SOL PRODUCTORES PRIMARIOS HERBÍVOROS CARNÍVOROS DETRITOS MICROORG energía solar calor calor calor calor calor ESTRUCTURA TRÓFICA DE LOS ECOSISTEMAS Flujos de materia Flujos de energía Serie de etapas en las que los organismos comen y son comidos, permitiendo un flujo de E CADENA TRÓFICA Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
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SOL
PRODUCTORES PRIMARIOS
HERBÍVOROS
CARNÍVOROS
DETRITOSMICROORG
energía solar
calor
calor
calor
calor calor
ESTRUCTURA TRÓFICA DE LOS ECOSISTEMAS
Flujos de materiaFlujos de energía
Serie de etapas en las que los organismos comen y son comidos, permitiendo un flujo de E
CADENA TRÓFICA
Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
CADENA TRÓFICA
- Δ ~ 1000
-Δ ~ 100
-Δ ~ 10
CADENA TRÓFICA
PN3: 0,0045
-Δ ~ 100
-Δ ~ 100-Δ ~ 100
Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
RED TRÓFICALas cadenas tróficas no son lineales:Diferentes organismos comparten presa y depredador.Las cadenas tróficas se conectan formando una red trófica
Las redes tróficas describen los hábitos alimenticios y las interacciones bióticas que existen entre los organismos que forman una comunidad
Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
CONEXIÓN DE REDES TRÓFICAS PLANCTÓNICASTema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
RED TRÓFICA
Algas
Nematoda
Detritus
Candelacyprisaragonica
Fabreasalina
Branchinectellamedia
Turbellaria
Cletocamptusretogressus
Arcillas con bacterias
Arctodiaptomussalinus
Hexarthrafennica
Redes tróficas: Son complejas. Para simplificarlas, se agrupan los organismos en categorías de consumo: NIVELES (ESPECIES) TRÓFICO(A)S
Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
CADENA TRÓFICADE LOS HERBÍVOROS
CADENA TRÓFICADE LOS DESCOMPONEDORES
RED TRÓFICA
Redes tróficas: complejas: para simplificarlo, se agrupan los organismos en categorías de consumo: NIVELES TRÓFICOS
PPN
HERBÍVOROS
CARNÍVOROS
DETRITOS
DESCOMPONEDORES
CARNÍVOROSR
R
R R
R
R
FLUJO UNIDIRECCIONAL FLUJO BIDIRECCIONAL
Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
Tema 9 – Redes tróficas
RED TRÓFICA
TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS-Las redes tróficas describen esquemáticamente los hábitos alimenticios y las interacciones bióticas que existen entre los organismos que forman una comunidad determinada, sin detenerse en otros aspectos no concernientes a las relaciones tróficas.
- Cohen (1989): Si las comunidades fuesen contempladas como ciudades, entonces las redes serían sus planos.
Algas
Nematoda
Detritus
Scatella
Candelacyprisaragonica
Fabreasalina
Branchinectellamedia
Turbellaria
Cletocamptusretogressus
Arcillas con bacterias
Arctodiaptomussalinus
Moina
Hexarthrafennica
Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
APROXIMACIONES AL ESTUDIO DE LAS REDES TRÓFICAS
Red trófica: patrones (aspectos estáticos) + procesos (mecanismos dinámicos)+ interacciones entre especies.
1. Estudio de los patrones: centrados en la topología (Cohen 1978).
2. Estudio de los procesos: centrados en los flujos de materia y energía a través del ecosistema vía depredación entre especies: describen redes de flujos o bioenergéticas (DeAngelis 1992).
3. Estudio de las interacciones: describen redes de interacción o de dinámica de poblaciones, donde se identifican las especies y las interacciones tróficas que tienen mayor influencia en la composición, estructura y funcionamiento de la comunidad (Polis & Strong 1996)
Es muy difícil determinar a priori cuál de las interacciones entre especies es la que va ejercer más influencia en la dinámica de las poblaciones, o si existe otro factor que limite el crecimiento de las poblaciones, por lo que muchos investigadores han centrado sus trabajos en la manipulación experimental de las redes.
TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICASTema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS
1. Una red representa un conjunto de especies (tróficas) unidas mediante sus interacciones (L). Las especies pueden ser, superiores (de la lengua inglesa top, especies que no tienen consumidores), intermedias (especies que son comidas y que comen sobre otras) y basales (no depredan sobre ninguna especie). Algunos autores no tienen en cuenta a los descomponedores en las redes.
2. El concepto de especie trófica se aplica a un grupo de organismos con la misma dieta y los mismos depredadores. Las especies tróficas pueden incluir varias especies biológicas de plantas o animales, o pueden ser un estadío concreto del ciclo de vida de un animal. El número total de especies tróficas que forman una red se representa por S (riqueza de especies).
TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICASTema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
3. Las interacciones que existen entre las especies de una red se denotan l, y el número total de interacciones en una red como L (las ecológicamente posibles). Se representa gráficamente como una flecha cuyo sentido es presa-depredador. Para describir cuantitativamente estas interacciones, es necesario construir una matriz de depredación cuadrada de S filas y S columnas donde se representan ordenadas en tamaños crecientes todas las especies. Se asigna un valor 1 a todos los elementos de la matriz ai,j que representan que la especie j se come a la especie i, y también para los ai,i que representan canibalismo. Al resto de los elementos de la matriz se les asigna un valor igual a cero. El número de interacciones de la red L, será el correspondiente a la suma de los elementos de la matriz. Algunos autores no incluyen las interacciones que representan canibalismo, a pesar de que es una interacción que existe en las redes reales.
4. Una cadena trófica representa un recorrido, dentro de la red, desde las especies basales a las especies superiores. La longitud de la cadena viene determinada por el número de interacciones que presenta.
5. Un ciclo trófico es un circuito de interacciones que empieza y comienza en la misma especie (en este sentido, el canibalismo sería un ciclo de longitud 1).
DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS
TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICASTema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
Laguna de Piñol (Monegros, valle del Ebro) 1994/95. Alcorlo, 1999.
DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICASTema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
6. La cantidad de interacciones que ejerce cada especie con las demás, es la densidad deinteracciones (d), y se mide como el número promedio de interacciones que efectúa cada especie con el resto (d=L/S).
7. La conectancia (C) representa el número de interacciones que existen en una red dividido por el número de interacciones topológicamente posibles.
Se asume que por cada interacción entre presa y depredador existen dos interacciones, el efecto de la presa en el depredador y el efecto del depredador en la presa, no se incluyen las interacciones caníbales.
C = 2L / S2,
conectancia directa:
C = L / S2
DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICASTema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
Figura 1: (A) Representación de la red trófica del ecosistema terrestre asociado a Cytisusscoparius en los alrededores de Silwood Park (Inglaterra). (B) Red con el mismo número de especies y de conexiones pero distribuidos al azar. Los puntos corresponden a especies y las líneas a conexiones tróficas. En (A) se pueden observar algunas (pocas) especies muy conectadas, mientras que la mayoría tienen muy pocas conexiones (muchas de ellas una sola conexión). La desaparición de una especie muy conectada provoca el aislamiento y, por tanto, la extinción de aquellas especies que dependían solamente de ella para su supervivencia. Sin embargo, para elgrafo aleatorio (B), la distribución de conexiones por especies resultante es de tipo Poisson. Claramente, las relaciones tróficas entre las especies de un ecosistema siguen un patrón no aleatorio.
Las redes tróficas pueden contener sub-redes entre niveles tróficos.
nivelestróficos
vegetalesherbívoros
parasitoides
nivelestróficos
vegetalesherbívoros
parasitoides
Tema 9 – Redes tróficas
Diferenciación de sub-redes sobre cada herbívorodentro de cada red local.
El tercer nivel (parasitoides primarios) es altamente específico sobre el segundo (herbívoros), pero el cuarto o el quinto (hiperparasitoides) muestran dos comportamientos alimenticios: generalistas(presentes en más de una sub-red) o especialistas (presentes sólo en una sub-red)
“PEQUEÑOS MUNDOS”: GRUPOS DE ESPECIES TRÓFICAS MUY CONECTADAS ENTRE SÍ
CONECTIVIDAD EN LAS REDES TRÓFICAS
Muchas redes muestran una distribución de conexiones de tipo potencial: muchas especies poco conectadas, pocas especies muy conectadas.Ello implica una dualidad robustez-fragilidad en función del tipo de perturbación que sufran k: número de conexiones
P(k): nº de spp. con k conexiones: redes tróficas: función potencial ajustada
A) Estuario de Ythan (UK). 134 spp.R2 = 0,83; p<0,01
B) Silwood Park (UK). 154 spp.R2 = 0,79; p<0,01
C) Little Rock Lake (USA). 182 spp.Regresión no significativa.
Especies clave:aquellas más conectadas
CONECTIVIDAD EN LAS REDES TRÓFICAS
Solé y Montoya (2001)
Tema 9 – Cadenas, pirámides y redes tróficas
Tema 9 – Redes tróficas
DESCRIPTORES USADOS EN TEORÍA DE LAS REDES TRÓFICAS
1. Las cadenas tróficas son cortas (Hutchinson 1959), están limitadas a tres o cuatro niveles tróficos.
2. La densidad de interacciones por especie (d = L/S) se mantiene aproximadamente constante. En promedio, las especies interaccionan con un número constante de especies independientemente de cuántas especies haya en la red.
3. Las razones depredador/presa son bastante constantes en las redes y presentan un rango de valores 0.87-1.0. Concretamente en los sistemas acuáticos de agua dulce, esta razón permanece aproximadamente constante independientemente del número de especies que existan en la red. El número total de depredadores es la suma de las especies superiores y de las especies intermedias. El total de las especies presas, la suma de las especies intermedias y las basales.
“LEYES” BASADAS EN LA TEORíA DE REDES TRÓFICASTema 9 – Redes tróficas
1. Las redes de los sistemas constantes tienen proporcionalmente más interacciones entre las especies basales y las superiores, y por tanto, mayor conectancia, que los ambientes fluctuantes.
2. La naturaleza física de los sistemas influye en la ‘forma’ de sus redes tróficas. De modo que las redes encontradas en los sistemas bidimensionales (bentónicos, intermareales) son más cortas y anchas ⎯ con un mayor número de especies herbívoras y menos niveles tróficos ⎯ que las encontradas en los sistemas tridimensionales (pelágicos, terrestres), donde las redes son relativamente estrechas y largas.
3. Las redes están divididas en ‘compartimentos’ o grupos de especies que interaccionan fuertemente entre sí (pequeños mundos), unidos mediante un pequeño número de interacciones débiles a otros ‘compartimentos’.
4. Dentro de una red, para un nivel trófico dado y un determinado rango de tamaños, podrá existir una proporción mayor de invertebrados ectotermosque mantengan un consumidor, que de vertebrados (ectotermos o endotermos), ya que constituyen la distancia de interacción más corta entre los consumidores y las especies basales.
Tema 9 – Redes tróficas
“LEYES” BASADAS EN LA TEORíA DE REDES TRÓFICAS
Tema 9 – Redes tróficas
Ej: Red trófica en la laguna de Piñol (Alcorlo, 2004). Ponderación de la biomasa aportada por cada compartimento
sistema manejado por los consumidores (top-down control) donde los detritívoros, anostráceos y ostrácodos representan la mayor parte de la biomasa
5. Nematoda6. Hexarthra fennica7. Candelacypris aragonica8. Branchinectella media
La Muerte 1995/96Proporción especies tróficas
nº sps topnº sps intermediasnº sps basales
VARIACIÓN TEMPORAL DE LA ESTRUCTURA DE LAS REDES TRÓFICASTema 9 – Redes tróficas
Tema 9 – Redes tróficasCASCADAS TRÓFICAS
Tema 9 – Redes tróficasCASCADAS TRÓFICAS
Estes (1998)
FACTORES CONDICIONANTES DE LAESTRUCTURA DE LAS REDES TRÓFICAS
Tema 9 – Redes tróficas
Dos tipos de factores:
Restricciones dinámicas: el comportamiento de la dinámica de las poblaciones ante las perturbaciones ambientales es la clave para entender la estructura de las comunidades:
ESCALA REGIONAL FACTORES CLIMÁTICOSESCALA LOCAL SUELO, DINÁMICA DE NUTRIENTES
Restricciones energéticas: cuanta más energía entre en el sistema más complejas serán sus redes tróficas.
ESCALA LOCAL SISTEMAS CONTROLADOS POR LOS PRODUCTORES PRIMARIOS (BOTTOM-UP)SISTEMAS CONTROLADOS POR LOS CONSUMIDORES (TOP-DOWN)
FACTORES CONDICIONANTES DE LALONGITUD DE LAS REDES TRÓFICAS
Tema 9 – Redes tróficas
Dos tipos de factores:
Restricciones dinámicas: las cadenas de longitud corta, al poseer tiempos de recuperación menores tras una perturbación ambiental, son más estables que las cadenas largas debido a la propia dinámica de las poblaciones, de modo que las redes tróficas se estructuran en función de la dinámica de las densidades de las poblaciones de las especies.
Restricciones energéticas: se espera que en los sistemas más productivos, las cadenas sean más largas
ENERGÉTICA DE LOS ECOSISTEMASTema 9 – Redes tróficas
ÍNDICES DE LA DINÁMICA ENERGÉTICA
EFICIENCIA ECOLÓGICA: Porcentaje de Energía transferida desde un nivel trófico al siguiente (EdEX x EdA x EdPN = Pcons./PPressa ): Indica la cantidad de Energía que llega a los niveles superiores.TIEMPO DE RESIDENCIA = 1/(P/B)= B/P (T)
• El tiempo de residencia de la E en el ecosistema se relaciona con el almacenamiento de E en la biomasa viva y en los detritos (MO muerta).• Si aumenta tiempo de residencia, aumenta la biomasa acumulada
Bosque tropical húmedo
Ecosistema fitoplanctónico
42.000 g/m2 1.800 g/m2 año
10 g/m2 2.000 g/m2 año
23 años
0,005 años
BIOMASAPROMEDIO
PRODUCCIÓNNETA
TIEMPO DERESIDENCIA
ENERGÉTICA DE LOS ECOSISTEMASTema 9 – Redes tróficas
ÍNDICES DE LA DINÁMICA ENERGÉTICA
PIRÁMIDES TRÓFICASTema 9 – Redes tróficas
•Pirámides tróficas (de Elton): Sistema de medición de la biomasa que indica la cantidad total de materia (o de E) que representan los organismos de un ecosistema en un momento dado.
•En general:Biomasa de productores > biomasa de herbívoros > biomasa de carnívoros
10000 Kg18000 Kg5400 Kg1800 Kg
NECTON (peces)
ZOOPLANCTON carnívoro
ZOOPLANCTO fitófago
FITOPLANCTON
2 años
0,5 años
1 mes
2 días
ENERGÉTICA DE LOS ECOSISTEMASTema 9 – Redes tróficas
La alta tasa de renovación del fitoplancton permite la extracción continua.
Así, la biomasa de un nivel trófico puede ser menor que la de un nivel trófico superior
ENERGÉTICA DE LOS ECOSISTEMASTema 9 – Redes tróficas
EFICIENCIA ECOLÓGICA + TIEMPO DE RESIDENCIA (1/tasa de renovación): Resumen de los aspectos estructurales de un ecosistema
- nº de niveles tróficos.
- importancia de la cadena descomponedora.
- importancia de la cadena herbívora.
- biomasa acumulada
- reciclado de nutrientes.
ENERGÉTICA DE LOS ECOSISTEMASTema 11 – Redes tróficas
CONCLUSIONES
- La eficiencia de asimilación aumenta en los niveles tróficos superiores.
- La Eficiencia de Producción Neta disminuye en los niveles superiores.
- La Eficiencia de Producción Bruta disminuye en los niveles superiores.
- La Eficiencia Ecológica promedia 10%, aunque oscila 5-20%.
- La EE en hábitats terrestres < EE en hábitats acuáticos.
- En general, debido al descenso de la E disponible, organismos en la base de las cadenas tróficas son más abundantes (biomasa) que aquellos de niveles tróficos superiores.
LONGITUD DE LAS CADENAS TRÓFICASTema 9 – Redes tróficas
↑↑ NIVELES TRÓFICOS ↑↑ DISIPACIÓN DE LA ENERGÍA
para poder mantener una población de depredadores el número de niveles tróficos está limitado
Flujo de energía (Kcal m-2 año-1) en el Lago Cedar Bog (Lindeman, 1942) Productores 1os Consumidores 1os Consumidores 2os
Prod. Bruta
1114
148
31
Respiración
234
44
18
Prod. Neta
880
104
13
Ingestión cons.
176
34
0
Asimilada
148
31
0
No asim.
28
3
0
La siguiente tabla expone los resultados del trabajo de Lindeman sobre flujos energéticos en el Lago Cedar Bog. Con estos datos, calcula las eficiencias energéticas y extrae conclusiones razonadas acerca de la energética de los ecosistemas y la longitud de las cadenas tróficas.