物学的多様性カタログ（t-RFLPカタログ）．


た．この海域の南方の深海底には，湧水域である黒島海丘

が，北方の深海底には，熱水噴出域である鳩間海丘が存在

し，深海から浅海域に至る一連の系を見るうえで最適と考

えた（図39）．また，石西礁湖には竹富島海底温泉（浅海

域における熱水噴出域）が存在し，深海の化学合成生態系

を対象とした調査を実施するためのモデル生態系として，

生物環境調査用機器（小型MROV，科学魚探，化学セン

サーなど）の試験調査を行う上でも適した海域であった．

(1) 石西礁湖の詳細海底地形

石西礁湖には，海図や数値地図などでは確認出来ない大

小様々なパッチリーフが数多く存在し，サンゴ分布や海水

の流動環境等を規定している．これらの大きさや形状，ど

のようなサンゴが分布しているか等を確認するためには，

多くのスキューバダイビングによる潜水調査が必要とされ

る．しかし，近年，計測精度が数センチメートルといった

高精度でかつ高分解能な音響測深システムが開発され，詳

細な海底地形の把握が可能になった．そこで，石西礁湖の

南東側一部海域と竹富島海底温泉付近において，マルチ

ビーム（SEABAT8125）測深システムを用いて海底地形調

査を実施し，高解像度の海底地形図を取得した．

その結果，海底面の起伏，直径数～数十メートルの大き

さのパッチリーフの形状や周囲の岩の存在，リップルマー

ク（砂紋）等を詳細に把握することができた（図40，

Furushima et al., 2004）．また，詳細海底地形図が得られた

現場を特定し，映像を組み合わせることにより，パッチ

リーフの詳細な大きさや微地形，サンゴをはじめとする生

物の分布を3次元的に把握する手法として提示することが

できた（図40）．また，詳細海底地形図と設置した環境計

測機器の位置関係に整合性がとれた（図40）．これにより，

海底地形の影響による微細な流れや水温といった環境変動

をとらえることが可能になると考えられた．同時に，微環

境下における生物分布や幼生分散等と環境変動との関わり

を解明するための手段として，詳細海底地形図は重要であ

ることが示唆された（Furushima et al., 2007）．さらに，国

際海洋環境情報センター（Global Oceanographic Data

Center：GODAC）が所有している小型ROVを用いて，詳

細海底地形計測を実施した海域の水深100m以浅のサンゴや


Fig. 39. Schematic view of Sekisei lagoon. (a) Physical relationship of Hatoma knoll and Kuroshimaknoll from Sekisei lagoon. (b) Aerial photography of Sekisei lagoon. (c) Bottom topography map inKuroshima knoll and Sekisei lagoon. (d) Detailed bottom topography survey area in Sekisei lagoon andtrack of small ROV.

図 39. 石西礁湖の概要 (a)石西礁湖と鳩間海丘，黒島海丘の位置，(b)石西礁湖の空中写真，(c)黒島海丘と石西礁湖における海底地形，(d)石西礁湖における詳細海底地形調査エリアと小型ROVの航跡

49

地形の光学的な映像を取得し比較した．その結果，テーブ

ル状のサンゴ（造礁サンゴミドリイシ属）や塊状のサンゴ

（造礁サンゴキクメイシ属）は水深50ｍ付近にまで存在し，

水深89ｍ以深ではイソバナの仲間が生息していることが捉

えられた（図41）．海底地形図との整合性については未だ

解析途上であるが，詳細海底地形図とROV映像を合わせる

ことにより，未だ生物分布が把握できていない深度帯の微

地形における生物相の変遷や，ハビタットマップ作成に有

効な手段となると考えている．また，詳細海底地形の情報

は，サンゴ礁などの複雑な海底地形を有する海域における，

流れや環境因子の変化を高精度に捉える数値モデルの基盤

として利用できる．さらに，海洋情報を視覚的に表現し，

一般に公開する方法としてもこの情報は有益である．なお

これらの結果は，GODACのホームページから公開する．

T. Maruyama et al.,


Fig. 40. Detailed bottom topography map. (a) Detailed bottom topography map of 60m square in a southeastern area of Sekisei lagoon.(b) Detailed bottom topography of patch reef of a diameter of around 8m. (c) In situ image of patch reef which it showed in figure 1(b).

図 40. 詳細海底地形図の概要　(a) 石西礁湖の南東海域における60ｍ四方の詳細海底地形図　(b) 直径8m程度のパッチリーフの詳細海底地形図　(c) 図１(b)の現場画像

Fig. 41. Transformation of biota in the region that is deeper than water depth 30m provided in small ROV.

図41. 小型ROVで得られた水深30m以深に分布する生物の映像．


(2) 石西礁湖の海洋環境

流れや水温といった物理環境因子の計測を行うことは，

生物が生息している場を知ることである．そして，それら

がどのように変動し，その変動がサンゴ等の生物にどのよ

うな影響を与えているのかを知ることは，サンゴ礁海域に

おける生態系を理解する上で重要である．また，生物や海

底地形を含む環境変化をモニターし，長期的な展望をもっ

てサンゴ礁海域の将来を考えるには，複雑な海底地形にと

もなう礁湖内の流れの季節変動や年変動，沖合を流れる黒

潮流路の変動による影響，夏季に通過する台風による擾乱

の影響等を，長期的に観測する必要がある．

短期的な広域流動調査から，石西礁湖内の循環系は，主

に海底地形に依存し，島嶼間の水道を通る潮汐に依存した

半日周期の北寄り（上げ潮時）と南寄り（下げ潮時）の流

れであることが示された（図42）（古島・岡本，2001）．ま

た，これを基にしたボックモデル解析から，石西礁湖の海

水交換の時間は約11日と見積もられ，リーフに囲まれた閉

鎖的な海域が含まれるものの，全体としては開放性の高い

海域で，黒潮変動の影響を受ける可能性が高いことが示唆

された（古島・菅野，2004）．さらに，詳細海底地形が把

握できた観測定点において，海底から表層における長期的

な流動計測を行った．周期解析の結果，流速変動には，10

日から2週間程度の周期が見られた．これは，黒潮の前線

域で見られる擾乱に伴う流速変動の周期（Kimura and

Sugimoto, 1993）と類似しており，石西礁湖の流動と黒潮

変動との関わりが見出されつつある．また，流れの周期解

析では，潮汐による半日周期の成分や，海底地形の影響等

で生じる乱れと見られる数時間の特異的な変動周期が確認

されている（図42）．このような流れの変動周期に対する

詳細海底地形の影響や突発的におこる台風による擾乱の影

響等に関する知見は，現在，解析途上である．

(3) 竹富島海底温泉の海洋環境

竹富島海底温泉は，八重山諸島竹富島の東部沿岸海域に

存在する，すり鉢状の地形をした浅海熱水噴出域である

（図43）．中央に熱水噴出孔（水深20m程度）があり，南側

斜面を登るとカーテン状に気泡が噴出するバブル噴出域が

存在する．また，中央の熱水噴出孔から南南西約35ｍの地

点には，間欠泉が存在しバブルを一定間隔で噴出している

(水深約11m)．これまでに知られている浅海温泉のガス成


Fig. 42. Physical environment of Sekisei lagoon. (a) Circulation pattern in Sekisei lagoon. (b) Spectrum analysis of current velocity inSekisei lagoon. (c) Fluctuation of long-term current velocity in surface layer from sea bottom of Sekisei lagoon (Stn.3). (upper figure:East-West component of current velocity, lower figure: North-south component of current velocity)

図42. 石西礁湖における物理環境　(a) 石西礁湖の循環系　(b) 石西礁湖における流れの周期特性　(c) 石西礁湖(Stn.3)の海底から表層における長期的な流速の変化（上段：流速の東西成分，下段：流速の南北成分）

51

分は，主に二酸化炭素であるのに対して，竹富島海底温泉

のガスはメタンが主成分であるという極めて稀な特徴があ

る（Hirayama et al., 2007）．また，海底温泉の周囲には，

枝状サンゴなどの光合成生物（Nakamura et al., 2006）や海

草，多種の魚類などが分布している．熱水噴出孔では，熱

水中の硫黄化合物を利用する光合成細菌や，硫黄やメタン

のみに依存した化学合成微生物が優占している（Hirayama

et al., 2007）．竹富島海底温泉は，このように多様な生物相

を示すユニークかつ重要な海域である．しかしながら，こ

の海域における物理的な環境調査研究は殆ど行われて来て

いない．

そこで，竹富島海底温泉に関する基本的な物理環境の知

見を得ることを目的として，竹富島海底温泉の中央熱水噴

出孔と間欠泉の内部に自己記録温度計付現場培養器を設置

し，水温の連続観測を行った．その結果，両地点の水温変

動には，顕著な半日周期の変動があることが分かった．ま

た，中央熱水噴出孔の水温変動のピーク(約51.0℃)は干潮

時に，間欠泉の水温変動のピーク(約42.5℃)は満潮から干

潮に移行する2～4時間後にそれぞれ見られ，このとこから，

熱水噴出孔の水温変動は潮汐変動にともなう圧力変化の影

響を受けている可能性の高いことが分かった．

さらに，間欠泉から噴出されるバブルの周期性を明らか

にすることを目的に，間欠泉近傍に超音波流速計を設置し，

鉛直流を計測（1秒間隔）した．その時系列解析の結果，

満潮時は干潮時に比べバブル噴出時間（38秒から85秒の間

で推移）が長いことが明らかになり，バブル噴出周期と水

位変動との間には非常に良い相関が見られた（図44）．そ

れゆえに，バブル噴出の卓越周期の違いを引き起こす原因

の1つは，潮汐変動にともなう圧力の変化によるものであ

ると考えられた．さらに，これらの結果を垂直管理論（間

欠泉の噴出理論の1つ）に適応したところ，熱源温度は約

T. Maruyama et al.,


Fig. 43. Schematic view of Taketomi Submarine Hot Spring. (a) Location of Taketomi Submarine Hot Spring. (b) Bottom topography map ofTaketomi Submarine Hot Spring. (c) Main hydrothermal vent. (d) Bubbling site: Many small-scale bubble jets, like a curtain of fine bubbles, can beintermittently seen coming from the main hydrothermal vent on the south-southwest slope. (e) Geyser. (f) Coral distribution. (g) Seaweed distribution.

図43. 竹富島海底温泉の概要 (a)竹富島海底温泉の位置，(b)竹富島海底温泉の地形図，(c)中央熱水噴出孔，(d)バブルサイト，(e)間欠泉，(f)サンゴ分布，(g)海草分布

Fig. 44. Correlation between the sea level and the time cycle of the eruption.The solid line in the Figure is the result of a simple linear regression model.Its correlation coefficient (R) is about 0.87 and its rate of rejection is less than0.0001 (P<0.0001).

図44. 間欠泉の噴出周期と水位変動との関係．


200℃であることが推算できた．より精度の高い定量性の

評価には，加熱される海水の有効水量などを得るための総

合的な調査を実施する必要があるが，これらの計測は，深

海熱水噴出孔（域）においても適応可能な手法となり得る

ことが示唆できた．

2.2.12.海洋生態系変動研究から明らかになったこと，

および今後の展望

今後，地球環境の変化に伴って，海洋生態系は大きく変

化をすると思われる．表層で光合成により固定された炭素

が深層に運ばれる過程にどのように生物が関与しているの

か，中・深層の生物ポンプとしての役割などの研究は，そ

の緒についたというところである．今後K2のようなステー

ションでの研究を中心に進展していくことと思われる．そ

の時には，プランクトンネットと映像による同定に基づく

研究と，プランクトンの摂餌活性を測定してくような研究

に加えて，PICASSOおよびVPR（ビジュアル・プランクト

ン・レコーダー）のようなプランクトンを自動解析し，そ

の現存量を推定するような研究の両方が補完的な意味で重

要になると思われる．

生物多様性研究は，主に底生生物を中心に行われてきて

おり，微生物，真核性の単細胞性微生物の多様性から，多

くの真核多細胞生物の分類学の研究がなされてきた．これ

らの研究は，「潜水調査船が観た深海生物」（東海大学出版

会）（藤倉ほか，2008年）に集大成された．今後，生物多

様性研究は，現在世界的なプロジェクトとして進行してい

るセンサス・オブ・マリンライフ（2010年まで）およびそ

の後継プロジェクトと連携して行うことで，よりグローバ

ルな視点を持ちながら進展していくと思われる．また，そ

の成果は，生物データベースの形で，今後JAMSTECの

GODAC（国際海洋情報センター：沖縄）から発信するこ

とになると思われる．

2.3.海洋生物進化研究と海洋生態系変動研究にまたがる

研究

2.3.1. 深海生物飼育研究と水族館における深海生物展示

潜水船を使う研究によって1977年に熱水噴出域生物群集

が発見され，それに続いて湧水域，鯨骨生物群集がみつか

り，深海化学合成生態系の研究が目覚ましく発展してきた．

また潜水船を使うことによって，これまで見過ごされてき

たゼラチン質プランクトン類の重要性が明らかになり，そ

れらを中心とした，中・深層生物の研究も急速に発展して

きた．しかし，いまだに深海の生物学は採集に依存してお

り，生理学，生化学，行動学や生態学などの詳細な研究を

行うことは大変難しい状況にある．この状況を打開するに

は，深海生物の飼育研究が大変重要であることは論を待た

ない．しかし，これらの深海生物の飼育研究は難しく，そ

の進展は大変遅かった．その原因はこれらの生物は，潜水

船でしか採集が出来ないうえに，現場の環境の再現も難し

く，長期飼育が困難であるというボトルネックがあったた

めであり，さらに飼育研究は結果が出るまでに非常に時間

のかかることや，論文になりにくいなどの理由から研究者

があまり取り組んでこなかったことにある．しかし，これ

らの深海生物を長期的に維持できれば，航海を待たずに，

また航海を組まずに，いつでもどこでも，様々な条件下に

おいてその生物を用いて実験が可能となり，今後のあらゆ

る分野の深海生物研究の発展に対するブレークスルーとな

ることは間違いない．

深海生物の飼育に関しては，これまで国内外の水族館で

各種の試みが行われてきたが，飼育できているものは，漁

業で採集できる範囲の通常海底に生息するビクニン類やゲ

ンゲ類，オオコシオリエビなど浅海からでも採集できる種

が主であった．そこで1999年よりモントレー湾水族館では，

モントレー湾水族館研究所（MBARI）と共同して，ROV

で採集されたオオグチボヤやイソギンチャク類など海山に

生息する生物の展示をメインに深海生物展示が行われた．

これは3年間の期間展示であったが，非常に画期的な試み

であり深海生物の長期飼育技術はもちろん，研究面におい

ても深海生物の行動や生態などのデータが蓄積された．こ

のように，深海生物の飼育は研究所ではなく，水族館など

の博物館相当施設が主体となって行ってきたという歴史が

あり，その目的は展示飼育が主であった．

2004年に江ノ島水族館が新江ノ島水族館へとリニューア

ルし，JAMSTECとの共同研究の場を主とした深海コー

ナーが作られた．ここでは深海生物でも主に潜水船を用い

て採集された深海化学合成生態系の生物および中・深層生

物を対象とし，その長期飼育技術の開発をおこない，それ

らをライブストックとして維持・管理および飼育下におけ

る観察研究をしながら一般に展示し，深海生物研究の啓蒙

およびアウトリーチとしての役割もおこなうほかに，

JAMSTEC等における研究に供することが目的であった．

深海生物の長期飼育で最も重要なことは生物を状態よく

船上にまで持ってくるということである．採集した生物を

深海から船上にあげてくるまでで最もドラスティックに変

化する環境は圧力と水温である．この圧力変化に対しては

DEEP AQUARIUM (Koyama et al., 2002) をもちいて保圧す

る方法を用いて対処し，水温変化に対しては採集容器の水

量を多くし，ROVや有人潜水船が浮上し揚収されるまでの

間に容器内の水の出入りがないように工夫をし，水温の上

昇をできるだけ抑えた．プランクトンネットなどを用いる

場合は素早く適水温の水槽に搬入した．しかし，DEEP

AQUARIUM の場合は，生物の採集量に限界があるため，


53

圧力の変化に弱い魚類などに用いるのみで，その他の生物

は圧力制御をせず，温度変化を最小限に抑える努力をした．

これにより，かなりの種類の生物が状態よく船上にまで

持って来ることが出来ることが明らかになった．シロウリ

ガイ類の採集についてはMBARI式コアサンプラーを改良し

たMTコアを開発した（三宅ほか, 2005）．これはシロウリ

ガイ類をMTコアで底質ごと採集し，そのまま水槽内で飼

育できるようにしたものである．また，熊手で採集する場

合は現場の泥ごと採集し，泥をかぶせて浮上することによ

り温度上昇が防ぐことができた．

生物の輸送に関しては，クーラーボックスに入れて手持

ちでの持ち帰り，あるいは新江ノ島水族館のトラックで輸

送する場合か，距離が遠い場合は，翌日着の冷蔵宅配便を

利用した．また外航での採集の場合は，相手国側の採集証

明，持ち込み証明，輸出証明，原産地証明等の書類を事前

に準備し，さらに利用する航空会社および航空貨物会社，

そして日本大使館の協力をあらかじめ得るようにして，

クーラーボックスに入れて輸送した．

陸上での飼育では，深海化学合成生態系の生物について

はその現場をできるだけ再現するように試みた．硫化水素

源として硫化ナトリウム水溶液を添加し，化学合成の炭素

源およびpH低下剤として二酸化炭素を添加し，低い溶存酸

素濃度が必要な場合には窒素曝気をおこない溶存酸素を低

下させた．熱水噴出域の生物の場合は，上記の操作にくわ

えて水槽内に30～60 ℃の温水を噴き出す部分を作製し，同

時に周辺の環境水温は深海の低温を再現し，湧水域の生物

の場合には，現場の泥および有明海の干潟の泥を15～30cm

程度の厚さに轢き，泥の底には腐食した有機物を混ぜて，

硫化水素やメタン，二酸化炭素や窒素化合物が生産される

ように工夫した（三宅ほか, 2005; Miyake et al., 2006; 2007）．

このような工夫を展示に生かしたのが，新江ノ島水族館の

深海コーナーのメイン水槽，「深海化学合成生態系水槽」，

である（図45）（三宅ほか，2008, Miyake et al., 2009）．こ

の水槽は2007年3月にオープンしたが，熱水噴出域，湧水

域，鯨骨生物群集を一度に見ることの出来る水槽で，特許

申請している．中・深層の生物では，常にその生物を中層

に遊泳させなければならないため，クラゲ類専用にデザイ

ンされた水槽を用いて飼育した（三宅, 2005）．また，深海

性のクラゲ類を傷つけずに多数採集するのは，未だに困難

であるので，付着版を設置あるいは海底にある付着基質を

採集してポリプ世代を得て，飼育し，そこからクラゲを得

た（Miyake and Lindsay, 2003）．

これまでに新江ノ島水族館で飼育され，展示された深海

化学合成生態系に属する生物種は50種類以上にものぼる．

その中でも30種程度は1年以上生かすことが出来た．特にシ

ロウリガイ類は飼育が難しいことで知られており，我々が長

期飼育の試みをする前は採集しても数日の間で死亡したが，

現在では約2ヶ月の飼育も可能になって来た．また，ゴエモ

ンコリオリエビ，オハラエビ類，アズマガレイの1種，シン

カイコシオリエビ類，ハオリムシ類は水槽内で産卵し，幼生

を観察できた（図46）．卵や幼生の浮力，幼生期間，形態な

どから，深海化学合成生態系生物の初期発生や幼生分散に関

する知見も得られてきた（Miyake et al., 2006; 2007）．

T. Maruyama et al.,


Fig. 45. Deep-sea chemosynthetic ecosystem tank.

図45. 新江ノ島水族館の深海化学合成生態系水槽

Fig. 46. Hydrothermal vent crustaceans and their larvae reared in captivitya: Gandalfus yunohana b: Hatched larva of G. yunohanac: Opaepele loihi d: Hatched larva of O. loihie: Shinkaia crosnieri f: Hatched larva of S. crosnieri

図46. 飼育で得られた熱水性甲殻類とその幼生a: ユノハナガニ　 b: ユノハナガニの幼生c: トウロウオハラエビ d: トウロウオハラエビの幼生e: ゴエモンコシオリエビ　f: ゴエモンコシオリエビの幼生


ハオリムシ類においては不透明のキチン質の棲管のなか

に虫体がはいっているため，中にいる行動を見ることが出来

ない，また水族館においても展示効果が少ない．そのため，

ハオリムシの虫体をビニールチューブの中に入れて展示する

手法（三宅法，図47）を考案した（Miyake et al., 2006）．

また，最近，熱水鉱床や湧水域のほかに，海底に沈んだ

鯨の遺骸に化学合成共生系を含む生物群集（鯨骨生物群集）

が形成されることが知られてきた．鯨骨は硫化水素やメタン，

窒素源を出すため，そのものが湧水域の条件を満たしている．

人工的に湧水域を水槽内に作ってはいるが，鯨骨があればそ

の代用ができるため，化学合成生態系生物を飼育するには鯨

骨は非常にすぐれた材料であることがわかってきた（三宅ほ

か, 2008）．鯨類を飼育している水族館では生きた鯨類は大

変人気のある展示になっているが，鯨骨生物群集の展示は，

一般の方に巨大な体を持つ鯨類が死んだ後はいったいどうな

るのかを伝え，その役割に気付かせる大きな役割を果たして

いる(三宅ほか, 2008; 足立ほか, 2008)．

このような技術開発の結果，深海生物を長期的に飼育し

展示できることが可能となってからは，これまで現場では

観察できなかった行動や生態がわかるようになってきた．

また，深海生物を様々な条件下で実験したいという研究者

も増えてきた．本中期計画において，このプロジェクトは

深海生物学研究のブレークスルーになったと感じている．

年間100万人を超える入館者のある新江ノ島水族館で深海

生物を飼育展示することにより，また，新江ノ島水族館の

広報力により，深海生物が一般の人々に非常に身近になっ

てきた様に感じる．特に新江ノ島水族館で展示飼育されて

いる生物は深海生物を研究している研究者にとっては船上

で普通に見られるものであるが，一般の人々は一生見ない

であろう生物達である．これらを一般展示することで，

JAMSTECの研究活動がよりいっそう一般の人々に理解さ

れ，深海生物研究の重要性も伝えられ，次世代の海洋生命

科学を担う子供たちにもさまざまな形で啓蒙ができるよう

になったと考えている．このプロジェクトは水族館と

JAMSTECのお互いの強みを合致させた官民共同研究の非

常に成功した例といえる．

2.3.2. 鯨骨を利用した深海生物飼育技術の開発

深海より採集した生物は細菌から大型動物に至るまで，

陸上の水槽内で長期飼育することは難しい．それは圧力や

温度といった要因だけでなく，深海生物が暮らしている海

水や土壌の物理・化学的性質あるいは生存に必須な栄養

源・有機物源などの様々な条件を，飼育水槽内において再

現することができないからである．深海の熱水噴出域や湧

水域に形成される化学合成生物群集に出現する多種多様な

生物についても例外ではなく，繁殖を含めた長期人工飼育

は難しく様々な研究機関および水族館などで生物の採集方

法を含めた長期飼育方法についての検討が為されている．

熱水域／湧水域の化学合成生態系におけるエネルギー源

は地球内部から供給される化学物質であり，その供給源を

水槽内に持ち帰る事はできない．我々はエネルギー供給源

と生息する生物を同時に陸上に持ち帰ることができるとい

う観点から，海底に沈んだ鯨の骨を基盤とした鯨骨生物群

集に着目した．

鯨骨生物群集では鯨骨から供給される化学物質がエネル

ギー源であり，鯨骨域には熱水域や湧水域と類似した化学

合成生態系が形成される．我々は2003年より日本周辺にお

ける鯨骨生物群集の潜航調査を実施し，多種多様な生物を

採集した（Fujiwara et al., 2007）．そして2004年からは鯨骨

依存動物，特に化学合成共生動物の長期飼育を目的として，

採集した鯨骨を用いた飼育方法の検討を行ってきた．これ

までに鯨骨域に棲息する優占種に関して，熱水域／冷水域

由来の生物では報告例がないほど長期的且つ良好な状態で

の維持・飼育に成功した．本稿では鯨骨を用いた深海生物

飼育方法とその成果について報告する．

(1) 鯨骨の採集および水槽設備

海底からの鯨骨採集はJAMSTECの保有する無人探査機

（ROV）「ハイパードルフィン」および小型ROV「ファント

ム」を用いて，鹿児島県野間岬沖，相模湾初島沖および鹿

児島湾内にて行った．飼育に用いた骨は脊椎骨，肋骨，尺

骨および頭骨の一部など様々であり，低温輸送が可能で水

槽に入るサイズのものを選択した．採集直後から低温に維

持し，輸送時にはクーラーボックスを使用して水温上昇と

衝撃を防ぎ，また純酸素を移動用容器に封入することで酸

欠を防いだ．低温海域からの鯨骨採集の際には，断熱性の

高いシンタクティックフォーム製採集ボックスを使うこと


Fig. 47. Lamellibrachia satsuma introduced into a plastic tube.

図47. 透明ビニール管に移されたサツマハオリムシ

55

により，さらに良好な状態での採集および飼育が可能と

なった．

鯨骨を用いた生物飼育のための水槽設備を図48に示す．

人工海水を使用し常圧，無給餌，栄養源は鯨骨のみの条件

で飼育を行った．冷却器により現場水温まで冷却し，循環

式外部フィルターを通すことにより水質悪化を防いだ．エ

アレーションは水質や飼育生物の状況に応じて適宜実施し

た．また鯨骨直下の堆積物中に棲息する生物を飼育するた

め，微小なガラスビーズ（径0.4mm）を水槽底面に敷きつ

めたところ，堆積ビーズ中で微生物の働きにより適度な還

元環境が形成され，還元環境を好む埋在動物の棲息場所を

提供する事が可能となった（図48）．このような水槽で化

学合成共生動物をはじめ鯨骨域に暮らす生物について良好

な状態での飼育に成功した．その主な例を以下に示す．

(2) 鯨骨利用により長期飼育が可能となった生物

1) 化学合成共生イガイ類

鹿児島県野間岬沖（水深約220-250m）の鯨骨生物群集に

おける優占種である2種のイガイ科二枚貝ヒラノマクラ

Adipicola pacificaおよびホソヒラノマクラAdipicola cryptaを

鯨骨とともに採集し飼育を試みた．結果，両種とも4年以上

に及ぶ長期飼育に成功した．ヒラノマクラは鯨骨表面に付着

し長い水管を水中に漂わせているのが特徴であるが，水槽内

でも同様に水管を長く伸ばしており，分子生物学的手法を用

いた共生細菌の解析からも野外採集個体と同様の共生状態を

確認しており，本種の生育状態は良好であると推定した（図

49）．ホソヒラノマクラは堆積物中に棲息しているため，ガ

ラスビーズを敷いた水槽にて飼育を行ったところ，鯨骨底面

に付着する形で堆積物中に生息し，飼育期間中に殻長の増加

を確認した．この2種のイガイ類は硫黄細菌を鰓に宿し，化

学合成共生システムを有していることが明らかとなった．化

学合成共生イガイ類ではこれまでに共生細菌を維持した状態

で数年間にわたる長期飼育に成功した例は無く，ヒラノマク

ラ・ホソヒラノマクラの飼育は鯨骨を利用した飼育法の最も

大きな成果である．現在，飼育の利点を生かして共生イガイ

類における共生機構および共生システムの進化過程の解明を

目指した研究を進行中である．

2) ゲイコツナメクジウオ

野間岬沖鯨骨調査において，ナメクジウオの仲間では世

界最深部に棲息する新種のゲイコツナメクジウオ

Asymmetron inferum（Nishikawa, 2004）を発見した．本種

は鯨骨直下の堆積物中に埋在するため，採集した個体をガ

ラスビーズを敷いた鯨骨水槽内で飼育したところ，ガラス

ビーズの中に潜り，以降時折ビーズ上に姿を見せながら，

約1年間の生存を確認した．

3) ホネクイハナムシ類

自然状態では鯨骨上でのみ発見されている特異な多毛類

で，日本周辺では野間岬沖および相模湾初島沖（水深約

925m）の鯨骨域から，複数種を発見した（Fujikura et al.,

2006）．本研究を通じてホネクイハナムシ類は特に温度に

感受性が高く，採集時および輸送時の厳密な低温維持が，

その後の良好な飼育に重要であることを明らかにした（図

50）．野間岬沖産のホネクイハナムシOsedax japonicus

（Fujikura et al., 2006）および相模湾産の未記載種ともに

6ヶ月以上の飼育に成功しており，形態・分子系統による

分類や分散，発生および成長に関する興味深い情報を得る

T. Maruyama et al.,


Fig. 48. “Whale-fall” Aquarium. Temperature control, water filtration andaeration were conducted. Fine glass beads were used as “sediments”.

図 48. 鯨骨依存生物飼育用の水槽設備．底面には目の細かいガラスビーズを敷きつめた．冷却器，サーモスタット付温度センサー，循環式濾過フィルターおよびエアーポンプを設置した．

Fig. 49. Adipicola pacifica (Bivalvia:Mytilidae) living on a whale vertebrae inan aquarium. Siphons were well extended in the aquarium as observed in situ.

図 49. 水槽内で飼育中のイガイ科二枚貝ヒラノマクラ．海底での生育時と同様に長い水管を伸ばし，良好な飼育環境であることが分かる．


事ができた．またO. japonicusについては水槽内で繁殖して

いる可能性が高く，今後飼育個体を用いた様々な実験によ

り更なる成果が期待できる．

4) サツマハオリムシ

鹿児島湾内湧水域のサツマハオリムシ群集近傍に沈設し

た鯨骨上に多数のサツマハオリムシLamellibrachia satsuma

が出現した．この鯨骨を持ち帰り水槽内で鯨骨付着サツマ

ハオリムシを飼育したところ，ほぼ全ての個体が現場観察

と同様に鰓を棲管から出し（飼育条件が合わない場合，ハ

オリムシ類は完全に棲管中に留まり，鰓を外部に出さない），

非常に良好な状態で維持できる事を示した（図51）．以前

から当機構内外でサツマハオリムシの人工飼育・展示は行

われているが，個体生存率，成長ともに鯨骨付着個体の方

が優れる．また水槽内での放卵および幼少個体の出現を確

認しており，おそらく実験室内で繁殖している可能性が高

い．これまで世界中でハオリムシ類の発生や成長に関する

研究が実施されているが，これまでに全生活史を解明した

例はなく，今後，世界をリードする研究が可能となった．

(3) 鯨骨を用いたアウトリーチ

新江ノ島水族館，鹿児島水族館および油壺マリンパーク

において鯨骨および付着生物の一般展示が行われた．また

JAMSTECの一般公開において数年間，鯨骨生物群集の展

示を行い多くの人々の注目を集めている．これらも鯨骨を

利用して深海生物の長期飼育が可能となったことによる大

きな成果である．

以上のように鯨骨を用いた飼育法により，我々が扱うこ

とができるようになった深海生物および実施可能な研究の

範囲は大きく広がったと言える．今後は冷凍標本や固定標

本からでは知ることのできなかった深海生物の発生，生理，

生態あるいは行動に関する新たな知見を得ることができる

かも知れない．また化学合成共生動物と共生微生物との相

互作用に関し，より詳細な実験を実施する事が可能となり，

共生のメカニズムを分子レベルおよび遺伝子レベルで解析

する事が可能となるだろう．

現在我々は“鯨骨水槽”を用いて，深海棲共生イガイ類

やサツマハオリムシの生理生態，および共生機構を解明する

ための様々な飼育・培養実験を進行中であり，多くの新しい

有用なデータを得ることができると期待している（図52）．

2.3.3. 深海生物飼育研究の将来展望

生物の研究を行う上で，生物の飼育はその基盤をなす大

変重要な技術であり，それがうまくいくかどうかでその生

物の生物学の発展の運命が決まると言っても過言ではない

だろう．今まで，深海生物の飼育は大変難しいものとされ

てきており，残念ながら，実験室で飼育されライフサイク

ルが完全に回るようになったことが確認されているものは

ほとんどないのが実情である．しかし，ここで見るように，


Fig. 50. Osedax spp. living on a whale rib in aquarium. They were collectedat a depth of 925 meters off Hatsushima Island, Sagami Bay.

図 50. 飼育中の相模湾初島沖産ホネクイハナムシ類．水深925メートルから肋骨とともに採集・飼育した．

Fig. 51. Lamellibrachia satsuma living on a whale vertebrae that wascollected in Kagosima Bay. Gills of most specimens were exposed from theirtubes vigorously.

図 51. 鯨骨に付着して棲息するサツマハオリムシ．鰓をよく伸ばしている．鹿児島湾内の湧水域から採集した．

57

一つは新江ノ島水族館との共同研究ということにより，多

くの深海生物の長期飼育の記録が生まれつつある．また，

一つの水槽内に高温部や低温部，酸化環境や還元環境など

異なった環境が混在するユニークな新いタイプの飼育技術

なども生まれてきた．さらに，鯨骨を飼育の基層に用いる

ことで，かなり多くの深海生物の飼育が可能になりそうだ，

という期待が出てきている．これらの飼育技術がさらに発

展することで，深海生物学は，その行動，生理，生態，生

化学，分子生物学，発生学など，多くの今まで発展出来な

かった領域へ広がっていくと期待される．

3. 深海生物のテキストの編纂と，深海生物データ

ベース構築

3.1. 深海生物に関する書籍出版

JAMSTECでは「しんかい2000」が本格的に潜航調査を

開始した1983年以来，25年以上にわたって深海生物研究を

行ってきた．研究成果は，科学論文，マスメディア，講演

会，シンポジウムなどを通じて公表されてきた．一方で，

深海生物は姿形のユニークさから，メディアにおもしろお

かしく取り上げられ，「深海生物は全て奇妙な生き物」とい

う必ずしも正しくないイメージが定着しつつあるという問

題も出てきた．また，深海生物研究に興味を持った大学生

などが，この1冊を読めば深海生物研究を組織的・網羅的に

理解できる書籍というものが我が国にはなかった．そこで，

・これまでのJAMSTECにおける深海生物研究のまとめ

・深海生物の図鑑

・深海生物研究の入門書

となる書籍「潜水調査船が観た深海生物－深海生物研究の現

在－」東海大学出版会 (2008) ISBN-10: 4486017870，定価

7140円を製作出版した（図53，藤倉ほか，2008）．この本は，

藤倉克則・奥谷喬司・丸山正が編著者となり，深海生物研究

と動物分類学研究の第一人者である石橋純一郎，伊勢優史，

内田紘臣，大路樹生，紙野圭，喜多村稔，桑原宏和，小郷一

三，小島茂明，駒井智幸，斎藤道子，佐波征機，瀬能宏，瀧

下清貴，土田真二，土岐知弘，中村光一郎，西川輝昭，橋本

惇，藤岡換太郎，藤田敏彦，藤田祐子，藤原義弘，古島靖夫，

堀田拓史，松本寛人，三浦知之，三宅裕志，宮崎淳一，三輪

哲也，山口寿之，山中寿朗，山本啓之，吉田尊雄，Reimer,

James Davis，Lindsay, Dhugal John，渡部裕美が執筆した．

この本は「キックオフ」である．「あとがき」に「本書

は，表題のとおり海洋研究開発機構が運航している有人・

無人の潜水調査船が観た深海生物の各種とそれら生物の息

づく背景を解説し，深海生物学を志す人々がそのターゲッ

トと問題点を探し出す一里塚となることを想定して編纂し

た．本書の形式は図鑑的要素と総説と新情報のコラムが混

淆した類書にみられないものであるが，この雑然さの中の

T. Maruyama et al.,


Fig. 52. Whale-fall invertebrates labeled in aquaria. (a)Adipicola pacifica. (b)Lamellibrachia satsuma. A various experimentssuch as development, growth, symbiosis, behavior, and etc. are now possible using these living deep-sea organisms.

図 52. 各種飼育実験を実施中のラベル付ヒラノマクラ（a）およびサツマハオリムシ（b）．以前はできなかったような実験が可能となった．

Fig. 53. Deep-sea Life -Biological observations using research submersibles.Tokai University Press (Fujikura et al., 2008).

図 53. 潜水調査船が観た深海生物－深海生物研究の現在－，東海大学出版会 (藤倉ほか，2008)．


何処に深海生物学への入口が潜んでいるかは読者の興味次

第である．・・・（中略）・・・本書は，まずわれわれの

手にある深海生物情報の1 枚目の扉を開けたところという

べきかもしれない．将来さらに深海生物学の知見が加わり，

本書を踏み台としていっそう「深化」した書物が世に出る

ことも期待したい．」と書いたとおり，深海生物の知見を

さらに集積し，より発展的な内容の書籍を出したい．

3.2. 海洋生物データベースの構築

近年，生物の多様性や生態学分野では，様々なデータ

ベースが構築されている．例えば，全球的なものとしては，

地球規模生物多様性情報Global Biodiversity Information

Facility (GBIF)やEncyclopedia of Life (EOL)がある．その流

れは，海洋生物研究分野でも広がってきており，世界の海

洋生物の多様性と分布研究を包括する国際プロジェクト

Census of Marine Life (CoML)では，Ocean Biogeographic

Information System (OBIS)が運用されている．

日本においても，昆虫，植物，哺乳類，菌類などをはじ

め様々なデータベースが運用・公開されている．海洋生物

のデータベースを見ると，魚類，海棲哺乳類，軟体動物，

海藻類，プランクトンなどのデータベースがある．しかし，

これらの中にはアマチュアによるもの，日本語によるもの，

国際標準のデータフォーマットに適合していないものも

多々ある．そして，日本産海洋生物を網羅し，国際的な

データベースと連携することで全海洋規模の生態系変動や

多様性把握に貢献でき，しかも海洋生物研究に有益なデー

タベースの必要性が高まってきた．そこで我々は，海洋地

球情報部と共同で海洋生物の多様性と分布に関するデータ

ベースの構築に着手した．

このデータベースは，

a:日本の海洋生物種全ての分布レコードを蓄積することを

目標にする

b:海洋生物の多様性，分布の現状を把握し，海洋生態系の

変動予測，アセスメントなどへ貢献する

c: JAMSTECによる外国域調査の結果も含有される

d:国際標準のデータフォーマットに対応し，OBISやGBIF

とリンクする

e:形態，生態，生理，系統の概要を付加する

f: 英語版を作成し，後に日本語版も追加する

g:国際海洋情報センター（GODAC）にて構築作業を行い，

GODACより発信する

h:生物の分布情報の可視化・環境との相関解析ツールを装

備する

i: JAMSTECの得意分野である深海生物からデータを入れ

はじめる

j: JAMSTECの生物サンプルデータベースとリンクする

といったものになる．このデータベースは2008年度の二次

機能追加を行い，2009年度からデータの入力や公開がはじ

まる予定である．

4. 外部との連携研究の成果

4.1. 好圧菌の生物学

大深度無人潜水調査船「かいこう」は，1996年3月，世

界で初めて世界最深海域のマリアナ海溝チャレンジャー海

淵（深度約10,900 m）より底泥の無菌採取に成功した．こ

のとき得られた底泥から，2種の超絶対好圧菌（Moritella

yayanosii DB21MT-5株，Shewanella benthica DB21MT-2

株；好圧菌というのは大気圧下よりも高圧下を好んで生育

する微生物の総称）が分離された．分離された菌は500気

圧以下の圧力条件では全く生育できず，M. yayanosiiでは

800気圧，S. benthicaでは700気圧が至適生育圧力であった

（Kato et al., 1998; Nogi and Kato, 1999）．当然，現場圧力の

1000気圧を超える条件でもこれらの菌は良好に生育でき

た．こうした深海の高水圧環境に適応した微生物の多くは，

その細胞膜に高度不飽和脂肪酸を多量に含むことで，膜タ

ンパク質の流動性を確保していると考えられている．好圧

菌がつくる高度不飽和脂肪酸には，健康食品や医薬品とし

てその抗酸化作用（老化防止）が着目されている，エイコ

サペンタエン酸（EPA）やドコサヘキサエン酸（DHA）な

どが多量に含まれ，こうした有用生理活性物質の生産菌と

しても注目されている．好圧菌のモデル微生物として，大

気圧下でも高圧下でも良好に生育できる中等度好圧菌

Shewanella violacea DSS12株（琉球海溝，深度5,100mの海

底底泥より分離，生育至適温度・圧力は，それぞれ8ºC,

300気圧，Nogi et al., 1998）を選び，その分子生物学的な

研究成果についても報告されている（Kato et al., 2008d）．

4.1.1 好圧菌の分布と種類

好圧菌は深度約2,000m（約20MPaの水圧がかかっている）

より深い海底の底泥中に広く分布している．これらの好圧

菌の系統を調べてみると，多くの場合，南極や北極域で分

離される好冷性微生物ときわめて近い関係にあることが示

され，極地の氷を源とし世界中の深海底を循環する「深層

大海流」の流れに従って，海洋底に分布してきていること

が示唆されている（Kato and Nogi, 2001）．深海の低温環境

に適応した好圧菌は，これまですべてグラム陰性細菌群の

ガンマプロテオバクテリア（大腸菌なども含む）分類サブ

グループ内に属し，5属11種が報告されている（図54，好

圧菌種は太字で示した，Kato et al., 2008b）．5属は

Moritella, Psychromonas, Shewanella, Photobacterium, およ

びColwellia属で，いずれの属においても好圧菌だけではな

く，陸上や浅海域から分離された中温性の圧力感受性菌も


59

含まれている．このことから，深海好圧菌としての独立し

た分類群は存在せず，極域の微生物が深海底に蓄積しそれ

ぞれの微生物が独立して進化し，高水圧環境に適応してき

たと考えられる．最近の研究でこうした好圧菌は深海底に

おいて難分解性化学物質を分解する能力を有することが

解ってきており（特許申請中），その有用性が認められつ

つある．今後，他属や他の分類グループから多くの好圧菌

が見つかる可能性があり，深海バイオリソースの開発に

とって好圧菌の探査は重要な取り組みであるといえる．

4.1.2. 高水圧下に適応した遺伝子発現のメカニズム

好圧菌のモデル微生物Shewanella violacea DSS12株を材料

として，遺伝子発現の加圧応答機構について解析した．その

結果，加圧応答する遺伝子群の発現調節が，窒素代謝に関連

していることで知られているシグマN因子（シグマ54プロ

モーター）の制御下にあることを明らかとした（Nakasone et

al., 2002）．図55に，シグマ54プロモーターが高圧下で活性

化して，その制御下にある遺伝子の発現が制御されるようす

を示した．環境圧力刺激により膜タンパク質であるNtrBが

T. Maruyama et al.,


Fig. 55. Model of the transcription mechanisms of pressure-regulated gene expression in piezophilic Shewanella violacea strain DSS12.

図55. 好圧菌，Shewanella violaceaにおける圧力応答遺伝子発現制御モデル．

Fig. 54. Phylogenetic tree showing the relationships between isolated deep-sea piezophilic bacteria (in bold) within the gamma-Proteobacteriasubgroup determined by comparing 16S rRNA gene sequences using the neighbor-joining method. The scale represents the average number ofnucleotide substitutions per site. Bootstrap values (%) are shown for frequencies above the threshold of 50%.

図54. これまで分離された好圧菌の系統樹．16SリボゾーマルRNA遺伝子の塩基配列を指標として，近隣結合法を用い作成した．


リン酸化され，そのリン酸化シグナルがNtrCタンパク質に

受け渡される．リン酸化されたNtrCは，シグマ54プロモー

ターを活性化し，同プロモーターの支配下にある一連の遺伝

子群の転写を促進し，発現させる．膜タンパク質であるNtrB

が起点となって，こうした一連の高圧環境応答のリン酸化カ

スケードが起こっていることは興味深い．すなわち，外界の

環境と常に接している細胞膜が，環境センサーとしての役割

を果たしていることが推定され，この場合NtrBが細胞膜内

で圧力センサーとして働いていることが考えられる．窒素飢

餓状態で働く一連の転写制御装置が高圧環境で応答するとい

うことは，加圧下では栄養物質を外界から取り込みにくいと

いうことと相関していて大変興味深い．

4.1.3. 好圧菌由来タンパク質の特徴

それでは，好圧菌のタンパク質はどうして加圧下でも機

能を発揮できるのだろうか？好圧菌タンパク質の研究例は

まだ極めて少ないが，好圧菌のRNAポリメラーゼのサブユ

ニットは加圧しても解離しないことが報告されており

（Kawano et al., 2004）．また，深度5,000～11,000mの泥から

分離された4種の深海微生物のジヒドロ葉酸還元酵素

（DHFR）を精製し，その特徴を大腸菌のDHFRと比較した

結果，大腸菌と耐圧菌であるMoritella japonica DSK1株の

DHFRは加圧にともなって酵素活性が低下するのに対し，2

種の好圧菌（S. violacea DSS12株，Photobacterium

profundum SS9株）のDHFRは75～100MPaで最大活性を示し，

250MPa気圧下でも大気圧下と同程度の活性を保持している

ことが確認された．また，マリアナ海溝の最深部，チャレ

ンジャー海淵（10,900m）で採集した泥から分離された

Moritella yayanosii DB21MT-5株のDHFRは，100MPaまで大

気圧下と同程度の活性を保持していたが，それ以上の圧力

下では活性が低下することがわかった（加藤ほか, 2005）．

これらのDHFRの各反応過程に対する圧力の効果を詳し

く調べた結果，好圧菌DHFRと基質との親和性は，常圧下

では大腸菌DHFRほど高くはなかったが，親和性の圧力依

存性が大腸菌のDHFRよりも小さいため，高圧下でも常圧

下と同様に酵素基能を維持できることが示された．これ以

外にも，一般的に好圧菌のタンパク質は，常圧下での基質

との親和性はあまり高くないが，親和性の圧力依存性が小

さく，加圧下でも常圧下と同程度に基質と相互作用できる

ことがわかってきている（Kato et al., 2008c）．

4.2. 超好熱古細菌のシャペロニンの耐熱性解析

タンパク質は，遺伝子情報がmRNAに読まれて，その情

報がリボソームで翻訳されてアミノ酸がつながったタンパ

ク質になることで合成される．しかし，アミノ酸が1本の

鎖となってつながっただけでは，タンパク質の機能は発揮

されず，折りたたみという過程が必要となる．つまり，こ

こでアミノ酸からできた線状の鎖が，一定の3次元構造を

形成して，初めて機能を発揮できるタンパク質になる．3

次元になるための情報はアミノ酸配列に含まれていると考

えられているが，実際に3次元になるためには，タンパク

質密度の高い細胞質では多くの補助因子が必要であり，そ

れらは分子シャペロンと呼ばれている．最近の研究により，

分子シャペロンは，各種ストレスが存在する条件や，生体

防御，細胞機能の様々な局面で重要な役割を果たすことが

徐々に明らかになってきた．どうやら共生機構でも分子

シャペロンは重要な機能を果たすらしいことが明らかにな

りつつある．本研究では，シャペロンの基本的な機能を明

らかにするために，生物としては非常に高い温度で生育す

る超好熱菌に注目して，研究を行った．

古細菌の蛋白質折りたたみに関与する分子シャペロンな

どの因子は至適生育温度が高い菌ほど種類が少なく，特に超

好熱性古細菌には，既知の折りたたみ因子はsmall HSP, シャ

ペロニン，Prefoldin，PPIaseの4種類しか見出されない（吉

田ほか, 2004）．古細菌の分子シャペロンの代表格である

シャペロニンは，分子量約6万のサブユニットが8個会合し

てできたリングが背中合わせに2つ重なった複合体を形成し

ており（図56），蛋白質分子同士の凝集を防ぐことにより新

生蛋白質の折りたたみを補助している．さらに，熱などのス

トレスによる蛋白質の変性や凝集を防いだり，再折りたたみ

も行っている．超好熱性古細菌Thermococcusのシャペロニン

は，α，βの2種類のサブユニットから構成されている．サ

ブユニットの相同性は高いにも関わらず，熱安定性は，βの

方がαよりも高い．両者のアミノ酸配列で大きく異なるのは，

Ｃ末端の20残基である．各サブユニットは赤道，頂点，両

者をつなぐ中間の3つのドメインから構成されていることか

ら（図56），両者の熱安定性の違いを調べるために，αとβ

で，ドメインを交換した変異体を作成し，複合体からモノ

マーへの解離や高熱処理後の残存ATPase活性を調べ，その

熱安定性を比較した(Yoshida et al., 2006)．その結果，βの赤

道ドメインを持つ変異体は熱安定性が高いことがわかった．

そこで，βのＣ末端部分をα交換した変異体は，熱安定性が

ほぼαと一緒となった．よって，超好熱性古細菌のシャペロ

ニンの熱安定性はＣ末端の20残基の配列に影響されること

がわかった．また，折り畳み反応機構を基質蛋白質の折りた

たみとシャペロニンの立体構造変化を解析し，折りたたみ機

構は，ATPの結合・加水分解により制御されていることを明

らかにした（Yoshida et al., 2007c）．

このような因子がタンパク質の折りたたみ，というプロ

セスを介して，生体防御や共生などの生物反応でどのよう

に機能しているのかは，まだ分からないが今後に残された

重要な問題である．


61

4.3.太平洋に棲息する鯨のブルセラ菌感染症の血清モニ

タリング

ブルセラ症はグラム陰性菌であるブルセラ菌によって引

き起こされる感染症である．ブルセラ菌の研究は，農業や

牧畜業上の重要性から主としてウシ，ブタ，ヒツジなどの

家畜を対象に行われてきたが，家畜では精巣炎などの生殖

器官の異常や，重篤な場合には流産を引き起こす．近年の

北米での野生動物の疫学調査から，シカ，キツネ，クマな

ど多種にわたる陸棲の野生動物に感染していることが明ら

かにされ，北大西洋を中心にアザラシや鯨類などの海洋哺

乳類においても感染が相次いで報告された（Ohishi et al.,

2004b; 2005; 2007）．このように野生哺乳動物に広く見られ

る感染症であると考えられる．

私たちは2000 年の北西太平洋ならびに2000/2001年の南

極海における鯨類捕獲調査で得られた血清サンプルを用い

て抗体の調査を行った．その結果，北西太平洋に棲息する

ミンククジラにおいてブルセラに特異的な抗体が高頻度で

検出された（表4, Ohishi et al., 2003; 2008b）．この時には雌

の個体数が少なかったので，検出されていないが，その後

の研究で雌にも検出されている．

微生物の感染を受けると特異的な抗体が比較的長期にわ

たり血液中に産生される．従って，血清疫学調査は，海洋

における感染の状況を過去から遡って経時的に追跡できる

優れた手法である．そこで，北西太平洋鯨類捕獲調査で得

られた2000年以降現在までの血清と南極海類捕獲調査にて

2000/2001年以降に得られた血清サンプルを用いて継続的

な血清調査を行った．また同時に，北西太平洋ミンククジ

ラについては，1994年まで遡って調べた．その結果，調べ

た期間においては，北西太平洋では抗体出現率は安定して

いた．また，南極海のクロミンククジラでは全く抗体を検

T. Maruyama et al.,


Fig. 56. Structure of archaeal chaperonin complex.A, a drawing of a hexadecamer. An upper ring is shown with a Cα model,except for a subunit shown with a ribbon model, which is colored based onthe domain assignment (an apical domain in green, intermediate in blue, andequatorial in red). A lower ring is shown with a van der Walls space-fillingmodel with a cut-through view. Each subunit in the lower ring is coloreddistinctly, and yellow correspond to the extended N and C terminal regions.B, a monomer structure drawn with a ribbon model. Domains are drawn withsame colors as in A.

図56. 古細菌のシャペロニン複合体の構造Aは16量体構造を示している．上のリングは，アミノ酸のバックボーンを線で表している．手前の１つのサブユニットリボンモデルで示し，赤道ドメインを赤，中間ドメインを青，頂点ドメインを緑で示している．下のリングは，リングの真ん中で輪切りにしたバンデアワールスモデルで示し，サブユニットごとに色分けしている．黄色の部分はN末C末端部分を示す．

成熟

未成熟

合計

成熟

未成熟

合計

成熟

未成熟

合計

雄

雌

合計

（雄+雌）

第7海区

25% (6-57)*, n=12

57% (18-90), n=7

37% (16-62), n=19

0% (0-60), n=4

0% (0-98), n=1

0% (0-52), n=5

19% (4-46), n=16

50% (16-84), n=8

29% (13-51), n=24

第9海区

53% (27-79), n=15

0% (0-98), n=1

50% (25-75), n=16

nt

nt

nt

53% (27-79), n=15

0% (0-98), n=1

50% (25-75), n=16

合計 (海区 7+9)

41% (22-61), n=27

50% (16-84), n=8

43% (26-61), n=35

0% (0-60), n=4

0% (0-98), n=1

0% (0-52), n=5

35% (19-55), n=31

44% (14-79), n=9

38% (23-54), n=40

Table 4. Antibody to Brucella spp. in the serum samples from minke whales inhabiting the western North Pacific.

表4. 北西太平洋に棲息するミンククジラの血清中の抗ブルセラ菌抗体．

出することはできなかった．今後，鯨類におけるブルセラ

菌感染がどのように推移するかを継続して調べることが重

要であるが，生きた鯨類サンプルをシステマティックに採

集出来るのは，捕鯨をしている場合に限られることから，

日本における研究の意義は大きい．なお，本研究は財団法

人日本鯨類研究所の委託研究として行われた．

* % Brucella-specific antibody prevalence (95% CI).


4.4.海棲哺乳類のインフルエンザの血清モニタリングと

感染症関連研究

インフルエンザは古くから人間界に存在する病気で，前

世紀に，ヒトは3回の新型インフルエンザによる世界的大

流行（スペイン風邪，香港風邪，アジア風邪）に遭遇し，

甚大な被害を受けた．2003年末に韓国での発生を端緒とし

た高病原性トリインフルエンザは，日本を含むアジアにま

ず波及し，さらにアフリカやヨーロッパにまで拡がった．

このように21世紀になってもインフルエンザは依然として

人間社会に大きな脅威を与えている．A型インフルエンザ

は，多くの種類の鳥類や陸棲哺乳類に感染することは古く

から知られていたが，近年，アザラシや鯨類等の海棲哺乳

類にも感染することが報告され，陸，空，海のすべての動

物に関係する感染症であることが明らかになった．新型イ

ンフルエンザの発生の理解，流行の検知のためには，野生

動物を含めた調査が重要である．

ロシアに棲息するアザラシと太平洋海域に棲息する鯨類

におけるインフルエンザについて血清を用いた疫学調査を

行った．その結果，調べたカスピカイアザラシの36%，バ

イカルアザラシの28%，ワモンアザラシの83%が抗体陽性

で，高率にインフルエンザウイルス感染が起きていること

が示された．これらの血清の多くは，ヒトのH3亜型ウイル

スと強く反応した．興味深いことに，これらのヒト型ウイ

ルス株は最近流行したものではなく，1968年ならびに1979

年に分離され，1970年代初頭，1980年代初頭にヒトの間で

世界的に流行したウイルス株であるということである

（Ohishi et al., 2004a）．それが流行していた時代にアザラシ

集団に侵入し，その後，ヒトの世界では既に存在しなく

なった時期においても，ウイルスが安定してアザラシの集

団内に少なくとも一定期間は維持されていたことが示唆さ

れる．アザラシはトリ型インフルエンザウイルスにも感染

することから天然の撹拌器としての可能性も考えられた．

ロシア内陸湖はまた，環境汚染が進んでおり，これらとの

複合的な健康ダメージも懸念された．この問題はインフル

エンザの感染経路として重要な問題であることから，今後

もより詳細な検討が必要である．

また，太平洋沿岸に座礁した鯨類からの血清，2000,

2001年の北西太平洋学術捕鯨調査（JARPNII）， 2000-2001

年に南極海学術捕鯨調査（JARPA）によって得られた血清

についても調べた（Ohishi et al., 2006）．しかし，一部の鯨

種で5%程度の低い頻度で陽性反応が認められたのみであっ

た．これらの結果は，鯨類は海洋に完全に適応した動物で

あり，ウイルスを保有する他の動物との接触機会が極めて

少ないこと，その生態は比較的孤立性が高く，持続感染し

ないウイルスが集団内で次々に新たな個体を標的として感

染を繰り返し維持されるような大きな集団を構成しないこ

と等に起因することが考えられた．今後も海棲哺乳類の感

染症のモニタリングは，人類の健康のためにも野生動物の

保護のためにも極めて重要である（大石，2006）．

また，感染症の課題は，2003年の米国でのテロの勃発以

来，微生物学を悪用したバイオテロの問題としてもクローズ

アップされている．天然痘は，バイオテロで利用されるかも

しれないウイルスの代表的なものである．ワクチニアウイル

スは200年以上も前に英国のジェンナーによって原理が示さ

れ，天然痘のワクチンとして，現代の科学技術が発展させた

もので，科学技術の人類への貢献を顕著に示したものと言え

る．現在はさらに，ワクチニアウイルスの中に標的とする病

原性微生物の一部の遺伝子を組み換えた組み換えウイルスワ

クチンが，新しい野生動物のためのワクチンとして注目を集

めている．相変わらず，テロは人類世界から消えず，テロリ

ズムのニュースを聞かない日はない現代社会で，バイオテロ

としての天然痘に対抗するワクチンの重要性について総説を

共同執筆し，科学技術の両刃の問題，人間と科学技術の問題

について考察した（杉本ほか，2003; Sugimoto et al., 2006）．

5. アウトリーチ活動

深海生物紹介絵本を中心とした，アウトリーチ技術の開発の試み

海洋，特に深海に関して，子供（小学生以下）を対象と

した啓蒙書は世界的に見ても非常に少ない．そこで，研究者

の発信する，科学的正確さを期した深海生物紹介絵本「くじ

ら号のちきゅう大ぼうけん」（図57）を，佐藤が執筆，監修

した（佐藤，2008）．この絵本は，JAMSTEC広報の企画の

もと，JAMSTEC BOOKSの2冊目として2008年3月末に刊行

された．この本は，これまでのJAMSTEC深海生物研究の集

大成ともいえる写真を選抜し，熱水や湧水，鯨骨などそれぞ

れ深海に特徴的な生態系を解説しながら，同時にくじら号に

乗って探検するというファンタジー物語となっている．しか

し，書店での販売，委託販売が困難であり，販路が

JAMSTEC通販のみという非常に限られたものであることか


Fig. 57. The cover page of picture book for introducing deep-sea creatures.

図57. 深海生物の紹介絵本．

63

ら，少しでもこの絵本を小学生以下の読者に知ってもらうと

いうことと，近年，幼児あるいは児童の教育的書籍導入の手

段として注目されている「読み聞かせ」の手法を取り入れた

絵本教育イベント「読み聞かせギターライブ」を開発し，こ

の公演を2008年12月末まで，7ヶ月間に計10回行った．これ

は，絵本の読み聞かせを，ギタリストによる歌を交えて20

分ほど行い，その後絵本に登場する深海生物の本物の標本を

実際に聴衆に見せながら，佐藤が20分ほど解説を行う構成

になっている．初回は，東京都品川区立大崎保育園にて，園

長先生のJAMSTEC研究への理解，援助のもとで，5歳児25

名を対象に行い，大変好評であった．その後，JAMSTEC関

連のイベント（横浜研究所一般公開，文科省特別会館デー

（図58），朝日小学生新聞コンクール（図59），新江ノ島水族

館）を始めとして，関東周辺での招待公演を行った．ユニー

クな所では，極限環境微生物学会員80 名を対象としたもの

や，群馬県板倉町の教育委員会の協力のもと行った，東洋大

学学園祭での公演であろう．これらの公演は大人を中心とす

る聴衆となったが，映像を加えたこともあり，概ね好評であ

り，幅広い年齢層へのアウトリーチとして有効であることが

示された．大学生に読み聞かせを行った後のアンケート（図

60C）を，小学生の高学年のもの（図60B）と比較した時，

その傾向にはほとんど差がなく，大学生の年齢でも，約6割

は絵本に対して「楽しい」と好意的であり，特に写真の多用

が好評であることが判明した．また，絵本が「楽しい」と

T. Maruyama et al.,


Fig. 58. The flyer for the scientific events including a guitar live withpicture book reading by “Kujira-team” for MEXT open day.

図 58. 平成20年7月19日に，永田町の文科省旧庁舎にて行われたイベントに参加したときの配布資料.

Fig. 59. A guitar live with picture book reading by “Kujira-team” at the party ofaward ceremony for the scientific competition of elementary school children.

図 59. 絵本読み聞かせギターライブ公演の様子．これは平成20年12月13日に，朝日小学生新聞主催の「自由研究」作品コンクールの表彰式にて行ったもの.

Fig. 60. The analysis of the difference of opinions about this picture book from the 1st and 6th-year pupils, and university students.

図60. 小学生から大学生までの，年齢別アンケート結果の比較絵本「くじら号のちきゅう大ぼうけん」を読み聞かせに用いてから，参加者にアンケートを行い，その結果を回答者全員の割合で表したもの．各項目について，積極的に丸を付けたものを「そう思う」とした．A. 小学生低学年（１年生）31名による回答，B. 小学生高学年（５，６年生）15名による回答，C. 大学生（理系文系混合）128名による回答．


答えてくれた割合は，小学校低学年の方が約9割と全ての

年齢層で最も高く，また，「もっと海や生物について知り

たくなった」と答えてくれた割合は8割であり，高学年の5

割を上回る結果となった（図60A）．これは，絵本対象年齢

以下の児童へも，充分な科学教育的効果があることを示唆

すると考えられる．しかし，幼少になるほど，現場の生物

写真に惹かれる割合が下がり，反対に怖く感じるという傾

向が見られた．この結果より5，6歳以下の幼児に対して，

写真のない啓蒙絵本の必要性を痛感し，現在，全てイラス

トで構成する読み聞かせ絵本を企画している．また，海外

の研究者に献本し，意見を求めているところだが，写真を

多用したファンタジー科学啓蒙書は米国，ヨーロッパを始

めとした世界各国でも珍しく，英語版の出版を待ち望む声

が多い．これを受けて，現在英文翻訳テキストを校正中で

ある．また，生物映像を加えた読み聞かせも，非常に好評

であり，DVDなどの製品化の可能性も検討している．この

絵本の制作，読み聞かせ活動を通して，JAMSTECのアク

ティビティを，国内外の次世代を中心とした人々に印象づ

ける，新たな効果的アウトリーチの標準的手法として開発

を続けていく必要があると思われる．

6.海洋生態・環境研究プログラムにおける研究の

今後の展望

本報告のなかでは，2004年度から2008年度にわたる5年

間のJAMSTEC海洋生態・環境研究グループの研究をプロ

グラム研究だけでなく，外部との連携における研究なども

含めて記述した．この5年間に多くの変化があったが，そ

の一つは連携大学院であろう．2004年から広島大学との連

携大学院ができ，その後，東京海洋大学，東海大学，横浜

市立大学，立教大学，そして2008年度に北里大学との間で

連携大学院が出来，われわれの研究に若い学生が連携大学

院の大学院生として加わってくれるようになった．このよ

うな学生の参画により研究グループは随分若い雰囲気に

なった．

本報告で記述されているように，プログラムの研究とし

ては，シマイシロウリガイの共生細菌のゲノム解析を中心

とした，共生機構・進化研究，鯨骨生物群集解析に見られ

る鯨骨に出現する生物群集とそこに見られる共生現象の研

究，そして，JAMSTECがスタートした当時から連綿とし

て続いている深海生物の多様性・生態系研究が，この5年

間のこのプログラムにおける研究の三つの核をなしている

ことが見えてきた．同時に，この研究期間の最後の2008年

度に，海洋生物データベースがスタートすることができた．

2009年度からは新しい中期計画が始まり，この三つの核に

なる研究があたらしい研究グループを形成して，スタート

するはこびである．これからの5年間には，この3つの研究

の芽が育って行くことを期待し，その時には最後にスター

トしたデータベースが，その情報発信の一端を担うことを

期待したい．

7. 謝辞

本稿を閉じるにあたって，これまで海洋生態・環境研究

プログラムに携わってきていただいた多くの研究者・研究

室スタッフ・学生研究生，ならびに，研究推進スタッフ，

事務スタッフの皆様に感謝申し上げます．なかんずく，海

洋調査・深海調査をともにした，調査船関係者，潜水船オ

ペレーションチーム，ならびに日本海洋事業，マリンワー

ク等の船上技術サポートの皆様方にはなみなみならぬお世

話になりました．皆様のプロフェッショナルなサポートが

なければこのような成果は成し遂げられなかったことは間

違いありません．ここに厚く御礼申し上げます．

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