Réflexions sur la phylogénie et classification des hominoïdes

R] FLEXIONS SUR LA PHYLOGENIE ET

LA CLASSIFICATION DES HOMINOIDES

p a r

LouIs DE B O N I S *

R~_SLn~ ABSTRACT

En tenant compte des r~sultats de la biologie mol6culaire, l 'article envisage la place des Homi- noides parmi les Simiiformes puis les relations des diff~rents Hominoi'des fossiles et actuels entre eux sur la base d'6ventuelles synapomorphies . II apparai t que par suite des lacunes de connaissances sur le plan stratigraphique, de la relative monotonie de la denture et de l'~tat f ragmentaire du mat6riel: de la difficult6 ~ d6terminer la polarit6 de certains caract6res et des possibilit6s de convergences ou de r6version, il n 'est pas possible actuellement de donner une phylog~nie d6taill~e et une classification des formes fossiles qui soit pleinement satisfaisante. La solution vien- dra sans doute avec la d~couverte de nouveaux 616ments cr~niens et surtout celle des os du squelette appendiculaire.

Taking in account the results of molecular biology, this article tries to find the phyletic position of hominoids among the Simiiforms (An- thropoidea) and the relationships of fossil and recent hominoids together on the basis on shared der ived characters . It seems that because strati- graphic gaps in our knowledge, the monotonous pattern of jugal teeth, the uncomplete specimens, the difficulty to give the rigth polari ty of several characters and the possibilities of convergen t or reverse evolution, it is now almost impossible to ca r ry out a detailed phylogeny and a pre t ty good classification of fossil forms. T h e right solution will come with the discovery of new skull material and especially new well preserved limb bones.

MOTS-CLI~-S: PRIMATES, HOMINO~'DES, PHYLOGI~NIE, OLIGOCf4NE, MIOCf~NE.

KEY-WORDS: PRIMATES, HOMINOIDS, PHYLOGENY, OLIGOCENE, MIOCENE.

* Laboratoire de Pal~ontolooie des Vertebras et Pal~ontologie humaine, 40, av. du Recteur-Pineau, 86022 Poitiers Cedex.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Geobios, m~moire sp6ciai 6 p. 305-319 Lyon. 1982

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TABLE DES MATI~RES

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306

I . - - Rappor t s de parent~ et classification des esp~ces actuelles . . . . . . . . . . . . 306

II. - - Les Primates de l 'Oligoc~ne du Fayoum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307

1 ) O l i ~ o p i t h e c u s . . . . . . . . . . . . . . . 307

2) A p i d i u m et P a r a p i t h e c u s . . . . . 308

3) P r o p l i o p i t h e c u s et A e g y p t o p i - t h e c u s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308

I I I . - Pliopith6cid~s . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309

I V . - Pr imates du Mioc6ne inf~rieur et moyen d 'Afr ique de l 'Est . . . . . . . . 310 1) Le squelette appendiculaire de

P r o c o n s u l . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310

2) Le genre D e n d r o p i t h e c u s . . . . 311

V. - - Position phyl6tique de D r y o p i t h e c u s 311

V I . - Les Ramapith6cin6s . . . . . . . . . . . . . 312

VI I . --- Le probl/~me de l 'Or6opith~que . . . 316

Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316

R6f6rences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317

INTRODUCTION

La classification des Pr imates ca tar rhiniens constitue un sujet particuli~rement mouvant. Mal - .qr~ le g rand nombre de chercheurs s 'occupant de cet te question, ou peut-~tre fi cause de ce hombre, les cert i tudes ne sont pas nombreuses et les remises en cause sont fr~quentes. La pr6sence de l 'homme parmi ces Pr imates et les d iverses opinions ou ideologies sur la place de l 'homme dans la nature et les conditions de son 6merqence de ~< l'animalit~ ~ ne simplifient pas forc~ment les probl6mes. La phyloq~nie, et pa r tan t la classification des Pr imates , est soumise /l des r6visions p~riodiques au gr6 des d~couvertes ou des id6es

nouvelles. En ce qui concerne les esp6ces v ivan- tes, l ' accord semble aujourd 'hui 8 peu pr6s una- nime, mais les points de vue d ivergent rapidement lorsqu'il s 'agi t d ' inclure les esp~ces disparues dans cet ensemble. Les renseiqnements r~colt6s 8 ces deux niveaux, actuel et fossile, para issent quelquefois d iscordants et les d6couver tes pal~ontolo.qiques les plus r~centes sont difficiles fi int~grer dans un ensemble coherent. Le but de cet article est d ' exposer de far sommaire l '6tat actuel des connaissances et de mettre l 'accent sur les pr incipaux probl6mes qui se posent rant du point de vue de la phyloq~nie que de la classification.

I. - - RAPPORTS DE PARENTI~ ET CLASSIFICATION

DES ESP~CES ACTUELLES

Les donn4es classiques basees sur I 'anatomie compar4e n 'on t pas 4t4 modifi6es de fa~;on radicale oar les recherches r4centes. Les Ca ta r rh in iens sont subdivis4s en deux grands ensembles avec ran q de superfamilles : Cercopi thecoidea et Homi- noidea. Les premiers ne comprennent qu 'une famille pr4sentant un certain nombre de sp6cia- lisations parmi lesquelles il faut sur tout retenir la s t ructure bi lophodonte des molaires qui consti-

rue une synapomorph ie caract6rist ique. L ' a d a p t a - tion ~ un r6gime folivore entra ine des modifications de l 'apparei t digestif chez les Colobin~s tandis que, ~ l ' int~rieur des Cercopithecin6s, cer taines formes s ' adap ten t ~h un habi tat ouver t avec des modifications corre la t ives de l 'apparei l locomo- teur. Les r~sultats de la biologie mol6culaire n 'ont pas boulevers~ les relations ~tablies chez les Cercopith6ques. Cer ta ines donn~es appara issent

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quelque peu contradictoires (Dutril laux 6 Coutu- rier, 1982) et mettent peut-6tre en ~vidence un cas de parallelisme adaptif entre les babouins et les mandrills.

Les r~sultats les plus surprenants concernent la superfamille des Hominoides : celle-ci, de fa~on traditionnelle, ~tant d~coupee en trois families, Hylobatides, Ponqides et Hominid6s. De cette fa~on etait mise en exergue la position en quelque sorte privil~gi~e de l 'homme parmi les Primates.

Toutes les m~thodes utilis~es semblent conver- ger vers des resultats tr~s voisins. L'immunologie, que ce soit par la technique de la fixation du micro-complement (Sarich ~ Wilson , 1967) ou celle des recipients en forme de t r i f le (Goodman

Moore, 1971) montre que l 'homme, le gorille et le chimpanze consti tuent un groupe homo.qene qui s 'oppose h roran.q, ce dernier se situant dans une position interm~diaire par rapport aux trois

,qenres prec6dents et aux Hylobatid~s. Les analyses des sequences d'acides amines des prot6ines (Goodman, 1981) aboutissent h des r6sultats semblables tout comme l'6tude des car iotypes (Dutril laux ~ Couturier, 1981 ). Tous ces r~sultats peuvent s 'exprimer sous la forme d'un cladoqram- me dans lequel les dichotomies se succ~dent dans l 'ordre Hylobatides, Orang et ensemble Homme - Gorille - Chimpanz6. Cet ensemble de r~sultats concordants nous oblige h prendre en considera- tion cet arbre phyl~tique etabli h part ir des don- n~es biolo.qiques et h tenter de voir comment il est possible d 'y int~grer les fossiles connus. Nous ver rons que la question est extr~mement d61icate comme on pourrai t s'en douter en consid~rant que la classification pr~c6dente ~tait justement ~tablie �9 h part i r de crit~res morphologiques, crit~res qui sont les seuls dont nous puissions disposer en Pal~ontolo.qie.

II. - - LES P R I M A T E S D E L ' O L I G O C I ~ N E D U F A Y O U M

Les [ossiles les plus anciens attribu~s avec quelque vraisemblance aux Simiiformes provien- nent des gisements de l 'Eoc~ne de Birmanie et ont ~t6 rattach6s h deux genres Araphipithecus et Pondaungia. Cependant, malgre des d~couvertes r~centes (Ba Maw et al., 1979), les testes sont toujours fra.qmentaires et laissent place ~ des opinions contradictoires et les m~mes specimens ont pu ~tre consider6s comme des L~muriformes (Szalay, 1970) ou des Catarrhiniens incertae sedis (Szalay ~ Delson, 1979). II semble cependant que l 'attribution aux Simiiformes ne peut ~tre ~cart~e. surtout en ce qui concerne Pondaungia. Le deuxi6me ialon dans I'histoire des Simiiformes se situe h l 'Oligocene avec les Primates du Fayoum (Egyp te ) . Ils ~taient connus depuis le d~but du si~cle (Schlosser, 1911) par quelques mfichoires seulement. Grace aux campa.qnes r~centes de E. Simons. ils sont maintenant repr~sentes par un materiel relat ivement abondant qui com- prend h la lois des restes dentaires, crgmiens et appendiculaires. Ces Primates peuvent ~tre s~pa- r~s en trois ensembles.

I ) Ol igopi thecus

Exhum~ d'un niveau ancien de Fayoum (environ 35 M.A.) , Oligopithecus n'est toujours repr~sent~

que par une unique h~mi-mandibule por tant C-M_~. Les affinit~s de cette pi6ce sont difficiles h pr~ciser. Pour E. Simons (1962), Oligopithecus est un Catarrhinien comme l'indique sa formule dentaire (2P et 3M) . Ceci implique une s~paration ant6rieure a l 'Oligoc~ne entre les Pla- tyrrhiniens et les Catarrhiniens. Oligopithecus poss~de un certain nombre de caract~res que l 'on peut consid~rer comme primitifs. Sur les molaires, le tr igonide s'~l~ve nettement plus que le talonide, sa portion ant~rieure est formee par le paralophide, complet6 sur MI par un paraconide net. Le talonide est plus important que le triflonide. le ne sais s'il faut interpreter comme un caract~re primitif la molarisation de P., qui montre un triqonide termin~ en avant par un paralophide tres d~veloppe ,?uisqu'il ceinture la face ant~rieure et se replie sur l 'angle post~ro-interne. La couronne de la canine est cass~e aux deux tiers de la hauteur mais elle semble avoir ~te de dimensions modestes. P:~ est une dent de grande taille dont l 'apex s'el6ve au-dessus de celui des autres dents jugales ; la couronne, allong6e, s'61argit en arrie- re : la face linguale est "h peu pres lisse et on n 'y distin.que pas d'~picr6te. I! existe un hypoconul ide sur M2 mais pas sur M,. Cette absence et les crates t ransversales qui unissent les quatre tubercules principaux rappellent ce qui existe chez les Cercopith~co'/des. Mais il est probable qu'il ne

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s 'agit que d 'une convergence. Duns le cas contraire, la phylog~nie des Catarrhiniens devrai t ~tre for tement modifi~e avec une divergence extr~mement pr~coce entre Cercopith~coides et Homi- no~'des. II faut ~galement signaler les traits de ressemblances entre les molaires et la P4 d'O/i- ;Iopithecus et les dents juoales d'Adapoi 'des qui pourraient permettre de la consid~rer comme un Adapid~ attard~.

2) Apidium et Parapithecus

R~colt~s dans les niveaux sup~rieurs du Fayoum. Apidium et /garapithecus peuvent ~tre dates h environ 28-30 M.A.. Quoique plus r~cents qu'Oligo- pithecus ces deux genres poss~dent encore trois pr~molaires, caract~re primitif chez les Simiifor- mes. Les opinions relatives h leur position phyl~- tique peuvent ~tre regroup~es en trois ensembles.

a) GRoupE ~r~a~ D~S CERCOPITHI~.COi'DES

D6fendue surtout par E. Simons (1972), cette hypoth~se n'est pas ~tay~e d 'arguments solides, si ce n'est une vague ressemblance entre les dents de Parapithecus et celles de Miopithecus talapoin. Plus r~cemment (Kay et al., 1981) la r~duction de la P:: sur certains specimens de /9. t?rant?eri est avanc6e h l 'appui de cette hypoth~se ainsi que <( a remarkable degree of der ived dental similarity to the cercopithecoidea )). Ces ressemblances semblent r~sider dans la forme quadrat ique des molaires sup6rieures, et l '6bauche des crates trans- versales. S i c e s caract~res correspondaient effec- t ivement h une synapomorphie partag~e par les Cercopith~coides ceci impliquerait un parall~lisme entre ceux-ci et les Hominoides dans la perte des pr6molaires ant~rieures (P.,) et comme nous le ver rons plus loin. l 'acquisition d'un conduit auditif externe ossifi6.

b) SUPERFAMILLE INDI~PENDANTE DE CATARRHI- NIENS

Cette hypoth~se revient/~ consid~rer l 'ensemble des deux genres comme le groupe fr6re des autres Catarrhiniens. Les synapomorphies invoqu~es (Delson ~ Rosenberger , 1980), hypoconul ide sur M1 et M2 et pr6sence de la facette x, paraissent assez minces. II est difficile d 'aff i rmer que l 'hypo- conulide des deux premieres molaires est un caract~re pl~siomorphe ou apomorphe et il ne reste que la presence d 'une facette d'usure, la facette x (Kay, 1977) qui se t rouve sur la face ant~ro-externe du protocone, ant~ro-m~dialement par rapport au paraconule ; la facette antagoniste

se t rouverai t h l 'arri~re du protoconide. Dans ce cas il n 'est pus n~cessaire de faire appel h un parall~lisme dans la disparition de P~.

c) GROtlPE FRIkRE DES PLATYRRHINIENS

D~fendue en particulier par R. Hoffs te t ter (197't, 1977), cette i,d6e repose sur les similitudes qui existent entre Parapithecus et Apidiurn d'une part, les Platyrrhiniens de l 'autre. Ces similitudes r6si- dent essentiellement duns la formule dentaire et la morphologie de la r6gion tympanique. La presence de trois pr~molaires est un caract~re pl~siomorphe chez les Simiiformes. La r6gion temporale d'Apidium (Gingerich, 1973) rappelle en tous points celle des singes n6o-tropicaux (Herskovi tz , 197't ; Hoffstet ter , 1974) par le type de circulation art~- rielle et la morphologie du p6treux. Mais il est hautement vraisemblable que ce type de r6gion tympanique se t rouve h la base des Simiiformes et que les ressemblances ci t ies ci-dessus doivent 6tre consid6r6es comme des sympl6siomorphies. L'ensemble Parapithecus- Apidium peut constituer soit le groupe fr6re de l 'ensemble des Simiiformes, soit le groupe fr6re des Platyrhiniens, soit, avec un peu moins de vraisemblance, le groupe fr~re des Catarrhiniens (Szalay ~ Delson, 1979) ou m6me des Cercopithecoidea (Kay et al., 1981). C'est un tr~s bel exemple des incerti tudes qui peuvent r6gner sur la phylog6nie et la classification d 'un ,qroupe de Vert6br6s en l 'absence de synapomorphies bien 6tablies reliant ce groupe -hun groupe voisin. On est conduit dans ce cas

imaginer un scenario ~volutif et, l ' imagination aidant, le nombre de scenarios n'est pas limit6.

3) Propliopithecus et Aegyptopithecus

Avec ces deux genres nous abordons des formes tr~s souvent class~es parmi les Hominoi'des et dont la formule dentaire est celle des Catarrhi- niens. La nomenclature de ces formes est sujette

quelques variations. Certains (Szalay & Delson. 1979) consid~rent qu'elles entrent dans l 'unique genre Propliopithecus, mais mis ~ part ~ Moeripi- thecus ~ mar,qrafi real connu, il semble y avoir un consensus sur la presence de trois esp~ces qui different par la morphologie et les proport ions de la denture. Propliopithecus haeckeli n'est connue que par les deux branches d 'une mandibule de provenance exacte inconnue. Cette esp~ce se reconnai t ~ la hauteur relat ivement grande du ramus horizontal, ~ sa canine r~duite, ~ sa pr~- molaire ant~rieure (P~) globuleuse et d~pourvue de facette aiguisoir sur sa face ant~ro-externe et

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h ses molaires post4rieures, M~ et M:,, courtes par rapport a M~. La deuxi~me esp4ce rapport4e

Propliopithecus est P. chirobates. De taille plus grande, elle diff~re surtot, t de P. haeckeli par sa Pa inf4rieure allonq4e, sectoriale et munie d 'une facette aifluisoir dispos4e dans la portion ant4ro- externe de la couronne. La d'erni~re esp/~ce, Aeflyp- topithecus zeuxis se distingue surtout de P. chirobates par l 'allongement de Mz et Ma inf4rieures. Cet examen rapide des esp4ces nous montre que la distinction des genres repose sur des crit4res fraqiles. Si l'on s'en tient aux caract6res des pr4- molaires plut6t qu 'aux proport ions des molaires, l'esp4ce chirobates doit ~tre ra t tacMe au genre Aegyptopithecus. J'ai 4galement 4voqu4 la solution du genre unique (Szalay ~ Delson, 1979). Nous sommes confront4s pour la premi4re lois au probl/~me de la Pa inf4rieure des Catarrhiniens. La pr4molaire de P. haeckeli est consid4r4e, a juste titre me semble-t-il, comme primitive (Kay et al., 1981). La cr4te m4diane transverse (4pi- cr~te, protocristide, protolophide ou m4talophide) est sensiblement normale h la cr~te longitudinale externe (4ocr4te ou paralophide) . Le contour occlusal est plus ou moins arrondi et il n 'y a pas de facette ai.quisoir. Celle-ci apparai t donc comme un caract4re d4riv~ chez P. chirobates et constitue une synapomorphie qui relie cette derni~re esp~ce

19. zenxis. Cette synapomorphie se trouve-t-elle

h la base des Catarrhiniens (exception faite de P. haeckeli)? C'est une question dont il faudra reparler h propos de certaines formes du Mioc4ne sup4rieur et du Pl io-Quaternaire . Ajoutons que les trois esp4ces poss4dent un bourrelet cin~tulaire bien marqu4 sur les molaires sup4rieures et inf4- rieures.

En conclusion, on oeut dire que les trois esp~- ces se classent en fonction de deux apomorphies successives : P. haeckeli est une forme pl4siomor- phe ; P. chirobates et A. zeuxis sont li4es par une synapomorphie et la derni4re esp4ce pr4sente une apomorphie qui se re t rouvera dans d 'autres esp4- ces plus r4centes. Le regroupement de deux d'entre elles dans un genre unique conduit h u n taxon paraphyl4tique.

Le cr~ne, connu chez A. zeuxis, poss~de force caract4res primitifs. Le museau est allong4, les orbites ne sont pas tout h fair dans un m~me plan frontal et la constriction post-orbitaire est tr4s forte. La r4gion auditive est conserv4e et on peut voir que l 'ectotympanique constitue un an- neau situ4 en dehors de la bulle tympanique. Si, selon l 'hypoth4se encore d4fendue par E. Simons (in Kay et al., 1981), Aegyptopithecus est un Hominoide, ceci implique un parall41isme 4volutif dans l 'apparit ion du conduit auditif externe ossifi4 dans les deux superfamilles de Catarrhiniens.

I I I . - - P L I O P l T H I ~ C I D I ~ S

]adis rattach6s aux gibbons (Hylobat id~s) . le 9enre Pliopithecus et les genres voisins (Plesio- pliopithecus, Crouzelia et Anapithecus) sont maintenant consid4r4s comme appar tenant h u n ensemble ind~pendant sans liens particuliers avec l 'une quelconque des families actuelles de Primates. Comme de nombreu• auteurs l 'ont soulign4, les caract4res d 'hylobat id4s relev4s sur la denture ne traduisent que la persistance, chez ces derniers, de structures dentaires primitives jointes h une taille relat ivement petite. A la suite de C. Groves (1974) plusieurs auteurs ont rapproch4 les Plio- pith~ques des Catarrhiniens du Fayoum. Mais la position de ces deux ensembles dans les Hominoi- des n'a pas 4t4 imm4diatement remise en cause. E. Delson (1977) envisage de les placer dans une famille particuli~re, diff4rente de celles contenant les Hominoi'des actuels. L. Ginsbur9 ~ P. Mein (1980) font remarquer que toutes ces formes sont d4pourvues d'un certain nombre de caract~res qui

se re t rouvent chez les Homing/des modernes mais aussi chez les Cercopith4coides et qui consti tuent de ce fait des synapomorphies pouvant servir d4finir un 9roupe de Catarrhiniens ~volu~s. Ces derniers consti tueraient le parvordre des Euca- tarrhini, les Pliopith~ques et les Catarrhiniens du Fayoum formant le pa rvordre des Eocatar rh i - ni. Ce dernier n'est d~fini que par des caract4res

~ 14siomorphes. Cependant l 'examen comparat i f es testes craniens dAegyptop i thecus (Kay et al.,

1981) et de Pliopithecus (Zapfe, 1961) montre qu'il existe chez ce dernier un certain nombre de caract~res d4riv~s qu'il par tage avec les �9 Euca- tarrhini >>. Le museau est plus court que chez le fossile du Fayoum et la constriction post-orbitaire est moins marqu4e; le crane a perdu son aspect << adapiforme >>. II en est de rhyme de l 'orientat ion de la racine de l 'arcade zygomatique par rappor t aux dents jugales. De plus, la r49ion tympanique du Pliopithecus montrerait (Szalay ~ Delson,

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- . . 3 1 0 - - -

1979) l '6bauche du conduit auditii: externe ossiti6 present chez les Catarrhiniens actuels. Ces synapomorphies, que l'on ne retrouve pas chez les Primates du Fayoum, montrent l 'aspect artii:iciel et inutile d 'un parvordre des <~ Eocatarrhini >>.

Si ie << triangle pliopith6cien ~ (Hiirzeler, 195't)

constitue effect ivement une synapomorphie des Pliopith~ques, ces Primates pourraient consti tuer un pl~sion de rang i:amilial ou 6tre mis en s~quen- ce, avec le m~me rang supra-familial, h c6t~ des Cercopith6coi'des et des Hominoides.

I V . m PRIMATES DU MIOCENE INFI~RIEUR ET MOYEN

D'AFRIQUE DE L'EST

Avec le genre Proconsul et les genres qui s 'y rat tachent (Limnopithecus et Rangwapithecus ) nous serions en pr6sence des premiers Hominoides caract6ris~s. Ils poss~dent les apomorphies d~ja siqnal6es chez les Pliopith~ques en ce qui concerne la s tructure du cr~ne mais, en outre, l 'ectotympanique forme tm conduit auditil: externe ossi- i:i~ (Davis ~ Napier , 1963). C'est un caract~re partag6 par les Cercopith~ques et les Hominoi'des. Une certaine prudence est de rigueur concernant une structure qui apparMt de i:agon ind6pendante dans d 'autres groupes. Sans m~me parler des Carnivores, les Primates nous offrent l 'exemple des Tars i f formes chez lesquels ce conduit est mieux d~velopp6 chez les Omomyidds ~oc~nes que chez les Tarsi id6s actuels. Cependant , jusqu'/l preuve du contraire nous devons consid6rer ce trait ana- tomique comme une synapomorphie qui relie le 9roupe de Proconsul aux formes rnodernes de Catarrhiniens. Cependant , leur appar tenance /~ une super-i:amille actuelle repose d 'une part sur une ressemblance .q6n~ralis~e du point de vue dentaire accompa,qn~e, peut-6tre, de quelques caract~res d~riv~s dans le squelette appendiculaire et, d 'autre part, sur la pr6sence dans des niveaux strat igraphiques voisins de restes dentaires appar- tenant h des Cercopith~ques (Prohylobates et Victoriapithecus). Ce dernier argument semble un peu sp~cieux dans la rnesure off les apomorphies caract~ristiques d 'une super-i:amille (Cerco- pith~coi'des) impliquent que la super-famille sceur (Hominoi'des) est d~ga.q~e h la m~me ~poque du groupe souche pl~siomorphe mais non que ce 9roupe souche ait enti~re,nent disparu. Quan t h la ressemblance dentaire .q~n~ralis6e, elle avait 6galement 6t~ avanc6e pour ra t tacher aux Homi- noi'des les Catarrhiniens du Fayoum.

I ) Le squelette appendiculaire de Proconsul Bien que le squelette de Proconsul soit connu

depuis plus de vingt ans, tout le monde n'est pas d 'accord sur son interpr6tation.

Pour ]. Napier ~ P. Davis (1959), l 'analyse morphologique et m~trique de ce squelette laisse apparai t re certains caract~res de singe brachiateur /~ c6t6 de caract/~res primitifs. L'indice inter- membral r~v~le un bras relat ivement court et la main ne presente pas non plus l 'allongement que l'on observe chez les grands singes modernes. Pour ces auteurs, Proconsul ~tait tm singe arbo- ricole qui ne pratiquait pas le mode de d6place- ment suspendu. Sur une analyse multidimension- helle du membre ant~rieur (Zwel l ~ Conroy, 1973), Proconsul apparait plus proche des grands singes ai:ricains que des Cercopith~ques mais sans que les auteurs puissent se prononcer sur la pos- sibilit6 du (c knuckle-walking ~ chez le Primate miocene. Apr~s une etude des articulations du poiqnet, M. Sch6n 6 L. Zimmer (1973) montrent

ue la main ne reposait pas sur le dos et que roconsul ~tait un palmigrade pr~sentant des res-

semblances avec les quadrup~des arboricoles et les brachiateurs mais qui difi:~rait assez net tement des quadrup~des terrestres. Les proport ions relatives et la morphologie des articulations des extr~- mit~s distales du radius et de l'ulna ainsi que celles des carpiens proximaux conduisent B. O 'Connors {1976) /t comparer Proconsul aux Cercopithecoi- des arboricoles et aux C~boi'des. C'est ~ des conclusions voisines qu'aboutit Morbeck {1975, 1976) apr~s un examen d~taill~ des [acettes articulaires intra-carpiennes et de l 'articulation du coude. lane analyse en composantes principales {Mc Henry (5 Corrucini, 1975) montre que la premiere

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composante s~pare un ensemble compose des Cer- copith6ques et des Hylobatid~s d'un autre ensemble compos6 des grands singes (exception [aite des Gibbons) et de l'homme. Proconsul occupe une position interm6diaire assez proche de celle du deuxi~me ensemble. Une autre analyse multi- dimensionnelle permet aux memes auteurs (1976) de mettre en ~vidence les points communs entre le femur de Proconsul et celui des Cercopith6ques.

De cet ensemble de resultats, exposes de fagon succincte, il est possible de tirer un certain nombre d 'enseignements. I1 est evident que la plupart des caract6res relev6s sur le squelette des membres de Proconsul peuvent 6tre consid6res comme primitifs. Ceci explique les ressemblances relevees par plusieurs auteurs entre les os etudi~s et ceux des Cercopith~ques arboricoles et meme ceux des C~boides. La for~t 6quatoriale ou tropicale est le milieu original des Primates et le mode de vie arbor/cole est leur premi(~re adaptat ion. On retrouve d'ailleurs des traits analogues sur le squelette des singes du Fayoum (Conroy, 1976) qui rappelle celui des C~boides actuels. Mais les caract6res les plus importants des singes d 'Afrique de l 'Est sont ceux qui, dans les analyses multidimension- nelles, les rapprochent des Hominoides modernes. Lh se t rouvent les apomorphies qui les distinfluent aussi bien du groupe souche plesiomorphe des Catarrhiniens que des Cercopithecoides. I1 faut ~galement noter un point particuli~rement interes- sant dans l 'analyse de H. Mc H e n r y ~ R. Corru- cini (1975). La pr6sence des Hylobat ides h c6te des Cercopi theques et oppos6s aux autres Homi- noi'des montre que les particularit6s dues h la brachiation n ' interf6rent pas dans l 'analyse et que le mode de deplacement suspendu des gibbons peut @tre d 'une nature differente de celle des autres brachiateurs.

2 ) Le genre Dendropithecus

Parmi les Primates du Miocene d 'Afrique de l'Est. Dendropithecus occupe une place un peu

particuli~re. Les cr~ateurs du genre (Andrews 6 Simons, 1977) mettaient I 'accent sur le fait que,

c6te d 'une d e n t u r e r a p p e l a n t ]e genre Pliopi- thecus (donc primitive), Dendropithecus possedait dans son squelette appendiculaire des traits deno- tant un mode de deplacement suspendu << arm- swinging post-cranial adapta t ions~. L'hum(~rus depourw~ de foramen entepicondylien et la gra- cilite des os incitaient ces auteurs h le placer dans les Hylobatides. De nombreux travaux, qu'il serait trop long de citer ont pr~sente des points de rue contradictoires sur cette question. La plupart de ceux qui s 'elevent contre la position systematique exprim6e ci-dessus font la liste des caract~res primitifs du squelette de Dendropithecus, de ses ressemblances avec les Ceboi'des, en particulier le genre Ateles, et concluent qu'il ne pr~sente aucune relation privilegi~e avec les Hylobat ides . F. Szalay ~ E. Delson (1979) citent par exemple l 'indice de robustesse de la diaphyse hum~rale. il est ~gal ~ 17,6 % chez Dendropithecus, comparable donc h celui de Ateles (15 h 18 % ) mais non h celui de l-lfflobates (13 h 15 %) ; le singe est-africain n 'aurait donc rien de commun avec les gibbons. O r ]e meme indice est de 19 % chez Proconsul. II apparait que l'indice de Den- dropithecus se trouve entre celui d 'une forme primitive et celui d 'un brachiateur carac te r i se : on peut dire que l 'animal est sur << le chemin >> qui mene vers la brachiation. I I e n est de m~me de Ateles mais bien 6videmment ~ la suite d 'un phenomene de parall61isme. La comparaison avec un singe neotropical montre seulement que ce phenomene adaptat i f peut se produire de fagon independante dans divers groupes de Primates. II faudrait une singuliere nai'vet6 pour penser qu'un Primate du Miocene inferieur devra i t avoir l 'ensemble des caracteres qui d~finissent un gibbon. Pour l 'instant, rien ne permet de penser que les particularit~s qui rappellent les Hyloba- tides apparaissent par parallelisme et, jusqu'~ plus ample informe. Dendropithecus doit etre rattache

cette famille.

V. - - - P O S I T I O N P H Y L I ~ T I Q U E D E DRYOPITHECUS

Signale en 1859, Dryopithecus est un des premiers grands singes fossiles decrits. Deux mandibules assez completes, une hemi-mandibule, deux dents isolees et un fragment d'hum~rus ont ~te mis au iour dans une carri~re d'argile pres de Saint -Gaudens (France) . Depuis, aucun docu-

ment n'est venu completer cette collection et le gisement est aujourd'hui h peu pros inaccessible. La strat igraphie et la faune de Vert~bres qui accompagnent le Primate permet tent de dater le gisement de Saint-Gaudens du sommet du Mio- cene moyen (13-14 M,A.) . Line forme voisine

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a 4t4 d4couverte en Espagne et d4crite sous le nora d'ttispanopithecus, au Miocene moyen terminal et au Vall6sien. Quelques autres trouvailles 6parses en Europe peuvent 6qalement ~tre attri- bu4es h Dryopithecus. Sur le plan dentaire, Dryo- pithecus apparait comme un interm~diaire id6al entre le groupe de Proconsul et les grands singes actuels. II of[re m6me certains points de ressemblance avec ]e chimpanz6. Comme chez ce dernier, la canine est Forte et dress6e, les molaires post4- rieures sont courtes, en particulier Ma, et le cin qulum est for tement r4duit. Les caract~res du squelette appendiculaire seraient fondamentaux pour pr4ciser les affinit6s du Primate de Saint- Gaudens. Le seul f ragment d'hum4rus connu, 6tudi/: h nouveau par D. Pilbeam ~ E. Simons (1971), r6v~?lerait des affinit6s avec le chimpanz~ nain, Pan paniscus. Ces auteurs concluent �9 it needs to be emphasized.., that the known forelimb material of Dryopithecus... differs distinctly from

any cercopithecoid, and, at least in the European species, is very similar to the living African pongids >>. Le mat6riel disponible est bien mince et il faut accepter ces conclusions avec une grande r~serve. Mais si elles etaient confirm~es, elles impliqueraient une divergence ant6rieure au Mio- cene moyen entre l 'homme et les grands sin,qes d 'Afrique, c'est-/~-dire plus ancienne que 13- lq M.A. En atlant plus loin, on peut noter que les comparaisons semblent sugg6rer que Dryopi- thecus est plus proche du chimpanz6 que du gorille. Si les traits communs correspondaient /~ des synapomorphies le genre miocene serait le groupe fr~re du genre actuel Pan. C'est alors la dichotomie gorille-chimpanz~ qui reculerait au-del~ de 13-I't M.A. Dans ce cas Dryopithecus devrai t pr6senter clans les articulations du poignet et du carpe les marques du knuckle-walking. Les futures d6couvertes pourront servir de test pour infirmer 6ventuellement cette hypoth~se.

V I . - - L E S R A M A P I T H I ~ C I N i ~ S

A part ir du Miocene moyen, on rencontre un type de Primate jusque-l~ inconnu. Ses repr~sentants consti tuent ]es Ramapith6cin6s. En fait, ce terme recouvre un ensemble qui est peut-~tre paraphyl6tique ou polyphyl6tique (sensu Henni 9, 1966) et pourrai t n 'avoir qu 'une valeur vernacu- laire. Les Ramapith6cin6s apparaissent de fagon presque simultan6e en Europe (Devinska Nova Ves, Tch6coslovaquie) en Asie (Pasalar , Tur - quie) et en Afrique (Maboko. Kenya) . L 'apparition de ces Primates coincide avec des modifications de l 'environnement qui ont 6t~ parfai tement raises en 6vidence dans les .qisements d 'Afrique de l 'Est. Le Miocene inf6rieur y ~tait caract~ris6 par la presence d'une for@t 6paisse qui recouvrait des r6gions aujourd'hui occupies par des savanes ou des savanes arbor6es. La ceinture foresti~re 6quatoriale s '6tendait alors sans interruption de l 'Atlantique h ] 'Ocean Indien. Plusieurs arguments concourent pour appuyer cette reconsti tu- tion. Certains sont bas6s sur l '6tude des for~ts r~siduelles de l 'Est africain, de leur [lore et de la faune qu'elles abritent. La plupart des auteurs ont insist6 sur ]e faible tat, x d 'end6misme des taxons si on les compare -a ceux de la grande for~t dense de l 'Afrique centrale et occidentale. Ceci indique une s6paration relat ivement r~cente entre les deux ensembles. Actuellement, la for~t dense

est frein~e dans son extension vers l 'Est par les premiers sommets du rift Est-africain qui sert de barri~re ent re les det, x extr6mit6s de la zone ~quatoriale. I1 est permis de penser que, avan t la surrection des hauteurs qui bordent Ie rift, le couvert v~g6tai 6tait continu. En outre, l '6tude des [lores du Miocene (Chesters. 1957) r6v~le la presence d 'une for~t dense avec des lianes et diverses essences d'acajou. Les faunes de Ver t6- br6s et d 'Invert~br6s du Miocene inf6rieur contien- nent 6qalement une forte proport!on d'esp~ces foresti6res (Andrews (5 Van Couxering, 1975). Line modification de l 'environnement se produit justement au niveau du gisement de Maboko. La for~t s'~claircit pour c6der la place ih une savane bois~e. La pr6sence des Primates s 'accompa.qne de celle de plusieurs indicateurs de milieu ouver t et les anti lopes tendent /~ devenir pr~pond6rantes dans les gisements. Le site de Pasalar parait aussi s'~tre form6 clans un environnement relat ivement ouver t et on y siqnale pour la premiere lois les bovid6s des genres Protoryx et Prostrepsiceros. La faune de Devinska Nova Ves ne para;t pas diff6rer de fagon significative de celle des autres .qisements europ6ens de niveau 6quivalent. Le Miocene moyen correspond en Europe /~ une mosai'que de paysages, souvent /~ dominante boi- s6e, mais avec des essences v~q6tales diff6rentes

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de celles de la for~t 6quatoriale, arbres h feuilles caduques ou gymnospermes de climat temp6r~ chaud.

La nature du milieu explique sans doute l 'une des principales caract6ristiques des Ramapith6ci- n6s. Les singes de la for~t 6quatoriale toujours verte ont /~ ]eur disposition pendant toute l 'ann6e une nourr i ture/~ base de fruits ou de jeunes pous- ses qui consti tuent l 'essentiel de leur r6gime m~me si celui-ci est compl6t6 par des graines ou quelques prot~ines d 'origine animale. Dans une for6t clair- sem6e ou une savane bois6e, dans lesquelles pr6dominent les arbres /~ feuilles caduques, un type d 'al imentation analogue peut Etre adopt6 pendant la saison des fructifications. Mais Falter- nance saisonni~re oblige les Primates de milieu ouver t "a or ienter leur r6gime vers une nourr i ture plus r6sistante dans laquelle les graines, les noix et les tubercules peuvent jouer un r61e important. Ces aliments ont un pouvoir abrasif important et r6clament un appareil masticateur puissant. Or, on constate que chez ]es Primates de for6t l'6mail des dents est relat ivement mince. L'at tr i t ion dentaire produit des figures d 'usure tr~s caract6ris- tiques, la dentine apparaissant rapidement sur le sommet de tous les tubercules de toutes les molaires. Les Ramapith~cin6s, en revanche, poss~dent des dents recouver tes d 'une couche d'6mail 6paisse ou tr~s 6paisse et la dentine n 'apparai t sur une molaire qu'apr~s une forte usure de la molaire pr6c6dente, celle-ci montrant de larges plages de dentine expos6e. Cette particularit6 va de pair avec un puissant appareil masticateur.

Le Miocene sup6rieur correspond ~ une phase d 'expansion des Ramapith6cin6s qui se rencont rent sur l '6tendue de l 'Ancien monde ~ l 'exception curieuse de l 'Afrique off, apr~s le niveau du gisement de For t Ternan , on ne connait que quelques restes, aussi fragmentaires qu'~nigmatiques avant l 'apparition des Australopith~ques. IIs ont 6t~ partag6s en un certain nombre de taxons, au niveau g6n6rique et au niveau sp~cifique, sur lesquels les auteurs ne sont pas enti~rement d 'accord. I1 semble cependant que cette diversit6 soit le rEsultat logique de leur vaste rEpartition

la lois g~ographique et strat igraphique. En effet, on les t rouve en Europe centrale, en Grace, en Asie Mineure, dans les Siwaliks du Pakistan, de l 'Inde et peut-~tre du N6pa], de m~me qu'en Chine, depuis le Vall6sien (12 M.A.) iusqu'au Miocene terminal (7-8 M.A.) .

L'un des Ramapith6cin~s. le genre Ramapithe- cus a accede h une renomm6e considerable apr~s que E. Simons l'ait rapproch6 des Hominiens du PIio-Pl6istoc~ne dont il pouvait ~tre l 'anc~tre

direct. Cette conclusion s 'appuyai t sur une sErie de caract~res relev~s sur les quelques fragments de m~choires connus. II s 'agissait du gradient d 'usure des molaires et de l 'usure interstitielle, de la petite taille de la canine, de la briEvet~ du museau, de la robustesse du ramus horizontal de la mandibule et enfin de la forme des arcades dentaires telles qu'elles ~taient reconsti tutes. D 'autres arguments relevaient davantage du domaine de l ' imagination sinon de la [antaisie. Dans ce groupe se place la d~duction de la monogamie du Ramapith~que d'apr~s la taille, plus ou moins supposEe des canines (Kay, 1982) ; ce caract~re, sans doute propre aux humains dans l 'esprit de l 'auteur, devai t rapprocher le Primate fossile des Hominiens modernes. D'autres ~tudes r~centes (Greenfield, 1979; Bonis ~ Melentis. 1980; Bonis. 1981) tendent /a montzer le caract~re fallacieux de la p lupart des crit~res invoqu~s et placent le genre lCamapithecus en synonymie avec un autre Ramapith~cin~, le genre Siuapithecus, dont il pourrai t representer les specimens [emel- les d 'une esp~ce de taille moyenne. II n'en reste pas moins que les ressemblances entre certaines des molaires at t r ibutes /! << Ramapithecus >> et les molaires de certains Hominiens parfaitement caractErisEs sont Etonnantes.

Un autre Ramapith(~cin~ du Miocene, Oura- nopithecus, a ~t~ rapproch~ du Primate 9Eant du Pl io-Quaternaire Gigantopithecus. Dans les deux cas nous t rouvons une taiJle sup~rieure ~ celle des Primates qui leur sont contemporains, une troisi~me molaire allong~e pr~sentant une tendance b. la multiplication des tubercules, des canines relativement petites et des pr~molaires relativement courtes. Vous ces caract~res sont plus accen- tu~s chez Gigantopithecus que chez le Primate du Miocene. Mais un autre trait morphologique doit Etre soulign~. Ouranopithecus et Gigantopi- thecus poss/~dent une troisi~me pr~molaire inf~:- rieure courte, je l'ai d~jh signal~, mais E qalement ,qlobuleuse, non ~tir~e longitudinalement, sur laquelle l'~picr~te est presque normale /~ l'~ocr~te et d~pourvue de la facette aiguisoir sur la base ant~ro-externe de ]a couronne. Chez Giganto- pithectts, l 'aspect non sectorial de Pa est encore accus~ par la presence d'un tubercule interne (<< mEtaconide 7>) qui souligne la [onction broyeu- se de cette dent. Une structure identique, accompa.qnEe ou non d'un tubercule interne, se retrouve chez les Hominiens plio-pl~istoc~nes. On peut s ' in terroger sur la signication de cette morphologie particuli~re de la troisi~me pr~molaire inf~rieure. On connait une pr~.molaire analogue chez Proplio-

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pithecus haeckeli de l 'Oligoc~ne du Fayoum et son interpretat ion laisse place aux discussions. Si I'on admet que la facette aiguisoir pour la canine sup~rieure est une des synapomorph ies des Catarrhiniens, P. haeckeli porte le caract~re ,~ l '~tat apomorphe /~ moins qne l 'unique mandibule connue n ' appar t i enne ,~ une femelle dont les ingles possederaient la facette. Quoique rare, ce ph~- nom~ne peut s ' obse rve r chez les Pr imates sup~- rieurs. L 'absence de [acette au Miocene serait dans ce cas consider~e corn,he une synapomorph ie de I 'ensemble Ouranopithecus-Gigantopithecus mais cette absence se r e t rouvan t chez les Homi- niens du Plio-Pl~istoc~ne d/~s les formes les plus anciennes (Austrolopithecus a[arensls), il n 'y a aucune raison de ne pas les inclure dans le m~me ensemble. Dans cette hypoth~se, les Ramapi the- cin~s const i tueraient un ensemble hetdroq~ne. L 'au t re terme de l 'a l ternat ive qui envisage l 'absence de facette comme un caract~re pl~siomorphe impliquerait une s~paration tr~s ancienne i~ l ' int6rieur des Cata r rh in iens et un parall~lisme dans l 'appari t ion du conduit audit if externe ossi[ie.

lAn dernier ensemble attribu~ aux Ramapi the- cines parai t se distin,quer par un certain nombre de caract~res des autres repr~sentants du .qroupe. D~couver t r~cemment dans le .qisement de Lufeng (Yunnan, Chine) , cet ensemble a ~t~ r~parti en deux t axons : Ramapithecus lu[engensis et Siva- pithecus t.tunnanensis (Xu et al., 1979). Malgr~ cer ta ines differences por tant sur la taille ,q~n~rale et sur la morpholo~ie et les propor t ions des canines, les deux mandibutes qui servaient d 'holo- types pourra ient ~tre des individus de sexe different au sein d 'une m@me esp~?ce. Les incisives sont hautes et ~troites, plus que chez Ouranopi- thecus o(~ ce caract~re est. d~j/~ a p p a r e n t ; chez S. gunnanensis (m~le?) la r~gion ant~rieure de la m~choire est bien preserv~e et on volt que ces dents sont l~g~rement proclives. La canine de R. lu[engensis (femelle ?) est relativement faible et aplatie t ransversa lement ; l '~picr~te est situ~e tr~s en arri~re, pros de la cr~te longitudinale post,~rieure et. comme chez Ouranopithecus un bourrelet cin.qulaire bien marque ceinture les faces externe et post~rieure de la couronne. Ces carac- t6res sont encore plus marqu i s chez S. 9unna- nensis ois la canine est baute, plate, effilee ; l'~picr~te et la cr~te post~rieure se t rouvent presque au contact et ne laissent subsister entre elles qu'un mince sillon vertical. PC. moins sectoriale que celle des g rands sin.qes actuels, est c ependam moins globuleuse que chez Ouranopithecns; elle poss~de sur les deux specimens un petit tubercule accessoire situ~ sur l'~picr@te. P~ pr~sente deux

tubercules h peu pros ~gaux precedes d 'une petite fovea et suivis d'un large bassin talonidien. La morpholo.qie des molaires se ra t tache au plan ,q6n~ral des Ramapith6cin~s mais sur les pi~_ces de Lufeng, la face des tubercules qui regarde vers l ' int~rieur de la couronne n 'est pas renfl~e et, de ce fair, il existe une .qrande d~pression centrale. Les deux specimens appar t iennent g de jeunes individus et l 'attrit ion n 'est pas suff i samment avanc~e pour se prononcer sur l 'epaisseur de l 'email ou la presence d 'un gradient d 'usure. L'(_'mail r~r~sente des pl issotements et ce caract~re. joint ~ la disposition des tubercules, rappelle le genre actuel Pongo. D'apr~s la seule photo publi~e, il est difficile de se p rononcer sur !es affinit6s du crgne de la forme de Lufenq. Le nouveau mat6riel encore in~dit permet t ra certai- nement d ' appo r t e r des pr~cisions suppl~mentaires sur les affinitds de ces fossiles.

Les idees sur la position phyl~tique de Siua- pithecus et des autres Ramapithecin~s ont ~te remises en question par une d~eouver te r~cente (Pilbeam. 1982) dans le Miocene sup~rieur des Siwaliks. I1 s 'agi t d 'une face incomplete a t t r ibu te par l 'auteur ii S. indicus. La plupart des caract~- res de ce fossile tendent ,~ le rapprocher du genre actuel Pon9o. Les orbites, surmont~es d'un bout- relet trOs faible, sont hautes et ovala i res et la cloison inter-orbi ta i re est mince ; la portion maxillaire des apophyses zygomat iques est haute, la face pr~sente un profil concave et les racines des canines sont dirig~es ~ la lois vers le haut, l 'arri~re et l'int/~rieur. Cer ta ins de ces caract~res se re t rouvent sur le maxillaire de Turqu ie d~crit (Andrews ~5 T e k k a y a , 1980) sous le nora de Siuapithecus metal et, h u n degre moindre, sur le maxillaire d'Ouranopithecus (Bonis ~5 Melentis. 1978). Enfin, il ne [aut pas oublier que, parmi les g rands singes actuels, l 'orang est celui dont les dents pr~}sentent l'~mail le plus ('pals. Les traits de ressemblance que nous venons de presenter paraissent r6v~ler des liens de parentd assez ~troits entre l ' o rang-ou tan et les Ramapithecin6s. ou tout au moins certains d 'en t re eux. En essayan t de tenir compte de ces ~l~ments pal~ontologiques aussi bien que des donn~es de la bioloqie mol6- culaire, il est possible de presenter au moins trois hypotheses sur la phylog~nie des Hominoides du Miocene sup6rieur jusqu'h l '~poque actuelle.

a) Suivant assez fid~lement une horloge mol6- culaire, P. Andrews (1982) cherche h replacer les documents fossiles sur le cadran. En fair, il se r/~f~re surtout aux t ravaux de V. Sarich <~ J. Cronin (1976) qui rajeunissent consid~rablement

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les dichotomies entre les Hominoides actuels et placent la s~paration des gibbons vers 12 + 3 M.A., celle de l 'orang vers 10 -~- 3 M.A. et celle entre l 'homme et les g rands singes Mricains vers 6 • 3 M.A.. Les caract~res communs /~ ces derniers et h l 'o rang sont consid~r~.s comme des traits archaiques, l 'anc~tre de l 'ensemble devant donc ~tre peu different de ces deux groupes. Rama- pithecus comme Sivapithecus paraissent trop anciens pour figurer des anc~tres valables . D'ai l leurs les deux 9enres n 'en font p robablement qu'un et l ' au teur rejoint ici une id6e d6j;h exprim6e (Greenfield, 1979 ; Bonis ~ Melentis, 1980 ; Bonis, 1981 ). Le 9enre Sivapithecus est le 9roupe fr~re de Pon9o, constituant avec celui-ci un clade parfaitement compatible avec certains r~:sultats de la biologie mol6culaire. On peut cependant faire quelques remarques sur le c ladogramme, les esp~ces conserv6es, les dates de diver.qence et les implications anatomiques.

- - L'esp~ce S. siualensis, espece- type du 9enre, disparait compl~tement de l 'analyse. II semble que l '~tude taxonomique au niveau de base de la syst6mat ique reste encore g faire pour les 6chan- tillons des Siwaliks ;

- - Les formes les plus anciennes de Ramapi - th6cin/~s (Dev inska N o v a Ves, Pasa la r et M a - boko) sont parfai tement occult~es. C'est pourtant le m~me auteur qui, il y a peu, reconnaissai t Sivapithecus darwini et Ramapithecus wickeri dans le gisement de Pasa la r vers 15 /~ 16 M.A. (Andrews ~) Tobien, 1977) ;

- - Penser que les caract~res communs/~ l 'o rang et aux g rands singes d 'Afr ique cor respondent /a des traits archa~ques, revient g consid~rer la brachiat ion de ces deux groupes comme un ~tat primitif des Hominoi'des. C 'es t faire bon march~ des t r avaux qui dist inguent la brachiat ion et le << fist-walking ~) occasionnel de l 'orang, de la brachiation accompagn~e du ~< knuckle walking >~ des singes africains. En outre, il n ' appara i t pas que ]es plus anciens hominiens aient gard~ beaucoup de t races anatomiques de ce type de d~placement :

- - Si Siuapithecus, ~quivalent ici de ce que j'ai appel~ Ramapith~cin~s, est seulement le groupe fr~re de Pongo, nous ne connaitrions rien des anc~tres de l 'homme, du gorille et du chimpanz~ au Miocene sup~rieur ;

- - Les caract~res communs /~ <~ Ramapithecus ~> et aux hominiens plio-pl~istoc~nes, longtemps consid~r~s comme des preuves d~cisives de filia- tion, ne sont plus pris en considerat ion :

- - Enfin, si la diver.qence des gibbons se place entre 15 et 9 M.A., les caract~res d 'Hyloba t id~ relev~s chez Dendropithecus r~sulteraient d 'une convergence , ce qui, dans le cadre d 'une approche cladistique, ne peut pas ~tre accept~ sans l 'ombre d 'une preuve.

b) Tou t en admet tan t les liens privil~oi~s entre Siuapithecus et Pongo, on peut n~amnoins prendre en compte les ressemblances entre Ramapi~ th~cin~s et Hominiens plio-pl~istoc~nes pour consid~rer que les premiers consti tuent la souche de t ous l e s Hominoi 'des modernes/~ l 'exception des gibbons (Wolpoff , 1982). A c6t~ de Sivapithecus, une branche Mricaine de Ramapith~cin~s aurai t donn~ naissance ~ la lois aux .qrands sin qes d 'Afr ique et ~ l 'homme, alors que les Ramapi th~- cin~s d 'Eu rope de l 'Oues t s '~teignaient sans des- cendance. Comme dans l 'hypoth~se pr~c~dente, les d ivergences des liqn~es seraient tardives. L 'auteur considere que les Ramapith~cin~s ~taient au moins part iel lement arboricoles, pouvan t 9rim- per facilement et se suspendre aux branches. La brachiat ion n ' appara i t r a i t que plus tard et, sans doute, de faqon ind~pendante en Afr ique et en Asie alors que les Hominiens s ' adap ta ien t fi la bip~die.

Hormis le fait que les adapta t ions des membres ne peuvent ~tre pr~cis~es faute de fossiles suf- f isamment complets, ce schema p~che sur un point, Les Ramapith~cin~s sont caract~ris~s par l '~paisseur de l'~mail dentaire alors que les g rands singes d 'Afr ique ont une denture fi ~mail mince adapt~e /~ une nourr i ture re la t ivement tendre, comme celle des Hominoi 'des du Miocene inf~rieur.

La phylog~nie propos~e implique donc un ren- ve r sement de tendances ~volutives, qui voit des formes foresti~res s ' a d a p t e r /~ un milieu ouver t puis s ' adap te r fi nouveau fi l 'habi ta t forestier. En outre, dans cette hypoth~se, les Dryopi th~ques du Miocene moyen et sup~rieur, contempora ins des Ramapith~cin~s mais voisins des .qrands sin.qes d 'Afr ique, ne sont m~me pas mentionn~s.

c) Si l 'on prend en compte /~ la lois les D r y o - pith~ques comme groupe fr~re de l 'ensemble 9orille-chimpanz6 et Sivapithecus comme 9roupe fr~re de Pon8o on doit conclure que le rameau hominien est d~j~ diff6renci~ au Miocene moyen terminal. Dans ce cas, soit on ne connait pas de fossi]es de ce r a m e a u soit ils fmat pat t ie des Ramapith~cin~s. Ces derniers, monophyl~t iques dans la premiere hypoth~se, paraphyl~t iques dans la seconde, seraient polyphyl~tiques. En d ' au t res termes, l '~paisseur de l'~.mail li~e aux changements

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climatiques du Miocene serait apparue de fagon ind6pendante dans deux liqn~es distinctes mais apparent~es par suite d 'une m~me r~action adap-

tative au m~me chan.qement d'habitat. I1 est difficile de dire laquelle de ces hypotheses est la plus ~conomique.

VII. - - LE PROBLI~ME DE L'ORi~OPITHI~QUE

I1 est impossible de passer en revue les hypo- th6ses sur la phyloq~nie des Primates superieurs sans consacrer quelques li,qnes au Primate de Grosseto. Les recherches men~.es en Toscane par J. Hiirzeler ont permis d 'acc6der ~ une bonne connaissance de cette forme qui pour tant reste encore l 'objet de r ives discussions. 1. Hiirzeler (1968) a parfai tement r~sum~ les ressemblances qui rapprochent Oceopithecus des Hominiens r~cents et il est inutile d 'y revenir. D 'autres auteurs, reprenant les vues de P. Gervais (1872), rapprochent ce fossile des Cercopith6coides, dire vrai sans arguments tr~s convaincants . A la lumi~re d 'une analyse cladistique les caract~res de l 'Or~opith~que paraissent contradictoires. La presence probable d 'une cloison complete entre

l 'orbite et la fosse temporale de m~me que la bri/~vet/~ du museau seraient des caract~res d~riv~s s~parant Oreopithecus des sin,qes du Fayoum. Mais d 'un autre c6t6, la morpholo,qie des molaires, souvent compar~es ~ celles d'Apidium, est frap- pante par son aspect primitif. Out re la pr/~sence d'un centroconide, il existe encore un paraconide sur la M1 d'Oreopithecus. Ce caract~re a disparu chez les Catarrhiniens du Fayoum qui sont d~riv~s pour ce caract/~re par rapport /~ Oreopithectts. Mais dans ce cas la liste des traits partaq6s avec la liqn6e humaine est proprement stup~fiante. De fait aucune classification n'est, pour l 'instant, satisfaisante pour le Pr imate du Miocene sup~rieur de Toscane .

CONCLUSIONS

La phylo.q~nie et la syst6matique des Primates hominoi'des repose essentiellement sur les ~tudes r(~centes de biolo,qie mol~culaire. ]'ai souliqn~ au d~but de cet article l ' appor t principal des techni- ques bioloqiques qui permet tent de s~parer les Hylobatid~s d'abord, l 'oran,q-outan ensuite, des autres Primates hominoides, r~sultat qui ~tait assez inattendu. Cependant , la date a t t r ibute aux diver.qences var ie passablement en fonction des m~thodes utilis~es, puisqu'elle peut aller de six quatorze millions d'ann~es pour la s~paration entre l 'homme et les grands sin0es d 'Afrique. En par tant du principe que l '~volution des molecules se pour- suit h une vitesse moyenne constante, ~ condition d'envisa.qer un intervalle de temps suffisamment grand, il suffit de connai tre une seule date de divergence pour en d~duire toutes les autres. II faut donc 6talonner l'6chelle h l 'aide d'un fossile, l 'horloqe mol6culaire doit d 'abord ~tre mise /~ l 'heure. Mais chez les Pr imates la t~che est difficile d 'assurer h coup stir l ' appar tenance d'un fossile h u n ,qroupe monophyl~tique donn6, donc de fixer des 'dates limites pour la naissance des

liqn6es repr~sent6es de nos jours. Les obstacles sont de nature et d ' importance diverses.

II existe de nombreuses lacunes clans nos connaissances sur les Catarrhiniens du Tertiaire. Les formes oligoc~nes ne sont repr~sent~es que par l '~chantillon du Fayoum et, /~ l ' int~rieur de celui-ci, un seul niveau a fourni la presque totalit~ des fossiles. Line dizaine de millions d'ann~es s'~coulent sans trace de documents jusqu'au Miocene inf6rieur d 'Afrique de l 'Est. En t re les derniers (( Ramapith~cin~s >) et les premiers hominiens, il y a un foss~ de quatre millions d 'ann~es jalonn~es seulement de quelques restes attssi f raqmentaires qu'~niqmatiques.

La polaritY, c'est-/~-dire le sens dans lequel 6voluent les caract~res, peut quelquefois ~tre discut~e. On peut imaqiner que la brachiation, avec les modifications de la morpholoqie et des proport ions des membres qu'elle suppose, est une synapomorphie des Hominoi'des ou, accompaqn~e ou non du <~ knuckle-walkin,q >>, des Hominid~s seulement (homme. ,qorille et chimpanz~) avant

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d'etre perdue dans la lign4e humaine. Mais elle a pu appara~tre de fagon ind4pendante chez Pon9o d une part, chez le gorille et le chimpanz4 de l'autre apr4s la s4paration de la lign4e humaine. La facette << aiguisoir >> pour la canine sup4- rieure, qui occupe la face ant4ro-externe de la Pa inf4rieure, est-elle pl4siomorphe chez les Anthro- poides ou bien est-elle apparue de fagon ind4- pendante dans plusieurs lign4es ? Dans la plupart des cas de figures il faut admettre soit des convergences soit des reversions.

Le d4faut de mat4riel vraiment pertinent se fait aussi cruellement sentir. Les molaires des Catarrhiniens, qui sont les restes les plus souvent exhum4s, pr4sentent une certaine monotonie structurale (bilophodontie des Cercopith4coides ou sch4ma primitif des Homino'ides) et les cranes complets, plus expressifs, sont extr~mement rares. I1 a suffi de la d4couverte d'une portion de face de Sivapithecus (Pilbeam, 1982) pour modifier nos conceptions relatives hce genre et, par contre- coup, pour que s'envolent d4finitivement les espoirs fond4s par certains sur Ramapithecus comme pierre angulaire de la lign4e humaine. Personne n'a, ~ ma connaissance, soulev4 le probl~me de la r4gion auditive d'Oreopithecus. Le seul crane connu est 4cras4 et sur les reconsti- tutions publi4es (Hiirzeler, 1968 ; Szalay ~ Berzi, 1973) il semble y avoir un conduit auditif externe ossifi4. En tout cas, la position syst4matique parmi les Hominid4s que lui conf~re J. Hiirzeler admet de fagon implicite la pr4sence de ce conduit, Mais compte tenu de l'allure primitive des molaires, plus primitive que celles des Catar- rhiniens du Fayoum, cette structure ne pourrait ~tre qu'une convergence et remettrait en cause une synapomorphie de base des <<Eucatarrhi- nens >>.

Mais l'absence de documents fossiles se fait surtout sentir pour le squelette appendiculaire.

La bip4die, importante synapomorphie des homi~ niens plio-pl6istoc~nes, n'est connue qu'h partir des gisements de Hadar et de Laetolil (environ 3,5 M.A.) mais elle y est d6j~ parfaitement r4alis4e. On n'en retrouve pourtant aucune trace dans les niveaux ant4rieurs et on ne salt rien de la date exacte de son apparition et des ~tapes qui y conduisent. La connaissance des os des membres des formes qui pr6c~d~rent les grands singes d'Afrique nous font presque totalement d~faut, si I'on veut bien excepter les restes de Proconsul du Miocene inf4rieur, et on ne peut pour l'instant reconstituer l'histoire du << knuckle-walking >>. Ainsi sans ~14ments nouveaux du squelette appendiculaire, l'interpr4tation du genre Drgopithecus ne peut ~tre que limit:4e et conjecturale. Pourtant il y a seulement une dizaine d'ann4es les solutions paraissaient 4videntes. La phylog~nie des Primates sup6rieurs 4tait d4crite sons la forme d'un sc4nario dont Ramapithecus constituait la vedette et 6tait consid4r6 comme le premier degr4 d'une ascension vers l'homme moderne. Depuis lors, deux ph4no- m6nes sont venus perturber cette belle ordonnance. Tout d'abord, l 'abondance des d4couvertes en Grace, en Hongrie, en Chine et au Pakistan en donnant une id4e h la lois des variations ~ l ' int~ rieur des esp~ces mioc4nes et de leur diversit6 n'a fait que compliquer un sch4ma par trop simpliste. D'autre part, l'extension de l'utilisation de la m4thode cladistique pour 4tablir les phylo- g4nies s'est traduite par une rigueur plus grande dans l'anatyse des donn6es pal4ontologiques e t a montr4 les limites des documents dont nous dispo- sions. On peut penser cependant que quelques nouvel!es d4couvertes dans les niveaux du Mio- cene sup4rieur permettront bient6t de pr4senter un arbre phyl4tique des Hominoides qui ne soit pas seulement le r4sultat des opinions pr4con~ues d'un auteur.

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