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Recopilación y análisis de la información existente sobre las especies mexicanas del
género Vanilla
Reporte intermedio, junio 2009
Responsable
M. en C. Miguel Ángel Soto Arenas, Herbario AMO, Instituto Chinoín, A.C.
[email protected]
Se presentan los productos 1 y 2 del proyecto ‘Recopilación y análisis de la información
existente sobre las especies mexicanas del género Vanilla’, de acuerdo con el contrato
celebrado entre la CONABIO y el responsable de este proyecto y según los términos de
referencia del Anexo 1.
Producto Producto 2. Mapas de distribución de las poblaciones silvestres de vainillas
mexicanas.
RESUMEN
Se presenta una revisión sistemática de las especies mexicanas de Vanilla.
Existen 9 especies reconocidas en el país y un híbrido. Éstas son Vanilla
cribbiana, V. hartii, V. helleri, V. inodora, V. insignis, V. odorata, V. phaeantha, V.
planifolia, V. pompona subsp. pompona y V. xtahitensis. Se describen y se
discuten aspectos de su nomenclatura, tipificación, distribución, relaciones
filogenética y otros puntos de interés. Adicionalmente, se incluye una clave de
identificación de las especies. Varias especies mexicanas de Vanilla están
cercanamente relacionadas a V. planifolia, V. xtahitensis y V. pompona, las tres
especies más frecuentemente cultivadas, y por lo tanto representan parte
importante del germoplasma para este cultivo. Adicionalmente se presenta un
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análisis cladístico de secuencias nucleotídicas de la región de los espaciadores
internos transcritos (ITS) de los genes nucleares ribosomales, donde se muestra
que las secuencias de este marcador molecular ampliamente utilizado, son
específicas, lo que permite, salvo algunas excepciones notables que se discuten,
el reconocimiento de muestras estériles y además lo hacen un buen marcador
molecular para estudios filogenéticos en este género.
El género pantropical Vanilla Plumier ex Mill. incluye a un grupo de orquídeas
trepadoras, generalmente hemiepífitas, de unas 107 especies (Soto Arenas, 2003; Soto
Arenas & Cribb, en prep.). Vanilla es un género antiguo (Chase, 2001; Cameron y Chase,
2000) y el mayor en la subfamilia Vanilloideae (Soto Arenas, 2003). Algunas especies se
cultivan como fuente de un extracto utilizado como saborizante y en perfumería,
especialmente Vanilla planifolia Jacks., con V. xtahitensis J.W.Moore y V. pompona
Schiede siendo cultivadas en menor escala (Correll, 1944; Purseglove, 1975). Las
exportaciones de vainilla producen US $60-80 millones de dólares para los países
productores (Smith et al., 1992), tal vez más actualmente, y se trata del cultivo legal
económicamente más provechoso del trópico cálido húmedo en el mundo.
El cultivo de V. planifolia y V. pompona se originó en México probablemente en el
norte de Veracruz (Bruman, 1948; véase Lubinsky et al. 2008a para una hipótesis
alternativa) aunque la recolección de frutos de plantas silvestres pudo haber sido importante
en el norte de Oaxaca y la zona maya desde tiempos anteriores. Aunque con frecuencia se
cita que V. planifolia es nativa de México y otros lugares de América tropical, hasta hace
pocos años existían muy pocos registros de poblaciones silvestres y la distribución original
precisa es incierta (Soto Arenas, 1999). Varias especies de Vanilla son similares a V.
planifolia en características florales y vegetativas y mucho material en los herbarios, con
flores y estéril, está generalmente identificado como V. planifolia, sin serlo. Incluso algunas
plantaciones originadas de vainillas oaxaqueñas silvestres, incluyen una mezcla de V.
cribbiana Soto Arenas, V. insignis Ames, V. odorata C. Presl. y V. pompona, al lado de la
verdadera V. planifolia, aunque los cultivadores intentaban cultivar sólo la última especie.
Plantaciones mixtas similares existen en Guatemala (Beza, com. pers.) y Ecuador (P.
Lubinsky, com. pers.).
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Es bien conocido que Vanilla tiene sus particularidades que lo hacen un género
taxonómicamente difícil (Wood, 2003), debido principalmente a la escasez de material con
flores (resultado de la floración gregaria y efímera, generalmente en la parte alta del dosel
de las selvas), la rareza de algunos taxa, la enorme variación vegetativa y plasticidad
fenotípica característica del hábito hemiepífito de crecimiento (e.g. vástagos hojosos o sin
hojas y hojas de distintas formas en el mismo individuo, como en muchas aráceas
hemiepífitas; Putz y Holbrook, 1986; Ray, 1990), la pobre preservación de las flores
membranáceas y fuertemente tridimensionales que las hacen difíciles de reconstituir y
examinar, las notables similitudes florales entre muchas especies, en parte debido a la
polinización por abejas Euglossinas (que permiten el mantenimiento de especies con poca
diferenciación morfológica pero con distintas fragancias florales; Williams, 1982), y los
problemas derivados de la mala calidad de preservación de los especímenes tipo en los que
están basados los nombres de las especies. Además, algunos taxa son muy raros, con
poblaciones dispersas y estas lianas son perennes de larga vida que sólo florecen cuando
han alcanzado un tamaño considerable, por lo tanto rara vez se transplantan a invernaderos
para esperar la floración, como se trabaja con muchas orquídeas pequeñas. Por ejemplo,
hay abundantes indicios que señalan que V. planifolia está en peligro de extinción en
México (Soto Arenas, et al., 2004). La escasez de material puede ser ilustrada por el
comportamiento de la floración de la única población en México de V. hartii Rolfe, la cual
se encontró en antesis solo después de 7 años de observaciones. En Centroamérica, V.
guianensis Splitg. y V. helleri A.D. Hawkes se conocen solamente de dos colecciones con
flores, mientras que de V. costaricensis Soto Arenas y V. sarapiquensis Soto Arenas existe
sólo un solo espécimen florífero preservado. Vanilla phaeantha Rchb.f. y V. helleri se
reportan aquí de México, con base en material estéril, cuyas características vegetativas y
secuencias nucleotídicas de la región ITS de los genes ribosomales concuerdan con las de
secuencias de material determinado con certeza de otros países. La mayoría de los
especímenes de Vanilla en jardines botánicos y colecciones vivas nunca producen flores y
por lo tanto permanecen sin identificar.
Las plantaciones de vainilla enfrentan varios problemas agrícolas, el más importante
es la pudrición negra o de raíz causada por Fusarium batatis f. vanillae (Childers et al.,
1959). Se ha sugerido que la susceptibilidad a la pudrición negra tal vez se debe a la base
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genética tan restringida, que se sospechaba en este cultivo debido a la extensa práctica de
propagación vegetativa (Purseglove, 1975; Purseglove et al., 1981; Smith, et al., 1992;
Soto Arenas, 1999) y que ha sido recientemente descrita con el uso de marcadores
moleculares (Cibrián, 1999). Un trabajo sobre la circunscripción de las especies cultivadas,
su distribución, variación e información sobre sus taxa relacionados, o aquellos con la que
existiera la posibilidad de ser confundida, es un paso necesario para el diseño de un banco
de germoplasma y un programa de fitomejoramiento en esta orquídea, que serviría
eventualmente para incrementar la base genética del cultivo. En ausencia de una taxonomía
alfa confiable y de un marco de referencia filogenético, los programas de entrecruzamiento
en vainilla han utilizado especies poco (e.g. V. pompona) o distantemente relacionadas, de
manera que los híbridos probablemente no producirán frutos con características aromáticas
interesantes para el mercado (e.g. con V. phaeantha y V. barbellata Rchb.f.; Childers et al.,
1959; y V. aphylla Blume; Divakaran et al., 2006).
La taxonomía de las especies mexicanas-centroamericanas de Vanilla ha sido
previamente reconocida como confusa (Dressler, 1993) y los tratamientos regionales no son
adecuados. Bouriquet (1954) hizo una revisión del género Vanilla, incluyendo las especies
de la región, pero ahora el mencionado estudio está desactualizado y su autor trabajó
exclusivamente con material herborizado, lo que tuvo algunas limitaciones. En ‘The
Orchidaceae of Mexico’, Williams (1951) enlistó cuatro especies nativas de México, una de
ellas, V. pfaviana Rchb.f., es de hecho un sinónimo de V. inodora Schiede. En años
recientes Soto Arenas (1989, 1994) reportó además V. mexicana Mill. y V. odorata.
Posteriormente, Castillo y Engleman (1993) describieron importantes diferencias en
morfología, fenología y compatibilidad reproductiva entre los cultivares de V. planifolia (lo
que sugería que más de un taxón estaba involucrado o que existía una fuerte estructura
genética en esta especie). Especies adicionales se han reconocido de México en años
recientes (Soto Arenas et al. 2007). Por otra parte, V. insignis Ames (1934) se describió de
Honduras, V. helleri A.D.Hawkes (Heller y Hawkes, 1966) de Nicaragua, y V. pauciflora
Dressler (Dressler, 1979) de Panamá. Vanilla hartii Rolfe se reportó de varios países
vecinos (Correll, 1965) y V. phaeantha Rchb.f. se citó de El Salvador (Hamer, 1974).
McLeish et al. (1995) enumeraron 3 especies de Belice; Hamer (1974) dos de El Salvador y
cuatro de Nicaragua (Hamer, 1984), mientras que Heller y Hawkes (1966) mencionaron
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cinco para este mismo país. Dressler (1993) incluyó tres especies en su ‘Field Guide to the
Orchids of Costa Rica and Panama’. Dix y Dix (2000) reportaron cuatro especies para
Guatemala. Un pequeño tratamiento publicado en años recientes para Costa Rica (Soto
Arenas y Dressler, 2004) enumera diez especies para ese país, tres de las cuales no han sido
formalmente descritas. El tratamiento más actualizado sobre la taxonomía de las vainillas
mexicanas-centroamericanas es el tratamiento de Flora Mesoamericana (Soto Arenas, en
prensa).
Mención especial merece V. xtahitensis, descrita de Tahití e introducida al Jardín
Botánico de Papetee, procedente de Manila, Filipinas, en 1848, junto con la verdadera V.
planifolia (Pétard, 1986; Hermann et al. 1989). Vanilla xtahitensis es muy similar a los taxa
de México y Centro América y ha sido recientemente localizada en México.
La revisión de los registros, literatura y trabajo de campo, tanto en poblaciones
silvestres como en plantaciones, ha mostrado que algunos reportes de México y
Mesoamérica están basados en determinaciones erróneas, que algunos taxa son sinónimos
de otros previamente descritos y que otras especies del área aún no han sido formalmente
descritas.
Esta revisión de la taxonomía de las vainillas mexicanas y centroamericanas, junto
con secuencias nucleotídicas específicas de los taxa, permite la correcta identificación del
material, aún siendo estéril. Este es un punto relevante en vista de la necesidad de
identificar material vegetativo de plantas raras y económicamente importantes que muy
ocasionalmente producen flores o lo hacen después de muchos años en cultivo.
Para la mayoría de los taxa mexicanos-centroamericanos, las secuencias ITS
(espaciador interno transcrito) del ADN de los genes ribosomales se obtuvo y resultó
específico con altos niveles de confianza.
MATERIAL Y MÉTODOS. Materiales preservados de herbario y en líquido se estudiaron
en la mayor parte de las instituciones que albergan orquídea mesoamericanas y otros
especímenes críticos (AMO, AMES, BM, BR, CHAPA, CR, ENCB, F, G, GOEL, HEPF,
K, INB, LL, MA, MEXU, MO, NY, P, RJ, SCZ, SEL, UCR, US, UV, W, WU y XAL.). Se
hicieron observaciones de material vivo, silvestre, en México (Nayarit, Jalisco, Guerrero,
Oaxaca, Veracruz, Chiapas, Campeche y Quintana Roo), Guatemala, Costa Rica y Panamá.
Estudios sobre la polinización (Soto Arenas y Álvarez-Buylla, en prep.) y análisis de
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fragancias florales por cromatografía de gases (llevados a cabo por el Dr. Neil da Acosta,
Bush Boake Allen, Londres) fueron un elemento adicional para circunscribir los taxa.
Debido a la mencionada plasticidad que se presenta en las vainillas, las
descripciones de caracteres vegetativos se prepararon sólo de tallos floríferos,
frecuentemente bajo condiciones bien iluminadas. Tallos y hojas de vástagos descendentes
(sombreados y orientados hacia el piso) generalmente están etiolados, son más delgados o
incluso áfilos. Por otra parte, las flores de Vanilla frecuentemente experimentan una fuerte
reducción o incremento en las dimensiones después del prensarse; por esta razón las
medidas de todas las especies, excepto V. helleri y V. phaeantha, se tomaron de flores
frescas o preservadas en líquido.
En todas los taxa mesoamericanos, excepto V. costaricensis y V. sarapiquensis de
las cuales no se obtuvieron tejidos adecuados para la extracción de ADN, se obtuvieron las
secuencias de la región ITS (espaciador interno transcrito) del ADN de los genes
ribosomales de varios especímenes (véase la Tabla 1). En total se analizaron 126 secuencias
de 125 aislados. Se hizo un esfuerzo especial para preparar especímenes de respaldo,
incluso de plantas estériles, y aunque algunos especímenes no tienen testigos, muchos
fueron fotografiados. Todo el material de respaldo está depositado en AMO. De los
especímenes cultivados en jardines botánicos, raramente se pudieron prepararon testigos
(e.g. Royal Botanic Gardens Kew, Nancy Botanic Jardin, Jardín Nacional de Cuba, Marie
Selby Botanical Gardens, Missouri Botanic Garden, Finca La Gavilana, Jardín Botánico
Rio de Janeiro, Greenhouse Florida State Uiversity), aunque fueron confiablemente
identificados con base en material vivo y los datos de la localidad eventualmente pueden
corroborar la identidad de las poblaciones. Secuencias de especímenes sudamericanos de
los complejos de V. mexicana, V. odorata, V. planifolia, V. pompona y V. phaeantha,
además de V. trigonocarpa, también se incluyeron en los análisis. También se añadieron
secuencias de V. claviculata (W. Wright) Sw., V. barbellata y V. mexicana, especies
reportadas del Mesoamérica con base en registros no confirmados. Las secuencias de nueve
taxa relacionados de los géneros Epistephium, Clematepistephium, Eriaxis y Lecanorchis
se definieron como grupos externos, debido a que se desconoce cual es el grupo hermano
de Vanilla; aunque los datos morfológicos sugieren que éste es probablemente
Dictiophyllaria, un género pobremente conocido representado sólo por el espécimen tipo
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(Soto Arenas, 2003). Clematepistephium-Eriaxis, Epistephium y Vanilla forman una
politomía en el análisis cladístico de secuencias del gen rbcL del cloroplasto (Soto Arenas,
2003). Lecanorchis (aclorófilo y en el cual el gen rbcL no ha sido amplificado con éxito)
podría ser otro grupo muy relacionado según el análisis de Cameron y Chase (2000) con
base en el gen nuclear 18S.
El ADN se extrajo en su mayor parte de hojas frescas usando un método basado en
el de Murray y Thompson (1980; Modificado por Vázquez Lobo, 1996), o de hojas
preservadas en silica gel (Chase y Hills, 1991). La región ITS, incluyendo el gen 5.8S se
amplificó con los oligos ITS2, ITS3, ITS4 e ITS5 (White et al. 1990; Baldwin, 1992;
utilizando oligos internos para aislados de mala calidad) o 17SE y 26SE of Sun et al.
(1994). Las reacciones de PCR se llevaron a cabo con procedimientos estándar descritos
por Vázquez Lobo (1996) y Salazar et al. (2003). Para su limpieza se utilizaron los
protocolos indicados por el proveedor para el QIAGEN Gel Extraction Kit (QIAGEN, Ltd.)
o QIAquick silica columns (QIAGEN, Ltd.). Las reacciones de secuenciación cíclica se
realizaron usando generalmente un ABI Prism Big Dye Terminator Cycle Sequencing
Ready Reaction kit con AmpiTaq DNA polimerasa (Applied Biosystems, Inc.). Los
productos de secuenciación cíclica se limpiaron. Las secuenciacón bidireccional se llevó a
cabo en secuenciadores automatizados (ABI Prism o Licor). Los electroferogramas se
editaron usando EditView (ABI Prism), ensamblados manualmente y las secuencias
resultantes se alinearon inicialmente con Clustal W (Thompson, 1994) y se ajustaron
visualmente en caso necesario. La alineación de las secuencias de Vanilla fue fácil, no así
la de los grupos externos.
Los análisis filogenéticos se llevaron acabo bajo el criterio de máxima parsimonia
usando PAUP* 4.0d81 (Swofford, 1998) con las siguientes especificaciones: Las
secuencias de nueve taxa de los géneros Epistephium, Clematepistephium, Eriaxis y
Lecanorchis se definieron como grupos externos. Una búsqueda heurística con análisis
cladístico con caracteres no ordenados, igualmente pesados y ‘stepwise addition’, con
secuencia de adición aleatoria que resultó en aproximadamente 50,000 árboles igualmente
parsimoniosos, sugirió un número inicial de longitud del árbol. Posteriormente se realizó
otro análisis similar que consistió de 1000 replicas con secuencia aleatoria de adición de
sitios e intercambio de ramas (branch swapping; con el algoritmo tree bissection-
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reconnection [TBR]), salvando hasta 10 árboles por réplica ≤ 1557 pasos, para ahorrar
tiempo de re-arreglos en islas con gran número de árboles y permitiendo la detección de
múltiples islas con árboles igualmente parsimoniosos. Esto fue seguido de un análisis de
bootstrap mediante una búsqueda heurística con las opciones de adición closest y step wise
addition, salvando hasta 100 árboles por réplica para 100 replicas.
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TABLA 1. Especímenes examinados en el escrutinio de ITS. Taxón Testigo/ País de origen, provincia/estado
Número de accesión localidad Clematepistephium smilacifolium Ziesing 33 NC: Sin localidad precisa Eriaxis rigida Ziesing 5 NC: Sin localidad precisa Epistephium lucidum M. Chase O-795 BR: Sin datos de localidad Epistephium parviflorum K. Cameron 794 Sin datos de localidad Epistephium subrepens M. Chase O-815 BR: Sin datos de localidad Epistephium sp. K. Cameron 432 Sin datos de localidad Epistephium sp. K. Cameron 433 Sin datos de localidad Lecanorchis multiflora K. Cameron 802 JP: Sin datos de localidad Lecanorchis nigriflora K. Cameron s.n. Sin datos de localidad Vanilla barbellata K. Cameron s.n. Sin datos de localidad V. barbellata M. Chase O-591 PR: Sin localidad precisa V. barbellata M. Pignal # 8 CR: Cahuita V. barbellata G. Salazar sub M. Soto 10942 RD: Sin datos de localidad V. calyculata J. Linares 2B HD: Moroceli V. calyculata J. Linares 3B HD: Comprada en la calle, El Zamorano V. calyculata J. Linares 5B HD: Moroceli V. calyculata J.Linares 3386 HD: Morazán, El Zamorano, cultivada en la casa de Popenoe, V. calyculata J. Linares 8531 HD: Lizapa. V. claviculata L. Rostgaard s.n. PR: Maricao V. claviculata E. Hágsater 11877 U.S.A.: Cultivada en M. Selby Bot. Gard. V. cribbiana M. Soto 7940 MX: Chiapas, Chajul V. cribbiana M. Soto 8439 MX: Chiapas, Lacanjá-Chanzayab V. cribbiana M. Soto 8370 MX: Chiapas, Chajul V. dressleri N. Byrd I-A-6 CR: Punta Arenas, Cañaza, F. Don Andrés V. dressleri N. Byrd I-D-3 CR: Punta Arenas, Cañaza, F. Don Andrés V. dressleri N. Byrd II-C-2 CR: San José, Río Blanco, Pie de la Tijerilla V. dressleri N. Byrd II-C-3 CR: San José, Río Blanco, Pie de la Tijerilla V. guianensis M. Soto 8600a GT: Izabal, El Estor V. guianensis M. Soto 8601a GT: Izabal, El Estor V. guianensis M. Soto 8602a GT: Izabal, El Estor V. hartii M. Soto 7956 MX: Chiapas, Chajul V. hartii M. Soto 8348 MX: Chiapas, Chajul V. hartii E. Salas 1 CR: San José, Río Savegre, F. Chaca V. hartii N. Byrd II-F-1 CR: Puntarenas, Sándalo, Quebrada Terrones V. helleri N. Byrd II-F-4 CR: Punta Arenas, Piró V. helleri N. Byrd II-D-5 CR: Punta Arenas, Cañaza-Sándalo V. cf. helleri M. Soto 8818 MX: Oaxaca, Sta. María Chimalapa V. cf. helleri N. Flanagan 10 COL: Chocó. V. inodora A. Ibarra 922 MX: Chiapas, Crucero Corozal V. inodora M. Soto 7954a MX: Chiapas, Chajul V. inodora M. Soto 8626 MX: Jalisco, El Tuito V. inodora M. Soto 8388 MX: Chiapas, Chajul V. inodora M. Soto s.n. MX: Chiapas, Lacanjá Tzeltal V. insignis M. Soto 7668 MX: Campeche, Calakmul V. insignis M. Soto 7684 MX: Campeche, Zoh Laguna V. insignis M. Soto 8611 GT: Izabal, Punta Palma V. insignis G. Carnevali s.n. MX: Quintana Roo, La Pantera V. insignis J. Linares s.n. HD: Río Funes V. mexicana A. Vale s.n. CB: Cultivada en La Habana V. cf. mexicana N. Flanagan VA021 COL: Antioquia, Río Claro V. odorata M. Soto 7955 MX: Chiapas, Chajul V. odorata M. Soto 8116 MX: Oaxaca, Lalana-La Coba V. odorata M. Soto 8356 MX: Chiapas, Chajul V. odorata M. Soto8365 MX: Chiapas, Chajul V. odorata M. Soto 8501 MX: Oaxaca, Arroyo de Banco V. odorata M. Soto 8797 MX: Oaxaca, Sta. Ma. Chimalapa
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V. odorata M. Soto 8822 MX: Oaxaca, Valle Nacional V. cf. odorata (fimbriata) SEL 1981-1790A SU: Sin localidad precisa V. phaeantha N. Flanagan 15 COL: Casanare, Los Llanos V. phaeantha P. Schlueter BSV-21 TAH: Sin localidad precisa V. phaeantha A. Vale s.n. CB: Río Ariguanabo, S. Antonio Los Baños V. cf. phaeantha (bahiana) M. Pignal sub MHNP T456F BR: Sin localidad precisa V. phaeantha G. Carnevali 4825 MX: Yucatán, Sotuta V. phaeantha M. Soto 9920 PMA: Veraguas, El Higo V. phaeantha J. Bot. Nal. 1197-6a CB: Sin localidad precisa V. phaeantha RBG Kew s.n. UK: Cultivada, RBG Kew V. planifolia N. Byrd s.n. CR: Limón, Pto. Viejo V. planifolia G. Carnevali 5419 MX: Quintana Roo: Jaguactal V. planifolia J. Castillo s.n. MX: Chiapas: El Ocote V. planifolia N. Byrd II-A-1 CR: Limón, Guapiles, Los Diamantes V. planifolia Dressler s.n. USA: Florida, cultivada en FLAS, secuencias
parálogas y ortólogas V. planifolia Dressler s.n.-2002 PMA: Sin localidad precisa V. planifolia cv. ‘Variegata’ E. Hágsater 11979 U.S.A.: Planta cultivada en Selby V. planifolia J. Linares s.n. HD: Planta cultivada en El Zamorano V. planifolia F. Pupulin 1966 CR: Heredia , Sarapiquí V. planifolia RBG Kew cf. 1956-25802 UK: cultivada, RBG Kew, Prince of Wales Conservatory, sin localidad precisa V. planifolia RBG sin datos UK: Cultivada, de Venezuela, sin localidad precisa V. planifolia M. Soto 7648 MX: Veracruz, Papantla V. planifolia M. Soto 8355 MX: Chiapas, Chajul V. planifolia M. Soto 8494 MX: Oaxaca, S. Agustín V. planifolia M. Soto 8517 MX: Veracruz, Puntilla Aldama V. planifolia cv. ‘Acamaya’ M. Soto 8508 MX: Veracruz, Puntilla Aldama V. planifolia M. Soto 8522 MX: Veracruz, Papantla V. planifolia M. Soto 8526 MX: Oaxaca, Usila V. planifolia cv. ‘O. Burro’ M. Soto 8536 MX: Veracruz, Joloapan V. planifolia M. Soto 8540 MX: Veracruz, Joloapan V. planifolia cv. ‘O. Burro’ M. Soto 8541 MX: Veracruz, Ojital V. planifolia M. Soto 8580 MX: Veracruz, I. Juan Rosas V. planifolia M. Soto 8808 MX: Oaxaca, Sta. María Chimalapa V. planifolia M. Soto 8830 MX: Oaxaca, R. Génova V. planifolia G. Salazar sub M. Soto 10944 RD: Sin datos de localidad V. planifolia GB: AF391786 Sin datos de localidad V. pompona grandiflora J. Batista s.n. BR: Pará, Xingú V. cf. pompona grandiflora Boussard, JB Nancy 82.3.246 GD: Guadeloupe, sin localidad precisa V. pompona grandiflora R. Braga s.n. BR: Cult. J.B. Rio de Janeiro, sin localidad precisa V. pompona grandiflora N. Byrd I-A-2 CR: Punta Arenas: Pto. Jiménez, F. La Pajuita V. pompona grandiflora N. Byrd I-A-4 CR: Punta Arenas: F. La Lucrecia V. pompona grandiflora N. Flanagan 03 COL: Sin datos de localidad V. pompona grandiflora J. Bot. Leiden 900.683 Sin localidad precisa V. pompona grandiflora J. Bot. Nal. Cuba 86-4746 PMA: sin localidad precisa V. cf. pompona grandiflora J. Bot. Nancy.60.3.414 Sin localidad precisa V. pompona grandiflora J. Linares s.n. HD: Moroceli V. pompona grandiflora M. Ospina s.n. COL: Sin datos de localidad V. pompona grandiflora Philcox & Thompson 7607 GY: Cultivada, RBG Kew, sin localidad precisa V. pompona grandiflora M. Pignal R610 BR: Bahía, Catú V. pompona grandiflora M. Pignal R617 BR: Bahía, Catú V. pompona grandiflora Roche 83.3.11 Sin datos de localidad V. pompona grandiflora P. Schlueter s.n. (as V. siamensis) TH: Sin localidad precisa V. pompona grandiflora M. Soto 9921 PMA: Panamá, Cerro Azul V. pompona grandiflora Y. Veyret 1 GYF: Sinnamary, St. Elie V. pompona grandiflora GB: AF030049 (como V. planifolia) Sin datos de localidad V. pompona pompona S. Cruz sub M. Soto 8777 MX: Veracruz, Los Tuxtlas, Meyacapan V. pompona pompona E. Hágsater 11883 U.S.A.: Cultivada en Selby 1976-002-006A V. pompona pompona G. Salazar 5868 MX: Oaxaca, Chimalapas V. pompona pompona Selby 1985-0211A Sin localidad precisa V. pompona pompona M. Soto 7632 MX: Oaxaca, San Gabriel Mixtepec
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V. pompona pompona M. Soto 7747 MX: Veracruz, El Pochote, Zentla V. pompona pompona M. Soto 8119 MX: Oaxaca, Ayozintepec V. pompona pompona M. Soto 8614 MX: Nayarit, El Cuarenteño-El Cora V. pompona pompona GB: U66819 (como V. planifolia) Sin datos de localidad V. tahitensis Colin s.n. FR: Cons. Senate Française,
originalmente de Polinesia Francesa V. tahitensis GB: AF 391785 PNG: Tipo de V. hirsuta V. trigonocarpa N. Byrd I-E-1 CR: Punta Arenas, Piró V. trigonocarpa N. Byrd I-E-5 CR: Punta Arenas, Piró V. trigonocarpa W. Stern s.n. PMA: Colectada por R.L. Dressler en E Panamá Abreviaturas: BR = Brasil, CB = Cuba, COL = Colombia, CR = Costa Rica, FR = Francia, GB = Gene Bank, GD = Guadeloupe, GT = Guatemala, GY: Guyana, GYF: Guayana Francesa, HD = Honduras, JP = Japón, MNHP = Museo de Historia Natural, Paris, MX = México, NC = Nueva Caledonia, PMA = Panamá, PNG = Papua Nueva Guinea, PR = Puerto Rico, RD = República Dominicana, SU = Surinam, TAH = Tahití, TH = Thailandia, UK = Reino Unido, USA = Estados Unidos; F. = Finca; J. Bot. = Botanic Garden, RBG Kew = Royal Botanic Gardens, Kew.
RESULTADOS
Se reconocieron nueve especies de Vanilla en México (15 en total en todo
Mesoamérica). Una guía de identificación y el tratamiento taxonómico se presentan a
continuación. Vanilla cribbiana, es una nueva especie previamente desapercibida. Dos
subespecies se reconocen en V. pompona (la subespecie típica y subsp. grandiflora).
La alineación de 126 secuencias nucleotídicas resultó en 772 caracteres, de los
cuales 243 fueron constantes y 377 fueron parsimoniosamente informativos. Las búsquedas
heurísticas dieron por resultado 693 árboles más parsimoniosos (longitud de los árboles =
1557 pasos; índice de consistencia CI = 0.6442 y un índice de retención RI = 0.9063). El
consenso estricto se presenta en la Fig. 1. Éste árbol consenso en grandemente congruente
con análisis filogenéticos basados en datos morfológicos y otros caracteres moleculares, ya
sea de plastidios (rbcL, Soto 2003; matK, Soto Arenas et al., datos no publicados), de
secuencias de genes nucleares (18S e ITS de especies de todo el mundo). Vanilla resulta ser
monofilético y fuertemente apoyado (ver la discusión abajo acerca de un par de secuencias
parálogas). En todos los análisis se reconocen dos grandes linajes en Vanilla. Uno que
incluye a todas las especies del grupo Membranáceo (V. inodora, V. martinezii y V.
mexicana en el árbol; V. costaricensis y V. sarapiquensis, de las cuales no se obtuvo
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material para la extracción de ADN pertenecen también a este clado). El otro linaje de
Vanilla abarca las especies áfilas más las especies hojosas pero no membranáceas.
Dos secuencias muy disímiles de V. planifolia se obtuvieron de dos diferentes
reacciones de PCR del espécimen Dressler s.n. (cultivado en FLAS). Una de estas
secuencias es prácticamente idéntica a otras secuencias de la especie (Dressler s.n., clon
132-4). Las dos secuencias de V. mexicana, obtenidas de distintos aislados también son
muy distintas entre sí. La secuencia anómala de V. planifolia (Dressler s.n. clon 0) es
parecida a una de las de V. mexicana (A. Vale s.n.), formando un clado que se inserta entre
Lecanorchis y los otros géneros vanilloides. Vanilla mexicana es la especie tipo del género
y está muy cercanamente relacionada a V. guianensis y V. inodora, la secuencia de
Flanagan VA021 queda hermana a una secuencia de V. inodora. Estas dos secuencias
anómalas hacen que Vanilla no sea monofilético. Estas dos secuencias particulares son
incongruentes con la posición de estos taxa en topologías basadas en los genes rbcL (Soto
Arenas, 2003), matK y18S (Soto Arenas et al., en prep.), por lo que las consideramos como
copias parálogas de la región ITS. Esto no significa que la región ITS no sea una
herramienta adecuada, pues la clonación de 10 productos de PCR en V. cf. kaniensis Schltr.
(una especie de Nueva Guinea) resultó en tres clones de ITS que difieren entre sí solamente
en 1 y 2 bases y que se agrupan juntas en la filogenia. Estas copias de ITS muy divergentes
pueden ser muy fácilmente reconocidas y son obtenidas en muy raras ocasiones,
generalmente de aislados de ADN de mala calidad. Por su posición en la topología, el
evento de duplicación que pudo haber originado estas copias parece ser previo a la
separación de Vanilla de otros vanilloides.
Las presencia de vainillas áfilas no está bien documentada de Mesoamérica (véanse
los comentarios en ‘Taxa excluidos’), pero se incluyeron en el análisis algunas muestras de
V. claviculata y V. barbellata (supuestamente existente en Costa Rica). Es hasta cierto
punto sorprendente que no se hayan localizado en Yucatán, muy cercano y con hábitats
similares a Cuba, donde son muy abundantes. El resto de las vainillas mesoamericanas
pertenecen al grupo reconocido por Soto (2003) como el clado ‘de vainillas americanas
fragantes’. Debe notarse que este análisis no incluye muchos taxa sudamericanos cercanos,
por lo cual sus alcances están limitados a Mesoamérica. En el clado de las vainillas
americanas fragantes Vanilla hartii resulta ser basal al resto de las especies. Se reconocen
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después dos linajes medianamente apoyados. En uno de ellos V. trigonocarpa,
morfológicamente muy distinta, tiene una relación de grupo hermano a V. calyculata y al
complejo de V. pompona. Vanilla calyculata es muy similar a V. chamissonis, de
Sudamérica. En V. pompona se incluyeron numerosos especímenes de distinto origen
geográfico y aunque el taxón muestra un porcentaje de bootstrap de 100%, muestra
estructura interna. Uno de los clados internos, fuertemente apoyado, incluye a todas las
muestras de México. Otro clado, débilmente apoyado incluye muchas, pero no todas las
muestras de Amazonia y la Mata Atlántica brasileña. Ambos clados están inmersos en
secuencias de distinto origen, mostrando una relación parafilética. Como el clado que
incluye muestras de México esta asociado a la disyunción geográfica del taxón (que no se
encuentra en Chiapas, Belice, Guatemala y El Salvador) y a ciertos rasgos morfológicos
(véanse los comentarios en V. pompona subsp. pompona) se decidió asignarle un rango
subespecífico. Besse et al., 2004 reconocieron una amplia variación genética en esta
especie, pero no tenían muestras de México, o al menos no conocían el origen geográfico
de ellas.
El otro clado incluye a las ocho especies mesoamericanas restantes. La topología
sugiere que V. pompona no está cercanamente relacionada a V. planifolia y que existen
varias especies más cercanas a esta última especie que representan un componente muy
importante del germoplasma secundario de este cultivo. Hasta ahora, el híbrido artificial
más cultivado es el de V. planifolia x V. pompona subsp. grandiflora (V. x tahitensis es un
híbrido probablemente espontáneo).
Vanilla cribbiana y V. dressleri son hermanas y muy parecidas entre sí
morfológicamente. Varias especies sudamericanas como V. hostmanii Rolfe, V. gardneri
Rolfe y V. ruiziana Klotzsch pertenecen a este mismo linaje, cuya relación de grupo
hermano con el grupo de V. planifolia es débilmente apoyado por porcentajes de bootstrap.
Todas tienen flores fuertemente fragantes, amarillas, labelos subenteros con papilas muy
poco desarrolladas.
El clado de especies cercano a V. planifolia incluye especies con flores blanquecinas
o verdosas, todos los taxa, a excepción de V. phaeantha tienen verrugas o papilas en el
labelo variablemente desarrolladas y el contorno de este segmento es generalmente
trilobado. Vanilla xtahitensis está anidada en las secuencias de V. odorata, lo cual es
Page 14
congruente con lo descrito por Lubinsky et al. (2008b). Sin embargo, V. odorata muestra
una estructura interna, pues los especímenes al W del Istmo de Tehuantepec se agrupan en
un clado fuertemente apoyado, mientras que las muestras de Chiapas, Surinam y V.
xtahitensis forman otro linaje. Esto plantea la hipótesis de que el ancestro parental de V.
xtahitensis debe provenir de una región al E o S del Istmo de Tehuantepec. Vanilla helleri y
V. insignis están muy relacionadas a V. odorata, tal y como su morfología floral lo sugiere.
Vanilla phaeantha muestra una relación de grupo hermano al clado V. odorata-V. helleri-V.
insignis, relación de grupo hermano no apoyada por porcentajes de bootstrap. Vanilla
phaeantha es una especie común en América Tropical y con características particulares,
pues se localiza en las Antillas, lo que sugiere que sus polinizadores no son necesariamente
abejas Euglossinas, como parece ser el caso en todas las demás vainillas americanas
fragantes. Vanilla bahiana, descrita de Brasil, parece ser muy similar en morfología a V.
phaeantha, como lo muestra la posición basal de una secuencia de este taxón respecto a
esta última especie. Es necesario evaluar las diferencias entre ambos taxa, pues con la
evidencia disponible, parecen ser coespecíficas.
Vanilla planifolia está representada en el árbol por muchas secuencias y tiene un
porcentaje de bootstrap de 100%. La diversidad morfológica que ha sido descrita (e.g.
Castillo y Engleman, 1993) o que ha sido observada en las fragancias florales, coloración y
forma de los segmentos son parte de la diversificación dentro de un mismo linaje. Los
electroferogramas muestran que muchas muestras de V. planifolia cultivada son heterócigas
en el mismo sitio (probablemente todas del cv. ‘Mansa’) y por lo tanto las secuencias
pueden ser algo variables o sucias; estas muestras forman un clado con casi todos los
especímenes silvestres de México, heterócigos o no. Sin embargo, especímenes claramente
silvestres de la Selva Lacandona, Chiapas (Soto 8355), de Costa Rica (Byrd IIAI, Byrd s.n.),
Honduras (Linares s.n.) y una muestra del cv. ‘Oreja de Burro’ (Soto 8536) forman un
clado fuertemente apoyado. El cv. ‘Oreja de Burro’, que es autoincompatible,
aparentemente incluye distintos clones. Ya se ha observado una diferenciación morfológica
en los especímenes del Petén-Lacandona-Belice. Se requiere de un estudio más detallado
para determinar cuál era la estructura genética y geográfica de V. planifolia, antes de la
extensa difusión de las plantas cultivadas del cv. Mansa, lo que parece difícil en la
actualidad por la rareza de la especie.
Page 15
La filogenia de Vanilla se discute en detalle en (Soto, op. cit.) y Soto et al. (en
prep.). Lo que es muy significativo para propósitos de identificación es que las secuencias
de ITS son grandemente específicas de cada taxón, ya que por lo general, cada especie
forma grupos monofiléticos con un valor de bootstrap muy alto. Excepciones son las
especies del clado Membranáceo y los ya comentados casos de V. phaeantha y V. odorata,
para los cuales existen hipótesis claras sobre la variación. En conclusión, las secuencias de
ITS son una herramienta muy útil para separar taxa simpátricos vegetativamente
indistinguibles o identificar especímenes juveniles o etiolados. Creemos que una de las
razones de la inexistencia de programas de fitomejoramiento intensivos en Vanilla y de
bancos adecuados de germoplasma eran precisamente las dificultades de identificación.
Page 16
Clematepistephium smilacifoliumEriaxis rigidaEpistephium lucidumEpistephium parviflorumEpisephium subrepensEpistephium sp. KC 432Epistephium sp. KC 433V. mexicana Vale s.n. (paraloga)V. planifolia Dressler s.n. clon 0 (paraloga)Leanorchis nigrifloraLecanorchis multifloraV. guianensis Soto 8601V. guianensis Soto 8600V. guianensis Soto 8602V. inodora Ibarra 922 V. cf. mexicana Flanagan VA021V. inodora Soto 7954AV. inodora Soto 8388V. inodora Soto s.n.V. inodora Soto 8626V. claviculata Rostgaard s.n.V. claviculata Hagsater 11877V. barbellata Soto 10942V. barbellata Cameron s.n.V. barbellata Pignal 8V. barbellata Chase O-591V. hartii Byrd IIF1V. hartii Soto 8348V. hartii Soto 7956V. hartii Salas 1V. trigonocarpa Flanagan s.n.V. trigonocarpa Byrd IE5V. trigonocarpa Stern s.n.V. trigonocarpa Byrd IE1V. calyculata Linares 3386V. calyculata Linares 3BV. calyculata Linares 8531V. calyculata Linares 5BV. calyculata Linares 2BV. pompona grandiflora Linares s.n.V. pompona grandiflora Soto 9921V. pompona grandiflora JBNCuba 86-4746V. pompona grandiflora Byrd IA4V. pompona grandiflora Byrd IA2V. pompona grandiflora Batista s.n.V. pompona grandiflora Pignal R610V. cf. pompona grandiflora Pignal R617V. cf. pompona grandiflora Schluetter s.n.V. pompona grandiflora Ospina s.n. V. pompona grandiflora Flanagan 03V. pompona grandiflora Boussard JBN 82.3.246V. pompona grandiflora JB Nancy 60.3.414V. pompona grandiflora Veyret 1V. pompona grandiflora Philcox &Thompson 7607V. cf. pompona grandiflora JB Leiden 900.683V. cf. pompona grandiflora Roche 83.3.11
V. cf. pompona grandiflora AF030049V. pompona pompona Soto 8614V. pompona pompona Soto 7632V. pompona pompona Soto 8119V. pompona pompona Soto 8777V. pompona pompona Soto 7747V. cf. pompona pompona Salazar 5868V. pompona pompona SEL 1985-0211AV. pompona pompona Hagsater 11883V. cf. pompona pompona U66819
100
100
100
100
100
100
99
78
100
100
100
100
96
100
99
100
100
99
65
Fig. 1a.Fig. 1b
V. pompona grandiflora Braga s.n. JBRJ
68
88
86
9162
100
62
97100
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V. cribbiana Soto 7940V. cribbiana Soto 8439V. cribbiana Soto 8370V. dressleri Byrd IA6V. dressleri Byrd IIC3V. dressleri Byrd ID3V. dressleri Byrd IIC2V. cf. planifolia AF391786V. planifolia Soto 8355V. planifolia cv. Oreja de Burro Soto 8536V. planifolia Byrd IIA1V. planifolia Linares s.n.V. planifolia Byrd s.n.V. planifolia Kew cf. 1956-25802V. planifolia Dressler s.n. clon 132-4V. planifolia Pupulin 1966V. planifolia Soto 8580V. planifolia cv. Acamaya Soto 8508V. cf. planifolia Kew s.d. V. cf. planifolia Dressler s.n.-2002V. planifolia Soto 8517V. planifolia cv. Variegata 11979V. planifolia Soto 8526V. planifolia cv. Mansa Soto 8540V. planifolia Soto 8522V. planifolia Castillo s.n.V. planifolia Carnevali 5419V. planifolia Soto 8494V. planifolia Soto 8808V. planifolia Soto 10944V. planifolia Soto 8830V. planifolia cv. Oreja de Burro Soto 8541V. phaeantha (bahiana) Pignal sub MHN T456FV. phaeantha Carnevali 4825V. phaeantha Kew s.n.V. phaeantha Soto 9920V. cf. phaeantha Vale s.n.V. phaeantha JBNCuba1197-6aV. phaeantha Schluetter BSV-21 V. cf. phaeantha Flanagan 15V. insignis Soto 7684V. insignis Soto 8611V. insignis Carnevali s.n.V. insignis Soto 7668V. insignis Linares s.n.V. cf. helleri Soto 8818V. helleri Byrd IID5V. helleri Byrd IIF4V. cf. helleri Flanagan 10V. odorata Soto 8822V. odorata Soto 8797V. odorata Soto 8116V. odorata Soto 8501V. odorata Soto 8365V. odorata Soto 8356V. odorata Soto 7955V. cf. odorata (V. fimbriata) SEL 1981-1790AV. tahitensis (V. hirsuta) GB AF391785V. tahitensis Colin s.n.
100
100
94
100
100
100
80
77
100
64
100100
95
Fig. 1a
73
70
72
55
58
100
Fig 1 (a y b). Consenso estricto de 693 árboles del análisis parsimonioso de la región ITS
nrADN, incluyendo indels (longitud = 1557 pasos, CI = 0.6442, RI = 0.9063). Porcentajes
de bootstrat >50% indicados en las ramas.
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Vanilla Plumier ex Mill.
Myrobroma Salisb., nom. illeg.; Vanillophorum Neck.
Nombre vulgar: vainilla.
Hierbas escandentes, monopodiales, hemiepífitas, epífitas o terrestres. Raíces producidas
con frecuencia en cada nudo del tallo, generalmente aplanadas, delgadas y lisas cuando
libres o adheridas a la corteza, o gruesas, teretes y pilosas en el suelo. Tallos volubles, poco
o profusamente ramificados, teretes o cuadrangulares, algunas veces sulcados, delgados o
gruesos, quebradizos a suculentos, lisos o verrucosos. Hojas no articuladas, sin vainas,
dísticas o dispuestas helicoidalmente, membranáceas, coriáceas o carnosas, desarrollando
láminas conspicuas y persistentes o con láminas muy pequeñas, como escamas y
prontamente deciduas; a veces con un pecíolo definido. Inflorescencia axilar, racemosa a
paniculada, raramente una panícula de cimas; similar a los ejes vegetativos, alargada, con
brácteas grandes similares a las hojas y flores distantes o muy disímiles a los ejes
vegetativos, congestionadas, con brácteas en forma de escama y con raquis denso; algunas
veces intermedias entre ambos extremos; las brácteas pueden ser prontamente caedizas.
Flores generalmente grandes, vistosas, de corta vida o efímeras, producidas en sucesión,
resupinadas; perianto deciduo una vez que la flor ha sido fertilizada; de tipo garganta, con
frecuencia fuertemente fragantes. Ovario pedicelado, articulado al perianto, unilocular,
raramente con un calículo inconspicuo; sulcado, liso, raramente granuloso. Sépalos libres,
extendidos, planos a contortos y ondulados; lisos, raramente granulosos o verrucosos.
Pétalos libres, dorsalmente carinados, extendidos, reflexos u ondulado-contortos. Labelo
raramente completamente libre o fusionado de forma variable a los márgenes de la
columna, con frecuencia fusionado a todo lo largo de la columna y formando una cámara
abierta, profundamente saccata (no en Mesoamérica) o infundibuliforme; simple o
variablemente lobado, con frecuencia largamente unguiculado; disco con quillas
longitudinales, tricomas, verrugas o venas engrosadas y rugosas, muy frecuentemente con
un callo penicilado formado por un grupo de escamas fimbriadas y retrorsas. Columna corta
o alargada, semiterete o trígona, recta o arqueada, frecuentemente pilosa o papilosa en la
superficie ventral y algunas veces con quillas basales; sin pie. Antera versátil, terminal,
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semierecta, incumbente a hiperincumbente, frecuentemente provista de un filamento
definido; conectivo conspicuo, en ocasiones con proyecciones en forma de cuerno;
clinandrio una cavidad con los márgenes continuos con alas verticales de la columna, éstas
muy conspicuas. Polen en mónadas sin llegar a formar polinios bien definidos y sin
estructuras accesorias, pero pegajoso y algunas veces extraído como una masa triangular.
Estigma variable, formando un cavidad transversal con márgenes engrosados y pegajosos o
más frecuentemente con los lóbulos laterales emergentes y como aletas paralelas; el lóbulo
medio del estigma algunas veces con una banda de material adhesivo a lo largo del margen
(un tipo de rostelo primitivo), pero el material adhesivo otras veces ausente. Fruto una
cápsula dehiscente o una cápsula carnosa parcialmente dehiscente; generalmente abriendo a
lo largo de 2 líneas carpelares y formando valvas desiguales; algunas veces fuertemente
fragantes, con semillas relativamente grandes con una testa esclerótica, superficie lisa a
ligeramente verrucosa.
Guía de identificación de las Vanilla de México
1. Hojas delgadas, flexibles, membranáceas cuando secas, algunas veces algo cartáceas;
raquis de la inflorescencia laxo, con brácteas foliosas muy grandes, remotas; labelo unido a
la columna menos de 7 mm en la base, sin callo penicilado pero con un cojinete; columna
glabra, sin pelos infraestigmáticos; labelo claramente trilobado, lóbulo medio emarginado-
bilobado; callo masivo, acojinado ..................................................................... 4. V. inodora
1. Hojas gruesas, coriáceas a carnosas, con frecuencia rígidas, cartáceas en seco, raquis de
la inflorescencia denso, con brácteas aproximadas; labelo unido a la columna hasta la zona
estigmática, generalmente más de 25 mm, con un callo penicilado; columna con pelos-
escamas infraestigmáticas ..................................................................................................... 2
2. Labelo sin una uña alargada, base más bien cuneada, fuertemente trilobado, el lóbulo
medio corto, transversalmente oblongo y cubierto por papilas conspicuas,
complanadas, a lo largo de las venas ............................................................ 3. V. helleri
2. Labelo con una uña bien definida y alargada, lámina entera o trilobada, el lóbulo
medio de tamaño y forma variables, liso o diversamente cubierto con papilas, tricomas
o verrugas ....................................................................................................................... 3
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3. Hojas conspicuamente más cortas que los entrenudos; labelo casi liso, sin
apéndices conspicuos, excepto por pequeñas verrugas en la parte distal de las
venas axiales y el callo penicilado ................................................................... 4
4. Hojas acuminadas; labelo < 41 mm de largo, subentero ..... 2. V. hartii
4. Hojas obtusas a subagudas, algunas veces mucronadas; labelo > 60
mm de largo, trilobado en el ápice .................................. 7. V. phaeantha
3. Hojas generalmente tan largas o más largas que los entrenudos; ápice del
labelo cubierto por papilas, tricomas retrorsos o venas engrosadas, onduladas
y verrucoso-complanadas ................................................................................ 5
5. Labelo ciliado o denticulado en el margen, con un engrosamiento
apical con verrugas, papilas, o apéndices retrorsos; flores generalmente
verde blanquecinas, ligeramente fragantes ............................................... 6
6. Tallos conspicuamente sulcados, diminutamente papilosos; flores
grandes, el labelo > 65 mm de largo, margen largamente laciniado-
fimbriado, lóbulo medio cubierto por varios apéndices retrorsos hasta
de 4 mm de alto ............................................................. 5. V. insignis
6. Tallos no sulcados o muy ligeramente, lisos; flores medianas, el
labelo < 65 mm de largo, margen laciniado, eroso o denticulado,
lóbulo medio con pocas (< 5) papilas retrorsas o con verrugas (véase
también 10. V. xtahitensis, variable y con rasgos intermedios entre
las siguientes dos especies)................................................................ 7
7. Hojas ensiformes o estrechamente elípticas, largamente
atenuado-acuminadas; labelo fimbriado .............. 6. V. odorata
7. Hojas oblongas a elípticas, agudas o abruptamente
acuminadas; margen del labelo ondulado-denticulado .................
............................................................................. 8. V. planifolia
5. Labelo entero u ondulado en los márgenes, sin un engrosamiento
apical o si se presenta, sin verrugas, papilas o apéndices retrorsos; flores
generalmente amarillo cremoso, fuertemente fragantes ........................... 8
8. Hojas acuminadas; tallos 3-5 mm de grosor, hojas de 10-22 x
2.3-7.5 cm; ápice del labelo truncado, márgenes enteros; ovario
Page 21
y superficie externa de los sépalos conspicuamente papiloso-
verrucosos ........................................................... 1. V. cribbiana
8. Hojas obtusas, mucronadas; tallos de 10-24 mm de grosor,
hojas usualmente de 22-30 x 8-14 cm; ápice del labelo retuso-
bilobado, márgenes ondulados; ovario y sépalos lisos; flores con
el labelo hasta de 60-80 mm de largo, tépalos generalmente
entreabiertos en la antesis, garganta amarillo intenso ...................
.................................................. 9. V. pompona subsp. pompona
1. Vanilla cribbiana Soto Arenas, en prensa.
TIPO: MEXICO: CHIAPAS: Mpio. Ocosingo: Estación de Biología Chajul, en el borde
del Río Lacatúm; a 680 m del Puente Hamaca, por la vereda a Arroyo Miranda, ca.
180 m s.n.m., selva alta perennifolia en plano, ca. 8 m de alto, flores con tépalos
blanco-cremosos, sépalos verdosos en la superficie externa, labelo atrompetado,
amarillo intenso con rayas anaranjadas en las venas, labelo extendido y truncado, sin
papilas, no deflexo en el ápice, flores bien abiertas. Fragancia muy intensa y
conspicua, a mentol y cítricos. Ovario verde-blanquecino con papilas. 20 junio
1996, M. Soto 7945 y R. Solano, holo. AMO!; iso. K! AMO(en líquido)!
Hemiepífitas ramificadas, hojosas, hasta de 12 m de alto. Tallos 3-5 mm de grosor, teretes,
lisos, verdes; entrenudos 3-9 cm de largo. Hojas subpecioladas, subdísticas; lámina 10-22 x
2.3-7.5 cm, oblicuamente elíptica a elíptica-oblonga, base redondeada-aguda, abruptamente
acuminada-apiculada, coriáceo-carnosa, verde, rígida, quebradiza, algo colgante; pecíolo de
1-1.5 cm de largo. Inflorescencia 3-11.5 cm de largo, un racimo con 10-35 flores,
pedúnculo de 12(-30) mm de lago, raquis 18-95 mm de largo, 4 mm de grosor. Brácteas
hasta de 8 x 4 mm, progresivamente menores hacia el ápice, ovado-triangulares, obtusas,
muy cóncavas, verdes. Flores c. 80 mm de diámetro, sucesivas, 2-3 abiertas a la vez,
efímeras, segmentos extendidos, muy vistosas, tépalos blanco crema, sépalos externamente
teñidos de verde, labelo amarillo intenso con líneas anaranjadas, muy fragantes. Ovario 44-
46 mm de largo, 4-5.5 mm de grosor, arqueado, dorsiventralmente comprimido, engrosado
en la base, blanco verdoso, conspicuamente papiloso, más densamente hacia el perianto.
Sépalos subagudo-redondeados, base atenuada, diminutamente papilosos en la superficie
Page 22
abaxial, las papilas en hileras longitudinales; el dorsal 63-65 x 12.5-13.5 mm, angostamente
elíptico, diminutamente apiculado, plano, apicalmente cóncavo, muy carnoso y algo rígido.
Sépalos laterales 60-65 x 12.5-14 mm, oblicuamente oblongo-elípticos u oblongo-
oblanceolados, algo recurvados en el ápice, subcaliptrados, basalmente canaliculados,
ligeramente convexos, distalmente cóncavos, márgenes involutos. Pétalos 64 x 12.5-13.5
mm, oblanceolados, ligeramente oblicuos, algo arqueados, obtusos-redondeados, algo
engrosados en el ápice, base atenuada y canaliculada, ligeramente cóncavos hacia el ápice,
quilla abaxial aplanada, terminando en un proceso de 2 mm de largo; con inclusiones
granulosas. Labelo 50-52 x 38 mm, tubular-infundibuliforme, cimbiforme, unido a la
columna c. 28 mm, uña c. 20 x 3-4 mm, con 4 bandas inconspicuas de tricomas; lámina
obscuramente flabelada, trilobada, subtruncada, margen entero, con inclusiones granulosas;
lóbulos laterales c. 33 x 16 mm, amplia y oblicuamente triangulares, sobrepuestos por
arriba de la columna; lóbulo medio c. 8.5 x 14 mm, subcuadrado-ovado, ligeramente
deflexo, liso, ápice plano; callo penicilado a 27 mm de la base, c. 5 x 4 mm, formado por
unas 10 escamas trapezoidales, laciniadas; disco liso, con 5 quillas bajas, redondeadas,
rugosas-densamente papilosas, confluentes en un engrosamiento apical, acojinado, con 4-6
venas secundarias más inconspicuas que no alcanzan el ápice. Columna 34 mm de largo, 3
mm de ancho, ápice dilatado, 4 mm de ancho, alargada; semiterete, superficie ventral plana
pubescente-lanuginosa a la mitad; alas trapezoidales, margen inferior proyectado y agudo,
c. 2 x 4.3 mm. Antera 3.5 x 3 mm, ovoide-subcuadrada. Estigma trilobado, lóbulos laterales
emergentes, subcuadrados, redondeados, c. 1.2 x 1.2 mm; rostelo de 4 mm de ancho,
membranáceo. Cápsula 10-16 mm de largo, 0.9-1.4 cm de grosor, corta gruesa, trígona,
fragante a vainilla.
NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla’.
DISTRIBUCIÓN: Se conoce de México (Oaxaca y Chiapas, en la Planicie Costera del
Golfo), Guatemala, Belice y Honduras.
ECOLOGÍA: Hemiepífita, abundante en selva alta perennifolia a 150-350 m de altitud,
en suelos con drenaje deficiente o inundables, en áreas con 2500-4000 mm de precipitación
anual. Es la vainilla más común en la Selva Lacandona (Chiapas) y el Petén (Guatemala).
Floración: Junio-agosto. Las flores son polinizadas por una especie no identificada de
Eulaema.
Page 23
COMENTARIOS: Es la única especie con callo penicilado de la región que florece en la
temporada más lluviosa y la única con ovario y sépalos muy papilosos. Vanilla cribbiana
ha sido confundida con V. planifolia, que es vegetativamente parecida, pero en V. cribbiana
las hojas son generalmente más elípticas, más atenuadas en la base y acuminadas en el
ápice. Sin embargo, las diferencias vegetativas son difíciles de apreciar y ambas especies se
confunden fácilmente en ausencia de flores. Está relacionada con V. hostmannii Rolfe y sus
aliados; se distingue de esta especie amazónica por sus hojas menores e inflorescencias más
cortas, menos floríferas, el lóbulo medio más definido y sólo ca. 5 venas engrosadas en el
centro del ápice del labelo. De Vanilla dressleri Soto Arenas de Costa Rica a Colombia, se
distingue por su racimo más denso, lóbulo del labelo más definido, venas del disco menos
conspicuamente engrosadas, superficie exterior de los sépalos papiloso-granulosa y hojas
más gruesas. Vanilla ruiziana Klotzch (sinónimo V. weberbaueriana Kraenzl.) de Perú y
Bolivia tiene un lóbulo medio del labelo mayor, ovado, que lleva 1-3 quillas axiales
elevadas cerca del ápice, los tépalos son agudos y los sépalos claramente caliptrados. El
periodo de floración en la estación lluviosa también es distinto.
Los frutos de esta especie son fragantes y probablemente de algún interés, pero las
lianas no tienen un crecimiento vigoroso en las plantaciones y producen flores con
frecuencia. Beza (com. pers.) menciona que los frutos han sido curados en Guatemala.
REGISTROS: OAXACA: cultivada por J. Pérez Mesa en el Instituto Tecnológico
Agropecuario # 3, San Bartolo Tuxtepec, de una plantación de Jaltepec de Condoyoc, cerca
de Ma. Lombardo, 24-IV-1997, J. Pérez sub M. Soto 8504 AMO(en líquido)! CHIAPAS:
Mpio.Ocosingo, Estación de Biología Chajul, ca. 200 m s.n.m., selva alta pertennifolia
después de la sabana II, 19 junio 1996, M Soto 7941 & R. Solano AMO(estéril)! Chajul,
Camino a Arroyo Miranda. Fruto trígono, ca. 16 cm de largo, 14 mm de grosor, amarillo,
rugoso, inflorescencia con ca. 21 flores, 22 junio 1996, S. Sinaca sub M. Soto 7953A
MEXU! Mpio.Ocosingo, Estación de Biología de Chajul, camino a la Sabana I, selva alta
perennifolia en loma, ca. 230 m s.n.m. 13-IV-1997, M. Soto 8387 AMO(estéril)! Mpio
Ocosingo, 1.5-2 km al SW de la Colonia Benito Juárez Miramar, sobre la desviación a
Tierra y Libertad. Acahual de 18 años derivado de selva alta perennifolia, con Bursera
simaruba, Vochysia hondurensis, 360 m s.n.m., 20°N, 91°12'W, Hierba epífita; fr.
inmaduro, 20 agosto 1993, A. Reyes-García y M. Sousa 2029 MEXU(584270, 584313)!
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Mpio. Ocosingo, entre Bonampak y el Río Lacanjá, selva alta perennifolia con Dialium
guianense, Brosimun spp., Ficus glabrata y Terminalia amazonia, 300-350 m s.n.m., abril
2000, M. Soto 9617, S. Maldonado, P. Schlütter, L. López AMO(estéril)! [cf., fruto
aparentemente sulcado] a 2 km del Crucero Corozal, camino Palenque-Boca de Lacantún,
Mpio. Ocosingo, 180 m s.n.m., hierba epífita, fruto verde, selva alta subperennifolia, 13 feb
1985, E. Martínez 10299 MEXU! Mpio de Ocosingo, carretera Palenque-Marquéz de
Comillas, Crucero San Javier; selva alta-mediana subperennifolia, inundable, perturbada
con Chrysophylla, Vochysia y muchas epífitas, 16-IV-1997, M. Soto 8438-8440
AMO(estéril)!
2. Vanilla hartii Rolfe, Bull. Misc. Inform. Kew: 133 (1899).
TIPO: Trinidad, Cabasterre Arima, Hart 6355, holo. K!, iso. AMES(67785)!
SINÓNIMO: Vanilla leprieurii Portères, Bull. Soc. Bot. France, 98: 94. 1951.
Tipo: ‘Guyane Française: Cayenne, dans les forêts humides, Leprieur (s.n.), en 1846’ (no
visto, dibujo!).
Hemiepífitas, ramificadas, hojosas, hasta de 3 m de alto, unos 8-10 m de largo. Tallos 3-6
mm de grosor, teretes, lisos, verdes; entrenudos 7-12.4 cm de largo. Hojas conspicuamente
pecioladas, subdísticas, láminas 5-11.5 x 1.2-3.5 cm, elípticas a ovado-lanceoladas,
obtusas-redondeadas en la base, acuminadas, coriáceo-carnosas, verdes, el pecíolo 10-17 x
1.5-3 mm, recto o torcido, canaliculado. Inflorescencia 8-30 mm de largo, un racimo corto,
con 5-17 flores, pedúnculo c. 4-5 mm de largo, con 4-7 entrenudos; raquis 5-15 mm de
largo, 2-3 mm de grosor. Brácteas 2.5-9 x 2.5-5 mm, progresivamente menores hacia el
ápice, sésiles, variables, triangular-ovadas, acuminadas a obtusas, cóncavas a cimbiformes.
Flores c. 38 mm de alto, sucesivas, 1-2 abiertas a la vez, efímeras, segmentos extendidos,
tépalos blancos, sépalos teñidos de verde, labelo blanco con líneas tenues gris-cafés en la
garganta y un cojinete apical verde; fragancia imperceptible. Ovario c. 27 mm de largo, 1.2
mm de grosor, terete, liso, obscuramente caliculado. Sépalos fusionados en la base c. 2 mm,
oblanceolados, ápices subagudo-redondeados, ligeramente engrosados, subunguiculados y
canaliculados en la base, lisos; el dorsal 39-49 x 6-8 mm, incurvado, plano o cóncavo; los
laterales 39-46 x 7-8.6 mm, oblicuos, ligeramente subcaliptrados, obscuramente verrucosos
en el ápice. Pétalos 39-50 x 6-8 mm, oblicuamente oblanceolados, algo arqueados, ápice
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Mapa 1. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla cribbiana.
Mapa 2. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla hartii.
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subagudo a ampliamente redondeado, base largamente atenuada, lisos, ligeramente
cóncavos; quilla abaxial aplanada, terminando en un proceso cilíndrico, agudo, adpreso.
Labelo 37-43 x 14-25 mm, unido a la columna 24-26 mm, largamente tubular-
infundibuliforme, giboso-cimbiforme, uña c. 16 mm de largo, algo sigmoide,
diminutamente papiloso-pubescente; lámina subentera o entera, obovada-flabelada, ápice
truncado y deflexo, constreñida cerca del ápice y pareciendo algo trilobada, márgenes
denticulado-ondulados, plegados; callo penicilado a 26-30 mm de la base del labelo, c. 4 x
3 mm, formado por 7 escamas flabeladas, premorsas-laciniadas; disco con una hilera
inconspicua de papilas hasta el callo penicilado, parte distal del labelo con venas algo
engrosadas, muy ligeramente papilosas, las axiales más prominentes y formando un
cojinete inconspicuo. Columna 32-33 mm de largo, 2-2.5 mm de grosor, ápice dilatado,
hasta 4 mm de ancho, alargada, semiterete, superficie ventral plana, ligeramente
pubescente; alas c. 3 x 1.5 mm, flabelado-bilobadas. Antera c. 3 x 2 mm, ovoide-urceolada,
ápice laminar, truncado. Estigma trilobado, los lóbulos laterales c. 1 x 1 mm, emergentes,
ovado-cuadrados, lingüiformes; rostelo flabelado, con los márgenes laterales reflexos, el
margen distal denticulado. Cápsula 9.2-14 cm de largo, 4-5 mm de grosor, angostamente
cilíndrica-fusiforme, no carnosa, ligeramente caliculada, fragante a vainilla. 2n = 32.
NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla’.
DISTRIBUCIÓN: México (Chiapas, en la Planicie Costera del Golfo), Belice, Guatemala,
Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Dominica, Trinidad, Tobago, Guyana, Guayana
Francesa y probablemente Brasil.
ECOLOGÍA: Rara, en selva alta perennifolia y sabanas arboladas, hemiepífita,
generalmente creciendo en sombra densa en arbolitos del sotobosque. 100-200 m de altitud
(20-1000 m en otros países). Floración: Enero-abril. Abejas hembra de una especie de
Euglossa de color azul han sido observadas rondando las flores, pero desconocemos si se
trata de polinizadores efectivos. Vanilla hartii florece en México muy esporádicamente y
sólo se han localizado flores en dos ocasiones, en las primaveras de 2000 y 2002.
COMENTARIOS: Vanilla hartii se distingue por sus bejucos poco vigorosos, las hojas
elípticas, pecioladas, con frecuencia más cortas que los entrenudos, las flores relativamente
pequeñas, blancas, con la lámina del labelo entera o casi, obovada-flabelada.
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Vanilla hartii ha sido muy confundida con V. planifolia y V. odorata, ambas
especies con el ápice del labelo conspicuamente papiloso y flores verdosas, más grandes.
Las hojas elípticas, más cortas que los entrenudos y los tallos muy delgados recuerdan a V.
bicolor Lindl. Sin embargo, V. bicolor tiene flores mayores con tépalos bronceados y labelo
amarillo, agudo a subacuminado e inflorescencias más gruesas y alargadas. Las plantas del
N y W de CR tienen hojas y flores mayores de lo común.
Vanilla leprieurii se considera aquí como un sinónimo de V. hartii. Portères (1954)
señaló que su V. leprieurii era distinta por la venación en el centro del labelo más densa,
con la zona anterior a las venas más gruesa, escamas del callo penicilado más imbricadas y
labelo más emarginado, apiculado y plegado. Además el labelo parece constreñido, casi
trilobado en el dibujo publicado. Todos estos rasgos son variables en el material examinado
y parecen ser el resultado de la forma en que fueron prensadas las flores.
Vanilla hartii tolera condiciones más húmedas y sombreadas que otras vainillas,
pero los frutos fragantes son mucho menores y no florece abundantemente.
REGISTROS: CHIAPAS: Estación de Biología de Chajul, selva alta perennifolia, selva de
loma con Calophyllum y sotobosque de cyperáceas altas y helechos arborescentes, sobre el
camino a Arroyo Miranda, 16°07’35’’N, 90°54’35’’W; 200 m s.n.m., 12-IV-1997, M. Soto
8347 AMO(estéril)! 8350 AMO(cápsula)! [mismos datos] 14 abril 2000, M. Soto 9727(x2),
9729(x2), S. Maldonado, L. López y P. Schlütter AMO! [mismos datos] flor blanca, tépalos
algo más verdosos, especialmente en el engrosamiento apical, con líneas inconspicuas,
cafés, tenues en la garganta, sin fragancia aparente. Rondada por Euglossa hembra, pero no
capturada ni vista polinizando la flor. Fruto maduro con olor característico a vainilla, muy
dulce M. Soto 9730, S. Maldonado, L. López y P. Schlütter AMO! Sobre la Vereda La
Granja, Estación de Biología de Chajul, selva alta perennifolia en zona de loma con muchos
arroyos, algo perturbada, ca. 16°07’N, 90°54’W, 200 m s.n.m. escasa, en floración, 15 de
abril de 2000, M. Soto 9731 y P. Schlütter AMO!
3. Vanilla helleri A.D. Hawkes, Phytologia 14(1): 19-20. t. 13 (1966).
TIPO: NICARAGUA: Dept. Chontales: 2 miles south of La Libertad on the road to Sto.
Tomás, growing as a vine on a wild avocado (Persea sp.) tree, alt. 1900 feet, April
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1962, A.H. Heller 7946, holo. supuestamente en AMES(no localizado), iso.,
SEL(fragmentos y dibujos)!
Hemiepífitas, ramificadas, hojosas. Tallos 5-10 mm de grosor, teretes o ligeramente
subcuadrados, sulcados, verde oliva oscuro, diminuta e inconspicuamente papiloso-rugosos,
los jóvenes conspicuamente cubiertos por cera glauca (en vivo); entrenudos hasta de 15 cm
de largo. Hojas subpecioladas, subdísticas; lámina 12-16 x 2.5-4.5(?-6) cm, oblongo-
elípticas a oblanceolada (tal vez también elípticas), base subcuneada, abruptamente
constreñida en el ápice, acumen 10-20 mm de largo, carnosa, verde; pecíolo 9-12 mm de
largo. Inflorescencia 4-10 cm de largo, un racimo con 12-20 flores, candelabriforme; raquis
2.4-8 cm de largo; pedúnculo 1-2 cm de largo. Brácteas 7-9 x 4-8 mm, triangular-ovadas,
agudas-obtusas, verde oscuro. Flores c. 6 cm de diámetro, sucesivas, una abierta a la vez,
segmentos parcialmente extendidos, efímeras, vistosas, sépalos blanquecinos, abaxialmente
verdosos en la mitad distal, pétalos blanquecinos, labelo amarillo brillante con apéndices
anaranjados en el lóbulo medio, columna blanca. Ovario 39-50 mm de largo, 3 mm de
grosor, subterete, blanco, ápice verde. Sépalos ligeramente cóncavos, carnosos, algo
subcaliptrados en el ápice; el dorsal 40-42 x 11-14 mm, oblanceolado-elíptico, base
estrecha, ápice subagudo-subobtuso; los laterales 40-45 x 13-14 mm, oblicuamente
elípticos, obtusos. Pétalos 40-47 x 11-13 mm, oblongo-elípticos, oblicuos, subagudos a
obtusos, redondeados, base subcuneada, quilla abaxial conspicua. Labelo unido a la
columna hasta la región estigmática, formando una garganta inflada, base cuneada, casi sin
uña; lámina 35-40 x 30-33 mm, trilobada; lóbulos laterales de 5 mm de ancho en el ápice,
flabelado-obovados, redondeados, márgenes enteros o ligeramente repandos; lóbulo medio
subcuadrado a transversalmente oblongo, truncado, cubierto con apéndices retrorsos,
complanados, hasta de 3 mm de largo, a lo largo de las venas; callo penicilado a 20-30 mm
de la base, c. 5 x 5 mm, formado por escamas alargadas, laciniadas, muy divididas, casi
continuo con las verrugas axiales y los apéndices apicales; disco con una hilera axial de
verrugas diminutas, con tricomas abundantes a los lados de la base. Columna 28 mm de
largo, 4 mm de grosor, ápice dilatado, c. 5 mm de ancho, subclavada-semicilíndrica,
relativamente corta y gruesa; superficie ventral con pelos glandulares finos; alas
subtriangulares, subagudas. Antera c. 3 x 3 mm, transversalmente elipsoide, margen
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denticulado. Estigma trilobado, lóbulos laterales c. 1 x 1 mm, emergentes, cuadrados,
lingüiformes; rostelo c. 3.5 mm de ancho, flabelado, convexo, entero. Cápsula no conocida.
NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla’.
DISTRIBUCIÓN: Conocida con certeza sólo de Nicaragua y Costa Rica, pero ejemplares
vegetativamente similares y con secuencias de ITS idénticas se han encontrado en México
(Oaxaca, en la Planicie Costera del Golfo) y Colombia (Chocó).
ECOLOGÍA: En selva alta perennifolia, a unos 400 m de altitud (200-600 m en otros
países). Floración: Marzo-abril.
COMENTARIOS: Vanilla helleri es muy poco conocida, sólo se han localizado dos
muestras con flores, pero poblaciones aparentemente de esta especie (determinadas con
marcadores moleculares) se conocen además de Oaxaca y Colombia. Vegetativamente es
muy similar a V. planifolia o V. xtahitensis, pero los tallos jóvenes tienen abundante cera;
aún así, es muy difícil de distinguir de esos taxa. Las flores son únicas entre las vainillas
americanas con callo penicilado, pues carecen de la uña alargada presente en las demás
especies, por lo que se parece superficialmente a algunas especies asiáticas, como V. albida
Blume. El lóbulo medio del labelo está cubierto por apéndices retrorsos, complanados,
parecidos a los de V. insignis o V. odorata.
REGISTROS: OAXACA: [cf.] Planta joven, silvestre, en selva alta perennifolia con
Sebastiania, Quercus oleoides, Terminalia, Acacia, Ampelocera, ca. km 42 del camino
Mezquite- Sta. María Chimalapa, 390 m s.n.m., 20 marzo 1997, A. Cibrián 11 & M. Soto
(no preservada). [cf.] Tallos ásperos al tacto y subpapilosos, longitudinalmente sulcados; al
sureste de Sta. María Chimalapa, vereda hacia el Río Milagro, paso Quetz Tug, 15/XI/98 a
6/XII/98, H. Hernández V7 sub M. Soto 8806 AMO(estéril, foto)! [cf.] Hojas subcuneadas
en la base, algo oblanceoladas y alguna oblicua; 3 km al este de Sta. María Chimalapa,
cerca de la cascada Arroyo Sangre. 15/XI/98 a 6/XII/98 H. Hernández V3 sub M. Soto 8811
AMO(estéril, foto)! [cf.] Tallos muy delgados, sulcados, ásperos, algo glaucos, hojas
elípticas, flexibles y delgadas. Aproximadamente a 12 km al suroeste de Sta. María
Chimalapa, a la orilla del camino Sta. María-El Mezquite, en la bajada de Zacatal, 15/XI/98
a 6/XII/98, H. Hernández V8 sub M. Soto 8817 AMO(estéril, foto)! Tallos muy delgados,
sulcados, ásperos, hojas elípticas, flexibles y delgadas. Aproximadamente 1 km al noreste
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de Sta María Chimalapa, a 5 m de la vereda de Paso Lagarto. H. Hernández V2 sub M. Soto
8818 AMO(estéril, foto; secuencia de ITS)!
Ilustración: Hamer, Icon. Pl. Trop. 12: t. 1192 (1984).
4. Vanilla inodora Schiede, Linnaea 4(4): 574-575 (1829).
TIPO: ‘Baynilla de puerco Misantlensium’; México, Veracruz, Schiede, B(destruido);
lectotipo (Soto Arenas, en prensa): ‘fruto inodori, Vanilla inodora nob. interin
Vaynilla de puerco, Misantlensis .... Misantla, Mart 29 Schiede & BM!, isolecto. K!,
foto AMO! ex LE, W(s.n.; x2)!
SINÓNIMOS: Vanilla pfaviana Rchb. f., Gard. Chron. 2, 20. 230 (1883).
Tipo: ?Mexico [actually from Chiriquí, Panamá], R. Pfau [269], holo. W(19347)!
Vanilla preussii Kraenzl., Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem. 7: 320 (1919). Tipo:
[Guatemala] Bei der Planzung El Baúl im Buschwald, Heisst bei den Eingeborenen
‘Vainilla silvestre’ (Preuss n. 1445), holo. B(probablemente destruido).
Hemiepífitas, poco o muy ramificadas, hojosas, hasta de 12 m de alto. Tallos 2.5-7.5 mm
de grosor, teretes, lisos, verdes, quebradizos, no suculentos; entrenudos 3-11 cm de largo.
Hojas subpecioladas, generalmente colgantes, subdísticas; láminas 10-24 x 3.5-9 cm,
elípticas, ampliamente elípticas u ovadas, acuminadas a abruptamente acuminadas,
delgadas, membranáceas cuando secas, verdes, lustrosas; pecíolo c. 0.5-2 cm de largo,
canaliculado, torcido. Inflorescencia de 8-35 cm de largo, similar a los ejes vegetativos, un
racimo (probablemente a veces ramificado cerca de la base), frecuentemente péndulo, con
3-11 flores, con brácteas progresivamente menores hacia el ápice; pedúnculo hasta de 9 cm
de largo, entrenudos de 1.4-7 cm de largo, raquis 1.5-2 mm de grosor. Brácteas 0.8-12 x
0.4-6 cm, ovadas a elípticas, agudas-acuminadas, similares a las hojas aunque menores.
Flores 45-66 mm de diámetro, de 2-3 días de duración, con segmentos extendidos, muy
vistosas, tépalos verde manzana o verde amarillento, lustrosos, labelo blanco teñido de
amarillo-anaranjado en la garganta, de textura rígida; fragancia medicinal-dulce, intensa, a
alcaloides. Ovario 47-55 mm de largo, 3-4 mm de grosor, recto a ligeramente arqueado,
terete, liso. Sépalos contortos, con márgenes muy ondulados, algo revolutos, los ápices
recurvados o enrollados, elíptico-lanceolados, ampliamente obtusos a agudos, base obtusa;
el dorsal 45-53 x 12-18 mm; los laterales 41-48 x 13-17 mm. Pétalos 43-47 x 9-12 mm,
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contortos, con márgenes muy ondulados, algo revolutos, el ápice recurvado o enrollado,
angostamente elíptico-lanceolados, atenuados hacia el ápice obtuso, base subobtusa. Labelo
27-36 x 29-34 mm, fusionado a la columna 2.5-4 mm, arqueado, trilobado; los lóbulos
laterales 20-24.5 x 9-13.5 mm, alzados, semiobcordados u oblongo-falcados, ampliamente
redondeados o truncados, a veces reduplicados y cubriendo la parte distal de la columna;
lóbulo medio 12-19 x 13-19.5 mm, extendido y deflexo, suborbicular, subcuadrado u
oblongo, profundamente emarginado, márgenes ondulados y algo plegados, enteros o
dentados; callo 16-25 x 5-8 mm, c. 3-5 mm de alto, sobre el lóbulo medio y parte del disco,
axial, acojinado, masivo, carnoso, liso o ligeramente papiloso, la base con dos proyecciones
triangulares de 1 x 4 mm. Columna 21-24 mm de largo, 3 mm de ancho, 5-6.3 mm de
ancho en el ápice, corta, semiclavada, fuertemente arqueada, la parte apical descansando en
la superficie del callo; clinandrio con 2 alas semielípticas, rugosas, de c. 2.5 x 1.5 mm.
Antera c. 2.5 x 3.5, ventral, ovoide-cónica, truncada; filamento con 2 procesos triangulares,
conduplicados, de c. 1 mm de alto. Polen suave, pegajoso, sin formar una estructura
definida. Estigma una cavidad bien definida, transversalmente oblonga-panduriforme, con
bordes amarillos; lóbulos laterales inconspicuos, no emergentes; lóbulo medio
transversalmente semielíptico. Cápsula 15-19 cm de largo, 8-12 mm de grosor, cilíndrica-
largamente fusiforme, con base y ápice atenuados, no carnosa, sin fragancia; abriendo a lo
largo de 2 líneas carpelares.
NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla’, ‘vainilla de puerco’, ‘vainilla cerro amarillo’, ‘vainilla de
montaña’.
DISTRIBUCIÓN: México (Puebla, Veracruz, Jalisco, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Tabasco;
en la Planicie Costera del Golfo, la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur, la Sierra
Madre de Chiapas y el Soconusco), Belice, Guatemala, Honduras, Nicaragua (Heller y
Hawkes, 1966), Costa Rica y Panamá.
ECOLOGÍA: Selvas altas perennifolias, bosques de neblina, bosques premontanos
húmedos, sabanas inundables, de 120-1600 m. Es la única vainilla de México que
incursiona en los bosques de neblina Floración esporádica durante todo el año.
Los cultivadores de vainilla creen que esta vainilla es autopolinizada y altos
porcentajes de formación de cápsulas parecen confirmar esta suposición. Sin embargo,
algunas poblaciones tienen porcentajes de fructificación tan bajos como 2.5 %, lo cual
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sugiere que la autopolinización puede ser variable. Las flores son relativamente de larga
duración y permanecen en buena condición 2-3 días. Las flores de esta vainilla se parecen a
las de algunas especies del grupo Schomburgkia de Laelia en su estructura (los tépalos
contortos con una apariencia barnizada y la columna en contacto con el labelo). La
polinización la deben llevar a cabo abejas grandes, fuertes que tratan de entrar a la garganta
separando el labelo de la columna, como en Laelia (grupo Schomburgkia) or Barkeria. En
este último género la polinización la realizan abejas carpinteras (Xylocopa spp.). Se han
observado abejas carpinteras acercándose a V. inodora en Chiapas, pero no se han visto
posándose en las flores.
COMENTARIOS: Vanilla inodora pertenece al grupo de especies con hojas membranáceas
y es común y la única vainilla de este grupo hasta ahora conocida de México. Como el
material tipo carece de flores, su identidad ha sido algo debatida y ha sido confundida con
V. mexicana (que a pesar de su nombre, no es nativa de México), con el labelo trilobado,
con un callo 3-quillado, no acojinado y masivo como en V. inodora. Además, V. mexicana
puede tener hojas mayores. Debe notarse que el callo de V. inodora puede parecer quillado
en flores viejas y marchitas y en botones jóvenes. Las grandes brácteas foliosas de V.
inodora son mayores que en otras vainillas Membranáceas y están presentes en el tipo. Su
aliado más cercano parece ser V. methonica Rchb. f. & Wars. de la región andina, con un
labelo emarginado similar pero con tres quillas engrosadas y algo rugosas y brácteas
florales menores.
Vanilla inodora ha sido conocida en años recientes como V. pfaviana Rchb.f. En
‘Orchids of Guatemala’ Ames y Correll (1952) mencionaron no haber examinado material
guatemalteco de V. inodora y que el taxón podría ser coespecífico con V. pfaviana. Parece
que los especímenes estériles o con flores muy mal preservadas se identificaban como V.
mexicana o V. inodora, mientras el material con flores se asignó a V. pfaviana.
El tipo de V. preussii Kraenzl. fue destruido en el bombardeo de Berlin y no se han
localizado duplicados; la descripción concuerda con V. inodora. Además, Schlechter, quien
debe haber examinado el tipo, identificó el espécimen Türckheim II 1764 como V. preussii.
REGISTROS: JALISCO: Steep mountainsides 3-10 km generally east on the road to Mina
Cuale, from the junction 5 km northwest of El Tuito, Mpio. Cabo Corrientes; pine-oak
forest on decomposed granitic soils, with Podocarpus, oaks, and other deciduous trees in
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rocky stream valleys, elev. 850-1150 m. Seen once, in rocky stream valley. Sterile; fleshy
herbaceous vine climbing 10 m or more in trees, 16-19 February 1975, R. McVaugh 26397
MEXU! Mpio. Cabo Corrientes, km 2.6 de la brecha hacia a la izquierda que sale del km
9.8 del camino El Tuito-Cuale, bosque de galería de Hedyosmum, Inga, Podocarpus,
Magnolia, Clusia, en medio del bosque sabanoide de pinos y encinos, sobre granitos
intemperizados, 900 m s.n.m., 20°22’29.4’’ y 105°15’21.9’’. Banco con suelo profundo con
vegetación densa, similar a acahual de selva montana lluviosa con Heliconias,
Philodendrum tripartitum, Lindenia y trepadoras. Hemiepífita, cerca 10 m de alto, con
muchos frutos, cerca 400 m2 de extensión. Muy rara, sólo un espécimen visto.
27/junio/1998 M. Soto 8626 y E. Huerta AMO(x6)! IBUG! GUERRERO: System of
Teotepec, near San Vicente, N.E. of Atoyac, in mixed oak-pine forest on tree trunks.
100°16'W, 17°17'N, 850 m, January 10, 1933. O. Nagel sub E. Oestlund 1984 AMES(con
dibujo de B. Ames; 41396)! AMES(51815)! MO(11411617; estéril)!; San Vicente/ north-
east of Atoyac, towards Mt. Peineta. In mixed forest on trees & shrubs, 100°16'W, 17°17'N,
ca. 100-1000 m, 10 Jan 1933. O. Nagel sub E. Oestlund 1985 AMES(41476, estéril)!
BM(estéril)! MO(1145095; estéril)! PUEBLA: Vicinity of Puebla, Venant des sierras (De
la décoration florale à l'archevêché) Déc. 8. 1907. B.G. Arsène 1682 AMES(71359, estéril)!
MO(843101, estéril)! NY! US(1032010; fruto)! VERACRUZ: Miradores, 4/42 Liebmann
297 K! Mirador, Liebmann W(11762)! Hacienda de Java, 5/1841, Liebmann 295/296
W(13537, 13538, 11761)! Zacuapan, June 1919, C.A. Purpus 8481 AMES(71356)! NY!
Region of Zacuapan, near Rancho Viejo, climbing on tree trunks, ca. 700 m, 10 Jul 1935,
C.A. Purpus sub E. Oestlund 4876 AMES(estéril, 51843)! US(1809800)! Near Zacuapan.
On trees and shrubs, 12 Feb 1932, 96°52' W, 19°12' N, ca. 900 m, O. Nagel sub E.
Oestlund 2683 AMES(estéril, 41475)! US(1809491)! Region of Zacuapan, on tree trunks, 8
Oct 1935, ca. 800 m, C.A. Purpus sub Oestlund 5045 AMES(fruto, 51838)! Falda del
Volcán de San Martín Tuxtla, San Andrés Tuxtla, 18°35', 95°09'W, alt. 800 m s.n.m., selva
alta perennifolia primaria, suelo negro arenoso, buen drenaje, aluvial, cálido húmedo, llu-vioso, escasa, flor blanca, 29-10-1973, J.I. Calzada 01031 BM! CHAPA! MEXU! El
Mirador, Mpio. Totutla, bosque de encino en cañada, 1000 m, herbácea trepadora, flor
verde, centro blanco, fruto verde, escasa, 18-VI-1973, F. Ventura 8417 AMO(436)!
CHAPA! MEXU! Lote 67, Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, 95°04' y 95°09' O,
Page 34
Mapa 3. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla helleri.
Mapa 4. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla inodora.
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18°34' y 18°36' N. Mpio. San Andrés Tuxtla, borde selva alta perennifolia, 300 m s.n.m,
bejuco herbáceo, fruto verde-grisáceo, ‘vainilla’, julio 14 de 1986, S. Sinaca C. 835
AMO(7066)! OAXACA: Cerro Martín, cerca de Usila, 400 m, selva alta perennifolia,
predio de Sebastián Arista, 22 mayo 1993, M. Hernández s.n. AMO(en líquido)! Usila, M.
Hernández s.n. AMO(en líquido)! Usila, 2 mayo 1994, M. Hernández s.n. AMO(en
líquido)! Cerro Martín, ca. Usila, 1992, M. Hernández s.n. AMO(en líquido)! La Escalera,
Chinantla. ‘Vainilla Cerro Amarillo’. Abril-1990. M. Hernández Apolinar sub M. Soto
10707 AMO! 1844, Mexico, Karwinski M W(19347, dibujo)! Mpio. Sta. Ma. Chimalapa:
Arroyo Sangre, ca. 2 km E de Sta. Ma. Chimalapa, selva perturbada con Calophyllum,
Tapirira, Brosimum, etc., suelo café pardusco con mucha hojarasca, 250 m, 16°54'30''
94°40', 20 abril 1985, bejuco, flor blanca, sépalos verdes, aromática, en cañada, común,
usos se pone en aceite para el cabello, H. Hernández 1125 CHAPA! MEXU(564872)!
Orquídea epífita, acahual derivado de selva alta perennifolia, loc.: Cuaje?, Mpio. Ixtlán de
Juárez, Dto. Ixtlán, Sierra Norte, 17/05/94, E. Torres 367 AMO(16696; fruto joven)!
TABASCO: Hierba epífita como bejuco, flor con 5 tépalos semienriscados y una quilla
blanca, inflorescencia con brácteas foliares, asociada a pukté en vegetación riparia, Teapa,
31-05-1990, V. Ramón & A Sol 309 MEXU(estéril) ! CHIAPAS: ‘Local name: ‘vainilla’, in
wet forest, Libertad Acacoyagua, June 1 1948, E. Matuda 17912 AMES(66534; fruto
joven)! F(1616949)! MEXU(85052)! En Crucero Corozal, camino Palenque-Boca
Lacantúm, Mpio. Ocosingo, 180 m s.n.m., bejuco con fruto, selva alta subperennifolia, 8
enero 1986, E. Martínez 15730 LL! MEXU(436979)! MO(4272282)! XAL! Triunfo, Dec.
1936, E. Matuda 360 US(1689405)! Triunfo-Fuárez, Escuintla, Dic. 1936, E. Matuda 369
MEXU(85064)! Arroyo Miranda, entre los 6 y 20 km del arroyo partiendo del Río Chajul,
Mpio. Ocosingo, 150 m s.n.m., primaria, orilla de arroyo, bejuco perenne, 8 m, flor blanca,
nom. vul. ‘vainilla’, trepador, 20-02-1985, G. Castillo et al. 4011 XAL! 2 km al NW de
Lacanjá-Chansayab; Mpio. de Ocosingo, 400 m, enredaderas; vainas verdes, lisas, negras
cuando maduras; numerosas semillas negras cubiertas con una secreción pegajosa de las
paredes internas de las vainas; abundante en remanente de selva alta perennifoia
relativamente madura, abril 16, 1991, M. González Espinosa et al. 1413 CHIP!
MEXU(563979)! Bonampak, Mun. Ocosingo, 350 m s.n.m. selva alta perennifolia, suelo
arcilloso. ‘Vainilla de montaña’. Enredadera muy escasa, hasta de 7 m de largo, abril 1982.
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M. Soto 1020 AMO! Estación de Biología Chajul, Mpio. Ocosingo, ca. 200 m s.n.m.,
16°08’ N, 90°53’ O. Cerca del Puente Hamaca en la vereda a la Sabana I. Loma con selva
mediana-alta perennifolia, en la base de la loma. Muy escasa. 23 junio 1996. M. Soto 7954-
A y R. Solano AMO! km 223.6 de la carretera Palenque-Marquéz de Comillas, ca. de
Benemérito de las Américas, selva mediana subperennifolia con Cocoloba y Roupala, 220
m s.n.m., 11-IV-1997, M. Soto 8342 et al. AMO! Mpio de Ocosingo, ca. de las ruinas Los
Sótanos-El Zapote, Estación de Biología de Chajul, selva alta perennifolia inundable con
Bactris, 230 m, 16°08’ N, 90°53’ O. Sobre Guarea en sombra densa, con frutos. 12-IV-
1997. M. Soto 8343 AMO! Estación de Biología de Chajul, junto al Río Lacantun, vereda
La Granja, en la intersección con la vereda a La Sabana, selva alta perennifolia con Ficus
glabrata en suelos profundos, arenosos, probablemente inundables estacionalmente, flor
verde con labelo blanco, fragancia dulce, intensa, 15 de abril de 2000, M. Soto 9726 & P.
Schlütter AMO!
Ilustración: Ames, Bot. Mus. Leafl. 4: 29 (1936).
5. Vanilla insignis Ames, Bot. Mus. Leafl. 2(8): 101-102. fig. p. 103 (1934).
TIPO: REPUBLIC OF HONDURAS, Dpt. Comayagua, Esquías, El Río Funes. Epiphyte in
river-valley forest at 2,500 feet altitude. Sepals and petals green, lip white at base.
April 27, 1933. J.B. Edwards 407, holo. AMES(40085)!; iso. AMES(40086)!
Hemiepífitas ramificadas, hojosas, hasta de 30 m de alto y 100 m de largo. Tallos 6-9 mm
de grosor, entrenudos de 6-17 cm de largo, subteretes, conspicuamente sulcados a todo lo
largo, superficie netamente rugosa-papilosa, verde oliva-verde oscuro. Hojas subpecioladas,
subdísticas; lámina 4.2-19.5 x 1.5-4.1 cm, oblongo-elíptica a lanceolada, coriáceo-carnosa,
xerofítica, redondeada en la base, aguda a abruptamente acuminada; pecíolo acanalado,
hasta de 15 x 4 mm. Inflorescencia 3.5-14 cm de largo, un racimo con 6-26 flores, en forma
de candelabro; pedúnculo carnoso, subterete, 1.5-3.8 cm de largo, 3-8 mm de grosor; raquis
2.8-9 cm de largo, 3-4 mm de grosor. Brácteas 4-10 x 3-10 mm, sésiles, ampliamente
ovadas, obtusas, carnosas, cóncavas; raramente foliosas, hasta de 3.4 x 1.3 cm. Flores
sucesivas, 1-3 abiertas a la vez, efímeras, muy vistosas, con los segmentos extendidos,
tépalos verde manzana pálido, brillante, labelo blanco-crema con apéndices anaranjados o
amarillo sucio en el lóbulo medio, callo crema, columna blanca; c. 11-12.4 cm de ancho, 9-
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11 cm de alto; fragancia débil. Ovario 45-54 mm de largo, 4.5-5.5 mm de grosor, subterete,
liso, verde. Sépalos con ápices agudos-subagudos, ligeramente engrosados, subcaliptrados,
base atenuada-subunguiculada; el dorsal 69-80 x 10.5-14 mm, largamente oblanceolado,
redondeado, incurvado, la uña de c. 22 x 11 mm, canaliculada; los laterales 64-74 x 12.5-
13.5 mm, oblicuamente oblanceolados, apiculados, la superficie abaxial diminutamente
verrucosa, especialmente en el apículo, base canaliculada. Pétalos 68-75 x 9-10 mm,
oblicuamente lineares a oblanceolados, algo arqueados, obtusos, redondeados,
subcaliptrados, la base largamente atenuada; quilla abaxial elevada, aplanada, muy
conspicua, termina en un proceso adpreso, libre, subtrígono, de c. 2 mm de largo. Labelo de
65-73 x 30-35 mm, fusionado a la columna 37-44 mm, largamente tubular, conspicuamente
inflado cerca de la base de la lámina, la uña de c. 26 x 7 mm, con la superficie adaxial
pilosa; lámina aproximadamente obovada-flabelada, trilobada, lóbulos laterales c. 33 x 10
mm, subelípticos, oblicuos, márgenes apicales largamente laciniado-fimbriados, cilios hasta
de 7 mm de largo; lóbulo medio de 11-15 x 12.5-14 mm, ovado-suborbicular a oblongo,
obtuso, los márgenes ondulado-crenulados a lacerado-dentados, el ápice recurvado-deflexo;
con un callo penicilado a 34-45 mm de la base, de 4 x 5 mm, formado por escamas
flabeladas, premorsas a laciniadas, continuo hacia el ápice con 7 hileras de tubérculos y
apéndices conspicuos, retrorsos, cónicos o aplanados, de tamaño muy variable, hasta de 4
mm de alto; ápice extremo acojinado. Columna 49-52 mm de largo, 4 mm de ancho, ápice
dilatado, 4.5 mm de ancho, alargada, semicilíndrica-trígona, superficie ventral plana,
furfurácea; con alas c. 1.5 x 2.3 mm, flabelado-trilobadas. Antera c. 3 x 1.8 mm de grosor,
en forma de silla de montar. Polen formando una masa poco definida. Estigma trilobado,
los lóbulos laterales emergentes, cuadrados, redondeados; rostelo transversalmente
oblongo. Cápsula 7-14 cm de largo, 0.7-1.75 cm de grosor, corta, subclavada-
semifusiforme, abriendo a lo largo de una línea, fragante, a vainilla con coco.
NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla’, ‘Vainilla cimarrona’, ‘sisbic’.
DISTRIBUCIÓN: México (Puebla?, Veracruz, Oaxaca, Tabasco, Chiapas, Yucatán,
Quintana Roo, Campeche; en la Planicie Costera del Golfo y la Península de Yucatán),
Belice, Guatemala, Honduras y Nicaragua. Reportada de Panamá (Dressler, 1993)
aparentemente con base en especímenes de V. dressleri.
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ECOLOGÍA: En selvas secas o húmedas, sabanas. 0-900 m. Vanilla insignis es
probablemente la vainilla más común en México ya que está ampliamente distribuida y
forma grandes poblaciones. Crece en zonas secas y húmedas (1000 a 4000 mm de
precipitación anual), pero en las últimas está confinada a sabanas con condiciones edáficas
particulares. Se ha registrado casi siempre de sustratos sedimentarios. En la Península de
Yucatán crece en las selvas subdeciduas de Bucida buceras, Brosimum alicastrum y
Manilkara sapota, frecuentemente con un sotobosque dominado por la palma de escoba
(Cryosophila stauracantha); muchas veces con drenaje lento durante la estación lluviosa y
frecuentemente asociada zonas inundables como ‘tintales’ con Haematoxylon
campechianum. En áreas mucho más húmedas de Chiapas se encuentra en sabanas de
Coccoloba belizensis, Quercus oleoides y Roupala borealis. En el centro de Veracruz V.
insignis crece en selvas bajas caducifolias y encinares calientes. Algunos especímenes de
Campeche y Chiapas parecen ocupar áreas hasta de 4,000 m2, formando indudablemente las
vainillas más masivas del país y tal vez algunas de los especímenes de Orchidaceae con
más masa en el mundo y un peso de varias toneladas.
Floración: Abril-mayo; los frutos maduran en marzo y abril. Las flores son visitadas
y aparentemente polinizadas por machos de Eulaema polychroma.
COMENTARIOS: Vanilla insignis se reconoce por sus tallos conspicuamente sulcados,
rugoso-papilosos, las flores grandes, de 11-12 cm de ancho, los tépalos verdes y el labelo
blanco cremoso con el lóbulo medio adornado con papilas grandes, retrorsas, amarillo ocre
o anaranjadas, aunque de tamaño variable. Ha sido muy confundida o incluso reducida a la
sinonimia de V. planifolia (e.g. Williams, 1956), pero se trata de una especie claramente
distinta. Vanilla planifolia tiene tallos lisos, no sulcados y flores menores con el lóbulo
medio del labelo sólo rugoso-papiloso.
Vanilla insignis podría añadir características deseables a las vainillas cultivadas en
un programa de hibridación. Tiene frutos fragantes, es más xerofítica, más vigorosa y puede
crecer en suelos arcillosos y temporalmente inundables. Mi experiencia en cultivo en
invernadero indica que es más tolerante a temperaturas bajas y altas, así como más
resistente al ataque de patógenos.
REGISTROS: VERACRUZ: Zacuapan, June 1919, C.A. Purpus 8482 AMES(71362)! NY!
Near Zacuapan, in humid forest on shrubs and on trees, 13 Feb 1932, 96°52’ W, 19°12’ N,
Page 39
ca. 900 m, O. Nagel sub E. Oestlund 2682 AMES(41478, 51844, estéril)! Region below
Zacuapan, on shrubs, humid forest, 8 Jul 1936, ca. 800 m, C.A. Purpus sub E. Oestlund
5961 AMES(51845)! Near Zacuapan, in humid forest on shrubs, 15 Jun 1935, ca. 800 m,
C.A. Purpus 4866 AMES(51849 fls. en líquido no vistas, 51848, estéril)! Carretera Xalapa-
Veracruz, km 16 SE of Xalapa, 1 km SE of main Jalapa-Huatusco highway, 5 km SW of
bridge over Río Los Pescados, 5 km (by air) SE of Tuzamapan, Mpio. Coatepec, 19°21'N,
96° 50’W, 680 m alt., ‘selva baja caducifolia’, thorn scrub along now dry canyon, now very
dry and most trees without leaves. Vine to 3 m, pods green, hanging, March 19, 1983, M.
Nee & K. Taylor 26045 F(1985066)! XAL! Mpio. Emiliano Zapata, Cerro de Chavarrillo,
19°26'N, 96°47'W, alt. 850 m s.n.m., selva baja, primaria, suelo arcilloso, pedregoso, color
negro, muy seco, cálido, bejuco perenne, 6 m, escaso, fruto verde; trepadora, 15-04-1979,
G. Castillo & L. Tapia 531 F(1963631)! NY! XAL! Mpio. Emiliano Zapata, desviación de
la carretera Xalapa-Veracruz, 16 km al SE de Xalapa, a 900 m de la carretera, enredadera,
flor blanca y amarillo, escasa, ‘vainilla’, 23/V/1976, C.H. Ramos 402 MEXU! [cf., frutos]
Mpio. Soteapan, San Fernando, 18°17', 600 m, acahual, selva alta perennifolia, 2-3 m,
‘vainilla’, 19-IX-86, (usos) aromatizante de aceite, M.C. González R. 303 XAL! OAXACA:
[cf., estéril] Forests ca. 25 km east of Mogoñé, near Río del Corte. On shrubs, rooting with
long aerial roots in leafmould. Isthmus of Tehuantepec, ca. 94°57' W, 17°0' N, alt. ca. 100
m, 20 feb 1935, O. Nagel sub E. Oestlund 4584 AMES(51847)! US(1805098)! Plan Juan
Martínez, camino Reforma-Ayozintepec, 80 m. Comprada al Sr. Eugenio Hilario Justo,
quien la colectó expresamente para nosotros. 19-III-1997, M. Soto 8120 y A. Cibrián
AMO(estéril)! TABASCO: [cf., estéril] Balancán, carretera no. 25, km 45 del entronque
con la carretera E.W.O. hacia la carretera W-10, 10 m s.n.m. selva mediana subperennifolia
primaria, asoc. Manilkara sapota, cálido húmedo, epífita, perenne, 5 m, escasa, nom. vul.
‘vainilla’, 06-12-1975, P.E. Valdivia 2063 XAL! CHIAPAS: [cf., frutos] La Cueva, al NW
del Rancho Corocito, Reserva del Ocote, Mpio. Ocozocuautla. Alt. 770 m s.n.m., selva
mediana perennifolia, primaria, suelo negro delgado con rocas calizas, ruderal, hierba,
perenne, 3 m, escasa, fruto verde, nom. vul. vainilla, 29-04-1983, J.I. Calzada, P. Gómez &
B. Gómez 9695 XAL! Mpio. Ocosingo, Estación de Biología de Chajul, Sabana I, a unos 3
km del Río Lacantúm, bosque sabanoide con Roupala, Byrsonima, Scleria, Pteridium, ca.
200 m s.n.m. 16°08’ N, 90°53’ O. 13-IV-1997, M. Soto 8361 AMO(botones)!
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CAMPECHE: Tuxpeña, Dec. 1, 1931, C.L. Lundell 1070 F(700398)! Selvas medianas
subperennifolias (Manilkara-Chryosophila) y bajos inundables, entre el Ejido 20 de
Noviembre y las ruinas de Río Bec, Reserva de Calakmul, Campeche. Abundante, plantas
más pequeñas que en Nueva Vida, sólo una vista con botones. Los mayas del ejido no la
conocen. 11-IV-1995. M. Soto, E. Martínez, G. Tavera, et al. 7656 AMO! Reserva de
Calakmul, cerca de Zoh Laguna, selva mediana subperennifolia con Cryosophila argentea,
ca. 200 m altitud, 14 abril 1995, tépalos verdes, labelo crema con apéndices anaranjados,
frutos aromáticos, fragancia a vainilla y coco, M. Soto 7667 AMO(x2, también en líquido)!
Mismos datos, [frutos], M. Soto 7670 AMO! Reserva de Calakmul, ca. de Nuevo Becar, en
bajo, 13-IV-1995. M. Soto 7681 AMO! Ejido Nueva Vida, al N de Zoh Laguna, selva
mediana subcaducifolia-subperennifolia de Brosimum alicastrum, Protium copal,
Platymiscium sp., con mucha Cryosophila argentea, 230 m s.n.m.; planta vigorosa a la
orilla del chilar; dos flores abiertas, 12.4 cm de diámetro, cerraron cerca de las 12:30; 3
Eulaema se aproximaron a las flores, no se posaron. Fragancia especiosa, débil, no
identificada, 16-IV-1995, M. Soto 7684 & E. Martínez AMO! AMO(en líquido)! Ejido El
Refugio, selva inundable de Bucida buceras a la orilla de la laguna, no la hay en el bajo de
Haematoxylon contiguo. 230 m s.n.m., 17-IV-1995, M. Soto 7685 & E. Martínez
AMO(x2)! 200 m, 18°35’N, 89°24’W, 1 Feb 1076, P. Alvaro M & G. Bacao 173 MO.
QUINTANA ROO: Dense forest near shore of lagoon Chichankaná, on shrubs. N part of
lagoon, 88°43'N, 19°52' W, ca. 50 m, 16 Aug 1935, O. Nagel sub E. Oestlund 4973
AMES(51850, estéril)! MO(1145555; estéril) US(1805110; estéril). Mpio. F. Carrillo
Puerto, camino al Ejido X'konha', 4 m s.n.m., lat. 19°28'N, long. 88°03'W, selva mediana
perennifolia primaria, cálido húmedo, suelo pedregoso de color negro con mucha materia
orgánica, asoc. con árboles, es epífita, abundancia regular, bejuco, 10 m, perenne, tallo
suculento, flor blanca, 8-V-1981, J.S. Flores, E. Ucán 8236 CICY XAL! En C. Vallarta, a
17 km al oeste de Puerto Morelos. Bejuco herbáceo con botones florales. Selva mediana
con Manilkara, Vitex y Thrinax, 17 de abril de 1983, E. Cabrera 4611 y H. de Cabrera
AMO! MEXU! [cf., estéril] A 16 km al S de la terminal del Ferry, cerca de la entrada a
Palancar, selva baja a mediana con abundante Lonchocarpus, Dalbergia etc., suelos
inundables, epífita sobre tronco, 22/Nov/1982, E. Cabrera 9768, O. Téllez, y E. Linares
MEXU(421555)! La Pantera, 1997, Carnevali s.n. AMO(estéril)! Ejido Hermenegildo
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Galeana, predios de Artemio y Constantino López Pascual, ca. 18°10’33.2’’N,
89°15’08.4’’W; selva alta subperennifolia alternada con bosques bajos inundables. Muy
abundante, en floración. 10-V-2008, M. Soto 11361, L. Ibarra & C. López AMO!
YUCATAN: San Antonio, Rancho al sur de Pixoy, lat. 20°42'N, long. 88°14'W, alt. 22 m
s.n.m., selva baja caducifolia, secundaria, en la orilla de una mensura, suelo moreno,
pedregoso; abundancia regular, hierba, 6 m, perenne, fruto verde; obs. provoca comezón en
la piel, 12-08-1983, E. Ucan 2761 CICY XAL(fruto)! Mpio. Valladolid, Ebtún cabecera
rumbo a Pixoy, lat. 20°41'N, long. 88°14'W, alt. 22 m s.n.m., selva baja caducifolia,
secundaria, en la orilla del camino, suelo moreno, abundancia regular, hierba, 6 m, perenne,
flor verde amarilla, 11-05-1983, E. Ucan 2463 XAL!
Ilustración: Soto Arenas, Icon. Orchid. 5-6: t. 700 (2003).
6. Vanilla odorata C.Presl, Reliq. Haenk. 1(2): 101 (1827).
TIPO: [ECUADOR:] Hab. in Guayaquil, Haenke, holo. PR(305753)! iso. (x2;
305751,305752) [todos estériles y montados con fragmentos de una especie de
Dimerandra].
SINÓNIMOS: Vanilla ensifolia Rolfe, Kew Bull. (1892): 141.
Sintipos: [COLOMBIA:] Cauca, Peñol, Aout, Goudot, K! [con un dibujo del otro sintipo,
‘Leaves flowers & seed of Vanilla -- Patia, presented by Mr. J. Hanbury 1884’
Herb. Pharmaceut. Soc.]; P(flores mal preservadas)!
Epidendrum vermifugum Sessé & Moc., Fl. Mex. ed. 2: 201 (1894).
Lectotipo: (Soto Arenas, 1994): ‘Epidendrum vermifugum, Sessé, Mociño, Castillo &
Maldonado (4358) MA[estéril]!; isolecto. ‘Epidendrum vermifugum de México
absque foliis’ [sólo botones florales, montado con ‘Epidendrum uniflorum’], BM!
F(848611)!
Vanilla fimbriata Rolfe?, Kew Bull. (1899): 133.
Tipo: British Guiana, Barima River, Jenman 6771 K(holo., iso.)!
Vanilla uncinata Huber ex Hoehne, Arquiv. Inst. Biol. S. Paulo 8: 269 (1937).
Tipo: Pará, Brazil, Goeldi 7392, holo.MG!
V. denticulata G.F.J. Pabst, Congr. Nac. Bot., Garanhuns: 109 (1972).
Tipo: Brasil, P. Ferreira 37-67 HB(no visto).
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Hemiepífitas, ramificadas, hojosas, hasta de 6 m de alto. Tallos 3-6 mm de grosor, teretes,
lisos, verde oscuro con puntos blanquecinos; entrenudos 7-10.5(-13) cm de largo. Hojas
subsésiles o pecioladas, subdísticas; lámina 8-22 x 1.5-2.7 cm, lanceolada a ensiforme, a
veces angostamente elíptica u oblicua, base obtusa, acuminada a largamente atenuada en el
ápice, haz verde oscuro. Inflorescencia 12-38(-85) mm de largo, un racimo candelabriforme
con 6-12 flores; pedúnculo hasta 1 cm de largo, raquis 10-28 mm de largo, 6 mm de grosor.
Brácteas subsésiles hasta 8(-9) x 5 mm, progresivamente menores hacia el ápice, ovado-
lanceoladas, obtusas, cóncavas, casi membranáceas. Flores c. 8 cm de alto, 7 cm de ancho,
sucesivas, 1-2 abiertas a la vez, con segmentos extendidos, efímeras, vistosas, tépalos verde
blanquecinos, traslúcidos, labelo blanco verdoso, la garganta rayada con líneas amarillo
pálido, callo blanco, columna blanca; fragancia débil, fresca. Ovario c. 35 mm de largo,
2.6-3 mm de grosor, terete, liso, verde pálido, ápice oscuro. Sépalos con el ápice agudo,
redondeado, subcaliptrado, base atenuada-subunguiculada, cóncavos; el dorsal 47-54 x 8-
8.3 mm, linear-oblanceolado; sépalos laterales 44.5-52 x 9.5 mm, angostamente elípticos a
oblanceolados, oblicuos. Pétalos 46-53 x 7 mm, oblicuamente lineares a oblanceolados,
algo arqueados, ápice obtuso, redondeado, algunas veces emarginado, oblicuo, carnoso,
ligeramente caliptrado, base largamente atenuada, cóncavos; quilla abaxial plana
terminando en un proceso adpreso, libre, c. 1 mm de largo. Labelo 42-49 x 19-26 mm,
fusionado a la columna c. 23-29 mm, tubular-infundibuliforme, cimbiforme; uña 13-19 x
2.7-3 mm, densamente pilosa en la base y ápice; lámina c. 30.5 x 23 mm, obovada-
flabelada, inconspicuamente trilobada, con venas ligeramente engrosadas distalmente;
lóbulos laterales c. 25 x 8-9 mm, angosta y oblicuamente obovados, márgenes distales
lacerado-fimbriados, cilios 1-3.5 mm de largo; lóbulo medio 7-9 x 7-11 mm, abruptamente
deflexo, aproximadamente subcuadrado-semiorbicular, ápice truncado, margen ondulado-
crispado, laciniado, obscuramente emarginado; callo penicilado a 29-33 mm de la base, 3-
4.5 x 3-3.6 mm, formado por c. 9 escamas, flabeladas, premorso-laciniadas, continuo hacia
el ápice del labelo con 3 quillas inconspicuas, progresivamente engrosadas, menos
definidas y confluentes en el ápice, casi formando un cojinete apical, c. 14-15 x 2 mm, con
3-4 papilas retrorsas, cónicas y muchas verrugas alargadas, otras verrugas en las venas de
los lóbulos laterales. Columna 33-38.3 mm de largo, 2 mm de grosor, ápice dilatado, 3 mm
de ancho, semicilíndrica, superficie ventral plana y papilosa; alas inconspicuamente
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trilobadas, c. 2 x 3 mm. Antera 3 x 2.5 mm, urceolada, con 2 lóbulos superiores
divergentes. Polen formando una estructura poco definida, adhesiva. Estigma trilobado, los
lóbulos laterales c. 1 x 1 mm, emergentes, cuadrados, divergentes entre sí; rostelo c. 2 x 3
mm, una lámina flabelada, convexa, cubriendo los lóbulos laterales. Cápsula 15-17.5 cm de
largo, 8-10 mm de grosor, angostamente cilíndrica, ligeramente comprimida, ápice
atenuado, verde oscuro, cuando madura fuertemente fragante y torcida al abrir.
NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla’. ‘vainilla Tlatepusco’, ‘vainilla de Teutila’, ‘lombricera’,
‘vainillita’, ‘bejuquillo’ (Ecuador).
DISTRIBUCIÓN: México (Veracruz, Oaxaca, ?Tabasco y Chiapas; en la Planicie Costera
del Golfo), Guatemala, Belice, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia,
Venezuela, Guayanas?, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil y probablemente Argentina.
ECOLOGÍA: Selvas altas perennifolias, a veces inundables, en claros y su vegetación
secundaria, manglares; común. Del nivel del mar a 650 m de altitud, generalmente hasta
350 m en México. Floración: Abril-mayo, raramente en agosto y noviembre.
COMENTARIOS: Esta especie se distingue por sus tallos delgados y las hojas estrechas,
lanceoladas a ensiformes y acuminadas o largamente atenuadas, sin embargo la forma de
las hojas es variable y especímenes con hojas angostamente elípticas, vegetativamente
parecidos a V. hartii o V. planifolia (e.g. Soto 7950, 7955) se ven con frecuencia en
Mesoamérica, no ensiformes y largamente atenuadas en el ápice como muchas plantas
locales y de Sudamérica. El labelo lacerado-fimbriado tiene 3-4 papilas cónicas, retrorsas.
Es muy similar a V. planifolia, con flores menores, con el margen del labelo escasamente
denticulado y sobre todo a V. insignis, más xeromórfica, con tallos sulcados, rugosos y
apéndices retrorsos del labelo más numerosos, más desarrollados y anaranjados. La
variación de V. odorata no se entiende del todo bien, aunque gran parte del material
mexicano es muy similar a los especímenes típicos de Ecuador. Los especímenes de
Oaxaca son genéticamente distintos de los de otros sitios, según algunos marcadores
moleculares (Fig. 1). Vanilla fimbriata Rolfe de Guyana parece ser coespecífica, pero tiene
flores aparentemente menores.
Es probable que parte de la variación observada en V. odorata pueda ser el resultado
del flujo genético con V. planifolia, pues se ha mostrado que V. xtahitensis es de origen
híbrido entre ambos taxa (Lubinsky et al., 2008 b). Sin embargo, el potencial de esta
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Mapa 5. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla insignis.
Mapa 6. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla odorata.
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especie en programas de hibridación no ha sido evaluado formalmente y puede ser muy
interesante. Vanilla odorata produce frutos muy aromáticos, con características similares,
no idénticas, a V. planifolia, y son muy apreciados en las regiones donde crece,
principalmente para aromatizar ron.
Al principio del siglo XIX algunas vainillas se usaron como vermífugos en México
y Cuba, de donde seguramente se originó el nombre común de ‘lombricera’ y el epíteto de
Sessé y Mociño.
REGISTROS: VERACRUZ: [cf., estéril] ‘Vainilla’. Vine on ‘Jimba’ shrubs and on trunks
of trees. Leaves leathery, glabrous. Common in some areas in dense forest, absent in others,
Fortuño, Coatzacoalcos River, alt. 30-60 m, February 1937, L. Williams 8919 F(897099)!
OAXACA: In sylvis umbrosis prope Lobani, Chinantla, Oajaca, Liebmann 6142
W(11759)! Tuxtepec, Ejido Chiltepec, ‘vainilla’, domina Lonchocarpus, M. Sousa 947
MEXU[estéril]! Dto. Tuxtepec, Usila, Arroyo Iguana, vainillal de Silvano Bautista, ca. 250
m s.n.m., 24 abril 1992, M. Soto 6617 & M. Hernández AMO(x3)! Dto. Tuxtepec, Mpio.
San José Independencia, Cerro Clarín, en el extremo SW de la Presa Temascal, ca. 120 m
s.n.m., 29 abril 1994, M. Soto 8829a & U. Sánchez AMO! AMO(en líquido)! Mismos
datos, abril 1994, U. Sánchez s.n. y 6 AMO(en líquido)! Mpio.Valle Nacional, Arroyo de
Banco, vainillal del Sr. Lázaro Pérez Justo, 250 m s.n.m. con flores, muestreada para
fragancia; menos atacada por plagas y patógenos que V. planifolia, 23-IV-1997, M. Soto
8501 & M. Hernández AMO! San Felipe Usila, en cafetal, ‘vainilla Tlatepusco’, 23, abril
1995, M. Hernández s.n. AMO(flores en líquido)! km 49.8 del camino Sochiapa-San Juan
Lalana, 1.2 km antes de San Juan Lalana, 210 m s.n.m. Cafetal derivado de selva alta
perennifolia, en el fondo de cañada rodeada de encinares calientes. Terrenos de Galino
Téllez, 18-III-1997, M. Soto 8115 & A. Cibrián AMO(fruto)! Dto. Tuxtepec, Mpio. San
José Independencia, Cerro Clarín, en el extremo SW de la Presa Temascal, ca. 120 m
s.n.m., 29 abril 1994, M. Soto 7631 & U. Sánchez AMO! AMO(en líquido)! CHIAPAS:
alrededores del sitio arqueológico de Bonampak, vegetación secundaria derivada de selva
alta perennifolia, 350 m s.n.m., abril 1981, M. Soto 1001 AMO! Mpio. Ocosingo, km 5 del
camino del Crucero San Javier a Bonampak, vegetación secundaria derivada de selva alta
perennifolia, sobre suelos rojos arcillosos, ca. 350 m s.n.m. 26 junio 1996 M. Soto 7959 &
R. Solano AMO(fruto)! Mpio. Ocosingo: Estación de Biología Chajul, en el borde del Río
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Lacatún; camino a Arroyo Miranda, selva mediana subperennifolia inundable sobre
terrenos planos con Scheelea y Sabal, ca. 180 m s.n.m., muy escasa, 21 junio 1996, M. Soto
7950 y R. Solano AMO(estéril)!
Ilustración: Soto Arenas, Orquídea (Mexico City) 13(1-2): p. 297 (1994).
7. Vanilla phaeantha Rchb. f., Flora 48: 274 (1865).
TIPO: Cuba, C. Wright 3351 W(dibujo! del espécimen en K), iso. (AMES[71001], en
parte)! BM(en parte, otro espécimen es de V. cf. poiteai)! G(7889/109)! K(en parte)!
MO(en parte)!
SINÓNIMO: Vanilla planifolia var. macrantha Griseb., Cat. Pl. Cub. 267 (1866).
Tipo: No indicado.
Hemiepífitas, ramificadas, hojosas, hasta de 25 m de largo. Tallos 4-12 mm de grosor,
teretes, lisos, verde-amarillentos; entrenudos 8-16(-18) cm de largo. Hojas subsésiles,
subdísticas; lámina 10-19 x 2-5.2 cm, angostamente oblonga a angostamente elíptica, base
redondeada-subcordada, márgenes revolutos, ápice agudo-apiculado, cartácea, xeromórfica,
verde o verde-amarillenta, el pecíolo, cuando presente, torcido, canaliculado, hasta de 8 x 6
mm. Inflorescencia 2.5-5(-15) cm de largo, un racimo con 4-13 flores, raquis 11-40 mm de
largo, 4-6 mm de grosor; pedúnculo 10-29 mm de largo. Brácteas florales 5-12(-14) x 3-6(-
8) mm, ovadas, obtusas, cóncavas, las basales a veces foliosas y mucho mayores, hasta de 5
x 2 cm. Flores sucesivas, una abierta a la vez, efímeras, nocturnas, segmentos extendidos, c.
10-12 cm de diámetro; sépalos verde pálido, pétalos verde amarillento, labelo blanco
crema, el ápice amarillo con líneas amarillo intenso u ocre, débilmente fragantes. Ovario
40-42 mm de largo, 4 mm de grosor, recto o arqueado, subterete, liso, verde. Sépalo dorsal
62-80(-90) mm, largamente oblanceolado, agudo-subagudo, redondeado en el ápice,
subcaliptrado; base largamente unguiculada-atenuada, canaliculada, la uña de c. 24-30 x 3-
4.5 mm; lámina 9-10.5(-15) mm de ancho, cóncava, lisa, carnosa. Sépalos laterales 58-80(-
90) mm, arqueados, fuertemente oblicuos, largamente oblanceolados, ápice agudo,
subcaliptrado-conduplicado y diminutamente verrucoso en la superficie externa; base
largamente unguiculada-atenuada, canaliculada, la uña de c. 22-25 x 5-6 mm; lámina 12-
16(-18) mm de ancho, cóncava, lisa, gruesa. Pétalos 61-90 x 8.5-10.5(-14) mm, arqueados,
largamente lineares-oblanceolados, ligeramente sigmoides, ápice subagudo-obtuso, base
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largamente atenuada, canaliculada-conduplicada, el resto cóncavo, quilla abaxial aplanada,
terminando en un proceso triangular de 1 mm de largo. Labelo 62-90 mm de largo,
fusionado a la columna unos 42-53 mm, tubular-infundibuliforme, cimbiforme; uña 26-42 x
c. 3 mm, canaliculada, conspicuamente sigmoide, con 2 hileras de tricomas en la mitad
apical; lámina 30-33(-44) x c. 34-36 mm, flabelada, ligeramente trilobada, lóbulos laterales
c. 25-41 x 10-15 mm, oblicuos y largamente obovados, ápices reflexos, margen ligeramente
ondulado; lóbulo medio 5-9 x 11-18 mm, a veces poco definido, transversalmente oblongo,
emarginado-bilobado, los márgenes conspicuamente reflexos-revolutos; callo penicilado a
40-60 mm de la base, de 7-9 x 5-6 mm, formado por c. 12 escamas, más o menos
trapezoidales, fimbriadas; con un callo apical bajo, inconspicuo, engrosado. Columna 51-
62(-65) mm de largo, 3 mm de grosor, ápice dilatado, 5 mm de ancho, conspicuamente
sigmoide, semiterete-subtrígona; superficie ventral apicalmente lanuginosa; alas c. 2 x 3.5
mm, algo bilobadas, lóbulo inferior falcado. Antera 3.5 x 4, ovoide, algo bilobada,
anteroposteriormente comprimida. Estigma con lóbulos laterales transversalmente
oblongos, rostelo 3 x 4.5 mm, prominente, convexo. Cápsula 8-10 cm de largo, 1.2-1.5 cm
de grosor, cilíndrica, algo comprimida, poco fragante. 2n = 32.
NOMBRE COMÚN: ‘Tapia’ (Panamá).
DISTRIBUCIÓN: Estados Unidos (Florida), México (Yucatán y Quintana Roo; en la
Península de Yucatán), Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Cuba, Jamaica, Islas de
Barlovento, Trinidad, Tobago. Probablemente también en Ecuador, Guyanas y Brasil
(véase el comentario sobre V. bahiana).
ECOLOGÍA: Bosques tropicales secos e inundables, vegetación costera, sabanas.
Floración: Febrero-abril. 100 (0-150) m de altitud.
COMENTARIOS: Se reconoce por sus hojas oblongo-elípticas, a veces sésiles, xerofíticas,
generalmente verde amarillentas, frecuentemente más cortas que los entrenudos, sus flores
muy grandes, con tépalos verdosos, el tubo sigmoide y el labelo blanco con líneas ocre. Se
distingue de las especies del grupo de V. planifolia por carecer de verrugas en el labelo.
Vainilla phaeantha es muy común en las Antillas pero es más bien rara en
Mesoamérica. No existen especímenes con flores de México; se conoce de Costa Rica de
plantas vivas, cultivadas, sin datos de localidad, pero es muy común en Panamá. Los dos
únicos especímenes mexicanos conocidos han sido juveniles, pero vegetativamente
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corresponden a este taxón y sus secuencias de la región ITS son idénticas a los ejemplares
de las Antillas y otras áreas.
Los límites de Vanilla phaeantha hacia el sur no se conocen bien. Plantas muy
similares de Brasil se han llamado V. bahiana Hoehne pero evidentemente están muy
relacionadas con V. phaeantha o son coespecíficas. Vanilla columbiana Rolfe también
puede ser otro sinónimo; poblaciones similares se conocen de Ecuador y Guayanas.
Hamer (1974) reportó V. phaeantha de El Salvador a partir de ejemplares
considerados como V. calyculata.
REGISTROS: YUCATAN: Cenote Mucul, Cerca de Sotuta, selva baja caducifolia, ca. 100
m s.n.m., G. Carnevali 4885 (espécimen cultivado en CICY, no preservado, secuencia de
ITS). QUINTANA ROO: Mpio. Othón P. Blanco, Ejido Caobas, alrededores de la Sabana
del Jaguactal, unos 21 km al sur de la carretera principal Xpujil-Chetumal, A. Cibrián 21,
23, R. Jiménez, G. Carnevali AMO(estéril)!
Ilustración: Correll, Native Orchids N. Amer.: t. 59 (1951).
8. Vanilla planifolia Jacks. in Andrews, Bot. Repos. 8: t. 538 (1808).
TIPO: Antillas, Marquéz de Blandford, cult. Paddington, Inglaterra, Greville. Lectotipo
(designado por Garay y Sweet, 1974): Andrews, Bot. Repos. 8: t. 538! (1808).
SINÓNIMOS: Lobus oblongus aromaticus Clusius, Exoticorum Libri Decem.: 72 (1605).
Araco aromaticus Hernández, Thes. Rev. Med. Nov. Hisp.: 38, fig. (1651).
Myrobroma fragrans Salisb., Parad. Lond. 2: t. 82 (1807), nom. illeg.
Vanilla fragrans (Salisb.) Ames, Sched. Orchid. 7: 36 (1924), nom. illeg.
Vanilla aromatica Willd., Sp. Pl. 4: 121 (1805), nomem.
Vanilla viridiflora Blume, Bijdr. 422 (1825).
Tipo: in horto botanico Buitenzorg. Culta ex America australi allata, floret septembri,
octobri (no visto).
Vanilla sativa Schiede, Linnaea 4: 573 (1829).
Tipo: ‘Baynilla mansa Hispano-Mexicanorum’. Hab. sponte Papantlae, Misantlae, Nautlae
et Colipae inqque iisdem pagis colitur’, no localizado; lecto. (Soto, en prensa):
Schiede, May 29 [hoja], BM!
Vanilla sylvestris Schiede, Linnaea 4: 573 (1829).
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Tipo: ‘Baynilla cimarrona, Hispano-Mexicanorum. Hab. Papantlae, Nautlae, Colipae’, no
localizado.
Vanilla majaijensis Blanco, Fl. Filip. de. II. 593 (1845).
Tipo: Filipinas, ‘Monte de Majaijai’, comunicó ... D.I. Azoala. Florece en abril (no
localizado).
?Vanilla duckei Huber, Bol. Mus. Goeldi, Pará, 5(2): 327 (1908).
Sintipos: Brasil, Amazonas, A. Ducke 3079 & 3489, MG!
Vanilla bampsiana D.Geerinck, Bull. Jard. Bot. Nation. Belg. 52(3-4) 345. fig. 1 (1982).
Tipo: Zaire, Bikoro, Lac Leopold II, Sept. 1930, Forêt seche, herb grimpante, fleurs en
raceme axillaires, verdâtre, Lebrum 1459 holo. BR(holo)! iso. K(iso.)!
Hemiepífitas, muy ramificadas, hojosas, hasta de 12 m de alto y 120 m de largo. Tallos 6.5-
12(-13) mm de grosor; teretes, lisos, verde oscuro, inconspicuamente punteados de verde-
blanquecino; entrenudos de 6-15.5 cm de largo. Hojas subsésiles a subpecioladas,
subdísticas; lámina 8.5-23 x 2-7.6 cm, elíptica-oblonga, angostamente oblonga, raramente
ovada, ampliamente elíptica u oblanceolada, algo oblicua, con los márgenes frecuentemente
paralelos (e.g. cv. ‘Mansa’), base obtusa o redondeada, abruptamente acuminada o
subacuminada en el ápice; coriáceo-carnosa, haz verde intenso a pálido, lustroso, envés más
pálido; el pecíolo acanalado, algo torcido, de 8-18 x 7-9 mm. Inflorescencia de 4-26.5 cm
de largo, un racimo helicoidal, muy raramente ramificado, candelabriforme, con 7-35(-70)
flores; pedúnculo 1.5-5 cm de largo, 5-7 mm de grosor, carnoso, terete, con brácteas
subdísticas, cimbiformes, recurvadas, triangular-ovadas, subagudas, marginadas, raramente
subfoliosas, hasta de 13(-50) x 9(-20) mm; raquis 3.5-21 cm de largo, 7-8 mm de grosor.
Brácteas 5-10 x 3-4 mm, sésiles, ampliamente ovadas o triangular-ovadas, agudas abajo, las
distales obtusas-redondeadas, cóncavas, carnosas y rígidas. Ovario 40-57 mm de largo, 3.5-
4 mm de grosor, arqueado en la base, recto, terete, liso, verde, blanco en la base, con
nectarios extraflorales. Flores c. 62-64 mm de alto, 39 mm de ancho, sucesivas, algo
vistosas, 1-2(-3) abiertas a la vez, segmentos variablemente extendidos, más
frecuentemente con los tépalos formando un ángulo de c. 40° respecto a la columna,
efímeras, tépalos verde pálido a verde blanquecino, brillantes, labelo amarillo pálido-crema
con café ocre en la garganta y las papilas (e.g. cv. ‘Mansa’), o totalmente verde-crema,
papilas distales verdes, columna verde-blanquecina; fragancia débil, herbácea, con notas
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blancas y variablemente con olor a canela. Sépalo dorsal 52-60 x 9-12 mm, angostamente
elíptico a oblanceolado, ápice subagudo, redondeado, subcaliptrado, ligeramente cóncavo,
base atenuada-subunguiculada, canaliculada. Sépalos laterales 52-60 x 10-13.5 mm,
angostamente elípticos a oblanceolados, oblicuos, ápice subagudo, subcaliptrado, base
atenuada-subunguiculada, casi planos, ligeramente canaliculados basalmente, márgenes
ligeramente involutos. Pétalos 51-58.5 x 9-11 mm, largamente oblanceolados, oblicuos,
algo arqueados, ápice ligeramente reflexo, obtuso-redondeado, oblicuo, emarginado,
ligeramente engrosado, base atenuada; cóncavos, canaliculados en la base; quilla abaxial
muy conspicua, plana, terminando en un proceso libre, cilíndrico, ascendente, de c. 2 mm
de largo. Labelo 47-55 x 23-26 mm, fusionado a los márgenes de la columna c. 28-35 mm,
largamente tubular-infundibuliforme, muy cóncavo-cimbiforme, ligeramente sigmoide e
inflado; la uña de 15-17 x 4 mm, pubescente, tricomas cortos, amarillos a ocre; lámina
obovada-flabelada, trilobada en contorno general, las venas ramificadas en el tercio distal y
ligeramente engrosadas; los lóbulos laterales 20-27 x 8-10.5 mm, oblicuamente triangular-
flabelados, márgenes ampliamente ondulados, denticulados hacia el lóbulo medio, dientes
generalmente de menos de 0.6 mm de largo; lóbulo medio de c. 4-5 x 9 mm, extendido-
deflexo a recurvado, aproximadamente subcuadrado-transversalmente oblongo, emarginado
a profundamente bilobado, el margen ondulado-crenado; callo penicilado a 26-37 mm de la
base, 4.8-6 x 4-4.5 mm, formado por c. 8 escamas, flabeladas, premorsas, amarillo pálido,
continuo hacia el ápice con 2 hileras conspicuas de papilas y otras 2-4 hileras menos
conspicuas; ápice extremo engrosado y acojinado. Columna 38-45 mm de largo, 2.5 mm de
ancho, ápice dilatado, c. 3.5 mm de ancho; trígona-semiterete, superficie ventral plana,
sulcada hacia la base, muy pilosa; con alas de 2 x 4 mm, flabeladas a obscuramente lobado-
erosas, agudas a redondeadas. Antera c. 3 x 3 mm, ovado-cordiforme o elipsoide. Polen
formando una masa granulosa, amorfa, pegajosa. Estigma trilobado, los lóbulos laterales
emergentes, c. 1 x 1 mm, oblongos, ligeramente divergentes uno de otro; rostelo c. 3 x 2
mm, una lámina convexa, trapezoidal, cubriendo y paralela a los lóbulos laterales. Cápsula
10-17(-30) cm de largo, 7-10 mm de grosor, recta o ligeramente arqueada, cilíndrica-
largamente subclavada, algo trígona, conspicuamente 2-3 sulcada a lo largo de las líneas
carpelares (en muchos especímenes silvestres) o lisa (cv. ‘Mansa’), fuertemente fragante
cuando madura. 2n = 32.
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NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla’, ‘vainilla mansa’, ‘vainilla del comercio’, ‘shanat’,
‘caxixánath’, ‘stakne’ xánath’, ‘vainilla colibrí’, ‘tlilxóchitl’, ‘kuoley gm’, ‘ligüey’, ‘nashú-
xicha’, ‘jujú’, ‘juuyu’, ‘sisbic’, ‘su chel’, ‘vanilla’ (inglés) ‘vanille’ (francés), ‘lavanilina’,
lavanio’ (del francés la vanille, Malgache).
DISTRIBUCIÓN: La distribución original no se conoce con precisión. El cv. ‘Mansa’ se cultiva y
está escapado en todas las regiones tropicales del mundo. Al igual que en otras plantas cultivadas,
es muy difícil determinar el área de distribución original. En los tratamientos florísticos del
Neotrópico se indica que está distribuida ampliamente en todo América Tropical (Ames y Correll,
1952) o en Centroamérica y las Antillas (Williams, 1951) lo cual parece muy dudoso a la luz de
datos recientes. Especímenes escapados de cultivo han sido reportados de muchas regiones del
mundo, incluyendo Florida (Luer, 1972), Jamaica (Fawcett y Rendle, 1910), Puerto Rico
(Ackerman, 1995) y se sospecha que también lo son los reportes de Venezuela, Brasil, Bolivia,
Zaire, Uganda, Tahití, Nueva Guinea y Filipinas. Vanilla planifolia pertenece a un pequeño grupo
de especies estrechamente relacionadas y sus parientes cercanos frecuentemente han sido
confundidos e identificados erróneamente como V. planifolia, lo que a dificultado aún más la
definición del área de distribución original de la especie.
Sin embargo, ejemplares genéticamente distintos de los cultivados se han
encontrado en México (Oaxaca, Tabasco, Chiapas, Quintana Roo y probablemente
Veracruz y Yucatán; en la Planicie Costera del Golfo y la Península de Yucatán),
Guatemala, Belice, Honduras, Costa Rica, Colombia (Chocó) y tal vez en Nicaragua y
Panamá. Es muy probable que las plantas de otras áreas sean escapadas de cultivo.
Vanilla planifolia no se conoce en estado silvestre de ningún lugar al norte del Eje
Volcánico Transversal (e.g. al norte del Valle de Córdoba, Ver.). Como es ampliamente cultivada
desde hace siglos en el norte de Veracruz, el norte de Puebla y San Luis Potosí, es muy probable
que las poblaciones silvestres de estos lugares hayan desaparecido o que haya sido llevada a esas
regiones de otras áreas. Es de suponerse que V. planifolia era una especie con distribución disyunta,
por un lado en la región hacia el norte del Eje Volcánico, y por otra parte en la región casi continua
desde el Valle de Córdoba hasta Centroamérica. La discontinuidad se presentaba en el centro de
Veracruz, donde las condiciones más secas no permiten que exista el hábitat apropiado. Este patrón
vicariante no ha sido muy mencionado, al menos en plantas, pero es probable que sea muy común,
pues corresponde con la distribución conocida del bosque tropical perennifolio sensu Rzedowski
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(1978).
Vanilla planifolia tampoco existe actualmente en el sur de Veracruz, como en Acayucan, de
donde se reporta que existió y donde la transformación de la selva alta en potreros ha sido en forma
casi total.
Foldats (1969) indicó que es común en Venezuela, pero no existen registros de herbario y
tampoco fue incluida en los tratamientos de ‘Venezuelan Orchids Illustrated’ de Garay y
Dunsterville. Los especímenes de Sudamérica previamente determinados como V. planifolia habían
sido mal identificados. Observaciones cuidadosas del material ecuatoriano, de donde ha sido
reportada repetidamente, sugieren que los reportes se basan en plantas cultivadas y en especímenes
de V. hartii, una especie similar. La mayoría de los ejemplares identificados como V. planifolia var.
gigantea, de la cuenca amazónica, son de V. hostmanii.
Como se indicó arriba, la distribución en México tampoco es completamente comprendida,
ya que no se han localizado poblaciones silvestres en el área donde supuestamente fue
‘domesticada’ (el Totonacapan). La mayoría de las colecciones provienen del norte de Oaxaca, en
el pie de monte de las Sierras Mazateca y Chinanteca; es en esta área donde se han visto
especímenes indudablemente silvestres y se presenta variación morfológica y genética, la
distribución a lo largo de estas sierras es casi continua, con especímenes generalmente a distancias
de 2-30 km. No se conoce de ningún sitio de la zona Mixe, pero reaparece en Chimalapas. Vanilla
planifolia es muy rara en Chiapas y Quintana Roo. En Chiapas se ha registrado de la Selva del
Ocote y en una o dos localidades de la Selva Lacandona. Existen además algunas colecciones
antiguas de los bosques xerofíticos del norte de Yucatán, especialmente de los cenotes y no se sabe
si representan especímenes silvestres o escapados y no han podido analizarse molecularmente. Los
especímenes del sur de Quintana Roo si son distintos y silvestres, y junto con los de la Selva
Lacandona, Belice y el Petén, se caracterizan por sus flores con labelos definitivamente verdes, sin
el amarillo y café característico de las plantas de ‘Mansa’ o las oaxaqueñas silvestres; tienen
además hojas más elípticas y frutos muy largos; la época de floración no es tan definida como en
las plantas de más al norte y se da de diciembre a mayo.
ECOLOGÍA: Vegetación: Vanilla planifolia ha sido raramente encontrada en forma
silvestre en selvas altas perennifolias y medianas subperennifolias generalmente sobre
terrenos kársticos muy accidentados, frecuentemente en la cima de lomeríos, entre 180 y
750, tal vez 950 m de altitud. A pesar de las altas precipitaciones, la selvas de las cimas son
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achaparradas, muy ventiladas y edáficamente secas, donde las especies dominantes en el
norte de Oaxaca y centro de Veracruz son Bernoullia flammea, Pseudobombax ellipticum,
Dendropanax arboreus, Bursera simaruba, Gaussia gomez-pompae, Cedrela mexicana,
Robinsonella sp., Ficus tecolutensis, Dracaena americana, Trichospermum mexicanum,
Pouteria sapota y en ocasiones Dioon spinulosum. Otras especies acompañantes son Vitis
tiliifolia, Cnidoscolus sp., Begonia cf. nelumbuliifolia, Anthurium schlechtendalii,
Philodendrum radiatum, Yucca elephantipes y Chamaedorea metallica.
En la Selva del Ocote crece en selvas con Poulsenia armata, Ficus glabrata, Reinhardtia
gracilis y Ceratozamia zoquorum, sobre areniscas, a 275 m s.n.m. En el sur de Quintana Roo se
reporta de selvas de Brosimum alicastrum con Gaussia maya, contiguas a sabanas inundables.
Vanilla planifolia se distribuye en climas cálido húmedos, generalmente con una gran
proporción de lluvia en el verano. En el norte de Oaxaca, en donde es claramente nativa, está en
climas Amig (San José Independencia), Af(m)ig (Ayozintepec, 25.1°C de temperatura media anual,
4197 mm de precipitación), Af(m)(e)gw’ (Sta. Ma. Jacatepec, 24.0°C, 3878 mm); Am(w)(i)g
(Usila, 24.8°C, 3678 mm), Am(i)g (Valle Nacional, 24.7°C, 3410 mm). En la Selva del Ocote
existen pocas estaciones meteorológicas, pero se reporta un clima Am(i)gw’’, con temperaturas
medias anuales de 25°C y precipitaciones de 1900-2300 mm al año. De Chajul, Chis., se reporta un
clima Am(i’)g, con una temperatura media anual de 25.1°C y una precipitación de 2935.5 mm. El
clima de Teapa, Tab. es Af(m) (i)gw’, con 24.6°C y 3972 mm de lluvia.
No existen estaciones meteorológicas en la zona del sur Quintana Roo donde se ha
colectado V. planifolia, pero la zona presenta temperaturas medias anuales similares a las
localidades anteriores, 26°C, aunque la precipitación debe ser mucho menor, de unos 1600 mm; la
estación más cercana, Pucté, presenta 1388 mm de lluvia anual. No se sabe con certeza si los
registros de Cozumel y Yucatán representan plantas silvestres o escapadas, pero la isla tiene
precipitaciones cercanas a 1600 mm y los lugares de Yucatán solo reciben entre 1100 y 1300 mm
de lluvia, en un clima Ax’(w1)(i’)gw’’. Tanto en Quintana Roo como en Yucatán, V. planifolia se
ha localizado solo en microhábitats específicos, como selvas alrededor de sabanas inundables o
cenotes.
Vanilla planifolia pudo haber existido en la zona de pie de monte de la Sierra Madre
Oriental en el norte de Veracruz y Puebla, donde se presentan climas similares a los del norte de
Oaxaca y de los que se reporta una fórmula Af(m)(e)w’’.
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Los datos meteorológicos de las áreas donde crece, con climas muy húmedos, generalmente
con más de 2300 mm de lluvia al año y frecuentemente con cerca de 3000 mm, indican que es muy
poco probable que la vainilla haya sido nativa de zonas de planicie costera y que se trata más bien
de una especie restringida al pie de monte de las serranías. Por ello parece dudoso que sea nativa de
Papantla, donde ha sido extensamente cultivada, pues en Papantla y zonas cercanas apenas se
acumulan unos 1300-1500 mm de lluvia al año, aunque un porcentaje importante cae durante el
invierno, en un clima Ax’(w1)(e)w’’.
El hábitat más característico de V. planifolia son las selvas achaparradas, ventosas en las
cimas de colinas kársticas. Se trata de un ambiente muy particular, donde la temperatura nunca es
excesivamente alta por la fuerte ventilación y la humedad relativa es alta, aunque el follaje no
permanece mojado por mucho tiempo por los fuertes vientos. El suelo tiene un drenaje perfecto,
pero las grietas del karst acumulan materia orgánica y humedad. Las condiciones son muy
iluminadas por la corta estatura de los árboles, pero las lianas muy raramente tienen el follaje
expuesto al sol directo.
En Chiapas ha sido vista en hábitats distintos, en la vega de los ríos con selva de Ficus
glabrata y en Costa Rica se reporta de sitios rocosos cerca del mar.
Vanilla planifolia está notablemente ausente de zonas con suelos derivados de rocas
volcánicas o graníticas, como la Sierra de Tres Picos, en el Istmo de Tehuantepec, la región de Los
Tuxtlas, o el Soconusco, lo que sugiere que la especie es estrictamente calcícola, aunque
especímenes cultivados pueden crecer sobre suelos volcánicos, con menos vigor y son más
susceptibles a enfermedades, en Los Tuxtlas, El Soconusco o la región de Misantla.
Vanilla planifolia es extraordinariamente rara, incluso en sitios bien conservados.
Estimaciones de su densidad la sitúan en 1 individuo cada 2-10 km2 en Chimalapas, ó 1 individuo
cada 4 km2 en Sta. Ma. Jacatepec, Oax.
El número total de individuos genéticos conocidos era cercano a 30 en 1997, pero es muy
probable que algunos se hayan perdido por distintas causas, entre ellas los incendios de 1998, la
continua colecta de especímenes silvestres y el abandono de vainillales establecidos de plantas
silvestres en el norte de Oaxaca.
Reproducción: Vanilla planifolia florece gregariamente, principalmente durante marzo-abril. Cada
flor permanece abierta aproximadamente de las 7:00 a las 15:00 horas. Las flores son ligeramente
fragantes, el olor varía un poco, siendo en algunos individuos similar al de algunas flores nocturnas
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como Hymenocallis o decididamente fragantes a canela. Análisis cromatográficos indican que la
fragancia blanca (a flor nocturna) es debida a la presencia de linalool y que el olor a canela es
debido a la presencia de 1-8 cineol (Soto, DaCosta y Alvarez-Buylla, datos no publicados). Vanilla
planifolia es raramente visitada por insectos, aunque se ha visto a Euglossa viridissima visitar las
flores y portar polen de esta especie (op. cit.). Se sabe que Euglossa viridissima es fuertemente
atraída por el 1-8 cineol. La baja visitación y la escasa producción de frutos (1 en 100-1000) flores,
sugieren la existencia de un mecanismo de polinización por engaño. Otras especies de vainilla,
como V. pompona, tienen flores fuertemente fragantes y atraen a abejas Euglossine que colectan
fragancias activamente del labelo de la flor, lo que nunca ha sido observado en V. planifolia (Soto,
Dacosta y Alvarez-Buylla, datos no publicados; M. Hernández, com. pers.).
Las semillas de las vainillas americanas con frutos fragantes son probablemente dispersadas
por murciélagos.
Vanilla planifolia parece ser una especie bien adaptada a la hiperdispersión de sus
poblaciones. Las abejas euglossine son bien conocidas como polinizadores a largas distancias y el
sistema de polinización por engaño ha sido planteado como característico de poblaciones con muy
bajas densidades (Ackerman, 1986).
En V. planifolia existen clones autocompatibles y clones autoincompatibles. Uno de los
clones autoincompatibles es el cultivar ‘Oreja de burro’ que es hasta donde es posible, eliminado de
las plantaciones donde se presenta, pues implica que las plantaciones son improductivas al no
formarse frutos con la técnica usual de polinización artificial.
Los distintos individuos de V. planifolia presentan un porcentaje variable de frutos
formados por autopolinización. Ackerman (1995) y Childers et al. (1959), reportan cerca de 1% de
frutos formados espontáneamente por autopolinización, mientras que Hernández (1997) reporta
hasta 6% en especímenes oaxaqueños. Es muy probable que este porcentaje sea aún mayor (e.g.
20%) en otros especímenes silvestres.
Fenología: Vanilla planifolia florece durante los meses de marzo-abril y la floración es algo
variable entre años y más bien gregaria o sincrónica en un área. Ocasionalmente florece de febrero
a mayo. La floración en México es aparentemente inducida por las bajas temperaturas invernales
seguidas de condiciones muy iluminadas en la primavera (Childers et al., 1959; Soto, obs. pers.,).
La maduración de los frutos toma de 10 a 12 meses y los frutos se abren y tornan aromáticos a
partir de marzo. En las plantaciones se colectan aún inmaduros, preferentemente en diciembre.
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Mapa 7. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla phaeantha.
Mapa 8. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla planifolia. Los círculos llenos indican individuos silvestres, los vacíos indican especímenes de los que se desconoce si son silvestres o escapados.
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El crecimiento más activo se presenta durante la temporada de lluvias, principalmente entre
agosto y noviembre y hay poco crecimiento durante la primavera (Hernández, 1997).
COMENTARIOS: Vanilla planifolia es la vainilla cultivada y de sus frutos curados se
extrae el aromatizante más importante de la industria alimenticia. Se ha discutido mucho
cuantas especies, variedades, cultivares e híbridos de vainilla se cultivan, un aspecto que
sólo empieza a ser entendido mediante el uso de marcadores moleculares. La gran mayoría
de las plantas cultivadas pertenecen a un mismo clon o son derivadas de él (Bory et al.,
2008; Lubinsky et al., 2008a), el cv. ‘Mansa’, y al menos una parte importante de la
variación observada es probablemente el resultado de mutaciones somáticas y mecanismos
epigenéticos (Besse et al., 2004; Bory et al., 2008). Esta especie muestra una estructura
genética donde se reconocen tres o cuatro grupos, uno en el este-sur de México, otro en la
Lacandona-Belice-El Petén, otro en Costa Rica y tal vez otro más en el Chocó de
Colombia (N. Flanagan, com. pers.). Es difícil determinar si un individuo es silvestre o
escapado y casi siempre sólo es posible hacerlo mediante herramientas moleculares, entre
las que se han utilizado isozimas, RAPDs, secuencias de ITS, CAM, G3PDH, AFLPs, etc.
El cv. ‘Mansa’ o ‘Dura’ es la forma típica de la especie, con hojas oblongo-elípticas, sus
flores tienen labelos teñidos de amarillo y algo de café y los frutos no son conspicuamente
sulcados. Los cvs. ‘Acamaya’, ‘Rayada’ y ‘Variegata’ son las formas variegadas de la
especie que representan al menos dos clones distintos, uno de los cuales es tal vez un
‘sport’ (mutación somática) de cv. ‘Mansa’ (Schlüter, et al., 2008). El cv. ‘albo-marginata’
con hojas marginadas de blanco, de Madagascar, nunca se ha visto en Mesoamérica,
probablemente es un ‘sport’. El cv. ‘Oreja de burro’ (V. sylvestris Schiede?) agrupa dos o
más clones con flores autoincompatibles; al menos uno se reconoce por sus tallos más
delgados, sus hojas más péndulas por los pecíolos alargados, láminas elípticas, cóncavas,
con venación prominente, flores más verdosas y frutos sulcados hasta de 30 cm de largo;
algunas diferencias morfológicas son significativas (Castillo y Engleman, 1993), pero no es
una especie distinta. ‘Colibrí’ (Lubinsky et al., 2008a) no es un cultivar, sino el nombre que
se da a la especie en el norte de Oaxaca. Los cvs. ‘Clasique’, ‘Mexique’, ‘Sterile’, ‘Crosse
Vanille’ y otros se conocen de Reunión.
REGISTROS: SAN LUIS POTOSI: [cultivada] Tanjasnec, Mpio. San Antonio, bosque
tropical perennifolio, dooryard, vine, ‘vainilla’, planted, 4 May 1979, J.B. Alcorn 3006 LL!
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MEXU! PUEBLA: [cultivada] Bejuco, fruto verde, ‘vainilla’, en cafetal, fecundada por
jicotes, Yancuictlalpan, Cuetzalan, el fruto seco se usa como aromatizante y saborizante de
atole y otros alimentos, F. Basurto y R. Patrón 263 MEXU! VERACRUZ: [cultivada]
Rancho El Coscolín, El Escolín, Cerro Grande, Mpio. Papantla de Olarte, 350 m s.n.m.,
20°29'N, 97°33'W, clima cálido seco, suelo arcilloso-arenoso, plantación de vainilla, hierba
trepadora de 2 m, flor verde amarillenta, abundante, ‘vainilla mansa o fina’, fruto
alimenticio y para condimento, 25 Abr 1989, R. Castillo M. 210 & H. Cálix de Dios
AMO(x2)! MEXU(678228)! [cultivada] Predio Escolín, 12 km al NE de Papantla, 370 m
s..n.m., trepadora, abundante, fruto verde, selva alta, secundaria, vainillal, suelo rendzina de
color negruzco, 22 Junio 1987, A. García 3226 MEXU! [cultivada] Papantla de Olarte,
20°27'N, 97°19'W, ‘vainilla’; usos, para hacer figuras de vainilla, F. Rosas C.I.P. 709
XAL! [cf.] San Andrés Tuxtla, El Vigía, al E de Cerro Blanco, 28 May 1967, M. Peña 108
AMES(11744, estéril)! ! [cultivada] Estación de Biología Tropical de Los Tuxtlas, ca. 200
m s.n.m., selva alta perennifolia, G.A. Salazar 2247 AMO(dibujo)! AMO(exssicata, en
FAA)! Volcano San Martín, on trees in dense forest, 5 May 1936, 95°11’, 18°35’, 600 m, J.
González sub E. Oestlund 5790 AMES(51851, estéril)! Mpio. Atoyac, a un lado de la vía
del tren, cerca del puente, selva alta subcaducifolia de Bernoullia flammea y Dendropanax
arboreous, terreno cárstico, sobre piedras y árboles, 2 mayo 1995, ca. 400 m altitud, M.
Soto 7745 AMO! [cultivada] Vainillal del Sr. Rafael Cardeña, Díaz Mirón y Río Nautla,
Papantla, Veracruz. 180 m s.n.m. Muestreada para fragancia floral. 31-III- 1995. M. Soto
7648 AMO! [cf., fruto] A 800 m al norte de la casa de Genaro, ejido Vista Hermosa, Mpio.
Tezonapa, 18°40'N, 96°40'W, alt. 500 m, selva mediana subperennifolia, primaria, suelo
oscuro, arcilloso, bejuco perenne, escasa, fruto verde, nom. vul. ‘vainilla’, 4-8-1986, R.
Robles G. 977 XAL! [cultivada] Papantla, [suelo] poroso bien drenado con abundante
materia orgánica asociada a Gliricidia sepium, Erythrina berteroana, Bursera simaruba,
bejuco, flor verde amarillenta, nom. vul. ‘vainilla’, ‘caxixanath’ (Totonaco), 17-02-1985, P.
Reyes, N. Carcamo & N. Garcilazo s.n. XAL! OAXACA: Vine 10 ft high in woods
between Los Llanos de Ozumazin and Río Chiquito, District of Choapam. Lat. 17°35',
Long. 95°55', Alt. 700 ft., 1, May, 1939, R.E. Schultes and B.P. Reko 727 AMES(9034)!
Cultivada en los vainillales de Santiago Tlatepuzco, Mpio. Usila, ca. 500 m s.n.m., R.
Medinilla s.n. AMO(en FAA)! Cerro Machete, Distr. Pochutla, 800 m, Feb. 1941. B.P.
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Reko 6279 AMES(60425)! orquídea epífita, flor verde con la base blanquecina, acahual
derivado de selva alta perennifolia, 3 km al W de La Esperanza, Mpio. Ixtlán de Juárez,
Sierra Norte, R. López G. 2 AMO(16698)! Mismos datos, E. Morales 1 AMO(16697)!
Usila, Mpio. Usila, cultivada en los vainillales de la familia Bautista, cerca de la pista de
aterrizaje, 90 m s.n.m. 25 abril 1992, M. Soto 6672 & M. Hernández AMO(x 2; también en
líquido)! Mismos datos, aparentemente un clon con olor a canela y labelo teñido de café, M.
Soto 6673 & M. Hernández AMO! Mismos datos M. Soto 6674 & M. Hernández AMO!
Dto. Tuxtepec, Mpio. San José Independencia, Cerro Clarín, en el extremo SW de la Presa
Temascal, ca. 120 m s.n.m., selva alta perennifolia, 1 mayo 1994. M. Soto 7630, U.
Guzmán & Carlos AMO! Instituto Tecnológico Agropecuario, San Bartolo Tuxtepec,
plantación a cargo de Jesús Pérez Meza. Abril 1996. M Soto 8040 AMO! Ejido La Gran
Lucha, Mpio. Valle Nacional. Vainillal particular de Nemesio Miguel Martínez. Plantación
proveniente de un sólo clon que originalmente crecía en las afueras de la comunidad.
Plantación de 1 ha, 2500 plantas, de 3 años de edad. Plantación a 200 m s.n.m., en acahual
derivado de selva alta perennifolia en ladera kárstica. 17-III-1997. ‘Ligüey’ (Chinanteco).
M. Soto 8117 & A. Cibrián AMO! La Cueva, cerca de Cerro Verde, km 25.3 del camino
Jalapa de Díaz-Usila, Oaxaca, selva perennifolia de montaña, 780 m s.n.m., muy húmeda,
ca. 18°57’N, 94°44’W. Plantación de vainilla de José Roldán (aparentemente hay tres
clones en la plantación). 21-IV-1997. Tal vez el mismo clon que Soto 8477. Flor muy
cóncava que huele a canela. M. Soto 8483 & M. Hernández AMO! Mun. Santa María
Jacatepec, predio El Aguila, al O de San Agustín, entrando por la Reforma, 28 km SO de
Tuxtepec, carr. a Matías Romero. 17°50’N, 96°06’W. Elev. 550 m. Selva alta perennifolia.
19 Ene 1988. R. Torres 11027 & E. Martínez AMO(estéril)! MEXU(x3; estéril)!
TABASCO: cultivada en el Jardín Botánico de Puyacatengo, en Teapa, fotografía!
(Alderete y Capello, 1988); [cf., estéril] Teapa, 0.34 km al E de la Universidad Agraria de
Chapingo, 17°31’31’’N, 92°55’33’’W, selva alta perennifolia, 28 enero 2002, J. Calónico
21157 et al. MEXU! Poblado de Nacajuca, 20 m s.n.m, selva mediana perennifolia,
primaria, suelo negro arcilloso con abundante materia orgánica, bejuco perenne, 3 m,
escaso, nom. vul. ‘juju’, uso comestible, 3-10-1978, R. Ortega, W. Márquez y B. Guerrero
858 XAL! CHIAPAS: 17 km NO de Ocozocuautla, carretera nueva a la presa de Mal Paso,
selva alta perennifolia, ca. 900-1200 m, J. Castillo 833 (no preservado); Palenque, abril de
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1892, Alt. 450 m, R.M. Comisión Geográfico-Exploradora, Sección de Historia Natural
No. 7725 AMES(21309)! 6 km al E de Emilio Rabasa, 1 km al NE de La Reyna,
Ocozocuautla, 16°55’N, 93°38’40’’, 720 m, alrededores de una casa, huerto familiar y
cultivos de maíz, S. Ochoa 3659 CHIP! [cf., fruto] Reserva Ecológica ‘El Ocote’, Mpio.
Ocozocuautla, Alt. 750 m, selva alta perennifolia, primaria, suelo calizo, perturbada, hierba
perenne, abundante, fruto vaina, trepadora, 14-02-1986, M. Palacios-Ríos 2823 XAL!
Alrededores de la Laguna Ocotalito, cerca de Monte Líbano, selva baja perennifolia, 950 m
altitud, M. Soto 2836, 2840 AMO(transparencias, flores en líquido)! Mpio. Ocosingo,
Estación de Biología de Chajul, vereda que conecta la vereda a La Granja con la de la
Sabana I, a unos 500 m del Río Lacantúm, selva perturbada con bejucos y Bactris, terrenos
ondulados y arenosos pero ocasionalmente inundables, ca. 200 m s.n.m. 16°08’ N, 90°53’
O. 13-IV-1997. M. Soto 8355 AMO(estéril)! Estación de Biología de Chajul, montículo 1,
ruinas El Zapote, ca. 1 km de la estación. 200 m s.n.m. 16°08’ N, 90°53’. En acahual de
selva alta perennifolia con caña brava, muy joven, muy escasa. 20 junio 1996. M. Soto 7947
AMO(estéril)! Estación de Biología de Chajul, junto al Río Lacantun, acahual con caña
brava, muy joven, montículo 1, Ruinas El Zapote; aparentemente es el mismo clon que Soto
7947, sobre Cecropia obtusifolia, muy escasa, vegetativamente igual a Soto 8355, que es
otro clon. Flor más verde que las plantas cultivadas, hojas más anchas no planas y fruto
corto y trígono, muy largo. Probablemente silvestre. 15 de abril de 2000, M. Soto 9728, S.
Maldonado, L. López & P. Schlueter AMO(x3)! Selva del Ocote, km 44.7 de la carretera
Ocozocuautla-Malpaso, cerca de la presa, manchón perturbado de selva alta perennifolia
con Poulsenia armata, Ficus glabrata, Reinhardtia gracilis y Zamia splendens, muy
húmeda, sobre areniscas, 275 m s.n.m., probablemente silvestre. 21 abril de 2000, M. Soto
9922, S. Maldonado, P. Schlueter, L. López & M. Soto AMO! Nahá, Mpio. de Ocosingo;
27 km al SE de Palenque por la carretera fronteriza hasta el Crucero Chancalá, después
55.6 km por el camino de terracería hacia Monte Líbano, 16°56’-17°01’ y 91°33’-91°38’;
900 m de altitud; bosque tropical perennifolio: Planta trepadora de unos 4 m de alto con
flores amarillas. 6 mayo 1999, A. Durán Fernández 1166 MEXU! YUCATAN: [estéril]
‘Vainilla’ Yuc., ‘Sisbic’ Maya, Cenote de Mayana, Yucatán, 1866, A. Schott 215
F(276993)! In virgin xerophytic forest, April 1916, forests of Xbac, G.F. Gaumer & Sons
23352 AMES(71360, 71369)! F(446854)! MO(948146)! NY! In virgin xerophytic forests,
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Izamal, April 1917, G.F. Gaumer & Sons 23909 F(466398)! US(1268044; estéril)! [cf., mal
preservada] ‘Sisbic’, June 4, 1899, G.F. Gaumer & sons F! Virgin forest near Chemax, on
tree trunks, 29 Sep 1935, 87°56’, 20°39’, alt. 30 m, O. Nagel sub E. Oestlund 5050
AMES(51846, fruto)! QUINTANA ROO: Isle of Cozumel, Cenote Cedral, on tree trunks in
mixed forest of Achras zapota, 2 sep 1935, 86°59’, 20°21’, 5-10 m, alt., O. Nagel sub E.
Oestlund 5001 AMES(51852, fruto)! Ejido Hermenegildo Galeana, predios de Artemio y
Constantino López Pascual, 18°10’33.2’’N, 89°15’08.4’’W, selva alta subperennifolia
alternada con bosques bajos inundables. Plantas silvestres con flores verdes y hojas
elípticas. En floración. 10-V-2008. M. Soto 11370, L. Ibarra & C. López AMO! SIN
LOCALIDAD PRECISA: ‘1815 de Mexico, Epidendrum vanilla’ [Sessé y Mociño leg.]
Pavón G! ‘Mexico, Mr. Cowan G!
Ilustración: Ames y Correll, Fieldiana, Bot. 26(1): fig. 16 (1952).
9. Vanilla pompona Schiede, Linnaea 4: 573 (1829).
TIPO: ‘Baynilla pompona Hispano-Mexicanorum’; Mexico, Papantla et Colipa, Schiede,
holo. (B, destruido); lecto. (designado por Garay, 1978): Schiede 1043, ‘Vanilla pompona nob. interim Vaynilla pompona Papantlensis in sylvis Papantla, Ja. 29’
BM!; isolecto. (foto AMO! ex LE!, P, W(estéril)!
Hemiepífitas, poco ramificadas, muy vigorosas, hojosas, hasta de 18 m de alto. Tallos 10-
30 mm de grosor, teretes, lisos, verde pálido punteados de blanco; entrenudos 5-14.5 cm de
largo. Hojas subsésiles, subdísticas; lámina 10-30 x 4-13.7 cm, ovada, ampliamente elíptica
u oblongo-falcada, base ampliamente redondeada a subcordada, ápice agudo a
subapiculado, muy carnosa, quebradiza, verde pálido o amarillenta. Inflorescencia hasta de
20 cm de largo, un racimo con 7-25 flores; pedúnculo hasta de 4 cm de largo, raquis 6-8
mm de grosor. Brácteas florales hasta de 8 x 10 mm, ampliamente ovadas, ápice obtuso,
redondeado y algo conduplicado, cóncavo-cimbiformes. Flores 58-90 mm de largo, 75-100
mm de diámetro, sucesivas, 1-2 abiertas a la vez, efímeras, con segmentos parcialmente o
muy extendidos, tépalos amarillo pálido o amarillo verdoso, labelo amarillo, garganta
amarillo o anaranjado intenso con líneas ocre, vistosas, fuertemente fragantes. Ovario 37-45
mm de largo, 5-7 mm de ancho, 3-4 mm de grosor, arqueado, oval-subtrígono en sección,
dorsiventralmente comprimido, liso, verde. Sépalo dorsal 52-95 mm de largo, largamente
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oblanceolado a espatulado, ápice obtuso, redondeado, subcaliptrado y diminutamente
verrucoso en la superficie externa, base largamente unguiculada, atenuada, canaliculada,
uña c. 17-30 x 8 mm; lámina 11-16.6 mm de ancho, cóncava o ligeramente conduplicada,
lisa, carnosa. Sépalos laterales 56-95 mm de largo, largamente oblanceolados, oblicuos,
ápice obtuso, redondeado, subcaliptrado y diminutamente verrucoso en la superficie
externa, base largamente unguiculada, atenuada, canaliculada, uña c. 28 x 9 mm; lámina
13-20 mm de ancho, cóncava o ligeramente conduplicada, lisa, carnosa. Pétalos 59-90 x 11-
17 mm, oblanceolado-oblongos, arqueados, ligeramente sigmoides y oblicuos, ápice
truncado-redondeado, base atenuada, ligeramente canaliculada; lámina plana o ligeramente
cóncava; quilla abaxial plana, terminando en un proceso triangular, agudo, plano. Labelo
60-95 x 29-45 mm, fusionado a la columna 30-40 mm, tubular-infundibuliforme,
cimbiforme; uña 22-30 x 3-5 mm, canaliculada, con hileras de tricomas; lámina oblonga,
obovada, subrómbica, flabelada, subentera a obscuramente trilobada, lóbulos laterales 30-
39 x 10-15 mm, largamente triangular-semiovados, oblicuos, redondeados, margen
ondulado; lóbulo medio 6-10 x 13-22 mm, nada o poco definido, margen ondulado-crenado
y algo reflexo-revoluto, ápice truncado, emarginado-bilobado o hendido; callo penicilado a
32-60 mm de la base, 5.5-10 x 5-5.5 mm, formado por 10-14 escamas, trapezoidales,
laciniadas, continuo con 3 quillas engrosadas que se fusionan en un callo acojinado,
clavado, redondeado, rugoso, que se prolonga hasta el ápice, de 18-23 x 3.5-4.5 mm.
Columna 43-75 mm de largo, 3.2 mm de ancho, ápice dilatado, 4.5-6.5 mm de ancho,
sigmoide, superficie ventral lanuginosa en la mitad distal; alas c. 2 x 4.5 mm, triangular-
flabeladas, el margen inferior agudo, uncinado. Antera c. 4 x 4 mm, ovoide-galeada, algo
sigmoide, truncada en el ápice. Estigma trilobado, los lóbulos laterales emergentes,
divergentes, parcialmente connados, transversalmente oblongos, 1.3 x 1.5 mm; rostelo
oblongo-flabelado, sulcado, c. 3 x 4.5 mm, convexo. Cápsula 7.3-15 cm de largo, c. 14 mm
de grosor, variable, generalmente arqueada, trígona, gruesa, fuertemente fragante. 2n = 32.
Las plantas con tallos muy gruesos, las hojas grandes, carnosas, rígidas, las flores
amarillas, muy fragantes y el fruto arqueado y trígono distinguen esta especie. Vainilla
pompona se distribuye ampliamente en Sudamérica, Centroamérica y México, pero parece
estar ausente en Chiapas, Belice, Guatemala y El Salvador. Está escapada en distintas
regiones tropicales. Datos distribucionales, morfológicos y moleculares sugieren que la
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colonización de México pudo ser un evento relativamente reciente a partir de plantas de
Centroamérica. Las poblaciones de México, de donde es el tipo, se reconocen aquí como la
subespecie típica. Las plantas de Centro y Sudamérica conforman la subsp. grandiflora,
con hojas y flores más grandes (aunque ocasionalmente las hojas mucho más pequeñas), los
segmentos extendidos en la antesis, con el labelo frecuentemente truncado y con frecuencia
la garganta anaranjado intenso.
subsp. pompona
Tallos hasta 26 mm de diámetro; entrenudos 11-14.5 cm de largo. Hojas 22-30 x 8-13.7 cm.
Flores con los segmentos generalmente entreabiertos en la antesis, labelo con la garganta
amarillo intenso. Sépalo dorsal 52-75 x 11-16.6 mm. Sépalos laterales 56-75 x 13-16 mm.
Pétalos 59-75 x 11-17 mm. Labelo 60-80 x 29-40 mm, flabelado a obscuramente trilobado,
callo 5.5-7 mm de largo, originado a 32-46 mm de la base, lóbulo medio poco definido,
ápice del labelo truncado, emarginado o hendido. Columna 43-59 mm de largo.
NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla pompona’, ‘vainilla gruesa’, ‘vainilla platanillo’,
‘platanillo’, ‘plátano’, ‘vainilla cimarrona’, ‘bania’, ‘nuguyú’ o ‘nejuyu’, ‘litsmoya’, ‘oreja
de burro’, ‘vainilla de acahuales’.
DISTRIBUCIÓN: La subsp. pompona es endémica de México, en Nayarit, Jalisco, Colima,
Michoacán, Guerrero, Oaxaca y Veracruz; en la Planicie Costera del Golfo y la Planicie
Costera del Pacífico, alcanzando las estribaciones de las sierras vecinas. Su distribución
parece interrumpirse en la Sierra Atravesada, en los límites de Oaxaca y Chiapas.
ECOLOGÍA: Selvas deciduas, selvas perennifolias, bosques cálidos de pino y encino,
sabanas. 300-1100 m. Entre las especies con callo penicilado, destaca por ocupar sitios con
suelos frecuentemente derivados de rocas ígneas. Floración: Abril-junio. Es polinizada por
Eulaema cingulata en el centro de Veracruz; Roubik y Hanson (2004) mencionan que las
plantas de Centroamérica (subsp. grandiflora) son polinizadas también por E. cingulata,
además de E. meriana y E. nigrita.
COMENTARIOS: El aislamiento geográfico de la subsp. pompona está asociado a secuencias distintas de la región ITS que hace que todas las muestras de México se agrupen en un clado fuertemente apoyado. Las diferencias morfológicas no son muy evidentes,
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aunque las flores son algo menores, los segmentos generalmente no se extienden, el labelo
con frecuencia es emarginado y la garganta es amarillo intenso, no anaranjada. Vanilla pompona tiene frutos fuertemente aromáticos, antaño ampliamente
comercializados y muy apreciados por la población local y conocedores de vainilla. El
aroma de los frutos curados tiene notas de heliotropo (Ehlers y Pfister, 1997). Es cultivada en una escala muy pequeña comparada con V. planifolia y V. xtahitensis, generalmente
como una curiosidad o amuleto. La ‘vainilla gruesa’ es protegida en muchos cafetales de la vertiente pacífica y aparentemente usada para autoconsumo.
REGISTROS: NAYARIT: Camino de Ruiz a Jesús María, ca. 200 m altitud, cafetal
derivado de selva mediana subdecidua, abril 1986, G. Salazar & M. Soto 2009, 2010, 2011,
2013, 2017 AMO! El Caimán, 100 m sobre la brecha hacia El Naranjo, que sale del km 10
del camino El Cuarenteño - El Cora, encinares calientes mezclados con selva mediana
subcaducifolia en las cañadas, Quercus cf. conspersa, Byrsonima crassifolia, Bursera
acuminata, 490 m s.n.m., 21° 26’ 22.2’’ y 105° 06’09.6’’. Nos guió el Sr. Benito Decena
Jiménez, de El Cora. 26/junio/1998. M. Soto 8613 y E. Huerta AMO! M. Soto 8617 y E.
Huerta AMO(x4)! JALISCO: La Playa (oeste de Los Llanitos), Mpio de Puerto Vallarta,
bosque subdeciduo, trepadora, 550 m alt., flores amarillas, muy escasa, R. González
Tamayo 884 AMO! LL! Mpio. Puerto Vallarta, entre Los Llanitos y Los Almacenes,
González Tamayo s.n. dibujo! MICHOACAN: Mpio. Aquila, San Pedro, Coalcomán, 550
m, 6-19-39, ‘Vanilla’, forest, vine, G.B. Hinton 13815 AMES(57796)! NY! US(1805771)!
Aquila, Tizupan, Coalcomán, 4-8-41, ‘Vanilla’, forest, G.B. Hinton 15910 AMES(60655)!
NY! GUERRERO: Vallecitos, Montes de Oca, 9-13-1937, ‘vanilla’, on a tree, G.B. Hinton
et al. 11387 K! US(2020421)! Sierra Madre, Guerrero- Michoacán, 400-1000 m alt., Mars
1900, Pl. grimpante & áttachant aux troncs d’arbres- Recólte des fruites d'Octobre à
Novembre. Endroits ombragés,’Vainilla’, E. Langlassé 941 AMES(71358)! G(x2)! K!
US(386288)! Carretera Federal México-Acapulco, Agua de Obispo, Guerrero. Encinar-
pinar caliente con selva mediana subcaducifolia en las cañadas, ca. 700 m s.n.m.
20/V/1995. Escasa, en vegetación riparia. M. Soto 7878 & R. Triay AMO! OAXACA:
Pacific slopes of Sierra Madre, near Copalita and below Pluma Hidalgo, climbing on tree
trunks, 26 Jul 1936, 500-1000 m, O. Nagel & J. González sub E. Oestlund 6102
AMES(51840)! km 190 Oaxaca-Pto. Angel. 14 mayo 1990. Flor prensada de material en
Page 65
líquido O. Suárez 1153 AMO(15906)! Sanguijuela, Mpio. Juquila, 1200 m s.n.m., 21 sept.
1992, V. Meza & M. Tovar s.n. AMO(fruto)! ca. San Gabriel Mixtepec, selva mediana
subcaducifola en cañadas con encinar seco en las lomas. ca. 600 m s.n.m. 17 de abril de
1992. M. Soto 6607, N. Pérez y E. Martínez AMO! Cerca de San Gabriel Mixtepec, cafetal
en la zona de selva mediana subcaducifolia y encinar caliente, 800 m s.n.m. 11 mayo 1994.
Fotografiada, flores semicerradas. M. Soto 7632, A. Ryan, E. Sandoval A. Rojas & A.
Martínez AMO! Consoquilla, ... 7/42, Liebmann 288 W(11761, dibujo)! 1859, Cuming s.n.
G! Near Mogoñé, climbing on trees, Isthmus of Tehuantepec, capsule very fragrant, 95°01'
17°0', 100 m, 18 Feb 1935, O. Nagel sub E. Oestlund 4574 AMES(51841)! F(1257235)!
MO(1145434)! Isthmus of Tehuantepec. Near Mogoñé, climbing on trees, 95°01' 17°0',
100 m, 20 Apr 1935, H. Knape sub Oestlund 4781 AMES(51842)! F(1257236)!
MO(1145435)! SEL(011366)! US(1809788)! San Juan Guichicovi, ‘vainilla’, hierba,
pachine seco, en la orilla del camino, uso, con la fruta machacada, VIII-1986, Nereyda
Antonio & M. Heinrich UI 188 MEXU(431242)! ! Mpio. Sta. María Chimalapa: Arroyo
Huahuagtzá, ca. 5.5 km al E de Sta. María; lat. 16°55' N, Long. 94°39' O, alt. 250 m;
acahual en área plana en orilla de arroyo (anteriormente selva); suelo negro. Bejuco; fruto
verde, carne amarilla-verdosa con semillas negras; común; n.v. ‘bainia’, ‘nuguyu’ (en
zoque); se usa en forma de aceite para el cabello para que de más olor, 5 septiembre 1984,
H. Hernández G. 396 AMO(8094, fruto)! CHAPA! Mpio. Sta. Ma. Chimalapa: Arroyo
Rancho Viejo, ca. 2-4 km al E de Sta. María; lat 16°54'N, long. 94°39'30''O; alt. 230 m;
cañada con selva (rodeada por encinar) con Poulsenia, Ficus, Brosimum etc., suelos color
café cascajoso. Epífita; fl. amarilla; ‘vainillo’ (en castellano), ‘nejuyu’ (zoque); frecuente;
se usa para darle fragancia al cabello (se seca primero), 6 abril 1987, H. Hernández 2418,
AMO(16964)! 4 km al W de la frontera Oaxaca-Chiapas, carretera a Tapanatepec, Dto.
Juchitán, epífita, flor amarilla, poco frecuente, veg. riparia, suelo rocoso, 27 Marzo 1984
[botones], R. Torres 4807 & C. Martínez MEXU! NY! Mpio. Santa María Guienagati, Loc.
Dto. Tehuantepec. 3 km al N de Santa María Guienagati, carretera a Guevea de Humboldt.
16°43'N, 95°22'W; elev. 460 m, riparia con cafetal. Epífita, fruto verde, poco frecuente, 27
junio 1991, A. Campos 3721 MEXU(578082)! ca. Valle Nacional, 1996, J. Pérez Mesa s.n.
AMO(en líquido)! Terrenos comunales de San Agustín, Mpio. Sta. Ma. Jacatepec; a unos 2
km al W de San Agustín, selva húmeda con Manilkara, Brosimum, Pseudolmedia, con
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cafetal, a 350 m s.n.m. Planta silvestre de ca.18 m de alto, protegida, con flores. 22-IV-
1997. M. Soto 8495, M. Hernández, F. Sánchez y M. Tensohua AMO! VERACRUZ: Near
Zacuapan. On trees, 12 feb 1932, 96°52´ and 19°12’ ca. 900 m, O. Nagel sub E. Oestlund
2684 AMES(41477, estéril)! From Mexico. Secured by Prof. P.H. Rolfs, in charge of the
Subtropical Laboratory, Miami, Fla., while traveling in Mexico as agricultural explorer of
the Office of S&PI in April, May, and June, 1905. This species is a very strong-growing
vanilla. Produces the largest pods and in considerably quantity. Secured near Papantla,
person interested: David Fairchild. P.I. No. 14440 SEL(011358; foto)! Valle de Córdoba,
20 april 1865-6, Bourgeau 2332 K! Region of Zacuapan, in brush wood, half shady, ca. 800
m, Jun 1935, C.A. Purpus sub E. Oestlund 4852 AMES(51839)! H. de la Higuera, 510 m
s.n.m., vegetación riparia, bejuco perenne, abundancia regular, fruto aplanado [sic],
septiembre 8, 1966, M. Sousa 2721 AMO(3443, fruto)! MEXU(277445, 296430, 277427;
x3)! MO(4273614)! Cañada del Río Guazuntlán, 380 m s.n.m., selva alta perennifolia
primaria, perenne, ‘litsmoya’, colectada en fruto. Usos: seca se pone en vaselina y se unta
en el pelo, septiembre 30, 1967, M. Sousa 3276 AMO(8592, fruto)! MEXU(fruto, 284554)!
a 1 km al NE de Soteapan, 400 m s.n.m., encinar, epífita, escasa, perenne, 30 Sept. 1967
[estéril], M. Sousa 3272 MEXU(284553)! ‘vainilla’, La Ceiba, Municipio de Puente
Nacional, bosque de árboles varios en cañada, 100 m altitud, F. Ventura 12355 AMO(785,
fruto)! MEXU(fruto, 235724)! Barranca de Monterrey, entre el manantial y la cueva del
abono, Mpio. Axocuapan, alt. 380 m s.n.m., selva mediana subperennifolia, bejuco, fruto
verde, nom. vul. ‘vainilla cimarrona’, trepador, 02-01-1987, M. Cházaro, L. Robles & J.
Márquez 4376 AMO(9026, fruto)! XAL(fruto)! El Remudadero, por la carretera Conejos-
Totutla, Mpio. Paso de Ovejas, (19°17'N, 96°33' W), selva mediana subcaducifolia
primaria, suelo arcilloso, pedregoso, en la barranca, bejuco perenne, 10 m, escasa, fruto
verde, nom. vulgar ‘platanillo’, fruto comestible, bejuco trepador, 01-11-1982, G. Castillo
C. 2747 XAL(fruto)! Miraflores, 9 km al NW de Atoyac, Mpio. de Atoyac, 18°57'N,
96°49'W, alt. 900 m s.n.m., selva mediana subperennifolia, primaria, suelo cárstico, bejuco
perenne, 8 m, flor amarilla, nom. vulgar ‘vainilla’, 18-05-1985, R. Acevedo & R. Acosta
195 XAL! [cf., fruto] Límites de Veracruz con Tabasco, Mpio. Coatzacoalcos, 18°03'N,
96°06'W, selva baja inundable, primaria, suelo negro pantanoso, hierba trepadora, perenne,
6 m, fruto verde en vainas, nom. vulgar ‘vainilla’, 18-05-1980, J.I. Calzada 6096
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F(1975502)! XAL(fruto)! Alrededores de San Fernando, Mpio. Soteapan, 18°18'N,
94°53'W, alt. 720 m s.n.m., pinar-encinar, primaria, suelo rojo arcilloso, bejuco perenne, 1
m, escaso, fruto verde, 18-12-1978, R. Ortega et al. 1021 F(1963648)! XAL(fruto)! 1 km al
S de Palmillas, Mpio. Puente Nacional, 19°13'N, 96°46'W, 600 m s.n.m., selva baja
caducifolia, primaria, suelo delgado, arcilloso, pedregoso, café, con poca materia orgánica,
bejuco perenne, 4 m, fruto verde, 13-03-1985, G. Castillo & M.E. Medina 4284
XAL(fruto)! El Pochote, Mpio. Zentla, hierba, floración en mayo, N. Deméneghi G. 558
XAL(fruto)! Mecayapan, región de Los Tuxtlas; acahual derivado de encinar-pinar,
13/01/1998, S. Cruz Ramírez sub M. Soto 8777 (no preservada)! Miraflores, cerca de
Atoyac, ca. 750 m s.n.m. Acahual de selva mediana perennifolia submontana muy húmeda.
Protegida o cultivada. Planta muy vigorosa, tallos 13-26 mm de diámetro, hojas hasta de 30
x 12.5 cm, flores de 9 cm de largo, no abiertas, sépalos y pétalos verdes exteriormente,
parte interna amarillo-verde limón, labelo amarillo yema cocida con algunas líneas ocre,
garganta profunda con la parte apical amarillo-naranja, aroma especioso, hierbabuena y
algo más. 29-IV-1995. M. Soto 7746 & J. Arguijo AMO! El Angostillo, 34 km de
Huatusco, ca. 14 km de Manuel González, Congregación El Pochote, La Reforma, Mpio.de
Zentla, 500 m s.n.m.; selva baja caducifolia en barrancas basálticas; aroma fuerte a mentol,
visitada por Eulaema en la casa de Julio Arguijo. 30-IV-1995. M. Soto 7747, M.A. Flores,
J. Arguijo, D. Deméneghi, M. Deméneghi AMO(x2)!
Ilustración: McVaugh, Fl. Novo-Galiciana 16: Orchidaceae: fig. 115 (1985).
10. Vanilla xtahitensis J.W. Moore (pro. species), Bishop Mus. Bull. Bot. 102: 25 (1933).
TIPO: Polinesia Francesa, Raiatea, Moore 294, holo. BISH!
SINÓNIMOS: Vanilla [planifolia, sin rango] Tahiti Constantin & Bois (nom. nud.), V.
[planifolia, sin rango] Tiarei Constantin & Bois (nom. nud.), V. tahitensis var. tiarei
(Constantin & Bois) Portères (nom. illeg.), V. planifolia [sin rango] angusta
Constantin & Bois (nom. nud.), V. tahitensis var. haapape Portères, V. tahitensis
var. potiti Portères, V. tahitensis var. tihita Portères.
Tallos 4-8 mm de grosor, entrenudos 5-12 cm de largo. Hojas 12-14(-20) x 2.5-3.5 cm,
ovado-lanceoladas, agudas, pecíolo c. 1 cm de largo. Flores con segmentos verde
blanquecinos, labelo rayado de café-amarillo ocre. Sépalos 60-70 x 10-13 mm,
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Mapa 9. Distribución en México de las poblaciones silvestres de Vanilla pompona subsp. pompona.
Mapa 10. Distribución en México del único espécimen conocido de Vanilla xtahitensis, que es probablemente escapado.
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angostamente elíptico-lanceolados, subagudos. Pétalos 50-55 x 8-10 mm, oblongo-
elípticos, subobtusos. Labelo 45-50 x 20-24 mm, papiloso, con el margen irregularmente
dentado-lacerado. Columna 30-35 mm de largo, c. 3 mm de ancho. Cápsula 12-14 cm de
largo, 1 cm de grosor. 2n = 32, 64.
NOMBRE COMÚN: ‘Vainilla Tahití’.
DISTRIBUCIÓN: La distribución original es desconocida. Plantas escapadas se han
localizado en México (Jalisco), Papua Nueva Guinea y Polinesia Francesa.
ECOLOGÍA: Floración: Marzo-abril.
COMENTARIOS: Difiere de V. planifolia por sus tallos más delgados, hojas más
estrechas, flores con segmentos más alargados, algo más blanquecinos, labelo más lacerado
y con papilas más desarrolladas, profusamente rayado de café-amarillo ocre, la columna
más alargada y los frutos más cortos.
Esta es uno de los taxa de Vanilla con importancia económica. Se cultiva
ampliamente en la Polinesia Francesa, en Nueva Guinea y otras islas del Pacífico del Sur.
Fue introducida a Tahití desde Manila en 1848 (Pétard,1986; Hermann et al. 1989).
Constantin y Bois (1915) aparentemente fueron los primeros que reconocieron la existencia
de tres tipos relacionados a V. planifolia en Tahití. El origen híbrido de V. xtahitensis a
partir de la muy similar V. planifolia con alguna otra especie había sido sospechado desde
hace tiempo (Portères, 1954). Besse et al. (2004) descartaron la posibilidad de V. pompona
como uno de los padres, mientras que Lubinsky et al. (2008b) mostraron evidencia de que
V. odorata es el posible donador de polen. Esto concuerda con su morfología intermedia
entre V. planifolia y V. odorata. Excepto por un espécimen localizado recientemente en el
sur de Jalisco (Moreno s.n.; probablemente del cv. Haapape), V. tahitensis no se distribuye
en México o Centroamérica, aunque algunos ejemplares estériles de Oaxaca (e.g. Soto
8811, Salazar 5868) quizá pertenezcan a V. xtahitensis (véase la topología en Schlüter et
al., 2008). Es muy poco probable que V. xtahitensis sea un híbrido artificial (Lubinsky et
al., 2008b) y la hipótesis de que pudo haber sido hecho en el postclásico en la zona maya
no tiene fundamentos. Vanilla odorata y V. planifolia son especies filogenéticamente muy
cercanas, si bien, no hermanas; son simpátricas en muchas partes de Mesoamérica, pero
sólo son abundantes de manera conjunta en Oaxaca, tienen floración simultánea, son
visitadas (aunque se desconoce si son efectivamente polinizadas) por Euglossa viridissima
Page 70
(Apidae, Euglossine) y producen fragancias herbales con trazas de canela (con 8-cineol
entre los constituyentes principales en V. planifolia) y similares entre sí al olfato, por lo que
la hibridación espontánea es probable y tal vez el origen de la gran variación morfológica y
genética de V. odorata. Soto 8811 es vegetativamente similar a V. xtahitensis, Salazar 5868
es similar a V. planifolia o V. helleri, pero en la zona de Chimalapas donde crecen son
simpátricas con V. cribbiana, V. inodora y V. pompona, distantemente relacionadas y con
V. helleri, V. insignis y V. odorata que forman unclado hermano a V. planifolia.
REGISTROS: JALISCO: Mpio. Villa Purificación, 460 m, bosque de galería en encinar,
Moreno s.n. (fotos; probablemente del cv. Haapape)!
Ilustración: Clements y Jones, Lasianthera 1: fig. 9 (1996; como V. hirsuta).
Especies de Vanilla dudosas y excluidas.
Vanilla claviculata (W. Wright) Sw., Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal. 6: 66, t. 5. fig. 1
(1799). Epidendrum claviculatum W. Wright, Lond. Med. J. 7: 254 (1787). Tipo: No
conocido. Ilustración: Ackerman y del Castillo. The Orchids of Puerto Rico and the Virgin
Islands: 53 (1992).
Esta especie del grupo de las vainillas áfilas americanas puede tener pequeñas hojas
fugaces, conspicuamente apiculadas, hasta de 8 x 11 cm. El labelo es menos trilobado y
más redondeado que en otras especies relacionadas y tiene un callo penicilado denso de
pelos bifurcados e hileras de pelos similares, hacia el ápice.
Una lámina preparada por uno de los artistas de la Expedición Real de Botánica de
la Nueva España, c. 1800 (Hunt Library; calcas en G y la biblioteca de MEXU, como ‘112
Vanilla ? mexicana’), representa la forma blanca de esta especie. El origen mexicano de
esta planta es dudoso, ya que se trata de un grupo netamente antillano. Otras ilustraciones
de la expedición, anotadas como ‘de México’ son de hecho de plantas Cubanas, preparadas
durante la estancia de los artistas en la isla. Vanilla claviculata se distribuye en Cuba,
Jamaica, Española, Puerto Rico e islas cercanas.
Vanilla mexicana Mill., Gard. Dict. ed. 8, no. 1 (1768). Epidendrum vanilla L., Sp. Pl. ed.
4, 2: 952 (1753). Lectotipo (designado por Cribb en Cafferty y Jarvis, 1999): ‘Volubilis
Page 71
siliquosa plantaginis folio’, Catesby, Nat. Hist. Carolina 2: app. t. 7! (1747); véase también
Garay y Sweet (1974). Ilustración: Dunsterville y Garay, Venez. Orchid. Ill. 1: 433 (1959;
como V. inodora).
Vanilla vanilla (L.) Britton, V. vanilla Karst., V. vanilla (L.) Huth, V. aromatica L., V.
aromatica Sw., V. anaromatica Griseb., V. epidendrum Mirb.
Vanilla mexicana se distingue de sus aliados por tener un labelo claramente trilobado, con
el lóbulo medio alargado, triangular-ovado y con tres quillas longitudinales.
La historia taxonómica de este nombre es muy compleja. Vanilla mexicana se ha
citado de manera repetida de Mesoamérica debido a la prevaleciente confusión de esta
especie con V. inodora y otras especies con hojas membranáceas. A pesar de su nombre, se
trata de un taxón de las Antillas y Sudamérica (Estados Unidos [Florida], Venezuela,
Colombia, Cuba, Puerto Rico, Española, Islas de Sotavento, Islas de Barlovento, Trinidad).
Los reportes de Guayanas y Brasil pueden estar basados en especímenes de V. guianensis.
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