Reproductie van de Kokmeeuw in kust-en binnenlandkolonies

De Kokmeeuw Larus ridibundus is een algemene jaargast inNederland. Sinds het begin van de 20ste eeuw nam het aan-tal broedparen in Nederland aanzienlijk toe, van ca. 25 000paren in de jaren dertig tot een maximum aantal van275 000 paren in 1985 (SOVON 1987, van Dijk & Majoor2002). Ook in de rest van West-Europa werd een forse toena-me waargenomen. De voornaamste reden voor deze stijgingwas een toename van beschikbare voedselbronnen, onderandere door toenemende afvalproductie en intensiveringvan landbouw en visserij (Ysebaert & Meire 1989). Na 1985kwam er echter zowel in Nederland als in de meeste andereEuropese landen een einde aan de groei (Viksne et al. 1996,Bensch & Källander 1997, Heldbjerg 2001, Bellebaum 2002,van Dijk et al. 2003). In Nederland daalde de populatie Kok-meeuwen van 200 000 paren in 1990 naar 132 000 in 1996(van Dijk & Majoor 2002, Meininger et al. 2003). Omdat deoorzaken van deze sterke populatieafname onbekend wa-

13

ARTIKEL

LLIIMMOOSSAA 8822 ((22000099)):: 1133--2222

Harvey van Diek

Reproductie van de Kokmeeuw in kust- enbinnenlandkolonies

In het begin van de jaren negentig daalde het aantalKokmeeuwen in Nederland aanzienlijk. Voor SOVONVogelonderzoek Nederland was dit aanleiding om dereproductie in een aantal kokmeeuwenkolonies te mo-nitoren. Door het vergaren van broedbiologische gege-vens in zowel kust- als binnenlandkolonies is getrachtde oorzaak van deze daling te achterhalen. Niet voed-selgebrek in de jongenfase, zoals eerder gedacht, maargrote verliezen van eieren lijken het probleem te zijn,vooral in het binnenland.

Jacintha G.B. van Dijk, Eric W.M. Stienen, SonjaGerritsen & Frank A. Majoor

ren, werd er in 1997 door SOVON Vogelonderzoek Neder -land, in samenwerking met Alterra, Rijksinstituut voor Kust-en Zee, It Fryske Gea, Staatsbosbeheer, RijksuniversiteitGroningen en het Belgische Instituut voor Natuur- en Bos -onderzoek, een zevenjarig onderzoeksprogramma gestartom de reproductie van Kokmeeuwen te monitoren.

Van 1997 tot en met 2003 verzamelden wij broedbiologi-sche gegevens in 17 kokmeeuwenkolonies in verschillendedelen van Nederland en net over de grens met België.Resultaten van het eerste monitoringjaar (1997) zijn reedsbeschreven door Stienen et al. (1998), waarbij kust- en bin-nenlandkolonies werden onderscheiden op basis van hetvoedseltype. In dat jaar was het broedsucces in de binnen-landkolonies aanmerkelijk geringer dan in de kustkolonies.Er werd voorzichtig geconcludeerd dat voedselgebrek enpredatie een belangrijke rol speelden in het verschil tussenkust- en binnenlandkolonies. In dit artikel zullen we, op basisvan de gegevens die tot en met 2003 verzameld zijn, be-spreken of er inderdaad een structureel verschil in reproduc-tie is waar te nemen tussen kust- en binnenlandkolonies.Tevens wordt onderzocht of dit verschil verband houdt metvoedsel en/of predatie.

METHODEN

Onderzoeksgebied en werkwijzeHet onderzoek heeft plaatsgevonden in zeven kustkoloniesen tien binnenlandkolonies (figuur 1). Het onderscheid tus-

sen deze kolonies is gebaseerd op het verschil in voedselty-pe en foerageergebied. In kustkolonies was het voedselvoornamelijk van mariene oorsprong, terwijl in binnenland-kolonies het voedsel voornamelijk uit regenwormen be-stond. De gehanteerde vuistregel was dat een kolonie diehemelsbreed minstens 18 km van de kust lag als binnen-landkolonie werd bestempeld. De enige uitzondering hieropvormde de kolonie Hondshalstermeer (Gr.), die ondanks deligging aan de kust is ingedeeld bij de binnenlandkoloniesomdat de nabijgelegen weilanden en akkers werden ge-bruikt als foerageergebied. Kokmeeuwen zijn erg trouw aanhun broedplaats (Prévot-Julliard et al. 1998), waardoor uit-wisseling tussen de kolonies gering is.

In elke kolonie werden jaarlijks ca. 25-30 bij elkaar gelegennesten gemerkt, die representatief werden geacht voor degehele kolonie. De gemarkeerde nesten werden minimaaléén maal per week gecontroleerd, waarbij per nest het aan-tal eieren werd genoteerd. Kokmeeuwen leggen één tot viereieren; drielegsels komen het meest voor. De eieren wordengelegd met een interval van anderhalf tot twee dagen(Ysebaert & Meire 1989). Vlak voor het uitkomen van de eer-ste eieren werd een enclosure van gaas geplaatst rond allegemarkeerde nesten. Kokmeeuwen zijn semi-nestvlieders,dus enclosures zijn noodzakelijk om individuele kuikens tij-dens het opgroeien te kunnen volgen. Bij broedbiologischonderzoek aan andere kolonievogels is het gebruik van eenenclosure in het verleden succesvol gebleken (Viksne &Janaus 1980, Thyen et al. 1998). Zodra de eerste eieren uit-

14

Kustkolonies - Coastal colonies 1. Griend 2. Kwelder Schelpenpôlle 3. Julianapolder 4. Delfzijl, pier 5. Punt van Reide 6. Workumerwaard 7. Zuidgors (Ellewoudsdijk)

Binnenlandkolonies - Inland colonies 8. Jan Durks Polder 9. Kraenlannen 10. Polder Meinesleat- Akkrumerrak 11. Frieswykpolder 12. Hondshalstermeer 13. Bargerveen 14. Hatertsche Vennen 15. Kaliwaal (Ooijpolder) 16. Budel-Dorplein 17. Zeebrugge (België)

1

2 34

5

6

7

8

910 11

12

13

1415

1617

Leeuwarden Groningen

Assen

Zwolle

Utrecht

Rotterdam

Den Bosch

Maastricht

MiddelburgMiddelburgMiddelburg

Nijmegen

Amsterdam

Figuur 1. De ligging van de 17 onderzochte kokmeeuwenkolonies, onderverdeeld in kust- en binnenlandkolonies. Locations of the 17 monitored Black-headed Gull colonies, divided into coastal and inland colonies.

kwamen werd de bezoekfrequentie opgevoerd, zodat zoveel mogelijk kuikens konden worden geringd. Bij elk be-zoek werden biometrische gegevens van deze geringde kui-kens verzameld, zoals gewicht, kop+snavellengte en vleu-gellengte. Om na te gaan of de broedresultaten consistentwaren binnen een kolonie zijn van een aantal kolonies ver-schillende delen onderzocht (bijvoorbeeld oost- en west-kant van de kolonie op Griend Fr.).

Broedgegevens Per kolonie en per jaar bepaalden we legselgrootte, uit-komstsucces, uitvliegsucces en broedsucces om vervolgenseen gemiddelde (± SD) voor kust- en binnenlandkoloniesover de jaren 1997 tot en met 2003 te berekenen.

De legselgrootte (gemiddeld aantal gelegde eieren perbroedsel) is bepaald in complete legsels, wat inhoudt dat zeenkele dagen waren bebroed zonder dat er eieren bijkwa-men. Nesten die tijdens de eilegfase waren leeggehaald endus niet waren bebroed zijn niet meegenomen in deze bere-kening. Indien er in deze nesten een nieuw legsel werd ge-legd, dan zijn deze eieren wel meegenomen, natuurlijk mitshet complete legsels waren.

Voor het uitkomstsucces (percentage van de eieren dat isuitgekomen) zijn zowel de eieren van complete als van in-complete legsels meegeteld. Een ei is beschouwd als uitge-

komen als het bijbehorende kuiken nog in het nest aanwe-zig was, of wanneer dit niet het geval was (bijvoorbeeld doorpredatie van het kuiken of omdat het al op jonge leeftijd hetnest had verlaten) na een incubatieperiode van 24 dagen(Ysebaert & Meire 1989).

Voor het berekenen van het uitvliegsucces (aantal uitge-vlogen kuikens als percentage van het aantal uitgekomen ei-eren) zijn de kuikens vliegvlug beschouwd bij een vleugel-lengte van ≥200 mm of, als de vleugellengte niet gemetenwas, een kop+snavel lengte van ≥71 mm. Deze grenswaardeis bepaald aan de hand van de frequentieverdeling vankop+snavellengtes van kuikens met een vleugellengte vanexact 200 mm, gebaseerd op alle kolonies waar èn de vleu-gellengte èn de kop+snavel lengte bekend was. Indien eenkuiken een vleugellengte had tussen de 150 en 190 mm ofeen kop+snavellengte tussen de 65 en 70 mm en het bij hetvolgende bezoek niet meer in de enclosure aanwezig was,dan is de laatst gemeten vleugellengte of kop+snavellengtegeëxtrapoleerd op grond van een toename van respectieve-lijk 10 en 1.3 mm per dag (R. Oosterhuis). Wanneer deze geëx-trapoleerde waarde op de volgende bezoekdatum ≥200 mm(vleugel) of ≥71 mm (kop+snavel) bedroeg werd het kuikenalsnog vliegvlug beschouwd. Wanneer dit niet het geval waswerd het kuiken als dood beschouwd. Kuikens met een vleu-gel <150 mm of een kop+snavel <65 mm die op de volgende

15

In 1997-2003 werd in 17 kokmeeuwenkolonies het broedsucces bepaald. In 1997-2003, a survey of breeding success was carried out in 17 Black-headedGull colonies.

bezoekdatum niet meer werden gevonden zijn als dood be-schouwd (voor details zie van Dijk & Gerritsen 2004).

Voor het bepalen van het broedsucces (aantal vliegvluggekuikens per broedpoging, inclusief niet-succesvolle broed-pogingen) zijn we ervan uitgegaan dat indien er binnen eenweek nieuwe eieren in het nest werden gevonden dit eierenwaren van het oorspronkelijke vrouwtje. Wanneer het inter-val langer dan een week was, is uitgegaan van een anderpaar en werd het nest meegeteld als een nieuwe broedpo-ging (R. Oosterhuis).

Verschillen in legselgrootte, uitkomstsucces, uitvliegsuc-ces en broedsucces tussen kust- en binnenlandkolonies overde jaren 1997 tot en met 2003 zijn geëvalueerd met behulpvan een Student’s t-toets (in SPSS versie 14). De steekproef-grootte is daarbij gelijk aan het aantal kolonies. De steek-proefgrootte voor uitvliegsucces en broedsucces is kleinerdan voor legselgrootte en uitkomstsucces, doordat enkelekolonies alleen in de eifase zijn gevolgd. Van twee kolonieskon de legselgrootte niet worden berekend omdat er geencomplete legsels werden waargenomen (doordat de eierente snel verdwenen), maar wel het uitkomstsucces, aangezieneieren van incomplete legsels wel worden meegenomen indeze berekening.

Groei van de kuikens De metingen van de kop+snavellengte van de kuikens zijngebruikt om een gemiddelde (± SD) dagelijkse groeisnel-heid van de kop+snavel te berekenen. Per kolonie is voor ie-der individueel kuiken de dagelijkse gemiddelde groeisnel-heid berekend voor het lineaire deel van de groeicurve (dag0-18). Op deze manier werd dus voor ieder kuiken één waar-de verkregen voor de groei van kop+snavel.

Voor het berekenen van het gewichtsverloop en de fre-quentie van de leeftijd waarop de kuikens dood gaan c.q. uit-vliegen, zijn gegevens gebruikt van kuikens waarvan deexacte leeftijd kon worden bepaald. Indien de leeftijd vaneen kuiken op de ringdatum onbekend was, is de biometrievan dit kuiken vergeleken met die van kuikens waarvan deleeftijd op die ringdatum wel bekend was. Voor het bepalenvan de uitvliegleeftijd is uitgegaan van de dag waarop devleugellengte ≥200 mm of de kop+snavellengte ≥71 mmbedroeg. Ook bij deze berekening is gebruik gemaakt vanextrapolatie. De leeftijd waarop kuikens stierven is bepaaldop basis van de maten van gevonden dode kuikens.

Per kolonie is ook een conditie-index berekend. Een kui-ken dat op een bepaald moment zwaar is in vergelijking meteen gemiddeld kuiken van dezelfde leeftijd heeft meer li-chaamsreserves en is dus in betere conditie. In dit artikelhebben we het gemiddelde gewicht van kuikens die uitein-delijk zijn uitgevlogen gebruikt als referentie voor de condi-tie (figuur 2). Zo bedroeg het gemiddelde gewicht van eenkuiken van 15 dagen oud 168 g, en dit is dus het referentie-

16

0

50

100

150

200

250

300

350

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

gew

icht

- bo

dy m

ass (

g)

A

0

100

200

300

400

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

leeftijd (dagen) - age (days)

B

aant

al k

uike

ns -

no. o

f chi

cks

Pete

r Eek

elde

r

Typische binnenland-kolonie van Kokmeeuwen. Typical inland breedingcolony of Black-headed Gull.

Figuur 2. (A) Gewicht (gemiddelde ± SD) van uitvliegende kokmeeu-wenkuikens in relatie tot hun leeftijd. De bovenste lijn is het gemiddel-de gewicht van de tien zwaarste en de onderste lijn het gewicht van detien lichtste kuikens van elke leeftijd. Kuikens die niet overleefden zijnuitgesloten. (B) Aantal kuikens per leeftijd waarop het gemiddelde ge-wicht is gebaseerd. (A) Body mass (mean ± SD) of surviving Black-headedGull chicks in relation to age. The two lines reflect the mean body mass ofthe ten heaviest and ten lightest chicks of each age class. Chicks which didnot survive are excluded. (B) Number of chicks per age on which the meanbody mass is based.

gewicht voor deze leeftijd. De zwaarste kuikens van 15 da-gen oud wogen meer dan 200 g en waren dus in zeer goedeconditie, terwijl de lichtste kuikens van die leeftijd minderdan 100 g wogen. Als maat voor de conditie hebben we devolgende formule gebruikt (Stienen et al. 1998): conditie =(gewicht - referentiegewicht) / (referentiegewicht). Om uit-eindelijk één maat per individu te krijgen, is per kuiken degemiddelde waarde van al de gemeten condities berekend.Een individu dat bijvoorbeeld gedurende de gehele op-groeiperiode boven het gemiddelde gewicht zat, krijgt zoeen positieve waarde voor zijn conditie en een kuiken dat inhet begin relatief slecht groeide en later goed krijgt een ge-middelde waarde.

De verschillen in groei van kop+snavellengte en conditie-index van de kuikens tussen kust- en binnenlandkolonies overde zeven jaren zijn geëvalueerd met behulp van een Stu dent’st-toets. De steekproefgrootte omvat het aantal kolonies.

RESULTATEN

Legselgrootte en reproductiesuccesGemiddeld over alle jaren was de legselgrootte in de kust-

kolonies significant groter (2.7 ± 0.10 eieren) in vergelijkingmet de binnenlandkolonies (2.5 ± 0.19 eieren per paar;t15=3.55, N=17, P=0.003). In het bijzonder in de jaren1997 en 2001 was de legselgrootte in de binnenlandkolo-

nies aanzienlijk kleiner dan in de kustkolonies (figuur 3a).Het uitkomstsucces verschilde significant tussen de kust-

en binnenlandkolonies (t15=3.55, N=17, P=0.005). Het ge-middelde uitkomstsucces bedroeg 74% (± 14%) in de kust-kolonies en 42% (± 23%) in het binnenland. Alleen in 1998lag het uitkomstsucces iets hoger in het binnenland dan aande kust (figuur 3b). De vijf opeenvolgende jaren daarnaschommelde het uitkomstsucces van de binnenlandkolo-nies rond het lage niveau van ongeveer 45%.

Hoewel het lijkt alsof er een trend waarneembaar is, was ergeen significant verschil in uitvliegsucces tussen de kust- enbinnenlandkolonies (t11=2.02, N=13, P=0.068). Het gemid-delde uitvliegsucces bedroeg aan de kust 35% (± 19%) en inhet binnenland 14% (± 18%). Hoewel het uitvliegsucces in1998 hoger lag in het binnenland dan aan de kust vlogen erin het binnenland in 1997 helemaal geen kuikens uit en dejaren na 1998 lag het uitvliegsucces gemiddeld lager danaan de kust (figuur 3c).

Het broedsucces van beide groepen fluctueerde sterk vanjaar tot jaar (figuur 3d). Toch was het gemiddelde broedsuc-ces aan de kust significant groter (0.7 ± 0.39 uitgevlogen kui-kens per paar) dan in het binnenland (0.3 ± 0.29; t11=2.99;N=13; P=0.030). In 1998 was het broedsucces hoger in hetbinnenland, maar alle andere jaren lag het aantal uitgevlo-gen kuikens per paar onder het gemiddelde van de kustko-lonies.

17

B

C D

A

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003

broe

dsuc

ces

(jong

en /p

aar)

bree

ding

succ

ess (

�edg

lings

/pai

r)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003

uitv

liegs

ucce

s - �

edgi

ng su

cces

s (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

uitk

omst

succ

es -

hatc

hing

succ

ess (

%)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003

legs

elgr

oott

e - c

lutc

h si

ze

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003

kust coast binnenland inland

4 2 5 2 4 6 3 4 3 3 2 3 2 2 4 2 5 2 4 6 3 5 2 3 2 4 2 3

3 1 5 1 4 4 3 4 2 3 2 3 2 3 3 1 5 1 4 4 3 4 2 3 2 3 2 3

Figuur 3. Jaarlijkse broedsuccesparameters voor de verschillende broedfasen (gemiddelde ± SD) in kust- en binnenlandkolonies. (A) legselgrootte, (B) uitkomstsucces, (C) uitvliegsucces en (D) broedsucces. Getallen onder de x-as geven het jaarlijkse aantal bestudeerde kolonies weer. Overview ofannual breeding parameters (mean ± SD) for coastal and inland colonies. (A) clutch size, (B) hatching success, (C) fledging success, and (D) breeding success.Numbers below the x-axis denote number of colonies studied in each year.

Groei van de kuikens Hoewel de groei van de kop+snavellengte bij kuikens aan dekust na de vijfde levensdag lijkt achter te blijven bij die vankuikens in het binnenland (figuur 4a), en de groei in het bin-nenland in ieder jaar hoger lijkt te liggen (figuur 4b), is ditverschil niet significant (t9=-0.930, N=11, P=0.377). De ge-middelde groei van de kop+snavellengte van de kuikens inde binnenlandkolonies bedroeg 1.56 (± 0.13) mm per dag enin de kustkolonies 1.45 (± 0.24) mm per dag.

In zowel de kust- als de binnenlandkolonies bleef de groeivan de kuikens die uiteindelijk dood gingen (figuur 5a) ach-ter bij de groei van de kuikens die wel uitvlogen (figuur 5b).Kuikens die vliegvlug werden, waren in de binnenlandkolo-nies op dag 20 gemiddeld 31 g zwaarder dan in de kustkolo-nies. Daarna namen de gewichten af en na dag 30 was ergeen duidelijk verschil meer tussen beide groepen. Ook bij

de kuikens die het niet haalden bleven de gewichten van dekuikens in de kustkolonies achter bij die in het binnenland.

Wanneer we de gewichten van de kuikens uitdrukken ineen conditie-index, blijkt dat de gemiddelde conditie van dekuikens verschilde tussen kust- en binnenlandkolonies(t9=-2.91, N=11, P=0.017). De gemiddelde conditie-index inde kustkolonies was -0.05 (± 0.04) en in de binnenlandkolo-nies +0.02 (± 0.04). In de meeste kustkolonies waren de kui-kens in slechtere conditie dan in het binnenland (figuur 6).Kuikens op Griend waren bijvoorbeeld gemiddeld bijna 10%lichter dan het referentiegewicht, terwijl kuikens in deHatertsche Vennen 9% zwaarder waren dan de referentie-waarde. Dat betekent dat een kuiken van 30 dagen oud in deHatertsche Vennen gemiddeld maar liefst 48 g zwaarder wasdan een kuiken van dezelfde leeftijd op Griend! Ook de kui-kens in Zeebrugge hadden een relatief goede conditie. De

18

0

50

100

150

200

250

300

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

gew

icht

- bo

dy m

ass (

g)

gew

icht

- bo

dy m

ass (

g)

A

0

50

100

150

200

250

300

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

B

leeftijd (dagen) - age (days) leeftijd (dagen) - age (days)

kust coast binnenland inland

Figuur 5. Gewichtsverloop (gemiddelde ± SD) van kokmeeuwenkuikens in de kust- en binnenlandkolonies. (A) kuikens die dood gingen (N=2182),(B) kuikens die uitvlogen (N=6060). Development of body mass (mean ± SD) of Black-headed Gull chicks of coastal and inland colonies. (A) chicks that didnot survive (N=2182), (B) chicks that fledged (N=6060).

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003

groe

i kop

+sna

vel (

mm

/dag

)gr

owth

hea

d+bi

ll (m

m/d

ay)

B

25

35

45

55

65

75

85

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

kop+

snav

el -

head

+bi

ll (m

m)

leeftijd (dagen) - age (days)

kust coast binnenland inland kust coast binnenland inland

A

3 1 4 1 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2

Figuur 4. Groeisnelheid van kop+snavel (gemiddelde ± SD) van kokmeeuwenkuikens in kust- en binnenlandkolonies. (A) kop+snavellengte in relatietot de leeftijd, (B) gemiddelde groei per dag over de jaren. Getallen onder de x-as geven het jaarlijkse aantal bestudeerde kolonies weer. Head+billgrowth (mean ± SD) of Black-headed Gull chicks in coastal and inland colonies. (A) head+bill length in relation to chick age, (B) average daily growth rate byyear. Numbers below the x-axis denote number of colonies studied in each year.

kolonie Zuidgors (Z.) vormde een uitzondering op de regel;hoewel deze als een kustkolonie wordt gezien waren de ge-wichten van de kuikens er wel bovengemiddeld.

De meeste kuikens in zowel de kust- als binnenlandkolo-nies gingen in de eerste tien dagen na uitkomen dood (fi-guur 7a). Naarmate de kuikens ouder werden nam de kansop overlijden aanzienlijk af. In de binnenlandkolonies vlo-gen de kuikens op iets jongere leeftijd uit (25-27 dagen) danin de kustkolonies (29 dagen, figuur 7b).

DISCUSSIE

Als we kijken naar de verschillende broedparameters, dandeden Kokmeeuwen het in de zeven onderzoeksjaren in dekustkolonies het duidelijk beter dan de binnenlandkolo-nies. In bijna alle broedfasen is een significant verschil tus-sen beide groepen aangetoond. Alleen het uitvliegsuccesverschilde niet significant tussen kolonies aan de kust endie in het binnenland. Het meest bepalend voor het verschilin broedsucces waren de kleinere legselgrootte en het lage-re uitkomstsucces van eieren in de binnenlandkolonies, diemogelijk niet van elkaar los te koppelen zijn. Dit is verras-send, want Stienen et al. (1998) stelden dat voedsel voor op-groeiende kuikens mogelijk de verklarende factor van hetverschil tussen kust- en binnenlandkolonies was. Onze

nieuwe, aanvullende gegevens duiden er echter op dat hetverlies van eieren, zeer waarschijnlijk als gevolg van (onder-linge) predatie, de bepalende factor is. Zowel in kust- als bin-nenlandkolonies vindt eipredatie plaats door soortgenoten(onderlinge concurrentie), Stormmeeuwen Larus canus,Zilver meeuwen L. argentatus, Kleine Mantelmeeuwen L. fus-cus, Zwarte Kraaien Corvus corone, Bruine KiekendievenCircus aeruginosus en vossen Vulpes vulpes. Uit dit onderzoekblijkt dat ondanks het verlies van eieren door predatie er elkjaar in iedere kustkolonie wel eieren uitkwamen. Dit in te-genstelling tot binnenlandkolonies, waar er in ieder jaar be-halve in 2001 minimaal één kolonie was waar helemaal geeneieren uitkwamen. Dit kan er op duiden dat de predatiedrukin het binnenland hoger ligt dan aan de kust. Eipredatie kanontstaan door verschillende factoren, zoals voedseltekort,verstoring (mensen, roofvogels) als ook een toename vanhet aantal grondpredatoren. Verder onderzoek is noodzake-lijk om precies te achterhalen waarom de legselgrootte enhet uitkomstsucces in de kustkolonies hoger liggen dan inhet binnenland.

Wat verder opvalt, is dat de kustkolonies weliswaar geenlagere kuikenoverleving vertonen (gemiddeld zelfs hoger,hoewel niet significant), maar dat de kuikens hier veel lang-zamer groeien en dus pas op latere leeftijd uitvliegen dan inde binnenlandkolonies. Het is vooralsnog niet duidelijk

19

609 99 75 117 288 219 15 28 64 172 78 -0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3 co

nditi

e - b

ody

cond

ition

Griend

Julia

napolder

Punt van re

ide

Workumerwaard

Kwelder

Schelpenpolle

Jan D

urks Polder

Kaliwaal

Hondshalst

ermeer

Zuidgors

Zeebrugge

Hatertsch

e Vennen

kust coast binnenland inland

Figuur 6. Conditie-index (gemiddelde ± SD) vankokmeeuwenkuikens in kust- en binnenlandkolo-nies. Getallen onder de x-as geven het aantal bestu-deerde kuikens weer. Body condition (mean ± SD) ofBlack-headed Gull chicks of coastal and inland colo-nies. Numbers below the x-axis denote number ofchicks studied in each colony.

0

5

10

15

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

kuik

en d

ood

- chi

ck d

ead

(%)

leeftijd (dagen) - age (days) leeftijd (dagen) - age (days)

0

5

10

15

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

kuik

en v

liegv

lug

- ch

ick

!edg

ed (

%) A B kust coast binnenland inland

Figuur 7. Frequentieverdeling (percentages) van de sterfleeftijd van Kokmeeuwen van (A) kokmeeuwkuikens die het niet gehaald hebben (N=935)en (B) van de uitvliegleeftijd van overlevende kuikens (N=1525) in de kust- en binnenlandkolonies. (A) Frequency distribution of age of death of unsuc-cess ful chicks (N=935), and (B) fledging age of surviving chicks (N=1525) in coastal and inland colonies.

waardoor deze paradox wordt veroorzaakt. Een verklaringkan zijn dat slecht groeiende kuikens in de binnenlandkolo-nies sneller worden gepredeerd en dus verdwijnen uit desteekproef, terwijl ze in de kustkolonies langer blijven leven.Mogelijk blijven er in de kustkolonies ook meer kuikens uithet derde, laatst gelegde ei in leven. Die hebben vaak eengroeiachterstand, vliegen later uit en met een lager gewicht,waardoor dus de gemiddelde conditie lager ligt maar hetuiteindelijke broedsucces wel hoger. Maar ook andere ver-schillen tussen kust en binnenlandkolonies, zoals verschillenin weers omstandigheden en het optreden van ziekten, kun-nen niet worden uitgesloten.

Een slechte reproductie wordt genoemd als één van debelangrijkste oorzaken voor de afname van de populatieKokmeeuwen in Nederland en de rest van Europa. Er vliegenjaarlijks te weinig kuikens uit met als logisch gevolg dat depopulatie in de loop van de tijd afneemt. Een verminderdvoedselaanbod voor opgroeiende kuikens en een toenamevan allerlei soorten (grond)predatoren worden genoemd alsde belangrijkste verklaringen voor de geringe kuikenpro-ductie (Källander 1996, Viksne et al. 1996, Heldbjerg 2001,

van Dijk & Majoor 2002, Bellebaum 2002). Uit deze studieblijkt dat zowel de kust- als de binnenlandkolonies onderhet aantal van 1.0 kuiken per paar zitten (respectievelijk 0.9en 0.4 uitgevlogen kuikens per paar), dat ongeveer nodig isom de populatie in stand te houden (Stienen et al. 1998). Devoornaamste oorzaak van dit geringe broedsucces blijkt hetverlies van eieren te zijn, en niet een gebrek aan voedselvoor de kuikens.

Voor een stabiele populatie is niet alleen het broedsuccesvan belang, maar ook de overlevingskansen van de uitgevlo-gen kuikens tot aan het moment dat ze in de kolonie terug-keren als broedvogel. Op basis van terugmeldingen van vo-gels geringd in verschillende Europese landen is degemiddelde jaarlijkse overlevingskans van de juveniele vo-gels 37-59%, waarna deze stijgt naar 80-83% op latere leef-tijd (Majoor et al. 2005). Dit betekent dat slechts een kleinefractie van de uitgevlogen kuikens na drie jaar als broedvo-gel terugkeert naar de kolonie, namelijk zo’n 23-40%. De on-dergrens van 23% is realistisch omdat waarschijnlijk directna het uitvliegen een verhoogde sterfte optreedt.Aangezien deze sterfte hoogstwaarschijnlijk conditieafhan-

20

Het lage broedsucces van Kokmeeuwen wordt vooral veroorzaakt door verliezen in de eifase. The low reproduction rates observed in Black-headed Gullsare mainly due to egg-losses.

Har

vey

van

Die

k

kelijk is, zullen vooral kustkolonies jaarlijks minder kuikensterugzien dan binnenlandkolonies, daar zij in slechtere con-ditie waren bij het uitvliegen. Verder onderzoek zou dit moe-ten bevestigen.

Een andere oorzaak van de achteruitgang van de kok-meeuwenpopulatie zou een dalende overleving van volwas-sen Kokmeeuwen kunnen zijn. Bij een recent uitgevoerdeanalyse van ringaflezingen van in Nederland overwinteren-de Kokmeeuwen werd echter geen significante veranderingin de overleving van de volwassen vogels vastgesteld. In deperiode 1985-2003 lag de jaarlijkse overleving relatief con-stant op 80% (Majoor et al. 2005). Hoewel deze kans is geba-seerd op in Nederland overwinterende Kokmeeuwen, lijkthet aannemelijk dat dit ook geldt voor de Nederlandsebroedvogels. Een deel van de Nederlandse broedvogelsoverwintert in Nederland en de achteruitgang van de popu-latie in het Oostzeegebied (waar de meeste overwinteraarsvandaan komen) is vergelijkbaar met de achteruitgang vande Nederlandse populatie. Problemen met de overlevingvan volwassen Kokmeeuwen lijken dus niet aan de orde.

Geconcludeerd kan worden dat Kokmeeuwen in zowelkust- als binnenlandkolonies te weinig kuikens grootbren-gen om de populatie in stand te houden. De hoge predatie-druk tijdens de eifase is ogenschijnlijk de bepalende factorvan deze geringe reproductie. Voor een beter begrip van deachterliggende oorzaken is meer gedetailleerd onderzoeknodig naar de verliesoorzaken van eieren (en kuikens) ennaar een mogelijke interactie tussen eiverliezen en voedsel-aanbod.

DANKWOORD

Wij danken Floor Arts, Teun Baarspul, Martijn Bakker, WilBeeren, Peter de Boer, Allix Brenninkmeijer, Wouter Cour -tens, Roland-Jan Buijs, Klaas van Dijk, Ward Hagemeijer,Susan Heideveld, Jos Hooijmeijer, Giny Kasemir, RomkeKleefstra, Ben Koks, Tjerk Kunst, Leon Luijten, Date Lutterop,Peter Meininger, Went Müller, René Oosterhuis, Piet vanTienen, Jeroen van Waeyenberge, Lex Varkevissser, StefWaasdorp, Marc Van de Walle en Jan Jaap Werkman voor devele uren veldwerk. De terreinbeheerders It Fryske Gea,Natuurmonumenten, Staatsbosbeheer en Stichting hetGroninger Landschap verleenden toestemming voor het uit-voeren van dit onderzoek in hun terreinen, en het Vogel -trekstation verstrekte vergunningen voor het ringen van de

kuikens. Klaas van Dijk en Sjoerd Duijns gaven opbouwendcommentaar op eerdere versies van dit artikel. Zonder demedewerking van al deze personen en instanties was hetniet mogelijk geweest om dit onderzoek uit te voeren en ditartikel te schrijven.

LITERATUURBellebaum J. 2002. Ein “problemvogel” bekommt probleme:

Bestandsentwicklung der Lachmöwe Larus ridibundus inDeutschland 1963-1999. Vogelwelt 123: 189-201.

Bensch S. & H. Källander 1997. Survival and fledging production inBlack-headed Gulls Larus ridibundus. Ornis Svecica 7: 37-39.

Bijlsma R.G., F. Hustings & C.J. Camphuysen 2001. Algemene en schaar-se vogels van Nederland (Avifauna van Nederland 2). GMBUitgeverij/ KNNV Uitgeverij, Haarlem/ Utrecht.

van Dijk A.J. & F. Majoor 2002. Kokmeeuw Larus ridibundus, pp. 234-235In: SOVON Vogelonderzoek Nederland 2002, Atlas van deNederlandse broedvogels 1998-2000, p. 234-235. NederlandseFauna 5, Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNNVUitgeverij & European Invertebrate Survey-Nederland, Leiden.

van Dijk A.J., F. Hustings, K. Koffijberg, M.J.T. van der Weide, D. Zoetebier& C.L. Plate 2003. Kolonievogels en zeldzame broedvogels inNederland in 2002. Monitoringsrapport 2003/02. SOVON Vogel -onderzoek Nederland, Beek-Ubbergen.

van Dijk J.G.B. & S. Gerritsen 2004. Kokmeeuw (Larus ridibundus) in kaart.Onderzoek naar het broedsucces van 18 kokmeeuwkolonies inNederland over de jaren 1997-2003. Studentenverslag, Van HallInstituut, Leeuwarden.

Heldbjerg H. 2001. The recent decline in the population of Black-headed Gulls Larus ridibundus in Denmark and its plausible cau-ses. Dansk Ornitologiske Forenings Tidsskrift 95: 19-27.

Källander H. 1996. Population dynamics of the Black-headed Gull Larusridibundus in Sweden during the last 25 years. Ornis Svecica 6: 5-16.

Majoor F., P. van Horssen & K. van Dijk 2005. Overleving van overwinter-ende Kokmeeuwen in Nederlandse steden. Limosa 78: 85-96.

Meininger P.L., R.C.W. Strucker & P.A. Wolf 2003. Kustbroedvogels in hetDeltagebied in 2002. Rapport RIKZ, Rijksinstituut voor Kust en Zee,Middelburg.

Prévot-Julliard A.-C., Pradel R., Lebreton J.-D. & F. Cézilly 1998. Evidencefor birth-site tenacity in breeding Common Black-headed Gulls,Larus ridibundus. Canadian Journal of Zoology 76: 2295-2298.

SOVON 1987. Atlas van de Nederlandse vogels. SOVON Vogel -onderzoek Nederland, Arnhem.

Stienen E.W.M., F.A. Arts, P. de Boer, W.J. Beeren & F. Majoor 1998. Broed -resultaten van Kokmeeuwen in Nederland in 1997. Sula 12: 1-11.

Thyen S., P.H. Becker, K.-M. Exo, B. Hälterlein, H. Hötker & P. Südbeck1998. Monitoring breeding success of coastal birds. Wadden SeaEcosystems 8: 7-55.

Viksne J. & M. Janaus 1980. Breeding success of the Black-headed Gull(Larus ridibundus) in relation to the nesting time. Ornis Fennica 57:1-10.

Viksne J., M. Janaus & A. Stipniece 1996. Recent trends of the Black-headed Gull Larus ridibundus population in Latvia. Ornis Svecica 6:39-44.

Ysebaert T. & P. Meire 1989. Uitkomstsucces en foerageergedrag vanKokmeeuwen in drie kolonies gelegen langs de Westerschelde.Rijksuniversiteit Gent, Gent..

21

Jacintha G.B. van Dijk, De Potvis 5, 1797 TA Den Hoorn (Texel); [email protected] W.M. Stienen, Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek, Kliniekstraat 25, B-1070 Brussel, België; [email protected] Gerritsen, Droevendaalsesteeg 61, 6708 PN Wageningen; [email protected] A. Majoor, SOVON Vogelonderzoek Nederland, Rijksstraatweg 178, 6573 DG Beek-Ubbergen; [email protected]

22

In the twentieth century the population of Black-headedGulls Larus ridibundus in the Netherlands and the rest ofWestern Europe initially increased strongly. From theend of the 1980’s onwards the population has declinedagain. To elucidate the reasons for this decline we starteda seven-year research program in 1997 to investigate thereproduction of Black-headed Gulls in 17 different colo -nies in various parts of the Netherlands and across theborder with Belgium (Fig. 1). A previous study indicatedthat a large difference in breeding success betweencoastal and inland Black-headed Gull colonies existed.Therefore we divided the colonies into coastal and in-land colonies based on the available prey (mainly marineor terrestrial). Per colony, 25-30 nests were monitoredduring the breeding season. We used enclosures to mon-itor chick survival and growth of body mass, head+billlength and wing length. The results show that inlandcolonies were less successful compared to coastal

colonies. Black-headed Gulls in inland colonies hadsmaller clutches (2.4 eggs) than in coastal colonies (2.7eggs), and their hatching success was also lower (48%versus 73%). No difference in fledging success wasfound. The inland colonies showed a lower breeding suc-cess (0.4 chicks fledged per breeding pair) (Fig. 3) thancolonies situated near the coast (0.9 chicks fledged perbreeding pair). However, both colony types producedless than 1.0 chick per breeding pair which is the mini-mum necessary to maintain a stable population. Chicksin inland colonies grew faster both in mass andhead+bill, and fledged earlier than their conspecificsnear the coast (Figs 4,5). Our results show that not foodshortage during the chick period, but predation of eggsis the main factor behind the decline of the Black-head-ed Gull population in the Netherlands, particularly in in-land colonies. More detailed studies are needed to eluci-date the mechanisms leading to these high egg losses.

RReepprroodduuccttiioonn ooff tthhee BBllaacckk--hheeaaddeedd GGuullll iinn ccooaassttaall aanndd iinnllaanndd ccoolloonniieess